Módulo 2

FISIOLOGÍA VEGETAL

COGOLITERO
Manual orgánico para cultivadores

Compilado por
Francisco P. Courrèges

Buenos Aires – Argentina – 2023

1
 TABLA DE CONTENIDOS

INTRODUCCIÓN…………………………………………………… 3

1. CÉLULAS VEGETALES……………………...............….. 4

2. METABOLITOS VEGETALES……………………..……….. 10

3. TEJIDOS VEGETALES………………………………………… 20

4. ÓRGANOS DE LAS PLANTAS Y SUS FUNCIONES…. 25

5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL……………. 41

6. AGUA EN LA PLANTA………………………………….……. 44

7. FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN………………………… 50

8. NUTRICIÓN MINERAL………..……………………………… 64

9. BIOCATALIZADORES………………..………….………….. 77

10. RESISTENCIA VEGETAL…………………………………… 85

MATERIAL BIBLIOGRÁFICO CONSULTADO……………… 89

2
 INTRODUCCIÓN

Sean bienvenidos, Cogoliteros. En este segundo módulo conoceremos más de cerca a la

protagonista de nuestros cultivos: la planta. Veremos qué importancia tiene en la red
trófica del suelo y de qué manera puede habitar en óptimas condiciones, a través del
entendimiento de las partes; factores como el agua, el sol, la tierra y su fisiología.

La palabra fisiología deriva de dos términos del griego; physis que significa
función y logos que significa ciencia. La fisiología es la ciencia encargada de estudiar
entonces, el funcionamiento de las plantas a lo largo de su ciclo. Cuáles son sus procesos
vitales, cómo germinan, cómo se desarrollan, cómo se reproducen, cómo regulan el
metabolismo y cómo se desenvuelven en el ambiente.

El descubrimiento del microscopio, realizado en el siglo XVII por el italiano

Marcello Malpighi (1628-1694) marcó el inicio del desarrollo de la anatomía y la fisiología
vegetal. Esto representó el comienzo del estudio de las células y los tejidos de las
plantas de manera profunda, mejorando el entendimiento de sus funciones y
comportamientos.

La observación sistemática y el estudio de las plantas han estado siempre

presentes en la historia del ser humano. El grado de importancia que tienen las plantas
en el desarrollo general de los ecosistemas, de la alimentación y hasta de la industria,
nos han impulsado a estudiar sus partes, su comportamiento y su interacción con el
ambiente. En este módulo, nos acompañarán en un recorrido integral que ayudará a
tener un mayor entendimiento de la planta y los factores que intervienen en su
desarrollo.

3
1. CÉLULAS VEGETALES

La biología define célula como la biounidad más pequeña que existe. Es una entidad viva
completa, más o menos independiente y funcional, que puede conjugarse junto a otras y
formar seres vivos más complejos. En algunos casos, es capaz de llevar a cabo la
totalidad de sus funciones vitales; en otros, como en el de las células de organismos
complejos –o pluricelulares–, tienen un grado mayor de especialización, y llegan a
comunicarse e interactuar entre sí. Dentro de su núcleo, todas las células atesoran la
información genética propia de todo el organismo en el que se encuentran.

Por su importancia capital, el descubrimiento de estas microscópicas entidades

representa uno de los mayores logros de la historia de la biología. La investigación que
fue llevándose a cabo en torno a su interpretación, a sus relaciones y métodos de
supervivencia, es un pilar fundamental de las ciencias de la vida.

Las células pueden agruparse en dos tipos principales. En primer lugar, tenemos a
las Células Procariotas, que carecen por completo de membrana celular y cuyo material
genético (o ADN) se encuentra disperso en su interior (o citoplasma). Los organismos
procariontes son unicelulares. El grupo se compone principalmente de arqueas y
bacterias y, en oportunidades, hongos y algas.

En segundo lugar, están las Células Eucariotas, que tienen su ADN concentrado en
un núcleo delimitado por una membrana protectora. Los organismos eucariontes
contienen en su grupo a la enorme mayoría de organismos: animales, plantas terrestres,
hongos y hasta algunas algas; pueden ser tanto unicelulares como pluricelulares. Es

4
posible profundizar aún más dentro de este tipo general de célula y subdividirlo entre
células animales y células vegetales.

Las partes de la célula vegetal

A diferencia de la célula animal, la célula vegetal presenta una pared celular que
le brinda mayor rigidez y resistencia. Las células vegetales cuentan con cloroplastos, que
se encargan del proceso fotosintético, también cuentan con plastidios, que sintetizan y
almacenan el alimento, y con una gran vacuola central, que utilizan para reservar agua.
Ahondemos en la estructura de estas células.

Pared celular: Brinda soporte, estructura y resistencia a la célula. La protege de

patógenos del ambiente. Se compone de dos capas diferentes; la primera es delgada y
está formada por microfibrillas de celulosa que aportan fuerza y rigidez; la capa media
está compuesta de pectinas que cementan las paredes primarias. En muchas plantas
también puede aparecer una pared secundaria formada por lignina (con mayor presencia
en los árboles adultos).

5
Membrana plasmática: Es la encargada de mantener el equilibrio entre el interior y el
exterior de la célula mediante una estructura laminar que la engloba completamente.
Define los límites y media como una barrera permeable y selectiva con el ambiente.
Decide qué moléculas entran o salen para sostener el equilibrio en el medio intracelular.
Está formada por un 50% de proteínas recubiertas de una bicapa de lípidos que forman el
50% restante. La doble capa de fosfolípidos de la membrana mantiene orientados hacia
el centro a los grupos hidrófobos y hacia afuera a los hidrofílicos. Cuando las moléculas
son complejas, la célula necesitará un medio de transporte para que éstas atraviesen la
membrana; este puede ser pasivo o activo, dependiendo del gasto energético necesario.

Citoplasma: Es la sustancia contenida dentro de las células. Su consistencia es viscosa y

transparente. Compuesta de proteínas y comprende varias enzimas encargadas de varios
procesos metabólicos esenciales para las plantas, como la glucólisis. También alberga
todos los orgánulos celulares.

Núcleo: Se encuentra envuelto por una capa protectora y contiene la mayor cantidad de
ADN de la planta, dentro de una solución acuosa repleta de enzimas que almacenan los
cromosomas junto al nucléolo. En el nucléolo se forma el ADN ribosómico, que se une
con proteínas del citoplasma para formar los ribosomas.

Plastidios: Están conformados por Cromoplastos que pueden contener pigmentos

fotosintéticos resultando estructuras capaces de absorber la energía lumínica y realizar
el proceso fotosintético. Con forma de disco ovalado y una estructura interna muy
compleja, sus moléculas de clorofila interceptan la energía lumínica y sus enzimas
catalizan la reacción del carbono. Algunos Cromoplatos carecen de pigmentos

6
fotosintéticos activos; en ese caso, generan una atracción que mejora la polinización
general. Los Plastidios también contienen Leucoplastos, que funcionan como reservorios
de moléculas como almidón, aceites y proteínas.
Mitocondria: Es de enorme importancia para el metabolismo celular. Mediante la
respiración, la mitocondria se encarga de la producción de ATP (Adenosina Trifosfato),
molécula energética utilizada para los procesos metabólicos. También almacena parte
del ADN y tiene ribosomas capaces de sintetizar ciertos tipos de proteína.

Retículo endoplasmático: Está formado por un sistema de sacos membranosos

ramificados, denominados cisternas. Su función está relacionada con la síntesis de
proteínas, metabolismo de lípidos y esteroides, y con el transporte intracelular de estas
moléculas. Puede dividirse en dos secciones, el retículo endoplasmático rugoso, que
tiene ribosomas capaces de sintetizar proteínas o lípidos de la membrana, y el retículo
endoplasmático liso, que transporta o modifica las proteínas y que puede también
producir lípidos.

Aparato de Golgi: Es un canal indispensable para transportar distintos materiales por

todo el interior de la célula. Así, las sustancias presentes en la pared celular inician su

7
síntesis en el retículo endoplasmático y la terminan en las vesículas contenidas en el
aparato de Golgi. Está formado por dos o varios dictiosomas.

Vacuola: Cumple las dos funciones principales para las células vegetales. Primero, actúa
como reservorio de desechos que pueden resultar tóxicos para la célula y los degrada
con ayuda de enzimas; segundo, almacena agua.

Ribosomas: Son pequeñas estructuras distribuidas a lo largo de toda la célula. Se

encargan de sintetizar proteínas.

Cromosomas: Son los encargados de proteger el ADN para luego poder replicarlo y
transmitirlo a las próximas generaciones. Su estructura proteica tiene forma de hilo, y
contienen una molécula de ADN.

Su reproducción

Las células se multiplican mediante la mitosis, proceso que permite a una célula
madre obtener dos hijas idénticas duplicando su material genético. Este fenómeno
reproductivo se realiza en un radio de 20 a 25 horas y consta de cinco fases.

La mitosis comienza cuando la membrana nuclear desaparece para liberar los

cromosomas duplicados y desplazarlos hacia la zona del citoplasma. Esta fase del
proceso recibe el nombre de Profase.

La segunda fase del proceso se da cuando los cromosomas se alinean

posicionándose al centro de la célula. Este proceso recibe el nombre de Metafase. En
esa instancia, un conjunto de microtúbulos proteicos se forman hacia los polos de la
célula para ordenar los cromosomas que ya están dispuestos en el citoplasma.

Durante una tercera fase, llamada Anafase, los cromosomas se dividen en 2

cromátidas. Gracias a la fuerza de los microtúbulos, estas dos estructuras genéticas se
posicionan en los dos extremos de la célula y continúan la mitosis.

El período llamado Telofase permite la formación de una membrana nuclear

alrededor de cada cromátida. También comienza a gestarse la membrana celular,
encargada de dividir completamente a las dos células futuras. Finalmente, el proceso de
citocinesis permite que el citoplasma de cada estructura se divida por completo, dando
así nacimiento a ambas células

8
Interfase

Una vez concluídas las cuatro fases correspondientes al proceso de mitosis, el organismo
comienza la interfase, compuesta de 3 etapas: G1, S y G2. En la etapa G1 el cromosoma
sigue unido solo con una cromátida, y comienza la síntesis de orgánulos necesarios; así,
la célula va creciendo en tamaño. La célula comienza luego con el estadio S de la
interfase, en el cual tiene lugar la síntesis del ADN. El cromosoma se encuentra ya con
dos cromátidas para cuando la etapa G2 comienza; en esa instancia final ocurre la
síntesis de enzimas y proteínas para volver a producir una posterior división celular.

Reproducción sexual

La reproducción sexual se realiza mediante la meiosis, proceso que conduce a la

creación de descendencia con características genéticas únicas y diferentes a las de sus
padres. Esta descendencia presenta una mezcla de genes, y por eso, nuevas
combinaciones genéticas. Durante la meiosis, una célula madre se divide en cuatro
células hijas con la mitad de cromosomas. Cada una de las cuatro células hijas es única y
diferente a la madre, debido al intercambio de material genético. Los cromosomas
homólogos son pares de cromosomas que contienen la misma secuencia de ADN, pero
diferentes alelos (variantes de un gen) según se hayan heredado del padre o la madre.

9
2. METABOLITOS VEGETALES

Las células viven en constante intercambio de materia y energía con su entorno

con el objetivo de crear y mantener estructuras celulares necesarias para la actividad
vital. En el interior de la célula, se llevan a cabo reacciones químicas catalizadas por
enzimas que componen el proceso metabólico.

El metabolismo incluye dos fases: la destrucción o degradación de moléculas y la

construcción o síntesis. El catabolismo (o fase destructiva) sucede en moléculas
complejas como azúcares, ácidos grasos o proteínas, provenientes tanto del medio
externo como de reservas internas. Luego, son degradadas a moléculas sencillas como el
ácido láctico, amoníaco, dióxido de carbono, agua, entre otras. Esa degradación está
acompañada de una liberación de energía que se almacena en forma de ATP (Adenosín
Trifosfato). La segunda fase, llamada anabolismo (o fase constructiva) es el proceso
inverso, mediante el cual las moléculas sencillas se transforman en moléculas
complejas. Esta síntesis requiere energía que será otorgada por el ATP, permitiéndole
almacenar energía para su posterior utilización.

10
 Metabolitos primarios

El metabolismo primario es el conjunto de reacciones químicas que produce el

intercambio de materia necesaria para la supervivencia, el crecimiento y la
reproducción de cualquier organismo. La ausencia de cualquier metabolito primario sería
letal para la planta. Los aminoácidos destinados a la formación de proteínas,
nucleótidos, azúcares, entre otras múltiples sustancias, son considerados metabolitos
primarios por intervenir de forma directa en procesos estructurales de la supervivencia
de las plantas. Entre ellos, la respiración, la fotosíntesis, la asimilación de nutrientes, el
transporte de solutos y la síntesis de proteínas.

A continuación, haremos una descripción de metabolitos primarios que

consideramos indispensables para la supervivencia de la planta.

Hidratos de carbono: Son considerados como las biomoléculas más abundantes de la

naturaleza. Más de la mitad del carbono orgánico que existe se encuentra presente en
los carbohidratos. Cumplen con diversas funciones biológicas, como el aporte energético
por medio de carbohidratos simples (glucosa, fructosa), la formación de elementos
estructurales por medio de carbohidratos complejos (celulosa, hemicelulosa), y,
además, son precursores de la biosíntesis de otras biomoléculas esenciales. La
producción de los Hidratos de Carbono se da a través de la fotosíntesis, donde las
plantas utilizan la energía solar como energía química para realizar una biosíntesis de
moléculas orgánicas complejas a partir de otras simples de baja energía (CO2 y H2O).
Los carbohidratos pueden clasificarse según el número de unidades de azúcar sencillo
que contengan: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos.

