FISIOLOGÍA ANIMAL

APLICADA
Ana Alonso García alonsoana@uniovi.es
Elena Díaz Rodríguez elenadr@uniovi.es

Bloque 1. Fisiología del desarrollo humano y aplicada a situaciones especiales

Bloque 2. Ritmos biológicos
Bloque 3. Comunicación inter e intraespecífica
Bloque 4. Influencias ambientales sobre la reproducción y producción animal
Bloque 5. Fisiología aplicada a la actividad física

PA  seminarios y cuestiones prácticas relacionados con cada tema. Presentación de

los resultados de las PL. presentación de las clases a preparar por los alumnos.
Clases impartidas  15 abril, 17 abril, 22 abril, 24 abril, 25 abril, 29 mayo, 2 mayo

TG 1. 2-3 marzo revisión PA.

TG 2. 17/21 abril cuestionario online

PL
 PL1. Diseño proyecto de investigación. 3 sesiones:
o diseño
o elaboración
o presentación
 PL2. Cromatóforos y cambios de color
 PL3. Cronobiología aplicada
o Sesion presencial 1
o Semana del 11 de marzo  seguimiento diario
o Sesion presencial 2

Evaluación
 Exámenes escritos de preguntas de razonamiento con respuesta corta 60%
 Actividades evaluación continua 40%
o Presentación PA 30%
o Actividades 10%

Practicas 12 19 y 26 PL3 // 4 // 11, 18 (no presencial) y 1  PL1

 Tema 0. Introducción

La fisiología aplicada tiene como objetivo estudiar las respuestas funcionales de los
animales ante cambios del medio ambiente. Estos cambios pueden ser permanentes
(mayor pigmentación, reserva de grasa…) o puntuales (evitar las zonas centrales del
día).

0.1 Introducción

A finales del s XIX C. Bernard definió el concepto de medio interno, y propuso que su
estabilidad es la condición primaria que permite la existencia de vida libre e
independiente. Por tanto, para sobrevivir en un ambiente hostil un organismo tiene
que mantener constante su medio interno.

Pocos años después Walter Cannon propuso el concepto de homeostasis, definido

como la capacidad de un organismo para regular el volumen y concentración de
sustancias en sangre, y por tanto la estabilidad del medio interno. Mas adelante esta
primera definición se volvió mucho más amplia, hace referencia a la capacidad de un
organismo para mantener la constancia del medio interno por acción coordinada de
mecanismos fisiológicos.
Es decir, el sistema nervioso y el endocrino se encargan de mantener el equilibrio de
nuestro, organismo. Por ejemplo, en los animales marinos, aunque tengamos
alteraciones en la concentración de O2 externas no alteran a la concentración interna,
aunque la disponibilidad de oxígeno baje, en el animal se ponen en marcha unos
mecanismos que mantienen la concentración interna estable. Si los niveles de O2 son
muy bajos los sistemas de control no servirían. En resumen, las fluctuaciones internas
de una variable son significativamente menores que las oscilaciones ambientales.

Mas adelante el concepto de homeostasis se extendió y hoy en día es aplicable a

diversos campos. Homeostasis de especie: la reproducción no es esencial para la
homeostasis del individuo, pero si para la continuidad de la especie. Enfoque de la
enfermedad como una pérdida de homeostasis: Ante un desbalance el organismo
intenta compensarlo. Si los mecanismos son adecuados se restaura la homeostasis,
pero si estos mecanismos fallan se produce la enfermedad. Ej. Si la glucosa en sangre
aumenta se libera insulina para reducirlo. Si no se libera, o esta hormona no es
funcional la glucosa en sangre se mantiene alta, es un desbalance que lleva a una
situación patológica, diabetes.

Estas conclusiones se obtuvieron a partir de experimentación con mamíferos, que

tienen unos mecanismos de homeostasis muy desarrollados. Pero la homeostasis no es
la única estrategia que se ha diseñado evolutivamente para colonizar distintos medios.
Otros organismos no se empeñan en mantener sus condiciones, permiten que su
medio
interno varíe con el externo, son conformistas. Ejemplos son los insectos árticos, que
llegan a tener temperaturas corporales de -20ºC. La regulación no es superior a el
conformismo, ambos son útiles y han tenido éxito en distintos ambientes. Las dos
tienen ventajas e inconvenientes:
 Reguladores: supone un gran consumo energético, pero son independientes de
las condiciones ambientales
 Conformistas: tienen un bajo consumo energético, pero son completamente
dependientes de las condiciones ambientales, un cambio brusco en este
conduciría a su muerte.

Lo ideal es la flexibilidad fisiológica, especies que se aprovechan de lo mejor de los dos

tipos de estrategias. Por ejemplo, los pequeños hibernadores, que termorregulan
cuando las condiciones son favorables, pero cuando la Tª ambiental desciende mucho
no se empeñan en mantener la Tª corporal estable, entran en un estado de letargo
durante el cual permiten que baje a valores similares al medio externo.

0.1.1 Tipos de cambios

Hay dos tipos de cambios que pueden alterar los mecanismos fisiológicos:
Respuestas a cambios no previsibles del medio externo
 Cambios agudos: aquellos que se producen de forma inmediata tras la
exposición a una situación ambiental diferente. Son reversibles.
 Cambios crónicos: se producen como consecuencia de la exposición
prolongada a esa nueva situación ambiental. El organismo puede desarrollar
nuevas respuestas fisiológicas.
 *Diferencia agudo/crónico: levantamiento de
pesas, caminar con Tª elevada. Afectan a
individuos, no poblaciones. Son respuestas
fenotípicas y reversibles.
 Cambios evolutivos: afectan al fenotipo a nivel
de especie, la selección favorece la supervivencia de los más aptos. Los mejores
fenotipos son los que transmitirán su genotipo. Ejemplo, el genotipo ahorrador.
Hace miles de años nuestra especie tenía que realizar un importante gasto
energético para obtener alimento. Además, también se enfrentaban a periodos
de hambre y ayuno, había épocas de hambruna y abundancia. Por tanto, se
seleccionarían los organismos que tuvieran los genes que les permite
almacenar reservas en abundancia de alimento, y que durante el ayuno
movilizan de forma inteligente estas reservas. En los últimos 100 años el estilo
de vida ha cambiado más que en el último millón de años, hay acceso de forma
continua al alimento, y su obtención requiere inversión energética.
Nuestra dotación genética no sabe manejar esta nueva situación y por ello
están apareciendo problemas de sobrepeso, resistencia a insulina…
Estamos diseñados para un patrón opuesto al que nos encontramos. No es un
cambio reversible, necesitaremos miles de años en esta nueva situación para
cambiarlo.
Respecto a estos cambios, hay que tener en cuenta una serie de definiciones:
 Adaptación: cambios evolutivos a nivel de especie. Proceso lento que afecta al
genotipo. Es irreversible.
 Ambientación o aclimatación: cambios fisiológicos derivados de la exposición
crónica o aguda a una nueva condición ambiental. Es un proceso reversible,
que afecta al fenotipo. Las condiciones iniciales y finales tienen que ser
bastante diferentes
 Aclimación: ambientación en la cual solo difiere un parámetro entre la
situación inicial y final. Generalmente son producidos de forma artificial por un
investigador. También es reversible.
Plasticidad fenotípica: diversidad de fenotipos que se producen en función de las
condiciones ambientales a partir de un mismo genotipo. Son cambios que se
mantienen en la vida del organismo, según las condiciones en las que nazcan.

