4

CnpÍrulo

l. GENERALIDADES

t. DEL
vonrocÉrursts DENTARIo
óRcnruo
delpatróncoronario
y formación
2.1. Desarrollo
debroteo yemadentaria
2.1.1.Estadio
decasquete
2.1.2.Estad¡o
decamPana
2.1.3.Estadio
2.1.4.Estadio o defoliculodentario
terminal laposicional)
y formación
2.2. Desa¡rollo del patrónradicular
DENTARIA
or LAMoRFocÉrursts
3 . HrsToFrstolocÍn
y COITISIOERACIONES
4 . B¡OpATOLOGÍR DELAMORFOCÉrurSlS
CtítrltCnS
DENTARIA

DEL
5 . HtsrocÉwEsts DENTARIo
óRcnruo
 EMBRfOLOGTA
DENTARTA
ÍODONTOGENESTSI

I. GENERALIDADES ectomesenquimático(que surgen como consecuen-

cia de la odontogénesis),conducen hacia una inter-
En el curso del desarrollode los órganosdenta- dependenciatisular o interacciónepitelio-mesénqui-
rios humanos aparecensucesivamentedos clasesde ma, mecanismo que constituye la base del proceso
dientes: Ios dientes primarios (deciduoso de leche) de formación de los dientes.
y los permanenteso definitivos. Ambos se originan
de Ia misma maneray presentanuna estructurahis- En dicho proceso vamos a distinguir dop gran-
tológica similar. des fases:1) Ia morfogénesiso morfodiferenciación
que consiste en el desarrolloy la formación de los
Los dientes se desarrollana paftir de brotes epi- paffones coronariosy radicular, como resultado de
teliales que, normalmente, empiezana formarseen la división, el desplazamientoy la organizaciónen
la porción anterior de los maxilaresy luego avarrzan distintas capas de las poblaciones celulares,epite-
en dirección posterior. Poseenuna forma determi- liales y mesenquimatosas,implicadas en el proceso
nada de acuerdo con el diente al que darán origen y 2) la histogénesis o citodiferenciaciónque con-
y tienen una ubicación precisaen los maxilares,pero lleva la formación de los distintos tipos de tejidos
todos poseen un plan de desarrollocomún que se dentarios: el esmalte, la dentina y Ia pulpa en los
reai|,zaen forma gadual y paulatina. Las dos capas paÍones preüamente formados.
germinativasque pafticipan en la formación de los
dientes son: el epitelio ectodérmico, que origina el
esmalte, y el ectomesénquima que forma los teji- 2. MOMOGÉNESIS DEL ÓRGANO DENTARIO
dos restanies(complejo dentinopulpar, cemento, li-
2.1. Desarrollo y formación del patrón
gamento periodontal y hueso alveolar).
coronario
Son numerososlos mecanismosque guíany con-
irolan el desarrollodental, pero es el fenómeno in- El ciclo ütal de los órganosdentarioscomprende
ductor el esencialpara eI comienzo de la organogé- una serie de cambios químicos, morfológicosy fun-
nesis dentaria. cionalesque comienzanen la se¡gasemanade üda
intrauterina (cuarenta y cinco días aproximada-
En la odontogénesis, el papel inductor desenca-
mente) y que continúan a lo largo de toda la vida
denante es ejercido por el ectomesénquimao me-
del diente. La primera manifestaciónconsiste en la
sénquima cefálico, denominado así porque son cé- .
diferenciaciónde la lámina dental o listón denta-
lulas derivadasde la crestaneural que han migrado
rio, a partir del ectodermoque tapizala caüdad bu-
hacia la región cefálíca.Este ectomesénquimaejerce
cal primitiva o estomodeo.
su acción inductora sobre el epitelio bucal de (ori-
gen ectodérmico) que reviste al estomodeo o caü- El epitelio ectodérmico bucal en este momento
dad bucal primitiva. está consdtuido por dos capas: una superfrcial de
células aplanadasy otra basal de células altas, co-
La accióninductora del mesénquimaejercidapor
nectadasal tejido conectivo embrionario o mesén-
diversosfactoresquímicos en las distintas fasesdel
quima por medio de la membrana basal (MB). Se
desarrollo dentario y la interrelación, a su vez, en-
postula hoy que la MB constituye un factor impor-
tre el epitelio y las diferentesestructurasde origen
tanre para la diferenciacióncelular y organogénesis
En Ia elaboraciónde este capítuio ha colaboradola Jefa de
dental, de acuerdo con los resultadosde los traba-
trabajos prácticos de la Facultad de Odontología de la Univer- jos de cultivos celulares sobre inducción epitelio-
sidad Nacional de Córdoba Od Cecilia Buqso (Argentina) mesénquima.
86 M.E.Go¡¿rz - A. C¡¡lpo:Muñoz
¡r F¡nnenrs

Inducidas por el ectomesénquimasubyacente, . Lámina dentaria: merced a una actividad proli-

ias célulasbasalesde este epltelio bucal prohferan a ferativaintensa y localizada,en Laoctavasemana
todo lo largo del borde libre de los futuros maxiia- de vida intrauterina, se forman en lugares espe-
res, dando lugar a dos nuevasestructuras:la lámina cíficos 10 crecimientosepitelialesdentro del ec-
vestibulary la lámina dentaria (fig. I). tomesénquimade cadamaxilar,en los srtros(pre-
determinadosgenéticamente) correspondientesa
. Lámina vestibular: sus células proliferan dentro
Ios 20 dientesdeciduos.De estalámina,también
del ectomesénquima,se agrandanrápidamente, se originanlos 32 gérmenesde la dentición per-
degenerany formanuna hendrduraque constitu- manentealrededordel quinto mes de gestación.
ye el surco vestibular entre el carrillo y la zona Los pnmordios se sitúan por lingual o palatino
denraria en relacióna los elementosprimarios.Los molares
se desarrollanpor extensión distal de la lámina
dental. E1 indicio del primer molar permanente
existe ya en el cuarto mes de úda intrauterina.
Los molaressegundoy tercerocomienzansu de-
sarrollodespuésdel nacimiento,alrededorde los
cuatro o cinco años de edad
Los gérmenesdentarios srguen en su evolución
una seriede etapasque, de acuerdoa su morfología,
se denominan: estadio de brote macizo (o yema),
esradiode casquete,estadiode campanay estadio
de folículo dentario, terminal o maduro.
Debemosdestacarque estostérminosson pura-
mente descriptivos de la morfología de los génne-
nes dentariosduranteel desarrollo,y que no hacen
referenciaa los profundoscambiosfuncionalesque
ocurren en el mismo y que comentaremosen el apar-
tado de histofisiología(cuadro I)
Támbién queremosrecalcarque el desarrolloes
un procesoconrinuo al que diüdimos en eLapas para
pues
su mejor estudio e interpretación, no es posi-
ble establecerdistincionesclarasentre los estadios
de transición,ya que una etapase transformapau-
latinamenteen la siguiente.

