PATRONES DE DISPERSION Y BANCO DE SEMILLAS DE Cedrela fissilis Vell.

, EN
LA SELVA MISIONERA (SELVA PARANAENSE)

DISPERSAL PATTERNS AND SEED BANK OF Cedrela fissilis Vell., IN THE

SUBTROPICAL FOREST OF MISIONES

Beatriz Irene Eibl 1

GracielaVerzino 2
Fecha de recepción: 20/10/2008
Fecha de aceptación: 29/11/2010

1. Ingeniero Forestal. Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Nacional de Misiones.

beibl@facfor.unam.edu.ar
2. Ingeniero Agrónomo. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Córdoba.
gverzino@agro.uncor.edu

SUMMARY mediante el recuento de las semillas dispersadas a

cada m2 sobre transectas ubicadas en las cuatro
The subtropical forest of Misiones has among orientaciones norte, este, sur y oeste. La dispersión
its native species those called “wood of high quality”, autocórica y anemocórica indicó un aporte de
one of the most important is the cedar (Cedrela semillas al banco en un radio de 30 m alrededor del
fissilis). It is considered a valuable wood species and árbol para C. fissilis con 31 mil semillas en promedio
of problematic silviculture, because it could be por árbol. Se registraron hasta 79 semillas sanas por
damaged in the juvenile state by the cedar little parcela, concentrándose en todos los casos la mayor
butterflies (Hypsyphylla grandella). The silvicultural proporción hasta los 10 m con un promedio de 19
techniques of conduction of natural regeneration by semillas por m2. La distribución espacial de 3 a 4
means of dispersion are the most adequate to obtain árboles semilleros por hectárea será suficiente para
wood of quality with this species. Seed trees were cubrir con semillas el suelo forestal para el manejo
selected and the dispersion patterns were determined sustentable a partir de la regeneración natural de esta
by counting the dispersed seeds at each m2 in especie.
transects oriented to the North, East, South and West.
The autochorous and anemochorous dispersion Palabras clave: Cedrela fissilis, dispersión, banco
showed a mean contribution to the seed bank of 31 de semillas
thousands of seed per tree in a ratio of 30m around a
C. fissilis.tree. Seventy nine (79) healthy seeds were INTRODUCCION
recorded per plot, the highest amount was
concentrated up to 10 m in all the cases with an La sustentabilidad de la selva nativa, depende
average of 19 seeds per m2 .The spatial distribution of de los volúmenes de madera a extraer, de la
3 to 4 seed trees per hectare will be enough to cover composición en diámetros y especies y de las etapas
with seeds the forest soil for a sustainable sucesionales que se establecen en la masa forestal. El
management having the natural regeneration as a aprovechamiento no deberá exceder la capacidad de
source. regeneración y crecimiento de la masa forestal
(SCHMIDT, 1991), atendiendo un área basal en
Key words: Cedrela fissilis, dispersion, seed bank crecimiento y la distribución espacial de los árboles
semilleros para especies de importancia económica
RESUMEN que provean al sitio de las semillas para la
regeneración natural (OKIMORI y MATIUS, 2000).
La Selva Misionera (Selva Paranaense) tiene Los ingresos y egresos que se producen en el
entre sus especies nativas, aquellas denominadas del banco de semillas indicarán esta potencialidad
grupo de las "maderas de ley", una de las más (CHAMBERS y MAC MAHON, 1994). La fase de
importantes es el cedro misionero (Cedrela fissilis). dispersión de las semillas constituye el primer paso
Considerada especie de madera valiosa y de en el proceso que determina la distribución espacial
silvicultura problemática, por ser dañada en su estado de los individuos de una población vegetal (HOWE y
juvenil por la mariposita del cedro (Hypsyphylla SMALLWOOD, 1982).
grandella). Las técnicas silviculturales de conducción A mayor distancia de dispersión desde el árbol
de la regeneración natural a partir de la dispersión, semillero y menor agregación entre ejemplares de la
son las más adecuadas para lograr madera de calidad misma especie, mayor será la sobrevivencia para las
con esta especie. Se seleccionaron árboles semilleros plántulas, por escape a los depredadores (HUBBELL,
tipo y se determinaron los patrones de dispersión 1979; HOWE et al. 1985; CHAPMAN y