Cambios independientes del ambiente externo, programados internamente

 Cambios del desarrollo: se producen como consecuencia de la progresión de
los distintos estadios de la vida. Cambios fenotípicos que están programados en
el genotipo. Ej, la pubertad. Aunque estos cambios se producen con
independencia del medio externo, este puede modificarlos, Ej cambios en la
alimentación, temperatura…
 Cambios controlados por relojes biológicos periódicos: capacidad para no
perder el rastro del paso del tiempo. La glándula pineal produce la melatonina,
encargada de sincronizar el organismo con las condiciones ambientales, solo se
produce en ausencia de luz, durante la noche. También permite percibir los
cambios estacionales. En días largos se produce más serotonina y menos
melatonina. En días cortos se producirá más melatonina y menos serotonina.
Los reproductores estacionales utilizan esta información para saber cuándo
deben reproducirse. La melatonina indicara si es adecuado reproducirse al
modificar la producción de gonadotropinas.Anestro fase del ciclo reproductivo
en la que los animales no son capaces de reproducirse.

0.1.2 El ambiente
Es el conjunto de circunstancias que rodean a un ser vivo. Animal y ambiente son
conceptos dependientes, un animal puede ser considerado el ambiente de otro
organismo, como con los parásitos.
Las condiciones de vida en nuestro planeta son muy heterogéneas. Dentro de zonas
amplias desfavorables hay pequeños animales que tienen la capacidad de encontrar
microambientes con condiciones más favorables donde resguardarse. Para los
animales grandes es más complicado.
Ejemplos:
 Variaciones de Tª en el desierto: la temperatura ambiente durante el día puede
pasar de 50 a 2º. Justo en el suelo la Tª puede llegar a los 70ºC y hasta los -10ªC
en la noche. Aproximadamente a 1m bajo el suelo la Tª varía entre 30-16º,
condiciones mucho más favorables. Esto lo pueden aprovechar los roedores,
elaborando redes de madrigueras donde desarrollan la mayoría de su vida.
 Variaciones de Tª en nieve: en las zonas más septentrionales la superficie se
encuentra permanentemente cubierta de nieve. Justo debajo de la superficie
de la nieve hay una fina capa de aire, que se encuentra protegida de los duros
vientos del norte. Algunas especies buscan la capa de aire subniveo donde
pasar la época de vientos más desfavorable

Los tres principales factores ambientales que condicionan la vida son:

 La temperatura:
o Termorreguladores: tratan de mantener la Tª interna constante, con
independencia del ambiente
o Termoconformistas: lo contrario, permiten que su Tª interna fluctuase
según el ambiente. Destaca un pez polar que se mantiene activo a una
Tª de -2ºC. La iguana del desierto, que llega a 48,5ªC.
A medida que aumenta la latitud disminuye la Tª, y con ello la diversidad de especies.
Desde el punto de vista fisiológico es un reto mayor resistir Tª bajas, y además para
que un organismo viva se necesita la presencia de otros organismos a su alrededor.
 La disponibilidad de O2: inversamente relacionado con la altitud. A partir de
6000m un ser humano no puede funcionar. Destaca la migración de gansos por
encima del Everest, ascienden más de 8000m.
En el medio acuático el principal problema es que la solubilidad del O2 es muy baja, y
además las aguas que no se airean provocan un proceso de estratificación, no hay
mezcla de capas de agua, por lo que a profundidad el O2 se agota y no se repone.
 El agua: solvente universal, necesaria para todas las reacciones biológicas (año
pasado)
o Océanos: salinidad elevada. Isoosmolares, mantienen sales
o Ríos y lagos: baja salinidad. Excretar mucha agua
o Medio terrestre: problema de deshidratación
 Tema 1. Regulación de la temperatura corporal

La temperatura afecta a todos los procesos fisiológicos. La velocidad de los procesos en

función de la Tª sigue un patrón bifásico, tiene un pico optimo, por encima o debajo
del cual la actividad disminuye. Habrá un rango de Tª óptima para llevar a cabo las
principales actividades. La Tº afecta a:
 Configuración 3D de las moléculas
 Condiciona procesos biofísicos
 Influye en la viscosidad de membranas biológicas

Pero no es importante solo para las funciones fisiológicas, también puede explicar la
distribución geográfica de los organismos en todo el planeta. Por ejemplo, los pajarillos
no superan la isoterma de -4ºC durante el invierno, siempre se encontrarán al sur de
esta.

Mecanismos de adaptación influenciados por la temperatura:

 Morfológicas: desarrollo de estructuras aislantes como pelaje, almohadillas
plantares…
 Metabólicas: reducción de actividad metabólica en periodos determinados,
hibernación o estivación.
 Etológicas: comportamientos como la migración.

Reglas ecológicas térmicas: surgieron a partir del s.XX, elaboradas a partir de la

observación de la distribución biogeográfica de distintas especies y las características
que comparten en la misma zona.
 Regla de Bergmann: en una especie homeoterma de amplia distribución, el
tamaño corporal será mayor en las variedades de zonas frías que en las cálidas.
Si aumenta el tamaño corporal disminuye la relación S/V y resulta más fácil
termorregular, se pierde menos calor. Ej pingüinos.
 Allen: en una especie homeoterma de amplia distribución el tamaño de las
partes periféricas es menor en especies de zonas frías que en las cálidas.
También por la relación S/V. Ej genero lepus.
 Gloger: el color de un animal de sangre caliente es mas pálido en climas secos
que en climas más húmedos. Para mimetizarse con el ambiente, luz/sombra. El
color oscuro también tiene función protectora de la radiación térmica en las
zonas tropicales.
 Wilson: características del pelaje en zonas frías, es compacto, similar a la lana.
 Hesse: los animales de zonas frías tienen un mayor peso relativo del corazón.
 Jordan: nº de vertebras en animales de aguas frías es mayor.
 Bonsa: pigmentación en regiones tropicales es más oscura.
1.1 Temperatura ambiental y corporal