2.1.1. Estadiode broteo yünd dentana

El penodo de rnicracióny proliferación es breve
Frg,ral Broteoyema y casi a Iavez aparecendiez yemaso bro¡es en cada

l. Diferenciaciónde la lámina dental (sextasemana)

2 Brote: células periféricascuboides, intemas poligonales
a) epitelio externo: células aplanadas
ÓRCANO DEL ESMALTE b) rerículo estrellado: células aplanadascon
3. Casquete (novena semana) (Tres capas) espaciosintercelularesgrandes
c) epitelio interno: células cúbicas altas
PAPIIA DENTARTA:condensacióndel mesénquimay capilares
SACO DENTARIO: condensacióny diferenciacióndel mesénquimaperiférico
 4: E¡,rsRrorocÍe
CepÍruro (onomocÉrnsrs
DENTARTA ) 8,

maxilar.Son engrosamientosde aspectoredondeado 2.7.2. Estadiode casquete

que surgen como resultado de la diúsión mitótica
La proliferación desigualdel brote (alrededorde
de algunascélulas de Ia capa basal del epitelio en
la novena semana)a expensasde sus caraslaterales
las que asientael crecimiento potencial del diente.
o bordes, determinauna concavidaden su carapro-
Estosseránlos futuros órganos del esmalte que da-
funda por lo que adquiere el aspecto de un verda-
rán lugar al único tejido de naturalezaectodérmica
dero casquete.Su concaüdad central encierra una
del diente, el esmalte.
pequeñaporción del ectomesénquima que lo rodea;
La estructurade los broteses simple, en la pen- es la futura papila dentaria, que dará origen al com-
feria se identifican célulascilíndricasy en el interior plejo dentinopulpar (figs.4 y 5).
son de aspecto poiigonal con espaciosintercelula- Histológicamente podemos distinguir las si-
res muy estrechos.Las célulasdel ectomesénquima guientes estructurasen el órgano del esmalte u ór-
subyacentese encuentrancondensadaspor debajo gano dental:
del epitelio de revestimientoy airededor del brote
epitelial (futura papila dentaria) (figs. I, 2 y 3). a) Epitelio extemo.
b) Epitelio intemo.
Desde el punto de vista histoquímico esta etapa
se caracteizapor un alto contenido en glucógeno, c) Retículo estrellado.
típico de 1osepitelios en proliferación.Las granula-
a) El epitelio extemo del órganodel esmalteestá
cionesPAS+son abundantesen las capasintermedias
constituido por una sola capa de células cuboideas
y muy escasaso nula en las célulasbasales.Sedesta- bajas,dispuestasen la convexidadque estánunidas
ca nítidamente la PASoositividad de la membrana
a la Iámina denul por una porción del epitelio, lla-
basal. mada pedículo epitelial.
Aunque 1astécnicashistoquímicasponen de re- b) El epitelio intemo del órgano del esmaltese
lieve Ia presenciade ARN y de fosfatasaaicalina en encuentra dispuesto en la concavidady está com-
las célulasdel estadioen brote, 1ohacen en menor puesto por un epitelio simple de células más o me-
proporción e intensidadque en el resto de los es- nos cilíndricas bajas. Estas células aumentarán en
tadios que veremosmás adelante.Con la técnica altura, en tanto su diferenciaciónse l'uelve más sig-
del azul de toluidina (ATO) se detecta una mode- nificativa.Sediferencianen ameloblastos,de ahí que
rada metacromasiadel ectomesénquimaen esta suele denominarseepitelio intemo, preameloblás-
etaDa. tico o epitelio dental intemo.

Eoitelioestratificado
olano

Láminabasal

Corion

Láminadental

Láminavestibular

Figura2 Sectorde la mucosabucalembnonana.Se obsen,anlas láminasdentaly vestlbularen desarrolloEpitelioestratrficado

plano con célulasque contienengránulosde glucóguto PAS x 250
88 M.E. Gónrz¡¡ F¡merus- A. C¡¡¡rosMuÑoz

Láminadental

Restosde la L. D
del dientePrimario

Brote

Ectomesénquima

Figura 3 Formacióndel diente

pemanenteenla etapadebrote.
HE, x 250

. Epitelio
' extemo
cÁLclllu
Organo
'Retículo
Retículo del
-
- estrellado esmarre
iteliointerno
-- Epitelio
o preameloblástico

Figura 4 Estadíode casquete

inícíal.

El contenido de ARN y Ia actiüdad de las enz- do un retículo. Las células están unidas mediante
mas hidrolíticas y oxidativas,determinadospor me- desmosomas,conformandouna red ceiularcontinua.
dios histoquímicos se incremenmn en el estadio de
Los espaciosintercelularesestán ocupados por
casquetea medida que las célulaspreameloblásticas
un líquido de aspectoy consistenciamucoide. por
del epitelio intemo se aiargan.
lo que se ha llamado también gelatina del esmalte.
(ape-
c) Entre ambos epitelios,por aumento del líqui- Químicamenteesta matrrzextraceiularhidrófila
do intercelular,se forma una terceracapa:el retículo tencia por el agua) es rica en glicosaminoglicanos,
estrellado, constituido por célulasde aspectoestre- fundamentalmenteen ácido hialurónico. La capta-
llado cuyasprolongaciones se anastomosan forman- ción de agua conlleva a la separaciónde las células
 -
C¡pÍruro4: EMsnrorocÍe (onoruocÉr,rrsrs
DENTARTA )

Figna 5 Etapainicial de cas-

quete:OE (órganodelesmalte),
P (paplla dental) Se obsewa,
además,el caftflagode Mechel
(CM) y trabéculaóseadel ma-
nlar ínJenor(cuapoosificación
íntramembranosa) HE, x 40
(Cortesíadel Dr Ménda Ve-
lasco)

y a un aumentodel espacioextracelular1o que, por longacióncelular llamadacuerda del esmalte,que

ende, hace que las célulastomen una forma estre- termina en una muescaen el del epitelio extemo,
llada.A estacapase le aslgnafunción metabólicay conocidacomo el ombligo del esmalre.
morfogenética.
Estasestructurasson temporales,pues más tarde
El tejido conectivoembrionarioo mesénquima sufrenuna regresióno involución Selasüncula con
que hay en el interior de la concavrdad.por in- 1a morfogénesiscoronaria.E1 nudo del esmaltese
fluenciadel epitelioproliferativose condensapor di- consideracen[ro reguladorde la morfologíadenta,
visión celular y apancrónactiva de capilares,dando ia a travésde producción de factoresque partici-
lugara ia papila dentaria;futura formadoradel com- pan en la interrelaciónepitelio-mesénquima.Según
plejo dentinopulpar. algunosautoresestasdos estructurasse úsualizan
Las célulasmesenquimatosas de la paplla denta- en Ia etapafinal de casqueree inicial de campana
(iigs 6 y 7). En los dienresmolaresmulticuspídeos
ria son grandes,de citoplasmamoderadamenteba-
sófilo y núcleos voluminosos.Existe abundante existennudos de esmaltesecundariosque regulan
sustanciafundamental,rica en glicosaminoglicanos, la morfogénesisde cadaregróncuspídea
que ofreceun caráctermetacromáticocon azul de En resumen,tenemosen estaetapade casquete
toluidina (ATO). tres estructurasembrionariasfundamentalespara el
La papila se encuentraseparadade1epitelio in- desarrollodentario:
temo del órganodel esmaltepor una membranaba-
1. Órgano del esmalte
sal, que representalalocalización de la futura cone-
xión amelodentinaria Ongen: ectodermo
a) epitelio extemo
El tejidomesenquimático que seencuentrainme-
b) retículo estrellado
diatamentepor fuera de1casquete,rodeándolocasi
en su ¡otalidad,salvoen e1pedículo (que une el ór- c) epiteliointemoo preameloblásrico
gano del esmaLtecon e1epitelio onginano o lámina
2. Esbozode papila dentaria
dental), también se condensavolüéndosefibrilar y
forma e1saco dentario primitivo o folículo dental. Or i oen' ,_._.^.,-,.
P.t^m Pc én rqul ma
El órganodel esmalte.la papilay el sacoconstitu-
3. Esbozo de saco dentario
yen en conjunto el germen dentario (cuadro l)
f)
_r i.oen
. r r ! - _ , .eer nm c <ón
-_._...--,^.qulma
Al finalizar esta etapa comienza a insinuarse,en
el epitelio intemo de1órgano del esmalte,un acú- Estas estructuraspor cambios morfologicos,
mulo de células (nudo) de donde parte una pro- químicosy funcionalesdarán ongen a rodos 1oste-
 90 M.E. Gó¡,r¡zo¡ F¡nR¡Rrs
- A. Cl¡¡posMuñoz

urgano
del esmalte
diferenciéndose
- en amelobásbB

Figura 6 Etapa terminal de

casquerc

Sacodentario

Epiteliodentalexterno

Retículo
estrellado

Cuerdadel esmalte

Epit eliodent alr nt er no

Papiladent ar ia

Ftgura 7 Desarrollode un eLemento

dentano Etapade cdscluete
Se obsen,an
el órganodel esmaLte,
Ia paptladenta[y el saco
dentano Tncrómicode Masson.x 40
 CerÍruro4: E¡l¡nrorocÍeDENTARTA
I o¡ol¡rocÉN¡srs
) ot

jidos dentariosy peridentarios,como veremosmás muy importante para realizar el diagnóstico his-
adelante. tológico diferencial con 1a etapa anterior de cas-
Un esquemageneralde los estadiosde brote y quete(fi gB A yB ).
casqueteapareceen el cuadro I.
De manera que en este período embrionario el
órgano del esmaLteestá constiiuido por:
2.1.3. Estadiode campana

