Mariposa Americana

La “graellsia”
Actias isabelae (Graells, 1849)

Historia, genética, ecología, distribución y conservación
de un emblema de nuestra fauna
Yeray Monasterio León (Coord.)

Antonio García Carrillo
Juan Carlos Vicente Arranz
Neus Marí Mena
Enrique Murria Beltrán
Juan Ignacio de Arce Crespo
Ruth Escobés Jiménez
Editores
Dirección Técnica del Proyecto (MAPAMA)

Ricardo Gómez Calmaestra
Coordinación General del Proyecto

Yeray Monasterio León
Realización y producción
Asociación Española para la Protección de las Mariposas y su Medio (ZERYNTHIA)
Diseño y maquetación
Ruth Escobés Jiménez
Autoría de los capítulos

Yeray Monasterio León1 (Coord)
Antonio García Carrillo1 y Juan Carlos Vicente Arranz1: “Un poco de historia”
Neus Marí Mena2: “Taxonomía, biogeografía y genética de poblaciones”
Enrique Murria Beltrán1,3: “Biología y ecología”
Juan Ignacio de Arce Crespo4: “Distribución geográfica”
Yeray Monasterio León1 y Ruth Escobés Jiménez1: “Conservación y divulgación”
1 Asociación Española para la Protección de las Mariposas y su Medio (ZERYNTHIA)

2 AllGenetics & Biology SL, Edificio de Servizos Centrais de Investigación, Campus de Elviña s.n., A Coruña, Galicia, España
3 Ecomuseo de las mariposas y ZERYNTHIA
4C onsejería de Educación, Cultura y Deportes de Castilla La Mancha. Sociedad entomológica y ambiental de Castilla La
Mancha (Seacam)
A efectos bibliográficos la obra debe citarse como sigue:

MONASTERIO LEÓN, Y. (COORD.); GARCÍA CARRILLO, A.; VICENTE ARRANZ, J.C.; MARÍ MENA, N.; MURRIA BELTRÁN, E.;
ARCE CRESPO, J.I.; ESCOBÉS JIMÉNEZ, R. 2017. La “graellsia”, Actias isabelae (Graells, 1849) Historia, genética, ecología,
distribución y conservación de un emblema de nuestra fauna . Dirección General de Medio Natural y Política Forestal,
Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. 58 pp.
Los capítulos deben citarse como sigue:

GARCÍA CARRILLO, A. & VICENTE ARRANZ, J.C. 2017. UN POCO DE HISTORIA. PP: 20-30. EN: MONASTERIO LEÓN,
Y (COORD.); GARCÍA CARRILLO, A.; VICENTE ARRANZ, J.C.; MARÍ MENA, N.; MURRIA BELTRÁN, E.; ARCE CRESPO,
J.I.; ESCOBÉS JIMÉNEZ, R. 2017. La “graellsia”, Actias isabelae (Graells, 1849) Historia, genética, ecología, distribución
y conservación de un emblema de nuestra fauna. Dirección General de Medio Natural y Política Forestal, Ministerio de
Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. 58 pp.
Imágenes de portada: macho y hembra de A. isabelae. Yeray Monasterio
Imagen de contraportada: macho de A. isabelae. J. C. Vicente Arranz
MINISTERIO DE AGRICULTURA Y PESCA, ALIMENTACION Y MEDIO AMBIENTE
Edita: Distribución y venta:

© Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente Paseo de la Infanta Isabel, 1
Secretaría General Técnica 28014 Madrid
Centro de Publicaciones Teléfono: 91 347 55 41
Fax: 91 347 57 22
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estucado semimate de 150 gramos. Impresión digital.
En esta publicación se ha utilizado papel 100% reciclado libre de cloro.
1
Índice
Presentación 3
Prólogo 5
Introducción 7
Capítulo 1. Un poco de historia 9
Capítulo 2. Taxonomía, biogeografía y genética de poblaciones 15

Actias isabelae y las mariposas luna 15
Filogeografía 16
Sus poblaciones ancestrales 16
Las poblaciones pirenaicas 16
Las poblaciones alpinas 18
Las poblaciones meridionales 18
Actias isabelae en el sistema Central 18
Subespecies de Actias isabelae 19
Capítulo 3. Ecología y biología 23

Ecología 23
Plantas huésped 23
Hábitat 24
Biología 26
Estadios inmaduros 26
Ecología y etología del imago 29
Parasitoides y agentes patógenos 35
Cementerio de isabelinas: a medio camino entre el mito y la realidad 35
Capítulo 4. Distribución geográfica 37

Distribución 38
En Europa (distribución global) 38
En la Península 39
Distribución potencial 40
Discusión 41
Capítulo 5. Conservación y divulgación 43

Protección legal 43
Amenazas 45
Recomendaciones 46
Iniciativas para su estudio, protección, conservación y divulgación 48
Bibliografía 53
Agradecimientos 57
3
Presentación
Resulta para mí un placer prologar esta obra en la que se de-

talla, con absoluto rigor, el conocimiento disponible en España
sobre esta interesante mariposa nocturna. Pocas especies de
invertebrados de nuestra fauna tienen una historia tan fasci-
nante, además de un aspecto tan llamativo e indudable belle-
za. Y, además, un interés elevado desde el punto de vista de la
conservación. Se trata de una especie de interés comunitario,
cuyas principales poblaciones se localizan en España. Por eso,
tenemos especial responsabilidad en su conservación, que
además está muy vinculada a la protección y gestión adecuada
de nuestras masas forestales montanas.
Además de incrementar y mejorar la información científica

sobre la especie, esta publicación contribuye a compilarla y
ayudar a interpretarla. Disponer de nuevos datos para todo el
territorio español resultará muy importante para facilitar su
adecuada gestión. Secundariamente, los datos que se incluyen
en esta obra nos resultan de utilidad para ayudarnos a cumplir
con nuestras obligaciones de información sobre las especies
de interés comunitario que periódicamente debemos trasla-
dar a las instancias comunitarias.
Así, cada seis años, se debe informar sobre el estado de con-

servación (incluyendo datos sobre población, tendencias,
distribución, amenazas, etc.) de las especies incluidas en los
anejos de la directiva de hábitats. Para el anterior periodo de
informe (2007-2012) no existió información suficiente para
valorar el estado de conservación global de esta especie en
España, y esperamos que con esta monografía ello pueda sub-
sanarse para el próximo periodo 2013-2018.
La “graellsia”, como bien titula esta monografía es, ante todo,

un emblema de nuestra fauna. Por eso, su presencia en nues-
tras montañas y la necesidad de una gestión adecuada de sus
hábitats -para su conservación- supone un importante reto
y, al mismo tiempo, ofrece una excelente oportunidad para
fomentar un uso sostenible de las masas forestales que ga-
rantice su conservación. Además, desde las administraciones
con responsabilidad en conservación de la biodiversidad de-
bemos esforzarnos en transmitir mensajes que sensibilicen y
eduquen a la población sobre los problemas ambientales y, sin
duda, esta monografía contribuirá a ello, acercando al conjun-
to de la sociedad uno de los escasos iconos que existen entre
nuestra fauna de invertebrados.
4 La “graellsia” - Actias isabelae (Graells, 1849)
En definitiva, felicitar a los autores por una obra tan interesante y amena y animar a que el conocimiento
sobre ésta y otras especies de invertebrados siga creciendo, acorde a la importancia de este grupo en
España tanto por su relevancia ecológica y económica como por su singularidad, endemicidad e interés
para la conservación.
JAVIER CACHÓN DE MESA
Director General de calidad y Evaluación Ambiental y Medio Natural

Ministerio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente
5
Prólogo
Que le inviten a uno a escribir el prólogo de un libro sobre Actias

isabelae (Graells, 1849), o Graellsia isabelae, como se la venía
conociendo hasta hace bien poco, representa un privilegio indis-
cutible. Tanto, que no sabe uno muy bien cómo empezar; tal es la
cantidad de recuerdos, emociones y reflexiones que se le agolpan
por los interiores. Lo es, además, en este caso, porque durante
las últimas décadas se ha venido trabajando con intensidad sobre
diferentes aspectos de este satúrnido, de manera que se disponía
ahora mismo de un cuerpo de datos sobre su biología, distribu-
ción, estructura genética de las poblaciones y taxonomía suficiente
como para alumbrar una obra importante de síntesis puesta al día.
Esto es, sin duda, lo que representa esta publicación, escrita con ri-
gor, pero en un idioma suficientemente asequible al lector medio.
Actias isabelae es un lepidóptero fascinante, sin lugar a dudas.

Aun siendo nocturno, no solo ha sido calificado como “la maripo-
sa más bella de Europa” en diferentes ocasiones, sino que ade-
más presenta un área de distribución tan restringida que durante
mucho tiempo se consideró un endemismo emblemático del área
ibérica, a pesar de haberse encontrado en algunos enclaves del
sureste francés. Por otro lado, la historia de su descubrimiento,
relativamente reciente, contiene elementos sorprendentes, casi
fantásticos, como se describe a lo largo del libro. ¿Cómo pudo
pasar desapercibida tanto tiempo una especie tan llamativa,
tan grande y localmente tan abundante? No es fácil de explicar.
No puedo menos que resumir algún hecho que para mí fue cru-
cial. Allá por 1964, siendo yo un niño, la editorial Selecciones del
Reader’s Digest sacó a la luz un libro espectacular titulado “El
fabuloso reino animal”. En 6 partes y un total de 22 capítulos,
el libro ofrecía un amplio abanico de 96 textos independientes,
magníficamente ilustrados, sobre la diversidad animal, centrán-
dose tanto en especies o grupos taxonómicos concretos como
en procesos biológicos. Representó para mí todo un libro “de ca-
becera”, indispensable por aquel entonces, cuando no era más
que un pequeño aprendiz de naturalista, que acababa de reu-
nir su primera (y destartalada) colección de mariposas. La par-
te 3ª, como compruebo ahora mismo con tanta emoción como
cuando era chaval, porque sigo conservando el volumen en mi
biblioteca, llevaba por título “Una colección de prodigios”. En el
capítulo I se incluía un breve ensayo titulado precisamente “La
mariposa más bella de Europa”, escrito por quien era por aquel
entonces la máxima autoridad de la lepidopterología ibérica, Ra-
món Agenjo Cecilia, y basado parcialmente en otros textos de
título semejante publicados por el mismo autor en 1943 y 1945
en las revistas Eos, del Instituto Español de Entomología, y Arbor,
del Consejo Superior de Investigaciones Científicas. Dicho ensa-
yo captó inmediatamente mi atención, y debí leerlo y releerlo
decenas de veces. Las fotografías de la mariposa me impactaron
profundamente, sobre todo porque ya había tenido el emocionante placer de ver algunos individuos pre-
parados en la exposición que el Instituto Español de Entomología mantenía en el piso superior del Museo
Nacional de Ciencias Naturales. Algunos años después, entre 1970 y 1972, tuve la fortuna de hallar y recolec-
tar numerosos ejemplares en el campo, sobre todo machos, en compañía de mi amigo Toni Geiger, quien ya
por entonces tenía un grupo electrógeno y una bombilla de vapor de mercurio. Con él recorrí en bastantes
ocasiones los alrededores de San Rafael, en Segovia, de Tragacete, en Cuenca, y de Orihuela del Tremedal,
en Teruel, y aprendí a disfrutar y valorar esta joya entomológica, así como a criarla. Por lo que nosotros leía-
mos y por nuestra corta experiencia personal, sabíamos que la “graellsia”, o “isabelina”, como la llamábamos
indistintamente, se localizaba en pinares de pino silvestre y laricio en las montañas del centro de España,
generalmente por encima de los 1 000 metros. Cuál no sería mi sorpresa, y puede imaginarse mi emoción y
sobresalto, cuando el 10 de mayo de 1972, al haber terminado de recorrer las luces del alumbrado público
del pueblo de Trillo, en Guadalajara, en busca de noctuidos, mi grupo de lepidópteros predilecto, regresé a
la parte baja del jardín de casa, donde tenía colocada una bombilla de vapor de mercurio de 500W, recién
adquirida aquel año, y ¡me encontré un macho en la sábana! No podía creerlo. Como después fui comproban-
do, según pasaba el tiempo la “graellsia” fue descubriéndose cada vez más en localidades situadas a menor
altitud. Quizá favorecida, pensaba yo entonces, por la política de reforestación creciente con pinos silvestres.
Durante los años 80, ya con grupo electrógeno propio, descubrí un sinfín de poblaciones en Guadalajara, hacia el
Alto Tajo, algunas en el mismo término municipal de Trillo. Durante los 90 entré en contacto con las poblaciones
del sureste ibérico, mientras llevaba a cabo trabajo de campo en la sierra de Cazorla (Jaén). Simultáneamente,
en 1992, tuve la suerte de poder formar parte del tribunal que evaluó la tesis doctoral de Josep Ylla, la primera
íntegramente dedicada a esta especie, “Biologia del saturnid Graellsia isabelae (Graells, 1849)”, en la Facultad
de Ciencias de la Universidad Autónoma de Barcelona, donde de nuevo la fortuna me sonrió al poder compartir
estrado con uno de mis personajes más admirados, Ramón Margalef. De nuevo, la emoción a flor de piel. De nue-
vo, gracias a la “graellsia”. La tesis de Josep se publicó unos años después, convenientemente corregida y amplia-
da, en lo que podemos considerar la primera monografía sobre la biología de Actias isabelae (Ylla i Ullastre, J.,
1997. Història natural del lepidòpter Graellsia isabellae (Graells, 1849). Institut d’estudis catalans, Barcelona).
Cuando uno va cumpliendo años, va adquiriendo la tendencia a contar anécdotas; es casi inevitable. Re-
conociéndolo, no me gustaría hacerme pesado, y no me voy a extender mucho más. Simplemente voy a
mencionar el espectáculo sin parangón que representa, para cualquier amante de la naturaleza, la obser-
vación de los machos en vuelo. Describo brevemente la escena como la he vivido numerosas veces, para
quien desee experimentar unos momentos inolvidables. En alguno de esos atardeceres de la primavera
tardía, a finales de mayo o principios de junio, dependiendo de la localidad y del clima del año, instalé-
monos en un pinar de Pinus silvestris o Pinus nigra de cualquiera de los sistemas montañosos donde sa-
bemos que existe la especie. Situémonos justo debajo de la copa de algún pino alto, en algún lugar don-
de claree un poco la vegetación (porque si es demasiado densa puede que no tengamos suficiente visión
de la escena). Esperemos en silencio a que la tarde se convierta en noche, sin despegar la vista de las co-
pas. En algún momento dado, entre dos luces, un macho pasará volando nerviosamente, recordando
el vuelo de un murciélago. Luego pasará otro. Y otro. Y otro más. Si estamos en el sitio adecuado en el
momento oportuno, llegará un instante en que, por entre las copas de los pinos circundantes, se estarán
moviendo un buen número de estos supuestos “murciélagos”. Los machos de “graellsia” estarán compi-
tiendo frenéticamente por encontrar, entre las acículas de las ramas medianas y altas, o en las propias ra-
mas, a las hembras, que, quietas, aguardarán su llegada emitiendo feromona. Merece la pena intentarlo.
JOSÉ LUIS YELA
Profesor Titular de Zoología y Conservación Biológica

Grupo de Investigación DITEG. Universidad de Castilla-La Mancha, Toledo
7
Introducción
Para los autores de este trabajo es un sueño cumplido el haber po-

dido elaborar una monografía sobre la especie que ostenta el título
(manido, pero no por ello menos cierto) del “lepidóptero más be-
llo de Europa”: la “graellsia”, “isabelina” o “isabela”. Ha sido posible
reunir un equipo multidisciplinar que, además de elaborar capítulos
separados en función de su experiencia personal, ha realizado un
esfuerzo síntesis y traducción de conceptos técnicos a un lenguaje
comprensible, aportando una visión global de la especie.
Aprovechando su elección como “Mariposa del Año 2016”, el Minis-

terio de Agricultura y Pesca, Alimentación y Medio Ambiente brindó
a la Asociación ZERYNTHIA la posibilidad de emprender este proyec-
to, cosa que agradecemos enormemente. La belleza y singularidad
de la “graellsia” son un buen vehículo para ofrecer al público traba-
jos como este, dedicado a un único invertebrado, casi inexistentes
en España en comparación con los dedicados a vertebrados ibéricos.
Esta publicación es una síntesis actualizada de toda la información
existente sobre este lepidóptero, muy amplia, pero que a menudo
queda relegada a un ámbito técnico. Bien por estar publicada en
inglés y en un lenguaje académico, o por transmitirse habitualmente
en revistas extranjeras, muchos aspectos de la especie son descono-
cidos por el gran público y por los técnicos responsables de su con-
servación. Pretendemos trasladar aquí toda esa información de una
manera rigurosa pero fácilmente comprensible, acompañándola con
imágenes que, además de recoger aspectos de su historia natural y
ecología, ponen de manifiesto todo el potencial estético y educacio-
nal de esta mariposa nocturna.
Una de las novedades que más llama la atención es su tratamiento

taxonómico actual. Considerada primero como Saturnia isabelae y
más tarde como Graellsia isabelae, nombre científico por el que se le
ha conocido de forma generalizada hasta el momento, actualmente
se recoge como Actias isabelae en diversas publicaciones y en Fau-
na Europaea, el listado taxonómico de referencia para ZERYNTHIA y
para muchos investigadores europeos. También su epíteto ha sido
objeto de controversia, aunque es una cuestión finalmente resuelta,
como se comenta repasando la historia de su descripción y las cues-
tiones nomenclatoriales que la acompañaron.
En definitiva, casi todo lo relacionado con esta emblemática especie

ha sido objeto de pasiones y desencuentros desde el principio, in-
cluso para su propio descriptor: sus primeros nombres específicos,
su género, su epíteto actual, su planta nutricia, su distribución, la
validez de las subespecies o el posible origen artificial de las pobla-
ciones francesas, e incluso quién fue su primer descubridor. Intrigas
y leyendas que también se tratarán de aclarar en las páginas siguien-
tes, aunque, probablemente, continuarán en el futuro al afectar a
una mariposa que ha despertado desde siempre tanto interés y ad-
miración en entomólogos y naturalistas de todo el mundo.
LOS AUTORES
Capítulo 1 9
Un poco de historia
La primera pista de esta bella mariposa la tenemos gracias al suizo D.

