Embriología 2: Periodo somítico

Resumen

→ El embrión pasa de ser plano a ser cilíndrico (con profundidad) y se tiene un patrón de segmentación
regular correspondiente a los somitos (acúmulos de tejido mesenquimático que proliferan formando
estructuras que protruyen a la espalda por dorsal, estas tienen una segmentación regular, cada somito es
estructuralmente parecido a otro)
→ En este periodo ocurre la neurulación y la aparición de esbozos de miembros
→ También ocurre la polarización craneocaudal del embrión.
→ Se llama periodo somítico, porque soma significa cuerpo y aquí se forma el plan básico del cuerpo.

Generalidades

→ Al finalizar la gastrulación, el embrión consiste en un disco plano

formados por tres capas germinales (embrión trilaminar)
• Ectodermo
• Endodermo
• Mesodermo
→ Su eje craneocaudal está definido por la localización de la línea
primitiva debido al patrón de migración celular a través de esta
→ Esta intensa polarización craneo caudal se caracteriza al principio de la formación de la notocorda y mas
tarde con la aparición de la placa neural por inducción primaria de la notocorda sobre el ectodermo dorsal
adyacente
→ Existen patrones complejos de expresión genética que establecen el plan corporal básico del embrión
→ Una de las manifestaciones morfológicas mas tempranas de este plan corporal es la segmentación regular
que se hace evidente a lo largo del eje craneocaudal del embrión
→ Otro avance en el plan corporal es la plegadura lateral del embrión, gracias a la cual las tres capas planas
apiladas se convierten en una estructura cilidrinca
→ En este periodo ocurre la neurulación
→ Aparición de los esbozos de miembros
→ El periodo somíticio inicia al día 20, inicio de la 4ta semana de gestación y termina el día 35

Conceptos previos:

→ Mesodermo: mesoderma (son sinónimos, lo acoto porque el profe mencionaba a veces uno y el otro para
referirse a una misma estructura).
→ Morfogenos: Son proteínas que son expresadas desde un centro organizador (en el caso del FGF-8,
nombrado más adelante este centro organizador es la notocorda), estas proteínas se difunden y pueden
actuar en microambientes/tejidos colindantes/adyacentes.
→ Genes homeóticos:
• Son un conjunto de genes que están dispuestos de una manera de 3´ a 5´, que en la organización
de seres vivos eucariotas están dispuestos de una manera secuencial, proporcionan la base del
eje craneocaudal
• Determinan regiones completas del organismo, por ejemplo, es el responsable de que los pies no
se encuentren en el tórax.
• Los distintos conjuntos de genes homeóticos están dispuestos específicamente en regiones para
que expresen factores de transcripción pertinentes a dicha región, ej.: que se expresen ciertos
genes únicamente en la región cefálica es responsabilidad de los genes homeóticos.
• En definitiva, determinan la identidad de los segmentos o partes individuales del embrión en sus
etapas iniciales
→ Mesénquima: tejido que forma las capas embrionarias, capaz de diferenciarse a todas las células de
origen mesenquimático indiferenciado (óseo, cartilaginoso, endoteliales, fibroblastos), capaces de migrar.

Mesodermogenesis

→ A los 19 días
→ Proliferación mesoderma a ambos lados de la notocorda,
el mesénquima del mesodermo se engruesa y se forma el
mesoderma paraxial (paralelo al eje axial)
→ Mesoderma contiguo al mesoderma extraembrionario
prolifera y da paso al mesoderma lateral o mesoderma de
la placa lateral
→ El mesoderma paraxial se divide en somitomeros que son
unidades segmentarias pequeñas (se desarrollan desde
antes, en la gastrulación), corresponden a acúmulos de
células mesenquimáticas pero un acumulo muy pequeño,
se pueden ver mediante técnicas de microscopio a nivel
molecular y para ello se utilizan métodos especiales como
por ejemplo el uso de anticuerpos.
→ Se disponen los somitomeros a cada lado de la notocorda,
cada uno tiene su homologo al lado derecho/izquierdo.
Los somitomeros del 1 al 7 forman neuromeros y desde el
somitomero 7 hacia caudal se forman los somitos.