• Monosacáridos: Son los azúcares sencillos, principal combustible de las células.

Resultan fundamentales para la mayoría de procesos metabólicos. Dulces,
blancos, sólidos y cristalizables, pero solubles.

Dependiendo de la cantidad de carbono que contengan en su cadena, se los

divide en triosas, pentosas y hexosas.

o Triosas: son los azúcares más simples, como el gliceraldehído.

o Pentosas y Hexosas: son las de mayor abundancia a nivel celular. Entre las
más importantes, encontraremos a la glucosa, fructuosa y galactosa.

11
 • Disacáridos: Son moléculas de monosacáridos que se encuentran unidos por
medio de enlaces glucosídicos. Resultan sustratos fermentativos para la mayoría
de los microbios, y su degradación es producto de enzimas que operan sobre las
moléculas y permiten su asimilación.

o Sacarosa: azúcar más común, presente en la caña o en la remolacha;

consiste de una molécula de glucosa unida a otra de fructosa.

o Maltosa: azúcar de malta, almacenada en forma de almidón; se forma por

dos moléculas de glucosa unidas. Puede obtenerse mediante la hidrólisis
del almidón y glucógeno.

o Lactosa: es el azúcar presente en la leche de los mamíferos; consta de

una molécula de glucosa junto a otra de galactosa.

• Polisacáridos: Son las moléculas de carbohidratos más extensas. Están formados

por múltiples cadenas de monosacáridos, unidas entre sí por glucanos.

o Homoglucanos: forman parte de las paredes celulares y son encargados de

mantener a las células turgentes y activas; por esto, son esenciales a nivel
estructural. Algunos se caracterizan por ser la principal fuente celular de
reservas energéticas. Los que más abundan en la naturaleza son el
almidón, la celulosa y la quitina. El almidón es un polímero de la glucosa,
y se lo considera un polisacárido de reserva energética. La celulosa es un
polisacárido estructural de los vegetales; resulta altamente insoluble y da
lugar a estructuras rígidas. La quitina se encuentra en la pared celular de
los hongos; curiosamente, también es un componente esencial en el
exoesqueleto de los artrópodos y crustáceos.

o Heteroglucanos: polímeros de carbohidratos. Se componen de varios tipos

de monosacáridos y se los suele encontrar unidos a proteínas a través de
enlaces de oxígeno o nitrógeno.

Aminoácidos: Son moléculas orgánicas indispensables para los seres vivos. Se conocen
alrededor de 500 aminoácidos diferentes, pero sólo 20 son precursores de proteínas; por
eso, su importancia es capital. Sintetizados a partir del carbono, oxígeno, hidrógeno y
nitrógeno, todos los aminoácidos se pueden comportar como ácidos. Cada aminoácido

12
puede presentarse en dos formas diferentes, como L o D; solo los aminoácidos-L son
reconocidos y utilizados por las células para construir proteínas.

Las plantas tienen la capacidad de convertir los aminoácidos-D en aminoácidos-L por

medio de procesos enzimáticos que les permitan utilizarlos. Los aminoácidos proteicos
se pueden clasificar en función de la naturaleza y propiedades de su cadena lateral R,
que puede ser neutra o alifática, aromática, hidroxiaminoácida, tioaminoácida,
iminoácida, dibásica, entre otras. También se pueden clasificar por la polaridad de su
cadena lateral R.

Después de que los aminoácidos hayan sido incorporados en las proteínas, éstos
pueden sufrir algunas transformaciones químicas, dando lugar a los aminoácidos
modificados. Estas modificaciones generan un gran impacto en la estructura y función de
las proteínas, y pueden darse por hidroxilación, carboxilación, adición de yodo entre
otras.

El potencial de los aminoácidos ha sido ampliamente demostrado por la

producción agrícola. Se los utiliza como bioestimulante para mejorar los procesos
fisiológicos en el crecimiento de las plantas. Además, aminora el gasto y el estrés
energéticos producidos por el metabolismo. Incorporar aminoácidos ahorra tiempo y
genera que la planta optimice el uso de su energía. Además, la aplicación de AA libres
mejora las respuestas ante el estrés abiótico, incrementando las defensas de las plantas
y generando mejores rendimientos ante condiciones desfavorables.

13
 La importancia de los aminoácidos en materia de crecimiento y desarrollo de las
funciones vitales de la planta es clara. Entre las más importantes, destacamos la síntesis
de proteínas, crucial para los tejidos y órganos vegetales, la síntesis de clorofila,
pigmento utilizado para la fotosíntesis, y la síntesis de ADN, material genético que
codifica las características hereditarias de la planta. También pueden ser útiles para
mejorar la absorción de nutrientes al formar quelatos con micronutrientes que
incrementan el grado de permeabilidad de las paredes celulares.

Algunos aminoácidos específicos cumplen con otras funciones más particulares.

Un ejemplo es el triptófano, precursor de compuestos útiles para la defensa y el
crecimiento general de la planta, como las auxinas y las fitoalexinas. La prolina, otro
aminoácido específico, fortalece las paredes celulares y cuida la planta del entorno
hostil. La fenilalanina y la serina se involucran en la producción de ácido salicílico, que
previene enfermedades y mejora la salud general de la planta.

Los aminoácidos juegan un papel esencial en el equilibrio hídrico de la planta, ya

que fortalecen sus paredes celulares; también generan un efecto favorable frente al
shock osmótico, e influyen sobre la fecundidad del polen al incrementar su porcentaje
de germinación. Incluso intervienen en la germinación, la senescencia florar y la
maduración del fruto.

Para obtener aminoácidos libres capaces de ser absorbidos por las plantas, es
preciso generar una hidrolización de proteínas. La hidrólisis puede realizarse mediante
métodos químicos o enzimáticos, o por la combinación de ambos. Su resultado se mide
por la concentración de aminoácidos levógiros (L-AA), de los que depende el grado de
asimilación por parte de las plantas.

Cuando la hidrólisis de proteínas se realiza con métodos químicos, ésta puede

resultar ácida o básica. Cuando es ácida, se utilizan ácidos fuertes como ácido sulfúrico
o ácido clorhídrico, y en aminoácidos como el triptófano, la serina o la treonina se
destruyen y se pierden como amoniaco. En la hidrólisis básica se utiliza hidróxido de
sodio (o soda cáustica) y como resultado se obtiene una gran cantidad de aminoácidos
libres con racemización, que implica una forma molecular imposible de asimilar para las
plantas.

La mejor técnica para obtener amionácidos levógiros libres (esta vez sí

enteramente asimilables para la planta) es la hidrólisis enzimática a bajas temperaturas.

14
Los péptidos se degradan a aminoácidos sin generar racemización, lo que resulta en una
mayor concentración de L-AA. Esto se debe a que las enzimas son más específicas y
selectivas que los ácidos o compuestos utilizados en métodos químicos de hidrolización.
Las enzimas pueden romper los enlaces peptídicos en la proteína de una manera más
controlada y selectiva, lo que implica una mejor asimilación de aminoácidos por parte
de la planta y un producto final de mayor calidad.

Ácidos nucleicos: Son ácidos de moléculas grandes que contienen la información

genética, están compuestas de nucleótidos y se encuentran presentes en todas las
células vivas. Al ser polímeros, están compuestos de monómeros llamados nucleótidos.

Estos ácidos son polímeros, lo que significa que están compuestos de muchas
unidades repetitivas más pequeñas llamadas monómeros. En el caso de los ácidos
nucleicos, los monómeros son los nucleótidos. Cada nucleótido consiste en una base y un
azúcar esterificado con una molécula de ácido fosfórico; se componen de tres partes
principales: una base nitrogenada, azúcar y un grupo de fosfato. Las bases nitrogenadas
son moléculas orgánicas que contienen átomos de nitrógeno y carbono. El azúcar es una
molécula de cinco carbonos, llamada ribosa en el caso del RNA (ácido ribonucleico), y
desoxirribosa en el caso del ADN (ácido desoxirribonucleico). El grupo fosfato es una
molécula que contiene fósforo y oxígeno.

Los ácidos nucleicos son extremadamente importantes para el metabolismo

celular, ya que los ribonucleótidos son fundamentales en la transferencia de energía.
Estos compuestos pueden almacenar la energía a partir de las reacciones de oxidación
celular, y transportarla luego a otras partes de la célula para que la planta la reutilice en
trabajos específicos. Los ribonucleótidos más importantes son los presentes en la serie
adenosina: monofosfato de adenosina (AMP), difosfato de adenosina (ADP) y trifosfato de
adenosina (ATP). El ADN es el portador de la información genética en la célula. Ésta es
leída por medio de la síntesis de un cordón de RNA complementario al del cordón de
ADN. La información genética está contenida en tripletes de nucleótidos, o codones, que
codifican un aminoácido específico.

En resumen, los ácidos nucleicos son una parte esencial de la vida y desempeñan
funciones cruciales en la transmisión y expresión de la información genética.

Lípidos: Son biomoléculas que constituyen un grupo heterogéneo de compuestos,

principalmente de carbono, oxígeno y nitrógeno; también pueden contener fósforo,

15
nitrógeno o azufre. Son moléculas de características no polares, insolubles en agua y
solubles en disolventes orgánicos. Resultan indispensables para los seres vivos, y
cumplen con varias funciones, como ser fuente de reservas energéticas, servir de
estructura en la membrana celular, transportar sustancias, biocatalizar y proteger
estructuras recubriéndolas.

• Ácidos Grasos: Están conformadas por cadenas largas de carbono lineales, con un
grupo carboxílico unido a un extremo. Se conocen alrededor de 70 ácidos grasos
distintos. Es posible dividirlos en insaturados o saturados, dependiendo del tipo
de enlaces que unan su cadena de carbonos. Los saturados presentan enlaces
simples; los insaturados, algún enlace doble o triple en la cadena que une los
átomos de carbono. Los vegetales y las bacterias pueden sintetizar todos los
ácidos grasos necesarios gracias al acetil-CoA.

Metabolitos secundarios
Este segundo grupo está constituido por sustancias químicas que no presentan funciones
esenciales o definidas en el crecimiento y desarrollo de la planta. Son producidas en el
interior de su organismo, y también se diferencian de los metabolitos primarios en que
su presencia es exclusiva de ciertas especies del reino vegetal; no todos los metabolitos
secundarios se encuentran en todos los grupos de plantas. Su producción puede limitarse
a ciertos géneros puntuales de plantas, familias o especies.

Los metabolitos secundarios tienen funciones ecológicas específicas, como atraer o

repeler animales y artrópodos polinizadores, pigmentar flores y frutas e incluso dispersar
semillas. Pueden proteger a las plantas de depredadores envenenándolos o repeliéndolos
de diversos modos. También colaboran en la defensa contra patógenos actuando como
pesticidas naturales.

A continuación, haremos una descripción de metabolitos secundarios que

consideramos indispensables:

Alcaloides: Son una gran familia compuesta por más de 15.000 metabolitos secundarios.
Son solubles en agua, contienen al menos un átomo de nitrógeno y realizan actividades
biológicas. La mayoría son heterocíclicos, aunque algunos se componen de nitrogenados
alifáticos como la mescalina o la colchicina. Están en el 20% de las plantas vasculares.

16
 Los alcaloides tienen la capacidad de generar respuestas fisiológicas y
psicoactivas en humanos, debido a su interacción con nuestros neurotransmisores. Todos
los alcaloides resultan altamente tóxicos en grandes dosis; en dosis bajas pueden tener
un importante valor terapéutico como relajantes musculares, tranquilizantes o
analgésicos. Se sintetizan a partir de aminoácidos como la lisina, tirosina y triptófano.
Algunos alcaloides, como la nicotina, provienen de la ornitina. El opio se encuentra
entre los primeros alcaloides conocidos; está compuesto por más de 20 alcaloides
diferentes, incluyendo la morfina y la codeína. La heroína es producida a partir de la
morfina, y resulta en un tipo de alcaloide semisintético. Los alcaloides se clasifican
según los anillos que tienen en su estructura molecular. Otro alcaloide conocido es la
solanina, presente en los tubérculos como la papa.

Compuestos fenólicos: Los compuestos fenólicos son sustancias que contienen un grupo
fenol y son sintetizados por las plantas. Existen dos rutas implicadas en la biosíntesis de
estos compuestos: la ruta del ácido shikímico y la ruta del ácido malónico. La mayoría
de los compuestos fenólicos derivan de la fenilalanina. La cumarina es una amplia
familia de benzopironas que actúan como agentes antimicrobianos e inhibidores de
germinación. Los derivados del ácido benzoico tienen un esqueleto formado por
fenilpropanoides y han perdido un fragmento de dos carbonos de la cadena lateral. La
lignina es un polímero altamente ramificado de fenilpropanoides y es la sustancia
orgánica más abundante en las plantas después de la celulosa. Es insoluble en agua y en
la mayoría de los solventes orgánicos, desempeña un papel estructural y también tiene
una función protectora. Los flavonoides son otro tipo de compuestos fenólicos que se
clasifican en función del grado de oxidación del puente de tres carbonos.

Los compuestos fenólicos tienen un papel importante en las interacciones planta-

herbívoro y en la defensa de la planta contra patógenos y estrés ambiental. Además,
algunos compuestos fenólicos tienen propiedades antioxidantes y beneficios para la
salud humana.

