Formicidae

Las hormigas (Formicidae) son una familia de

insectos eusociales que, como las avispas y las
abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las
Hormigas
hormigas evolucionaron de antepasados similares a Rango temporal: 100 Ma - 0 Ma
una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre
PreЄ Є O S D C P T J K PgN
ciento diez y ciento treinta millones de años,
Albiense - Reciente
diversificándose tras la expansión de las plantas con
flor por el mundo. Son uno de los grupos zoológicos
de mayor éxito, con unas catorce mil especies
descritas, aunque se estima que pueden ser más de
veintidós mil. Se identifican fácilmente por sus
antenas en ángulo y su estructura en tres secciones
con una estrecha cintura. La rama de la entomología
que las estudia se denomina mirmecología.

Forman colonias u hormigueros de un tamaño que

se extiende desde unas docenas de individuos Hormiga del género Camponotus en Kibaha,
predadores que viven en pequeñas cavidades Tanzania.
naturales, a colonias muy organizadas que pueden Taxonomía
ocupar grandes territorios compuestas por millones
Reino: Animalia
de individuos. Estas grandes colonias consisten
sobre todo en hembras estériles sin alas que forman Filo: Arthropoda
castas de «obreras», «soldados» y otros grupos Subfilo: Hexapoda
especializados. Las colonias de hormigas también Clase: Insecta
cuentan con algunos machos fértiles y una o varias
Subclase: Pterygota
hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias
son descritas como superorganismos, dado que las Infraclase: Neoptera
hormigas parecen actuar como una entidad única, Superorden: Endopterygota
trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.4 ​ Orden: Hymenoptera
5​
Suborden: Apocrita

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del Infraorden: Aculeata
planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas Superfamilia: Formicoidea
indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o Familia: Formicidae
inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor Latreille, 1809
parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden
Subfamilias
formar el 15-25 % de la biomasa de los animales
terrestres.6 ​ Se estima que hay entre mil billones Agroecomyrmecinae
(1015) y diez mil billones (1016) de hormigas Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito
en tantos entornos se debe a su organización social y Aneuretinae
a su capacidad para modificar hábitats, a su †Armaniinae
aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de †Brownimeciinae
defensa. Su prolongada coevolución con otras
Dolichoderinae
especies las ha llevado a desarrollar relaciones
Dorylinae
miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7 ​
Sus sociedades se caracterizan por la división del Ectatomminae
trabajo, la comunicación entre individuos y la †Formiciinae
capacidad de resolver problemas complejos.8 ​ Estos
Formicinae
paralelismos con las sociedades humanas han sido
durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto Heteroponerinae
de numerosos estudios.N 1 ​ Leptanillinae
Martialinae
Muchas culturas humanas las utilizan como
Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel de Myrmicinae
agentes de control biológico.9 ​ Sin embargo, su Paraponerinae
capacidad de explotar recursos provoca que las Ponerinae
hormigas entren en conflicto con los humanos,
Proceratiinae
puesto que pueden dañar cultivos e invadir
edificios.10 ​ Pseudomyrmecinae
†Sphecomyrminae
Algunas especies, como las hormigas de fuego Cladograma subfamilias
(género Solenopsis), son consideradas especies
invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas Martialinae
donde han sido introducidas casualmente.11 ​
Leptanillinae
Etimología
En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín Amblyoponinae
formīca,12 ​ que tiene el mismo significado. Tiene el
mismo origen que las palabras correspondientes en Paraponerinae
otras lenguas romances, como por ejemplo formiga
(portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y
formica (italiano). El nombre de la familia, Agroecomyrmecinae
Formicidae, también deriva del latín formīca.13 ​
Ponerinae
Taxonomía y evolución
Proceratiinae
La familia Formicidae pertenece al orden de los
himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas
y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje Ecitoninae‡
dentro de los himenópteros aculeados, y un estudio
de 2013 sugiere que son un grupo hermano de
Apoidea.14 ​ En 1966, E. O. Wilson y sus colegas Aenictinae‡
identificaron los restos fósiles de una hormiga
(Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. Dorylini‡
El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de
hace más de 92 millones de años, tenía
características tanto de hormigas como de avispas, Aenictogitoninae‡
pero que no se encuentran en las hormigas
modernas.15 ​ Sphecomyrma era probablemente un
Cerapachyinae‡*
género recolector en la superficie, mientras que
Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros
relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae, se Leptanilloidinae‡
consideran depredadores arbóreos activos.16 ​
Tras la expansión de las plantas con flor hace unos
100 millones de años, se diversificaron y asumieron Dolichoderinae
una posición ecológica dominante hace unos
60 millones de años.17 18​ 19
​ 20
​ ​ Algunos estudios Aneuretinae
sugieren, sobre la base de grupos como
Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a
partir de hormigas primitivas que probablemente Pseudomyrmecinae
serían depredadoras que vivían bajo tierra.2 21
​ ​