Ocurresobrelas catorcea dieciochosemanasde a) Epitelio extemo

vida intrauterina. Se acentuala invaginacióndel epi- b) Retículo estrellado
telio intemo adquiriendo el aspecto típico de una c) Estrato intermedio
campana. d) Epitelio intemo
En esteestadioes posible observarmodificacio-
a) Epitelio extemo: las células cúbicas se han
nes estructuralese histoquímicas en el órgano del
r,rreito aplanadas tomando el aspecto de un epitelio
esmalte,papila y saco dentariorespectivamente. El
plano simple. AI final de esta etapa el epitelio pre-
desarrollo del proceso permite consideraren el es-
senta pliegues debido a invaginaciones o brotes
tadio de campanauna etapainicial y otra más avan-
vasculares provenientes del saco dentario (capa in-
zada,donde se hacen más evidenteslos procesosde
tema), que aseguran Ia nutnción del órgano del es-
morfo e histodiferencración.Sedescribiránambasde
malte, que como todo epitelio es avascular. La in-
forma secuencialen el texto y de forma sintética y
vasión vascular es más evidente en la fase preüa al
por separadoen los cuadros2 y 3.
comi.enzo de la secreción de esmalte.
. Órganodel esmalte:en la etapa inicial, el órgano b) Retículo estrellado: es notable el aumento de
del esmaltepresentauna nueva capa: el estrato espesor por el incremento del líquido intercelular,
intermedio, situada entre e1retículo estrelladoy pero al avar'zar el desarrollo su espesor se reduce a
e1 epitelio intemo La presenciade esta estruc- nivel de las cúspides o bordes incisales. En dichas
tura celular en el órgano del esmaltees un dato zonas, donde comi.enzan a depositarse las primeras

a) eprtelio extemo
b) retículo esrellado
ORGANO DEL ESMALTE (cuatro capas) c) estrato intermedio: cé1ulasplanas
d) epitelio interno o preameloblastos

PAPIIA DENTARIA: sin diferenciaciónodontobliística

celulovascular
SACO DENTARIO: dos capas fibrilar

a) epitelio externo: discontinuo por invasión de capilaresdel saco

b) retículo estrellado: más abundantespartes laterales
ÓnCeNO DEL ESMALTE c) esrraro intermedio: mayor número de capaszona cúspides o borde incisal
d) ameloblastos jóvenes: células cilíndricas con organoidesno polarizados

PAPITA DENTARIA Diferenciaciónodontoblástica

Periferiapapila
J
(sin mineralZar)
PREDENTINA
ü
DENTiNA
SACO DENTARIO: dos capasbien manifiestas
92 M.E. Gónnz¡¡ F¡nn¡nrs- A. Ce¡¡pos
Muñoz

Retículo
estrellado

Estrato
intermedio

Ameloblastos
jóvenes

Saio
oenlaflo
Figura 8 A Campanainicíal

estrellado se adelgazapermitiendo un mayor flujo

de elementosnutricionales desde los vasossanguí-
neos del saco dentario hacia las células principales
o ameloblastos(epitelio dental intemo) que sinreri-
zarán la mafrz del esmalte.La apoptosis en las cé-
lulas del retículo estrelladoconiribuye a la regresión
del mismo. Células de naturalezamacrofágicaque
proceden de los vasosperiféricospenetran en la es-
tructura epitelial y fagocitanlos restos celulares.
c) Estrato intermedio: entre el epitelio intemo
y el retículo estrellado,aparecenvariascapasde cé-
lulas planas; es el estratointermedio (figs. 9, I0,
Il y 12).

Esteestratoes más eüdente por el mayornúme-

ro de capascelularesen el sitio que corresponderá
a las futuras cúspides o bordes incisales.
Células En general,estáformado por cuaÍo o cinco hile-
mesenquimáticas ras de célulasplanascon núcleoscentralesalargados.
Ultraestructuralmentelas organelasestán poco
Fígura88. DtJerenciactón (ILtJlechaíndica
odontoblástica.
eIsattidodela inducción.) desarrolladasy no presentanpolaridad funcional.
Las relacionesintercelularespresentandesmoso-
Iaminillasde dentina,se corta la fuente de nurnen- mas y estructurasde cierre hermético.Se han ob-
tes del órgano del esmalteprovenienrede la papila servadomitosis y debido a este hecho varios inves-
Estareduccióndel aportenuricio ocurre en el mo- tigadores sugieren que algunos de sus elemenros
mento en que las células del epitelio inremo están celularespueden transformarseen ameloblastos.
por segregaresmalte,por 1o que hay una demanda Por otra parte, las células del estrato intermedio
aumentadade nutrientes Parasatisfacerla. el retículo en el estadio de campanatienen marcadaactiüdad
 C¡pÍruro4: E¡,renrorocÍ¡ (oooxrocÉrrsrs)
DENTARTA

Láminadental

Epiteliodentalexterno

Estratointermedio

Brotedel dientepermanente

Retículo
estrellado

E p i t e l i oi n t e r n o
del órganodel esmalte

Papiladentaria

Figura 9 Fotma del díente en la etapa de campana rnrcrdl Se obsewa el pnmordio del diente permqnente en estadio de brote
unido a la lámína dentana que lo conectacon el epitelio bucal Ticrómico de Masson,x 40

enzimáttca fosfatasa alcalina positiva, mientras que y mineralización del esmalte Ten Cate menciona que
las ameloblásticas carecen de esta enzrma, por lo que el epitelio dental intemo y el estrato rntermedio de-
se postula que el estrato intermedio pafticipa indi- ben ser considerados como una sola unidad funcio-
rectamente en la amelogénesis Las células del es- nal, responsable de la formación del esmalte.
üato lnterrnedio son también ricas en AfPasa de-
pendiente dei calcio. d) Epitelio intemo: las células del epitelio in-
temo o preameloblastos se diferencian en ameloblas-
Las células planas del estrato intermedro man- tos jóvenes, son células cilíndricas bajas y sus orga-
tienen relaciones intercelulares, a través de desmo- noides no presentan aún en esta faseuna orientación
somas, tanto con las células del retículo, como con definida.
los ameloblastos. Cada cé1uladei estrato intermedio
esrá, al parecer, relacionada con seis ameloblastos. Raschkow adúrtió en este período morfogené-
A.1 finalizar esta etapa de campana, cuando co- tico, una condensación de fibras argrrofílicaspor de-
mienza la histogénesis o aposición de los tejidos du- bajo y adyacente al epitelio intemo de1 órgano del
ros dentarios (dendna, esmalte), el estrato se üncula esmalte (separándolo de la papila dentana). Esta
estrechamente con los vasos sanguíneos provenientes condensación se denominó membrana preformativa
del saco dentario, asegurandono só1oIa vitalidad de y actualmente recibe el nombre de lámina basal
los ameloblastos,si.nocontrolando el paso del aporte ameloblástica (LBA) Distintos autores coinciden en
de calcio, del medio extracelular al esmalte en forma- afirmar que con microscopia elec¡rónica esta mem-
ción. Esto demuestra o sugiere e1 importante papel brana, situada debajo del epitelio dental intemo (de-
del estrato intermedio durante Ia etapa de secreción bajo de 1os propios preameloblastos), es una tipica
94 M.E. Gó¡l¡z l¡ F¡nn¡nls- A. C¡¡lposMuñoz