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CHAPMAN, 1995; NATHAN et al. 2000), ocupar sobrexplotación, mediante conducción de la

todos los sitios (ALCANTARA et al. 2000) y regeneración natural a partir del banco de semillas.
facilitar el flujo génico entre poblaciones aisladas Informaciones específicas sobre las áreas de
(ROVERE y PREMOLI, 2005). dispersión, el banco de semillas y las preferencias
El diseño morfológico y el comportamiento ambientales para la germinación y el establecimiento
aerodinámico de las semillas dispersada por el viento, de la regeneración natural de esta especie, facilitará
incrementan la exposición al desplazamiento las actividades para la conducción de sus renovales
horizontal (AUGSPURGER y FRANSON, 1987) con fines de lograr madera de calidad en los
donde la dirección y la intensidad determinaran la programas de manejo sustentable de la selva nativa.
sombra de semillas a partir de cada árbol El presente trabajo tiene como objetivo
(ALCANTARA et al. 2000). general, caracterizar las condiciones iniciales para el
establecimiento de la regeneración de C. fissilis, en
Especie bajo estudio: Cedrela fissilis Vell. situaciones naturales en la Selva Misionera (Selva
Cedrela fissilis Vell. (Cedro misionero), no se Paranaense).
incluye en los programas de plantación comercial por Los objetivos específicos son, definir los
ser atacada por una plaga denominada Hypsyphylla patrones de dispersión para las semillas en el suelo.
grandella (mariposita del cedro), que oviposita en los Cuantificar el banco de semillas en el suelo
brotes terminales de los ejemplares jóvenes y en superficial en función a la distancia al árbol y
árboles adultos en los frutos verdes (CARVALHO, determinar la calidad de las semillas dispersadas.
1994; GRAU y PACHECO, 1996).
CARVALHO (1994) coloca a C. fissilis entre MATERIALES y METODOS
el grupo de las especies de madera valiosa y
plantación problemática y observó que la baja Sitios de estudio
frecuencia de árboles de C. fissilis en las selvas Los relevamientos se realizaron, en una zona de
subtropicales aumentan su posibilidad de escape al selva remanente nativa del Departamento de
daño por H. grandella. Eldorado, Provincia de Misiones, ubicado a 26º 23´S,
La floración y fructificación ocurre 54º 40’O y a 160 msnm. La caracterización climática
anualmente y en la misma época del año en los para el sitio corresponde a un clima subtropical sin
ejemplares adultos de esta especie (EIBL et al. 1995, estación seca, con precipitaciones medias de 2.020
1997). La maduración de los frutos de C. fissilis mm anuales y temperatura media anual de 20.2ºC.
demora varios meses (EIBL et al. 1997) y las Los vientos predominantes son del Norte y Noreste
semillas pierden humedad en el fruto con intensidades promedio que no superan los 3
(TERESCZCUCH et al. 2003, CORVELHO et al., km/hora (SILVA et al. 2008; OLINUK, 2008).
1999), expuestas a la radiación directa en la copa sin El suelo pertenece al gran grupo Kandiudults, con
follaje, en la época más seca del año (SILVA et al. relieve plano a suavemente ondulado. De color rojo,
2008) que favorece la dehiscencia. con profundidad efectiva superior a los 2 metros, bien
Los frutos de C. fissilis son cápsulas drenado, arcilloso en todo el perfil, estructura de tipo
piriformes secas dehiscentes que pueden contener bloques sub-angulares medios en superficie y prismas
entre 35 y 138 semillas aladas y lateralmente planas medios en el horizonte B, moderados. El sitio de
que son las unidades de dispersión, con 52 semillas estudio puede ser caracterizado como de mediana
en promedio por fruto (EIBL et al. 1996). fertilidad, con tenores medios de materia orgánica,
C. fissilis es una especie cuyas semillas nitrógeno, fósforo y nutrientes (MONTAGNINI et al.
responden a las características de vida corta 2006).
(CARVALHO, 1994; KNOWLES y PARROTTA,
1995), reclutamiento cercano al árbol semillero y Selección de árboles semilleros
cuyo banco de semillas es transitorio (GARWOOD, Se seleccionaron para el estudio 3 ejemplares,
1989; KAGEYAMA y VIANA, 1991). que respondieron a características de árbol semillero
Es una característica común, según aclaran tipo (SALAZAR, 1994; EIBL et al. 2002;
KAGEYAMA y VIANA (1991), que las especies MULAWARMAN et al. 2003), atendiendo a la
oportunistas u ocupantes de claros pequeños posean rectitud del fuste, la disposición centrada de la copa
semillas aladas y la distancia y dirección de con respecto al fuste, con exposición completa a la
dispersión a la que son transportadas está radiación solar de la copa por sobre el dosel, de buen
determinada por su cualidad móvil y la fuerza y estado sanitario y con edad adecuada para la
orientación del viento que la transporta. producción de frutos y semillas viables.
MOSTACEDO y PINARD (2001) la categorizan El espaciamiento entre los árboles de la misma
como especie de buena dispersión por viento. especie debió superar aquella asociada con la
Sobre un listado de 160 especies nativas, de la dispersión. Como las distancias de dispersión varían
selva amazónica, KNOWLES y PARROTTA (1995), con la especie y las condiciones ambientales del sitio,
colocaron a Cedrela sp. como especie indicada para MULAWARMAN et al. (2003), señalaron que los
restauración de áreas degradadas por la árboles de la misma especie que se encuentran a