La temperatura de un animal va a depender del calor que produce y el que intercambia

con el ambiente, que puede hacerle ganar o perder calor. La termorregulación abarca
la variedad de estrategias que un organismo usa para mantener constante su Tª
corporal.
 Producción de calor interno: la principal fuente son las reacciones metabólicas,
parte de su energía se disipa en forma de calor. En algunos animales se
conserva, en otros se pierde. También aumenta la Tª la contracción muscular,
las hormonas tiroideas (que aumentan el metabolismo basal) y catecolaminas,
y el efecto termogénico de algunos alimentos.
 Intercambio de calor con el ambiente: el intercambio se puede realizar por
varios mecanismos que coexisten en el tiempo. El cómputo total será el
sumatorio de todos estos.
o Conducción y convección: para que existan primero tiene que haber un
gradiente térmico, el calor ira de la zona con mayor energía a la menor.
La conducción es la transferencia directa por contacto. Convección
consiste en intercambio de calor por medio de una masa de aire o agua.
La velocidad de intercambio es muchísimo mayor en la convección que
en la conducción.
o Evaporación: perdida de calor debido al paso de estado líquido a
gaseoso. Es un mecanismo de enfriamiento. Evaporar 1g de agua cuesta
600 cal, es bastante costoso y supone pérdida de agua, por lo que solo
se utilizará cuando las demás estrategias fallen.
o Radiación: transferencia de calor sin contacto directo, como la radiación
solar. Todos los objetos emiten radiación electromagnética, en
longitudes infrarrojas, que se transmite a gran velocidad. Es
dependiente de la Tª, cuando mayor es la Tª de un objeto, mayor es la
radiación que emite.

Equilibrio entre producción y perdida

 Producción > pérdida  aumento de la Tª corporal
 Producción < pérdida  disminución de la Tª corporal

Estrategias para regular el intercambio de calor

Para que un animal termorregule no necesita adaptaciones muy complejas, se puede
gestionar de diversas formas:
 Control comportamental: los reptiles juegan a exponerse o esconderse de la
radiación solar para mantener su temperatura interna estable
 Control del flujo sanguíneo en la piel: si disminuye la Tª se reduce el flujo para
limitar la perdida de calor
 Músculos piloerectores: para aumentar la capa de aire entre pelo o plumas,
sirve como aislante.
  Cambios a largo plazo: pelaje, capa de grasa aislante…

Estrategias térmicas de los animales

Podemos clasificar a los organismos en función de dos criterios:
 Fuente de calor corporal
o Endotermos: son los más complejos, ya que pueden aprovechar con
eficiencia el calor de las reacciones metabólicas. Son los mamíferos y
aves. Presentan sistemas de aislamiento muy eficientes. Su principal
problema es que supone un elevado coste metabólico, a igualdad de
tamaño un endotermo tiene un gasto 5 veces mayor que un ectotermo
o Ectotermos: no aprovechan el calor metabólico, dependen de una
fuente externa, generalmente la radiación solar. No tienen mecanismos
de aislamiento. Pueden realizar una regulación de su Tª mediante el
comportamiento.
 Estabilidad de la Tª corporal
o Homeotermos: mantienen Tª estable a pesar de las variaciones
ambientales. Esta estrategia permite colonizar zonas frías
o Poiquilotermos: permiten que su Tª corporal varíe de forma paralela a
la ambiental.

Esta clasificación tiene una serie de dificultades, ya que se suele asociar endotermo
con homeotermo y ectotermo con poiquilotermo, y esto no siempre es así. La
confusión probablemente proceda de la antigua clasificación sangre fría, sangre
caliente. En la naturaleza nos encontramos animales ectotermos pero que como la Tª
de su ambiente es muy estable, la suya siempre será la misma. Otros consiguen regular
de forma muy precisa la Tª mediante el comportamiento, consiguiendo una Tª corporal
muy estable.

También existe el concepto de heterotermia, empleado en organismos que

generalmente mantienen una Tª estable, pero hay momentos determinados donde
puede variar. Ejemplos:
 Regional: escroto en los mamíferos, para conseguir una Tª óptima para la
espermatogénesis
 Temporal: los colibrís practican el torpor, al caer la noche entran en un letargo
donde baja mucho su Tª
 Facultativa: los insectos durante el vuelo aumentan de forma específica los
músculos de esa zona.

La clasificación se realiza mediante una tabla de doble entrada. La mayor parte de los
animales son ectotermos, con capacidad de regular o no. Si regulan siempre será
conductual. La mayor parte de los
endotermos termorregulan
(excepto rata topo)
1.2 Ectotermia

Relación térmica más frecuente en los animales, se observa en anfibios, peces, reptiles
e invertebrados. Su Tª corporal va a depender de las condiciones ambientales, y si
termorregulan lo harán de forma conductual. Por ejemplo los peces abisales, se
mantienen siempre a una profundidad constante, donde la Tª no varía. Mas complejos
son los comportamientos de las iguanas marinas de las islas galápagos: al principio del
dia tienen una Tª baja, por lo que se exponen al sol hasta alcanzar un rango ideal, una
vez ahí se resguardan o exponen más o menos alejados del suelo para mantenerla. Su
alimentación depende de periodos de inmersión, esto supone un reto ya que el agua
esta mas fría. Para mantener la Tª estable en estos periodos disminuyen la frecuencia
cardiaca y producen una vasoconstricción periférica, tienen adaptaciones
hemodinámicas.

1.2.1 Ectotermos en ambientes fríos

El principal problema que resolver es la congelación: formación de cristales de agua
que producirían la lisis celular, ruptura de membranas, además de provocar
alteraciones osmolares. Estrategias que pueden tomar:

Intolerantes a la congelación: resisten a la congelación. Utilizan dos estrategias

principales, el superenfriamiento y la síntesis de sustancias anticongelantes: -
 Superenfriamiento: descenso de la Tª de un fluido por debajo de su punto de
congelación sin que se forme hielo. Estos organismos modifican la cantidad o
calidad de agentes nucleantes del hielo, que actúan como foco de inicio de los
cristales de hielo. Hay insectos que utilizan esta estrategia para vivir en
ambientes extremos, también se observa en gran cantidad de paces marinos de
aguas profundas.
 Compuestos anticongelantes: sustancias disueltas en los líquidos corporales
que disminuyen el punto de congelación. Hay dos grandes grupos:
o Anticongelantes coligativos: síntesis de glicerol y otros alcoholes.
o Anticongelantes no coligativos: gluco y polipéptidos que dificultan la
formación de cristales de hielo. Se unen débilmente con los cristales y
hace que adquieran estructuras deformes que impiden su progresión.
Se puede observar en algunos insectos en invierno, en los que estos compuestos llegan
a ser el 20% de su peso corporal. Los peces marinos de regiones polares (Fundulus
heteroclitus) también usan esta estrategia para vivir en ambientes con una Tª de hasta
-1,9ºC (el punto de congelación de los líquidos corporales está entorno a los -0,6ºC).
Según las variaciones de Tª donde se desarrolle la especie, variará la síntesis de
anticongelantes, se incrementa en condiciones desfavorables. Un ejemplo es el
lenguado americano, que prevé la bajada de Tª por la variación del fotoperiodo. En
insectos el estímulo es el propio descenso de la Tª.