Juan Mieg (1780-1859), quien llegó a España en 1814 acompañando
a Fernando VII en su regreso del exilio. Fue profesor de Física y Quí-
mica de la Casa Real, entre otras muchísimas cosas, y fue el primero
que escribió un manual de entomología en España, un verdadero
ilustrado de la época. Nunca llegó a encontrar ejemplares enteros
o vivos de nuestra protagonista, pero si restos de alas en la Granja
de San Ildefonso (Segovia). Imaginó que se trataba de la Saturnia
luna (Actias luna), o una especie similar y fue él quien indujo a que
Graells buscase a este insecto, además de participar como ilustrador
en el artículo en el que se describió el macho (Graells, 1855).
El descubridor formal y descriptor de A. isabelae fue D. Mariano de

la Paz Policarpo Graells Agüera (1809-1898). Nació en el pueblo rio-
jano de Tricio, curiosamente el mismo año que Charles Darwin. Fue
hijo de Ignacio Graells de Balaguer y de Antonia Agüera Navarro,
originarios de Lleida y de Medina de Rioseco, Valladolid, respectiva-
mente. Fue doctor en medicina, al igual que su padre, y ejerció como
tal en Barcelona donde residió varios años.
De manera muy temprana manifestó su interés por el estudio de los

insectos y de la mano del barón de Feisthamel (1791-1851) se con-
virtió en miembro de la Société Entomologique de France. En 1837
llegó a Madrid donde fue nombrado catedrático interino de Zoología
en el Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN), del que pos-
teriormente sería Director en el año 1851, así como del Real Jardín
Botánico. Dejó esta institución en el año 1867, pero continuó con su
actividad docente e investigadora prácticamente hasta el final de sus
días. Es considerado como el fundador de la entomología moderna
en España, desarrollando su labor investigadora en prácticamente
todos los ámbitos de la biología. En el primó una concepción utilista
de la ciencia, promoviendo este interés y aplicándolo a la zoología,
disciplina hasta entonces básicamente descriptiva. Fue el autor del
primer catálogo faunístico publicado en España, dedicado a los mo-
luscos continentales (Graells, 1846).
Graells residió en Madrid en la Calle de la Bola 2, próximo al Palacio

IZQUIERDA Real y vivió hasta los 89 años de edad. Con 80 años todavía subía a
Figura 1. Lámina publicada en pie desde su casa de El Escorial, hasta el puerto de Malagón. Prue-
Annales de la Societé entomolo- ba de su enorme vigor es que, según se dice, nunca en los 61 años
guique de France (Graells, 1850), que fue profesor, ni un solo día utilizo coche para asistir a su cáte-
con la que se mostró ilustrada la dra. Siempre repetía con vehemencia, que había aprendido más de
especie por primera vez, un año
los hombres que se les llamaban indoctos que de los iluminados de
después de su descripción formal
en Revue et Magasin de zoologie
la ciencia. También se dedicó a la política llegando a ser nombrado
pure et apliquée (Graells, 1849). Senador. Graells siempre consideró a Mieg como su sabio amigo y
prueba de la amistad que le profesaba, es la dedicatoria del neu-
róptero Ascalaphus miegii, (actualmente sinonimia de A. baeticus).
Tuvo que cambiar su residencia de Madrid, por la preca-

A.G. Carrillo
ria salud de su primera esposa Juana Alcalde, que falle-

ció en 1856, fijándola en San Lorenzo del Escorial, donde
residió varios años. En concreto en la antigua calle de la
Parra, actualmente Francisco Muñoz, 6. En esta vivienda
crio los primeros ejemplares de “graellsia” en cautividad.
Según cuenta uno de sus primeros biógrafos, Ramón
Agenjo, de una entrevista que hizo a una hija de su se-
gundo matrimonio, Maria Luisa Graells, esta le narró que
allí recibió de su padre unos cuantos azotes porque abrió
la jaula donde estaba criando este insecto, provocando
la huida de varios ejemplares (Ceballos & Agenjo, 1943).
De esta casa ya no quedan restos y sobre el solar donde
estaba, se construyeron nuevas viviendas, aunque existe
una placa de cerámica en el mismo lugar colocada por el
ayuntamiento en el año 1991 que recuerda su antigua
Figura 2. Placa conmemorativa del lugar donde se encontraba la casa
ubicación (Ceballos & Agenjo, 1943; Agenjo 1943a).
de Don Mariano de la Paz Graells en San Lorenzo del Escorial.
Unos interesantes documentos encontrados en la bi- resinosa, que cuando comen las acículas del pino em-
blioteca del Real Monasterio del Escorial, nos ayudan a piezan por la punta y acaban en la base, y que dejan
comprender como se desarrollaron los acontecimien- oír una especie de chasquido como las orugas de la
tos del descubrimiento de esta mariposa. En este lugar Saturnia pavonia. Estos apuntes concuerdan perfecta-
también figuran los borradores de la descripción de la mente con las láminas originales dibujadas por J. Du-
especie en latín, tanto del adulto como de la oruga y chen para la descripción de la especie.
la crisálida, que coincide exactamente con la primera
publicación impresa que se hizo de la misma (Media- Para comprender la importancia que este lepidóptero
villa-Martín, 2010). Lo primero que Graells encontró, tuvo en Graells, mencionamos sus propias palabras,
fue una oruga a principios del mes de agosto de 1848 en unos documentos originales encontrados en la bi-
y, nada más verla, supo enseguida que se podía tratar blioteca del Monasterio del Escorial (Figura 3): “este
de un satúrnido. Esta oruga llegó a pupar y pudo sa- precioso lepidóptero ha sido el objeto de mis deseos
ber que correspondía a un macho, pero no eclosionó. y mis investigaciones durante diez años”. Como curio-
Esta primera oruga la encontró cerca de la Portela de sidad transcribimos literalmente parte de estos do-
Cuelgamuros, actualmente Portela del Cura, la diviso- cumentos: “D. Juan Mieg, célebre profesor de Física
ria entre las provincias de Madrid y Ávila, una de las de S.M. y naturalista distinguido en este país, varias
zonas para acceder a la zona de Pinares Llanos. Se- veces me aseguró en sus conversaciones la existencia
gún documentan estos escritos, el 2º día de Pascua de la S. luna. Esta noticia sorprendente estimuló de tal
del año 1849, fue a buscar por la misma zona donde modo mi curiosidad que me propuse tomarme todas
el año anterior había hallado la oruga y encontró un las reseñas y hacer los mayores esfuerzos para encon-
ejemplar adulto hembra, según su descripción posa- trar al hermoso lepidóptero americano que el profesor
da sobre un árbol abatido de pino silvestre. Cuando la Mieg me dijo que alguna vez algún amigo suyo había
observó detenidamente y según sus propias palabras: encontrado (…) hasta que en el verano de 1848 encon-
“nunca podría ser la Saturnia luna de Mieg, por su for- tré una oruga que por su característica genérica me
ma y distribución de colores”. En un principio le puso hizo sospechar desde luego si pertenecía a la maripo-
el nombre de Saturnia diana y según sus palabras: “el sa que buscaba, pues sin quedarme dudas pertenecía
más hermoso descubrimiento que he hecho del orden a una Saturnia, tampoco lo tenía de si no lo era de al-
de los lepidópteros”. Posteriormente en este mismo guna de las cuatro especies conocidas en Europa (…).
año volvió al mismo lugar para coger más ejemplares En la primavera de este año volví al mismo sitio con la
y consiguió colectar 23 orugas. Realizó varias observa- esperanza de quizás encontrar la oruga referida, qui-
ciones, como que cuando son molestadas segregan un zás al insecto perfecto y por fin después de tres días de
líquido verdoso o parduzco por la boca de naturaleza continuas y minuciosas exploraciones en los bosques
Un poco de historia 11
tuve el placer de encontrar no el lepidóptero que bus- la época. Pero la información que aparece en las ano-
caba, pero si el que indudablemente había dado lugar taciones personales del autor contradicen estas críti-
a que el profesor Mieg creyese que la Saturnia luna cas. Los verdaderos inductores de esta omisión fueron
vivió en este país. En efecto mi Saturnia diana tiene sus amigos L.M.H. Fairmaire y el traductor al francés
cierto aire de la especie americana, pero se distingue de su descubrimiento, por instigación de su otro amigo
sin embargo de un modo muy neto por los caracteres Feisthamel (entomólogo y militar francés). Este último
que he consignado en la descripción. Como todos los pidió a Graells que guardara en secreto la información
satúrnidos de nuestro país, el insecto perfecto nace que la mayoría de los entomólogos europeos desea-
en la primavera y su oruga vive sobre los pinos en tal ban conocer. Aparte de estos documentos escritos
estado, al cabo de dos meses en crisálida para pasar del Escorial, se pueden observar también acículas del
encerrada en su capullo los diez meses siguientes del pino silvestre en las láminas originales que Duschen
año” (Mediavilla-Martín, 2010). dibujara por encargo de Graells. Por otro lado, apare-
ce tachado el nombre “Diana“, como en un principio
Circula una bonita leyenda sobre el descubrimien- se llamó a la especie, y pone muy claro “isabelae” y
to de este bello lepidóptero, que cuenta que fue el no “isabellae” como la transcribieron erróneamente
propio perro de Graells llamado “Curicus” y que solía Fairmaire y Feisthamel (Ceballos & Agenjo, 1943).
acompañarle en sus excusiones, quien le indicó a este
donde se encontraba realmente posada la mariposa. La “isabelina” se convirtió en una pieza codiciada por
El nombre de este perro aparece en una entrevista entomólogos de toda Europa y muchos coleccionistas
que hizo D. Ramón Agenjo a una de las hijas de su desde la época realizaron viajes a España para tratar de
cubridor (Ceballos & Agenjo, 1943). La única alusión localizar y capturar a esta nueva especie. Por ejemplo,
escrita al perro aparece en el Bulletín de la Societe Otto Staudinger, realizó varios viajes a zonas costeras
Entomologuique de France: “Quoi quíl en soit, cést de Andalucía en su busca (1857-58 y 1880) y a San
dans des bois de pins de la Cordillière de Guadarrama, Ildefonso, en Segovia (1862 y 1884). En este último
près de Madrid, que, mis éveil par mon chien tenu en lugar halló un gran número de orugas que recolectó,
arrêt à la vue dún papillon fixé au tronc dún pin gi- pensando que serían de la especie que buscaba. Sin
sant sur le sol, je pris pour la première fois la Saturnia embargo, resultaron ser de Chondrostega vandalicia
isabellae” (Graells, 1877). (Millière, 1865), una especie desconocida que fue
descrita a partir de las orugas que guardó. Posterior-
En las publicaciones posteriores impresas, nunca se mente algunos, como él, contrataron los servicios de
comunica el lugar exacto de este gran descubrimiento. la guardería de la zona para que le proporcionaran
En su primera descripción figura como “en los montes ejemplares. Los adultos se pagaban a 1 peseta y a 6
de su real majestad”, e incluso en las primeras descrip- reales las crisálidas. Una revista entomológica anun-
ciones tampoco se menciona su planta nutricia y se ciaba en 1903 la venta de huevos de esta mariposa a
oculta en las láminas (por ejemplo, no figuran las ací- 10 pesetas la docena (P.A.M. 1903). También en 1918
culas del pino). En los documentos encontrados en la el periódico “España Forestal” recogía que se llegaron
biblioteca del Real Monasterio del Escorial, revisados a pagar entre 20 a 30 pesetas por cada crisálida.
con motivo de esta monografía, hay dos pequeños di-
bujos originales que creemos pudieran ser del mismo Por temor de que se le adelantara algún otro ento-
Graells, porque están junto a sus manuscritos, donde mólogo, Graells describió por primera vez la especie
sí figuran las acículas de manera perfectamente cla- en 1849 con una pequeña nota en una modesta pu-
ra (Figura 4). En la descripción impresa del macho de blicación: “Description dún Lépidoptère nouveau de
esta especie aparece solo el nombre “sierra de Guada- la tribu des Saturnides appartenant à la faune ento-
rrama”, y una vez fallecido Graells, fue Laureano Pérez mologique espagnole“ (Graells, 1849). En esta escueta
Arcas (1824-1894), uno de sus más estrechos discípu- descripción no figura ninguna imagen de la especie.
los, quien comunicó la localidad tipo de “Pinares Lla- Esto lo haría el año siguiente, en la plancha VIII de un
nos” en Ávila. Algunos entomólogos contemporáneos trabajo con el mismo título que el anterior (Graells,
de Graells como K.T.E. von Siebold, J.P. Rambur, C. 1850) (Figura 1). Posteriormente lo publicaría en espa-
Oberthür y H. Testout, le criticaron duramente por no ñol: “Descripción de algunos insectos nuevos, pertene-
mencionar el lugar exacto ni la planta nutricia de esta cientes a la fauna central de España” (Graells, 1851),
nueva especie, con objeto de mantener el monopolio donde aparece representada la mariposa en su lámina
de la mariposa, según aseveraban sus detractores de VIII, idéntica a la de la publicación francesa, pero con
diferente disposición y el dibujo de la oruga de perfil. una ele), tal y como pretendía D. Mariano de la Paz
El siguiente año haría una breve publicación de 3 pági- Graells, en homenaje a la reina Isabel II de España.
nas de texto, mas una lámina entresacada de la publi- Fairmaire fue quien lo tradujo al francés, modifican-
cación del año anterior, añadiendo aquí la dedicatoria do la ortografía castellana de “isabela” en la francesa
a la reina, con el título “Descripción de un lepidóptero “isabella”. Previamente Graells se planteó los nom-
nuevo perteneciente a la fauna central de España de- bres de “diana” (Figura 5) y “hecate” (Figura 10) (Cer-
dicado a S.M. la Reina Dña. Isabel II” (Graells, 1852). vantes et al., 2009). El manuscrito original que mandó
El macho lo describió en el año 1853, pero apareció Graells a Fairmaire para la confección del artículo está
publicado en 1855, informando de ello en la parte desaparecido, pero se conserva el dibujo original don-
de Zoología, dentro del “Catálogo Metódico de las de el autor tacha y cambia de su puño y letra “diana”
mariposas observadas hasta el día en la provincia de por “isabelae”, (Figura 5) (Ceballos & Agenjo, 1943;
Madrid, por el vocal de la Sec-
ción zoológica D. Mariano de la
Paz Graells”, con una pequeña
reseña, en las Memorias de la
Comisión del Mapa Geológico
de España (Graells, 1855). En las
mismas memorias publicadas
en el año 1858, pero pertene-
cientes a trabajos de 1855, con
el título “Insectos nuevos de Es-
paña descubiertos y descritos
por el doctor D.M.P. Graells”
(Graells, 1858), volvió a dar por
segunda vez la descripción del
macho, esta vez con más deta-
lle y donde aparece en la lámina
VI el dibujo realizado por Juan
Mieg, ilustrando por primera vez
un macho de A. isabelae (en el
momento Saturnia isabelae).
Curiosamente, de los 83 taxones
descritos por él, este fue el único
lepidóptero. Solo 49 han mante-
nido su valor taxonómico hasta
la actualidad, la mayor parte co-
leópteros.
Uno de los errores que todavía

arrastramos y que podemos ver
en algunas publicaciones es el
incorrecto “isabellae”, en lugar
del pretendido “isabelae”. Por
un error de transcripción en su
primera publicación, apareció
escrito como isabellae (con dos
eles) en lugar de isabelae (con
Figura 3. Manuscrito de D. Mariano de la

Paz Graells donde se relata el hallazgo del
primer ejemplar adulto de Actias isabelae.
Fuente: Real Biblioteca del Monasterio del
Escorial.
Un poco de historia 13
Fernández-Vidal, 1992). Feisthamel fue quien le sugi- ta”. Graells utilizó en todos sus trabajos en castellano
rió que se lo dedicase a la reina, cosa que finalmente posteriores a la descripción, la denominación isabelae
hizo con la siguiente dedicatoria: “al augusto nombre (Graells, 1852, 1855 y 1858). Por ello, esta es la grafía
de S.M. la Reina Isabel II, dedico esta magnífica Sa- usada también en este trabajo.
turnia, único representante en Europa de la sección a
que pertenece la Diana, Luna, Selene, Isis y otras di- En casi toda Europa, pero principalmente Francia,
vinidades menos positivas que la nuestra”. La monar- que en aquella época estaba a la vanguardia de la
ca, según se cuenta, lució un ejemplar engarzado de entomología, nunca creyeron este descubrimiento e
esta especie entre esmeraldas, en una recepción real incluso insinuaron que era un fraude. Graells respon-
(Graells, 1852). dió con decisión y firmeza a estas críticas tras descri-
bir al macho de la especie: “Esta magnífica mariposa,
Según el artículo 19 de Código Internacional de No- sobre cuya patria han dudado algunos entomólogos
menclatura Zoológica: “Debe conservarse la ortogra- extranjeros, sólo por la circunstancia de pertenecer a
fía original si no es evidente que tal nombre contiene un grupo cuyos miembros conocidos hasta el día son
una falta de trascripción, ortografía o impresión”. El exóticos, ¡es española!, y otro de los insectos caracte-
material tipo depositado en el MNCN está desapareci- rísticos de nuestra fauna, que, como la Chelonia La-
do, pero en las etiquetas de los ejemplares que mandó treillei et Dejeani, Megacephala euphratica y tantas
el autor a dos famosos entomólogos de la época A.H. otras especies notables de la Península son envidiadas
Graslin y J.B.A.D. de Boisduval, se puede leer “isabe- por los entomólogos del norte, reducidos a observar
lae” (Ceballos & Agenjo, 1943). Pese a que varios au- las formas triviales de su frío país” (Graells, 1858).
tores (Nässig, 1991; Renner et al., 2006) indican que
debe mantenerse el isabellae con el que se describió Tras pasar 72 años desde que se produjera su descu-
originalmente, (Vives-Moreno 2014) en un trabajo brimiento en España, en 1922 Selgas la localizó tam-
más reciente ratifica lo expuesto anteriormente (Ce- bién en los Alpes franceses. La describió Oberthür
ballos & Agenjo, 1943; Fernández-Vidal, 1992) y hace como una nueva especie, diferente de la ibérica, utili-
incapie nuevamente en el Código Internacional de No- zando el “modesto” nombre de Graellsia galliaegloria
menclatura Zoológica. Este contempla en sus artículos (la gloria de Francia). Casualmente la misma persona
32.2, 22.2.2 y 50.4 que “el propio autor puede hacer que tildó a Graells de pomposo y vanidoso.
de revisor para reemplazar la grafía original incorrec-
Como curiosidad, en la descripción de esta subespecie

francesa se menciona hasta el nombre de la señora
en cuyo porche apareció la mariposa atraída por la luz
doméstica, la Sra. Tranchat en la Bessée-sur-Durance.
Todo esto hizo pensar que el descubrimiento de la
“isabela” en Francia era falso, pues parecía demasiada
casualidad que la describiera Oberthür, ya muy ancia-
no, que, además de entomólogo, era también un gran
coleccionista de insectos. En su época era la segunda
colección privada más importante del mundo, algo
que hizo sospechar a muchos que se trataba de una a
población introducida (Oberthür, 1923a,b). No ha sido
hasta fecha muy reciente cuando se ha sabido que
el linaje francés es también autóctono (Marí-Mena,
2013).
Figura 4. Dibujos de la oruga de Actias isabelae custodiados en la Real