Glicósidos: Son importantes metabolitos vegetales; reciben su nombre gracias al enlace

glicosídico que se forma entre una molécula de azúcar y otra del grupo hidroxilo. Tres
tipos de glicósidos resultan de particular interés: saponinas, glicósidos cardiacos y
glicósidos cianogénicos.

17
 • Las saponinas pueden encontrarse como glicósidos esteroideos, glicósidos
esteroideos alcaloides o glicósidos triterpenos. Son compuestos triterpenoides o
esteroides que contienen uno o más azúcares en su estructura. Si se presentan
sin el azúcar, se llaman sapogeninas. Debido a la adición de un grupo hidrofílico
(azúcar) a un compuesto hidrofóbico (terpenoide), las saponinas tienen
propiedades similares al jabón, con capacidad para actuar como surfactantes o
detergentes.

• Los glicósidos cardiacos o cardenólidos son similares a las saponinas

esteroideas, ya que también tienen propiedades detergentes. Sin embargo, su
estructura contiene lactona.

• Por otro lado, los glicósidos cianogénicos, son compuestos nitrogenados que no
son tóxicos por sí mismos, pero que pueden descomponerse cuando se aplasta la
planta, liberando sustancias tóxicas como el cianuro de hidrógeno (HCN).

Terpenos: Son el grupo más amplio de metabolitos secundarios, con más de 40.000 tipos
diferentes. Se forman a partir de unidades de isopreno (5 átomos de carbono) y suelen
ser insolubles en agua. Resultan de gran importancia para el crecimiento y supervivencia
de las plantas, y la ruta biosintética de sus compuestos da lugar tanto a otros
metabolitos primarios como también secundarios.

Los terpenos tienen múltiples funciones en las plantas. Entre ellos, se encuentran
las hormonas como las giberelinas y el ácido abscísico, que sirven para regular el
crecimiento y desarrollo de los órganos y tejidos de la planta. Otros son pigmentos,
como los carotenoides, que participan en el proceso de fotosíntesis y proporcionan el
color a los tejidos de las frutas y las flores. También se encuentran en los esteroles,
como el ergosterol y el sitosterol, importantes para la estructura de las membranas
celulares.

Este tipo de metabolitos puede actuar como hormonas vegetales, reguladores del
crecimiento, pigmentos, y compuestos de defensa de la planta contra depredadores y
patógenos. También pueden desempeñar un papel en la atracción de polinizadores y en
la comunicación química entre las plantas y otros organismos.

18
 Podemos clasificar a los terpenos de acuerdo al número de unidades de isopreno
que contengan. Los terpenos más pequeños, con dos unidades de isopreno (10 átomos de
carbono), son conocidos monoterpenos; ejemplos de monoterpenos son el limoneno, el
pineno y el mentol, comúnmente presentes en los aceites esenciales de las plantas. Los
terpenos que contienen tres unidades de isopreno (15 átomos de carbono) son los
sesquiterpenos; entre ellos, encontramos el humuleno y el cariofileno, presentes en el
lúpulo utilizado para la elaboración de cerveza, especias y medicinas. Los terpenos de
cuatro unidades de isopreno (20 átomos de carbono) se llaman diterpenos. Algunos
ejemplos son el ácido cafestólico, en el café, y el ácido abietínico, en varias especies de
coníferas. Los triterpenos son terpenos con 30 átomos de carbono; entre ellos,
destacamos al ácido ursólico y al ácido oleanólico, que se encuentran en muchas plantas
y tienen propiedades antiinflamatorias y antioxidantes. Los tetraterpenos más grandes
llegan a los 40 átomos de carbono; entre ellos se incluyen los carotenoides, de
propiedades antioxidantes importantes pigmentos en la fotosíntesis.

Resulta evidente que esta variedad de compuestos guarda un importante valor

fisiológico para la planta, así como comercial para quienes pretendan desarrollar un
cultivo sano y sustentable. Algunos terpenoides también son útiles para generar aromas
y fragancias en alimentos y cosméticos. Otros, guardan importancia medicinal por sus
propiedades anticarcinogénicas, antiulcerosas, antimalariales, antimicrobianas, etc.

Bien, cogoliteros, recapitulemos. En este capítulo hemos enumerado los metabolitos

presentes en el organismo de las plantas, su importancia, tipos, funciones y
propiedades. Emplear estos compuestos en las prácticas de cultivo es de enorme utilidad
para obtener un desarrollo sustentable en nuestras plantas. Los metabolitos también
pueden resultar determinantes en el aroma y sabor del producto final. Considerarlos es
útil para asegurar la defensa, estabilidad y calidad del fruto de sus cultivos.

19
3. TEJIDOS VEGETALES

En este apartado conoceremos una parte fundamental del crecimiento de la planta. Se

denomina tejido vegetal al conjunto de células unidas entre sí que trabajan juntas para
realizar una función determinada. La histología es la disciplina que estudia los tejidos
que conforman los órganos de las plantas y animales. El estudio de los tejidos vegetales
resulta de importancia para comprender el funcionamiento de las plantas y poder
aprovecharlas de manera efectiva de acuerdo a nuestras necesidades. Al estar
compuestos de diferentes tipos de células, los tejidos vegetales y animales pueden ser
fácilmente diferenciados. Entre los vegetales, encontramos los tejidos suberosos, los
conductores, meristemáticos, epidérmicos y parenquimáticos. Haremos mención de lo
que consideramos los dos grandes grupos:

Tejidos meristemáticos o de formación

Son tejidos que están en constante división, crecimiento y diferenciación celular. A

partir de ellos se forman los tejidos adultos o definitivos de la planta. Estas células
permiten el crecimiento y la formación de los nuevos tejidos que irán formando los
órganos y determinando en grosor y longitud a la planta. Pueden dividirse y multiplicarse
con facilidad gracias a que su pared celular es delgada y sus vacuolas pequeñas. El
cigoto, o célula huevo, es la primera célula meristemática de la planta.

• Meristemas primarios: Son responsables del cuerpo primario de la planta,

derivando directamente del embrión. Se encuentran en las puntas de crecimiento
de las plantas en desarrollo, en especial en sus raíces y tallos. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a partir de las que se forman
tejidos en los órganos de la planta, como hojas, tallos y raíces. Se dividen en tres
tipos principales: la protodermis, el meristema fundamental y el meristema
procámbico. La Protodermis está integrado por el estrato celular periférico, y da
lugar a la epidermis de los órganos. La Meristema Fundamental da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órganos adultos. El Procámbico
da origen a los haces conductores y al tejido mecánico.

• Meristemas secundarios: A diferencia de los meristemas primarios, estos tejidos

se forman en las regiones ya maduras de la planta a partir de células adultas que
readquieren la capacidad de dividirse. Se forman en la porción interior de los

20
 órganos y están formados por células prismáticas, alargadas y aplanadas, que
presentan vacuolas de gran tamaño. Entre los meristemas secundarios más
comunes encontramos al Cambium, presente entre la madera y la corteza de los
tallos y las raíces ya desarrollados; está formado por células fusiformas y
rectangulares, y su función es formar vasos de floema y xilema, produciendo así
nuevas células que se convierten en tejido de conducción de nutrientes. Otro
tejido meristemático secundario muy importante es el Felógeno, que produce
células de protección de la planta; está presente en las plantas dicotiledóneas, y
se sitúa en la zona intermedia de la corteza, formando círculos concéntricos a lo
largo del tallo.

Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de planta. En primer lugar, tenemos
los Meristemas Apciales, que son meristemas primarios localizados en el ápice de los
tallos y raíces; están formados por células pequeñas cuyas membranas contienen
protopectina y resultan finas y pobres en celulosa. A ellos siguen los Meristemas
Remanentes, o Laterales, ubicados en el interior de las masas celulares adultas, como el
felógeno y el cambium fascicular.

Tejidos adultos o definitivos

Son originados a partir de los tejidos en formación mencionados anteriormente.

Consisten de células ya diferenciadas por funciones dentro del organismo de la planta, y
en algunos casos también cuentan con células muertas. Este tipo de células desarrollan
una pared secundaria muy resistente. Tienen una vacuola de gran tamaño y reducen la
cantidad de protoplasma en relación con las células primarias o en formación. En los
casos en que están ya definidas por completo y desarrollan una función sumamente
especializada, pierden la capacidad de dividirse.

• Tejidos epidérmicos: Su nombre proviene del griego epi, o encima, y derma, o

piel. Constituyen la capa de células más externa de la planta: su superficie. Por
eso, están presente en raíces, hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Sirven de
barrera protectora contra el ambiente y se encargan de regular la pérdida de
agua, el intercambio de gases y la absorción de nutrientes por parte de la planta
y su ambiente. Está compuesto por distintos tipos de células vivas, con pared
primaria y sin meatos. Sus partes principales son:

21
 ◦ Células epidérmicas comuns: las más abundantes en el tejido epidérmico. Son
las encargadas de proteger y brindar estructura.

◦ Células oclusivas: rodean los poros llamados ostíolos, regulan su apertura y

cierre con el fin de operar en base al ingreso o exceso de sustancias. Son las
únicas células epidérmicas con presencia de cloroplastos.

◦ Células anexas: conforman el aparato estomático junto a las oclusivas. Son

encargadas de regular el aporte de agua.

◦ Pelos o tricomas: están formadas por una o más células. Suelen encontrarse
en la parte aérea de las plantas y desempeñan múltiples funciones; entre
ellas, protección, absorción y secreción de metabolitos. Son prolongaciones
de la rizodermis, que mejoran la absorción de agua y nutrientes disueltos.

◦ Estomas: son aberturas de la epidermis. Se encargan de regular el

intercambio de gases.

◦ Cutícula: es la capa externa que recubre la epidermis. Está formada por

cutina y ceras que regulan la salida de agua, evitando así la deshidratación.

• Tejidos parenquimáticos: Hasta un 80% de las células vegetales vivas son de esta
clase. Almacenan energía, transportan nutrientes vía floema y ayudan en la
fotosíntesis. Además, cumplen con otras funciones bioquímicas dentro del
citoplasma, como la producción de néctar u otros metabolitos secundarios. Se
ubican en la médula y corteza del tallo o raíz de la planta, pero también en la
pulpa de los frutos y en el endosperma de las semillas. Podemos definirlos de
acuerdo a sus funciones:

◦ Clorénquima: es una parénquima fotosintética. Se encuentra en todas las

partes verdes de la planta, en especial en las hojas y el tallo. Su capacidad de
realizar el proceso de fotosíntesis se incrementa gracias a la presencia de
cloroplastos en su interior.
◦ Cromoplastos: parénquima con presencia de cromoplastos sin actividad
fotosintética. Pigmenta coloreando los frutos y flores para generar una mayor
atracción que facilite la dispersión y polinización de la planta.
◦ Amilífero: parénquima de reserva. Se compone de amiloplastos con la
capacidad de almacenar almidón. Está presente en tubérculos y cereales.

22
 ◦ Aerénquima: parénquima con grandes espacios intercelulares denominados
meatos. Particularmente presente en plantas acuáticas o en suelos anegados.
Pueden acumular mayor cantidad de oxígeno brindando mayor flotabilidad y
resistencia a la planta.
◦ Acuífero: parénquima con reservas de agua. Se encuentra en la mayoría de
plantas suculentas, como los cactus. Permite reservar amplias cantidades de
agua y mucílagos durante gran cantidad de tiempo, garantizando la
supervivencia de la planta durante épocas de sequía.

• Tejidos mecánicos o de sostén: Compuesto tanto por células vivas como

muertas, tienen una estructura alargada y una pared de celulosa gruesa,
endurecida por lignina que aporta gran resistencia al tejido. Proporcionan sostén
y rigidez a la planta y a sus órganos internos, y la protegen de las eventuales
inclemencias del ambiente.

◦ Colénquima: presente solo en plantas dicotiledóneas, está conformado por

células vivas que recién alcanzan la madurez. Se destacan por su pared
primaria de pectina, hemicelulosa y celulosa, distribuidas en capas de
microfibrillas elásticas. Su función principal es la de brindar soporte a la
planta, así como proporcionarle flexibilidad y resistencia. Permite que la
planta cumpla con sus funciones y desarrolle sus órganos internos sin
dificultades.

◦ Esclerénquima: presente en plantas monocotiledóneas, dicotiledóneas y

gimnospermas, se compone de células maduras muertas, con una doble pared
de lignina especialmente endurecida y sumamente impermeable. Evita el
intercambio no deseado de materiales necesarios para el metabolismo activo.
Brindan especial rigidez y sostén a la planta mediante sus fibras y esclereidas,
pero no conducen nutrientes ni compuestos.

◦ Fibras: son estrechas, pero largas al punto de llegar a medir un máximo de 7

cm. de largo. Se agrupan a partir del Procámbium y son utilizadas para
elaborar todo tipo de productos textiles.

◦ Esclereidas: se originan a partir de células parenquimáticas y pueden

encontrarse en diferentes órganos de las plantas.

23
 • Tejidos conductores o vasculares: Están compuestos por células vivas y muertas,
alargadas e isodiametrales. Se unen desde sus extremos, formando vasos
extendidos a lo largo del cuerpo de la planta. El transporte de los nutrientes se
realiza por medio de estos tejidos vegetales.

