ANATOMÍA DEL OÍDO

Oído.

El oído conforma los órganos de equilibrio y audición. También se le denomina órgano

vestíbulo coclear dentro del estudio de la medicina.

En conjunto el estudio histoanatómico del oído se divide en tres partes: oído externo,
oído medio y oído interno.

Contenido:

 Oído externo
 Oído medio
 Oído interno
 Órgano de Corti
 Inervación e irrigación
Oído externo.

Se compone en su origen por el pabellón auricular, el conducto auditivo externo y de la

pelvis interiofica.

El pabellón auricular está en una base de cartílago elástico recubierto por piel blanda,
dicha piel posee abundantes glándulas sebáceas, denominadas como vellosidad del
trago, y en su parte medial posee en la arquitectura ósea fibras de musculo estriado que
se comunican con el conducto auditivo externo, dándole firmeza y apoyo; así como
cierta capacidad de movimientos en el ser humano. En el oído animal se puede apreciar
dentro del estudio del órgano vestíbulo coclear de los mamíferos terrestres a los
músculos extrínsecos de la oreja.

El conducto auditivo exterior se extiende desde dicho pabellón hacia el tímpano. Dicho
meato o conducto mide en un promedio de alrededor de 3,5 cm de largo en el ser
humano y puede medir 7 cm en otros mamíferos. Este compuesto de cartílago elástico,
tejido óseo y piel blanda. También se presentan vellosidades del trago que son
ciertamente más abundantes en sujetos masculinos. Justo en la piel se localizan
glándulas ceruminosas, que son una especie de glándulas sudoríparas apocrinas,
siendo las responsables de la producción de cerumen, que tiene por funciones proteger
a la cavidad ótica de agentes extraños, como polvo, agentes parásitos, agentes
virulentos y de ciertos agentes bacterianos; evitar la maceración de la piel blanda de
dicho meato o conducto. El oído medio ayuda al equilibrio de la misma.
Oído medio.

Se aprecian dentro de su arquitectura anatómica: la cavidad timpánica, la membrana

timpánica, los osteocillos óticos (huesecillos del oído), senos y celdas mastoideos, así
como la tuba faríngea, o faringotimpánica (antes denominada Trompa de Eustaquio).

Dentro de la cavidad timpánica se abarca un seno irregular repleto de aire, este

elemento llega desde la nasofaringe por medio de la tuba faringotimpanica, y se encarga
de dar acople a la estructura intratimpanica, así como de servir de medio de transporte
de frecuencias acústicas. La cavidad timpánica está recubierta por mucosa y una lámina
epitelial de tipo plano simple en su parte posterior, pero en el anterior se aprecia un
epitelio de tipo cilíndrico ciliado pseudo-estratificado con células calciformes.

La membrana timpánica es de aspecto transparente y separa a la cavidad timpánica del

meato auditivo externo. Tiene una estructura ovaloide con un diámetro promedio de
alrededor de 1 cm. A la membrana timpánica se le estudian dos porciones; la Pars-
Tensa o porción estriada y la Pars-Laxus, Flacida o porción laxa.
Se compone de tres capas:

Capa intermedia: compuesta por un tejido fibroconectivo conformado en su

semitotalidad a la membrana timpánica, compuesta por colágeno, además de fibras
elásticas y fibroblastos.

Estrato corneo: es piel que recubre la superficie exterior de la membrana timpánica

careciendo de pelos y glándulas, compuesta por epidermis que se posa sobre una capa
de tejido conectivo subepidermiano.

Mucosa: reviste la superficie interior de la capa intermedia de tejido conectivo, con un

epitelio de características plano simple.