Biblioteca del Monasterio del Escorial junto con el borrador de la des-
cripción de la especie. Por ello es muy probable que fueran realizadas
por D. Mariano de la Paz Graells. b
Capítulo 2 15
Taxonomía, biogeografía y
genética de poblaciones
Actias isabelae y las mariposas luna
Los satúrnidos (Saturniidae) constituyen una familia de lepidópteros

situada dentro de los Bombicoidea. Agrupa hasta 1 500 especies a
nivel mundial y diez en Europa, tres de las cuales son introducidas.
Incluye las espectaculares mariposas luna (Actias-Graellsia y Arge-
ma), cuya única representante europea es A. isabelae. El resto se
encuentran en África (Argema), Asia y Norteamérica (Actias) (Figu-
ras 6 y 7). La posición taxonómica de la “isabelina” dentro de este
grupo ha sido controvertida desde que Graells (1849) la adscribiera
al género Saturnia (Vives-Moreno, 2000; Masó, 2002). En 1896, Gro-
te creó para ella el género Graellsia, basándose en algunas diferen-
cias existentes con las Actias, pero Nässig (1991) sinonimizó ambos
géneros. Los criterios que subyacen a todos estos cambios se han
basado principalmente en caracteres morfológicos, aunque Nässig
también se apoyó en los híbridos que se han conseguido en cauti-
vidad entre A. isabelae y otras especies de Actias. En 1980 se consi-
guió el primer híbrido fértil con A. luna (R. Vuattoux com. pers.). Más
tarde también con A. artemis, A. dubernardi, A. gnoma, A. heterogy-
na, A. isis, A. maenas, A. selene, A. sjoeqvisti, A. truncatipennis o A.
uljanae (Adès et al., 1993; Ylla i Ullastre, 1997; Vuattoux et al., 2001;
Adès et al., 2005; Adès & Vuattoux, 2005; Oehlke, 2015) A. isabelae
y otras especies de Actias (Figura 8). Sin embargo, la hibridación no
ha sido posible hasta el momento con especies del género Argema,
pese a los intentos llevados a cabo. Recientemente, Boulet-Audet et
al. (2015) sugirieron conservar separado el género Graellsia basán-
dose en la comparación de la composición química de la seda de los
capullos de 35 satúrnidos, que no situó a A. isabelae en el grupo del
género Actias.
Hasta este momento, el trabajo más detallado en esta materia fue

publicado por Ylla et al. en 2005. En este trabajo se realizó un análisis
cladístico con dos marcadores moleculares y 96 caracteres morfoló-
gicos y etológicos de las diferentes fases del ciclo vital, realizando
una comparativa con un pequeño grupo de especies de mariposas
luna. Los autores concluyeron que Graellsia debía mantenerse como
IZQUIERDA un género separado, ya que apareció en la posición más basal de
Figura 5. Lámina original mos- este grupo, separando los géneros Actias y Argema.
trando la oruga y la crisálida. Esta
lámina fue regalada a D. Gonzalo Nuevos análisis son necesarios para resolver de manera más detalla-
Ceballos por una de las hijas de da la posición sistemática de la “isabelina”. Tanto a nivel morfológico
Graells, Mª Luisa.
como molecular, para el cual los nuevos métodos de secuenciación
Fuente: Museo Nacional de Cien-
cias Naturales (CSIC). Signatura
masiva de ADN ofrecen grandes posibilidades (Ekblom & Galindo,
ACN110B/004. 2011). Por el momento, en este trabajo se recoge como Actias isa-
belae, la opción que consideramos más adecuada en base a nuestro
conocimiento y de acuerdo con el portal de referencia taxonómica
Fauna Europaea (Karsholt & Nieukerken, 2013).
Filogeografía quesado y Els Ports. Además, uno de los haplotipos de

Ademuz es el más próximo a la especie que se utilizó
como referencia en el análisis, el satúrnido A. luna (Fi-
El estudio de la variación genética de las poblaciones gura 6). Por lo tanto, el sistema Ibérico albergaría a los
de “graellsia”, recientemente publicado por Marí-Me- ancestros de la “isabelina”, que dieron lugar al resto
na et al. (2016), ha revelado un fuerte patrón geográ- de poblaciones.
fico a lo largo de su distribución. La secuenciación de
un fragmento del gen mitocondrial citocromo oxidasa El estado ancestral del grupo del sistema Ibérico tam-
I (cox1) y el genotipado de nueve marcadores nuclea- bién está apoyado por la historia evolutiva de las dos
res microsatélites coincidieron en la agrupación de especies de pino mencionadas. La expansión durante
las poblaciones en seis grupos. Éstos se distribuyen el Holoceno de los pinos silvestre y laricio habría per-
en los diferentes sistemas montañosos donde habita mitido la diversificación de A. isabelae. Un ejemplo de
en España y Francia: sistema Ibérico, sistema Central, ello es la fundación del grupo oriental de los Pirineos.
montañas Béticas, Pirineos orientales, Pirineos occi- Mediante la comparación de los patrones de variación
dentales y Alpes franceses. Además, las 41 variantes genética de la “isabela” y sus plantas hospedadoras,
encontradas en el gen mitocondrial (haplotipos) se Marí-Mena et al. (2016) sugirieron que individuos
asignaron a dos grupos diferentes por parentesco (li- pertenecientes a las poblaciones del sistema Ibérico
najes). Por un lado, el que reúne las poblaciones del llegaron al Pirineo catalán durante el Holoceno Me-
sistema Ibérico, Pirineos occidentales, Pirineos orien- dio (hace unos 6 000 años) a través de un corredor de
tales y Alpes franceses. Por otro, el de las poblaciones pino laricio hasta las grandes poblaciones pirenaicas
de las montañas Béticas y las del sistema Central (Fi- de pino silvestre. La relación de ambos grupos está
guras 6 y 7). apoyada por la presencia del haplotipo mayoritario
del sistema Ibérico en la población pirenaica de Mon-
Como insecto fitófago, se espera que la historia evolu- tesquiu y el haplotipo más frecuente en los Pirineos
tiva de la “isabelina” se haya visto influida por los cam- orientales en la población del Parc Natural dels Ports,
bios en la distribución de sus plantas hospedadoras. situado entre la cordillera Prelitoral catalana y el siste-
Las poblaciones españolas residen actualmente en ma Ibérico (Figuras 6 y 7).
áreas que actuaron como refugios glaciares durante el
Último Máximo Glacial (hace 20 000 años) para el pino
silvestre (Pinus sylvestris) y el pino laricio (Pinus nigra) Las poblaciones pirenaicas
(Cheddadi, 2006; Afzal-Rafii, 2007). Ambas coníferas
se expandieron durante el Holoceno (los últimos 11 Las poblaciones de los Pirineos situadas al oeste y este
784 años), especialmente la primera de ellas (Beni- del Parque Nacional de Aigüestortes y Estany de Sant
to-Garzón, 2007; Benito-Garzón, 2008). Sin embargo, Maurici (Lleida) forman dos grupos genéticamente
ahora mismo, el hábitat potencial para la “isabela” en diferenciados. Los análisis revelaron la ausencia de
la Península es tres veces más grande que el que ocu- intercambio mitocondrial entre las dos poblaciones
pa (Figura 31). más cercanas de estos grupos (Renanué -Huesca-, y
Baiasca -Pallars Sobirà, Lleida-) (Figura 6). Sin embar-
Aunque la estructura poblacional actual de A. isabelae go, los marcadores nucleares revelaron la presencia
podría ser bastante similar a la que tenía hace 20 000 de flujo génico asimétrico entre las dos poblaciones.
años, cada uno de sus seis grupos genéticos son el re- Se encontraron dos individuos de Renanué, del grupo
sultado de una historia demográfica muy distinta, que occidental, con un genotipo oriental, mientras que el
se detalla a continuación. patrón opuesto no se halló en Baiasca.
Marí-Mena et al. (2016) apuntaron a que esta disper-

Sus poblaciones ancestrales sión de la “graellsia” hacia el oeste podría estar refle-
jando el inicio de la hibridación mediada por los ma-
La gran diversidad genética de las poblaciones del sis- chos entre los dos grupos. La distancia de 51 km. entre
tema Ibérico las señala como las más antiguas. Como Renanué y Baiasca está dentro del rango de dispersión
se observa en la figura 6, veinte de los cuarenta y un de los machos y, además, existe hábitat adecuado. Sin
haplotipos de la “graellsia” se encontraron en las po- embargo, no hay citas en los bosques que los separan
blaciones de Ademuz, Bronchales, Huerta del Mar- (Romo et al., 2012).
Taxonomía, biogeografía y genética de poblaciones 17
Figuras 6 y 7. Red de haplotipos mitocondriales y su distribución geográfica en 28 poblaciones a lo largo del rango de distribución
de Actias isabelae. Los grupos genéticos se indican en seis colores diferentes: los tonos azul oscuro y claro corresponden a los
haplotipos de los Pirineos occidentales y orientales, mientras que los tonos verde y rojo a los del sistema Ibérico y montañas Bé-
ticas. El gris y naranja colorean los haplotipos únicos de los Alpes franceses y el sistema Central, respectivamente. El tamaño de
los círculos de la red es proporcional a la frecuencia de los haplotipos. Modificado de Marí-Mena et al. (2016).
Las diferencias climáticas y ecológicas que existen Francia existen bosques con el hábitat adecuado in-
entre la vertiente oriental y occidental podrían estar cluso antes del Último Máximo Glacial (Roiron, 2013).
causando la ausencia de flujo génico entre los dos Otras especies montanas como ésta y con un patrón
grupos (Chefaoui, 2007). No obstante, es necesario genético y un área de distribución similares, siguieron
realizar un muestreo más exhaustivo de la zona para las expansiones de los pinos hacia el norte durante el
confirmar su presencia entre Renanué y Baiasca y ha- Holoceno (Förschler et al., 2011).
cer nuevos análisis para desvelar los factores que ori-
ginan la estructura poblacional de A. isabelae en los
Pirineos. Las poblaciones meridionales
La historia demográfica diferente de los dos grupos Las poblaciones del sistema Bético albergan 10 de los
apunta a que estas poblaciones fueron colonizadas 41 haplotipos de la “isabelina”. Eso hace que sean,
por individuos del sistema Ibérico en eventos inde- tras las del sistema Ibérico, las más diversas genética-
pendientes y no simultáneos. Esto queda reflejado en mente. Estas se encuentran en bosques de pino lari-
las figuras 6 y 7 por la forma de estrella de los haploti- cio, a excepción de la de sierra María, descubierta re-
pos del grupo occidental, que es típica de una expan- cientemente en un bosque mixto de Pinus halepensis
sión poblacional. Mientras que las poblaciones de los y Pinus pinaster (Ibáñez-Gázquez et al., 2008). Aunque
Pirineos orientales tienen una baja diversidad genéti- la alimentación de las orugas en esta población está
ca, con sólo tres haplotipos mitocondriales (Figura 6). aún pendiente de confirmación.
La relación de las poblaciones de las montañas Béticas

Las poblaciones alpinas con las del sistema Ibérico es diferente según los aná-
lisis de ambos marcadores moleculares. Mientras que
El origen de las poblaciones de los Alpes franceses a nivel nuclear (herencia biparental) los individuos de
ha sido controvertido desde su descubrimiento en las poblaciones del sistema Ibérico mostraron mayor
1922. Muchos autores consideraron que se debía a afinidad con los del sistema Central y montañas Béti-
una introducción humana a partir de individuos ibéri- cas, el gen mitocondrial (herencia materna) los situó
cos (Templado, 1975; Fernández-Vidal, 1992; Agenjo, junto con las poblaciones pirenaicas y francesas. Esta
1943b). Sin embargo, las evidencias genéticas apun- discordancia entre los marcadores moleculares podría
tan a que estas poblaciones son autóctonas. deberse a una dispersión sesgada por sexo, es decir,
La población alpina tiene una diversidad genética si- que sean los machos los que principalmente se disper-
milar a las del sistema Central, cuyo origen natural no san, rasgo ya descrito por Ylla i Ullastre (1997). De esta
ha sido nunca cuestionado. Este fue precisamente el manera habría existido flujo génico entre el sistema
origen sugerido de los ejemplares con los que supues- Ibérico y las poblaciones de las montañas Béticas y el
tamente se habría creado la población alpina (Agenjo, sistema Central, promovido por los machos, mientras
1967). Sin embargo, los resultados genéticos (análisis que el flujo génico mediado por las hembras se ha-
tanto nucleares como mitocondriales) no coinciden bría interrumpido. Sin embargo, dada la amplia escala
con esta hipótesis, ya que en el sistema Central es geográfica donde se daría esta discordancia, entre las
muy homogéneo genéticamente y el haplotipo mito- poblaciones de Ademuz (Valencia) y Mundo (Alba-
condrial de las poblaciones francesas no ha sido en- cete) (Figura 6) Marí-Mena et al. (2016) proponen la
contrado, hasta el momento, ni allí ni en el resto de existencia de incompatibilidades mito-nucleares que
poblaciones ibéricas. podrían disminuir la eficacia biológica de los ejempla-
res con haplotipos mitocondriales de las poblaciones
Marí-Mena et al. (2016) apuntan a que la colonización del sur portadoras de genotipos nucleares del norte.
de los Alpes se habría producido durante el Holoce-
no, por la migración de un grupo de individuos desde
los Pirineos, siguiendo la expansión del pino silvestre. Su presencia en el sistema Central
La dispersión de esta conífera tras la glaciación des-
de la parte más oriental de los Pirineos hacia el norte Los individuos del sistema Central descienden de las
ha podido ser documentada mediante el estudio de poblaciones de las montañas Béticas. Probablemen-
macrofósiles (Cheddadi, 2006). Además, en el sur de te su colonización se produjo por la expansión de los
bosques de pino silvestre desde su refugio glacial más A. isabelae isabelae (Graells, 1849), que se describió
meridional (Cheddadi, 2006). Las poblaciones Béticas englobando las poblaciones de los sistemas Ibérico y
mostraron huellas genéticas de una expansión pobla- Central; A. i. ceballosi (Gómez-Bustillo y Fernández-
cional, que habría facilitado la migración de un peque- Rubio, 1974) de las montañas Béticas; A. i. paradisea
ño número de individuos hacia el norte para fundar (Marten, 1955) en los Pirineos orientales; A. i. ron-
las poblaciones del sistema Central. Esto queda refle- calensis (Gómez-Bustillo et al., 1974) en los Pirineos
jado por la posición terminal del único haplotipo del occidentales y centrales; y la subespecie francesa, lla-
sistema Central en el grupo de haplotipos del sistema mada A. i. galliaegloria (Oberthür, 1922). Además, hay
Bético (Figuras 6 y 7). otras formas individuales y aberraciones que han sido
descritas como: rufina, rufa, extensa y obscura (Agen-
El uso indistinto de los pinos silvestre y laricio segura- jo, 1953), neuroflexaclara (Abós-Castel, 1983) o veni-
mente fue clave en la expansión de A. isabelae hacia rrupta (Figura 23) (Gómez-Bustillo y Fernández-Rubio,
el norte. El pino laricio era más abundante que el pino 1974). Sin embargo, su validez ha sido cuestionada, ya
silvestre en el sur de España, como ocurre también en que estas variaciones individuales no tienen vigencia
la actualidad. Sin embargo, su presencia en el sistema taxonómica según el ICZN (Código Internacional de
Ibérico Central es actualmente mínima. Nomenclatura Zoológica) (Ylla i Ullastre, 1997). Ac-
tualmente sabemos que existen seis grupos genéticos
(Marí-Mena et al., 2016), correspondientes en buena
parte con las subespecies sugeridas anteriormente.
Subespecies de Actias isabelae Sin embargo, la propuesta como A. i. isabelae, tiene
una historia evolutiva y demográfica muy distinta en
los sistemas Ibérico y Central.
Para resolver la taxonomía de las especies es impres-
cindible profundizar en la comprensión de la variación Esta información debería ser utilizada para revisar su
genética de sus poblaciones y el conocimiento de los taxonomía, algo importante para su conservación, ya
procesos evolutivos que les afectan. que, en España, no sólo las especies, sino también las
Tradicionalmente se han considerado cinco subes- subespecies pueden ser incluidas en catálogos oficia-
pecies, descritas principalmente en base a diferen- les de especies protegidas (Ministerio de Medio Am-
cias en rasgos morfológicos y geográficos. Estas son biente y Medio Rural y Marino, 2011).
R. Thompson
Figura 8. Híbrido de sexo masculino producido por el cruce en laboratorio de un macho de

Actias isabelae y una hembra de Actias luna.
Y. Monasterio O. Moreno R. Vuattoux
e
d
20
O. Moreno Y. Monasterio Y. Monasterio Y. Monasterio
f
c
g
b
La “graellsia” - Actias isabelae (Graells, 1849)
Y. Monasterio
Y. Monasterio
h i
Y. Monasterio
Y. Monasterio
j
k
Figura 9. Lámina con algunas de las especies emparentadas con
Y. Monasterio
Actias isabelae.
a) Actias rhodopneuma macho.