Durante el período cretácico, unas pocas especies de Myrmeciinae

hormigas primitivas tenían una amplia distribución
en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Ectatomminae
Norte). Eran escasas en comparación con otros
insectos, representando aproximadamente el 1 % de
la población de insectos. Las hormigas se volvieron Heteroponerinae
dominantes tras la radiación adaptativa a principios
del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno
ya representaban el 20-40 % de todos los insectos Myrmicinae
encontrados en los principales yacimientos fósiles.
De las especies que vivieron en el Eoceno, Formicinae
aproximadamente un género de cada diez sobrevive
en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy
comprenden el 56 % de los géneros encontrados en Filogenia de las subfamilias existentes.1 2​ ​
fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el *Cerapachyinae es parafilético.
92 % de los géneros en fósiles de ámbar
dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).17 ​ ‡ Las anteriores subfamilias dorilomorfas fueron sinonimizadas
22 ​ bajo Dorylinae por Brady et al. en 2014.3 ​

Chrysidoidea

Vespidae

Rhopalosomatidae

Pompilidae
Aculeata
Tiphiidae
† Nylanderia pygmaea en ámbar.
Scolioidea
Las termitas, aunque también se las
conoce como «hormigas blancas», no son
Apoidea
realmente hormigas, ya que pertenecen al
orden de los isópteros por lo que están
Formicidae más estrechamente relacionadas con las
cucarachas y las mantis que con las
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.14 ​ hormigas. El hecho de que las hormigas y
las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva.23 ​ Las
hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.24 25
​ ​

Distribución y diversidad
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, Número de
Región
como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.27 ​ Las islas hawaianas especies 26
también carecen de especies de hormigas nativas.28 ​ Ocupan una gran Neotrópico 2162
variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de
Neártico 580
recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas,
depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las especies son omnívoras Europa 180
generalistas, pero algunas se alimentan de forma especializada. África 2500

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de Asia 2080
hormigas viviendo sobre la Tierra.29 30 ​ ​ Su dominio ecológico se puede Melanesia 275
medir por su biomasa: estimaciones realizadas en distintos entornos indican
Australia 985
que representan por término medio el 15-20 % del total de la biomasa de los
animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical.6 ​ De Polinesia 42
acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes
en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres humanos.31 ​

Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.32 33 ​ ​ La extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga
gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del género Dorylus, las
mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven en África
Oriental y Central;34 35
​ ​ el registro fósil indica que los machos medían unos 3 cm, pero las reinas
alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.36 ​

Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies
tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han descrito unas 14 000 especies, aunque se estima
que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.37 38 ​ 39
​ 40
​ ​ Los
estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de
especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las
especies conocidas y de las descritas más recientemente.41 ​ La relativa facilidad con la que se pueden
recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como
especie indicadora en estudios de biodiversidad.42 43
​ ​

Morfología
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas
metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de
nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a este) y metasoma o
gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales
claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo
puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).44 ​

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de
carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el
endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros
gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas
espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos
cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo
perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se
extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones
de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la
circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone
de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo,
con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los
apéndices.46 ​ Fotografía de una hormiga bulldog
en la que se aprecian sus potentes
La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. mandíbulas y los ojos compuestos
Como la mayor parte de insectos, tienen ojos compuestos formados relativamente grandes que le
por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados proporcionan una visión excelente.
para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución.