Los osteocillos óticos son tres diminutos huesos denominados por su arquitectura
anatómica, con el nombre del Martelus (martillo), el Anvilus (yunque) y el Estribalis
(estribo). El estribo es el hueso más pequeño del cuerpo humano. Estos conforman una
cadena que se extiende desde la membrana timpánica hasta la ventana oval. Los
osteocillos están compuestos por tejido óseo compacto y cartílago hialino. La función de
los osteocillos óticos y la membrana timpánica es la transformación de ondas sonoras
que viajan por medio del aire en la cavidad timpánica a ondas sonoras que viajan por
medio del líquido perilinfático del oído interno. Cuando las ondas sonoras penetran el
oído medio, el martillo golpea el yunque y este golpea al estribo inmediatamente,
haciendo comunicación entre estos huesecillos, después de este proceso el sonido pasa
por la ventana oval y la ventana circular o redonda.

La tuba faringotimpánica o Trompa de Eustaquio mide en el ser humano, de edad adulta,

unos 4 cm en promedio. Se compone de una porción ósea y otra cartilaginosa, posee
una lámina epitelial compuesta por epitelio nasofaríngeo o epitelio cilíndrico ciliado
pseudoestratificado con abundantes células calciformes. Sirve para igualar la presión a
ambos lados del tímpano.

Oído interno.

También denominado laberinthus (laberinto), se divide a su vez en labyrinthus osseus

(laberinto oseo) y laberyntus captivus (laberinto membranoso). En el laberinto óseo los
conductos semicirculares pertenecen al órgano propio del equilibrio, mientras que la
cóclea o caracola pertenece al órgano de la audición. El laberinto óseo contiene un
líquido linfático denominado perilinfa que está localizado en el espacio perilinfático.

El laberinto membranoso se subdivide en laberynthus vestibularis (laberinto vestibular)

y labyrinthus coclearis (laberinto coclear). El laberinto vestibular incluye los estatoconios
denominados utrículos y sáculos, localizados en los conductos semicirculares óseos. El
laberinto coclear está formado por el conducto coclear, ubicado en la cóclea ósea. El
Órgano de Corti se ubica en el conducto coclear y es denominado el órgano receptor de
la audición y propiosepción.

Existen también los canales semicirculares, son tres tubitos arqueados en semicírculos,
implantaos en el vestíbulo y situados en tres planos rectangulares, según las tres
dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la noción del espacio y,
por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y del cuerpo.

Después encontramos el caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados, con tres

tubos diferentes, uno al lado del otro, denominados Rampa Vestibular, Rampa Media y
Rampa Timpánica. La rampa vestibular y media están separadas entre sí por la
membrana vestibular (M.V.), la rampa timpánica y la rampa media están separadas por
la membrana basilar (M.B.). En la superficie de la membrana basilar se halla una
estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente
sensibles, las células ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpánica se encuentran
llenas de perilinfa, esta es rica en Na (Sodio) y pobre en proteínas. La rampa media
contiene endolinfa la cual es rica en proteínas y contiene sobre todo K (Potasio). La
rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestíbulo y la rampa
timpánica limita con la ventana redonda. Ambos conductos comunican abiertamente en
el vértice del caracol o helicotrema, las células ciliadas sostenidas por las células de
Deiters están dispuestas angularmente y son sus extremos alcanzan la Membrana
Tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las células ciliadas.

La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones

sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a
transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única
cámara. La importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la
endolinfa en la rampa media necesaria para el normal funcionamiento de las células
ciliadas.

Órgano de Corti.

Es el órgano fundamental de la propiocepción del proceso auditivo en general. Es

también nombrado como órgano de la espira u órgano espiral, dado que se encuentra
en todo el recorrido del conducto coclear, localizado en el oído interno. Está conformado
por un epitelio engrosado de características demasiadas complejas, imposibles de
definir, incluso bajo microscopio electrónico, pero se puede sintetizar su estudio en dos
fuentes celulares:
Células ciliadas cocleares: tiene la función de transformar señales acústicas físicas a
señales acústicas mecánicas cortilinfaticas, y de estas a señales electroquímicas
dirigidas al área receptoría auditiva de la corteza cerebral (41 y 42 de Brodman).
Mecanorreceptocitos sensoriales, con una hilera de células ciliadas internas y cuatro
hileras de células ciliadas externas.