Tolerantes a la congelación: hay organismos que tienen adaptaciones para tolerar la

formación de cristales de hielo en sus tejidos. Hay especies de mejillones que durante
bajamar pueden congelar hasta el 60% de sus líquidos corporales. La congelación,
tiene asociada importantes problemas osmóticos: los cristales están formados por
agua pura, por lo que la osmolaridad en el medio extracelular aumentará y el agua de
las células se moverá hacia fuera, lo que puede llegar a ser perjudicial. Por tanto, los
animales que se congelan también tienen que ser resistentes a cambios en la
osmolaridad. Estrategias que toman para congelarse de la forma más segura posible:
 Rápida congelación: en cuanto descienden las Tª, y de forma ordenada para
poner en marcha mecanismos de resistencia. El objetivo es formar los cristales
en el medio extracelular, por lo que se emiten muchos agentes nucleantes del
hielo hacia esa zona. Estos cristales tendrán una estructura menos lesiva.
También practican la congelación por contacto o inoculativa, tocan los primeros
cristales que aparecen en el ambiente para favorecer la suya.
 Síntesis e incorporación de solutos: como la glucosa, en los líquidos corporales,
que expulsan agua del interior celular para que se formen menos cristales de
hielo. Sustitución del agua por otros solutos orgánicos.
 Todo esto implica una cierta tolerancia a la deshidratación.
Un ejemplo es la rana de la madera. Cuando disminuye la Tª es capaz de congelar
hasta el 65% de su organismo de forma reversible. Lo consigue realizando una rápida
congelación extracelular, evitando la congelación intracelular y obteniendo energía en
los tejidos congelados por metabolismo anaerobio (acumulación de lactato), muestra
cambios en la frecuencia cardiaca practicando un metabolismo anaerobio (isquemia).
En general para que todo esto suceda se tienen que expresar genes dependientes de la
Tª, que codificarían proteínas relacionadas con el metabolismo de la glucosa, defensas
de antioxidantes y enzimas del metabolismo anaerobio.

1.2.2 Adaptaciones a ambientes templados y cálidos

Mucho más sencillo, ya que se puede realizar regulación conductual. Generalmente los
animales siguen la estrategia de evitar la exposición a elevadas Tª. Además, el
aumento de la Tª produce generalmente un aumento de la síntesis de proteínas de
choque térmico (hsp), que se unen a las proteínas para favorecer o restaurar su
plegamiento, y minimizar la agrupación de las proteínas desnaturalizadas. El rango de
variación de la Tª que induce este aumento es especifico de cada especie.
Máximo térmico crítico: Tª ambiental por encima de la cual no es posible la
supervivencia a largo plazo. Generalmente es inferior a 45ºC, ya que por encima se
produciría la desnaturalización de los enzimas y destrucción de relaciones
imprescindibles para procesos fisiológicos, como la afinidad O2-Hb.
1.3 Homeotermia

Es la estrategia más costosa, pero la que permite una vida más independiente de las
condiciones ambientales. Principalmente mamíferos y aves, que son capaces de
aprovechar la energía desprendida de las reacciones metabólicas. La Tª se mantiene
estable entorno a los 37-39ºC, independientemente la región del planeta en la que se
encuentren. Esta Tª no es completamente estable, tiene un ciclo circadiano. La Tª más
alta se alcanza en las horas centrales del día, que se corresponderían a las horas de
mayor actividad. El mecanismo de termorregulación es una retroalimentación
negativa simple, en la que participan:
 Termorreceptores: neuronas termosensibles
 Hipotálamo: centro termorregulador
 Efectores: mecanismos capaces de aumentar o disminuir la Tª, estimulan la
termogénesis o termólisis.

 Funcionamiento: el centro regulador tiene un valor de referencia, los 36,5

grados que sería el valor idóneo. Si recibe información de que la Tª de los
tejidos es similar al de referencia, no pone en marcha ningún mecanismo. Si
llega información de
que ha aumentado o
disminuido pone en
marcha distintas
estrategias. Si hay un
aumento de calor se
pondrán en marcha
mecanismos de
termólisis, como la
activación de las
glándulas sudoríparas.
Para la termogénesis se realiza temblor muscular o activación de la grasa parda.

Hay situaciones en las que se altera el punto de equilibrio hipotalámico, como con la
fiebre, una respuesta fisiológica ante una infección, diseñada para una mejor
respuesta inmunitaria. Lo que se produce es un aumento del valor de referencia
hipotalámico, que pasa de 37 a 39 o más, para dificultar la reproducción de
microorganismos. Se produce como reacción a pirógenos bacterianos, como ciertos
glucopolisacáridos. En esos momentos se alternan momentos sudando y momentos
tiritando, cambios consecuencia de esta alteración hipotalámica. La información que
llega de los termorreceptores indica que la Tª es inferior a este nuevo punto, por lo
que se ponen en marcha mecanismos para aumentarla, temblamos. También se
quedan las manos y pies fríos, se minimiza la vascularización periférica para minimizar
la cantidad de calor que perdemos.

En el momento que la Tª alcanza la situación de referencia este comportamiento se

detiene. Al tomar un medicamento se vuelve a ajustar el punto de referencia al
original, 37, se detecta que la Tª corporal es superior y se ponen en marcha
mecanismos como la sudoración.
Algunas especies de ectotermos, ante distintas patologías infecciosas buscan
ambientes con Tª superior a la habitual, produciendo una fiebre conductual.