◦ Tejido leñoso o xilema: encargado de transportar la savia bruta, mezcla de

agua y sales minerales, desde las raíces hacia las hojas de la planta. Se
compone de fibras del xilema, células parenquimáticas y células conductoras.

◦ Tejido liberano o floema: se encarga del transporte de la savia elaborada,

mezcla de agua con nutrientes orgánicos de la planta. Se compone de células
conductoras, fibras y células parenquimáticas.

◦ Haces conductores: son los grupos formados por la unión de cordones de tubos
cribosos y vasos leñosos rodeados por una vaina fascicular. Constituyen los
cordones que hacen al sistema vascular primario. En conjunto, forman tejidos
vasculares, xilema y floema mecánicos.

En conclusión, los tejidos vegetales son esenciales para la supervivencia y crecimiento

de las plantas, y su relación y coordinación son cruciales para el correcto
funcionamiento de la planta en su ambiente.

24
4. ÓRGANOS DE LAS PLANTAS Y SUS FUNCIONES

En este apartado conoceremos las partes que conforman a nuestra protagonista: la

planta. A través del conocimiento de las partes entenderemos qué función cumplen y
cómo se relacionan con el ambiente. Comenzaremos desde abajo, desde la raíz. ¿Vamos?

La raíz es el órgano de la planta que crece normalmente en sentido inverso al

del tallo, se entierra en el suelo (raíz hipógea), aunque puede también vivir en el aire
(raíz epígea). Se origina a partir de la radícula del embrión, fija la planta al sustrato y
absorbe alimentos disueltos y agua; en ocasiones puede almacenar sustancias de reserva
y sintetizar algunas sustancias orgánicas (alcaloides, citoquininas, etc.), que luego serán
transportadas a las partes aéreas para estimular el desarrollo y el crecimiento. Las
raíces se hallan en helechos y plantas con flores, con excepción de algunas especies
acuáticas y epífitas.

Clases de raíces según su origen:

Raíz primaria o principal. Se origina a partir del ápice radicular del embrión. Esta
raíz primaria forma el sistema radicular de algunas Gimnospermas y Dicotiledóneas. En
Monocotiledóneas no existe una raíz primaria, sino que el sistema radicular se forma
lateralmente de manera adventicia (homorrizia) a partir del hipocótilo, en tanto que la
central del embrión se atrofia. La homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma a
partir de un embrión unipolar, donde la raíz primaria se origina de forma lateral, pero se
atrofia tempranamente originando raíces caulinares, como en el caso de los helechos.

25
 Raíces secundarias. Se originan perpendicularmente de la raíz principal enfrente de
los cordones leñosos o delante de las placas de parénquima que separan los cordones de
xilema y de floema, formando ringleras.

Raíces adventicias. No se originan del embrión o de otra raíz, sino que se desprende
del tallo (caulinares) o de las hojas.

Estructura externa de la raíz

En la parte exterior de la raíz reconocemos cinco zonas. A continuación, enunciaremos y

describiremos brevemente.

• Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raíz con forma de cono que protege
los tejidos adyacentes; está formada por varios estratos de células producidas
por ciertas capas meristemáticas especiales (caliptrógeno o
dermatocaliptrógeno). Las células externas de la caliptra secretan mucílago que
facilita el crecimiento de la raíz a través del suelo. A medida que penetra en el
suelo la pilorriza se descama y sus membranas se gelifican, al tiempo que surgen
por debajo nuevas células.
• Zona de crecimiento, elongación o diferenciación. Se halla por encima de la
cofia. Mide como máximo 1cm de largo. Es la responsable del crecimiento
longitudinal de la raíz. En esta zona se encuentra el meristema radical.

26
• Zona pilífera o de maduración. Es la más extensa en las plantas jóvenes. Las
células epidérmicas han adoptado la forma de pelos, que absorben agua y sales
disueltas del suelo. A medida que la raíz crece, los pelos más viejos se
desprenden y se forman nuevos en el extremo. Los pelos absorbentes o radicales
son generalmente unicelulares y su número es variable de acuerdo con la
especie.
• Zona suberificada o de ramificación. Se forma en la región suprapilífera. Por
muerte y desprendimiento de los pelos radicales, la epidermis se vuelve rugosa,
se suberiza lentamente, con el tiempo engrosa y se alarga hasta constituir la
mayor parte de la raíz. En esta zona los tejidos primarios han alcanzado la
madurez y se originan las ramas laterales o raíces secundarias, las cuales repiten
exactamente la configuración de la raíz madre.
• Zona de transición o Cuello. Porción que separa la raíz del tallo.

Estructura interna de la raíz

¿Cómo es la raíz por dentro? Empecemos por la estructura primaria.

Corteza. Es la porción externa de la raíz; está constituida básicamente por

parénquima con porciones de esclerénquima y colénquima; ocupa la mayoría de la
raíz y sus células almacenan almidón, grasas y partículas de proteínas y transportan
lateralmente agua y otras sustancias. En plantas acuáticas, epífitas o expuestas al
aire se puede presentar clorofila. En la corteza es posible distinguir:

• Epidermis. Es un tejido aislante formado por una sola capa de células de

paredes blandas (sin cutícula) y de forma rectangular, provista o no de pelos.
Desempeña una función absorbente, sobre todo en las fases juveniles. Pasado
un tiempo los pelos caen y en lugar de la epidermis se desarrolla el estrato
externo de tejido cortical o exodermis.
• Exodermis. Es un tejido aislante secundario que se forma debajo de la
epidermis cuando ésta ha dejado de funcionar. Está formada por uno o varios
estratos de células subepidérmicas, cuyas membranas celulósicas poseen
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeñas células no suberificadas
por las que es posible la absorción.
• Parénquima cortical. Sigue a la exodermis. Está formado por dos capas de
distinto espesor: la externa de crecimiento centrífugo y sin espacios

27
 intercelulares; la interior compuesta por células dispuestas con mayor
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo centrípeto (las células
menores se sitúan en el lado interno). Este tejido puede adaptarse a otras
funciones como reservante.
• Endodermis. Es el último estrato de la corteza. Consta de una sola capa de
células rectangulares que envuelve totalmente al cilindro central, sin dejar
espacios aéreos. Sus células pueden suberificarse, excepto aquellas
enfrentadas con los cordones leñosos (células permeables). Las paredes
radiales presentan un área especial formada por suberina que rodea a toda la
célula y que se conoce como banda de Caspary.

Cilindro central o estela. Corresponde a la parte profunda de la raíz.

• Periciclo. Formado por una o más capas de células vivas y de paredes

delgadas. Se halla en contacto con la endodermis. Su función básica es
originar las ramificaciones secundarias de la raíz, parte del cambium vascular
y usualmente el felógeno.
• Haces conductores. El xilema y el floema se disponen radialmente, en forma
alterna unos con otros, presentando en conjunto y en sección transversal
forma estrellada. Las entrantes situadas entre los cordones leñosos están
ocupadas por los cordones cribosos, los que a su vez quedan separados de los
leñosos por una o varias capas de células parenquimáticas.
• Médula. Formada por tejido parenquimático. Tiene grandes células
almacenadoras, con membranas delgadas, que ocupan la región central y
pueden envolver a los haces conductores. El tejido de la médula es muy laxo
por la separación de sus células y puede ser resorbido en grado variable.

La estructura secundaria aparece en raíces de algunas plantas, después del primer año
de vida, dando lugar a un aumento en grosor. La corteza y la endodermis se desprenden
prontamente y son reemplazados por la peridermis, en tanto que aparecen dos nuevos
tejidos meristemáticos o de crecimiento.

• Felógeno o cambium suberógeno. Es un tejido generador que aparece en la

corteza, en la epidermis o en estratos corticales más profundos. Produce,
hacia el exterior, mediante divisiones, sucesivas células que se suberifican y

28
 constituyen el corcho o súber; y hacia el interior otras de membrana
celulósica y delgada, de vida perdurable: la felodermis.
• Cambium. Forma bandas situadas entre los cordones leñosos y los liberianos.
El cambium situado al interior de los haces conductores recibe el nombre de
cambium fascicular y el que se halla entre el floema y el xilema se llama
cambium interfascicular. Ambos originan hacia el interior vasos leñosos y
hacia el exterior vasos liberianos. En la parte correspondiente a los radios
medulares el cambium interfascicular produce células medulares que
permiten que el radio se agrande a medida que engrosa la raíz.

Clases de raíces según su forma:

Axonomorfas. Muestran el eje central más desarrollado.

• Axonomorfas típicas. El eje central se engrosa muy poco y de él se

desprenden raíces laterales de primer orden que se extienden horizontal u
oblicuamente por el suelo formando un ángulo fijo.
• Carnosas o tuberosas. Raíces engrosadas. Almacenan sustancias de reserva.
En concordancia con sus dimensiones se subdividen en: Cónicas, con aspecto
de un cono, más gruesas hacia la parte superior y se van adelgazando
paulatinamente hacia la parte inferior, por ejemplo: zanahoria (Daucus).
Napiformes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia los extremos, por
ejemplo: rábano (Raphanus). Tuberosas, con aspecto de un tubérculo, por
ejemplo: batata (Ipomoea).

Moniliformes, con aspecto de un collar.

• Fibrosas o fasciculadas. La raíz principal se atrofia y es reemplazada por

raíces caulógenas de grosor similar que se originan por lo general en los
nudos. Ej: maíz (Zea), trigo (Triticum).

29
Entonces, las plantas, están divididas en raíces y vástago. Este último comprende la
parte superior incluyendo el tallo y las hojas.

El tallo

El tallo es la parte del eje de la planta que se encuentra generalmente por encima del
suelo y posee yemas y hojas o escamas. Se origina a partir del caulículo de la planta,
gracias a la actividad del meristema ubicado en su ápice. El tallo es responsable de
múltiples funciones, tales como la formación y sostén de nuevas hojas, ramas laterales,
inflorescencias o flores, el transporte de sustancias entre las raíces y las hojas o entre
las hojas y otros órganos, el almacenamiento de productos de reserva y, en ocasiones, la
asimilación de nutrientes.
A continuación, se hará una descripción de las partes del tallo para tener
noción de qué función cumplen y cómo se relacionan con el medio ambiente:
Los nudos son engrosamientos en el tallo de donde surgen lateralmente hojas,
ramas o yemas. Los entrenudos o internodios son las secciones del tallo entre dos nudos
consecutivos y corresponden al área de crecimiento más activa del tallo.
Las ramas son las divisiones que nacen del tallo principal o de otras ramas más
gruesas. En árboles, la rama primaria surge directamente del tronco y se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, las cuales a su vez se subdividen en ramos y estos en
ramitos hasta alcanzar las últimas ramificaciones, que son poco lignificadas, conocidas
como ramúsculos.

30
 Las yemas son rudimentos del vástago que se ubican en el extremo del tallo o en
las axilas de las hojas y que contienen el tejido embrional o meristemático
correspondiente a los primordios foliares, ramas e inflorescencias.

Clasificación de las yemas:

Las yemas, estructuras embrionarias del vástago, pueden clasificarse de varias
maneras. Por su posición, las yemas normales pueden ser terminales o apicales, situadas
en la parte más distal del tallo o las ramas y cubiertas por protecciones adicionales,
como pelos, látex o resinas, y laterales o axilares, ubicadas en las axilas de las hojas y a
los lados de la yema terminal, donde puede haber una o varias yemas supletorias.
También existen las yemas adventicias, que se localizan fuera de la región terminal de
las ramas o axilar de las hojas y pueden surgir en la raíz, las hojas, cerca de tejidos de
cicatrización o bordes de heridas.

Por la naturaleza del vástago, las yemas foliares originan ramas y hojas, las
florales o reproductivas dan lugar a flores, y las mixtas pueden generar flores,
inflorescencias y hojas. Según su actividad, las yemas pueden ser activas, anticipadas o
durmientes o latentes, conservando su capacidad de desarrollo durante años hasta que
encuentran condiciones favorables. También existen las hibernantes, yemas
redondeadas u ovoides que se desprenden de la planta madre en condiciones adversas y
son capaces de perpetuar asexualmente la especie, y las proventicias, yemas floríferas

31
que desarrollan flores precozmente después de un corto período de reposo. Finalmente,
las yemas silépticas presentan una actividad regular y continua durante todo el año.

Haremos mención de los tipos de tallos que existen, con algunas de sus características,
y cuáles son los que aparecen con más frecuencia.

Los tallos pueden crecer en diferentes medios, como acuáticos, aéreos o

subterráneos, y presentar diferentes formas, como rizomas, bulbos o tubérculos. Los
tallos acuáticos se encuentran en plantas flotantes y sumergidas, y se caracterizan por
tener aerénquima. Los tallos epígeos o aéreos se desarrollan en el aire y se encuentran
en la mayoría de las plantas. Los tallos hipógeos o subterráneos crecen enterrados. Los
bulbos son tallos cortos con un disco o platillo del que se desprenden las raíces y las
hojas. Pueden ser tunicados, escamosos o macizos. Los rizóforos son órganos cilíndricos
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folíferas y llevan una o varias raíces cerca
del extremo. Los rizomas crecen horizontalmente con respecto a la superficie del suelo y
no tienen hojas normales, sino catáfilos escamoso-membranosos. De sus nudos brotan
tallos aéreos, ramas floríferas y raíces. Los tubérculos son tallos engrosados y ricos en
sustancias de reserva, con muchas yemas y catáfilos en su superficie. Los tuberibulbos
son tubérculos más o menos redondeados y envueltos por las túnicas foliares, catáfilos o
bases de las hojas. Los xilopodios son tallos engrosados y lignificados que almacenan
agua y presentan muchas yemas.

