Articulo 3 Sis
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Lectotipificación de Lecanorchis ohwii (Vanilleae, Vanilloideae, Orchidaceae) con discusiones sobre su identidad
taxonómica
Artículo en Phytotaxa ∙ Junio 2017
DOI: 10.11646/fitotaxa.309.3.7
CITAS LEE
7 185
3 autores, incluyendo:
Kenji Suetsugu TianChuan Hsu
Universidad de Kobe Instituto de Investigación Forestal de Taiwán
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Fitotaxa 309 (3): 259–264 http:// ISSN 11793155 (edición impresa)
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Artículo FITOTAXA
2017 Magnolia Press ISSN 11793163 (edición en línea)
https://doi.org/10.11646/phytotaxa.309.3.7
Lectotipificación de Lecanorchis ohwii (Vanilleae, Vanilloideae, Orchidaceae) con
discusiones sobre su identidad taxonómica
KENJI SUETSUGU1 , TIANCHUAN HSU2 Y HIROKAZU FUKUNAGA3
1
Departamento de Biología, Escuela de Graduados en Ciencias, Universidad de Kobe, 11 Rokkodai, Nadaku, Kobe, 6578501, Japón.
Correo electrónico:
kenji.suetsugu@gmail.com 2 Herbario del Instituto de Investigación Forestal de Taiwán, No. 53, Nanhai Rd., Taipei 100, Taiwán.
3 Tokushimacho 335, ciudad de Tokushima, Tokushima, Japón.
Abstracto
Este artículo presenta una reevaluación de la identidad taxonómica de Lecanorchis ohwii. Con base en las descripciones originales y los
. albida también es
materiales tipo, notamos que la morfología general de Lecanorchis ohwii podría concordar bien con L. albida Lecanorchis
una especie taxonómicamente complicada que se consideró como una variedad o una forma de L. cerina de L. , una variedad o un
kiusiana , sinónimo un sinónimo de L. japonica o una especie independiente. Después de un estudio exhaustivo de los materiales
tipo de L. ohwii y L. albida, podemos confirmar que L. ohwii es coespecífica con L. albida pero claramente distinguible de otros taxones
similares como L. cerina, L. japonica y L. kiusiana. Por lo tanto, tratamos a L. albida como un sinónimo posterior de L. ohwii ya que este
último tiene prioridad en el rango de especie. Además, el espécimen de isotipo en KYO se designa como lectotipo, porque el holotipo de L.
ohwii se perdió posiblemente durante la confusión posterior a la Segunda Guerra Mundial.
Palabras clave: Lecanorchis albida, Lecanorchis cerina, Lecanorchis japonica, Lecanorchis kiusiana, micoheterotrofia, Taiwán, taxonomía
El género Lecanorchis Blume (1856: 188) comprende un grupo de especies micoheterótrofas que crecen en múltiples
grupos con un tallo erecto, ramificado o no ramificado (Hashimoto 1990, Seidenfaden 1978, Szlachetko & Mytnik 2000).
La característica clave de la especie de Lecanorchis es la presencia de un calyculus, una estructura en forma de copa entre
la base del perianto y el vértice del ovario (Cameron 2003, Hashimoto 1990). Hay alrededor de treinta especies y/o
variedades en el género Lecanorchis que se extiende a través de una gran área geográfica que incluye Tailandia, Malasia,
Indonesia, Vietnam, Filipinas, Taiwán, Japón y Nueva Guinea (Hashimoto 1990, Seidenfaden 1978, Szlachetko & Mytnik
2000 , Cameron 2003, Averianov 2011). Sin embargo, la diversidad precisa de especies de Lecanorchis podría subestimarse
ya que, como es el caso de la mayoría de las especies micoheterótrofas (p. ej., Suetsugu 2016, 2017), estas plantas se
pasan por alto fácilmente en la naturaleza debido a sus breves períodos de floración y hábitos enanos (Hashimoto 1990,
Averyanov 2005, Suddee y Pedersen 2011, Tsukaya y Okada 2013). Además, faltan descripciones detalladas de algunas
especies, en particular las descritas en décadas pasadas, aunque el género incluye muchos complejos de especies
estrechamente relacionadas (Suetsugu & Fukunaga 2016, Suetsugu et al. 2016, 2017). Dadas tales dificultades en la
identificación precisa, no se han realizado estudios taxonómicos adecuados de este género.
En Taiwán se han reportado unas trece especies y variedades (Hsu & Chung 2009, 2010, Lin et al. 2016, Hsu et al.