Somitogenesis

→ Los somitos son bloques de células mesenquimáticas dispuestas longitudinalmente de manera regular a
ambos lados del tubo neural y la notocorda
→ Siguen una disposición segmentaria y metamérica
→ A diferencia de sus precursoras (somitomeros) son tan grandes que se pueden ver (por dorsal), ya que
protruyen hacia dorsal y forman bloques metaméricos (bloques que son iguales entre sí)
→ Subyace al metamerismo de las vértebras, la musculatura epiaxial y la disposición de los nervios espinales
Etapas de la Somitogenesis

→ Periodicidad y separación
→ Epitelización
→ Especificación
→ Diferenciación

1- Periodicidad y separación

→ Para explicar esta etapa se utiliza el modelo dock and wavefront:

→ El mesoderma paraxial crece aceleradamente porque células proliferan mucho de
Tanto FGF-8 como el
craneal a caudal (zona que va avanzando), esta zona expresa el FGF-8 que explica ácido retinoico son
proliferación a caudal y las células que se quedan hacia craneal en el plano paraxial factores de
se diferencian y no proliferan (no expresan FGF-8 o lo expresan en mayor medida), transcripción, el
estas expresan ácido retinoico. primero corresponde un
→ Existe un gradiente en degrade que crea una onda: hacia craneal mayor expresión factor de crecimiento y
de ácido retinoico y hacia caudal mayor expresión de FGF-8, el FGF-8 es un el segundo un
morfogeno
morfogeno y la reacción que crea en los tejidos es la relación de una dosis
dependiente:
→ Los tejidos sobre los que influye son dependientes de su
dosis para seguir cumpliendo la función a la cual se induce,
si dejan de recibirla se perderá dicha función, por eso cuando
el FGF-8 deja de expresarse ya no ocurre la proliferación.
→ El punto de equilibrio entre ambas concentraciones de ácido
retinoico y FGF-8, es la zona de corte para que se cree un
somito hacia craneal y uno hacia caudal en un punto dado
→ La onda sigue avanzando una vez el corte ocurre, avanza la concentración de FGF-8 seguido de la
concentración de ácido retinoico a medida que el primero disminuye

→ El proceso de corte se expresa de manera oscilatoria:

→ Mediante expresión de C-hairy y LFGN (factores de
transcripción) durante 4-5 horas y luego no se expresan
durante otras 4-5 horas.
→ En los somitomeros separados
• En su parte craneal LFGN (lunatic fringe) expresa
nefrina-A
• En su parte caudal C-hairy expresa nefrina-B
• Ambas (nefrina A y nefrina B) son enzimas que se
repelen, haciendo que el bloque más craneal se separe del más caudal de esta manera ayuda al
corte del somitomero.
• C-hairy y LFGN son los que inducen este proceso de corte y separación de manera oscilatoria.
→ Los primeros somitos separados aparecen a los 20 días
a nivel cervical
→ El crecimiento es secuencial y de craneal hacia caudal
→ Se forman alrededor de 3 somitos al día (1 somito cada
4-5 horas) durante 20 días
→ Esta Periocidad en la producción de somitos permite el
cálculo de la edad del embrión
→ Al final de la 5ta semana tenemos un total de 44 somitos
• 4 occipitales
• 9 cervicales
• 12 torácicos
• 5 lumbares
• 5 sacros y 8-10 coccígeos

2- Epitelización y proliferación

→ El somito empieza a tener un epitelio, comienza con la expresión de

proteínas de anclaje intercelular para que las células se unan
característicamente como el epitelio, para eso se expresa n-cadherina
que forma las uniones adherentes y refuerza uniones oclusivas entre
las células, mientras que para la unión a la MEC se expresa fibronectina
→ Se forma una cavidad en el somito que corresponde al somitocele, por
lo tanto, ahora el somito tiene un pequeño lumen.
→ Cuando el mesoderma paraxial se transforma en somito se llama
mesodermo somítico.
→ En paralelo el mesoderma lateral se divide en:
• Mesoderma somático (parietal): parte asociada al ectodermo
• Mesoderma esplácnico (visceral): parte asociada al endodermo (asociado a ventral)
→ Se forma el celoma intraembrionario entre ambas partes, esta forma las cavidades del cuerpo torácica y
peritoneal, lo que une el mesoderma lateral con el somítico (en definitiva, con el somito) es el mesoderma
intermedio
→ El mesoderma somítico igualmente se divide en:
• Mesoderma somítico primaxial: región inmediatamente rodeando al tubo neuronal
• Mesoderma somítico abaxial: región colindante con el mesoderma intermedio
3- Especificación