1.3.1 Conceptos
 Zona termoneutral: es el rango de Tªs ambientales en las cuales el
homeotermo es capaz de mantener la Tª corporal estable sin que tenga que
modificar su tasa metabólica basal. También se conoce como zona de confort
térmico. El mantenimiento no supone un gasto adicional, y se puede modificar
alterando la conductancia de la superficie corporal por cambios de postura,
respuestas vasomotoras o control pilomotor del pelaje. En el control
piloerector cuando disminuye la temperatura, los músculos piloerectores hace
que el pelo cambie deposición, aumentando la capa de aire y reduciendo la
pérdida de calor. Por ejemplo, para disipar el calor los tucanes tienen un pico
muy grande que no parece tener un significado funcional, pero tiene un papel
termorregulador ya que está altamente vascularizado.
 Temperatura crítica inferior (TCI): Tª ambiental a partir de la cual mantener la
Tª corporal estable supone un gasto adicional. Durante un cierto grado de Tªs
bajas la Tª corporal se puede mantener, pero a costa de una importante
inversión genética, hay que producir calor extra. Se debe de aumentar la tasa
metabólica por medio de mecanismos de termogénesis. También se le llama
zona de regulación metabólica.
Hipotermia: Tª ambiental a partir de la cual el organismo es incapaz de
mantener el calor mínimo. Se puede producir la muerte. No hay calor suficiente
para realizar las funciones mínimas.
 Temperatura crítica superior (TCS): cuando la Tª ambiental aumenta por
encima de la termoneutral se ponen en marcha mecanismos para disipar calor.
Se ponen en marcha mecanismos de termólisis. Jadeo y sudoración, lo que
supone un riesgo de deshidratación y un gasto extra de energía. Cuando
entramos en situaciones de hipertermia se alcanza muy rápido la muerte.
1.3.2 Respuestas de la homeotermia a la T ambiental < TCI
Cuando el hipotálamo se da cuenta del descenso de la Tª por debajo de la TCI se pone
en marcha la termogénesis activa:
 Con temblor: se producen contracciones y relajaciones asíncronas de unidades
motoras de los músculos esqueléticos. Esta contracción no tiene una finalidad
motora, sino termogénica, por lo que se activan de forma simultánea unidades
motoras de músculos antagónicos. La finalidad será consumir ATP para generar
calor.
 Sin temblor: realizada por el tejido adiposo pardo, que está altamente
vascularizado e inervado. Se encuentran en regiones concretas. Se caracteriza
por una adaptación que permite a la mitocondria liberar grandes cantidades de
calor en vez de generar ATP.
La activación de este tejido es de naturaleza simpática, por liberación de
noradrenalina que se une a receptores de ese tejido. en el comienzan a
oxidarse grandes cantidades de grasa. A diferencia del tejido adiposo blanco,
en la mitocondria estas células tienen la proteína UCP (termogenina) que
permite el paso de los H+ hacia la matriz, liberando calor en el proceso. La grasa
parda predomina en mamíferos pequeños hibernadores y neonatos.

Hay especies que también pueden realizar heterotermia regional, es una estrategia
muy útil en homeotermos que se enfrentan a Tªs muy frías. Estos organismos permiten
que las regiones
periféricas se
enfríen, por lo que nos
encontramos un
gradiente hacia el centro
del cuerpo, donde la
Tª si que es constante. Los
tejidos de las
extremidades
producen poco calor, están
formados por hueso,
tendón, cartílago… Son metabólicamente poco activos. Para no perder calor en
mantenerlas se produce una vasoconstricción en estas regiones. No obstante, si que
tiene que haber una cierta irrigación para evitar la necrosis.
Para proporcionar nutrientes con la mínima pérdida de calor utilizan un mecanismo de
intercambio de calor a contracorriente entre los vasos que salen y entran en la
extremidad. La disposición anatómica de los vasos es específica para minimizar la
perdida de calor: En un caso normal las venas están dispuestas en el exterior, y muy
separadas de la arteria. La sangre venosa iría perdiendo calor por cercanía al medio
externo, ingresaría en la extremidad a 37 y saldría a 16. En el mecanismo
contracorriente ambos vasos se encuentran en posición central y muy próximas. De
esta forma, la sangre arterial va donando calor a la venosa a medida que avanza, y la
venosa se irá calentando a medida que vuelve. Esto minimiza la cantidad de calor que
se pierde y se evita la vasoconstricción, por lo que no se limita el aporte de nutrientes.

1.3.3 Estrategias de termólisis

Cuando la Tª ambiental aumenta por encima de la zona termoneutra se ponen en
marcha mecanismos conductuales, aislantes y ciclos de temperatura, de bajo coste.
Los mecanismos activos por evaporación suponen una pérdida de agua, ponen al
organismo en riesgo de deshidratación, además de que tienen un coste energético, por
lo que son la última medida de defensa, cuando la Tª supere la TCS.

 Mecanismos pasivos
Ciclos de T corporal: los organismos toleran una cierta hipertermia, acumulan calor
durante el dia y lo van liberando durante la noche. Es común en ambientes extremos
como los desiertos. Los camellos presentan estos ciclos, y su Tª corporal puede variar
hasta 6 grados entre día y noche (42-35ºC). La gran ventaja es que no sudan, no
pierden agua en mantener la Tª constante. Adaptaciones que se toman al usar esta
estrategia son sistemas de aislamiento térmico como pelaje grueso y patas largas,
acumulación de grasa y agua, aprovechamiento de agua en todas las funciones…
Hay que tener en cuenta que a no todos los órganos les conviene trabajar a 42º, el
encéfalo no debe superar los 38ºC. para evitar esto también se han diseñado
estrategias, el enfriamiento por intercambio contracorriente, con el que se disminuye
la Tª de la sangre antes de que llegue al encéfalo. Hay una zona en la base del cráneo
de estos organismos, llamada seno cavernoso, donde la arteria carotidea se ramifica
formando una rete mirabile y se pone en contacto con sangre venosa procedente de
las superficies respiratorias (nariz, bosa…), que estará más fresquita.

 Mecanismos activos
Cuando los pasivos no son suficientes. Son siempre la última estrategia frente a la
hipertermia, ya que vienen con el problema de la deshidratación. Los más frecuentes
son:
o Transpiración: secreción de líquido por las glándulas sudoríparas, cuya
concentración de sales está regulada por la Tª. Supone perdida tanto de
agua como de sales. La regulación es de tipo simpático. Es un
mecanismo eficiente, ya que la acumulación de agua en la superficie
disminuye la Tª muy rápido, pero supone una gran pérdida de agua,
hasta 2l/h. Se observa en humanos, caballos…
o Jadeo: aumento de la frecuencia respiratoria y aumento de las
superficies expuestas para disipar el calor. Se puede observar en
mamíferos y aves. En este caso se utiliza el agua de las vías respiratorias,
y tiene como ventaja que no se pierden sales, pero si energía por el
esfuerzo muscular. Durante el jadeo el aire se mantiene en las vías
respiratorias superiores, se inhala por la nariz y se exhala por la boca,
pero no se respira. Esta estrategia evita una alcalosis respiratoria debido
a una ventilación excesiva  para realizar el intercambio de gases se
alternan ciclos de respiraciones superficiales (función evaporativa) con
respiraciones profundas (intercambio gaseoso).
o Movimientos guturales: en aves. Ante un estrés térmico realizan una
vibración de la cámara gutural, en la cavidad bucal. Evaporación al
aumentar el flujo de aire sobre las membranas bucales (vascularizadas).
Esto hace que el aire circule muy rápido sobre las membranas bucales
muy vascularizadas para disipar calor. No es demasiado eficiente, suele
combinarse con otras estrategias como el jadeo. No se pierden sales ni
afecta al CO2, pero supone un gasto muscular (menor que el jadeo).

o Diseminación de la saliva: el menos eficiente. Algunos roedores y

marsupiales cubren su cuerpo con saliva, de forma que aumentan la
diseminación de calor. No funciona bien porque su piel es un buen
aislante, no tendrá un gran efecto. Además, supone un gran gasto de
agua. Esta estrategia es un mecanismo de emergencia.