Células ciliadas internas: existen en un número aproximado de 4000, alineadas en una

única hilera sobre la cara interna de las células columnares internas. Se asemejan en
su micro estructura a la de una pera, dentro de su citosol se aprecian bordes sinápticos
de naturaleza aferente.

Células ciliadas externas: se localizan en la periferia de las células columnares externas,

formando 4 hileras regulares con un número aproximado de 13.000 células. Sus
terminales nerviosas son de características aferentes y eferentes.

Células de sostén: son tentaculocitos diferenciados que descansan sobre una

membrana basal, existen 6 tipos denominados por su microestructura:

Células limitantes internas: confeccionan al espacio de Nuel o Tunel Medio.

Células falángicas internas: proporcionan un sostén pilárico.

Células columnares internas: confeccionan al túnel de Corti o túnel interno.

Células columnares externas: confeccionan al túnel de Corti o túnel externo.

Células falángicas externas: proporcionan un sostén pilarico.

Células limitantes externas: confeccionan al espacio de Nuel o Tunel medio.

El líquido linfático localizado en medio del túnel de Corti y del espacio de Nuel se
denomina cortilinfa (endolinfa), de funciones acústico-receptoras.
Inervación e irrigación.

El oído interno esta inervado por el nervio vestibulococlear, también denominado nervio
auditivo o nervio estatoacústico, en el octavo de los doce nervios craneales. Es
responsable del equilibrio y la función auditiva.

Está compuesto por el nervio Coclear, que transporta la información sobre el sonido y
el nervio vestibular, que transporta la información sobre el equilibrio.

El equilibrio se evalúa por la marcha y la estabilidad general del cuerpo que conecta el
oído al tallo cerebral, transmitiendo los impulsos nerviosos desde las células pilosas en
el oído interno hasta el cerebro, donde se realiza realmente la percepción auditiva.

En rigor, su origen se encuentra en ganglios periféricos. Así, el nervio coclear comienza

en el ganglio de Corti, y el vestibular, en el de Scarpa.

La función auditiva se evalúa haciendo sonar los dedos bilateralmente en los oídos y
preguntando al paciente se escucha los sonidos bilateralmente y si son parejos en
intensidad. Las tumoraciones (neurinomas acústicos) son frecuentemente responsables
de disturbios (desequilibrio y la audición) en este nervio.

Su irrigación esta proporcionada por la arteria auditiva interna, rama de la arteria

cerebelosa inferior.
Fisiología de la audición.

El sentido de la audición y el sistema auditivo.

La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso

extraordinariamente complejo, el cual se desarrolla en tres etapas básicas:

Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.

Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos y transmisión de

dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.

Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos.

La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo

en el oído propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual
se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro.
Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región
periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas
mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región
central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones.

En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se

asigna un contexto y un significado a los sonidos, es decir, permiten reconocer una
palabra o determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano.

Región periférica del sistema auditivo.

El oído o región periférica se divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo,
oído medio y oído interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo.

Los estímulos sonoros se propagan a través de estas zonas, sufriendo diversas

transformaciones hasta su conversión final en impulsos nerviosos. Tanto el
procesamiento mecánico de las ondas sonoras como la conversión de éstas en señales
electroquímicas son procesos no lineales, lo cual dificulta la caracterización y el
modelado de los fenómenos perceptuales.

Oído externo.

Anatomía y funcionamiento.

El oído externo está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas
sonoras hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El otro extremo
del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpánica o tímpano, la
cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído externo es la de recolectar
las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio. Asimismo, el conducto auditivo
tiene dos propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del oído medio
contra daños y minimizar la distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo
de propagación de los impulsos nerviosos. Respuesta en frecuencia y localización de
las fuentes de sonido El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual
influye en la respuesta en frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de
propagación del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de
la longitud de onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por
los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias
cercanas a los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo. Adicionalmente, el pabellón
auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el espectro de la
señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren
efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la cabeza, y estos
efectos varían según la dirección de incidencia y el contenido espectral de la señal; así,
se altera el espectro sonoro debido a la difracción. Estas alteraciones, en forma de
"picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para determinar la
procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a
la recta que une ambos tímpanos).