2016), aunque las identidades de algunos taxones, como Lecanorchis ohwii Masamune (1933: 208), siguen siendo
controvertidos. L. ohwii se describió por primera vez en Rarasan, una montaña en el norte de Taiwán. Posiblemente debido
a la coincidencia del color púrpura en el labelo, este taxón a veces se trata como sinónimo de L. nigricans Honda (1931:
470), una especie que se sabe que se encuentra en Japón, China y Taiwán (Su 2000, Chen et al. 2009 , Govaerts et al.
2016). Sin embargo, mientras que L. ohwii fue descrita por los especímenes recolectados en abril, la temporada de floración
de L. nigricans y su pariente cercano L. taiwaniana Ying (1987: 133) es entre julio y agosto. Además, mientras que
Masamune (1933) observó que el lóbulo medio del labio en L. ohwii estaba recurvado, el lóbulo medio del labio en L.
nigricans no lo está. En conjunto, L. ohwii no podría considerarse conespecífica con L. nigricans y L. taiwaniana. L. ohwii
también fue tratada como sinónimo de L. japonica Blume (1856: 188) en otros estudios (Su 2000, Chen et al. 2009), pero tal
tratamiento no fue aceptado en la última lista general de orquídeas taiwanesas (Lin et al . otros 2016).
Aceptado por Cássio van den Berg: 26 de mayo de 2017; publicado: 16 jun. 2017 259
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Lin et al. (2016), por otro lado, señalaron que la descripción original de Lecanorchis ohwii es posiblemente más cercana a L. albida
(Lin 1987: 147) Lin (2016: 103). L. albida también es una especie taxonómicamente complicada que se consideró diversamente como una
variedad o una forma de L. cerina Fukuyama (1935: 291) (Lin 1987, Ying 1990, Chung 2015), una variedad o sinónimo de L. kiusiana
Tuyama (1955: 182) (Chung 2008, Hsu & Chung 2016), un sinónimo de L. japonica (Su 2000, Chen et al. 2009), o una especie
independiente (Lin et al. 2016). Lin et al. (2016) afirmaron que la característica de diagnóstico de L. cerina es un hábito muy grande (es
decir, de 40 a 50 cm de altura sobre el suelo), mientras que L. albida suele medir entre 12 y 27 cm de altura.
Además, L. albida y L. cerina también se pueden separar fácilmente por la longitud de los tépalos (13–19 frente a 20–30 mm) y las
columnas (10–12 frente a 14–15 mm), las formas de los lóbulos laterales del labio (agudos vs. redondeado) y morfología detallada de los
pelos multicelulares en el lóbulo medio del labelo (densamente papilado cerca de los ápices vs. glabro). Hashimoto (1990) propuso que
L. albida y L. kiusiana, que son nativas de las islas Ryukyu, pueden ser conespecíficas debido a las similitudes generales en la morfología general.
De hecho, también consideramos que L. albida está más cerca de L. kiusiana que de L. cerina. Sin embargo, como también afirman Lin
et al. (2016), L. kiusiana se caracteriza por tener los lóbulos laterales relativamente redondeados y un margen denticulado, mientras que
los lóbulos laterales de L. albida son más triangulares y enteros. Además, el ápice de la columna en L. kiusiana es significativamente
trífido debido a las alas de la columna parcialmente libres y al clinandrio, mientras que el ápice de la columna en L. albida está truncado o
oscuramente trífido. Estos caracteres morfológicos respaldarán la idea de que L. albida se diferenciaría suficientemente de L. kiusiana.
Por lo tanto, también consideramos que L. albida no debe ser tratada como una variación intraespecífica de L. cerina o L. kiusiana, sino
como una especie independiente de L. cerina. Por lo tanto, L. ohwii debería tener prioridad sobre L. albida en el rango de especie si L.
ohwii y L. albida son realmente conespecíficos.
Para aclarar el estado taxonómico de L. ohwii, intentamos un estudio detallado y comparativo de sus materiales originales.
Al describir L. ohwii, Masamune (1933) solo citó el espécimen recolectado por el Dr. Jisaburo Ohwi de "inter Takoni et Rarasan" el 12 de
abril de 1933. Esta colección de Ohwi debe considerarse como el tipo, aunque ni el término "tipo" ni el herbario depositado estaba
efectivamente indicado [ver art. 40.1, 40.3 y 40.6 del CIE (McNeill et al. 2012)].
Desafortunadamente, no se pudo ubicar ningún holotipo putativo que se ajuste a la cita de Masamune después de nuestro estudio
intensivo del herbario en Japón y Taiwán. El único material original putativo es el espécimen conservado en KYO (código de barras:
00022233; Fig. 1) recolectado por Ohwi entre Tyakon y Rarasan (escrito en japonés) el 13 de abril de 1933 y escrito por el propio Dr.