1.4 Letargo (hipotermia controlada)

Muchos aminales entran el estado de letargo cuando las condiciones son muy
desfavorables. Es una adaptación en la que se produce un descenso de la actividad
metabólica, lo que desde el punto de vista térmico supone una hipotermia controlada.
Se producen unos ajustes para controlar el principio y fin del letargo. El objetivo de
esta estrategia es tener una menor dependencia de las exigencias energéticas de la
homeotermia, dejar de gastar energía en mantener la Tª constante cuando el
ambiente es demasiado desfavorable, toman algunas ventajas de la poiquilotermia.
Clasificación:
  Letargo diario: el más superficial, como el sueño. Parte del día, días
consecutivo.
 Torpor: sueño más profundo, inducido por condiciones desfavorables. Puede
durar horas o días.
 Hibernación: o sueño hibernal (variación de la hibernación). Estado de
inactivación más profundo. Días y meses. Cuando las temperaturas son muy
bajas
 Estivación: igual que el anterior, pero con temperaturas altas. En verano.
El letargo implica:
 Despertar: proceso en el cual se recupera la actividad metabólica y Tª normal
por estrategias de termogénesis como temblores. Generalmente tiene un
origen endógeno, no implica un cambio ambiental ni aumento de la Tª
ambiental.
 Regulación bioquímica negativa: el metabolismo se deprime. Primero se
pensaba que era una causa del letargo, pero es una consecuencia.
 Rango amplio de Tªs tolerables: en los organismos que la practican. Si la Tª
desciende por debajo de lo sostenible o bien despiertan o bien termorregulan
para mantener la Tª mínima. Solo se permite un rango de hipotermia.

1.4.1 Letargo diario

O sueño. No se produce condicionado por la Tª, está más relacionado con los ciclos de
luz-oscuridad. El sueño lo realizan la mayor parte de las especies, aunque con patrones
diferentes característicos, por ejemplo, los grandes carnívoros duermen hasta 20h, y
las focas solo 20min. Es un periodo de conservación de la energía, descanso,
reparación, almacenamiento, y se consolidan procesos de aprendizaje y memoria.
Estos procesos necesitan de varias adaptaciones:
 Acumulación de sustancias que induzcan el sueño
 Descenso en el nivel del termostato, no es tan estricto, tiende a una ligera
hipotermia
 Cambios cardiovasculares y respiratorios.

1.4.2 Torpor
Sueño profundo inducido por condiciones ambientales desfavorables. De horas a días.
Llevado a cabo por pequeños endotermos en épocas desfavorables. Cambios similares
al sueño, pero más profundos. Aves de pequeño tamaño. Por ejemplo, los colibrís
pasan de su Tª habitual 40º a 13-14º. La frecuencia cardiaca pasa de 1200 a 100, la
respiración también. Entran en este estado rápidamente y salen de él también muy
rápido. El despertar es de origen endógeno  recuperación Tª por tiriteo y oxidación
de grasas.

1.4.3 Hibernación (letargo más profundo)

Guarda relación con el tamaño, no existen grandes hibernadores. Los verdaderos
hibernadores permiten un descenso de la Tª corporal muy similar al ambiente y no
tienen un tamaño superior a los 5kg (marmota). Los osos y renos no hibernan,
practican el sueño invernal, estado de letargo mucho más superficial, la Tª disminuye
solo 3-4º (yogui es una falacia). El despertar es muy costoso y no es solución universal.

La Tª disminuye hasta 20º por debajo de lo normal, la regulación del hipotálamo

disminuye de forma significativa. En la ardilla del ártico su Tª puede descender hasta
los -3ºC, y sin embargo no se congela, se cree que practican superenfriamiento. El
periodo de inactividad no es constante durante todos los meses de hibernación, a lo
largo del periodo tiene varios despertares, de duración de 12-24h en las que vuelve a
la Tª corporal normal. Aunque la Tª del ambiente disminuya mucho, su Tª corporal
nunca baja de un cierto punto, en este caso de los -3º, realizando termorregulación si
es necesario. Participa la grasa parda (glándula de la hibernación) localizada alrededor
de los órganos vitales, principal restablecedor de la homeotermia. Termorregula a Tª
subcongelantes.

¿Para qué sirven los despertares periódicos? No se sabe con exactitud, pero deben
tener alguna función importante ya que supone un gran gasto metabólico aumentar la
Tª hasta el rango normal. Algunas hipótesis son para eliminación de desechos, para
dormir (las ondas cerebrales no son las mismas en hibernación que en sueño)…

Disminución de la tasa metabólica basal, metabolismo lipolítico, disminución del flujo

sanguíneo….

Se preparan para la hibernación mucho antes de que comience. Ingieren grandes

cantidades de alimentos, acumulan depósitos de grasa blanca (termogénica) par asi
cubrir necesidades metabólicas durante la hibernación.
La hibernación necesita de un periodo de preparación previo, en el que se ingiere un
exceso de alimento. No se sabe que señales inducen este comportamiento. Se ha
comprobado que la composición lipídica de esta dieta condiciona la calidad de
hibernación, la mejor se consigue con dieta rica en poliinsaturados.

Factores producen la hibernación: el centro de control de la hibernación se encuentra

en el hipotálamo, controla cuando comienza y cuando termina. A él tienen que llegar
una serie de señales:
 Externas: como cambios en el fotoperiodo
 Internas: HIT (Hibernation Inducement Trigger). Se sabe que existe porque si se
administra sangre de un organismo hibernando a otro que no, este se empieza
a preparar para la hibernación. Se han propuesto varios candidatos, proteínas
de la familia de las encefalinas, opioides endógenos (dinorfina a).

Sueño invernal  hipotermia superficial

Osos no hibernan, experimentan una hipotermia superficial. Corresponde a un periodo
de varias semanas. La temperatura corporal disminuye solo unos pocos grados,
reducen su actividad al 25% de su TMB, la frecuencia cardiaca pasa de 55 a 9 latidos
por minuto (arritmias), acumulan gran cantidad de reservas y el ahorro de energía en
menos eficiente.

Estivación
Sueño estival en respuesta a temperaturas elevadas y/o deshidratación en zonas
cálidas.
Como Propopterus y Helix
Rana australiana Cyclorana alboguttata  vive en zonas áridas de Australia, estivan en
capullos de barro, pudiendo permanecer en estado de inactividad hasta un año.
Reducen su metabolismo más de un 20%, en la estación lluviosa “actividad más
intensa”.