La siguiente es una descripción de la estructura primaria y secundaria de los

tallos, con detalles sobre cada uno de sus componentes:

En cuanto a la estructura primaria, la corteza del tallo está formada por

parénquima, con colénquima o esclerénquima hacia la superficie. En los tallos jóvenes,
la parte externa del parénquima contiene cloroplastos y la corteza puede almacenar
sustancias y tener canales resiníferos o laticíferos. La epidermis está compuesta por
capas de células aplanadas, transparentes y rectangulares, con membranas impregnadas
de cutina, prolongaciones pilíferas y aperturas estomáticas. El parénquima cortical está
formado por varias capas de células poliédricas, con clorofila y espacios intercelulares.
La endodermis está formada por células rectangulares con membranas parcialmente
suberificadas y la banda de Caspary, portando inclusiones de almidón. El cilindro central
está compuesto por el periciclo y los tejidos conductores primarios, donde el periciclo es
un estrato celular rectangular sin espacios intercelulares y los haces conductores están

32
rodeados por una vaina esclerenquimática. El xilema se encuentra en la parte interna y
el floema en la parte externa, y los haces vasculares tienen una distribución
característica para cada especie. La médula y los radios medulares están situados en la
porción central del cilindro, donde la médula puede contener canales secretores y servir
como depósito de sustancias de reserva, y los radios medulares están formados por
células parenquimatosas casi hexagonales que separan lateralmente los haces y
comunican entre sí la médula y la corteza.

En cuanto a la estructura secundaria, después del primer año de crecimiento

aparecen dos nuevos tejidos. El felógeno que es un meristema secundario productor de
tejidos protectores en la corteza, donde forma tejido suberoso (corcho) hacia afuera y
tejido cortical (felodermis) hacia adentro. La corteza viva se encarga del transporte de
nutrientes y se encuentra entre el cambium y las capas internas de corcho, formada por
células vivas y muertas. La capa superficial (corteza externa) está formada por células
muertas, corresponde al súber y sirve como protección a los tejidos internos. En la
corteza se forman las lenticelas, que son estructuras que se encargan del intercambio
gaseoso. El otro tejido es el cambium es que una capa continua que sirve como
separación entre la corteza y el cilindro central, y puede ser de dos tipos: fascicular e
interfascicular.

La hoja es un órgano que surge del tallo o de las ramas y puede ser lateral o a
veces terminal. Su forma es generalmente laminar con una estructura dorsiventral, y se
origina a partir de los rudimentos foliares del ápice vegetativo caulinar. El crecimiento
de las hojas se produce mediante la actividad de un meristema apical, que es
reemplazado por la de un meristema basal o por la de una o varias zonas intercalares. El
crecimiento a lo ancho se debe a meristemas marginales subepidérmicos situados a
ambos lados del eje foliar.

33
 La sucesión foliar se refiere al orden en que aparecen las hojas a lo largo del
período vegetativo en las diferentes partes del tallo. Los embriófilos o cotiledones son
las hojas que se forman en el interior de la semilla y almacenan grandes cantidades de
reserva que posteriormente ceden a la plántula germinante. Los catáfilos son hojas más
simples que las hojas normales, que a menudo carecen de clorofila y cumplen una
función protectora y reservante. Los nomófilos u hojas propiamente dichas son
laminares, verdes y de consistencia herbácea que normalmente presentan coloración
verde por la presencia de pigmentos fotosintetizantes y cumplen ciertas funciones
principales como la síntesis de nutrientes para la planta, el intercambio de gases a
través de los estomas, la eliminación del exceso de agua y la protección de ciertas
estructuras. Los hipsófilos comprenden brácteas y bracteolas que protegen a
inflorescencias y flores, mientras que los antófilos son hojas florales modificadas que
conforman la flor, como sépalos, pétalos, estambres y carpelos.

La hoja se compone de varias partes, como la vaina, que es una porción más o
menos amplia que entra en contacto con la rama o el tallo y puede ser cerrada o
abierta. El pecíolo es una prolongación estrecha del tallo o rabillo de la hoja que sirve
para el transporte de agua y sustancias asimiladas y actúa como soporte del limbo. En la
base del pecíolo de muchas especies se presentan ciertos apéndices laminares llamados
estípulas. La lámina o limbo es la porción principal de la hoja, generalmente laminar y
de simetría dorsiventral, conformada por el haz, la cara superior que recibe
directamente las radiaciones solares, y el envés, la superficie inferior que mira
generalmente hacia el suelo. El ápice es el extremo saliente opuesto al pecíolo, y la
base es la zona de unión entre el limbo y el peciolo o entre el limbo y el tallo. El borde
es el contorno o zona lateral, mientras que el parénquima foliar es el tejido que se
encuentra en toda la extensión del limbo. Los nervios foliares o venas son prominencias
a manera de cordones que se destacan sobre la superficie, principalmente en el envés, y
que se ramifican y forman redes extendidas por todo el limbo. Las venas transportan
sustancias absorbidas y asimiladas y sirven de sostén al parénquima foliar. Las venas
corresponden a haces fibrovasculares que recorren la hoja en toda su extensión. En las
monocotiledóneas, la venación es paralelinervada, es decir, los nervios son paralelos,
mientras que, en las dicotiledóneas, la venación es retinervada, es decir, los nervios
forman una red.

34
 La estructura interna de las hojas puede variar según las condiciones ambientales
como la disponibilidad de agua, nutrientes y frío. Los tejidos que conforman la hoja
incluyen:

Epidermis superior: compuesta por células uniestratificadas cubiertas por una capa de
cutícula. La cutícula es una mezcla de cutina, cera y celulosa que se adhiere a la pared
celular mediante una lamela de pectina. La epidermis es de color verde intenso y está
expuesta a la radiación directa. En algunos casos, puede haber células especializadas
que forman estomas y tricomas.

Mesófilo: es el tejido situado entre las dos epidermis y contiene el sistema vascular que
proviene del tallo, además de conductos laticíferos y resiníferos. Generalmente se divide
en dos capas:

Parénquima clorofílico en empalizada: situado debajo de la epidermis superior.

Es rico en cloroplastos y está formado por células alargadas, muy juntas y dispuestas
perpendicularmente a la superficie. Los espacios intercelulares son muy pequeños.

Parénquima clorofílico lagunoso o esponjoso: ubicado debajo del parénquima en

empalizada, hacia la cara inferior de la hoja. Contiene menos cloroplastos, es menos
compacto y está formado por células isodiamétricas o irregulares, separadas por grandes
espacios intercelulares que se comunican directamente con los estomas.

Epidermis inferior: en la mayoría de los casos, está compuesta por una sola capa de
células rectangulares, delgadas y sin clorofila. Tiene una gran cantidad de estomas que
contienen cloroplastos.

Estomas

Los estomas son aberturas que se encuentran en la epidermis de los órganos verdes de
las plantas terrestres y que permiten el intercambio de gases y la liberación de vapor de
agua. También se les conoce como aparato o complejo estomático. Su ubicación varía
dependiendo de la especie de planta y las condiciones ambientales, siendo común
encontrarlos en la superficie inferior de la hoja en plantas leñosas (hipostomáticas), en
ambas superficies en plantas herbáceas (anfistomáticas), en la superficie superior en
hojas flotantes y en gramíneas xerofíticas con hojas enrolladas (epistomáticas).

35
 Cada estoma está formado por dos células oclusivas que se ubican frente a
frente, tienen líneas engrosadas y microfibrillas de celulosa dispuestas radialmente.
Estas células tienen una forma variable según su turgencia y controlan la apertura y
cierre del ostiolo, que es un conducto que se forma entre ellas y que permite el
intercambio gaseoso a través del poro central. Además de las células oclusivas, hay
células anexas que actúan como reservas de agua.

Flor

Se llama flor a una yema corta y especializada que tiene un crecimiento limitado y está
compuesta por hojas modificadas. Es el sistema reproductivo de las plantas
angiospermas y gimnospermas y por lo general consta de uno o varios estambres y/o
carpelos, así como de otros órganos florales como pétalos y sépalos.

Los órganos florales o partes de la flor pueden variar en número según la especie o la
flor misma. En una flor típica se pueden distinguir las siguientes estructuras:

• El pedúnculo es una estructura en forma de tallo que conecta la flor o

inflorescencia al tallo principal. En una inflorescencia, el pedúnculo principal
se conoce como raquis y cada uno de los que sostienen a las flores son

36
 llamados pedicelos. A menudo, en la base del pedúnculo se encuentra una
estructura foliar conocida como bráctea tectriz. Si la flor carece de
pedúnculo, se dice que es sésil.
• El tálamo o receptáculo floral es la parte terminal del pedúnculo y por lo
general es más ancho que el resto del tallo, con entrenudos muy cortos para
que las partes florales estén cercanas entre sí. El tálamo puede tener
diferentes formas, como plana, convexa o profundamente cóncava.
• El perianto es la envoltura floral formada por hojas modificadas estériles
llamadas antófilos, las cuales protegen al androceo y al gineceo y atraen a los
polinizadores. El perianto se compone de uno o dos verticilos y puede tener
células especializadas en el almacenamiento de sustancias llamadas
idioblastos. Las estructuras del perianto son el calículo, el cáliz y la corola.
• El calículo es un conjunto de hipsófilos o apéndices estipulares que se ubican
externamente al cáliz, dando la impresión de un cáliz adicional. Puede estar
formado por estípulas contiguas que se sueldan o por hipsófilos
concrescentes.
• El cáliz es el verticilo externo formado por el conjunto de sépalos, que son
antófilos herbáceos y generalmente verdes. Normalmente presenta el mismo
número de piezas que la corola, pero puede estar reducido a una sola pieza
(monosépalo) o ser muy reducido en flores de ovario ínfero. Además, puede
tener apéndices foliares llamados parafilos.
• La corola es un verticilo interno al cáliz que generalmente tiene una textura
más fina y colores más brillantes que el cáliz, y está constituida por antófilos
llamados pétalos. La función de la corola es proteger a los verticilos internos
y atraer a los insectos polinizadores. Cada pétalo individualizado se compone
de dos partes: la uña, que es la parte inferior y estrecha del pétalo, y el
limbo, que es la parte superior y ensanchada con nervios transparentes. En
algunas especies, hay uno o varios pétalos espolonados que almacenan
néctar. En las corolas gamopétalas (con pétalos unidos), se puede distinguir
un tubo, una garganta y los lóbulos. En el tubo de la corola, se pueden
encontrar nectarios, escamas de disposición anular o pelos que forman una
corona protectora del nectario. En algunos casos, hay una abolladura
profunda y abovedada que se dirige hacia el interior obstruyéndolo y
cerrándolo en grado variable, lo que se conoce como fornículo.

37
• El androceo es un verticilo fértil formado por un conjunto de elementos
llamados estambres que se insertan sobre el tálamo, el cáliz o la corola. En
los grupos primitivos, los estambres se presentan en número indeterminado y
se disponen helicoidalmente, mientras que en los grupos evolucionados
tienden a tener un número determinado y disposición verticilada. Los
estambres constan de dos partes: el filamento y la antera. El filamento es una
porción a manera de un hilo o algo más gruesa mediante la cual se une al
soporte. La antera es una porción terminal, generalmente dilatada, con
cavidades llamadas tecas, cada una con dos lóculos (sacos polínicos), en cuyo
interior se alojan las microsporas o granos de polen. La antera se une
mediante un tejido procedente del filamento llamado conectivo, el cual
puede presentar una o más prolongaciones (apéndices) que permiten
identificar a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la antera es sésil.
• El gineceo es un componente fértil de la flor que está formado por un
conjunto de hojas modificadas llamadas carpelos. Estos carpelos tienen
rudimentos seminales a lo largo de sus bordes y se doblan o unen entre sí
para formar una estructura cerrada que protege a dichos rudimentos. La flor
puede tener uno o varios carpelos, que pueden estar libres, parcialmente
unidos o completamente unidos entre sí. Cada carpelo o el conjunto se llama
pistilo. El pistilo consta de tres partes principales: el ovario, el estilo y el
estigma.
• El ovario es la cavidad donde se alojan los rudimentos seminales y puede
estar formado por una hoja carpelar o varias hojas carpelares soldadas. La
cavidad puede ser simple o dividida en múltiples compartimentos llamados
lóculos o celdas. El estilo es la parte superior del ovario que se prolonga en
forma de columna. El estigma es la porción terminal del pistilo y está provisto
de células papilares que producen una sustancia azucarada y pegajosa a la
que se adhiere el polen. En algunas flores, el gineceo carece de estilo y se
dice que es astilo. También hay flores que carecen de estigma y se conocen
como astigmáticas.
• El polen, también conocido como microspora, es una estructura celular con
una forma característica para cada especie, que se forma en los sacos
polínicos. Las células madre producen microsporas que luego se separan en
granos de polen (gametofitos masculinos) o permanecen unidos. Los granos de

38
 polen son liberados individualmente o en grupos. El polen está formado por
cubiertas protectoras que constituyen la pared del grano de polen, el saco
polínico formado por dos células, la vegetativa y la célula generatriz.
• El rudimento seminal, por otro lado, es la parte de la flor que se convierte en
semilla después de la fecundación y se adhiere sobre un tejido abultado
llamado placenta. El funículo, tegumentos, la nucela y el saco embrional son
las partes que componen el rudimento seminal.