Oído medio.

Anatomía.

El oído medio está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se
encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre sí en
forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al tímpano,
mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las paredes de
la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído interno.
Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a través
de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias
y que permite igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano.

Propagación del sonido y acople de impedancias.

Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos a
través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared
externa de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha
membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal. Las vibraciones del tímpano
se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual opera como un sistema de
palancas, de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana oval. Este huesecillo
se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno; por lo
tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para
transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.
Propagación del sonido a través del oído medio e interno.

Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea máxima,
debe efectuarse un acoplamiento entre la impedancia mecánica característica del aire y
la del fluido, puesto que esta última es mucho mayor que la primera. Un equivalente
mecánico de un transformador (el acoplador de impedancias eléctricas) es,
precisamente, una palanca; por ende, la cadena de huesecillos actúa como acoplador
de impedancias. Además, la relación entre las superficies del tímpano y de la base del
estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional, lográndose
una transformación de impedancias del orden de 1:20, con lo cual se minimizan las
pérdidas por reflexión. El máximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias
medias, en torno a 1000 Hz.

Reflejo timpánico o acústico.

Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los músculos
tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la
característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía
entregada al oído interno. Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o
auditivo, y tiene como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente
a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que
tarda de 40 a 160 ms en producirse. El reflejo timpánico debe ser tomado en cuenta en
cualquier modelo matemático del procesamiento del sonido en el aparato auditivo,
siempre que se trabaje con sonidos de gran intensidad, puesto que es un mecanismo
no lineal que introduce un término cuadrático en la relación entrada-salida del oído
medio.

Oído interno.

El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido,

y en él se llevan a cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora,
transducción y generación probabilística de impulsos nerviosos.

Anatomía.

En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en

forma de espiral de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta
composición. El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la
membrana basilar y la membrana de Reissner, las cuales forman tres compartimientos
o escalas. La escala vestibular y la escala timpánica contienen un mismo fluido
(perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice
del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada
de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa
(endolinfa). La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el
fluido de la escala vestibular, mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad
del oído medio a través de otra abertura (ventana redonda) sellada por una membrana
flexible (membrana timpánica secundaria). Sobre la membrana basilar y en el interior de
la escala media se encuentra el órgano de Corti, el cual se extiende desde el vértice
hasta la base de la cóclea y contiene las células ciliares que actúan como transductores
de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la
membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células
ciliares externas. Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden
distinguir dos tipos de células ciliares: internas y externas. Existen alrededor de 3500
células ciliares internas y unas 20000 células externas. Ambos tipos de células
presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que transportan
impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del
cerebro), las cuales conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribución de las
fibras es muy desigual: más del 90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares
internas, mientras que la mayoría de las 500 fibras eferentes inervan a las células
ciliares externas.

Propagación del sonido en la cóclea.

Las oscilaciones del estribo provocan oscilaciones en el fluido de la escala vestibular

(perilinfa). La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular
y la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los líquidos en ambas
escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la dinámica de los
fluidos. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se transmiten a la
endolinfa y de ésta a la membrana basilar; la membrana basilar, a su vez, provoca
oscilaciones en el fluido de la escala timpánica. Puesto que tanto los fluidos como las
paredes de la cóclea son incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de
los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana redonda, la cual permite
"cerrar el circuito hidráulico".
La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no
sólo se lleva a cabo a través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja
frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de
la cóclea (helicotrema). En conclusión, el sonido propagado a través del oído externo y
medio llega hasta la cóclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la
membrana basilar y a todas las estructuras que ésta soporta. La cóclea como analizador
en frecuencia La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es
constante: cerca de la ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que
se acerca hacia el vértice de la cóclea se vuelve más delgada y flexible. La rigidez decae
casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la rigidez en
función de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo largo
de ella, y es responsable en gran medida de un fenómeno muy importante: la
selectividad en frecuencia del oído interno.

Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición.

Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a

desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la
membrana basilar se deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en
el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea. Para
comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita
el sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada: La membrana
basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida
que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación),
hasta llegar a un punto en el cual la deformación de la membrana basilar sea máxima;
en ese punto de "resonancia", la membrana basilar es acústicamente "transparente" (es
decir, se comporta como si tuviera un orificio), de modo que la amplitud de la vibración
y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es
máxima en dicho punto. A partir de esa región, la onda no puede propagarse
eficientemente, de modo que la amplitud de la vibración se atenúa muy rápidamente a
medida que se acerca al helicotrema.
Onda viajera en la membrana basilar.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras, en las cuales
(a diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos. La ubicación del máximo de
la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia de la señal sonora, mientras
menor es la frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la
membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar
dispersa las distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones
bien definidas respecto a la ventana oval.

Selectividad en frecuencia de la membrana basilar.

Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estímulo sonoro se atenúan a

medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. Así, se puede considerar a la
membrana basilar como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos. Por otro lado, si
se midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana, se
obtendría una respuesta de tipo pasabanda. Este comportamiento de la membrana
basilar puede modelarse, con un grado de aproximación razonable, como una línea de
transmisión no uniforme. Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la
membrana basilar. La corriente suministrada por la fuente corresponde a la velocidad
del estribo. Los inductores en serie y en paralelo representan las masas del fluido y de
segmentos de la membrana basilar, respectivamente; los condensadores representan
la rigidez de la membrana, y se asume que su valor varía exponencialmente según la
posición. Las resistencias representan pérdidas en la membrana. Este modelo pasivo
presenta varios inconvenientes: no considera fenómenos activos y no lineales de la
membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las
observadas experimentalmente en tejidos vivos y, además, no toma en cuenta el hecho
de que la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones. A pesar de ello,
permite representar fácilmente los fenómenos de resonancia y de ondas viajeras.
Mecanismo de transducción.

Interacción entre las membranas, basilar y tectorial.

El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a electroquímica se

desarrolla en el órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar. Las vibraciones de
la membrana basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical. A su vez la membrana
tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra igualmente; sin
embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son distintos, el efecto
final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana tectorial con respecto a la
membrana basilar. Como resultado, los cilios de las células ciliares externas se "doblan"
hacia un lado u otro. En el caso de las células internas, aun cuando sus cilios no están
en contacto directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del líquido y su alta
viscosidad (relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen
también en la misma dirección.
Células ciliares y potenciales eléctricos

La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa,

estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la
endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo respecto a la
perilinfa. Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada hacen
que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente. Debido a las
diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente
eléctrica que fluye a través de las células ciliares. La consiguiente disminución en el
potencial interno de las células internas provoca la activación de los terminales
nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. Por
el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección opuesta, la conductividad de la
membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos. Se pueden destacar
dos aspectos de este proceso de transducción: primero, que la generación de impulsos
nerviosos es un fenómeno probabilístico; segundo, que el proceso se comporta como
un rectificador de media onda, puesto que la probabilidad de activación de las fibras
nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la señal sonora (equivalentes a
desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar), mientras que se hace cero en
las porciones "negativas" de la onda.

Interacción entre células ciliares internas y externas.

Las fibras aferentes están conectadas mayormente con las células ciliares internas, por
lo que es posible concluir con certeza que éstas son los verdaderos "sensores" del oído.
Por el contrario, el papel de las células ciliares externas (más numerosas que las
internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos años. Recientemente se ha
comprobado que dichas células no operan como receptores, sino como "músculos", es
decir, como elementos móviles que pueden modificar las oscilaciones en la membrana
basilar. La actuación de las células ciliares externas parece ser la siguiente: para niveles
de señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células internas
es suficiente para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo, cuando los
niveles de señal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las células internas son
muy pequeños para activarlas; en este caso, las células externas se "alargan",
aumentando la magnitud de la oscilación hasta que se saturan. Este es un proceso no
lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las células
ciliares externas actúan como un control automático de ganancia, aumentando la
sensibilidad del oído. Este nuevo modelo del mecanismo de transducción nos indica que
el conjunto formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un
sistema activo, no lineal y con realimentación, y permite explicar dos fenómenos
asociados al oído interno: el "tono de combinación", generado a partir de dos tonos de
distinta frecuencia por un elemento no lineal que contiene un término cúbico, y las
"emisiones otoacústicas", las cuales consisten en tonos generados en el oído interno en
forma espontánea o estimulada, y que pueden llegar a ser audibles.