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distancias menores a 50 metros tienen una mayor k= número de tratamientos (transectas)

posibilidad de estar relacionados parentalmente. R j = suma de los rangos del j-ésimo tratamiento
A los fines del presente trabajo, cada árbol dentro de cada bloque.
semillero seleccionado para el estudio debió estar a
una distancia suficiente como para evitar la posible Las hipótesis propuestas para esta prueba fueron:
superposición de la lluvia de semillas entre árboles de
la misma especie (ALCANTARA et al, 1997), que se H0 = las funciones de distribución de los k
estableció para este trabajo con un reconocimiento tratamientos son idénticas.
previo, en un mínimo de 80 metros.
H1 = por lo menos dos de las funciones de
Patrón de dispersión y banco de semillas distribución difieren en su parámetro de posición.
El muestreo de las semillas en el banco del
suelo forestal, constó de parcelas ubicadas sobre Región de rechazo Fr > 2
(k-1)
transectas de 1 m de ancho por una longitud
determinada por la presencia de semillas (HOWE et Esta prueba permitió definir si el número de
al. 1985; GOLDSMITH y HARRISON, 1987; semillas en las diferentes orientaciones de las
DANIEL y REIS, 1987; ALCANTARA et al. 1997; transectas eran iguales o diferentes.
NATHAN et al. 2000). El número de las semillas dispersadas en el
La disposición de las transectas fué en el banco, alrededor del árbol semillero se caracteriza
sentido radial con respecto al centro del árbol y en los por poseer la forma de una "J" invertida (DANIEL y
cuatro sentidos cardinales (N, E, S y O), (ROVERE y REIS, 1987; HOWE y SMALLWOOD, 1982).
PREMOLI, 2005). Debido a este comportamiento la modelación de la
Cada transecta fué dividida a su vez en distribución de las semillas en función a la
parcelas de 1 x 1 m de las que se retiraron todas las orientación de la transecta y la distancia al pie del
semillas presentes de la especie correspondiente al árbol, se basó en la utilización de la ecuación de
árbol semillero bajo estudio (ALCANTARA et al, Meyer (DAVIS y JOHNSON, 1986).
1997). Tanto las semillas sueltas como agrupadas o La ecuación de Meyer tiene la siguiente
dentro del fruto, dañados por insectos o con presencia expresión:
de hongos fueron relevadas. La distancia máxima a la = 0 e- 1 d
que dispersaron las semillas sobre cada orientación se Donde:
determinó cuando en parcelas consecutivas no = número de semillas; 0 = asíntota (valor máximo);
aparecían más semillas. e = base de los logaritmos naturales
Se determinó el número de semillas de C.
1= parámetro de forma; d = distancia de la parcela al
fissilis, por parcela y para cada transecta, cuando se
pie del árbol
observó el fin de la fase de dispersión en cada árbol.
El grado de ajuste de la ecuación se expresa
por el valor de R.
Análisis de los datos
Previamente al ajuste del modelo de
Ya sea para las semillas totales o para alguna
dispersión, se aplicó una técnica de suavizado, sobre
de las categorías se estableció el perfil de abundancia
los datos del recuento del número de semillas por
en función a la distancia al pie del árbol semillero.
parcela. La misma consistió en calcular el promedio
Se estimó un perfil promedio para la
móvil del número de semillas de dos parcelas
distribución de semillas y se obtuvo una medida de su
contiguas sobre cada orientación y asociar a ésta la
variabilidad.
distancia media a la base del árbol de las parcelas
A partir de datos de distribución de semillas se
consideradas.
estimó el número total de semillas promedio por
árbol, según los criterios de clasificación y su área de
RESULTADOS
dispersión.
Asimismo las diferentes orientaciones fueron
Aprovechando la característica de poseer los
comparadas para evaluar los patrones diferenciales de
frutos maduros cuando el árbol se encuentra
la distribución de semillas según el sentido de la
totalmente desprovisto de follaje, al momento del fin
transecta. A los fines del análisis de la similitud de
de la fase de la maduración del fruto y antes de que se
las transectas, se utilizó la prueba de Friedman, cuyo
inicie la dispersión, se contaron los frutos en el árbol.
análisis se basa en la suma de los rangos (dentro de
Para los tres ejemplares se registraron en promedio
bloque) para cada tratamiento (DANIEL, 1999).
478 frutos por árbol con un desvío estándar de 36.
El estadístico de la pueba es:
Considerando el numero de semillas promedio por
Fr = 12 / bk (k+1) kj=1 Rj2- 3b(k+1) fruto (EIBL et al. 1996), representa una
Donde: disponibilidad de aproximadamente 25.000 semillas
b= número de bloques. En este caso los para la dispersión.
bloques corresponden al conjunto de parcelas a igual La fase de la dispersión se extendió desde
distancia del árbol. fines de agosto hasta inicios de octubre, se observó