Tejidoóseoen formación

Brotedel dientepermanente

Asa cerv¡cal

P a p i l ad e n t a r i a

E p i t e l i od e n t a li n t e r n o

Estratointermedio

Retículo
estrellado

Sacodentario

Figura 10 Etapa de cqmpqnainicíal Se obsewala presenciadel estrato intermedíoy saco dentano No se detectanodonto-
blastos HE, x 40

membrana basal a la que se añade un material fi- es el componenteestructuralmásimportantede esta

namente filamentoso (microfibras apenódicas), que membranabasaly dado que la colagenesatipo lV
rncrementan su espesor en I ¡.r,,y por debajo de la estátambiénpresenteen la membranabasal,se su-
cual se Iocalizan algunas fibras co1ágenas giere que la misma pafticipa en la remodelacióny
degradaciónde Ia lámina basaldurante la morfogé-
Desde el punto de ústa histoquímicola zona de
nesrsdentariahumana
i.nterfasejunto al epitelio intemo en el estadio de
campana es fuertemente alcianófila con <Alcian La lámina basal ameloblástica(LBA) futura co-
Blue> y metacromática con azul de tolurdina. En esta nexión amelodentinaria, presentacambiosquímicos
interfase, entre los tejidos epiteliales y mesenqui- y ultraestructuralesAl MET se ha demostradoque
máticos del dien¡e, puede detectarse colágena tr- en gérmenesdentanoshumanosy de animales,tanto
pos I, IV y Vl -predomina el tipo IV-, glicosamino- 1aLBA, como el ma¡erialfiiamentosoadyacente(mi-
glicanos (entre ellos el heparán suifato), Iaminina, crofibrasaperiódicas)son absorbidas,de acuerdo
entactina y fibronectina ^^- r-^-L^^^L
LUtt u4lu4JLrr -^-
Pvr
l^s
ru, ameloblastossecretoresEl
mismo autor señala que la predentina temprana se
In vitro 1a membrana basal es continua durante
forma en íntima relación con ia LBA, ya que pre-
la diferenciación odontoblástica y el colágeno aso-
sentan sustanciasen común tales como lamrnina. fi-
ciado tiene una función importante en e1 desarrollo
bronectina y colágeno tipo I
dentario, pues la interferencia en su depósito por el
agregado de drstintos agentes destructores del co1á- En este período de campana se determina, ade-
geno al medro de cultivo, inhibe 1a morfogénesis más, la morfología de la corona por acción o se-
dental. Heilinheimo afirma que el colágeno tipo IV ñales específicas del ectomesénqui.ma adyacente o
 C¡pÍruro
4 En¡nrorocÍ¡DENTARTA
(olourocÉNrsrs
) 9)

Retículo
estrellado

Estratointermedio

E p i t e l i od e n t a li n t e r n o

P a p i l ad e n t a r i a

Figura11 Detalledel bordecuspídeo

x 150

papila dental sobre el epirelio intemo del órgano

dental Ello conduce a que esta capa celular se
pliegue, dando lugar a la forma, número y distri-
bucrón de las cúspides, según el ripo de elemento
dentano a que dará ongen. Es decir que el modelo
o patrón coronario se establece antes de comenzar
la aposición y mineralízación de los tejidos den-
¡ales

Al avanzar en e1 estado de campana, los amelo-

blastos jóvenes ejercen su influencia inductora so-
bre la papila dentaria. Las células superficiales ec-
tomesenquimáticas indiferenciadas (totipotentes) se
dj.ferencianen odontoblastos que comenzarán luego
a sintetizar dentina (ver Dentinogénesis) En este
momento los ameloblastosjóvenes en úas de dife-
rencj.aciónestán separadosde 1osodontoblastos por
Ia membrana basal (futura CAD) A través de 1a
membrana pasan los nutrientes desde la papila ha-
cia el epitelio in¡emo o ameloblástico

En Ia etapa de campana avanzaday antes de que

los odontoblastos empiecen a sintetizar y secretarla Figura12 Detallede asacewicalHE, x 100
 96 M.E. GóunznnFrnn¡rus- A. C¡¡rposMuñoz

matrrz dentinaria,los ameioblasrosjóvenes, que por

citodiferenciaciónhan adquirido el aspecto de cé,
lulas cilíndricas, experimenranun cambio de pola-
ridad de sus organoides.Microscópicamentelo más ,&
eüdente es Ia migración del núcleo de su local2a,
ción central a la región distal de Ia célula próxima
al esrato intermedio. Los ameloblastosadquierenro- Ameloblastos
das las características
de una célulasecretorade pro-
teínas,pero no llevan aún a cabo ninguna función.
Permaneceninactivos hasta que los odontoblastos
hayan secretadola primera capa de dentina (primer Pr¡smas
tejido dentario depositado). De manera que al final delesmalte

del estadiode campana,los ameloblastosjóvenes se Conexión

han transformadopor citodiferenciaciónen amelo- amelodentinaria
blastos secretoreso maduros (fig. 13). Dentina

Los ameloblastosque han experimentadosu di, Proceso

odontoblástico
ferenciación bioquímica terminal son células cilín-
dricas de aproximadamente60 ¡.cmde altura y de Predentina

4 a 5 ¡,tm de ancho. La estructura y Ia ultraestruc,

tura del ameloblastomaduro es la de una célulase- Odontoblastos
cretorapara exportacrónpor el mecanismode exoci,
tosis (verAmelogénesis). Se caracteiza,además,por
presentar en Ia región proximal, libre o secretora
una prolongacióncónicallamadaprocesode Tomes,
que desempeñauna función esencialen la síntesis Figura 13. Dísposición
de ameloblastos
y odontoblastos
se-
y secrecióndel esmalreprismático. El proceso de cretores.
Tomescontieneen su interior ademásdel citoesoue-
leto, mitocondnasy rerículo endoplásmicorugoso, iones hacia los ameloblasrosse produciría cuando
los cuerpos ameloblásticos.Esros cuerpos al MET las células del estrato intermedio alcanzanlos má-
estánrodeadosde membranay contienenun mate- ximos nivelesenzimáticosde fosfatasaalcalinay XI-
nal finamentegranular.Son consideradoscomo pre- Pasa, enzimasque pafticipan en el mecanismo de
cursoresintracelularesde la futura matirz orgánica calcificacióndei esmalte.Por ello aigunos aurores
extracelular.No se ha determinado aún su compo- consideranal epitelio ameloblásticoy al esrrato in-
sición exacta,aunque se ha identificado proteínas, termedio como un complejo único y necesariopara
grupos disulfuros y calcio en forma soluble. En el la formación del esmalte.
citoplasmadel procesode Tomesy durante la secre-
ción se ha demostrado la presencia de parvalbú- Es necesariorecalcarque los ameioblastossinre-
mina, proteína que regula el paso del calcio del ttzan la matru del esmaltecuando se han formado
medio intracelularal extracelular(verAmelogénesis). Ias primeras capas de dentina calcificada.Esto es
otro ejempiotípico de inducción recíproca(fig. 13).
Como consecuenciadel depósito dentinario la
nutrición de los ameloblastosse realiza ahora a ex- Las principales caracteísticas citoquímicas de
pensasdel estrato intermedio (por aproximaciónde los ameloblastossecretoresson las siguienies:los
los vasos sanguíneosprovenientes del saco denta- ameloblastosen la etapa de campana ofrecen una
no, que se hallan por fuera del epitelio exremo que marcadabasofilia citoplasmáticafácilmente eüden-
se pliega)y no de la papila, como ocurría al iniciarse ciable con azul de toluidina. En estudiosprevios de,
esie período, previo a la dentinogénesis La unión mostramosla presenciade un alto contenido de
de los ameloblastoscon las células del esrrato in- ARN en los amelobiastos, al igual que en los odon-
termedio se reahzamediante desmosomas.Támbién tobiastos mediante microscopia de fluorescencia
se han observado numeros¿rsuniones de tipo co- cuando se utillza naranja de acridina (que es un
municante que favoreceian el paso de iones espe- fluoro-cromo específicopara la detección de ácidos
cialmente de calcio. Se postula que el transportede nucleicos). El ADN fluorece de amanllo y el ARN
 Cnpírulo4: E¡lgnrorocÍe (oloNrocÉlmsrs
DENTARTA )