PA  rata topo
 Tema 2. Cambios de color y bioluminiscencia

2.1 Cambios de color

La biosfera está sometida continuamente a radiación del sol y otras estrellas. Los seres
vivos hay adquirido una serie de adaptaciones para aprovechar estas radiaciones:
 Habilidades sensoriales como la visión
 Mecanismos de comunicación, lenguaje visual por medio de distintos colores,
formas…
El patrón de coloración de la superficie corporal de una especie puede servir para
identificarla, bien como medio disuasorio o de atracción. En este tema estudiaremos
los mecanismos de cambio de color y de emisión de luz propia.
En el espectro electromagnético encontramos radiación de alta longitud de onda como
es el espectro del infrarrojo, y de baja longitud de onda, por debajo de la ultravioleta.
Este rango puede producir graves daños, pero la atmosfera filtra la mayoría. Entre
estos dos espectros hay un rango muy limitado de longitudes de onda que nosotros
percibimos como luz visible. Distintas especies tienen rangos más o menos dilatados. El
color es una característica de una especie.

El color característico es resultado de absorber toda la radiación electromagnética

excepto la de ese color, que la refleja. Esto se debe a la presencia de unos pigmentos
presentes en la superficie corporal, en dos tipos de células: cromatocitos y
cromatóforos. Ambos tipos de células son de contorno irregular, pero presentan una
serie de diferencias:
 Los cromatocitos sintetizan pigmentos, los almacenan y en determinadas
situaciones los difunden hacia las células de su entorno (ej los melanocitos en
mamíferos). Son los responsables de los cambios de color a largo plazo y la
coloración estable.
 Los cromatóforos sintetizan diversos pigmentos y los almacenan en una serie
de vesículas, nunca salen de esas células. Son responsables de los cambios de
color a corto plazo, al reordenar estas vesículas en su citoplasma.

2.1.1 Cromatocitos
El melanocito sintetiza melanina, la almacena en el melanosoma y en determinados
momentos libera el pigmento hacia el exterior. La síntesis de melatonina parte de
tirosina, en la ruta el enzima clave es la tirosinasa, que puede ser regulado por la
hormona MSH (reguladora de los melanocitos) producida por la pars intermedia de la
hipófisis. Se une a su receptor y se desencadena una cascada interna que aumenta la
actividad de la tirosinasa y la secreción de melanina al medio extracelular. Estos
cambios llevan un tiempo largo en producirse, y dan como resultado un cambio de la
coloración de la piel a largo plazo. En humanos esta síntesis aumentada depende de la
radiación solar.
2.1.2 Cromatóforos
Se han identificado hasta 6 tipos distintos, clasificados en función del pigmento que
producen y almacenan:
 Melanóforos: pigmentos parduzcos, almacenados en melanosomas. (en este
caso no difunde). En vertebrados melanina, en invertebrados omocromos
 Xantóforos y eritróforos: gama de naranjas, rojos y amarillos. Almacenan
pteridinas y carotenoides en pterinosomas o vesículas carotenoideas
 Iridóforos: no dan color, pero producen un brillo plateado. Almacenan
pigmentos cristalinos relacionados con la guanina… en plaquetas reflectantes
 Leucóforos y cianóforos: color azulado. Aun no se conoce el pigmento.

En estas células, de tipo dendrítico, en respuesta a una señal externa se produce una
redistribución citoplásmica de los orgánulos que contienen los pigmentos, dispersión o
condensación. Mecanismo molecular:
 Si produce una activación de la fosfolipasa C aumentará la concentración de
Ca2+ en el citoplasma y se producirá una concentración de las vesículas
 Si la señal activa la adenilato ciclasa aumentará el AMPc y las vesículas se
dispersarán.
En general se producirá una acción sobre las proteínas motoras que transportan las
vesículas por el citoesqueleto. Respecto a las señales externas podemos destacar:
Luminosas · Nerviosas · Endocrinas

2.1.3 Regulación nerviosa

La luz se puede considerar un tipo de regulación nerviosa, produce la liberación de
determinados neurotransmisores.
Los cefalópodos tienen un órgano cromatofórico, formado por un sáculo citoelástico,
esfera aplanada en posición ecuatorial donde se encuentran gránulos de pigmento y
unido por membranas al órgano cromatóforo. Esta membrana esta unida a fibras de
músculo estriado especial, oblicuo, que por el otro extremo están unidas a la dermis
del animal. Estas fibras presentan también una inervación axónica, con la que forman
una unidad motora. Cuando estas fibras reciben la señal de contraerse, estirarán el
sáculo citoelástico, ocupando una mayor superficie. Cuando se relajan, el sáculo
citoelástico se contraerá.
La señal nerviosa será:
 Glutamato: induce la contracción
 Serotonina: induce la relajación
En los salmones participan los cromatóforos melanóforos y fibras nerviosas del SN
simpático (catecolaminas), controladas por un órgano nervioso llamado centro
cromático, localizado en el bulbo raquídeo, agrupación de neuronas que perciben
información lumínica, la integran y elaboran una información que se transmite a los
melanóforos para producir un cambio de color. Estas células tendrán receptores de
tipo adrenérgico, alfa o beta. Según el que se active se producirá una dispersión o
concentración. Las células se encuentran principalmente en el vientre.
2.1.4 Regulación endocrina
En invertebrados las hormonas que controlan el cambio de color son las
cromatoforotropinas, hay una hormona estimulante de la concentración (RPCH) y una
estimulante de la dispersión (PDH). Están especialmente estudiados los crustáceos, en
los que destaca el órgano X y la glándula del seno, especializadas en producir estas
hormonas.
En vertebrados estas hormonas son liberadas por la hipófisis y glándula pineal.
Podemos destacar:
 Alfa-MSH: u hormona estimulante de melanocitos. Es una hormona peptídica
de 15-18 aa producida por la pars intermedia de la adenohipófisis. Su acción es
producir la dispersión de los pigmentos, aumentando la intensidad de color. En
todas las especies hay un sitio activo de 4aa muy conservado. Está muy
estudiado su papel en el cambio de color de las ranas, según el color del fondo
de la charca en la que se encuentran, con un objetivo mimético. Hay una
regulación fotoneuroendocrina: señal luminosa se transforma en nerviosa que
se transforma en endocrina.
La información del color de la charca llega a la retina de la rana en dos puntos
diferentes: la información del fondo llega a la parte superior de la retina, si el
albedo es alto se reflejará mucha luz, si el fondo es oscuro se reflejará menos y
el estímulo será menor. A la parte inferior de la retina llegará información de la
cantidad de luz sobre la superficie del animal. Mediante vías nerviosas esta
información llega al hipotálamo y se integra:
o Si no hay diferencia entre ambas partes de la retina, el fondo será claro,
por lo que se activan vías dopaminérgicas que inhibirán la liberación de
MSH para conseguir un color corporal más claro.
o Si hay una gran diferencia de información está indicando que el fondo
es oscuro, por lo que se disminuye la inhibición dopaminérgica y se
activa la liberación de acetilcolina para liberar MSH y aumentar la
coloración
 MCH: hormona concentradora de melanina, es antagónica de la MSH. Péptido
de 17 aa aproximadamente y producida por la neurohipófisis. Al liberarse a
circulación sanguínea se une a su receptor y produce una concentración de los
orgánulos con pigmentos en los melanóforos No se conoce su mecanismos
completo.
 Melatonina: hormona producida por la glándula pineal y regulada por el ciclo
luz-oscuridad. Su primera función descubierta fue el cambio de color en las
larvas de anfibios. Produce una concentración de los melanóforos,
disminuyendo la intensidad del color.
 Adrenalina circulante: su función no está tan clara. Su función depende del tipo
de receptor al que se unan, según si es alfa o beta. Si se una a alfa produce una
concentración de las vesículas de pigmento, pero si se una a receptores beta
producirá una dispersión.
  Otras sustancias:
o Concentración: acetil colina y endotelina
o Dispersión: prolactina, adenosina y NO. Como termino final, la posición
de los cromosomas dependerá de la integración de todas estas señales,
no actúan de forma aislada.