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que durante los días en que duró la dispersión los dispersión promedio de un árbol tipo) que
frutos en el árbol se cerraban en función a la conformaron el banco de semillas por árbol de la
humedad relativa del ambiente, reteniendo las especie. Esto representa más de 9 semillas/m2,
semillas y demorando el fin de la fase como ya fuera mientras ALCANTARA et al. (1997) registraron
observado por CORVELLO et al. (1999) y aproximadamente 4 semillas/m2.
TERESCZCUCH et al. (2003). El árbol 1 finalizó Las parcelas 1 a 10, en cada orientación,
con la dispersión el 31 de agosto, el árbol 2 finalizó fueron las que más semillas presentaron para todas
con la dispersión el 16 de setiembre y el árbol 3 las categorías, con un promedio de 27 semillas por m2
finalizó con la dispersión el 01 de octubre. La fecha para los 10 primeros metros. La mayor concentración
promedio de ocurrencia de la fase fue el día 16 de de semillas se produce bajo la proyección de la copa
setiembre con un desvío estándar de 16 días, para el como también lo observaran ALCANTARA et al.
año 2002. Estas fechas se corresponden con el dato (1997).
de ocurrencia más tardío registrado para la fase Se encontraron hasta 79 semillas sanas por
(EIBL et al. 1997). parcelas de 1 m2, concentrándose en todos los casos
Al momento del fin de la fase fenológica de la mayor proporción hasta los 10 m, con un promedio
dispersión, para cada árbol, se iniciaron los de 19 semillas por m2.
relevamientos en el banco de semillas en el suelo, El 75% de las semillas dispersadas
entre setiembre y octubre del año 2002. correspondió a la categoría de sanas de las cuales
Las pruebas de Friedman para detectar 62% fueron sanas sueltas, que conformaron el banco
posibles diferencias entre el número de semillas de de semillas potencial para la regeneración. El 13% de
las orientaciones, permitieron determinar que las las semillas sanas agrupadas generalmente
transectas N, E y O fueron iguales y la S diferente, permanecen atrapadas en el fruto (Tabla 2, Grafico
para todas las categorías de semillas (para 2, = 3).
0,05). Cuando se consideran únicamente las semillas
Las orientaciones de las transectas (N, E, O, que comprende a la categoría de sanas sueltas, la
S) se compararon tomando como bloques las parcelas ecuación es de la forma:
ubicadas a igual distancia al árbol en cada uno de los
tres árboles. De igual forma se compararon las = (25,36653) * e(- (0,111195)* d )
orientaciones omitiendo la orientación S (Tabla 1).
Las distancias de dispersión para las transectas Con un valor de R=0,70. Esta ecuación
individuales variaron entre los 19 y hasta los 30 representa el número de semillas que se espera
metros, siendo la orientación sur la que mayor encontrar en función a la distancia al pie del árbol
distancia de dispersión presentó (Gráfico 1). Esta semillero, siendo esta categoría, las semillas
dispersión anemocórica se vio influenciada por la potenciales para la regeneración (Gráfico 4).
mayor frecuencia de los vientos del norte y noreste Las semillas de la categoría sanas sueltas fueron
para la época (OLINUK, 2008), el contenido de las que dispersaron a mayor distancia, siendo las
humedad del aire que facilita el secado de las orientaciones sur y oeste las que presentaron el mayor
semillas en planta madre (SILVA et al. 2008) y la número de semillas para esta categoría. Del total de
movilidad horizontal de las semillas semillas dispersadas el 62% correspondió a semillas
(AUGSPURGER y FRANSON, 1987). sanas sueltas, que además son las que cubrieron las
En toda el área cubierta por la dispersión de C. mayores distancias de dispersión. Con una buena
fissilis se encontraron hasta 79 semillas por m2, dispersión para la especie, como consideraran
considerando la totalidad de las categorías de MOSTACEDO y PINARD (2001) y conformando la
semillas. Tabla 2. sombra de semillas para los árboles individuales y la
Aplicando la ecuación de Meyer, como lluvia de semillas para la especie (ALCANTARA et
modelo de distribución de semillas alrededor del al. 2000). Tabla 3.
árbol en función a la distancia al pie del mismo, para Las series de datos correspondientes a la dirección
todas las categorías de semillas, esta dispersión del viento para los meses de agosto, setiembre y
respondió a la ecuación de la forma: octubre, indica como direcciones prevalecientes a los
= (55, 44841) * e(- (0,155060)* d ) vientos desde el norte y noreste para la zona
Con un valor de R=0,82. Esta ecuación (OLINUK, 2002). Este patrón de dispersión se
representa las semillas totales encontradas en función presenta en forma asimétrica con respecto a la
a la distancia al pie del árbol semillero para cualquier proyección de la copa en función a la dirección del
orientación considerada. viento (ALCANTARA et al. 1997), indicando un
En el gráfico 2 se visualizan los valores mayor número de semillas hacia la orientación sur.
promedios para cada distancia, con sus respectivos Esta mayor distancia de dispersión también facilitara
desvíos y errores estándar, valores atípicos y los la migración de semillas hacia otras regiones,
valores extremos. Cada árbol de C. fissilis aportó facilitando el intercambio génico (ROVERE y
aproximadamente 31 mil semillas (con un desvío PREMOLI, 2005).
estándar de 5.4) en 2.827 m2 de suelo (área de