b) Actias gnoma hembra (Krai de Primorie, Rusia).
c) Actias luna macho (EEUU),
d y e) Actias cf. parasinensis macho y oruga.
(Vietnam National Park Cuc Phuong).
f) Actias felicis macho (China).
g y h) Actias isis oruga y macho (Célebes, Indonesia).
i y j) Actias dubernardi macho y oruga (Gizhou, China).
k) Argema mimosae hembra (Kakamega Forest Kenya).
l) Argema mittrei macho (Madagascar).
l
Capítulo 3 23
Ecología y biología
Ecología
Plantas huésped
La oruga de la “isabelina” se alimenta exclusivamente de acículas de
pino. Sus principales fitohuéspedes en el centro y norte ibérico son
el pino silvestre (Pinus sylvestris) y el laricio (Pinus nigra ssp. salzma-
nii y P. n. ssp. nigra), mientras que las poblaciones del sur ibérico (A.
i. ceballosi) viven exclusivamente sobre este último ante la escasez
del silvestre en las sierras béticas (Gómez-Bustillo & Fernández-Ru-
bio, 1976).
En sierra María (Almería), se ha citado recientemente en bosques de

Pinus halepensis y Pinus pinaster (Ibáñez-Gázquez et al., 2008). Que-
da por comprobar si las orugas viven allí sobre alguna de estas espe-
cies, algo poco probable, ya que los ensayos en laboratorio revelan
que las toleran mal como plantas huésped (Masó i Planas & Ylla i
Ullastre, 1989; Ylla i Ullastre, 1997). Montoya-Moreno & Hernández-
Alonso (1974) señalan que el imago puede tener una fuerte disper-
sión que puede llegar hasta los 10 km. Por ello, se ha realizado una
aproximación mediante SIG de la intersección del Mapa Forestal de
España 1:50 000 de la provincia de Almería (http://www.mapama.
gob.es/es/biodiversidad/servicios/banco-datos-naturaleza/infor-
macion-disponible/mfe50_descargas_andalucia.aspx) y la distribu-
ción actual de la especie (ver apartado de distribución geográfica).
Se observa que existen masas forestales de P. nigra a menos de 6 km
del área ocupada por las 3 cuadrículas citadas en Ibáñez-Gázquez
et al. (2008), las cuales podrían ser la fuente de la población (J.I.
de Arce com. pers.). Aunque es bien conocido que en cautividad las
orugas aceptan razonablemente bien otras especies de pinos, inclu-
so de géneros de coníferas tan dispares como el cedro (Cedrus liba-
notica), la pícea (Picea abies), o el abeto blanco (Abies alba) (Ylla i
Ullastre, 1997), no se conocen en la naturaleza poblaciones fuera de
las dos especies citadas, si exceptuamos las almerienses, cuya biolo-
IZQUIERDA
gía local está aún por aclarar.
Figura 10. Además de diana,
Graells también valoró la posi-
bilidad de nombrala hecate. Sin Un posible tercer candidato sería el pino negro, o moro (Pinus unci-
embargo, esta posibilidad tam- nata). Las orugas lo aceptan perfectamente en cautividad, y su valor
bién fue desechada con decisión, nutricional es similar al del pino silvestre y mayor que el del laricio,
como se intuye por el tachado dando lugar en condiciones de cría controlada a imagos bien desa-
que, con probabilidad, realizó el rrollados (Masó i Planas & Ylla i Ullastre, 1989, 1997). Sin embar-
propio autor.
go, el rango altitudinal y climático donde crece este resistente pino
Fuente: reproducido de Cervan-
tes et al., 2009. con consenti-
queda fuera de la tolerancia al frío de los estadios inmaduros, de
miento expreso de sus autores. forma que por el momento no se conoce de forma fehaciente que
la especie colonice estos pinares alpinos, aunque es probable que el
cambio climático esté jugando a favor de ello en algunas áreas.
Un hecho que queda igualmente por comprobar, ya una especie exclusivamente montana, lo cierto es que
apuntado en Viejo-Montesinos (1992), es la posibili- la subespecie A. i. paradisea vive en zonas bajas que
dad de que las orugas puedan desarrollarse en algunos rondan los 100 m.s.n.m. en algunas comarcas catala-
lugares sobre Pinus x rhaetica Brügger, resultado de la nas (Masó i Planas & Ylla i Ullastre, 1989; Morinchón
hibridación natural del pino silvestre y el negro. Este et al., 2014). En el Pirineo axial central y los sistemas
híbrido aparece en la franja de transición bioclimática Central e Ibérico coloniza pinares más fríos y elevados,
entre el piso altimontano y el subalpino u oromedite- comportándose aquí como una especie típicamente
rráneo, donde ambas especies cohabitan. Pueden ob- mesófila y euritérmica, y no termófila (Fernández-
servarse rodales o individuos salpicados en márgenes Vidal, 1992).
de pinares elevados del Pirineo axial, distribuidos en-
tre los 1 650 y 1 900 m.s.n.m. (J. Puente, com. pers.). Puede decirse por lo tanto que los rangos climático y
También aparece en los pinares de P. uncinata del sis- altitudinal de la especie son amplios, aunque dentro
tema Ibérico turolense, habiendo sido citado además de los márgenes de una especie de distribución atlan-
de la Comunidad Valenciana (Launa-Lumbreras et al., tomediterránea, colonizando diferentes tipos de pina-
2005) o León (Fajardo-Alcántara, 2011). Es por tanto res en subclimas diversos, siempre con una influencia
posible que P. uncinata y P. x rhaetica sean usados mediterránea atenuadora de los inviernos. En defi-
como planta huésped en pinares enclavados en el lí- nitiva, la “isabelina” se ha adaptado a los diferentes
mite altitudinal conocido para A. isabelae. ambientes ibéricos en los que crecen sus principales
plantas huésped, como se detalla en el capítulo de dis-
Hábitat tribución (Figuras 11, 13 a 19).
Los principales factores que conforman el hábitat de Las poblaciones francesas de los Alpes meridionales y
la “graellsia” son en definitiva la presencia de alguna el Jura se asientan sobre pinares de silvestre, y se lo-
de las especies de pinos de las que se alimentan las calizan en valles con topoclimas en los que aparece el
orugas, y el clima local, que limita la colonización de componente mediterráneo, con condiciones similares
pinares demasiado fríos, húmedos o próximos a la a los valles axiales pirenaicos de la vertiente española
costa. Aunque durante decenios se ha considerado (Demerges, 2001) (Figura 12).
Figura 11. En los pinares de la vertiente oeste de la sierra de Guadarrama

fue hallada Actias isabelae por primera vez, donde aun hoy es abundante.
Peguerinos (Ávila, Castilla y León)
A.G. Carrillo
R. Vuattoux
Ecología y biología 25
E. Murria
Figura 12. Gorges du Guil. Maison du Roi. Cerca de Guillestre. Hábitat en los Figura 13. Hábitat en el valle del Guarga (Huesca). Pinar subhúmedo con boj.
Hautes-Alpes (Francia). Pinares húmedos mixtos de silvestre.
E. Murria
J.C. Vicente
Figura 14. Hábitat en San Juan de la Peña norte (Huesca). Figura 15. Hábitat en el Alto Tajo (Guadalajara-Cuenca), formado por P. nigra.
K. Vergara
J.I. de Arce
Figura 16. Hábitat en el valle de Esteribar (Navarra), compuesto por P. sylvestris. Figura 17. Hábitat en la sierra de Gudar (Teruel), con formaciones de P. sylvestris.
A.G. Carrillo
Y. Monasterio
Figura 18. Hábitat en los pinares de Valsaín, en la sierra de Guadarrama (Se- Figura 19. Hábitat en pinares de laricio. Sierra de Cazorla (Jaén).
govia), compuestos por P. sylvestris.
Fuera de estas regiones alpinas, y salvo la pequeña días hasta el nacimiento de las orugas (Montoya-Mo-
población al parecer introducida de forma artificial en reno & Hernández-Alonso, 1974; Ylla i Ullastre, 1997).
Suiza, la “isabela” no es capaz de colonizar actualmen-
te los extensos pinares de silvestre del resto de Euro- LA ORUGA
pa debido a sus características bioclimáticas. Excepto Desde que nace hasta que se transforma en crisálida,
citas aisladas en valles orientales limítrofes con Cata- la oruga atraviesa 5 estadios producto de 4 mudas de
luña (Masó i Planas & Ylla i Ullastre, 1989), tampoco piel, en cada uno de las cuales presenta una colora-
coloniza el resto de la vertiente francesa del Pirineo ni ción distinta para adecuar el mimetismo críptico al
áreas intermedias hasta los Alpes, donde la influencia tamaño larvario. Las orugas recién nacidas son foto-
del clima continental es igualmente acusada. trópicas, de forma que se sienten impulsadas a ascen-
der hasta los extremos más iluminados de las ramas,
donde se dispersan para alimentarse. Al principio son
Biología negras (Figura 20b), volviéndose pardo-grisáceas con-
forme crecen un poco (Figura 20c), de manera que
se mimetizan bien sobre los extremos de las ramitas.
Estadios inmaduros Comienzan a comer de las acículas nuevas, que de-
jan aserradas lateralmente en su parte superior, para
EL HUEVO pasar a comer también acículas maduras conforme
La tasa de reproducción de A. isabelae se sitúa en ganan tamaño. Su color cambia entonces a pardo-
una media de 100 huevos, en un rango que va de un verdoso, que se funde con las ramitas algo gruesas
mínimo de 17 y un máximo de 200, dependiendo del del pino donde reposan (Figuras 20d,e). En la última
tamaño y peso alcanzado por la hembra (Montoya- muda (Figura 20f) aparecen los colores verde vivo, ro-
Moreno & Hernández-Alonso, 1974; Ylla i Ullastre, jizo y blanco, a base de bandas disruptivas que ayudan
1997). Los huevos, esféricos y ligeramente aplana- a la cripsis, desdibujando la silueta de la oruga sobre la
dos, son colocados en pequeños grupos de 2 a 6-10 fronda del pinar. Devoran entonces las acículas ente-
unidades, distribuidos en la base de las acículas o en ras hasta cerca de la base, sujetándolas con sus patas
pequeñas ramitas donde, gracias a su color pardo- torácicas y arqueándolas en una postura de alimenta-
verdoso, permanecen bien camuflados (Figura 20a). ción característica. En este estadio defolian las ramas
Se adhieren a la corteza gracias a una sustancia rojiza casi en su totalidad, respetando solo las acículas más
que los impregna durante la puesta, y que se solidifica viejas. Alcanzan entonces un tamaño considerable,
en contacto con el aire, dejando los huevos pegados que en los individuos bien nutridos puede superar los
por su base y unidos entre ellos. Su morfología ha sido 80 mm., con un peso próximo a los 6 g. La duración
estudiada microscópicamente mediante técnicas fo- media del estadio larvario es de 45 días, pudiéndose
tográficas (Masó & Ribes, 1989). encontrar orugas en la naturaleza desde primeros de
junio hasta finales de agosto, según la altitud y el cli-
La hembra distribuye su puesta durante varias noches ma local y anual (Ylla i Ullastre, 1997).
y sobre diferentes pinos, que selecciona por su edad y
ubicación, localizándose la mayoría de los huevos en Las orugas en los últimos estadios cuentan con un
pies jóvenes que crecen en zonas periféricas o gran- eficiente sistema de defensa activa, consistente en
des claros del bosque, en lugares algo húmedos y bien la emisión de un chasquido sordo producido por las
soleados. En áreas donde cohabitan el pino silvestre mandíbulas, perceptible por el oído humano. Al mis-
y el laricio, pone los huevos preferentemente sobre mo tiempo, arquean el cuerpo y regurgitan el conteni-
el primero, ya que se ha comprobado que el valor nu- do estomacal, de color verde vivo. Reaccionan de esta
tricional del pino laricio es menor, requiriendo mayor forma al sentirse molestadas, como reacción disuaso-
consumo de biomasa por parte de las orugas (Ylla i ria ante el ataque de aves y otros predadores.
Ullastre, 1997). La mayor parte de los huevos son
puestos durante las tres primeras noches tras la có- LA CRISÁLIDA
pula, decreciendo posteriormente su número, siendo Alcanzado el máximo crecimiento, las orugas maduras
mínimo a partir de la octava o novena noche. El perio- descienden del pino y se entierran unos centímetros
do de incubación va de los 12 a los 40 días en función bajo la pinaza, donde tejen un sólido capullo de seda
de la temperatura ambiental, con una media de 28 marrón-rojiza al que adhieren externamente acículas
Y. Monasterio
a b
c d
e f
g h
Figura 20. Imágenes de los diferentes estadios inmaduros que atraviesa Actias isabelae a lo largo de su desarrollo.
a) Puesta de huevos.
b, c, d, e y f) Oruga en primera, segunda, tercera, cuarta y quinta muda respectivamente.
g y h) Crisálidas macho y hembra respectivamente.
E. Murria
Figura 21. Tras la eclosión, los imagos han de expandir las alas, como este macho.
secas que lo camuflan. Terminado este, se quedan in- debido a una primavera fría o bien a un invierno de-
móviles en el interior para contraerse gradualmente. masiado templado, que produce una diapausa corta,
Tras tres días, mudan la piel por última vez y aparece la formación y eclosión del imago puede suceder al
la crisálida, primero verde traslúcida y muy frágil, cuya segundo año (Ylla i Ullastre, 1997). De esta forma en
cutícula de quitina se irá endureciendo con el paso todas las poblaciones siempre hay un reservorio de
de las horas hasta adquirir un color castaño rojizo. En crisálidas latentes, en prevención de que algún factor
este estadio ya se diferencian los sexos, apareciendo ambiental o biológico elimine una elevada cantidad
las fundas de las antenas muy grandes en la crisálida de imagos u orugas.
del macho (Figura 20g), mientras que en la de la hem-
bra estas son más reducidas, entre otras característi- En condiciones de laboratorio, con temperaturas
cas apreciables (Figura 20h). La crisálida permanecerá constantes y sin periodos de frío desencadenantes
dentro del capullo, oculta a los predadores y aislada de la diapausa, los imagos pueden tardar hasta tres
de la humedad y el frío gracias a la impermeabilidad años en emerger, si bien entonces la mayor parte de
de la cobertura de seda formada por dos capas de las crisálidas acaban muriendo por desecación. Lo
distinta densidad, con un acabado pulido en la cara mismo sucede a las alcanzadas por fuertes heladas, la
interna. mayoría de las cuales muere antes de que nazcan los
imagos (Ylla i Ullastre, 1997).
Las crisálidas de la “graellsia” no soportan tempera-
turas por debajo de -8ºC durante varios días conse- ECLOSIÓN DEL IMAGO
cutivos, y sucumben a -15ºC tras 24 h., (Ylla i Ullastre, Tras abandonar el capullo, para lo cual este está dotado
1997). Procuran por ello ubicar los capullos en zonas en el extremo anterior de un semi-orificio cerrado con
algo soleadas y protegidas de las fuertes heladas, nor- hebras de seda orientadas hacia afuera, difícil de pene-
malmente bajo los propios pinos. En este estadio son trar desde el exterior, el imago recién emergido rasga la
además muy vulnerables al ataque de hongos y nu- abertura ayudado por unos espolones quitinosos situa-
merosos macro y micropredadores. Desde hormigas, dos en la base de las alas anteriores (Montoya-Moreno
que consumen las crisálidas tras perforar los capullos, & Hernández-Alonso, 1974). Con las alas reducidas y
hasta los jabalíes, que hozan bajo los pinos buscando lacias, el cuerpo aún húmedo y el abdomen despropor-
estos y otros pequeños bocados ricos en grasas (obs. cionadamente largo, se las arregla para salir de entre
pers.). Como único mecanismo de defensa se agitan la maraña de acículas y trepar al primer elemento que
dentro del capullo si se sienten molestadas, produ- encuentra, como una rama caída o el propio tronco del
ciendo con el roce en la seda un sonido característico. pino. Una vez asegurada su posición, se cuelga ayudada
El frío del invierno hace que la crisálida entre en dia- por las uñas en forma de garfio de sus patas y comienza
pausa hasta la siguiente primavera, cuando la gradual a expandir las alas bombeando hemolinfa y aire por las
subida de las temperaturas activa de nuevo los meca- venas alares, de forma que la cutícula se va expandien-
nismos hormonales de metamorfosis. La mariposa se do junto a las nerviaciones, que actúan como armazo-
forma en pocas semanas, esperando para eclosionar nes. Las alas alcanzan el tamaño definitivo en unos 15
al momento del día y las condiciones ambientales más minutos (Figura 21).
adecuadas, generalmente una subida de temperatu-
ras tras un moderado periodo de lluvias. No obstante, En esta fase, el imago mantiene las alas en forma de
si ese año las condiciones climáticas no son propicias vela suspendidas sobre el eje del cuerpo para facili-
tar el flujo de sangre y aire desde el abdomen, que va mente en mayo y junio, con el pico de avivamientos
decreciendo progresivamente en tamaño. Una vez to- a primeros de este último mes, coincidiendo con el
talmente estiradas y algo secas, pliega las alas a modo de la floración de los pinos, en ciertos lugares todavía
de tejado, en su característica posición de reposo, per- pueden volar en julio, o comenzar a emerger a finales
maneciendo así inmóvil hasta el crepúsculo (Figuras de marzo, como se ha detectado que sucede algunos
25a,b). años en localidades del Prepirineo de Huesca situadas
entre 900 y 1 000 m. (obs. pers.) Existen incluso regis-
La mayor parte de los imagos emergen en las horas tros en el mes de agosto en zonas elevadas del Pirineo
centrales del día, con el pico entre las 10 y las 12 h. (Ylla i Ullastre, 1997) y en los montes Universales (J.A.
UTC. De esta forma tienen tiempo de estirar y secar García Alamá, com. pers.).
las alas, y dejar que la quitina de su exoesqueleto se
endurezca. Llegado el crepúsculo, comienzan a hacer Uno de los aspectos que más llaman la atención es
vibrar las alas con sus potentes músculos de vuelo el hecho de que los imagos de la “isabelina” no se
para generar calor interno, necesario para despegar alimentan. Como otros miembros de la familia Satur-
y mantener la actividad en el aire. Alcanzan de esa niidae, tienen su espiritrompa atrofiada y son inca-
forma una temperatura corporal que oscila entre paces de libar néctar de las flores o succionar otras
26 y 30ºC (Ylla i Ullastre, 1997), temperatura que se sustancias orgánicas, como hacen buena parte de los
mantiene mediante el vuelo y se conserva gracias al lepidópteros. Su papel no es el de un polinizador noc-
eficiente aislamiento que proporciona la cobertura de turno, sino el de una nutritiva presa de la macrofauna
escamas pilosas, largas y densas, que tapizan comple- insectívora.
tamente el cuerpo de la mariposa. La temperatura de
vuelo es normalmente superior a la ambiental y, ló- La maquinaria muscular que mueve sus alas está ali-
gicamente, a mayor temperatura externa menor será mentada por grasas y azúcares acumulados durante
el tiempo que emplee la mariposa en estar dispuesta el estadio de oruga, sintetizados a partir de las ací-
para elevarse. culas de los pinos, ricas en estos nutrientes. Tras la
En su primer vuelo los machos se dedican ya a la bús- metamorfosis, el imago vuela gracias a esta reserva
queda de rastros químicos, mientras que las hembras de combustible, almacenada en su mayor parte en el
sin fecundar suelen hacer un corto desplazamiento abdomen. Una vez agotada, muere en pocas horas. La
para posarse en un lugar seguro, normalmente la copa vida adulta de la “graellsia” es corta por este motivo,
de un pino, donde esperan a la siguiente noche para además de por el considerable desgaste mecánico
comenzar a emitir la feromona sexual. que sufre su organismo tras varias noches de frenética
actividad reproductora.
Ecología y etología del imago Pero, aparte de los predadores, también interviene
otro factor que hace que la longevidad de machos y
FENOLOGÍA Y LONGEVIDAD hembras sea variable. En condiciones naturales, los
La época de vuelo de A. isabelae es amplia, depen- adultos viven una media de 5,87 días los machos y
diendo de factores como el clima anual y local, ade- 8,40 días las hembras, con un mínimo de 2 y máximo
más de la altitud y exposición al sol de las laderas. de 15 días para los machos, y de 3 y 16 días para las
Aunque el grueso de los imagos emerge escalonada- hembras (Ylla i Ullastre, 1997). En condiciones de cría
controlada, este rango se amplía considerablemente, EL VUELO