2.1.5 Significado fisiológico

Todos estos cambios los orientamos desde el punto de vista de la comunicación, entre
especies o dentro de la misma
 Aposematismo: patrón de coloración llamativo con el objetivo de indicar a los
depredadores de la capacidad de defensa del organismo.
 Mimetismo: confundirse con el ambiente ya sea para comer o para no ser
comidos
 Respuesta al albedo: ya visto con la rana
 Protección ante el exceso de radiación
 Aprovechamiento de la radiación para la temorregulación: a color más oscuro,
más se absorbe.

2.2 Bioluminiscencia

Es la capacidad de un organismo para producir luz de manera endógena. Se cree que

surgió en bacterias primitivas, como estrategia para consumir el oxígeno que era tóxico
para ellas. Esta bioluminiscencia permanece en diferentes grupos de animales: hongos,
dinoglafelados, cnidarios, anélidos, crustáceos, equinodermos, peces… es más común
en especies marinas, en terrestres está limitada a algunos insectos.
La luz se produce como consecuencia de una reacción de oxidación, por lo que la
presencia de O2 es imprescindible. La luciferina es catalizada por el enzima luciferasa,
y como resultado se transforma otro compuesto y se emite luz. Hay muchos tipos de
luciferina y luciferasa, que emite distintos colores, pero en general tienen en común
que son sucesos rápidos, de poca intensidad y producen luz fría, no se emite calor.
Generalmente esta reacción se concentra en estructuras llamadas fotóforos. Las
luciferinas son moléculas orgánicas muy complejas con muchos dobles enlaces. En
ocasiones también es necesario un elemento activador de la reacción como Ca2+, ATP…

2.2.1 Estrategias para producir bioluminiscencia

Bacterias simbiontes
Lo practican muchos tipos de peces óseos. La luz es producida por bacterias
especializadas alojadas en diversas estructuras, generalmente en posición dorsal. Estas
estructuras suelen tener forma de bolsa en la que las bacterias se encuentran
protegidas y se les proporciona alimento, por lo que están muy vascularizadas.
Para controlar el apagado o encendido del órgano hay que ocultar el fotóforo, por
medio de dos estrategias:
 Pantallas de ocultación: párpado que se despliega y oculta el órgano
completamente. Es un proceso pasivo, no interviene ningún músculo. Ejemplo:
Photoblepharon palpebratus.
 Volteo del fotóforo: el órgano tiene en su parte inferior un músculo que
cuando se contrae produce un giro y oculta el órgano en una bolsa debajo de él
mismo. Ejemplo: Anomalops katoptron.

Bioluminiscencia intracelular
Se encuentra por ejemplo en los crustáceos que forman el krill. En estos animales hay
células especializadas en producir esta reacción de oxidación, llamados fotocitos.
Se organizan en un fotóforo en el que podemos diferenciar las siguientes partes:
 Fotocitos: dispuestos de forma cóncava (emite luz)
 Lente: piel transparente que concentra la luz
 Tejido inferior opaco: por debajo de los fotocitos, reflejan la luz para que toda
se emita al exterior.
Esta disposición se asemeja mucho a la de un ojo, pero a la inversa.

En luciérnagas la emisión de luz tiene mucha importancia en el periodo reproductor.

Su emisión y regulación ha sido muy estudiada. Los fotóforos están en el segmento 8
pero tienen lentes (cristales de ácido úrico) que permiten que la bioluminiscencia se
vea en los segmentos 6 y 7. La emplean para encontrar individuos de la misma especie
y para comunicarse.
Su fotóforo tiene una estructura bastante más sencilla:
 Fotocitos: formando también una estructura cóncava. En ellos se observan
muchas traqueolas, ya que requieren un alto aporte de O2
 Células traqueales: Tapizan las traqueolas y tienen capacidad para sintetizar
NO
 Terminaciones nerviosas: sintetizan y liberan octopamina (neurotransmisor)
Cuando las traqueolas están abiertas hay oxígeno y se permite la reacción, si están
cerradas no habrá bioluminiscencia. Sin embargo, este mecanismo no puede explicar
los cambios en la frecuencia de destellos que estos organismos usan para comunicarse.
Esta frecuencia tiene una regulación nerviosa: la liberación de octopamina produce un
aumento de liberación de NO por las células traqueales, que difunde rápidamente
hacia los fotocitos, donde inhibe la respiración mitocondrial, dejando más O2
disponible para la reacción de bioluminiscencia y regulando así la intensidad de luz que
se produce.

Bioluminiscencia extracelular
Propia de algunos crustáceos, que emiten nubes fluorescentes a modo de protección.
En su superficie tienen dos tipos de fotocitos (1 y 2), unos producen la luciferina y
otros la luciferasa, y estos productos los emiten al medio externo donde se ponen por
primera vez en contacto. Cuando ambos se encuentran se producirá a
bioluminiscencia.

2.2.2 Significado funcional

Nuevamente su objetivo principal es la comunicación.
 Reproducción
 Captura de presas: la luz sirve como tracción
 Ruptura del entorno corporal: por el dia un organismo va a emitir una sombra
sobre el fondo con la que puede ser localizada. Si produce bioluminiscencia en
la zona ventral se evita la sombra y no puede ser detectado
 Alarma contra rateros: estrategia usada por el krill. Cuando un depredador se
acerca emiten luz, lo que atrae a un depredador de su depredador.

2.2.3 Aplicaciones prácticas

 Acuicultura: la coloración de los peces tiene importancia para que el
consumidor compre
 Cambios en concentración intracelular: Acs conjugados con luciferina para
hacer hibridaciones in situ o detectar bandas en western blot.
 Biología forense: origen del luminol, compuesto fenólico que se oxida en medio
alcalino y presencia de hierro, se utiliza para detectar sangre.