Vista frontal de la cabeza de

Camponotus punctulatus.45 ​

También tienen tres pequeños ocelos (ojos

Diagrama de una hormiga obrera. simples) en la parte superior de la cabeza, que
detectan el nivel lumínico y la polarización de
la luz.47 ​ En comparación con los vertebrados,
la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas.
Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También
en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes
de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos
fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para
defenderse.46 ​ Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que
almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.48 ​

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Unas garras ganchudas situadas al final de cada pata, así
como unas almohadillas situadas entre las garras, permiten a estos animales escalar y engancharse a
superficies inluso tan lisas como el cristal.49 ​ Solo las hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas;
las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo
de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.46 ​
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema
reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor
modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.46 ​

Polimorfismo

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras

de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras
menores, medias y mayores), las más grandes suelen ayudar a los
soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son
denominados a veces hormigas «soldados» porque sus mandíbulas
más potentes las hacen más eficaces en el combate.50 ​ En algunas
especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores.50 ​ Las hormigas tejedoras (género Siete obreras del género Atta de
Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución bimodal varias castas (izquierda) y dos
y otras especies son monomorfas, es decir todos los miembros son reinas (derecha).
parecidos o iguales en su morfología y no tienen soldados. ​ ​51 52
Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las
obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces
inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.53 ​

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación sexual de
las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos
haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies
como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son
alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos
vivientes de alimento.54 ​Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento
de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas,
que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las
castas obreras en especies del género Acromyrmex.55 ​ Estos polimorfismos son causados por cambios
genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar
si la colonia tendrá una o varias reinas.56 ​ La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de
cromosomas (los machos, en su condición de haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el
número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema
de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.57 58
​ ​

Desarrollo y reproducción
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está
fertilizado, nacerá una hembra (diploide); si no, un macho
(haploide). Este tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía.

Las hormigas son insectos holometábolos, esto es, que se

desarrollan por metamorfosis completa, característica de los insectos
más desarrollados, en la que pasan por estadios larvales y un estadio
pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece Onychomyrmex adultos y larvas.
prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A
las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el
cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también comparten de
este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos
denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir
alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no
fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras
recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser
transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La

pupa tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las
Enjambre de hormigas de la carne
crisálidas de mariposa.59 ​ En algunas especies la diferenciación (Iridomyrmex purpureus) saliendo del
entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes nido.
castas de obreras, está influida por la alimentación que reciben las
larvas. Las influencias genéticas y el polifenismo por el ambiente de
desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue siendo objeto de investigación.60 ​ Los machos
con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también aladas, aunque algunas especies,
como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a
temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a
menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.61 ​

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías.
Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a
defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo
que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que
se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas,
que probablemente morirían pronto de causas naturales.62 63 ​ ​

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y

las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse.
Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En
colonias sin reinas, hay obreras con la capacidad de reproducirse;
esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que
carecen de reina se conocen como colonias gamergates.64 65 ​ ​ La
mayor parte de las reinas son las únicas hembras que son fértiles.50 ​
Hormigas durante el apareamiento.
Los machos alados también puede
aparearse con reinas de otras
colonias; cuando se introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por
las obreras, pero entonces libera una feromona de apareamiento y, al ser
reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para aparearse.66 ​ Los
machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles
con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con
una feromona; el macho marcado se identifica entonces como un invasor
por las hormigas obreras y lo matan.67 ​
Ejemplar alado de Formica
La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una neogagates.
68
nueva generación cada año. ​ Durante el periodo de apareamiento, que
varía dependiendo de la especie, los machos y hembras alados salen al
exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los
machos utilizan señales visuales para buscar un lugar de apareamiento común donde convergen otros
machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de algunas especies
se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con hasta diez o más machos diferentes,
almacenando el esperma en su espermateca.69 ​ Las hembras que se han apareado buscan después un lugar
adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a
cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de
manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las
que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las
colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con
algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.70 ​

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en

distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas
especies tienen la capacidad de reproducirse asexuadamente por
partenogénesis telitoquia,71 ​ y una especie, Mycocepurus smithii,
está compuesta solo por hembras.72 ​