La polinización es el proceso de transporte del polen desde la antera hasta la superficie

del estigma, y puede variar según las adaptaciones del polen, incluyendo la estructura
de la exina, grosor, ornamentación, tipo de aberturas y presencia de sustancias
adhesivas. La polinización se lleva a cabo en tres fases: el desprendimiento del polen
desde el androceo, el transporte del polen del androceo al gineceo y la colocación del
polen sobre un órgano femenino receptivo para su posterior germinación y fecundación
del óvulo.

Fecundación

La fecundación ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de la flor y absorbe

sustancias como agua y azúcares. Aquí, el polen germina y forma un tubo polínico, que
se desplaza a través del estilo con la ayuda de enzimas digestivas. Luego, el tubo
polínico alcanza el óvulo y penetra en el rudimento seminal.

Dentro del óvulo, el tubo polínico libera los gametos masculinos y la fecundación
de la ovocélula forma un cigoto diploide que da origen al embrión. La fusión de los
núcleos secundarios con los núcleos polares da origen a un tejido llamado endosperma
secundario, que acumula reservas para nutrir al embrión durante la germinación de la
semilla.

La inflorescencia tradicional

En general, una inflorescencia tradicional está compuesta por varias partes, como el
raquis o eje principal al que se adhieren las otras partes, el pedicelo que une cada flor
al raquis u otro eje, las flores que contienen estambres y pistilos, y las brácteas
tectrices, bracteolas o prófilos que sostienen a grupos de flores o cada una de las flores.
Las brácteas pueden parecerse a hojas o estar reducidas a una membrana escariosa.

39
 Los frutos son estructuras que se originan a partir del desarrollo y madurez del
ovario. En su interior, se encuentran las semillas fecundadas, y normalmente, después
de la fecundación, los elementos del perianto, estambres, estilo y estigma se
desprenden. En algunos casos, se pueden formar frutos sin semillas, lo que se conoce
como partenocarpia. En ciertas especies, otras estructuras como el hipanto, el
receptáculo floral, el eje de la inflorescencia, las brácteas y los sépalos pueden
participar en la formación del fruto.

Los frutos se componen de varias partes: el pericarpo, que es la pared del ovario
modificada, el epicarpo o exocarpo, que es la capa más externa, el endocarpo, que es la
parte interior de la cubierta del fruto que separa las cavidades donde se alojan las
semillas, y el mesocarpo, que es una capa adicional que aparece en algunos frutos.
Además, los frutos contienen las semillas y partes accesorias como el pedúnculo, el
tálamo, el cáliz y las brácteas persistentes.

La cariogénesis es el proceso de formación de los frutos, mientras que la

dehiscencia es el fenómeno que ocurre en diferentes órganos y que consiste en la
apertura espontánea de los mismos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres, etc.
cuando llegan a cierto estado de madurez.

Hasta aquí, hemos recorrido el conocimiento de las partes que integran este ser
vivo y protagonista de la red trófica del suelo.

40
5. CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL
En este capítulo analizaremos asuntos muy importantes relacionados al crecimiento y
desarrollo de las plantas. Con desarrollo nos referimos al proceso de crecimiento
ordenado que sigue un patrón genético preestablecido, dando lugar a las distintas partes
del organismo. Este proceso engloba una serie de cambios en la forma y habilidades de
un ser vivo. El desarrollo se compone de dos procesos interconectados: el crecimiento
(cuantitativo) y la diferenciación (cualitativa).
Al hablar de crecimiento nos referimos al aumento irreversible en tamaño que se
puede cuantificar a través del incremento en componentes citoplasmáticos, como
proteínas, número de células y aumento en longitud u otras dimensiones. Para que se
considere crecimiento, este aumento debe ser irreversible y no puede ser afectado por
factores que alteraren ese volumen en forma reversible. Implica una mayor división
celular, y las células meristemáticas son las responsables de sostenerlo. Factores como
la luz, el agua, los nutrientes, la temperatura y el oxígeno pueden afectar este proceso.
La diferenciación se refiere al conjunto de cambios estructurales y fisiológicos
que transforman un grupo de células de embrionarias o indiferenciadas a adultas o
diferenciadas. La curva de diferenciación dependerá de factores como el tiempo, los
órganos, el individuo y otros capaces también de causar desviaciones en la curva
estándar. Además, el tipo de planta también puede afectar esta curva, variando esta de
anual a perenne.

El crecimiento de las plantas es determinado por sus características genéticas y

su ambiente, del cual recopila información para su crecimiento regular. Todos los
aspectos del ambiente influyen en el crecimiento de la planta y ésta responde a los

41
estímulos a través de los reguladores de crecimiento, que son los mensajeros primarios.
Las señales externas que afectan en el crecimiento y desarrollo de la planta incluyen
aspectos físicos, químicos y biológicos del ambiente, como la gravedad, la luz, la
temperatura, la humedad ambiental, los nutrientes minerales, la actividad microbiana,
la interacción con animales, la disponibilidad de agua, entre otros.
Los mensajeros primarios y secundarios operan a través de varias etapas. En
primer lugar, se produce la percepción del estímulo y se genera una señal a través de la
biosíntesis, o la liberación de una o varias fitohormonas. Luego, la señal se transporta al
lugar de acción e interactúa con las células objetivo a través de un receptor. Estos
receptores son proteínas de membrana, presentes en gran número para asegurar una
respuesta eficaz.
Una vez producida la traducción de la señal, se modifica la expresión génica y se
produce al fin una respuesta fisiológica en forma de crecimiento y diferenciación.

Todo comienza con la semilla, ya que es el resultado de la transformación y

maduración del óvulo luego de la fecundación; es la unidad reproductiva de las
espermatófitas. En las Gimnospermas está expuesta y en las Angiospermas se encuentra

42
protegida por el fruto. La semilla consta de tres partes fundamentales: el tegumento
seminal, la sustancia de reserva y el embrión.
La germinación es el conjunto de procesos por los cuales el embrión, que se
encuentra en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se
desarrolla para formar una plántula. La plántula se refiere a la planta en sus primeros
estadios de desarrollo, desde que germina hasta que se desarrollan sus primeras hojas
verdaderas. Se denomina plántula epigea cuando los cotiledones salen a la superficie y
plántula hipogea cuando los cotiledones permanecen bajo tierra.
La etapa juvenil o de crecimiento comienza cuando aparecen las primeras hojas
verdaderas de la planta. En esta etapa ocurre la diferenciación del vástago, que incluye
toda la parte aérea de la planta, el tallo y las hojas. Los meristemas apicales, tanto del
tallo como de raíces, son los responsables del crecimiento. Por medio de la
concentración de distintas fitohormonas, logran direccionar la energía para un correcto
desarrollo. Durante esta etapa, la división celular es muy alta y la planta produce la
mayor cantidad de biomasa, con objeto de formar nuevos tejidos y órganos capaces de
producir energía y generar reservas.
La fase de madurez (reproductiva o floración) comienza con la diferenciación de
los órganos reproductivos de la planta. La floración es el primer paso, seguido de la
polinización que se realiza mediante agua, viento o animales, donde el polen de las
anteras (órgano masculino de la flor) fecunda el óvulo en el ovario (órgano femenino de
otra flor). El óvulo fecundado se convierte en semilla, llevando al embrión dentro,
mientras que el ovario se transforma en fruto. Durante esta etapa, el crecimiento y la
producción de biomasa se detienen, ya que la energía se dirige hacia las semillas del
fruto para asegurar las futuras generaciones.
La última fase del ciclo de vida de la planta es la senescencia y la muerte.
Durante esta etapa, la planta comienza a morir y muestra signos de senescencia en su
área foliar, que se seca por completo. Como la planta ya ha producido semillas durante
la fase de madurez, su objetivo ahora es liberarlas para que caigan al suelo y esperen el
momento óptimo para germinar y comenzar un nuevo ciclo.

A través del entendimiento del crecimiento y desarrollo vegetal podemos estar

informados a la hora de generar un cultivo más sostenible y eficiente. Es importantísimo
entender en qué instancia de crecimiento se encuentran nuestras plantas. Esto nos
ayudará a determinar qué tipo de tratamiento es el más correcto.

43
6. AGUA EN LA PLANTA
Siempre es valioso reafirmar la necesidad y la importancia del agua para el
funcionamiento de cualquier organismo vivo. Es por eso que en este capítulo les
mostraremos cómo opera esta sustancia en la planta. Resulta útil que puedan entender
cómo el riego adecuado y la absorción eficiente de agua son esenciales para el
crecimiento saludable de las plantas. Y bien, Cogoliteros, vamos…

Todos los seres vivos necesitamos agua para desempeñar las funciones básicas de
nuestro organismo. El agua es muy accesible, está presente en grandes proporciones a lo
largo de todo el planeta; es el componente principal de las plantas, alcanzando un 80 o
90% del peso fresco de las jóvenes o herbáceas, y poco más del 50% en caso de las
adultas o leñosas.
En su forma líquida, el agua transporta sales inorgánicas, aniones orgánicos y
azúcares hacia distintos órganos de la planta. También está presente en todos los
procesos fisiológicos del organismo, siendo su responsable directa o indirectamente.
Además, mantiene la turgencia de los orgánulos y evita cambios irreversibles y
desfavorables para la planta.

Potencial hídrico

El potencial hídrico es una forma de medición de la energía libre presente en el agua

dentro de un sistema específico. Nos permite determinar la capacidad de movimiento y
circulación del agua dentro de las plantas y el suelo en que crecen.

El agua no siempre se encuentra de manera “libre”. Mas bien suele estar ligada a
otras partículas del suelo o de tejidos vegetales, lo que evita o dificulta su circulación
libre. La energía es suministrada a las ligaduras del agua para volver a su estado libre (y
plenamente disponible), lo que generará el potencial hídrico.

Para cuantificar y medir la tendencia del movimiento del agua debemos

considerar que hay fuerzas de distintos orígenes que tienden a ligar el agua: presión
osmótica, gravedad, presión mecánica y tensión superficial.

La ecuación Ψ = Ψp + Ψs + Ψm + Ψg permite calcular el potencial hídrico en

cuatro componentes distintos. El potencial de presión (Ψp) representa la diferencia en
presión hidrostática respecto a una referencia; puede ser positivo o negativo. El
potencial osmótico (Ψs) mide los solutos disueltos en el agua; siempre es negativo. El

44
potencial matricial (Ψm) se encarga de medir los sólidos en la muestra; a menudo se lo
incluye en el potencial osmótico debido a la dificultad de cálculo que presenta
diferenciar los sólidos de los disueltos. Por último, el potencial gravitacional (Ψg) mide
la diferencia de gravedad a través de la altura con respecto a una referencia; puede ser
positivo o negativo.

Existen tres instrumentos distintos que se pueden utilizar para medir el potencial
hídrico y sus componentes: el psicrómetro de termopares, la sonda de presión y la
cámara de presión. Estas herramientas brindan mediciones precisas del potencial hídrico
en diferentes sistemas y condiciones ambientales.

Planta, suelo y atmósfera

La capacidad de retención de agua en el suelo puede observarse a partir de las

partículas de materia orgánica (e inorgánica, pero con carga eléctrica) capaces de ligar
moléculas de H2o reduciendo su movilidad. El movimiento del agua se enfoca sobre todo
en el potencial mátrico.

Esta capacidad de retención del agua es conocida como “potencial hídrico del
suelo”. Luego, la conductividad hidráulica mide la velocidad con que el agua se desplaza
en la superficie del suelo; esto dependerá del tipo de sedimento en que circule el
líquido, ya sea arcilloso, arenoso, limoso, entre otros, y de la cantidad de agua presente
en él.

El término "agua disponible" se refiere a la relación entre el agua que se

encuentra en el suelo, el porcentaje de marchitez permanente, que muestra el
contenido hídrico necesario para que las plantas marchiten, y la capacidad de campo,
que es el contenido de agua máximo que el suelo puede retener después de haberse
drenado por gravedad. A medida que el suelo se seca, el potencial mátrico disminuye
generándose potencial hídrico negativo; así, el agua se encuentra más ligada (por lo
tanto menos libre) y menos disponible para ser utilizada por las plantas.

El movimiento interno del agua en las plantas se da siempre en forma pasiva: el

organismo no debe emplear gastos de energía para desplazar agua en su interior. Este
transporte suele producirse mediante moléculas transportadoras, presentes en las
membranas; también existen canales selectivos que facilitan el desplazamiento de agua,

45
como las acuaporinas. Los flujos de agua pueden darse de dos formas diferentes. Vamos
a describirlas.

• Flujo masivo: Una sola dirección combina el movimiento de agua y solutos

mediante una diferencia de presión particular. La ascensión de la savia a través
del xilema, por ejemplo, se produce debido a una variación de presión que se
origina durante la transpiración, donde es necesario compensar la pérdida de
agua hacia el medio ambiente para mantener la firmeza de la planta. Lo mismo
ocurre en el transporte de otros nutrientes, como la azúcar, por medio de los
tubos cribosos del floema.
• Difusión: Suele estar presente en el movimiento entre células, o por medio de las
partículas del suelo. La osmosis, por ejemplo, es un tipo de difusión que se
genera a partir de una diferencia de concentración de solutos entre los lados de
la membrana.

Transpiración

Podemos definir a la transpiración como la pérdida de agua por parte de la planta en

forma de vapor. Es un proceso de difusión cuya intensidad depende de varios factores
ambientales, entre ellos la radiación solar, la temperatura, la velocidad del tiempo, la
disponibilidad de agua y la presión del aire; también intervienen fenómenos endógenos,

46
como el área foliar, la capacidad de absorción del sistema radical, la resistencia
estomática y la estructura foliar.