Ohwi en la etiqueta como “Lecanorchis ohwii ¡Masam., tipo duplicado!”. Sin embargo, como ya ha sido anotado por los Dres. h
Nagamasu y C. I Peng en la hoja, el estado de este espécimen de KYO es algo controvertido ya que tanto su ubicación ("Tyakon" frente
a "Takoni") como la fecha ("13" de abril de 1933 frente a "12" de abril de 1933) son ligeramente diferente del protólogo de L. ohwii.
Consultando todos los datos disponibles, suponemos que el holotipo de L. ohwii se ha perdido posiblemente durante la confusión posterior
a la Segunda Guerra Mundial. Tal situación también ha sido reportada en varios taxones de orquídeas descritos por el Dr. Masamune y
su estudiante Dr. N. Fukuyama (Inoue et al. 1998, Tian et al. 2014, Lin et al. 2016). Además, aún reconocemos la hoja KYO00022233
como un isotipo de L. ohwii por las siguientes razones: 1) La anotación “¡tipo duplicado!” escrito por el coleccionista. 2) Tanto "Tyakon"
como "Takoni" deben referirse al mismo sitio, la aldea aborigen de la tribu Atayal ahora llamada Zhakong o Chaken (en chino) ubicada en
la ladera norte de Rarasan (ahora llamada Mt. Lala o Lalashan). La variación de la ortografía posiblemente se deba a las diferentes formas
de traducir el idioma atayal al japonés por parte de Ohwi y Masamune, respectivamente. 3) La fecha de recolección también es muy
cercana y podría considerarse un error tipográfico en el protólogo o en la etiqueta del espécimen. 4) La morfología de la hoja KYO
concuerda bien con el protólogo de L. ohwii.
En consecuencia, para estabilizar el estado taxonómico de L. ohwii, el isotipo KYO se designa como lectotipo según el art. 9.11 y 9.12 del
ICN (McNeill et al. 2012).
Después de estudiar minuciosamente los materiales tipo de L. ohwii, L. albida y varias poblaciones silvestres en Taiwán, finalmente
podemos confirmar que L. ohwii es coespecífica con L. albida pero claramente distinguible de otros taxones similares como L. cerina, L.
japonica y L. kiusiana. Por lo tanto, tratamos a L. albida como un sinónimo menor de L. ohwii ya que el último tiene prioridad en el rango
de especie.
Lecanorchis ohwii Masamune (1933: 208).
Tipo:—TAIWÁN. Ciudad de Nuevo Taipei: distrito de Wulai, “inter Tyakon et Rarasan” (entre Zhakong y Mt. Lala), 13 de abril de 1933, J. Ohwi
847 (lectotipo designado aquí, KYO00022233).
Sinónimos:—Lecanorchis cerina var. albida Lin (1987: 147, como “albidus”) ≡ Lecanorchis cerina f. albida (TP Lin) Ying (1990: 562) ≡ Lecanorchis albida
(TP Lin) Lin (2016: 103) ≡ Lecanorchis kiusiana var. albida (TP Lin) Hsu (2016: 100), sin. nov. Tipo:— TAIWÁN. Nueva Ciudad de Taipei, Monte
Pataoerh. 1100 m, 1 de abril de 1979, TP Lin 439 (holotipo TAIF 74168), TP Lin 414 (paratipo TAIF 127050).
Lecanorchis cerina auct. non Fukuy.: Lin (1987: 144), pro parte.
Lecanorchis japonica subasta. non Blume (1856: 188): Su (2000: 934), pro parte.
Lecanorchis kiusiana subasta. no Tuyama (1955: 182): Chung (2008: 50).
Lecanorchis nigricans subasta. no Honda: Liu & Su (1978: 1039), pro parte.
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FIGURA 1. Lectotipo de Lecanorchis ohwii designado en el presente estudio.
Lectotipificación de Lecanorchis ohwii Fitotaxa 309 (3) © 2017 Magnolia Press • 261
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FIGURA 2. Morfología de Lecanorchis ohwii (basado en Hsu 736). A. Hábitat y hábitos. B y C. Flor (B, vista frontal; C, vista lateral).
D. sépalo dorsal. E. Pétalo. F. Sépalo lateral. G & H. Labio y columna (G, vista dorsal; H, vista lateral). I. Labio. J–L. Columna (J, vista lateral; K,
vista ventral; L, vista ventral oblicua). M–P. Antera (M, vista dorsal; N, vista lateral; O, vista ventral; P, vista ventral oblicua). Q. Pelos adaxialmente
en el lóbulo medio del labelo, mostrando los ápices densamente papilados. Barras de escala: B–L = 1 cm; M–Q = 1 mm. Fotografiado por TCHsu.
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Distribución:—Taiwán.