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden

vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y
tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y solo Una reina fertilizada comienza a
viven unas pocas semanas.73 ​ Se estima que las hormigas reina excavar una nueva colonia.
viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño
similar.74 ​

Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el
invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas
especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, solo
son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.75 ​

Comportamiento y ecología

Comunicación

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.76 ​

Estas señales químicas están más desarrolladas en los formícidos
que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las
hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas
móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la
intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra, usan
la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras
hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, Hormigas tejedoras (género
un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve Oecophylla) colaborando para
al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan desmembrar a una hormiga roja (las
cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la dos situadas a los extremos tiran,
fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se mientras que la del medio la corta).
disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los
cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino
establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan
para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar
la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de
manera gradual el mejor camino.77 ​
Las hormigas no solo usan las feromonas para dejar rastros, sino también como señal de alarma ante alguna
amenaza. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona específica que lleva a las que se
encuentren en las proximidades a un frenético ataque, y es capaz de atraer a más hormigas de otros lugares.
Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y
hacerlas luchar entre sí.78 ​ Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la
glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la
tibia posterior.74 ​ Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y
son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.79 ​ Esto
también les permite determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del
hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.80 ​ En las especies con castas de reinas, las
obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una
feromona específica.81 ​

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo),
utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con
miembros de la colonia o con otras especies.82 83
​ ​

Defensa

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas

especies, picando (solo unas pocas especies poseen aguijón
propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos
químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera
clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la
picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente
no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más
alta en el Schmidt Sting Pain Index.84 ​ La picadura de la especie Hormiga tejedora en posición de
85 lucha, con las mandíbulas abiertas.
Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal, ​ pero se ha
desarrollado un antisuero.86 ​ Las hormigas del género Solenopsis
son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides
de piperidina.87 ​Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.88 ​

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas

mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa»,89 ​ que se cierran más
rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal.90 ​
Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró
velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas
cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó
que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para
expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar
Para proteger su territorio, las una amenaza.90 ​ Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las
hormigas pueden atacar o mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un
defenderse de otras de su misma mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de
especie. músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos
pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten
movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras
tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros
Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,90 ​ así como en algunos miembros de la tribu Dacetini,91 ​ en lo
que es un ejemplo de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las glándulas
mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen la membrana del
gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros productos químicos que
inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.92 ​ La defensa suicida
de obreras también se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de
hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.93 ​

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus

colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan
de la higiene de la colonia,94 ​ y entre sus actividades se incluye
eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).95 ​ En
la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el
compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este
comportamiento necrofórico,96 ​ mientras las obreras de
Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos
químicos característicos (dolichodial e iridomyrmecin) presentes en Entrada de hormiguero construida de
97
la cutícula de sus compañeras de nido vivas. ​En las hormigas, las forma que impida que entre el agua
diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores de la lluvia.
particulares, lo cual podría deberse a un diferente número y
distribución de las neuronas receptoras a olores en las antenas. La
sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres es casta-específico: los soldados de Atta mexicana no
son sensibles a las señales de muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las feromonas de
alarma.96 ​

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las
inundaciones y el sobrecalentamiento.98 99 ​ ​ Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus
muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones
bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.100 ​ La pequeña Camponotus anderseni, que
construye sus nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las
inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan
la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el
agua cambiando a una respiración anaeróbica.101 ​

Aprendizaje

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el
único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora
experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compañera inexperta a una fuente de alimento
recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en
tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna
reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna
se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.102 ​

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su
papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas
fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era
recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado,
los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito
salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel,
mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.103 ​

Construcción de colonias

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son

nómadas y no crean estructuras permanentes. Pueden construir
colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras
naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra,
bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o
incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el
hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.70
Eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia;
Hormigas tejedoras construyendo un Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas,
nido de hojas en Pamalican, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o
Filipinas. enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan
rápidamente las colonias ya establecidas.104 ​

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no
construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras
forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la
estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan
con su viaje.105 ​

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan
por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por
los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de
Polyrhachis.106 ​

Alimentación

La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas,

carroñeras o herbívoras directas o indirectas,19 ​ pero algunas
especies han evolucionado hacia una especialización en los modos
de obtener alimentos.

Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se

alimentan exclusivamente de un hongo que solo crece dentro de sus
colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la
colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de
hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las Muchas especies de hormigas son
más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más carroñeras.
pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante
sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante
diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado
tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas
estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.107 ​ Unas bacterias simbióticas que se
encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias
que podrían dañar los hongos.108 ​
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva
alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas
especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento
abdominal.109 ​ Este comportamiento es similar al de Adetomyrma
venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva
especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro
u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas
regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de las
especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las
larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta Hormigas melíferas (género
sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, Myrmecocystus) almacenando
por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».110 ​ comida en previsión de posibles
carencias.

Sueño

En un estudio realizado en Estados Unidos conjuntamente por la Universidad del Sur de Florida y la
Universidad de Texas en Arlington, se investigaron los patrones de sueño en las hormigas de fuego. Debido
a que esta especie por lo general vive bajo tierra, los investigadores esperaban que sus patrones de sueño no
se vieran influenciados por el sol.111 ​

Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen de media 90 veces al día durante unos 6
minutos cada vez, lo que equivale a unas 9 horas de sueño al día, mientras que las obreras de la especie
tienen unas 250 siestas de alrededor de un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día); esto lo hacen para que
en cada momento estén despiertas un 80 % de las obreras para proteger y servir a la colonia.111 ​El equipo
de investigación también concluyó que había evidencias que sugieren que las hormigas reinas sueñan
cuando duermen profundamente.111 ​

Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las hormigas de fuego viven
durante seis años (en algunas especies llegan a un máximo de 45 años), mientras que las obreras de las
hormigas de fuego normalmente viven seis meses.111 ​

Orientación

Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,112 ​ y encuentran el
camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van dejando. En las regiones
calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de morir por desecación, de forma que la
capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas
de zonas desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara,
se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan
una especie de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,113 ​ y también evaluando el
movimiento de los objetos en su campo visual,114 ​ y para la dirección toman como referencia la posición
del Sol;115 ​ integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.116 ​
Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales cuando están disponibles,117 ​ y
utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.118 119 ​Algunas especies son capaces de utilizar el
campo magnético terrestre para orientarse.120 ​ Sus ojos compuestos tienen células especializadas que
detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección;121 122 ​ ​ estos detectores de
polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso. 123 ​ En algunas especies de
hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que
la primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras siguen
girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.124 ​

Locomoción

Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el
vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a
diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se
desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por
ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto
sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.125 ​
Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus,
llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en
la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta
habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso Harpegnathos saltator, un tipo de
mientras caen.126 ​ hormiga saltadora.

Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de

agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas
flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel
importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.127 ​ Polyrhachis sokolova, una especie de
hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas.
Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros
sumergidos.128 ​

Cooperación y competencia

No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las

hormigas bulldog u hormigas gigantes australianas (género
Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas).
Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su
comportamiento social está poco desarrollado en comparación con
otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes
ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus
presas.129 130
​ ​
Iridomyrmex purpureus se alimenta
de miel. Las hormigas sociales Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan
cooperan y recolectan alimento colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas, pero
colectivamente. igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que
luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que
efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo
las hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras
capturadas para sobrevivir.131 132
​ ​ Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han
desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras
de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en
las razias de asalto cuando son adultos).133 ​
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de
hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, acaba por
perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente
será atacada.134 ​

Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen como
parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino
que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys perplexa.135 136 ​ ​Esta forma de
parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es
una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de
métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el nido
hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes de que se desarrolle el
olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de
forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.137 ​

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que
los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente
relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia
clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen
solamente hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen machos,
también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del
huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.138 ​

Higiene

En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió que las

hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros. No está claro el porqué,
pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién nacidas vayan al aseo y tomen una especie de
baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.139 ​

Relación con otros organismos

Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad

de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son
la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas
especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus
reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores.
Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las
hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas
(denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye
La hembra de la araña Myrmarachne
el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de
plataleoides imita una hormiga
depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de
tejedora para engañar a posibles
mimetismo observado únicamente en inquilinos.140 141
​ ​ predadores.