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Tabla 1: Diferencias y similitudes entre orientaciones, para el número de semilla de C. fissilis mediante la
prueba de Friedman
Table 1: Differences and similarities between orientations, for the number of seed of C. fissilis through
Friedman

Árbol Orientación N Chi2 (g.l.) p-valor Observación

C1,C2,C3 N, E, O, S 55 11,30 (3) 0.0102 Comparación entre transectas
Por lo menos una es diferente
C1,C2,C3 N, E, O 55 3,352 ( 2) 0.187 Comparación entre transectas
Las tres son iguales

86
78
70
número de semillas

62
54 norte
46 este
38 oeste
30
sur
22
14
6
-2
0 4 8 12 16 20 24 28 32
distancia al pie del árbol en m etros

Grafico 1: Dispersión total de semillas de C. fissilis según orientación y distancia al pie del árbol
Graph 1: Total dispersal of C. fissilis seeds according to the orientation and distance to the tree.

Tabla 2: Semillas de C. fissilis según categorías en función al total dispersado.

Table 2: Seeds of C. fissilis for different categories according to the total dispersed

Total Sueltas Agrupadas

Sana Hongo Insecto Muerta Sana Hongo Insecto Muerta Frutos
podridos
100% 62% 0,06% 5% 1,3% 13% 0,04% 16,8% 1,8% 85
Por árbol

y =55,44841*e^(-0,155060*x)
86

78
Media+SD
70 Media-SD
Media; Media+SE
62 Media-SE
54 Atípicos
numero de semillas

Extremos
46

38

30

22

14

-2
0 4 8 12 16 20 24 28 32
distancia al pie del árbol en metros

Grafico 2: Promedios y desvíos para la dispersión total de semillas de C. fissilis, en función a la distancia al
pie del árbol.
Graph 2: Average rate and standard deviation for the total dispersión of C. fissilis seeds according to the
distance to the tree.

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86
78
70

numero de semillas
62
54 totales
46
38 sanas
30
22 suelta
14
6
-2
0 4 8 12 16 20 24 28 32
distancia al pie del arbol en m etros

Gráfico 3: Dispersión de semillas de C. fissilis para las categorías de semillas totales, sanas y sanas sueltas
Graph 3: Seed dispersal of C.fissilis for categories of total, healthy and healthy loose seeds.

y =25,36653*e^(-0,111195*x)
86

78 Media; Media+SD
Media-SD
70 Atípicos
62 Extremos

54
número de semillas

46

38

30

22

14

-2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
distancia al pie del árbol en metros

Grafico 4: Promedios y desvíos para la dispersión de semillas sanas sueltas de C.fissilis en función a la
distancia al pie del árbol.
Graph 4: Average and standard deviation for healthy loose seed dispersal of C. fissilis according to the
distance to the tree.

Tabla 3: Dispersión de C. fissilis para la categoría sanas sueltas en porcentaje sobre el total y según la