habiéndose obtenido imagos que han llegado a vivir La corta y agitada vida imaginal de A. isabelae está
hasta 45 días mantenidos a temperaturas constantes únicamente centrada en la reproducción y en la huida
en torno a 4ºC (Ylla i Ullastre, 1997). En estas circuns- de sus numerosos predadores. Para evitarlos, cuenta
tancias el insecto permanece en estado de reposo con una alta capacidad de vuelo, necesaria también
continuo, sin consumir apenas energía. para que los machos encuentren a las hembras y estas
dispersen los huevos. Por otra parte, se ha compro-
La temperatura ambiental es por lo tanto un factor bado que los machos afrontan vuelos dispersivos que
determinante en la longevidad. Los ensayos de la- les llevan a varias decenas de kilómetros de su lugar
boratorio antes referidos han revelado que, a menor de origen, facilitando el flujo genético (Marí -Mena et
temperatura, más larga es la vida del imago, algo útil al., 2016).
para una especie adaptada a los vaivenes del clima
primaveral. Así, las “isabelinas” que emergen en pe- Su vuelo es ágil, rápido y dotado a la vez de una nota-
riodos cálidos, con temperaturas nocturnas que no ble precisión. Y también de elegancia en algunos mo-
bajan de los 7-8ºC, tienen una actividad casi diaria, mentos, cuando los machos atraídos por la feromona
aunque limitada a las primeras horas de la noche. En ralentizan su vuelo sobre los pinos (Figura 22). Sus
condiciones óptimas, con temperaturas por encima largas y anchas colas actúan como timones y estabili-
de 15ºC, los imagos pueden estar activos desde el cre- zadores para volar entre las copas y sortear los múlti-
púsculo hasta altas horas de la madrugada, cuando las ples obstáculos que encuentra siguiendo el rastro de
hembras fecundadas dispersan la puesta y los machos las hembras. Recientemente (Barber et al., 2015) se
sin pareja, o que han concluido una primera cópula, ha descubierto que las colas alares de otros satúrni-
continúan la búsqueda de rastros químicos. dos de similar morfología sirven para eludir el ataque
de los murciélagos, ya que, al vibrar durante el vuelo,
En definitiva, los individuos que nacen en periodos cá- alteran el retorno de las hondas de ecolocación emi-
lidos de la primavera consumen rápidamente sus re- tidas por estos micromamíferos, e interfieren además
servas y mueren pronto, mientras que los que encuen- mecánicamente en el intento de atrapar al insecto del
tran periodos prolongados de frío al poco de emerger abdomen, frustrando así muchos ataques. En el caso
pueden reemprender la actividad tras muchos días en de morder a la mariposa por una cola, esta se rom-
reposo, sin que esto les reste apenas tiempo vital. pe, permitiendo a la “graellsia” escapar sin mayores
Figura 22. Macho volando en plena noche en busca del rastro de las hembras.
E. Viñuales Cobos
daños. Estos llamativos elementos alares son en con- CONDUCTA REPRODUCTIVA

secuencia mucho más que un aparente adorno, cum- La cópula se desencadena de forma rápida una vez
pliendo funciones tanto defensivas como potenciado- que el macho ha localizado a la hembra, que emite
ras del mimetismo y aerodinámicas, resultando únicos la feromona sexual desde la segunda noche después
entre las mariposas nocturnas europeas. de nacer. Para ello, evagina una pequeña glándula de
color verde situada en el extremo del abdomen, órga-
La hembra no necesita volar tanto como el macho, sal- no que libera moléculas de la feromona para crear un
vo para dispersar su puesta o intentar la colonización invisible rastro químico transportado por el viento o
de pinares próximos, lo que hace en ocasiones impul- la brisa. El rastro es buscado por los machos en vue-
sada por los vientos de tormentas y temporales. Está lo, que peinan el aire mediante sus grandes antenas
por ello menos expuesta a los predadores, aunque no bipectinadas, extremadamente sensibles a mínimas
exenta. Sus colas son mas cortas y anchas en la base. concentraciones de la feromona, cuya pista siguen
O. Moreno
Y. Monasterio
Figura 23. Macho con las características propias de la forma venirrupta, en la Figura 24. Detalle del ocelo de un macho, donde se aprecia el mosaico de
que algunas venas aparecen incompletas o ausentes. escamas de diferentes colores que le otorgan su aspecto característico.
Las alas presentan los ápices anteriores y posteriores desde distancias considerables hasta dar con la fuente
afilados y una mayor superficie, lo que les confiere una emisora. El viento suave y la humedad relativa baja
alta capacidad de penetración y empuje en el aire. El favorecen la dispersión y captación del rastro químico.
motivo es fácil de deducir al observar el voluminoso No obstante, al ser una especie primaveral, se ha de-
abdomen de las hembras jóvenes, cargado de huevos y mostrado que este mecanismo de atracción funciona
una reserva de grasas con un peso específico importan- igualmente en condiciones ambientales muy diver-
te. Un bocado codiciado por los predadores que debe sas, incluso casi extremas (Ylla i Ullastre, 1997; Marí-
ser preservado mediante un vuelo rápido y potente. En Mena, 2013). En la literatura se indica que los machos
el caso del macho, sus ápices alares anteriores menos pueden localizar a las hembras hasta a 3 km de distan-
afilados y lateralmente algo lobulados, así como sus cia (Agenjo, 1967; Ylla i Ullastre, 1997; Morichon, et
largas colas, le confieren precisión en las maniobras, al., 2014). En 2009 se hicieron ensayos con feromona
facilitando la huida de los murciélagos y un certero ate- sintética en el Prepirineo de Huesca, donde se libera-
rrizaje junto a la hembra una vez localizada. ron 69 machos marcados, divididos en tres lotes, cada
uno de los cuales fue llevado a un punto cardinal dis-
En definitiva, los factores reproductivo y predato- tinto, a distancias de 1,3 a 1,6 Km. De ellos, 5 machos
rio han pulido a lo largo de la evolución las alas de alcanzaron la feromona, 3 desde la última distancia
la “isabela” para un vuelo eficiente y diversificado, indicada, lo que viene a corroborar parcialmente los
adaptado a las necesidades biológicas del insecto y a datos conocidos.
las condiciones climáticas y ecofísicas del hábitat. A la
vez, durante el día cumplen una importante función La duración del apareamiento es variable, dependien-
mimética y termoaislante, protegiendo a la mariposa do de factores como la temperatura ambiental y el ta-
en reposo de los predadores y los agentes climáticos. maño de la hembra, durando entre 84 y 250 min (Ylla
i Ullastre, 1997). Las cópulas suceden casi en su totali- de alas y cuerpo desdibujan el perfil de la mariposa,
dad en las primeras horas de la noche, con el máximo haciendo que se funda con la corteza del pino. Por
durante las dos primeras horas tras la puesta de sol, si falla la estrategia críptica, cuenta con un sistema
decreciendo a partir de la medianoche. Esto se expli- de defensa activa formado por cuatro ocelos con un
ca porque las hembras empiezan a emitir la feromona centro traslúcido a modo de pupila, cada uno de ellos
durante el crepúsculo, momento en que los machos centrado en un ala (Figura 24). Si algún predador se da
se activan y comienzan a buscar los rastros, de forma cuenta de que tiene delante una presa, los ocelos ac-
que la mayoría de hembras son localizadas y fecunda- túan como elementos disuasorios a modo de ojos que
das rápidamente. miran y, en caso de desatarse el ataque, como dianas
no vitales sobre las que dirigir picotazos o mordiscos
La cópula se prolonga durante buena parte de la no- (Figura 27b).
che, siendo raro que continúe hasta el amanecer.
Durante este tiempo son muy vulnerables a los pre- Un aspecto que se ha comprobado en la naturaleza
dadores arborícolas, ya que no pueden huir a plena (Masó i Planas & Ylla i Ullastre, 1989) es la capacidad
luz mediante un vuelo en tándem (acopladas), como de los imagos para complementar el efecto disuasorio
hacen las mariposas diurnas mientras se aparean. de los ocelos mediante una postura de reposo inverti-
da, unida a un movimiento brusco y repetitivo de las
Los machos pueden copular con más de una hembra alas, similar al que ejecutan otras grandes mariposas
si conservan suficiente energía tras el primer aparea- nocturnas al sentirse descubiertas. En esta postura ca-
miento. Sin embargo, las hembras sólo copulan una beza abajo, las colas se unen sobre el abdomen, mien-
vez, siendo excepcional que se acoplen con dos ma- tras que las alas anteriores son proyectadas hacia ade-
chos distintos, salvo cuando el primero no ha conse- lante, haciendo que destaquen los ocelos posteriores.
guido fecundar todos los huevos o la cópula se ha in- Orientadas hacia arriba, las colas alares se agitan al
terrumpido de forma accidental (Ylla i Ullastre, 1997). mover las alas, jugando un papel complementario de
los ocelos hasta hace poco ignorado en la “isabelina”,
FUNCIÓN CRÍPTICA Y DEFENSIVA DE LAS ALAS aunque ya conocido en otras especies de mariposas.
La defensa críptica de las alas, activa cuando el insecto De alguna manera, así colocadas, las colas parecen los
reposa durante el día sobre los pinos, está reforzada penachos sobre la cabeza de un ave en actitud agresi-
por la coloración del cuerpo y la postura adoptada. Lo va, o los cuernos de un extraño animal. Para potencia-
que más llama la atención a quien se encuentra por les predadores, especialmente si estos son jóvenes e
primera vez con esta mariposa es su belleza y elegan- inexpertos, esta pantomima surte un efecto persuasi-
cia intrínsecas. Es habitual en estas circunstancias es- vo suficiente para hacerlos desistir y buscar una presa
cuchar comentarios de que “parece pintada”, “sacada menos inquietante (Figura 26).
de una vidriera de Gaudí” o que “recuerda a las lám-
paras Tiffany”. Y es que, fuera del telón de fondo del PREDADORES
pinar, el color verde esmeralda translúcido de sus alas, Evidentemente, una vez en el aire y durante la noche
adornado de líneas rojizas y ocelos multicolores, con de nada sirve el camuflaje. Los murciélagos son los
un cuerpo de peluche rematado por llamativas ante- principales consumidores de adultos de A. isabelae,
nas plumosas en los machos, parecen responder más un bocado grande y apetecible, aunque probable-
un diseño de art déco que una forma de camuflaje. mente no al alcance de todas las especies ibéricas de
Ciertamente, parece hecha para ser contemplada, y quirópteros con las que comparte hábitat. Los auto-
no para pasar desapercibida (Figura 25). res que han tratado el tema (Agenjo, 1967; Gómez-
Bustillo & Fernández-Rubio, 1976; Montoya-Moreno
Aunque para la mirada humana un individuo de & Hernández-Alonso, 1974; Viejo-Montesinos, 1992;
“graellsia” reposando en una rama de pino resulta Ylla i Ullastre, 1997;) hacen una referencia general a
casi invisible, para un ave insectívora desenmascarar estos predadores pero, hasta ahora, no se han apor-
insectos camuflados resulta relativamente sencillo, y tado datos fehacientes sobre las especies implicadas.
más si estos son de gran tamaño. Para eludir a estos A juzgar por la información bibliográfica existente,
eficientes predadores, sus las alas verdes y traslúcidas los comentarios de algunos especialistas en murcié-
se difuminan sobre la fronda de acículas, mientras lagos consultados y varias observaciones personales,
que las líneas disruptivas rojizo-anaranjadas y blancas parece lógico pensar que sólo las especies forestales
Y. Monasterio
a
A.G. Carrillo
b
Figura 25. Imagos macho (a) y hembra (b) de Actias isabelae, correspondientes a la subespecie isabelae. Fotografiados en la sierra de
Guadarrama
de tamaño medio o grande son capaces de dar alcan- y estimado el tamaño poblacional de las especies pre-
ce y sujetar a una presa tan vigorosa. Si lo hacen, la sentes, resultando comunes el murciélago de bosque
mayoría se verán obligadas a posarse para devorar su (Barbastrella barbastrella) y el bicolor (Vespertilius
abdomen, como se verá más adelante. murinus) (F. Carmena com. pers.). Es por tanto pre-
sumible que estos murciélagos sean predadores ha-
En las áreas del Parque Nacional de Ordesa y Mon- bituales de imagos en este sector del Pirineo central.
te Perdido (Huesca), donde abunda la “graellsia” en Otro predador aéreo hasta ahora no reportado como
varias subpoblaciones (Marí-Mena, 2013), se han lle- tal es el chotacabras europeo o gris (Caprimulgus eu-
vado a cabo inventarios de quirópteros en zonas coin- ropaeus), común en el área ibérica durante la época
cidentes con la distribución de la especie. En ellos, se de vuelo de la “Isabela”. Recién llegado de sus cuar-
han identificado mediante radiotelemetría ultrasónica teles de invernada africanos, esta ágil y silenciosa ave
nocturna, de considerable envergadura,
E. Murria
parece encontrar en las poblaciones de A.
isabelae un valioso recurso para recuperar
parte de la energía consumida en el viaje.
Según una observación personal hecha en
el Prepirineo oscense en junio de 2014, los
chotacabras intentan capturarlas durante
el crepúsculo, y probablemente también
de noche, a juzgar por cómo uno de ellos
intentó atrapar, sin éxito, a un macho
criado en cautividad que acababa de ser
liberado, y que acabó refugiándose en un
olmo cercano para huir del acoso del ave.
Son, por tanto, frecuentes los intentos

fallidos de predación por parte de aves o
murciélagos, intentos que causan desga-
rros en las alas tanto durante el reposo
diurno como en el aire. Pero también las
maniobras y quiebros entre las ramas de
los pinos, o durante el intenso revoloteo
alrededor de la hembra antes de la cópula,
causan desperfectos alares y un desgaste
mecánico considerable. A pesar de que
muchos machos aparecen deteriorados
tras tres o cuatro días de vida, con las co-
las rotas y patas amputadas o inmóvi-
les, lo cierto es que no pierden el vigor,
manteniendo su capacidad de vuelo
aun faltándoles una porción importan-
te de algún ala (Figura 27b).
Las aves insectívoras también cazan

a las “graellsias” que descubren re-
posando, o cuando vuelan en pleno
día asustadas por el acoso de otro
predador. Se han citado al gorrión
Figura 26. Actitud intimidatoria de un macho de “isabelina” en reposo inver-
común (Passer domesticus) y sobre todo al petirrojo
tido, adoptada ante la presencia de un petirrojo. Basado en una observación
(Erithacus rubecula) como predadores de imagos en detallada en Masó i Planas & Ylla i Ullastre (1989).
reposo o en vuelo diurno accidental (Masó i Planas &
Ylla i Ullastre, 1989; Ylla i Ullastre, 1997). Es probable
que otras muchas especies de aves, incluidas rapaces Es también probable que macrorroedores como liro-
nocturnas fundamentalmente insectívoras, como el nes y ardillas devoren imagos y orugas, al igual que
autillo, consuman imagos y orugas, sin que existan, no predadores ocasionalmente pinícolas e insectívoros,
obstante, observaciones publicadas hasta el momen- como garduñas y gatos monteses. Erizos y tejones
to. también son candidatos a localizar y desenterrar los
capullos gracias a su fino olfato, aunque, como para el
En cuanto a los mamíferos, se ha comprobado que los resto de mamíferos terrestres, no se ha comprobado
micromamíferos causan bajas a las pupas, royendo los de forma fehaciente la incidencia real de estos y otros
capullos hasta acceder a su contenido (obs. pers.). macropredadores en las poblaciones.
Parasitoides y agentes patógenos

Se conocen al menos seis especies de dípteros e hi- Las bacterias, virus, hongos, protozoos y nematodos
menópteros que parasitan a las orugas de A. isabelae, también provocan numerosas bajas en los estadios
inyectando huevos en su interior, de forma que sus de oruga y crisálida. Entre las primeras, es habitual la
larvas devoran desde dentro a la oruga o, posterior- mortandad en cautividad de orugas maduras atacadas
mente, a la pupa. Se han citado como parasitoides en por Enterobacter cloacae y Klebsiella spp. (Ylla i Ullas-
el área ibérica a los dípteros Faonia signata, Argyro- tre, 1997). También se ha comprobado que las orugas
phylax inconspicua y Misicera sylvatica, y a las avis- son afectadas en los tratamientos contra la procesio-
pas Ichneumon sulphuripes, I. microstrictus y Pimpla naria en los que se ha utilizado Bacillus thuringiensis,
robusta (Agenjo, 1943; Gómez-Bustilo & Fernández- que impide el correcto proceso de muda larvaria.
Rubio, 1976; Ylla i Ullastre, 1997).
CEMENTERIOS DE “ISABELINAS”: A medio camino entre el mito y la realidad
Durante la primera mitad del siglo pasado se mantu- estancia de color esmeralda, dando a estos supuestos
vo viva la leyenda de la existencia de un cementerio cementerios un aspecto encantado.
de A. isabelae en la provincia de Cuenca, un llamativo
aspecto de la etología de la especie posteriormente Los ingenieros forestales Ramón Montoya y Rodolfo
recogido por lepidopterólogos como Agenjo (1967) o Hernández dieron cuenta de la existencia de otros dos
Viejo-Montesinos (1992). Los relatos de mediados del “cementerios” en la provincia de Teruel, donde las po-
siglo pasado (Muelas, 1962), adornados con la prosa blaciones de este lepidóptero son pujantes. Estos au-
científica al uso, hablaban de cuevas con los suelos tores (Montoya-Moreno & Hernández-Alonso, 1974)
tapizados de, literalmente, millones de alas de “graell- pudieron comprobar que ciertas cuevas son usadas
sia”, donde la luz filtrada desde la entrada teñía la por los murciélagos como posaderos de alimentación,
al no ser capaces de devorar en el aire presas tan gran-
des. Tras devorar el abdomen, las alas unidas a tórax
J.A. Martínez
se van acumulando en estos lugares, como describió