Se ha calculado que la planta puede transpirar alrededor del 95% del agua que
absorbe a lo largo de su vida. Ese proceso de difusión del agua genera un gradiente de
potencial hídrico que hace al agua fluir luego por la planta.

La pérdida de vapor de agua se da principalmente por medio de las hojas, en

cavidades subestomáticas. Debido a esto, las hojas típicas están recubiertas por una
estructura especializada conocida como cutícula, formada por varias capas de depósitos
céreos que evitan la transpiración excesiva y la deshidratación repentina de la planta.
En menor proporción, también se genera transpiración mediante las lenticelas, pequeñas
aberturas en los tallos de las plantas.

Hay varias resistencias foliares que sirven de protección ante la transpiración

excesiva. Así como la resistencia cuticular ya explicada, existe también la resistencia
estomática, que se da por cambios en la turgencia de las células oclusivas, y también
una tercera resistencia, la resistencia de la capa límite o estacionaria, afectada por la
velocidad del viento y el ancho del follaje; estas tres resistencias son del tipo endógeno.

El factor ambiental que más afecta la transpiración es la presión del vapor en la

atmósfera. A medida que este disminuye, también lo hace la humedad relativa, lo que

47
provoca un aumento en la tasa de transpiración y una disminución en la eficiencia
transpiratoria y la fotosíntesis. Es fundamental considerar la tabla de déficit de presión
de vapor, ya que existe una relación estrecha entre humedad del ambiente,
temperatura, eficiencia de la transpiración y el desarrollo general de las plantas.

Control estomático

Los estomas son poros presentes en la gran mayoría de la flora vegetal. Están
concentrados en el área foliar de las plantas. Suelen tener sus estomas en la capa
inferior de la hoja, pero existe también una porción del reino vegetal con estomas en
ambos lados; se las conoce como anfiestomáticas.

Estos poros se caracterizan por producir el intercambio de gases en la planta,

incluyendo la respiración. El aparato estomático está compuesto por un poro u ostiolo
central rodeado por dos células oclusivas con formas de riñón o hueso, dependiendo de
la especie, y provisto de ceras para controlar la difusión. Además, por fuera de las
células oclusivas, se encuentran células epidérmicas adyacentes, que también se
modifican para formar parte del aparato estomático.

La turgencia de las células oclusivas define el tamaño y abertura de los poros. La

apertura estomática dependerá de la concentración de CO2 y de la luz. Las plantas
suelen abrir los estomas durante el día y cerrarlos sobre la noche para mantener
equilibrio hídrico. El punto de mayor intensidad lumínica suele coincidir con el de mayor
apertura de los estomas; esto es así ya que la captación de energía lumínica genera una
mayor acumulación de solutos en los pigmentos de las células oclusivas. Se produce

48
entonces una disminución del potencial hídrico, un incremento en el movimiento de
agua hacia las células oclusivas y una presión de turgencia mayor para que ocurra la
apertura estomática. Una vez atardece, aumenta la concentración de sacarosa obtenida
a partir del malato, y comienza así el cierre de las estomas.

La presión de vapor y el ácido abscísico son también responsables del cierre

estomático, pero solo ante la ausencia de agua disponible. Cuando falta disponibilidad
de agua en el ambiente y la tasa de transpiración aumenta, la diferencia de presión del
vapor cierra las estomas para evitar la deshidratación. Lo mismo ocurre con el ácido
abscísico, que frente a un déficit hídrico empieza a acumular las células oclusivas,
produciendo el cierre de las estomas.

Absorción de agua por la raíz y su transporte a través del xilema

Las plantas cuentan con raíces principales provenientes de las semillas o del tallo. Su
crecimiento es indefinido e incesante. También existen las raíces laterales, o
secundarias, más pequeñas, de crecimiento definido y que salen de las primarias. A
pesar de tener un crecimiento definido, las raíces secundarias pueden llegar a superar
en tamaño hasta treinta veces a las primarias; por esta razón, son las principales
encargadas en la absorción de agua del suelo.

La absorción de agua por el sistema radical es crucial para reemplazar el agua

que se pierde por transpiración y evitar el marchitamiento de la planta. Para facilitar
este proceso, las plantas han desarrollado un sistema vascular formado por vasos o
traqueidas que permiten transportar agua de manera rápida y eficiente. Estas
estructuras pierden su citoplasma cuando maduran, disminuyendo la resistencia al flujo
de agua en el xilema.

El ascenso del agua en la planta es posible gracias al mecanismo de tensión-

cohesión, en el cual las moléculas de agua se unen y forman una columna en los vasos o
traqueidas. La transpiración provoca una diferencia de potencial hídrico que genera una
tensión en la columna, haciendo que el agua suba a través del xilema.

Esperamos que estos conocimientos tan valiosos les resulten de utilidad.

Entender cómo se absorve y procesa el agua en la planta es de gran ayuda para
establecer una relación de mayor entendimiento y profesionalidad con sus cultivos. Así
que, ya saben: ¡No olviden mantener el cultivo hidratado!

49
7. FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN

Muy bien, Cogoliteros. Ha llegado el momento de explicar cómo es que la planta obtiene
su fuente de energía principal y cómo opera su medio primario de subsistencia.

El sol es la fuente principal de energía en la tierra. Todas las formas de vida

dependen de él. Su aporte de energía lumínica se suma a la regulación de temperatura
que ejerce en el medio ambiente. Las plantas, organismos autótrofos fotosintéticos,
tienen la capacidad de absorber la energía lumínica que proviene del sol para convertirla
en energía química y producir su alimento. Algas, algunas cianobacterias y bacterias
verdes poseen también esta facultad.

Gracias al estudio del desarrollo de los seres vivos, se concluye que los
organismos fotosintéticos son los pilares básicos de cada uno de los sistemas que habitan
en la tierra. Mediante el proceso de fotosíntesis, las plantas son capaces de producir
cantidades increíbles de biomasa, llegando a almacenar energía equivalente a 80.000
toneladas de carbón anuales. Los vegetales, y algunas cianobacterias y algas, se
caracterizan por realizar una fotosíntesis oxigénica, lo que da cuenta de su producción
de oxígeno como subproducto de la conversión de energía.

Les pedimos que presten atención y que se lo tomen con calma para no
abrumarse, ya que vamos a encontrar términos muy específicos, pero también muy
necesarios. ¡Vamos!

50
Espectro electromagnético

El espectro electromagnético está formado por ondas de muy diversas frecuencias y

longitudes. La radio, o la televisión, por ejemplo, emiten ondas de poca energía y gran
longitud, mientras que los rayos gamma son de menor longitud y mayor energía.

La radiación lumínica visible para el ojo humano, o la radiación

fotosintéticamente activa y la que absorben los vegetales, ocupan solamente una franja
pequeña del espectro electromagnético que va de 400 a 750nm, situada entre la
radiación ultravioleta y la infrarroja. La luz blanca se compone de la conjunción de
radiación luminosa verde, azul, violeta, amarilla, naranja y roja.

Absorción y asimilación

La fotosíntesis es un proceso biológico que podemos dividir en dos fases

• Fase lumínica: Ocurre mediante la absorción lumínica en pigmentos proteínicos

denominados antenas, donde se absorben los fotones y se canalizan hacia el
centro de reacción de los fotosistemas. Allí, la energía lumínica se transforma en
energía química en forma de dos biomoléculas estables, ATP y NADPH.

51
 • Fase oscura: Gracias a la absorción de CO2 y la utilización de las moléculas
energéticas producidas, se asimilan los elementos necesarios para las
biomoléculas complejas fundamentales para los vegetales.

Pigmentos fotosintéticos

Los pigmentos vegetales responsables de absorber la luz en la planta son la clorofila y

los carotenoides, todas moléculas muy sensibles a la radiación. Podemos encontrarlas en
el aparato fotosintético, formando pigmentos de proteínas complejos.

La clorofila es el pigmento fotosintético más importante, porque resulta

fundamental en la absorción y conversión de la energía lumínica. Dentro de los vegetales
existe la clorofila α y la clorofila β, ambas presentes en las antenas enlazadas a los
polipéptidos.

Los carotenoides son compuestos largos de carbono. Si están junto a grupos

oxigenados, pueden denominarse xantofilas, o carotenos. Los principales en los
vegetales son α-caroteno, β-caroteno y cinco xantófilas (zeaxantina, luteína,
neoxantina, anteraxantina y violaxantina).

52
Aparato fotosintético vegetal

Las hojas son órganos especializados para la fotosíntesis vegetal. Es allí en donde se
realiza prácticamente todo el proceso. Esto es posible gracias a la presencia de
cloroplastos en las células de las hojas; orgánulos que se especializan en la función
fotosintética. A nivel celular, los cloroplastos están separados del citosol por una doble
membrana, siendo la membrana externa más permeable y la interna más selectiva. La
membrana interna está formada por tilacoides, que son bicapas lipídicas. Los tilacoides,
a su vez, están compuestos por el lumen, un espacio acuoso entre las membranas, y por
el estroma, que ocupa la mayor parte del cloroplasto. En el estroma está la vía principal
de la fijación del dióxido de carbono.

Fotólisis del vegetal

Llamamos fotólisis a la oxidación del agua. Es la primera reacción que ocurre en la

fotosíntesis, y es indispensable para el proceso. De la oxidación se obtienen 4 electrones
que se utilizarán para reemplazar aquellos ya perdidos en el fotosistema II (empleados
para generar ATP y reducir NADPH) por fotoexcitación. Además, liberará oxígeno al
ambiente como un subproducto o un desecho del proceso general.

53
Fotoinhibición

La energía lumínica que las plantas reciben del sol puede tomar dos caminos diferentes.
Puede ser absorbida directamente por la planta, o puede ser disipada a razón de una
incapacidad de la planta para retenerla. La capacidad fotosintética de una planta sana
es capaz de aumentar hasta un punto de saturación en el que hay energía solar
inutilizada. Este proceso se lleva a cabo en el fotosistema II. Gracias a su
fotosensibilidad, la planta puede detectar un exceso lumínico y desactivar el sistema
con el objetivo de disipar la mayor cantidad de luz posible y evitar la marchitez.

Ciclo de Calvin

Durante la década de 1950, un grupo de investigadores de la Universidad de California

logra descubrir la ruta del carbono en la fotosíntesis. Melvin Calvin recibe el Premio
Nobel de Química en 1961 en reconocimiento de haber liderado aquel grupo. En
principio, el ciclo propuesto por los investigadores recibió el nombre de Calvin-Benson,
pero hoy se lo conoce de forma más simplificada, como Ciclo de Calvin, o CFRF (ciclo
fotosintético de reducción del CO2).

El proceso es cíclico, y consta de tres fases específicas:

54
 1. La RuBp (ribulosa-1, 5-bifosfato) actúa fijando el dióxido de carbono ya
absorbido vía estomática. Esta fijación es producida por la carboxilación.
2. Empieza la reducción del carbono. Hay necesidad de energía y reducción en
formato ATP y NADPH. El proceso enzimático se lleva a cabo por la fosfoglicerato
quinasa y la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. Termina dando como
producto final 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP).
3. La RuBP se regenera. De las 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato (GAP), 5 se
utilizan para la regeneración de RuBP y 1 para la síntesis de carbohidratos. La
enzima que se encarga de la regeneración se conoce como fosforribuloquinasa y
se encuentra exclusivamente en los cloroplastos.

La RuBisCO es una enzima que se encuentra en el 40% de la proteína soluble de

las hojas de las plantas. ¡Se la considera como la proteína más abundante de la
naturaleza!

Si no fuera por la RuBisCO, las plantas y algas serían incapaces de realizar el

proceso fotosintético. Esta enzima se encuentra presente en el estroma de los
cloroplastos, y es la encargada de realizar la carboxilación de la RuBP, y con eso la
fijación del dióxido de carbono. Para lograr estos procesos, la RuBisCO depende de su
estado de activación, de la disponibilidad de CO2 en los centros activos y del aporte de
RuBP; todos factores que definirán la velocidad de la enzima para fijar el dióxido de
carbono.

Fotorrespiración

Ya hemos visto cómo, frente a una situación de estrés, como el aumento de

temperaturas o la falta de agua, los estomas de las plantas se cierran para prevenir la
deshidratación y garantizar su turgencia estructural. Cada vez que esto sucede, el
dióxido de carbono es incapaz de ingresar a la planta y el oxígeno producto de la
fotosíntesis comienza a acumularse en el interior. Este aumento de oxígeno provoca que
la RuBP en sitio activo se una al oxígeno en lugar de unirse al dióxido de carbono; es así
como se provoca la fotorrespiración en lugar del Ciclo de Calvin.

En este proceso, la actividad oxicada de la RuBisCO comienza formando

fosfoglicolato que será rápidamente hidrolizado a glicolato. Luego, el metabolismo del

55
glicolato se da en los proxisomas y las mitocondrias. Como producto final se producen
amoníaco o amonio y CO2.

La fotorrespiración desperdicia energía y disminuye la síntesis de azúcares, dando

lugar a una pérdida de carbono fijo. Por otro lado, el Ciclo de Calvin normal produce una
ganancia de carbono fijo.

La fotorrespiración no es provechosa en vista a la fijación de carbono de las

plantas, pero sí puede presentar algunos beneficios. Existe información que demuestra
cómo la fotorrespiración tiene efectos fotoprotectores al prevenir el daño inducido por
la luz; también puede ayudar a mantener el equilibrio redox en las células y las defensas
de la planta.