Especímenes adicionales examinados:—TAIWÁN. Condado de Hualien: Tatung, 800–900 m, 9 de abril de 2009, Chung 9537 (TAIF), 800–900 m, 16 de
abril de 2011, Hsu 3874 (TAIF). Condado de Nantou, Shuishetashan, 1200–1300 m, 11 de abril de 2013, Shen sn (TAI). Ciudad de Nuevo Taipei: Chiuchiungken,
300–400 m, 25 de abril de 2011, Hsu 3938 (TAIF); Monte Pataoerh (Pataoergshan), 900–1000 m, 31 de marzo de 2007, Hsu 736 (TAIF); 600–800 m, 11 de abril
de 2015, Hsu 7548 (TAIF); monte
Tapaoke, 700–800 m, 14 de abril de 2007, Hsu 762 (TAIF); Togokei, 800 m, 1 de mayo de 1936, Suzuki sn (KPM); 900 m, 3 de mayo de 1936, Suzuki sn (KPM).
Condado de Pingtung: Monte Lilung (Lilungshan), 800–900 m, 26 de febrero de 2005, Hsu 303 (TAIF); California. 800 m, 9 de marzo de 1999, Wu 1054 (HAST,
TNM).
Observaciones taxonómicas :—Lecanorchis ohwii se puede diagnosticar por la siguiente combinación de caracteres: inflorescencias siempre simples sobre
el suelo, de 10 a 30 cm de altura; escapo ± suave y carnoso en floración; sépalos de 14–19 mm de largo, semiabiertos; labelo de 13–18 mm de largo, obviamente
trilobulado; lóbulos laterales del labelo agudos en los ápices, enteros en los márgenes; lóbulo medio del labelo elípticorectangular, ± recurvado, de 5–7 mm de
largo y ancho cuando está aplanado; pelos en el lóbulo medio del labelo densamente papilosos cerca de los ápices (Fig. 2Q); columna de 10 a 12 mm de largo,
con alas de columna bien desarrolladas fusionadas casi por completo con clinandrio (Fig. 2JL). También se pueden ver descripciones e ilustraciones correctas
de esta especie en Lin (1987: 147–149; pl. 85–88, como L. cerina var. albidus), Chung (2008: 50, como L. kiusiana; 2015: 255, como L. cerina var. albidus) y Hsu
& Chung (2016: 100, como L. kiusiana var. albida).
También se proporciona una clave para L. ohwii y taxones taxonómicos confusos o morfológicamente similares en el este de Asia de la siguiente manera:
1. Inflorescencias a veces ramificadas sobre el suelo; labelo sin lóbulos, obviamente cuculado (China, Japón y Taiwán)......... L. nigricans Inflorescencias siempre
simples por encima del suelo; labelo evidentemente trilobulado, no cuculado ........................................... ..........................2 Inflorescencias de 30–60 cm de
2. altura; sépalos de 25–30 mm de largo; labelo de 20–23 mm de largo; columna de 14–15 mm de largo (Taiwán) .................. L. cerina
Inflorescencias de 10 a 45 cm de altura; sépalos de 14 a 20 mm de largo; labelo de 13 a 18 mm de largo; columna de 10 a 12 mm de
3. largo ........................................... ...3 Labio no papiloso a lo largo de los márgenes; pelos multicelulares en el lóbulo medio del labelo con superficies glabras
(Japón) ....................... L. japonica Labelo minuciosamente papiloso a lo largo de los márgenes; pelos multicelulares en el lóbulo medio del labelo densamente
4. papilosos cerca de los ápices ..........................4 Sépalos apenas extensión; lóbulos laterales del labelo redondeados en el ápice y denticulados en el margen;
lóbulo medio del labelo ca. 4 mm de largo; columna claramente trífida en el ápice, con las alas de la columna parcialmente libres de clinandrio (Japón y
Corea) ............................... ......L. kiusiana Sépalos semiabiertos; lóbulos laterales del labelo agudos en el ápice y enteros en el margen; lóbulo medio del labelo
de 5–7 mm de largo; columna subtruncada u oscuramente trífida en el ápice, con las alas de la columna fusionadas casi por completo con clinandrio (Taiwán) ...............................
Agradecimientos
Agradecemos a los Dres. Hidetoshi Nagamasu y Takafumi Nakano por su útil discusión sobre el tratamiento taxonómico, a los curadores de TI, KYO, TSN, MBK,
OSA, KANA, NTUF, TAI, TAIF, KPM, TNM y HAST por el acceso a los herbarios y al Dr. ShihWen Chung y al Sr. ShenKun Yu por acompañar las excursiones.
Este trabajo fue apoyado financieramente por la Fundación Mitsubishi y el JSPS KAKENHI (17H05016 a KS).
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