de rojo Con verde metil pironina el ADN se riñe Mediante récnicas inmunohistoquímicas se ha
de verde azulado y de color ro.1oe1ARN citoplasmá- observado que el esmahe conriene fibronec¡ina Este
tlco (fig 14 A y B) hallazgo induce a sugenr que los ameloblasros son
productores de fibronectina o una sustancia similar
La detección de fosfarasaalcalina y glucógeno en a 1amisma (consultar sustanciaselaboradaspor ame-
Ios ameloblastos fue, en cambio, negariva al co, loblastos en Amelogénesis,p. 258). yamáda, con
merrzar la secreción del esmalte Ten Care postula MET e inmunohistoquímica detecró en la ma¡riz
que los ameloblastos usarían el glucógeno almace- adamantina la presencia de proteoglicanos. Es¡os ha-
nado para cubrir sus requerimientos me¡abólicos, llazgos se asocian a los ameloblastos secretoresy se
como consecuencia de1 cambio y reducción del conelacionan con la diferenciación celular amelo,
aporte nutricio (al inverrir su polandad) sumado a blástica y la biosínresis de la matrtz adamandna.
una mayor demanda de nutnentes necesarios para
iniciar la amelogénesis.La carencia de glucógeno en . Papila dentaria: la diferenciación de los
odonto-
el epitelio dental inremo y en el mesénquima adya- blastos se realiza a parrir de las células ecrome,
cente en estas etapas inicrales de la morfogénesis ha senquimáticas de la papila que evolucionan rrans-
sido relacionada por otros autores con 1aintensa ac- formándose primero en preodontoblastos, luego
tir,rdad de interrelación molecular epirelio,mesén, en odontoblasros.lóvenesy, por úhimo, en odon-
quima que se desarrolla a esre nivel toblastos maduros o secretores Estos adoptan

Figtra 14 A. Seobsewdn amelobldstosy odon-

toblastos secretores Ambdscélulaspresentanun
alto contenidod¿ARN cttoplasmático (fluores-
cenctaroliza) ADN (nucledramdnllo) Micros-
copíade.fluorescencia conJluorocromo250 r
B Ameloblastos y odontoblastos Núcleos(verde
azulado)y citoplasmas de colorrojo.Verdeme,
til pironina, 400 x.
98 M.E. Gó¡¡¡zonFrnn¡nrs- A. C¡nposMuñoz

una forma cilíndrica de 40 p,m de alto y tn diá- sarrollo, los vasos se ubican preferentementeen el
metro medio de 4 a B ¡rm, con un núcleo pola- lugar donde se formará 7araíz o raíces.
izado hacia la regrón distal de la célula. En su
exúemo proxrmal o libre (futuro polo secretor)se Se ha sugerido que la presenciade un aumento
diferenciauna prolongación citoplasmáricaúnica de capilaresy la existenciatemprana de filetes ner-
üosos en la proximidad del ectomesénquimadonde
que queda localtzadaen plena matnz denrinaria,
Ilamadaprolongación principal, proceso odonto- se desarrollaránlos gérmenesdentarios,estáasociada
a que ambas estructuras o una de ellas desempe-
blástico o prolongaciónodontoblástica(fig. l3).
iranan un papel importante en el mecanismo rn-
Los odontoblastos,si bien se encuentranforman-
ductivo. Según Ten Cate, es mucho más probable
do una especiede epitelio cilíndrico simple en la
que Ia vascularizacióne inervación seanel resultado
periferiade la papila, estánseparadospor espacios
del desarrollo dentario, y no su causa.
intercelularesque a vecescontienen fibras reticu-
iares de Von Korff e inciuso capilareso nervlos. Con respecto a las caracteísticas citoquímicas
de los odontoblastos,éstospresentanen el estadio
Los odontoblastospresentanlas caracteústicas de campanala máxima expresiónde ARN (respon-
ultraestructurales de una célula secretorade proteí- sable de la basofiliaciroplasmática),lo cual indica
nas para exportación(ver Puipa Dentana).Sintetizan
su relación directa con el metabolismo celular. La
las fibrillas colágenastipo I (con pequeñascantida-
actiüdad fosfatasaalcalina es, asimismo, elevada,
des de colágeno tipo lll) y los glicosaminoglicanos mientras que la reacción citoquímica de1glucógeno
de Ia matnz orgánicade la dentina.
es negativa (PAS). La fosfatasaes también positiva
Cuando se forma dentina, la porción central de enla zonasubodontoblástica la cual presenta,ade-
la papila se transformaen pulpa dentaria. La zona más, metacromasiay alcianofilia.
central de Ia papila se caracÍeiza ahorapor presen-
La ausenciade giucógenocuando los odonto-
tar fibroblastosjóvenescon abundantesustanciafun-
blastoscomienzansu actiudad dentinogenética,po-
damental, principalmente ácido hialurónico y con-
dría debersea que cesa como material de reserva,
droitín sulfato responsablede su metacromasia.Al
siendo aprovechadopor estascélulasen su ciclo de
MET se han identificado dos tipos de fibras:
secrecióno bien por la fosfatasaen el mecanismo
a) Fibras oxitalánicas,que carecende estnación de mineralización.
transversal.
Ten Cate indica que el glucógeno podría ser el
b) Fibras precolágenasestriadasasociadasa la precursor químico de los éstereshexosa-fosfatouti-
membranabasai. lizados, luego, por la enzimafosfatasaalcalina.Cira
La inervación se estableceen forma precoz. Del- que los hallazgosde Pritchard y Dixon-Perkins,de-
jan poca duda de que Ia glucogenólisisfosfonlativa
gadas prolongacionesnerüosas, dependientesdel
contribuye, de algún modo, a Ia formación de teji-
trigémino, se aproximanen los primeros estadiosdel
dos calcificadosy de que el producto final es una
desarrollo dentano, pero no peneÍan en la papila
hexosa-fosfato.
hasta que comienza la dentinogénesis.Existen fac-
tores tróficos como el factor de crecimientonervtoso Por otra pafte, se ha sugerido que los radicales
(NGF), el factor neurotrófico derivado del cerebro hexosa-fosfatos derivan de la degradaciónfosforilati-
(BDNF) y ei factor neurotrófico derivado de Ia glia va del glucógeno,y que son aprovechadosmás tarde
(GDNF) que se relacionancon el comienzo y el de- paralasíntesisde proteoglicanos, componenteesen-
sarrollo de la inervación sensorialen la papila den- cial de los tejidos duros.
tal y con el crecimiento de los axonespulpares.
Esto expiicaría Ia desapanción del polisacárido
La inervación inicial es solamente de tipo sen-
donde la actividad fosfatásicay el matenal PAS+
sorial, pues los estudios hisroquímicos han demos-
coexisten. La presenciade fosfatasaalcalina en los
trado que las fibras nerüosas autónomas están au-
odontoblastos,zonasubodontoblástica y estratoin-
sentesdurante los estadiosde brote y casquete.
termedio del órgano del esmalte, nos indicaía su
Con respectoa la irrigación, se ha üsro que agru- pafticipación directa o indirecta en la elaboracióno
pacionesde vasossanguíneospeneuan en Ia papila mineralización de la matnz orgánicadel esmalte y-
en Ia etapade casquete.A medida que avanzael de- dentina. il
 C¡rÍruro4: E¡¡snrolocÍn (o¡o¡uocÉr¡rsrs
DENTARTA ) 99