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce

denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de
la mielada son una fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de
formícidos.142 ​En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan
con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de
 unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva
área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un
suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen
cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar
a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas
dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.143 ​

Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en

Hormiga recogiendo mielada de un manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el
pulgón. día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las
orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan
masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son
percibidos por las hormigas. 144 ​ Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una
feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las
hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.145 ​

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los géneros
Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las hormigas y los
hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha
desarrollado una asociación a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora
(Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.146 ​

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son

nómadas y célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme
número de recolectoras invaden simultáneamente determinadas zonas atacando
a sus presas en masa.147 ​ «Ejércitos» de no menos de 1 500 000 de estas
hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.148 ​
Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,149 ​ atacan todo lo que
encuentran a su paso, incluidos los humanos.150 ​

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del

diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando
únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a
los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan
anidar en los troncos de Duroia.151 ​Aunque algunas hormigas obtienen néctar Las incursiones de
de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara. 152 ​ Algunas hormigas guerreras
plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que destruyen casi toda la
proporcionan alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta vida animal que se
153 cruza en su camino.
de insectos herbívoros. ​ Especies centroamericanas como por ejemplo el
cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de
hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los
insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren
que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.154 ​ A cambio, las hormigas
obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este
tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar
colonias de hormigas Crematogaster.

Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.155 ​ La
dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) está muy extendida y recientes
estudios estiman que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen este tipo de asociación con las
hormigas.156 157
​ ​ Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes
 de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan sus
semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por
las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas,
que son utilizadas como alimento por estas.158 ​ En los huevos de
los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente
una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura
comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los
llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y
protección), donde eclosionan y abandonan el nido.159 ​
Hormiga cabezona (Messor
barbarus) llevándose al nido una La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y
cipsela con eleosoma de Centaurea obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas.
pullata. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas
(Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las
de la subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.112 ​
Algunas termitas, como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos
para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.160 ​ La avispa tropical Mischocyttarus
drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.161 ​ Se cree que muchas
avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas
sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.112 ​

Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las
hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.162 ​
Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos
de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.162 ​

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace subir por
las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su
cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para
facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.163 164 ​ ​ Los parásitos
estrepsípteros también manipulan su comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al
parásito a encontrar pareja.165 ​ Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de
la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el
comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos
gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los
excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías,
contribuyendo a la expansión del nemátodo.166 ​

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates

se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan
por la piel pueden tener su origen en estos insectos.167 ​ Algunos
pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras
como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan
al descubierto al paso de sus masivas incursiones;168 169
​ ​ por un
tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero
estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de
cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las Una hormiga de la carne cuidando
hormigas no solo no se benefician, sino que resultan de una ninfa de saltahojas.
perjudicadas.170 ​ Algunas aves tienen un comportamiento peculiar
llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas
en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del
que todavía no se sabe demasiado.

Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales
para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para
capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus
arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal
en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.171 ​

Relación con los humanos

Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que
resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de
plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso de hormigas
tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las
aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.9 ​ Por
otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando
invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades
agrícolas.172 173
​ ​

En algunas partes del mundo (principalmente en África y

Sudamérica), se utilizan hormigas grandes, especialmente hormigas
guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la
herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas
muerden con fuerza con sus mandíbulas y en ese momento se les
corta el cuerpo, dejando solo la cabeza y la mandíbula para
mantener la herida cerrada.174 175
​ 176
​ ​ Las hormigas tejedoras se utilizan
como control biológico en
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno plantaciones de cítricos del sur de
altamente tóxico y potencialmente peligroso, que puede requerir de China.
atención médica. Estas especies incluyen Paraponera clavata
(hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de
América del Sur,177 ​así como las Myrmecia de Australia.178 ​

En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que tienen
pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta dispersa mucho sus semillas, lo que
hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras semillas y las almacenan en
el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos
de semillas de cada hormiguero.179 180
​ ​

Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas, unas cuantas
se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado características
especializadas, como las especies en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma
venatrix de Madagascar.181 ​