orientación.
Tabla 3: Dispersion of C. fissilis for categories of healthy loose seeds as a percentage of totals.

Orientación /
Categoría de semillas N E S O

Sanas sueltas en % sobre el total dispersado 20% 21% 34% 25%

Sanas sueltas en % sobre el total para cada orientación 46% 52% 81% 77%

CONCLUSIONES Las transectas sur y oeste presentaron el

mayor número de semillas sanas sueltas, así como la
Las semillas dispersadas por los árboles transecta sur disperso a mayor distancia,
semilleros de C. fissilis, indican las áreas ocupadas y influenciadas por los vientos prevalecientes y la
las distancias de dispersión, que deben ser humedad relativa del aire que facilita el secado de las
considerados en la planificación de la conducción de semillas en planta madre.
la regeneración natural, a partir del banco de semillas.

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La categoría de semillas sanas sueltas, que EIBL B.; Silva F.; Bobadilla A. y Ottenweller G.
indica las potencialidades para la regeneración, es la 1995. Fenología de especies forestales nativas
que dispersó con una mayor y mejor distribución de la selva misionera. Primera parte. Yvyrareta.
abarcando la totalidad de los micrositios. 6:81-91.
En función a los patrones de dispersión, la EIBL B.; Silva F.; Bobadilla A. 1996. Ficha
distribución espacial de 3 a 4 árboles semilleros por Técnica. Arboles de Misiones: Cedrela fissilis.
hectárea cubren totalmente el suelo forestal con Yvyrareta. 7:42.
semillas suficientemente espaciadas, que proveerán EIBL B.; Silva F.; Bobadilla A. y Ottenweller G.
de plántulas como para posibilitar el manejo 1997. Fenología de especies forestales nativas
sustentable de C. fissilis a partir de la conducción de de la selva misionera. Segunda parte. Yvyrareta.
su regeneración natural. 8:78-87.
La ocupación de todos los microambientes con EIBL B.; Mendez R.; Di Stasi M.; Bohren A.; Sosa
semillas de la categoría sanas sueltas de C. fissilis, G. y Robledo F. 2002. Selección de árboles
aportadas por la dispersión, aumentan la probabilidad semilleros en propiedades y reservas de la selva
de que una semilla viva ocupe un sitio que permita misionera. Trabajo nº60 en formato CD. Actas
llegar a renoval, luego de cumplir con todas las de las IX Jornadas Técnicas Forestales. 15 al 17
etapas desde la germinación. de Mayo de 2002. Eldorado - Misiones.
GARWOOD N. 1989. Topical Seed Soil Banks
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AUGSPURGER, C. K. y Franson S. E. 1987. Wind montaña de Tucumán. Argentina. Yvyraretá 7:
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