Muelas (1962). Una explicación razonable y alejada del
comportamiento auto-funerario que se les atribuyó en
su momento, que llevó a comparar estos supuestos
santuarios con los míticos cementerios de elefantes.
Y. Monasterio
a
Figura 27. Ejemplares de Actias isabelae víctimas de la depredación.
a) Ala de un macho hallada en la cueva de los Griegos (Masegosa, Cuen-

ca) tras haber sido desechada por un murciélago.
b) Macho víctima del ataque de un depredador durante el vuelo noctur-

no. Pese al desgarro que afecta prácticamente a la mitad de una de sus
alas anteriores, es capaz de continuar volando. b
Capítulo 4 37
Distribución geográfica
El conocimiento de la distribución de una especie es necesario para

evaluar el estado de conservación de sus poblaciones (van Swaay &
Warren, 1999; García-Barros et al., 2004), y más aún en el caso de A.
isabelae, que se encuentra incluida en varios listados de protección
tanto a nivel internacional, nacional o regional. También es impor-
tante para conocer las áreas de mayor concentración de la especie
en sus correspondientes poblaciones (Williams et al., 1996) y estu-
diar los cambios en su distribución a lo largo del tiempo (Asher et al.,
2001). Todo este tipo de datos recogidos por los estudios corológicos
son necesarios para que científicos y técnicos de las administracio-
nes públicas implicados en la conservación de las especies puedan
aplicar medidas específicas adecuadas a cada población. Debido a
toda esta información, actualmente la “graellsia” se encuentra cita-
da como un recurso biológico más en varios planes de ordenación
de los recursos naturales (PORN) y tenida en cuenta como un valor
natural de gran importancia en varios espacios naturales protegidos.
Otro dato relevante es la localización de nuevas áreas partiendo de
mapas de distribución anteriores (García-Barros et al., 2004).
La ampliación de la información de su distribución geográfica per-

mite conocer nuevas localizaciones. Han sido muchos los estudios
recientes que han ampliado la información biogeográfica en estos
últimos años tanto en Francia y Suiza (Morichon et al., 2014), como
en España (Romo et al., 2012; Marí-Mena et al., 2016). También a
nivel local, como en la localización más meridional de la especie, en
sierra María (Almería) (Ibáñez-Gázquez et al., 2008) o en el sistema
Ibérico meridional, donde se ha ampliado sustancialmente la infor-
mación y es una de las regiones con más registros a nivel nacional
(Arce et al., 2010; Sánchez & Arce, en prensa).
Al principio del conocimiento de la distribución de la especie lo ha-

bitual era la publicación de información sobre capturas sin concretar
una coordenada UTM e indicando un paraje que, a menudo, era im-
preciso y daba lugar a confusión (Agenjo, 1967; Templado & Álvarez,
1975; Gómez de Aizpúrua, 1988). Más tarde algunos autores apor-
taron mapas a base de manchas (Gómez Bustillo & Fernández Rubio,
1976 o Viedma & Gómez Bustillo, 1985). Últimamente se han ido re-
finando los estudios sobre la corología de esta especie tanto a nivel
nacional como internacional (Romo et al., 2012; Marí-Mena et al.,
IZQUIERDA
2016) y a nivel local (Monasterio & Escobés, 2012; Cifuentes et al.,
Figura 28. Lámina publicada jun- 1993; Ibáñez Gázquez et al., 2008; Arce et al., 2010; Sánchez & Arce,
to a la descripción de la especie en prensa) mediante mapas de distribución de cuadrículas UTM de
en español. 10x10 km. de lado, obteniéndose una información más detallada de
Fuente: Real Academia de Cien- dónde se localiza esta especie.
cias Exactas, Físicas y Naturales
(1851).
Actualmente, debido al desarrollo de software de Sis- formación climática, geológica y de plantas nutricias
temas de Información Geográfica (SIG), los estudios de cuadrícula UTM de 10x10 km. de lado.
biogeográficos de esta especie se están realizando so-
bre cuadrículas de 10x10 km. de lado, tal y como se Asimismo, en Arce et al. (2010) se realizó un mapa
ha comentado anteriormente. Pero son muy pocos los predictivo de distribución en del sistema Ibérico me-
que informan de una distribución de la “isabelina” en ridional sobre una base de información corológica de
cuadrados UTM de 1x1 km. de lado (Arce et al., 2010; cuadrícula UTM de 1x1 km. de lado, utilizando tam-
Sánchez & Arce, en prensa). Los datos aportados por bién variables de las plantas nutricias (Pinus sylvestris
una cuadrícula UTM 1x1 tienen mayor relevancia, y Pinus nigra ssp. salzmanii), altitudinales, geológicas
ya que aportan una mejor localización de la cita, así y climáticas. Estas herramientas cartográficas señalan
como datos más concretos para su posterior análisis nuevas posibles localizaciones desconocidas hasta el
mediante SIG. Permite también identificar mejor valo- momento (Romo et al., 2014), de forma que los re-
res climáticos, altitudinales, geológicos o de distribu- cursos materiales y temporales de los investigadores
ción de su planta nutricia. pueden dirigirse hacia esas zonas, acotando el terri-
torio a estudiar.
Además, los estudios biogeográficos y la tecnología de
los SIG, permiten conocer si una especie se encuentra A continuación, se revisa la información sobre la distri-
incluida dentro de un espacio natural protegido, tal y bución geográfica a nivel internacional y nacional, así
como se ha realizado con A. isabelae a nivel nacional como el conocimiento de su distribución potencial. Los
(Romo et al., 2012) y local (Arce et al., 2010; Sánchez mapas se han generado con el programa QGIS 2.14.
& Arce, en prensa). Es una información necesaria para
los técnicos de la administración, asociaciones y cien-
tíficos especializados en su conservación. Distribución
Por último, la “isabela” ha sido objeto de diversos es-
tudios sobre el conocimiento de la distribución poten- En Europa (distribución global)
cial mediante el uso de SIG y de modelos estadísticos.
Los primeros estudios se realizaron a nivel nacional La “graellsia” es un endemismo de Europa occidental.
por Chefaoui & Lobo (2007, 2008) y posteriormente Se distribuye principalmente en las montañas de la mi-
se realizó un estudio de su distribución potencial en tad este de la península ibérica y en los Alpes Franceses
Romo et al. (2014). Todos ellos sobre una base de in- (Marí-Mena et al., 2016). De acuerdo con la figura 29a,
Figura 29. Distribución mundial de Actias isabelae.
a b
a) Distribución mundial de Actias isabelae b) Distribución europea de Actias isabelae con respecto a las regiones
biogeográficas del oeste de Europa.
Distribución geográfica 39
Población Tipo de pino Litología Provincias
Montañas béticas P. nigra Básica Jaén, Albacete, Murcia y Almería

Madrid, Segovia, Guadalajara y
Sistema Central P. sylvestris Ácida
Ávila
Cuenca, Teruel, Guadalajara,
Sistema Ibérico P. sylvestris y P. nigra Ácida y Básica
Castellón, Valencia y Tarragona
Este de Pirineos P. sylvestris y P. nigra Ácida y Básica Barcelona, Lleida, Gerona
Oeste de Pirineos P. sylvestris y P. nigra Ácida y Básica Navarra, Huesca y Zaragoza
Tabla 1. Variables seleccionadas para la elaboración del mapa potencial con los valores máximos y mínimos. Los datos de precipitación vienen en uni-
dades de grados centígrados multiplicado por 10 (ºC * 10) y la precipitación viene indicada en milímetros (mm) (explicado en http://www.worldclim.
org/bioclim-aml). Con * se indican las variables incluidas en Romo et al. (2014).
tiene una distribución biogeográfica dentro de las re- de introducciones intencionadas (Pro Natura, 2005;
giones mediterránea y alpina del Paleártico (Romo et Marí-Mena et al., en preparación).
al., 2012). En la península ibérica, habita entre los pisos
montano y oromediterráneo, teniendo un rango altitu-
dinal que va desde los 95 (Masó & Willen, 1989; Masó En la Península
i Planas & Ylla i Ulastre, 1989) hasta los 1 750 m.s.n.m.
(Romo et al., 2012; E. Murria, com. pers.). La distribución de A. isabelae se puede observar en la
figura 30. Tal y como se ha comentado en el apartado
Si se observan las figuras 29 y 30, la distribución cono- 2.1, en la península ibérica hay 5 grupos de poblacio-
cida la “isabelina” está fragmentada y compuesta por nes de los 6 que ocupa en total en todo su territorio
una gran cantidad de pequeños núcleos de población. de distribución (Tabla 1). Tal y como se puede ver en
Actualmente se conocen seis sistemas montañosos las figuras 29 y 30, las poblaciones de “isabelina” apa-
donde se encuentra la especie a nivel europeo: mon- recen en zonas de montaña con presencia de sus plan-
tañas Béticas, sistema Ibérico, sistema Central, este tas nutricias. Existen tres poblaciones con abundante
de los Pirineos, oeste de los Pirineos y Alpes franco- información corológica, la de sistema Ibérico y las dos
suizos (Marí-Mena et al., 2016). Incluye a los países de los Pirineos (Romo et al., 2012). Cabe destacar las
de España, Andorra (una cita de una cuadrícula UTM poblaciones de Cataluña y del este de Castilla La Man-
de 10x10 km. de lado, limítrofe con España), Francia cha por el número de citas publicadas. Por el contra-
y Suiza (Pro Natura, 2005; Romo et al., 2012). Las po- rio, la población del sistema Central es muy escasa si
blaciones se pueden considerar disyuntas entre ellas, se compara con el resto, ya que en esta zona existen
ya que hay una gran distancia entre las mismas y no menos registros. Asimismo, cabe destacar la variedad
se puede hablar hasta el momento de contacto repro- de ambientes en los que habita esta especie. Desde
ductivo entre las distintas poblaciones (Marí-Mena et las zonas frías y húmedas de las montañas pirenaicas,
al., 2016). del sistema Ibérico y del sistema Central, hasta las más
cálidas y secas en la sierra de María, en Almería (Romo
Muchos autores han considerado la población de los et al., 2012).
Alpes Franceses como introducida a principios del s.
XX, pero los estudios genéticos sugieren un origen au- Aunque la distribución de los Pirineos es discontinua,
tóctono (Marí-Mena et al. (2013, 2016). Por el con- los análisis genéticos han encontrado indicios de que
trario, las poblaciones suizas del Canton du Valais, no las poblaciones al este y oeste de los Pirineos podrían
representadas en las figuras 29 y 30 parecen proceder tener cierto contacto (ver capítulo de genética).
Figura 30. Distribución de Actias isabelae en la península ibérica. Adaptado de Figura 31. Distribución potencial de Actias isabelae.
Marí-Mena et al. (2016).
Distribución potencial ticas (Chefaoui & Lobo, 2008; Romo et al., 2014), tales
como la precipitación anual, temperatura mínima y
Su distribución está relacionada con la presencia de máxima anuales, etc. Así mismo se han utilizado otras
sus dos plantas nutricias, los pinos salgareño o laricio variables ambientales como altitud, aridez, litología y
(P. nigra ssp. salzmanii) y albar o silvestre (P. sylvestris) pendiente, variables estadísticas y espaciales en cua-
(Chefaoui & Lobo, 2007; Arce et al., 2010; Sánchez & drículas UTM (Chefaoui & Lobo, 2008).
Arce, en prensa). Por lo tanto, un buen mapa de dis-
tribución potencial debe incluir estas dos variables. Se Para la elaboración del mapa de distribución potencial
podrían incluir en el análisis otras especies de conífe- se han utilizado las siguientes variables:
ras que también acepta como planta nutricia en labo-
ratorio (ver apartado de biología) o Pinus halepensis • Distribución de sus plantas nutricias (pinos lari-
(pino carrasco), que Ibáñez Gázquez et al. (2008) ha cio y silvestre) (http://www.magrama.gob.es/es/
sugerido como posible huésped en Almería. Sin em- biodiversidad/servicios/banco-datos-naturaleza/
bargo, esto se ha descartado por no existir evidencia informacion-disponible/mfe50_descargas_ccaa.
de que emplee esas especies en condiciones natu- aspx).
rales. En Sánchez & Arce (en prensa) se han localiza-
do dos poblaciones nuevas en la serranía de Cuenca • Variables climáticas extraídas de worldclim (Hij-
donde predominan el pino carrasco y el resinero. Sin mans et al., 2005) y se han seleccionado según
embargo, aunque de manera muy residual, aparecen Romo et al. (2014) para A. isabelae (ver tabla 2).
también algunos pies de pino laricio. Algo similar po-
dría estar ocurriendo en sierra María (Ibáñez Gázquez Para la selección de los valores mínimos y máximos de
et al., 2008). Asimismo, con respecto al pino negro las variables se ha solapado la distribución incluida en
(Pinus uncinata), el cual ha sido citado como planta la figura 30 con las variables de wordlclim indicadas en
nutricia por Masó & Ylla i Ullastre (1989), no se ha uti- Romo et al. (2014) aumentándose en otras más para
lizado como variable de distribución de la especie en afinar en la distribución potencial.
la elaboración del mapa potencial, ya que no hay con-
firmación hasta la fecha de su presencia en este tipo Además, se ha tenido en cuenta la media de la altitud
de pinares (Marta Vila com. pers.). Aclarar esto es una de la cuadrícula UTM de 10x10 km. (Hijmans et al.,
cuestión de gran interés para futuros estudios. 2005), para acotar más la distribución potencial, se-
leccionándose según la intersección de la información
Otros datos importantes para la elaboración de ma- de la figura 30 y worldclim. Los valores mínimos fue-
pas predictivos de distribución son las variables climá- ron 169 y 1 875 m.s.n.m.
Distribución geográfica 41
Finalmente, se ha usado la distribución de los pinos Discusión

laricio y silvestre, obteniéndose el mapa potencial de
la “graellsia” (Figura 31). Por lo tanto, para generar
el mapa predictivo de distribución se han tenido en A lo largo de los últimos años se ha realizado una im-
cuenta variables climáticas (Tabla 2) y posteriormente portante ampliación de la distribución conocida de A.
se ha recortado el mapa generado con la distribución isabelae, así como de estudios sobre su conservación
geográfica de ambos pinos, obteniéndose el mapa de y destinados a conocer mejor la genética de sus pobla-
la figura 31. ciones, todo ello debido a que se trata de una especie
que está protegida en muchas comunidades autóno-
El área resultante es muy amplia. En ella se aúnan las mas y porque está considerada por muchos como uno
condiciones ambientales idóneas para este lepidópte- de los lepidópteros de mayor belleza de Europa.
ro junto con la distribución de sus principales plantas
nutricias. Se observa principalmente que en la mitad Un aspecto importante en su distribución geográfica
oeste de la Península hay hábitat potencial para que es el hecho de que no se conozca ninguna población
se pueda encontrar, pero actualmente no se conoce intermedia entre los Alpes Franceses y los Pirineos. En
presencia de la misma. esta zona, conocida como el macizo Central francés,
el hábitat y una de sus plantas nutricias (P. sylvestris)
Se realizaron dos muestreos para localizar nuevas po- están presentes. Por ello, sería recomendable la reali-
blaciones de A. isabelae en el pinar de Lillo (León), zación de estudios dirigidos a dilucidar la ausencia de
unos de los pinares de P. sylvestris más antiguos de la “graellsia” en este sitio y conocer mejor su distri-
la Península. Se empleó como atrayente la feromona bución corológica en Europa (Marta Vila, com. pers.).
de la misma y no se obtuvo ningún resultado (Marí- La elaboración de mapas en base a cuadrículas UTM
Mena, com. pers.). Además, existe hábitat adecuado de 10x10 km. resulta poco precisa, por el rango tan
en las estribaciones más hacia el oeste del sistema amplio de valores que incluye. El único caso de un
Central, así como en el sistema Bético, principalmente mapa potencial de distribución para esta especie ela-
por la presencia de pino silvestre. borado a partir de cuadrículas UTM de 1x1 km. se rea-
lizó a nivel regional en Arce et al. (2010) en el sistema
Si se compara la figura 31 con el mapa generado por Ibérico meridional. Se conjugó principalmente su dis-
Chefaoui & Lobo (2007), utilizando el modelo ENFA, tribución en cuadrículas 1x1 km., y la de sus dos plan-
en el que se analiza la disponibilidad del hábitat idó- tas nutricias, con variables climáticas y altitudinales.
neo para la distribución de la especie (Hirzel et al., Sobre la base de los resultados se pudieron obtener
2004), se ha llegado a una gran similitud entre ambos, 13 nuevas cuadrículas UTM de 10x10 km. (Sánchez &
aunque este último sólo tuvo en consideración varia- Arce, en prensa), lo que suma un total de a 41 cuadrí-
bles ambientales. culas conocidas en la provincia de Cuenca.
Variable Valor mínimo Valor máximo