Como alimento
 Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo.
Los huevos de dos especies son la base del plato mexicano
conocido como escamoles.182 ​ Se los considera una forma de
«caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta
90 dólares/kg, al ser estacionales y difíciles de encontrar. En el
departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta
laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.183 ​

En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se

Los escamoles son un plato muy sirve una pasta hecha de una especie de hormiga tejedora
apreciado en México. (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.184 ​ Los
huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se
utilizan en una ensalada tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado
yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de huevos de
hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-
Kent, en su obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el
caso de la hormiga tejedora, es más que superficial. Su atractiva
transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo
que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los
humanos». Trituradas en agua, de manera parecida a la limonada,
«estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy
apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por
Puesto de venta de larvas de
muchos paladares europeos».185 ​
hormiga en Tailandia del Nordeste.
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los
paiute de California se comían los ácidos gásteres de las hormigas
carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la
hormiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).185 ​

Como plaga

Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,11 ​ y,

debido a la naturaleza adaptativa de sus colonias, eliminarlas por
completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se
centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar
eliminar una colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para
su control son soluciones temporales.

Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis

gracilipes, Camponotus consobrinus, Linepithema humile,
Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis invicta,
La minúscula hormiga faraón
Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género
(Monomorium pharaonis) es una
Camponotus. Las poblaciones se controlan por medio de cebos de
plaga importante en hospitales y
insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen el
edificios de oficinas; puede hacer
cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el nidos entre hojas de papel.
insecticida se transmite inadvertidamente a otros miembros de la
colonia por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos
insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por una zona
amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta
especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y
se arroja agua hirviendo en este para matar a la reina. Esto funciona
en aproximadamente el 60 % de los casos y requiere unos catorce
litros de agua por hormiguero.186 ​

En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas

se realiza mayormente a través de tres métodos:

1. la aplicación de algún insecticida en cobertura

total;
2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata
de control en explotaciones que tienen a especies
Imagen macro de una hormiga
arbóreas como objeto de cultivo (por ejemplo, en
fruticultura); y faraón (Monomorium pharaonis).

3. el empleo de cebos tóxicos.

La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las colonias subterráneas.
El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la aplicación de bandas pegajosas de polibutano, o de
insecticidas, a las barreras físicas o al tronco. Las barreras pegajosas pierden eficacia al transcurrir el tiempo
a causa del polvo o deshechos que se depositan en ellas. Las barreras más eficientes son las bandas
plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia supera los 200 días.187 ​

El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,188 ​con resultados variables según el cebo en cuestión.
Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos y el salvado de avena cubiertos con
azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada aceptación el alimento balanceado molido para perros, y el
molido de insectos muertos sin agregado de azúcar. Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos
mantuvieron su atracción y controlaron las hormigas,188 ​ que ingieren partículas de insecticida
provenientes del cebo al transportarlo hacia la colonia. Es común que las hormigas obreras intercambien
diversas sustancias entre sí (trofalaxis) y, a partir de este hábito, las primeras que entran en contacto con el
insecticida contaminan a otras. Por consiguiente, un insecticida será adecuado para este tipo de formulación
cuando no mate rápidamente, cuando tenga acción retardada y cuando sea eficaz a bajas concentraciones.
La muerte de las hormigas jardineras ocasiona una desorganización general del hongo que les sirve de
alimento, posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte. También
tiene buena aceptación y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y fipronil 2 %, aplicado en la
boca de los hormigueros.189 ​

Como especies invasoras

Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies Invasoras,
compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco hormigas:
Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia
auropunctata.190 ​Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición
y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas y afectan sus
importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función
como fuente alimenticia de una variedad de especies especializadas en hormigas. Alteran también
interacciones especializadas con plantas en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de
plantas mirmecófilas y con animales como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas
son especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas
especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados
nativos pueden allí declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas
exóticas.191 ​

Como control biológico de plagas

Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen se manejaban las
hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.192 ​ En China desde la Edad
Media los agricultores han regulado plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina,
y han controlado algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de azúcar introduciendo
colonias de Tetramorium guineense.193 ​

Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas regiones como
controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el control del tetuán del boniato
en Cuba,194 ​ Wasmannia auropunctata en el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,195 ​ o
para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los
Estados Unidos.196 197
​ ​

En la ciencia y la tecnología
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.

Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas
estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La visión ultravioleta en las
hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.198 ​ El estudio de los formícidos ha puesto a
prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los
postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables.199 ​ Se pueden
estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas
estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este uso.200 ​ Se pueden marcar ejemplares con
diferentes colores para su estudio y seguimiento.201 ​

Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y en robótica para
producir sistemas distribuidos y tolerantes de fallos para resolver problemas. Este campo de la biomimesis
ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado de motores de búsqueda basados en su
«búsqueda por rastros», sistemas informáticos de almacenamiento tolerante de fallos y algoritmos de red.8 ​

Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación en tácticas
militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie de experimentos basados en simulaciones,
realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan feromonas para coordinar sus
búsquedas de alimento y otras actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió
que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un
grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos móviles críticos.202 ​ Otros estudios
sobre estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos
sociales por la utilización del swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino
también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia
prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo asombroso.203 ​

En la cultura
 Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños,
representando el trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También
se las menciona en textos religiosos, como en el libro de los
Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo
para los humanos por su trabajo duro,204 ​ o en el Corán, donde se
dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para
evitar ser aplastadas por casualidad por Salomón y su ejército que
marcha.205 206
​ ​ En la fábula atribuida a Esopo, La cigarra y la
hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro,
pero que al final tiene recompensa.207 ​

En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los

La cigarra y la hormiga, de Esopo.
dioses. A menudo se dice que la picadura de algunas especies de
Ilustración de Milo Winter (1888-
hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura de
1956).
algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.208 ​ En la
mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la
hopi, son consideradas los primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia
en ritos de iniciación.209 210
​ ​

Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito sobre ellas
tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos insectos en su obra A Tramp Abroad
(1880).211 ​ Algunos autores contemporáneos las han utilizado como ejemplo para tratar el tema de la
relación entre la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en
su novela de fantasía The Once and Future King; en La vida de las hormigas, Maurice Maeterlinck, premio
Nobel de Literatura, considera que estos insectos están llenos de misterios, pero que, a la vez, pueden
despertar un sinfín de analogías con el comportamiento humano. El padre de la etología y ganador del
Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su novela Doce pequeños huéspedes, a través
de diversos insectos, entre los que están las hormigas, reflexiona sobre los seres minúsculos a los que
apenas prestamos atención, excepto cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra
comida. La trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las
hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento
son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre las mismas.

En tiempos recientes se han creado personajes de dibujos animados como La Hormiga Atómica y
taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas como Antz, Bichos: Una
aventura en miniatura o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años 1960 de Marvel Comics
llamado Hombre Hormiga, sobre el que se estrenó una película del mismo título en 2015, dirigida por
Edgar Wright, y una secuela en 2018, dirigida por Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson
escribió en 2010 un relato corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte
de una hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde el punto de vista de unas hormigas.212 ​

Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de hormigas eran populares
juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel transparente en lugar de
tierra, lo que permite mayor visibilidad.213 ​A principios de la década de 1990 el videojuego SimAnt, que
simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de
Simulación».214 ​

También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como los fórmicos de El juego de Ender,
los insectos de Tropas del espacio o las hormigas gigantes de la película Them!. En los juegos de estrategia,
las especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su
mentalidad trabajadora, como es el caso de los klackons en la serie de juegos Master of Orion o los ChCh-t
de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva», creencia errónea habitual sobre
las colonias de hormigas.215 ​

Véase también
Anexo:Géneros de hormigas
Anexo:Hormigas de Chile
Control biológico de la hormiga de fuego
Hormigas de Cuba

Notas y referencias
Notas

1. Estos paralelismos entre las sociedades humanas y las colonias de insectos sociales, tales
como las hormigas y las abejas, en ningún caso se pueden entender desde el punto de
vista de la sociología, pues los rasgos propios constitutivos de la sociedad humana serían
impensables en un grupo de hormigas.

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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Formicidae.
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