→ La especificación se lleva a cabo mediante la distribución de los genes homeóticos, los cuales son genes
que van a proporcionar las bases del eje anteroposterior y craneocaudal,
→ Están dispuestos en orden temporal y espacial en el que se expresan: un determinado gen homeóticos
se expresa en un momento dado en una región corporal determinada.
→ Por lo tanto, especifican y determinan regiones del organismo

4- Diferenciación

→ El somito comienza a diferenciarse y el mesoderma de este (abaxial y primaxial) comienza a reordenarse

→ La cavidad amniótica comienza a rodear al embrión por lateral, esto es lo que forma el embrión cilíndrico.
→ En el somito se tiene otra división, tiene una región ventralmedial y una dorsolateral
→ Región ventromedial:
• La notocorda y la parte ventral del tubo neural expresan Nuggin y Shh que son morfogenos que
actúan sobre la porción ventromedial y
hace que proliferen y se mesenquimatizen
(las transforman en células que migran)
pasando así a formar el esclerotomo
• El esclerotomo forma el cuerpo vertebral,
por la parte craneal es más laxo mientras
que para caudal no es laxo.

→ Región dorsolateral:
• La notocorda y la parte ventral del tubo
neural expresan Wnt-6 que induce la
diferenciación a dermomiotomo

→ Esclerotomo:
• Compuesto de células que están migrando, se tiene diversas
porciones que formaran el esqueleto axial
• Porción central: va a formar la parte proximal de las costillas, va a
ayudar a la formación los arcos neurales y procesos transversos,
toda la parte de las costillas en relación con la columna vertebral.
• Porción lateral: se va a dirigir hacia ventral y lateral para formar la
parte distal de las costillas (lo que llega al esternón)
• Porción dorsal: rodea al tubo neural por lateral, dorsal y superior
para formar las meninges, el arco neural y los procesos espinosos
• Porción ventral: va a formar los cuerpos de las vértebras y los
discos intervertebrales
• Las células mesenquimáticas del esclerotomo van a rodear al tubo
neural y la notocorda, esto se ve mejor en neurulación
• El esclerotomo de dos somitos va a dar origen a una vertebra

→ Cuerpos vertebrales:
• Formados por el esclerotomo de 2 somitos, una porción caudal de uno y una porción craneal de
otro corresponde a una vértebra, la cual va a ser distinta por anterior y posterior:
• De las células de los somitos se forman las arterias intersegmentarias que pasan entre somitos,
esto después se desplaza ya que evidentemente no pueden pasar entre medio de la vertebra.
• De las células de la cresta neural (parte del tubo neural) se forman los nervios intersegmentarias
que pasan entre vertebras (no entre somitos).
→ Dermomiotomo:
• Posee un borde dorsomedial y uno ventrolateral
• Porción dorsomedial: dados los factores Shh y Wnt
del tubo neural, se induce la diferenciación de esta
Proción en células de musculo formando el miotomo
medial, del miotomo medial deriva la musculatura
epaxial (músculos dorsales intrínsecos)

• Porción ventrolateral: dados los factores Wnt y BMP

del tubo neural, se induce la diferenciación a células
de musculo, formando el miotomo lateral de cual
derivan los músculos hipaxiales (músculos
apendiculares (musculatura de miembros anteriores
y posteriores) y ventrolaterales del cuerpo).

• Porción central: consiste en un epitelio entre ambas

porciones, a éste lo estimula la neurotrofina 3 (NT-3) secretada por el tubo neural para que
exprese PAX3 y se diferencie al dermatomo, de esta deriva la dermis y la región plana de la
escapula (único hueso que no genera totalmente el esclerotomo)

Mesoderma intermedio

→ El mesoderma intermedio es un cordón compacto que recorre longitudinalmente desde un inicio la región
entre mesodermo paraxial y lateral, posteriormente entre mesoderma somítico y mesodermo lateral
→ Con el plegamiento del embrión trilaminar,
el ectodermo que estaba en un origen solo
hacia dorsal ahora queda también hacia
ventral, rodeando el embrión
completamente y separando el
mesodermo extraembrionario del
embrionario
→ El endodermo se comienza a separar de la
porción ventral al y a medida que se pliega
el embrión este va quedando comunicado
con el saco vitelino por un conexión cada
vez mas pequeña (conexión entre intestino
y saco vitelino) hasta que finalmente se
cierra y el intestino primitivo totalmente
envuelto por mesodermo esplácnico
(visceral)
→ El embrión ahora es cilíndrico