Ten Cate menciona que la actiüdad exÍacelu- 2.1.4. Estadioterminalo de folículodentarío

lar de la enztmapróxima a los sitios de minerali- (aposicional)
zación no sólo está asociadacon la proüsión de
En estaetapacomienzacuando se identifica,en
iones fosflatos,sino que permite el crecimiento de
Ia zona de las futuras cúspides o borde incisal, la
los cristalesde hidroxiapatita (al clivar ei pirofosfato
presenciadel depósito de Ia matiz de1esmalteso-
depositado en la superficie que inhibe el creci-
bre 1ascapasde la dentina en desarroilo(fios 15
miento).
16y r7).
La fosfatasaalcalina se detecta también histo- El crecimiento aposicionaldel esmaltey denrina
químicamenteen el endotelio de los capilares(pro- serealizapor el depósito de capassucesivasde una
venientesdel saco dentario) próximos al estra¡oin- maLnzextracelularen forma reguiar y rítmica. Se al-
termedio. Se cree que la enzima,cuando se asocia teman peúodos de actividad y reposo a intervalos
a las membranascelulares,regula el transporte de definidos.
iones a travésde las mismas.
La elaboraciónde la matrrz orgánica,a cargo de
En síntesis,vemos que la fosfatasaalcalina par- Ios odontoblastospara la dentina y de los amelo-
ticipaía en varios procesos,ya seaen forma directa blastos para eI esmalte, es inmediatamenteseguida
o indirecta. por las fasesiniciales de su mineralización(figs. 17,
lB y 19).
' Sacodentarío:en la etapade campanaes cuando El mecanismode formación de la corona se rea-
más se pone de manifiestosu esrructura.Está liza de la siguiente manera: primero se deposiran
formadopor dos capas:una interna célulo-vascu- unas laminillas de dentina y luego se forma una de
lar y otra extema o superficialcon abundantesfi- esmalte
bras colágenas.Las fibras colágenasy precoláge-
nas se disponen en forma circular envolúendo al El procesose inicia en las cúspideso borde in-
gerrnendentario en desarrollo,de ahí proviene la cisal y paulatinamente se extiende hacia cerücal.
En elementosdentariosmulticuspídeos,se inicia en
denominaciónde sacodentario.La colágenapre-
cada cúspide de forma independientey luego se
sente a este nivel es de tipo I y IlI.
unen entre sí. Esto da como resultadola nresencia
De la capa celular constituida por células me- de surcos en Ia superficieoclusal de los molaresy
senquimáticasindiferenciadasderivaránlos com- premolares,determinando su morfologa caraaens-
ponentesdel periodonciode inserción:cemento, tica, que permite diferenciarlosanatómicamenteen-
ligamento periodontal y hueso alveolar. Las cé- tre sí.
iulas mesenquimatosasque se diferencian hacia
La membrana basal o futura conexión ame,
hueso alveolarson células ricas en glucógeno,al
lodentinaria puede ser lisa o presentar ondula,
igual que ocurre en otras ubicacionesen las que
ciones festoneadas,en algunos sitios la MB pre-
el tejido mesenquimatosoevolucionahacia tejido
senta soluciones de continuidad por donde se
óseo.
extienden algunas prolongaciones de los odon,
Tánto Ia inervación, como la irrigación presentan toblastos, que en el esmalte forman los husos
dos vanedades,una destinadaal saco y \a otra a adamantinoso los conductillos o túbulos den¡i-
Ia papila, donde los vasosy nervios atraviesanel narios remanentes.Si bien Ia conexión ameloden-
sacopara distribuirsepor Ia misma. tinaria al MO en preparados de dientes por des-
Támbiénen estaetapala lámina dentariaprolifera gaste es bien nítida (como se observará rrrás
en su borde más profundo, que se transformaen adelanteal estudiar los tejidos dentarios),a nivel
un extremo libre situado por detrás (en posición ultraestructural existe una íntima yuxtaposición de
lingual o palatino) con respectoal órgano del es- cristales, que resulta diftcil de deslindar si perte-
malte y forma el esbozo o brote del diente per- necen a uno u otro tejido. Este entremezclamiento
manente La conexión epitelial bucal se desinte- de cristales de esmahe y dentina podía explicar
gra por el mesénquimaen proliferación.Los restos parcialmente la estrucrura de la interfase amelo-
de Ia lámina dentariapersistencomo restosepi- denti.naria.
telialesredondeados. conocidoscon el nombrede Una explicación adicional de la adhesión puede
nerlas de Serres. estar relacionada con la disposición de las fibras
 M.E. Gólu¡zon F¡nn¡nls - A. C¡,nposMuñoz

Ftgura 15. EstadiodeJolículodentano aposi-

cional

Estratointermedio
Esmalte

Ameloblastos

Odontoblastos

Dentina

Predentina

Sacodentario

Retículoestrellado

Fígtra 16. Etapade cqtnpanaaposicionalSe destacael iniciode la

formactónde los tqid.osdurosdel dtente d.entina
y esmalte,
at la regióníncisal.Tncrómicode Masson,x 60
 C¡pÍruro4: E¡rlsnrorocÍA (ooor',"rocÉ¡qEsrs
DENTARTA ) I 01

Sacodentario

Epiteliodentalexterno

Ameloblastos

Esmalte

Dentina
Predentina

Odontoblastos

Estrato¡ntermedio

Papiladentaria

Figura 17. Detalledel bordeincisalen estqdiode cqmpqnaaposicionalSe distinguenlas capasde ameloblastos

y odontoblastos
en relaciónal esmahey dentinaenJormación.Ticrómico de Masson,x 150

colágenas tipo I en la dendna, pelpendiculares al rina; por eso, al nacer exisrenrejidosdentarioscal-

borde amelodentinario en conexión con la fibro- cificadosen todos los dientes primanos y en los pri-
nectina o sustancia srmilar a la fibronectina presente meros molares perrnanentes.
en e1 esmalte inmaduro (consultar susmncias del
Cuando la corona se ha formado el órgano del
borde amelodenti.narioen Amelogénesis) El contac-
esmalte se atrofia y constituye el epitelio dentario
to entre colágeno y fibronectina puede conrribuir a
reducrdo,que sigueunido a la superficiedel esmalte
la estabilidad entre la dentina y el esmalte, gracias
como una membrana delgada.Cuando el diente
al domimo adhesivo del colágeno sobre la molécula
hace erupción algunascélulas del epitelio reducido
de fibronectina De esta manera, la fqación del
de las paredes lateralesde ia corona se unen a la
esmal[e a la dentina en el germen denral humano,
mucosabucal y forman la f¡ación epiteiialo epire-
parece ser no meramente mecánica, sino tambj.én
lio de unión. Dicho epirelio de f¡ación une la en-
quÍmrca
cía con la superficiedel diente y establece,además,
rJna vez formado el patrón coronario y comen- un espacioúrtual que se denomina surco gtngival
zado el,proceso de histogénesis dental medianre los
(ver Penodonciode protección).
mecanismos de dentinogénesis y amelogénesis (ver
más adelante), de fonna centúfuga la pnmera y cen- 2.2. Desarrollo y formación del patrón
típeta 1a segunda, comienza el desarrollo y la for- radicular
mación del patrón radicular.
En la formacrón de la raiz, Lavaina epitelial de
La mineralización de los dientes pnmanos se ini- Herwig desempeñaun papelfundamentalcomo rn-
cia entre el quinto v el sexto mes de r,rda intraute, ductoray modeladorade la raiz del dienre.
102 - A. Cu,tpos
M.E.Gó¡l¡zrr F¡RR¡nrs Muñoz

Ameloblastos
secretores

Esmalte

Dentina

Odontoblastos

Predentina

Papiladentaria

Fígura18 Detalledelbordeincisqlen cdmpdndaposicíonalPuede

distingutrse de las esttucturasden-
el sentidode la diferenciación
tariasy eI depósitode la matnz orgánica Ticrómico de Masson,
x60