Temperatura del mes más cálido* 170,66 338,88
Media de la temperatura del trimestre más cálido* 112 250,22
Precipitación del mes más seco * 4,22 81,22
Temperatura media anual 41 163,22
Precipitación anual 398,66 286,22
Precipitación del trimestre más seco 42,16 269
Precipitación del trimestre más cálido 44,16 286,22
Tabla 2. Variables seleccionadas para la elaboración del mapa potencial con los valores máximos y mínimos.
Con * se indican las variables incluidas en Romo et al. (2014).
Capítulo 5 43
Conservación y divulgación
Protección legal
Hace ya décadas que distintos autores señalaban la necesidad de

proteger este lepidóptero. En el primer documento monográfico de-
dicado a la conservación de nuestras mariposas, el “Libro Rojo de los
Lepidópteros Ibéricos” (Viedma & Bustillo, 1976), se refieren a ella
como una especie “conocida a nivel universal”, “el endemismo más
famoso de España” y “emblema de la lepidopterología española en
general y de la fauna de lepidópteros forestales en particular”. En
aquel documento se pedía su protección total.
De algún modo, parece que aquellas peticiones fueron atendidas,

ya que ningún otro lepidóptero ibérico cuenta con tanta protección
legal, salvo Parnassius apollo. El interés de su conservación afecta
a los ámbitos internacional, nacional, regional y local (ver tabla 1).
Además de textos legislativos, se recoge como un valor natural de

importancia en planes de gestión o en los Planes de Ordenación de
los Recursos Naturales (PORN) de espacios naturales como la sierra
de Guadarrama, sierra de Castril (Granada), sierra de Huétor (Grana-
da), Parque Natural Posets-Maladeta (Huesca), mancomunidad de
los valles Fago, Aísa y Borau (Huesca), sierra Norte de Guadalaja-
ra, Macizo de Penyagolosa (Castellón), Parque Natural del Alto Tajo
(Guadalajara y Cuenca), Parque Natural de la Serranía de Cuenca,
Zona de Especial Conservación (ZEC) “Sierra de San Miguel” (Nava-
rra), ZEC “Sierra de Illón y Foz de Burgui”(Navarra), entre otros.
Pese a que su protección ha sido criticada en ocasiones por su abun-

dancia a nivel local, los resultados de Marí-Mena (2013) basados en
el estudio de la genética de conservación de esta especie sugieren
que “existen razones suficientes para su re-categorización en los ca-
tálogos españoles de fauna amenazada”. Seguramente quien está
acostumbrado a disfrutar de ella cada temporada, o quien vive en
entornos donde su abundancia es relativamente alta, no evalúa en
su justa medida su situación a nivel global.
España es el país que debe garantizar su supervivencia por abarcar

gran parte de la diversidad genética de la especie, de modo que su
IZQUIERDA legislación y políticas de conservación deben trabajar de una mane-
Figura 32. Lámina de la descrip- ra activa en ese camino.
ción del macho de la especie
(Graells, 1858).
Fuente: Biblioteca Nacional.
Catálogo de Especies Amenazadas en Aragón

Aragón De interés especial
Decreto 49/1995, de 28 de marzo
Catálogo Regional de Especies Amenazadas de Fauna y
Flora Silvestres
Comunidad de Madrid
De interés especial
Decreto 18/1992
Catálogo Regional de Especies amenazadas
Castilla-La Mancha De interés especial
Decreto 33/1998, de 5 de mayo.
No se recoge en el Catalogo Andaluz de Especies Ame-
Regional nazadas, pero sí tiene un Régimen de Protección Espe-
Andalucía cial, por estar incluida en el Listado Andaluz de Especies
Silvestres en Régimen de Protección Especial (LAESPE)
Decreto 23/2012, de 14 de febrero
Incluida en la lista de “Especies protegidas de la fauna
salvaje autóctona”
Cataluña
Decreto Legislativo 2/2008, de 15 de abril (vigente hasta
el 04 de agosto de 2017).
Comunitat Valenciana No la recoge en su normativa autonómica.
Castilla y León No la recoge en su normativa autonómica.
Comunidad Foral de Navarra No la recoge en su normativa autonómica
Catálogo Español de Especies Amenazadas Ausente
Nacional
(España) Listado de Especies Silvestres en Régimen Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero
de Protección Especial
Atlas y Libro Rojo de los Invertebrados
Especies Vulnerables: Vol I: Preocupación menor.
Libros Amenazados de España
rojos Libro Rojo de los Invertebrados de España No incluida
Libro Rojo de los Lepidópteros Ibéricos incluida en la categoría de “Endemismo (E)”
Inventaire des insectes de France métro-
Vulnérable (V)
politaine
Francia Liste des insectes protégés sur l’ensemble
du territoire et les modalités de leur pro- Article 3
tection
Directiva 92/43 Habitats de la UE Anexo II y V
Europa Directiva 97/62 Habitats de la UE. Anexo II
Convención de Berna Anexo III
1988 - 1994 Vulnerable (V)
UICN
Actualidad Datos insuficientes
CITES Romo et al. (2012) indican que se recoge en este convenio, pero en realidad no está incluida (CITES, 2016).
Tabla 3. Textos de importancia para la conservación en los que se hace mención a A. isabelae.
Conservación y divulgación 45
Amenazas donde existen poblaciones de A. isabelae en Barcelo-

na y en el norte de Tarragona, norte de Cuenca, norte
de Guadalajara y sierra de Cazorla. Este factor parece
A pesar de que aún no existen datos mínimamente vá- muy poco relevante en el Pirineo navarro, oscense y
lidos de su tendencia poblacional, las conversaciones catalán, donde no se produjeron grandes incendios
con los distintos especialistas familiarizados con esta en todo ese decenio en el área de distribución de la
especie sugieren que sus poblaciones son estables en “graellsia”. Tampoco en la zona de interés de la sierra
la mayor parte del territorio en la actualidad. Si bien de Guadarrama, seguramente debido tanto a su pro-
son comunes los relatos de espectaculares repuntes tección como Parque Natural (y actualmente también
de población observados en los montes Universales Nacional) como por la especial vigilancia prestada al
en los años 90 (Vicente-Arranz, García-Alamá, Murria “pino de Valsaín” (P. sylvestris), por su valor comercial.
com. pers.) y la convicción de que los pesticidas han
contribuido a una mayor escasez en las últimas déca- Respecto al aislamiento, un factor que facilita la ex-
das. Romo et al. (2012) consideran que la Red Natura tinción de manera muy importante, existen algunas
2000 cubre de manera representativa sus poblaciones poblaciones que aparentemente carecen de conexión
ibéricas, otorgándoles así cierto grado de protección. con los núcleos principales. Estas se sitúan en el nor-
Sin embargo, Chefaoui & Lobo (2007) opinan que la te de Guadalajara (citada de la localidad de Anguita,
conservación de los pinares situados en espacios na- zona afectada por grandes fuegos, por lo que su per-
turales protegidos no es suficiente para preservar las sistencia pudiera haberse visto comprometida) y en
poblaciones actuales. Consideran la necesidad de pro- el sistema Ibérico turolense, en torno a la sierra de la
teger también los hábitats periféricos con característi- Fonfría. Estas serían prioritarias en cuanto a su estu-
cas propicias. dio y conservación.
Frente a los numerosos agentes que influyen negati-

vamente sobre ella, también hay que señalar que las
J.I. de Arce
repoblaciones de pinos silvestre y laricio durante las

décadas posteriores a la guerra civil han supuesto que
en muchas zonas haya ampliado notablemente su dis-
tribución. Entre otras zonas, esto es observable en el
Prepirineo (Navarra, Zaragoza, Huesca) y sur del siste-
ma Ibérico, donde zonas propias de quejigar y encinar
húmedo cuentan hoy en día con una importante pre-
sencia de estas coníferas. Incluso en la capital turo-
lense, donde ocupa parques urbanos y zonas recreati-
vas y repoblaciones periurbanas (Murria, com. pers.).
Las amenazas más señaladas en la bibliografía (Soria
et al., 1986; Viejo, 1990, Ylla i Ullastre, 1997; Sarto i
Monteys & Masó, 2000, Chefaoui & Lobo, 2007; Romo
et al., 2012, entre otros) son las siguientes:
Pérdida o deterioro de hábitat

Es la principal amenaza de esta y de la gran mayoría de
las especies y abarca distintos factores de gran impac-
to, principalmente de origen antrópico, como la explo-
tación forestal, el urbanismo, el aislamiento poblacio-
nal o los incendios forestales. Este último aspecto es
uno de los peligros más señalados por los distintos au-
tores. Sin embargo, este factor tiene una importancia
desigual entre las distintas poblaciones. Analizando los Figura 33. Trampa instalada para el control biológico de Thaumeto-
grandes incendios producidos entre 2001 y 2010 (En- poea pityocampa mediante feromona sexual. Un método completa-
mente selectivo sin efectos secundarios para el medio.
ríquez Alcalde et al., 2012), estos afectaron a lugares
El cambio climático también se espera que afecte ne- Comercio clandestino

gativamente a algunas poblaciones de esta mariposa, Marí-Mena (2013) señala que el exceso de recolec-
debido a los cambios esperados en la distribución de ción fue la principal razón que motivó la protección de
sus plantas nutricias, especialmente en la mitad sur de la “isabela” a nivel internacional. Desde poco tiempo
la Península (García-López & Camacho, 2010). después de su hallazgo, ha sido muy valorada por en-
tomólogos y coleccionistas. En torno a 1900 se pagaba
Tratamientos contra la procesionaria del pino a 1 peseta el adulto y 6 reales la crisálida o 10 pesetas
Desde 1977 (Robredo, 1980) y durante décadas, en por una docena de huevos (ver capítulo de historia).
España se han empleado tratamientos muy tóxicos En la década de los 70-80 los trabajadores de algunas
para A. isabelae en particular y para la entomofauna gasolineras de Albarracín (Teruel) guardaban ejempla-
en general, con el objetivo de combatir la procesio- res que acudían a la luz y que vendían a los coleccio-
naria del pino (Thaumetopoea pityocampa -Denis & nistas extranjeros hasta a 1 000 pesetas por ejemplar
Schiffermüller, 1775-). El diflubenzurón o Dimilin®, un (E. Murria com. pers.). También en la actualidad se
antiquitinizante, se ha administrado de forma masiva ofrecen ejemplares a través de Internet, en ocasiones
mediante avionetas, rociándolo mezclado con gasoil a precios bastante elevados.
para prolongar su permanencia sobre las acículas del
pino (Robredo, 1980; Ylla i Ullastre, 1997). Dado que la Una vez más, la educación ambiental es fundamental
permanencia de las acículas sobre el árbol es de más para que interioricemos el incomparable valor y be-
de dos años (García del Barrio et al., 1997), es fácil lleza de su observación en la naturaleza, frente a los
imaginar la afectación sobre la “isabelina”, el resto de ejemplares naturalizados, y lo innecesario de su re-
lepidópteros y otros artrópodos asociados al consumo colección. Existen, por supuesto, excepciones razona-
directo o indirecto de las acículas de los pinos. Asimis- bles en el marco de estudios científicos, programas de
mo, este producto impregna el sotobosque y alcanza cría en cautividad o educación ambiental.
todo tipo de vegetación. No obstante, no conocemos
estudios que hayan cuantificado esas consecuencias.
Tan sólo se ha demostrado de manera fehaciente su
efecto nefasto en las orugas de A. isabelae (Soria et Recomendaciones
al., 1986; Ylla i Ullastre, 1997) y el hecho de que, tras
el logro inicial de los objetivos, la procesionaria rápi-
damente se recupera en años posteriores, haciendo
muy descompensada la relación costes-beneficios Programa de seguimiento/monitoreo
para la biodiversidad. Es necesario ampliar la red de estaciones de monito-
reo para esta especie, lo que requiere de la participa-
Iluminación artificial ción de las distintas comunidades autónomas implica-
Como otros muchos lepidópteros nocturnos, los ima- das. Al igual que ocurre con el resto de lepidópteros
gos de ambos sexos son fuertemente atraídos por la de vuelo nocturno, se carece de datos objetivos de sus
luz artificial, especialmente si esta emite en la franja tendencias poblacionales. Es algo imprescindible para
ultravioleta (Ylla i Ullastre, 1997). Este fuerte fototro- la toma de decisiones relativas a su gestión y, más aún,
pismo hace que sean atraídos por las luces de pue- estando incluida en la Directiva Hábitats. La carencia
blos, polígonos industriales, gasolineras, restaurantes de información queda clara en el informe publicado
de carretera, etc. y concentran en torno a ellos buena por el MAGRAMA en 2012 (Romo et al.), al no existir
parte de la población. Exponen a muchos individuos información para gran parte de los ámbitos evaluados
a los depredadores, principalmente murciélagos y ga- y en la categoría actualmente asignada por la UICN:
tos, y a las pisadas de personas y vehículos. Además, “datos insuficientes (DD)”.
consumen un valioso tiempo vital de los individuos
atraídos, que ya permanecen el resto de la noche jun- Control de plagas
to a la fuente lumínica sin poder cumplir su función El uso inadecuado de pesticidas en el pasado para com-
reproductora. En buena medida ya se están sustitu- batir la procesionaria del pino (T. pityocampa) ha su-
yendo las tradicionales bombillas de vapor de mercu- puesto un deterioro significativo de sus poblaciones. En
rio por otras de bajo consumo como algunos led o de la actualidad, teóricamente, los tratamientos se llevan
vapor de sodio, menos atractivas para los insectos. a cabo de una manera menos agresiva, más puntual y
localizada en el tiempo. Por un lado, se han buscado mé- se incremente con los años, debido al cambio climático.
todos (como la fumigación con Bacillus thuringiensis) y Frente a las fumigaciones con cualquier producto, que
periodos del año que no afecten al desarrollo de las oru- afectará en mayor o menor medida a los lepidópteros,
gas de A. isabelae. Sin embargo, las intervenciones (tan- recomendamos el uso de trampas de atracción median-
to con diflubenzurón, como con B.t. var. kurstaki, que te feromona sintética, que permite atraer exclusivamen-
son los más habitualmente empleados) afectan a otros te a los machos de T. pityocampa (Figura 33). Por otro
lepidópteros que, incluso en invierno, se alimentan tam- lado, como indican Romo et al. (2012), sería de gran
bién de las acículas del pino. interés la promoción de investigaciones que permitan
hallar nuevas formas de control biológico. Finalmente,
En 2009, el Parlamento y el Consejo europeos prohibie- Arce et al. (2010) señalan la ausencia de estudios que
ron de forma general la pulverización de insecticidas, evalúen el grado de competencia entre T. pityocampa y
salvo en casos de especial necesidad. España lo recogió A. isabelae, ya que las defoliaciones podrían desplazar
en el Real Decreto 1311/2012, de 14 de septiembre. local y temporalmente a la “graellsia”.
Desde este momento las fumigaciones con este produc-
to se han reducido, pero aún se producen. Andalucía, Especie paraguas
Baleares, Extremadura, País Vasco, Madrid y Murcia ob- Este concepto se emplea para taxones cuya conser-
tuvieron un permiso excepcional en 2015, aduciendo ur- vación, favorecida por su vistosidad, atractivo y/o
gencia ante la “inviabilidad de tratamientos terrestres”, aceptación social, permiten de manera colateral la
fumigando en conjunto 40 000 hectáreas. En ningún protección de otras muchas especies y del conjunto
caso se realizó en lugares con presencia de A. isabelae. del ecosistema. Pocos animales se prestan con tanta
Hodar et al. (2012) proponen la puesta en marcha de facilidad a cumplir estos requisitos y esto debe apro-
una estrategia integral preventiva de manejo del hábitat vecharse para facilitar el trabajo de todas aquellas ad-
buscando una mayor diversificación de la vegetación. Y ministraciones, entidades y personas que trabajan por
es que la afectación de la procesionaria se espera que la conservación de la naturaleza en España.
Implicacion social
Una de las mejores maneras de lograr la conservación de esta mariposa es la implicación de las comunidades loca-
les. Es bueno que los/las niños/as, especialmente los de localidades situadas dentro de su área de distribución, des-
cubran desde pequeños su existencia e incluso que puedan conocerla sobre el terreno. Para ello desaconsejamos
completamente el uso de ejemplares naturalizados
Y. Monasterio
como recurso educativo, frente a su disfrute en vivo,

en su medio natural. Tanto la administración como
los educadores pueden favorecer la elaboración de
unidades didácticas que contemplen esta mariposa
como vehículo curricular para el aprendizaje de mu-
chos conceptos de biología, como la metamorfosis, el
mimetismo, las cadenas tróficas, etc.
R.Escobés
a
Figura 34. Algunas actividades dirigidas a público familar en 2016.
a) Carlitos observa impresionado la belleza de un macho de “isabelina” en la

sierra de Guadarrama.
b) Entrega de premios a los mejores dibujos de la “Mariposa del Año 2016” en

el Valle de Aranguren (Navarra) durante la inauguración de la primera micro-
rreserva de Actias isabelae. b
Protección y conservación de los pinares de especie con una distribución disyunta y fragmenta-
Pinus sylvestris y Pinus nigra da como esta requiere la elaboración de un Plan de
Gestión de ámbito nacional que establezca un plan de
Especialmente de aquellos que permiten, por un lado,
acción, unas prioridades y objetivos a corto, medio y
que exista continuidad entre las masas forestales para largo plazo. Además, dada la existencia de distintas
facilitar la colonización de nuevas áreas y el flujo ge- subespecies y la diferente casuística existente en los
nético entre subpoblaciones y, por el otro, limitar el distintos territorios, sería de gran importancia la eva-
aislamiento. Además, es importante el mantenimien- luación de cada una de las poblaciones por separado,
to del equilibrio ecológico integral del ecosistema, estableciendo la categoría de amenaza de cada una.
evitando tanto como sea posible el uso de pesticidas, Para ello es imprescindible la coordinación entre las
como se ha detallado en el punto anterior. distintas administraciones. Esta hoja de ruta debería
identificar las zonas que requieren protección para
garantizar la supervivencia a largo plazo de sus pobla-
Creación de microrreservas ciones (Marí-Mena, 2013).
Estas sirven como lugar para su protección, conoci-
miento y observación. Las poblaciones más aisladas y
también aquellas con mayor diversidad genética po-
drían ser las primeras candidatas. Marí-Mena (2013) Iniciativas para su estudio, protección,
señala que la población del Parque Natural de la Pue- conservación y divulgación
bla de San Miguel (Valencia) es una de las que tienen
mayor diversidad genética y, al mismo tiempo, puede
verse amenazada por la configuración del bosque,
que la sitúa en una posición de aislamiento, y por ser Históricas
una zona de alto riesgo de incendios forestales. Estos Al margen de los numerosos escritos y trabajos de
enclaves poseen un gran potencial educativo, descu- investigación básica que esta preciosa mariposa ha
briendo a todo tipo de visitantes espontáneos una ri- suscitado desde su descubrimiento (ya señalados en
queza natural que a menudo les es desconocida. anteriores capítulos de esta monografía), queremos
centrarnos en proyectos que destacaron por su carác-
ter más conservacionista y de transmisión de su im-
Reintroducción portancia.
Chefaoui & Lobo (2007) proponen la reintroducción
en hábitats potenciales, dado el éxito obtenido en al- Han existido diversas iniciativas de reproducción en
gunas zonas de Francia a partir de 1922 y el carácter cautividad con fines tanto de investigación como de
sedentario de las hembras (Ylla i Ullastre, 1997), que conservación. En Orleans (Francia) se instaló un cria-
limita su capacidad expansiva. Existen amplias zonas dero por parte del Institut Na-
con hábitat óptimo donde no se ha encontrado tras tional de la Recherche Agrono-
reiteradas búsquedas y nunca se ha observado que mique (INRA) que desde 1990
suponga ninguna amenaza como defoliador impor- hasta 2011 ha permitido a los
tante de los pinos. No obstante, esto tan solo podría investigadores disponer de
hacerse tras un meditado estudio y con amplia plani- ejemplares para, entre otras
ficación. Preferiblemente en zonas colindantes con su cosas, haber logrado sintetizar
área de distribución o en zonas donde tuvo presencia la feromona de la hembra y
histórica y actualmente no se encuentra. Y respetando producirla de manera sintética
siempre las características genéticas de las poblacio- (Millar et al., 2010). Esto ha su-
nes autóctonas más próximas. puesto una valiosa herramien-
ta para conocer mucho mejor
su distribución y genética en
Plan de gestión España, Francia y Suiza.
A pesar de que las competencias en la gestión del
medio recaen en las comunidades autónomas, una Figura 35. Placa Escudo heráldico del municipio de Peguerinos (Ávila), hacien-
do honor al hecho de que la “isabelina” fuera hallada en su término municipal.
En España, la iniciativa probablemente de mayor im-