→ A partir de este mesodermo intermedio se forman los nefrotomos y

riñones primitivos:
→ Pronefro (posición del riñón más ventral en animales, en nuestro
caso, más craneal) → mesonefro (da el conducto mesonefrico y
paramesonefrico → metanefro
→ Esto representa la ubicación del riñón en la evolución y tipos de
seres vivos (los peces tienen la posición pronefra y así los humanos
tenemos la posición metanefro que es la más avanzada)
→ El mesodermo intermedio recibe activina y BMP para que se
expresen Pax-2 y los genes del sistema nefri (renal)
→ También se forman a partir de este tejido las gónadas, vías
genitales (conducto mesonefrico, conducto paramesonefrico y cresta
gonadal) y la corteza adrenal.
→ Lo que sucede en humanos es que se forman 3 órganos renales que
se superponen en una secuencia de craneal a caudal:
→ El pronefro: no es funcional
→ El mesonefro: actúa durante etapa fetal
→ El metanefro: forma el riñón permanente
Mesoderma lateral

→ Se divide en el mesoderma somático (parietal) y mesoderma esplácnico (visceral), y existe un espacio

entre ellos, que se denomina celoma.

Mesoderma lateral somático (parietal)

→ El mesoderma somático o parietal está asociado al ectodermo y se continua hacia afuera con el
mesodermo somático extraembrionario (es que la parte de éste mesoderma no asociado al ectodermo,
que rodea a la cavidad amniótica).
→ Este mesodermo somático con el ectodermo adyacente, se denominan en conjunto somatopleura. Este
mesodermo va a dar origen a las hojas parietales de las paredes de las cavidades:
• Peritoneal
• Pleural
• Pericárdica
→ Esto se produce porque este mesodermo rodea por lateral y ventral al embrión y de esta manera se
forman las paredes
→ Este proceso en cual finalmente rodean ambas partes del mesodermo lateral al intestino primitivo se
conoce como plegamiento lateroventral del embrión.
→ Este mesoderma somático también va a dar origen a la dermis de la pared corporal y a los huesos de las
extremidades, la cintura escapular y pélvica y el esternón

Desarrollo de miembros

→ A partir de la somatopleura en la 4ta semana aproximadamente

→ El mesoderma somático lo que hace es estimular la formación de la cresta apical ectodérmica en el
ectodermo por medio de FGF-10 y FGF-8 desde el mismo ectodermo
→ Esta cresta a su vez estimula la proliferación del mesoderma somático en su porción más distal (ocurre
como un feedback positivo)
→ La cresta apical ectodérmica determina el eje dorsoventral del miembro, diferenciando lo que sería la
palama del miembro del dorso
→ Existe una proliferación mesenquimática del mesoderma en una llamada zona de progreso gracias a la
secreción de Shh. Lo cual lleva por consiguiente la determinación del eje próximo-distal del miembro,
diferenciando a la porción de progreso como más distal
→ Existe igualmente otra zona de actividad paralizante (a nivel de la axila) con lo que se determina
igualmente el eje cráneo-caudal ya que se originan primero los miembros anteriores y luego los miembros
posteriores

→ El crecimiento es de proximal a
distal, por lo que se determinan
ciertas regiones o porciones:
estilopodio → Zeugopodio →
autopodio

→ Los componentes musculares del sistema musculo-esquelético se

formarán por la migración de células del miotomo lateral, estas células
especializadas (precursoras de musculatura, mioblastos), migran y
forman el músculo estriado esquelético de la manera que conocemos:
• Los mioblastos se disponen en fila y se fusionan entre sí para
formar células alargadas multinucleadas llamadas miotubos
• Los miotubos elaboran constituyentes citoplásmicos y
elementos contráctiles llamados miofibrillas
• Las miofibrillas se integran por medio de los miofilamentos,
proteínas que posibilitan la contractibilidad
• Las fibras musculares en paralelo con espacios intercelulares
que incluyen capilares continuos
→ A la 5ta semana por condensación de células del mesoderma somático
se forman los primeros centros de condensación, para formar los
primeros centros de condrificación que posteriormente por osificación
endocondral darán los distintos componentes esqueléticos.