Selectividad en frecuencia de la cóclea.

Debido a la acción de filtraje de la membrana basilar, cada célula transductora procesa

una versión del estímulo sonoro filtrada de modo diferente. Esta acción de filtraje de la
membrana basilar por sí sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es
relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentación positiva provocada por las células
ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistema auditivo. Esto puede
comprobarse midiendo la respuesta de una única fibra nerviosa ante variaciones en la
frecuencia y la amplitud del estímulo sonoro; las curvas de sintonía así obtenidas indican
una respuesta de tipo pasabanda mucho más angosta que la debida al efecto de la
membrana basilar como elemento pasivo. Adicionalmente, experimentos recientes han
permitido determinar que la selectividad del oído interno es virtualmente idéntica a la
selectividad del sistema auditivo en su totalidad, estimada por métodos psicoacústicos.

Procesamiento a nivel neural.

Los impulsos nerviosos generados en el oído interno contienen (en forma codificada)
información acerca de la amplitud y el contenido espectral de la señal sonora; estos dos
parámetros están representados por la tasa de impulsos y la distribución de los mismos
en las distintas fibras, respectivamente. Las fibras nerviosas aferentes llevan esta
información hasta diversos lugares del cerebro. En éste se encuentran estructuras de
mayor o menor complejidad, encargadas de procesar distintos aspectos de la
información. Por ejemplo, en los centros "inferiores" del cerebro se recibe, procesa e
intercambia información proveniente de ambos oídos, con el fin de determinar la
localización de las fuentes del sonido en el plano horizontal en función de los retardos
interaurales, mientras que en los centros "superiores" de la corteza existen estructuras
más especializadas que responden a estímulos más complejos. La información
transmitida por el nervio auditivo se utiliza finalmente para generar lo que se conoce
como "sensaciones". Hasta ahora se ha visto que las distintas partes del sistema
auditivo son susceptibles de ser modeladas matemáticamente, en términos de su
comportamiento como sistemas físicos. Se podría por tanto pensar que el modelo
perceptual ideal es aquel que simula, en términos de los procesos físicos y fisiológicos,
todas las etapas del sistema auditivo, incluyendo la etapa de procesamiento neural en
el cerebro. Sin embargo, la comprensión que se tiene acerca de lo que ocurre en las
estructuras cerebrales es muy limitada, especialmente en lo relativo a los centros
"superiores" del cerebro.
SONIDO - RUIDO – GENERALIDADES.

Sonido como definición es un movimiento de moléculas organizado, causado por un

cuerpo en vibración, en algún medio. Médicamente consideraremos al sonido como toda
vibración simple o compleja que por su intensidad es tolerable para el oído humano y
genera una sensación de agrado en el individuo.

Por el contrario los ruidos son también sonidos simples o complejos pero disarmónicos
y de muy alta intensidad, generando intolerancia o dolor al oído y una sensación de
displacer al individuo.

La frecuencia se mide en Hertz (Hz) y el ser humano está capacitado para percibir
frecuencias que van de 20 Hz a 20 KHz. Aquellos sonidos cuya frecuencia sea inferior
a 20 Hz se denominan infrasonidos mientras que cuando es superior a los 20 KHz serán
ultrasonidos. Tanto los infra como los ultrasonidos no son audibles pero igualmente
pueden ocasionar alteraciones físicas y/o psíquicas. Para que el sonido se transmita
necesita de un medio elástico (en el vacío no hay propagación de sonido). La cantidad
de metros por segundo con que las ondas se alejan de la fuente emisora se la denomina
velocidad de propagación dependiendo esta del medio en cuestión. En el aire la
velocidad del sonido es de 344 m/s mientras que en el agua es de 1500 y en el acero
es de 5000 m/s.