La vaina epitelial es una estructura que resulta henna, relacionada con 1a adhesión celular. Si bien
de la fusión del epitelio intemo y extemo de1 ór- 1os restos de Malassez no poseen ninguna función
gano del esmalte sin la presencia del retículo estre- en l r ndnntnoéneci s con l r [r renre del onoen
*-'""b-., del
*-.'- re-
-
llado a nivel del asa cervical o borde genético. vestimienro epirelial de los qui.stesradiculares (ver
En este lugar que es la zona de transición entre Li pamentor'--"-"
"'5*'-'--"" oenodonml )
ambos epitelios, las células mantienen un aspecto En síntesis,1a elaboraciónde dentina por los
cuboide La vaina prohfera en profundidad en rela- odontoblastoses seguidapor la regresiónde la vaina
ci.ón con el saco dentario por su parte extema y con y la diferenciacrónde los cementoblastos,a paftir
la papila dentaria intemamente. En este momento de las célulasmesenquimáticas rndiferenciadas de1
las células muestran un aLtocontenido de ácidos nu- ecromesénquimadel saco dentario que rodea 1a
cleicos, relacionado con la dir.rsión o mitosis celular. vaina El desplazamiento de las cé1u1asepitelialesde
Al proliferar, la vaina induce a la papila para que la vaina hacia la zona periodontalcomienzacon la
se diferencien en la superfrcie del mesénquima pa- formaciónde dentrna
pilar, los odontoblastos radiculares. Cuando se de- La causade la fragmentacióny desplazamiento
posita la primera capa de dentina radicular, Ia vaina de la vaina se deberíaa la falta de aporte nutriúvo
de Hertwig pierde su continuidad, es decir, que se que las cé1u1as reclbíandesdela paplla.Si la veloci-
fragmenta y forma los restos epiteliales de Malassez, dad de migración celulares mayor que la del meca-
que en el adulto persisten cercanosa la superficie ni c m n
b-----,,.l.-_
de nem entnoónc c i c
r-......- r.-..rarse
ec ner m i te cti y ocu-
radicular dentro del ligamento periodontal Se ha su- par un lugar en ei ligamentoperiodontal,pero otras
gerido que un factor impor[ante en el proceso de veces,durantesu trasladopueden quedarrncluidas
fragmentación de la vaina de Hertwig es 1a dismr- en el cemento,donde experimentanun procesode-
nución rápida en la expresión de la molécula P-cad- generallvo
 C¡pÍruro4: EnsnrorocÍe (oloNrocÉl'r¡srs
DENTARTA ) 101

Esmalte

Ameloblastos
secretores

Ftgura 19. Detallede los qmeloblastos

secretoresHE, x ,

La formación del patrón radicular involucra, tam- 3. HISTOFISIOLOGIA DE TA MORFOGENESIS

bién, como hemos visto, fenómenos inductivos; el DENTARIA
epitelio de la vaina modela además el futuro límire
dentinocementario e induce la formación de den- Las interaccionesexistentesentre epitelioy me,
tina por dentro y cemenro por fuera. sénquimadurantela organogénesis dentaria,se han
.En los dientes multirradiculares la varna emne demostradomediante experienciasde cultivos celu-
lares y recombinación risular.
dos o tres especiesde lengüetas epiteliales o diafrag,
mas en el cuello, dlrigidas hacia el eje de1 diente, A partir de ellasse ha comprobadoque el ecto-
destinadas a formar, por fusión, el piso dela cámara mesénqulmaposeelas induccioneso mensajespri-
rn u r . ^" . r nl v ?7 d e l i mi ta d o e l n i s o n ro l i fe r an cn
*'lnar marios,para que un epitelio aún de origenno den-
forma indn'rdual en cada una de 1asraíces (fig. 21). tano (por ejemplo, el de la piel) al ponerse en
A.1completarse la formación radicular, la vaina epi- contacto con e1ecromesénquima de 1apapila den-
telial se curva hacia adentro (en cada lado) para for- taia, dé lugar a la formación de un primordro den-
mar el diafragma Esta estructura marca el límite dis- tal Támbiéneste ecromesénquima es quien regula
tal de la raiz y envuelve al agujero apical primario. la morfologíade los elemenrosdentarios,pues al
Por el agujero en[ran y salen los nerúos y vasos san- combinarel epirelio (órganodel esmalte:casquere)
guíneos de Ia cámara pulpar. Algunos autores con- de un incisivo con el ectomesénquima(papila) de
sideran que a partir de este momento la papila se un molar se forma un diente con el asDeclode un
he transformado en pulpa dental. molary no de un incisivo
El cuadro 4 esquematiza eI estadto aposicional y Los mecanismosde inducción son procesosmuy
1a formación de1 patrón radicular. El cuadro 5 esta- complejos que involucran.cambios químicos, es-
blece una síntesis del origen embriológico de los te- tructuralesy ultraestructuralesque rienen lugar
jidos dentarios y peridentarios antes, durante y despuésde la diferenciacióny la
t04 - A. C¡rrposMuñoz
M E. Gó.li¡zr¡ F¡R¡-¡,Rrs

Odontoblastos

Retículo
estrellado

Ameloblastos

Dentina

P a p i l ad e n t a r i a

Estratointermedio

jóvenes
Ameloblastos

Figura 20 Sectorlateral de un díenteen etapd aposicional.Se

dístinguenlos odontoblqstos
secretores asocladosa una delgqdq
capade mqtnz orgánicade predentina.El epítelíodentalintemo
adyacentemuestrqlos ameloblastos jottenescon mantJíesta
pola-
diferenciadosHE,
nzación.En el cuelloausenciade odontoblastos
x 100

Figura21 Modelaciónradicu-
Uninadicular Birradicular Trinadicular
lar Vaina de Hetlwig.

especialización de los odontoblastos y los amelo- les y en las células de1 mesénquima, en las distin-
blastos. Es por eilo que determinar los mecanismos tas etapas de la morfogénesis dentaria, se elaboran
histofisiológicos esenciales que explican 1a morfo- dichas moléculas y factores según se indica en el
génesis dentaria y, por tanto, la formación de los cuadro 7.
patrones coronario y radicular, resulta sumamente Entre los componentes más importantes que
difícil. Los datos que se actualmente se conocen participan en la interacción epitelio-mesénquima
proceden de expenenctas realtzadas en cultivos de están los pertenecientes a cuatro importantes fa-
órganos y tejidos y en embriología experimental A milias. las proteínas morfogenéticas óseas (BMPs),
este respecto algunas de 1as aportaciones más sig- los factores de crecimiento fibroblásticos (FGFs),
nificativas indican lo siguiente: A este respecro se las proteínas Hedgehog (Shh) y las proteínas
han identificado numerosas moléculas y factores que Wnt
intervienen en modo vanable en las distintas fases Los factores BMPs -especialmente el BMP-'I-
del proceso. En este sentido en las células epitelia- intervienen en 1a expresión de los genes Msx-1 y
 4: ENrsRrorocÍA
C,cpÍTUro (ooovrocÉmsls
DENTARTA ) l0t

a) epitelio extemo: fusionado con saco

b] retículo.esnellado: drsminuye zona cúspide
ó*CRNO DEL ESMALTE
c, eprtellorntemo: Drennrtrclo
¿) ÁuelonlAsTos sECREToRES
v

ESMALTE

PORCIÓN CORONARIA

PAPILADENTARTA

PORCION CERVICAL ASA CERVICAL ---------------- VAINA HERTWIG

o borde genético

PORCIÓN MDICUIAR SACO DENTARIO

(inicial)

IEctodermo Órgano del esmalte Esmalte

Germendentario ranila dentaria Complejo pulpodentinario
I
IEctomesénquima {
ISacodentario Periodoncio de inserción