→ Formación de manos y pies

• Su formación comienza cuando la cresta ectodérmica
apical sufre apoptosis por BMP y CAE en ciertas áreas,
así se termina dividendo estas crestas en 5 partes y
posteriormente estas cinco partes van a formar los
dedos, el que se formen los dedos va a depender de:
• La influencia adecuada de estos 5 segmentos de la
cresta ectodérmica
• La condensación del mesénquima para formar los rayos
digitales cartilaginosos
• La muerte celular del tejido ubicado entre medio de los
radios
• La mantención de los dedos frente a su separación y
apoptosis de tejido adyacente va a estar dada por la
presencia de FGF-8

Mesoderma lateral esplácnico (visceral)

→ El mesoderma visceral o mesodermo esplácnico se encuentra asociado al endodermo y se continúa con

el mesodermo visceral extraembrionario.
→ El mesodermo visceral con el endodermo va a conformar la esplacnopleura.
→ Este mesodermo va a dar origen a: las hojas viscerales de las paredes que revisten a las siguientes
cavidades: Peritoneal, Pleural y Pericárdica
→ También dará origen al estroma de vísceras, al músculo liso que está presente en las vísceras, al músculo
cardiaco y va a ser este mesoderma el que va a comenzar la
formación de sangre.
→ El plegamiento del embrión da origen al intestino primitivo, al
cual se nota que tiene una capa adosada inmediatamente a él
(mesoderma visceral), y una capa separada por una cavidad (el
mesoderma somático), la cavidad formada entre ambos
mesodermos corresponde al celoma intraembrionario, el cual
dará origen a las cavidades: peritoneal, pleural y pericárdica.

→ La esplacnopleura dará origen tanto al sistema cardiovascular, digestivo y respiratorio

→ El intestino primitivo surge alrededor de la 4ta semana y está conformado por una parte anterior, media y
posterior
→ En la parte anterior del intestino primitivo, alrededor de la 5ta semana nace una yema que da origen al
sistema respiratorio (brote laringotraqueal)
→ Las células que van a formar el corazón se sitúan hacia ventral de éste para construir el campo
cardiogénico primario, a medida que el embrión crece durante la 3ra semana alcanza un tamaño donde
el mecanismo de difusión ya no puede satisfacer sus necesidades, por lo cual el desarrollo inicial del
corazón y el sistema circulatorio es una adaptación embrionaria que permite el crecimiento del embrión.
→ En el día 23 encontramos ya un corazón tubular que dará su primer latido

Intestino primitivo

→ Se forma durante los siguientes procesos del embrión:

• Plegamiento céfalo-caudal: se produce por el crecimiento longitudinal del sistema nervioso
central, va a dar la longitud del intestino primitivo, el cual se divide en distintas porciones
longitudinalmente. (se ve mejor en neurulación)
• Plegamiento lateroventral: formación de los somitas, mesoderma somático rodea por lateral y
ventral, es lo que le da la forma cilíndrica al embrión.

→ El intestino primitivo está conformado por una parte anterior, media y posterior.
→ Intestino anterior: en su extremo más craneal se va a encontrar la membrana bucofaríngea, la cual
establece a la 4ta semana una comunicación entre la cavidad amniótica y el intestino primitivo.
→ Del intestino anterior deriva el epitelio de la parte inferior del sistema respiratorio: la tráquea, los bronquios
y pulmones y también va a dar origen a componentes del sistema digestivo como el esófago, el estómago
y el duodeno (su parte epitelial va a tener origen del endodermo, la musculatura lisa de éstos va a estar
dada por el mesoderma visceral/esplácnico que rodea al intestino primitivo), además va a dar origen al
parénquima del hígado, vías biliares y del páncreas.
→ Intestino medio: Va a comunicar momentáneamente al embrión con el saco vitelino mediante el conducto
onfalomesentérico, va a dar origen al ciego y al apéndice.
→ Intestino posterior: se encuentra en su parte más caudal la membrana cloacal, que en la 7ma semana se
rompe para formar el ano. Va a dar origen a la cloaca y al conducto anal.