C.G.de Aizpúrua
portancia se llevó a cabo en los años 90, momento en

que se instaló un insectario para la reproducción de
esta mariposa en el valle de la Fuenfría de Cercedi-
lla, promovido por la entonces denominada Agencia
de Medio Ambiente de la comunidad de Madrid. En
este lugar se criaron ejemplares para su posterior li-
beración, con el objetivo de reforzar las poblaciones
silvestres de la sierra de Guadarrama, dado su apa-
rente declive producido supuestamente por el uso de
plaguicidas (Viedma & Bustillo, 1976) (C. Gómez de
Aizpúrua, com. pers.).
Figura 36. Carlos Gómez de Aizpúrua trabajando en el insectario para la cría de Actias isabelae en Madrid.
Destaca sin duda el monumento conme-
A.G.Carrillo
morativo que existe en el valle de Pinares
Llanos, en la frontera entre Ávila y Ma-
drid, junto a la localidad de Peguerinos
y a la que puede accederse desde esta
localidad, o desde los puertos del León
y de Malagón, motivando la ya conocida
como “ruta de la graellsia” o “ruta de la
mariposa”, que cuenta con el aliciente de
alcanzar este lugar. Se trata de una gran
placa de bronce de aproximadamente
2x1 m inaugurada en 1973, aunque su
estado de conservación lleve a pensar
que se trata de algo mucho más moder-
no. No cuenta con ninguna inscripción y Figura 37. Placa conmemorativa del descubrimiento de Actias isabelae en
plasma la imagen de un macho de “isabelina” volando Peguerinos (Ávila).
sobre los pinares de la zona. Es un merecido home-
naje a esta mariposa que recuerda tanto a sus habi-
tantes como a los visitantes el gran valor natural que También cabe mencionar dos homenajes a la maripo-
habita en esta sierra (Figura 37). sa y a su descriptor. El primero de ellos se llevó a cabo
en San Lorenzo del Escorial (Madrid), en el lugar don-
J.C. Vicente
de estuvo la casa donde vivió algunos años D. Maria-

no de la Paz Graells y donde la crio en cautividad por
primera vez. Allí, en agosto de 1991, con la asistencia
de las autoridades de la localidad y con la asistencia
del alcalde de la localidad riojana de Tricio se colocó
una placa conmemorativa. Esta consiste en seis baldo-
sas de cerámica de Talavera con el dibujo a color del
macho y la hembra de nuestra protagonista (Figura 2).
Más tarde, en 1996 se colocó una estatua en Tricio, la
localidad natal de D. Mariano. Esta estatua muestra el
busto del científico y también, en la parte inferior, de
su inseparable perro Curicus, con quien -dicen- com-
partió el momento del descubrimiento (Figura 39). La
Figura 38. Placa en honor a la “graellsia”, dentro del Parque Nacional de la efigie contaba también con una mariposa en la mano,
Sierra de Guadarrama (Navacerrada) obra del escultor Cristobal Martín e in-
pero esta ya no existe en la actualidad.
augurada el 10 de julio del 2013 por los Príncipes de Asturias.
Y. Monasterio
En el plano audiovisual, la Televisió de Catalunya
(TV3), en su programa “Bèsties”, dedicó un capítulo a
las mariposas, muy centrado en A. isabelae, recogien-
do valiosas imágenes de su ciclo biológico. También
en Telemadrid el programa “Guadarrama, biografía de
un paisaje” emitió en mayo de 2015 un capítulo titula-
do “Leyenda de la Graellsia isabelae”, de casi una hora
de duración. En Francia se filmó asimismo un largo-
metraje dedicado a la “isabela”, titulada “Le Papillon”
y dirigida por Philippe Muyl en 2002.
También la filatelia cuenta con varios sellos dedicados

a ella. Los más reseñables los han emitido países como
Francia (1980), Andorra (1987), España (2009), donde
esta mariposa existe, pero también Rumanía (1991),
Mozambique (1999), República de Palaos (2001), Re-
pública Centroafricana (2012), Chad (2013), Malawi
(2013) o Níger (2015), sorprendentemente. Su imagen
ha aparecido también en diversos cromos, vitolas y bi-
lletes de lotería.
Finalmente, una de las revistas de zoología en general

de mayor prestigio en España, fundada en 1943, fue
denominada con el nombre de GRAELLSIA.
Figura 39. Escultura de D. Mariano de la Paz Graells en su localidad natal,
Tricio (La Rioja).
Actuales
En la actualidad la Asociación Española para la Pro- recen otras muchas mariposas de interés que el visi-
tección de las Mariposas y su Medio ZERYNTHIA ha tante puede disfrutar también durante el día, como
puesto en marcha diversos proyectos para el estudio, Phengaris arion u “hormiguera de lunares”. En 2017,
protección y divulgación de la importancia de este en el marco de las “V Jornadas Nacionales de Lepidop-
valioso lepidóptero. Desde 2011 se realiza un segui- terología”, se inauguró un espacio para la observación
miento en el Valle de Aranguren (Navarra), mediante y conservación de esta especie en la localidad de Pe-
muestreos nocturnos y la ayuda de una estación fija guerinos (Ávila, Castilla y León). En esta zona, donde
colocada en el Centro de Recuperación de Fauna Sal- D. Mariano de la Paz Graells halló el primer ejemplar
vaje de Ilundain, con la colaboración del ayuntamien- en 1848, la puesta en marcha de este tipo de iniciati-
to local y el Gobierno de Navarra. De este modo es vas resultaba imprescindible. Es tal el arraigo de esta
posible tomar datos interanuales y, con el tiempo, mariposa en la localidad que cuenta en el escudo he-
extraer conclusiones de su tendencia poblacional que ráldico oficial con su imagen desde el 1998 (BOCYL
nos permita conocer de manera objetiva su estado de 223/1998), algo único en toda España y muy poco ha-
conservación. En este mismo lugar de Navarra se in- bitual a nivel internacional (Figura 35).
auguró en 2016 la primera microrreserva de la región
y la pionera en España dedicada a un lepidóptero de Se han realizado varias actividades de educación am-
actividad nocturna. Se trata de un espacio señalizado biental en los últimos años para darla a conocer. Des-
con un itinerario y un área protegida de aproximada- de 2014 el “Ecomuseo de las Mariposas” (Huesca) y
mente 4 500 m2. Es gestionada de manera activa para ZERYNTHIA, con el apoyo de varias entidades, llevan a
la conservación de las mariposas por parte del Exmo. cabo observaciones nocturnas en varias zonas. La elec-
Ayto. del Valle de Aranguren y ZERYNTHIA. Se trata de ción en 2016 de A. isabelae como la “Mariposa del Año”
un claro en un pinar mixto de P. sylvestris autóctono y (Figuras 34, 40 y 41) mediante votación popular supuso
P. nigra repoblado hace ya décadas, donde no solo la una iniciativa de gran resonancia y con unos resultados
“isabelina” encuentra un lugar idóneo, sino que apa- realmente interesantes. Desde ZERYNTHIA se ofreció la
posibilidad de observarla a toda persona interesada y

de manera gratuita en distintas localizaciones de Nava-
rra, Huesca, Ávila, Segovia, Valencia, Cuenca y Jaén. El
gran número de asistentes que acudieron disfrutaron
de su primer encuentro con ella en la mayor parte de
estas salidas nocturnas, lo que supone una experiencia
vital inolvidable para cualquier naturalista. Resultó una
iniciativa con gran impacto mediático, tanto en la pren-
sa escrita como audiovisual.
Discusión
La divulgación y la conservación siempre se necesitan
mutuamente. Es imprescindible divulgar el valor de los
recursos naturales si se pretende su protección. Más Figura 40 Cartel elaborado en el marco del proyecto “Mariposa del año”
aún si se trata de un valor natural, difícil de cuantificar
económicamente, como un insecto. Es importante ex- tivar proyectos locales y regionales de estudio, conser-
plicar por qué se protege tanto legislativamente como vación y disfrute respetuoso de ella y de su entorno.
físicamente un espacio natural o una especie. Esto per-
mite no solo que se entienda, sino que nos hagamos Es una reflexión muy habitual el pensar qué trata-
partícipes, interioricemos este valor y nos impliquemos miento tendría una especie de estas características si
en el proceso a diferentes escalas (individual, munici- se encontrara en países como el Reino Unido, Estados
pal, etc.). Unidos, Canadá u Holanda. Seguramente sería un icono
nacional. Este es el objetivo que debemos lograr, po-
La gran belleza y tamaño de esta especie, apreciada por niendo también en España en valor aquellas especies
cualquier persona interesada en la naturaleza, la con- (también invertebrados) que tenemos el privilegio de
vierte en una valiosa herramienta para invitar a la gente atesorar. Como emblema, la “graellsia” es, dentro del
a participar en su conservación. Su protección no debe mundo de los insectos, el equivalente al urogallo o al
consistir únicamente en la aplicación de sanciones ante lince ibérico. Una especie capaz de alegrar el día (la no-
eventos, por ejemplo, de capturas, sino que de manera che, en este caso) a cualquier amante de la naturaleza y
principal debe entenderse como la necesidad de incen- con la que se pueden conseguir grandes logros.
Figura 41. A lo largo de 2016 se realizaron multitud de actividades por toda España para dar a conocer al gran público la importancia de la “graellsia”.
En las imágenes, actividades en el Valle de Aranguren (Navarra) y en Peguerinos (Ávila).
Asociación ZERYNTHIA
53
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Saturniidae). SHILAP Revista de Lepidopterología, 33, 299–317.
57
Agradecimientos
Queremos agradecer su inestimable ayuda a todas aquellas personas e instituciones que de una u otra forma han
ayudado a hacer posible esta publicación.
• Alberto Jiménez Valverde (Madrid) • Centro Nacional de Educación Ambiental (CENEAM)

• Ara Murria Artigot (Aineto, Huesca) • Ecomuseo de las Mariposas (Aineto, Huesca)
• Beatriz Parra Arjona (Madrid) • Exma. Diputación de Cuenca
• Carlos Gómez de Aizpúrua (Madrid)
• Exmo. Ayuntamiento de Peguerinos (Ávila)
• Carlos Lopez Vaamonde (Francia)
• Exmo. Ayuntamiento de Uña (Cuenca)
• Carolina Martín Albadalejo (Madrid)
• Exmo. Ayuntamiento del Valle de Aranguren (Navarra)
• Cristina de Inza Muñóz (Madrid)
• Daniel García López (Madrid) • Fundación para la Conservación del Quebrantahuesos, FCQ
• Eduardo Viñuales Cobos (Zaragoza) • Gobierno de Aragón
• Emilio Cervantes (Salamanca) • Gobierno de Navarra
• Esther Barrado Jiménez (Madrid) • Institut de la Recherche Agronomique INRA (Francia)
• Fernando Carmena Flores (Huesca) • Instituto Aragonés de Gestión Ambiental INAGA
• Guiomar Santamaría (Navarra)
• Junta de Castilla y León
• Ignacio Gómez Pellicer (Zaragoza)
• LammergierFonds (Holanda)
• Iosu Antón Lázaro (Navarra)
• Javier Puente Cabeza, (Huesca) • Mariposario de Benalmádena (Málaga)
• Jose Ángel Marínez (Cuenca) • Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN)
• José Antonio García Alamá (Valencia) • Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido
• José García Carrillo (Madrid) • Parque Natural de la Serranía de Cuenca
• José Luis Yela (Toledo) • Parque Natural de las sierras de Cazorla, Segura y las Villas
• Julieta de Pedro de Inza (Madrid)
• Parque Natural y Parque Nacional de la sierra de Guadarrama
• Kike Vergara (Navarra)
• Patrimonio Nacional. Biblioteca Real Monasterio del Escorial
• Kristian Leahy Brajnovic (Madrid)
• Real Biblioteca del Escorial y Biblioteca Nacional
• Luis Castrillo Tejedor (Cuenca)
• María del Mar López Ildefonso (Madrid) • Sociedad Entomológica Ambiental de Castilla- La Mancha
• Marta Vila (A Coruña) (SEACAM)
• Mónica Verges Alonso (Madrid) • Sociedad Entomológica Aragonesa (SEA)
• Oscar Moreno Iriondo (Soria)
• Pilar Marín Lasanta (Logroño)
• Ricardo Gómez Calmaestra (Madrid)
• Robert Thompson (Irlanda)
• Robert Vuattoux (Francia)
• Roger Vila Ujaldón (Barcelona)
• Rosa Chefaoui (Portugal)
La “graellsia”, “isabelina” o “isabela” es, sin duda, uno de los invertebrados más emble-
máticos de Europa y España. Desde su descubrimiento hace casi 170 años ha desatado
las pasiones de naturalistas y entomólogos, y motivado numerosas publicaciones que han
permitido desentrañar muchos de sus secretos.
Esta monografía pretende recopilar la enorme cantidad de información disponible y ofre-

cer al lector una visión global y actualizada de la especie. Cualquier naturalista disfrutará
conociendo los pormenores de su descubrimiento y descripción formal por parte de D.
Mariano de la Paz Graells, con los detalles de su morfología, ecología, biología y distribu-
ción, la información más reciente de su taxonomía y genética y con los esfuerzos realizados
para su conservación.

Mariposa Americana

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La “graellsia”

Actias isabelae (Graells, 1849)

Yeray Monasterio León (Coord.)

Dirección Técnica del Proyecto (MAPAMA)

Coordinación General del Proyecto

Autoría de los capítulos

1 Asociación Española para la Protección de las Mariposas y su Medio (ZERYNTHIA)

A efectos bibliográficos la obra debe citarse como sigue:

Los capítulos deben citarse como sigue:

MINISTERIO DE AGRICULTURA Y PESCA, ALIMENTACION Y MEDIO AMBIENTE

Edita: Distribución y venta:

NIPO: 013-17-175-7 (papel)

Catálogo de Publicaciones de la Administración General del Estado:

Capítulo 1. Un poco de historia 9

Capítulo 2. Taxonomía, biogeografía y genética de poblaciones 15

Capítulo 3. Ecología y biología 23

Capítulo 4. Distribución geográfica 37

Capítulo 5. Conservación y divulgación 43

Resulta para mí un placer prologar esta obra en la que se de-

Además de incrementar y mejorar la información científica

Así, cada seis años, se debe informar sobre el estado de con-

La “graellsia”, como bien titula esta monografía es, ante todo,

JAVIER CACHÓN DE MESA

Director General de calidad y Evaluación Ambiental y Medio Natural

Que le inviten a uno a escribir el prólogo de un libro sobre Actias

Actias isabelae es un lepidóptero fascinante, sin lugar a dudas.

JOSÉ LUIS YELA

Profesor Titular de Zoología y Conservación Biológica

Para los autores de este trabajo es un sueño cumplido el haber po-

Aprovechando su elección como “Mariposa del Año 2016”, el Minis-

Una de las novedades que más llama la atención es su tratamiento

En definitiva, casi todo lo relacionado con esta emblemática especie

La primera pista de esta bella mariposa la tenemos gracias al suizo D.

El descubridor formal y descriptor de A. isabelae fue D. Mariano de

De manera muy temprana manifestó su interés por el estudio de los

Graells residió en Madrid en la Calle de la Bola 2, próximo al Palacio

Tuvo que cambiar su residencia de Madrid, por la preca-

ria salud de su primera esposa Juana Alcalde, que falle-

Uno de los errores que todavía

Figura 3. Manuscrito de D. Mariano de la

Como curiosidad, en la descripción de esta subespecie

Figura 4. Dibujos de la oruga de Actias isabelae custodiados en la Real

Los satúrnidos (Saturniidae) constituyen una familia de lepidópteros

Hasta este momento, el trabajo más detallado en esta materia fue

Filogeografía quesado y Els Ports. Además, uno de los haplotipos de

Marí-Mena et al. (2016) apuntaron a que esta disper-

La relación de las poblaciones de las montañas Béticas

Figura 8. Híbrido de sexo masculino producido por el cruce en laboratorio de un macho de

O. Moreno Y. Monasterio Y. Monasterio Y. Monasterio

a) Actias rhodopneuma macho.

En sierra María (Almería), se ha citado recientemente en bosques de

Figura 11. En los pinares de la vertiente oeste de la sierra de Guadarrama

controlada, este rango se amplía considerablemente, EL VUELO

daños. Estos llamativos elementos alares son en con- CONDUCTA REPRODUCTIVA

nocturna, de considerable envergadura,

Son, por tanto, frecuentes los intentos

Las aves insectívoras también cazan

Parasitoides y agentes patógenos

CEMENTERIOS DE “ISABELINAS”: A medio camino entre el mito y la realidad