Msx-Z los cualescontribuyen a determinarel patrón que lo hacen fundamentalmenrea nivel del estadio
microscópicodel órganodentario a travésde la regu- de campana.
lación de distintas moléculasde la superficiecelular
Las moléculas y factores que intervienen en la
y de la marrz extracelular.La expresiónse produce
interrelación epitelio-mesénquimano sólo regulan
primero en las célulasepitelialesy con posterioridad
la expresión de los genes Msx-I y Msx-2 como se
en las células ec[omesenqurmatosas.
ha comentado a propósito de los BMPs sino que
Los factoresFGFs regulan la morfogénesisepite- también regulan la expresión de otros muchos
lial y el desarrollo del mesénquima esdmulando la factores de transcripción como el LefI, el Pax9, el
proliferacióncelularlocal. Las proteínasShh, regulan Barxl, etc., que asimismo participan en el desa-
el crecimientoy determinan la forma del diente. Su rrollo morfogenético de la pieza dentaria. Enre las
presenciano es sin embargonecesariapara la dife- moléculas del mesénquima,relacionadascon la ad-
renciaciónde los ameloblastosni de los odontoblas- hesión celular y la remodelación de la membrana
tos. Las proteínasWnt intervienen en Ia regulación basal y de la rl;.atr:z.modificadas por algunos de
de la proliferación, la migración y la diferenciación los factoresantes mencionados están el sindecán 1
celular. (proteoglicano de la superficie celular) y Ia tenas-
Junto a estos componentes e:osten otros como cina (glicoproteína de Ia r,rratnzextracelular). Esta
el factor transformadordel crecimiento (TGFb) y la última se expresaen el mesénquima en dos fases,
actlvrnaque rnteruenen en el estadio de brote o el en el estadio de brote y más tarde en el campana.
factor de crecimiento epidérmico (EGF) y el factor En la remodelación final de la papila dentaria in-
de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF) tervienen las metaloproteasasque regulan la inte-
 (onoNrocÉw¡sls
DTNTARIA
C¡.píruro4: E¡,rsnrorocí¡, ) r07

Epiteliode la Epitelíodel estadío Nudo de esmaltede los estadios

lámína drntal de brote y ca(np(lna
de casquete
L4-1 Lef-1 Msx-2

BMP
FGF t- -' _--l
rLnayanl
shh I
Wnt
rGFp

--.---__l BMP
t; FGF
lenascma
I I
Wnt
HGF
EGF
PDGF

Mesénquima Mesénquima
odontogénrco dentalcondensado
Bary-l Msx-l
Msx-l-2 Pa,x9
Pax 9 Lrl-1
Dxl-1-2 Glí 1-2-3
LILX- o- /

gridad de los distintos componentes de la marfrz rJnavez diferenciada la lámina dental, si se afecta
extracelular. el brote o yema, és¡e no se forma inicialmente ¡ por
ende, no existirá el diente Esta anomalía se deno-
Finalmentees importanteseñaiarque una vana- mina oligodoncia o hipodoncia (ausencia parcial) o
ble expreslónde los distintos factoresque interüe- anodoncia (ausenci.atotal de dientes en el maxilar)
nen en 1ainterrelaciónepltelio-mesénquima contri-
buye a explicar la divergencia de tipos dentarios La ausenciacongénita de dientes se puede pro-
eX1Stentes ducir por rnsuficiencia de la población celular de la
cresta neural, para emigrar a los lugares predeter-
Los cuadros6 y 7 representanlas 1íneasgenera-
minados para e1desarrollo, o por la falta de estímu-
les del mecanismohistofisiolóeicode inducción en
Ios inductores primarios. necesariospara desenca-
ios tejidos dentarios.
denar Ia organogénesis

Si se desarrollan gérmenes dentarios extra, se lla-

4. BIOPATOLOGÍAY CONSIDERACIONES
man dientes supemumerarios. Pueden tener dis-
CLÍNICAS DE I.q' MORFOGÉNESIS
DENTARIA tinms localizaciones entre los otros elementos den-
tarios o situarse por fuera del plano de oclusión
Támbiénen la embnologíadentariacomo en la
embriologíageneralo especial(buco-maxilo-facial) Si adopta una forma raÍa o anormal, debido a
pueden ocurrir alteracioneso perturbacionesen las penurbaciones de la morfodiferenciación, puede ob-
distrntas etapasdel desarrolloque pueden afectara servarse falta de relación entre e1 tamaño de la co-
1osórganosdentarios,en cuanto al número, forma ron2 v de l a raíz (si panti smoo enani smo coronar io
o estructura.Surgenasí1asdiferentesanomalíasden- o radrcular), o blen coronas irregulares con perias o
tanas con aspecto de frambuesa
r08 Muñoz
- A. C¡mpos
M.E.Gónrzor Fnn¡.erus

Ttpo de herencía

Alteracionesno sindrómicas en el número,

tamaño y forma de los dientes
Ausencia de incisivos cenrales Recesivaligada ai sexo
Ausencia de incisivos laterales Autosómica dominante
Hipodoncia Autosómica dominante o multifactorial
Microdoncia Autosómica dominante o multifactorial
Dientes supemumerarios Autosómica dominante, receslvahgada al sexo y/o multi-
factorial

Síndromescon hipodoncia
Displasia ectodérmica Recesivahgada aI sexo o autosómica
Síndrome de Rieger Autosómica dominante

Síndromescon dientes supemumerarios

Displasia cleidocraneal Autosómica dominante
Síndrome de Gardner Autosómica dominante

La alteraciónde los genesy de las moléculasque ciencia nutricional (raquitismos,déficit de vitamina

hemos consideradoen el apartadoanteriory de otras uDo) o enfermedades,como el sarampión.
muchas que desconocemosy que mmbién parti- Puede ocurrir que toda la dentición se desarro-
cipan en el desanollo de Ia morfogénesisdentaria, Ile con esmalteo dentina defectuosa.Si los trastor-
constituyen posiblemente la causa última de la nos genéticos afectan la función de los ameloblas-
mayor parte de estasanomalías.En el cuadro B se tos y/o los odontoblastosse origina la amelogénesis
enumeran algunas de las correlacionesmás cono- y/o \a dentinogénesis imperfecta (véaseAmelogé-
cidas. En algunoscasos,como en el síndrome de nesis y Dentinogénesis).
Rieger,están alteradoslos cromosomasen los que
asientanlos genesque regulan la expresiónde EGF. En otras ocasioneslos dientes presentancalcifi-
cacionesdeficienteso hipocalcificacionesque clíni-
A veces las células odontogénicasprincipales camentepresentanaspectoopaco,en conüastecon
pierden temporalmentesu función normal, por una la transparencianormal del esmalte.
enfermedad general que afecta al embrión o feto;
Otro defecto de los dientes en desarrollo pue-
esto ocasionahipoplasiasde esmalte.La hipoplasia
de ser la pigmentaciónpor traslomos endógenos
es una formación defecuosa que produce surcos,fi-
o medicamentos,lo que se conoce como diente
suraso foveas(excavaciones)en la superficiedel es-
yeteado. Las tetraciclinasle confieren color gri-
malte.
sáceo.La incorporación por ingesta de flúor en
Diversos factorespueden también lesionar tem- forma excesiva(más de una parte por millón),
poralmentea los ameloblastos,por ejemplo, defi- produce la patologíaconocidacomo fluorosis den-

Patología/patogaria Clínica Tqido

Ameloblastoma Proliferativa Células de 1alámina dental

Preameloblastos

Tumor odontogénico Proliferativa Células del estrato intermedio

eoitelial calcificante
Preameloblasto
Células del estrato intermedio
Células del retículo estrellado
Células de la lámina dental
 C¡rÍruro4; Eu¡nrorocÍe (ooor¡rocÉr.lrsrs
DENTARTA I r09

tal, que da como resultadoun diente veteadode co- 5. HISTOGÉUNSISDEL óRGANO DENTARTO
lor marrón. Es¡asalteracionesestructuralesse pro-
ducen en el peiodo crítico de maduración del es- La histogénesisconsisreen la cirodiferenciación
malte. que conduce a la formación de los distintos tipos
de tejidos dentarios.La histogénesisdel esmaltere-
Finalmente, las células que integan la lámina cibe Ia denominaciónde amelogénesisy se estudiará
dental y el órganodel esmaltepueden proliferarneo- en el capítulo de esmalte.La formación de la den-
pliásicamentedando origen a distintos tumores cuya tina o dentinogénesisse descnbe en el capítulo de
denominación y caracteresse indican en el cua- dentina y la cementogénesisen el capítulo corres-
dro 9. pondiente al periodoncio de inserción.

Una madre consultaal odontólogo preocupadapor- ¿Oué tipo de respuestacree que puede darle el
que su hyo de tres años, al igual que un primo suyo de Odontólogo? ¿Esnormal esta ausenciade piezasden-
cinco años, presentasólo los dos incisivoscentralessu- tarias?¿Tendráalguna relaciónesta afeccióncon el pa-
periores,faltándolelos laterales. rentezco?