El ruido puede ser clasificado en:

 Tonos puros
 Sonidos de banda estrecha
 Sonidos de banda ancha
 Sonidos explosivos
 Sonidos de impacto

Es tentadora la idea de hacer una fórmula que determine la lesión que generaría un
ruido. El problema está dado por la gran cantidad de variables como ser intensidad,
forma de presentación, frecuencia, tiempo de exposición, ambiente, etc. y relacionarlo
con la susceptibilidad individual y los antecedentes personales.

Características del sonido:

• Frecuencia: es el número de ondas completas o ciclos de una cantidad periódica

ocurriendo en una unidad de tiempo (usualmente 1 segundo). Respecto a las
frecuencias bajas o vibraciones las que son transmitidas por el suelo o por contacto
directo con el elemento generador facilitarían la lesión del oído interno por
microdesgarros y lesiones vasculares.

Existen varias teorías acerca del porque se lesiona la zona coclear correspondiente a
las frecuencias del orden de los 4 2 KHz. Una de ellas es que el oído externo actuaría
como un resonador amplificando en 10 dB o más las frecuencias de 2 a 5 KHz. Las
frecuencias más nocivas para el oído humano son las que están entre los 2 y 3 KHz y
son estas las que más frecuentemente se encuentran en las industrias.

• Intensidad: es la potencia en energía por segundo transmitida a través de un área de

1 metro cuadrado, orientada perpendicularmente a la dirección de la propagación de la
onda. La intensidad de presentación de un sonido puede ser variable y según los valores
de las variaciones puede ser considerado como noxa intermitente y noxa con sobrenoxa.
La intensidad como noxa intermitente corresponde a un estímulo continuo de baja
intensidad (por debajo de los 80 dB) con momentos en los que la presión sonora supera
los 100 dB. La intensidad que actúa como noxa con sobrenoxa es aquella en la que el
estímulo de base supera los 90dB e intermitentemente sobrepasa los valores de presión
sonora de 100 dB. La energía de un sonido desde un punto de vista físico se duplica
cada 3 dB aproximadamente, por ejemplo, la energía recibida durante 8 horas a 90 dB
es igual a 4 horas a 93 dB. En algunos países donde existe reglamentación industrial
severa (EEUU) toman en cuenta que la duplicación de los valores energéticos se
produciría cada 5 dB. Por debajo de 80 dB el oído humano no presenta alteraciones
definitivas. Estos niveles generan molestias pasajeras denominadas fatiga auditiva,
donde los elementos transductores (oído interno) no sufren problemas definitivos.
Cuando la intensidad supera los 90 dB comienzan a aparecer lesiones irreversibles,
tanto mayores cuanto mayor sea la exposición y la susceptibilidad personal.

• Tiempo: En este punto debemos considerar tres tiempos. El tiempo de duración de un

sonido o ruido, el tiempo de percepción y el tiempo de exposición en el cual es
importante considerar, la duración del estímulo y periodo de descanso. Tal como
cualquier otro sistema sensorial la audición necesita de cierto tiempo de estimulación
para que pueda ser percibida. La percepción implica un inicio y una finalización, cuanto
más intenso es el estímulo menor será el tiempo de presencia necesario para que sea
percibido. Respecto a la finalización, la misma no concuerda con el cese del estímulo,
manteniéndose la sensación audible tanto más tiempo como intenso sea el estímulo
presentado. El reclutamiento y la fatiga como alteraciones funciónales cocleares
distorsionarían las reglas de percepción entre el tipo estimulo, intensidad y tiempo. La
duración de estímulo esta en relación directa con la lesión coclear mientras que el
periodo de descanso esta en relación inversa. Cuanto mayor es el tiempo de exposición
mayor será la posibilidad de lesión aunque la intensidad sonora no sobrepase los 90 dB.
Si la exposición al ruido es intermitente u ocasional la lesión que se puede generar
estará en relación directa a la intensidad.