Plantas C3

La mayoría de plantas son consideradas dentro de este grupo. Las plantas C3 no tienen
adaptación alguna para reducir la fotorrespiración en situaciones de sequía o durante
altas temperaturas. Se les da ese nombre porque la fijación de carbono a través de la
RuBisCO genera un compuesto de tres átomos de carbono: el ácido 3-fosfoglicerato
(PGA), del que se llegara a producir carbohidratos. Dentro de este grupo podemos
encontrar a la gran mayoría de los árboles, el arroz, la soja, el trigo y muchas otras
plantas.

56
Plantas C4

Las plantas contenidas dentro de este grupo, sobre todo aquellas provenientes de las
zonas áridas o desérticas, poseen una estructura foliar distintiva, conocida como
anatomía Kranz. Esta estructura se caracteriza por tener células del mesófilo y de la
vaina que están especializadas en la actividad fotosintética y en reducir el escape de
dióxido de carbono.

En las plantas C4, la enzima encargada de fijar el dióxido de carbono en primera

instancia es la PEPC (fosfoenolpiruvato carboxilasa). Esta enzima se denomina C4 debido
a que el primer producto de fijación fotosintética es de 4 átomos de carbono, el
oxalacetato.

A partir del oxalacetato, la planta obtiene malato, una molécula que ingresa al
haz vascular y se descompone para generar moléculas de dióxido de carbono y piruvato.
El piruvato será destinado a regenerar la PEP carboxilasa, mientras que el dióxido de
carbono será utilizado por la RuBisCo para realizar la fotosíntesis del Ciclo de Calvin.

La capacidad de las plantas C4 para reservar compuestos carbonados, y producir

dióxido de carbono ante situaciones de sequía o de altas temperaturas, le otorga la
ventaja de reducir la fotorrespiración al impedir altos niveles de oxígeno dentro del
tejido. Esto provoca que la RuBisCO se una siempre al dióxido de carbono y lleve a cabo
el Ciclo de Calvin para seguir luego produciendo cadenas de carbono. Dentro de estas
plantas podemos encontrar al maíz o a la caña de azúcar.

57
Plantas CAM, o de metabolismo ácido de crasuláceas

Este grupo recibe el nombre de CAM dada su acumulación de ácidos orgánicos para fijar
CO2 durante el período nocturno. En lugar de separar las reacciones dependientes de la
luz y el uso en el Ciclo de Calvin en el espacio, las plantas de este grupo separan ambos
procesos en dos periodos temporales diversos. Por la noche, abren sus estomas para que
el dióxido de carbono se expanda en las hojas, fijándose como oxalacetato mediante la
PEP carboxilasa (al igual que las de C4). Esto es para que luego se convierta en malato, u
otro ácido orgánico. El ácido orgánico es reservado en la vacuola hasta la aparición del
sol. Entonces es liberado a plena luz para producir dióxido de carbono. Ahí se realiza el
Ciclo de Calvin. Las plantas suculentas se encuentran en este grupo, y son las más
eficientes a la hora de utilizar el agua en su organismo.

Factores que afectan la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso complejo; eso está claro. Puede verse afectada por ciertas
variables naturales, como la temperatura, la luz, la concentración de CO2, la
disponibilidad de agua y de minerales en el suelo. Dentro de la hoja ocurren más de 50
reacciones individuales para que la fotosíntesis ocurra adecuadamente. Si existe algún
factor ambiental que limite estas reacciones, el proceso fotosintético se verá afectado y
dará como resultado un menor desarrollo vegetal.

Respiración

La respiración vegetal se produce cuando la planta consume oxígeno y libera CO2. Es

precisamente lo opuesto a la fotosíntesis. Las plantas pueden obtener su energía
mediante la luz, pero también pueden hacerlo por medio de la respiración. Esto es
posible gracias a la oxidación de los carbohidratos sintetizados durante la fotosíntesis,
donde se libera energía en forma de ATP. También se puede dar mediante la oxidación
de proteínas o lípidos, pero no es algo tan frecuente. A diferencia de la fotosíntesis que
ocurre en los cloroplastos, la respiración se lleva a cabo principalmente en la
mitocondria.

La energía en forma de ATP que se logra almacenar es aprovechada para transportar

metabolitos e iones, para regenerar proteínas, hacer crecer los órganos y mantener
estructuras vegetales. Además, mediante la respiración se generan compuestos de

58
carbono precursores de la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos, pigmentos,
polisacáridos para la síntesis de la pared celular y otros compuestos esenciales.

El conjunto de reacciones llevadas a cabo en la respiración se compone por la glucólisis,

la vía de oxidación de las pentosas, la β-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo de los
ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs), la fosforilación oxidativa de ADP para génesis de
ATP y la oxidación del poder reductor por la cadena respiratoria mitocondrial.

Vías metabólicas

Las pantas pueden utilizar diferentes rutas metabólicas para respirar. Entre ellas,
destacan la de los carbohidratos y la de los ácidos grasos. La vía metabólica de los
carbohidratos se divide en cuatro fases.

1. En principio se degrada el almidón y la sacarosa obtenidos a partir de la fotosíntesis.

Esto puede ocurrir mediante hidrólisis o fosforilación.

2. En la segunda fase, la fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato y

luego se oxida a piruvato a través de la vía glucolítica. Evento que ocurre en el
citoplasma celular.

59
3. En presencia de oxígeno el piruvato ingresa a la mitocondria y se oxida a acetil CoA,
que será el combustible para el ciclo de Krebs, donde se producirá la mayor cantidad de
NADH y FADH2. La cantidad de oxígeno disponible determina si este ciclo es aeróbico o
anaeróbico. Si no hay oxígeno, el piruvato se aprovecha mediante la fermentación,
dando como resultado etanol o ácido láctico.

60
4. En la última fase ocurre la fosforilación oxidativa, donde el NADH y el FADH2
(obtenidos del ciclo de Krebs), junto a otros complejos enzimáticos, actúan como
bombas de protones generando un flujo de energía mediante la cadena de transporte
electrónico mitocondrial, donde finalmente con ayuda de enzima ATP sintasa, se
sintetizará ATP, energía disponible para que la planta pueda utilizar en su metabolismo.
La vía de las pentosas también complementa la vía glucolítica.

La vía metabólica de los ácidos grasos implica la utilización de la β-oxidación para

producir acetil-CoA, que luego se aprovecha en el ciclo de Krebs o el ciclo del glioxilato
que es una variante del ácido cítrico y una modificación del ciclo de Krebs que ocurre en
los glioxisomas.

61
Tasa de respiración de la planta

Un tejido vegetal o una planta en general respira en función de su demanda energética.

Esto significa que a medida que ésta crezca, su tasa respiratoria también aumenta.
Durante el crecimiento de órganos, tejidos o plantas jóvenes, se observa una tasa
respiratoria específica mayor en comparación con las ya desarrolladas. Esto se debe a
que, durante el crecimiento, las plantas necesitan formar nuevas estructuras y acumular
carbono para desarrollarse adecuadamente, lo que genera una alta demanda de energía
y un aumento en la tasa respiratoria.

• Frutos climatéricos: Aumentan la producción de la hormona del envejecimiento

(gas etileno) durante su maduración. Esto provoca una mayor tasa respiratoria en
la planta. Algunos ejemplos de frutos climatéricos son la manzana, la pera, el
durazno y el mango.
• Frutos no climatéricos: Son aquellos que, al ser cosechados o madurar, producen
poco gas etileno, lo que evita que maduren rápidamente. Se asocian a una baja
tasa de respiración vegetal. Los cítricos y las uvas son ejemplos de este grupo.

Este apartado ha sido dedicado al entendimiento de las fuentes de energía de las

plantas. Reiteramos nuevamente: tengan paciencia y presten atención. Los términos
pueden resultar muy específicos en este capítulo, pero una lectura minuciosa puede

62
informar mucho. Conocer cómo los organismos vegetales interactúan con sus medios
de subsistencia básicos es importante para entender y cuidar a la planta en mayor
profundidad.

63
8. NUTRICIÓN MINERAL
Los nutrientes de las plantas pueden clasificarse en dos grupos: orgánicos e inorgánicos.
La fracción mineral, que representa del 5% al 10% del peso seco de las plantas, es la
parte inorgánica. El 90% al 95% restante se integra de compuestos orgánicos obtenidos
de la absorción de dióxido de carbono y agua.

Los minerales son esenciales para el correcto desarrollo de las plantas,

participando en todos sus procesos metabólicos. Durante el siglo XX, el conocimiento y
la utilización de nutrientes minerales se expandió exponencialmente, surgiendo nuevas
investigaciones y estudios para determinar la importancia y función de cada nutriente.

En este apartado, haremos un recorrido por los micro y macronutrientes que

esenciales para el ciclo de vida. Buscaremos entender dónde se hallan, qué función
cumple cada uno y qué soluciones o problemas puede traer tanto la ausencia como
presencia de estos minerales. ¿Listos? ¡Vamos!

Elementos esenciales

Al principio de la era mineral, se creía que solo unos pocos elementos eran esenciales
para el crecimiento vegetal, como el nitrógeno, el fósforo y el potasio. Con el tiempo,
se ha descubierto que existen muchos más elementos esenciales, tanto macro como
micronutrientes, que son necesarios para el crecimiento y desarrollo saludable de las
plantas.

Los macronutrientes son aquellos elementos que se requieren en grandes

cantidades y que son esenciales para la síntesis de biomoléculas estructurales, como
proteínas, lípidos y carbohidratos, o para regular el equilibrio osmótico de las células.
Estos incluyen nitrógeno, fósforo, potasio, azufre, calcio, magnesio, carbono, hidrógeno
y oxígeno.

Por otro lado, los micronutrientes son elementos esenciales que se requieren en
cantidades mucho más pequeñas, pero son igualmente importantes para el crecimiento y
la salud de las plantas. Estos elementos suelen formar parte de complejos enzimáticos y
son necesarios para una variedad de procesos metabólicos. Los micronutrientes incluyen
hierro, manganeso, zinc, cobre, boro, cloro, níquel y molibdeno.

64
 Es importante tener en cuenta que la deficiencia de cualquiera de estos
elementos esenciales puede tener un impacto significativo en el crecimiento y
desarrollo de las plantas, lo que puede resultar en una disminución de la producción de
cultivos y una calidad inferior de los productos agrícolas. Por lo tanto, es fundamental
garantizar que las plantas reciban una nutrición adecuada y equilibrada de todos los
elementos esenciales.

Macronutrientes

Nitrógeno (N)

El nitrógeno es el nutriente esencial más requerido para el crecimiento de las plantas,

después del agua. Las plantas lo absorben principalmente a través de sus raíces y
también a través de la fijación biológica, que se lleva a cabo en ciertas plantas como las
leguminosas, o mediante la simbiosis con microorganismos en la rizosfera. En casos poco
frecuentes, las plantas pueden absorber nitrógeno en forma de gas amoníaco a través
del intercambio gaseoso en los estomas. La mayor parte del nitrógeno en el suelo se
encuentra en la fracción orgánica, lo que no es asimilable por las plantas. La actividad
microbiana en el suelo es crucial para la mineralización del nitrógeno y hacerlo
disponible para las plantas.

El contenido de nitrógeno en la planta puede oscilar entre 1 a 5% del peso seco

total, distribuido en tres grupos principales: compuestos de elevado peso molecular
como proteínas y ácidos nucleicos, nitrógeno orgánico-soluble como aminoácidos,
amidas y aminas, y nitrógeno inorgánico principalmente como nitrato y amonio.

La deficiencia de nitrógeno en las plantas se manifiesta en las hojas adultas como

clorosis y senescencia. Además, se produce una baja relación tallo/raíz, lo que provoca
un aumento de la masa radicular pero no de la parte aérea. Los síntomas de exceso de
nitrógeno se presentan mediante una excesiva producción de follaje y una reducción en
la producción de frutos. Esto puede provocar un desarrollo foliar excesivo y una baja
proporción de raíces. El exceso también puede retrasar el estadio reproductivo de las
plantas, alargando así la floración y la formación de semillas.

65
Fósforo (P)

El fósforo es un nutriente esencial para el desarrollo de las plantas, ya que cumple un

papel clave en la fotosíntesis, la respiración y el metabolismo energético. Además, es un
componente fundamental de las membranas celulares.

El fósforo se encuentra disponible en la planta en forma de ion fosfato y es

absorbido preferentemente por la raíz en su forma de H2PO4- en suelos ácidos y como
HPO42- en suelos alcalinos. A nivel celular, la mayor parte del fósforo se encuentra en la
vacuola de la célula. La deficiencia de fósforo puede generar enanismo y un color verde
intenso con manchas pardas en las plantas, especialmente en las hojas adultas. Por otro
lado, el exceso de fósforo puede generar un crecimiento excesivo de las raíces en
detrimento del follaje.
La absorción de fósforo por parte de las plantas se ve favorecida por la relación
simbiótica con hongos micorrícicos, que forman la micorriza y facilitan la absorción del
elemento.
En resumen, el fósforo es un nutriente esencial para las plantas debido a su rol
en la fotosíntesis, la respiración y el metabolismo energético. La deficiencia de fósforo
puede afectar el crecimiento y la salud de las plantas, mientras que el exceso puede
generar un desbalance en el crecimiento de la parte aérea y la raíz.

Potasio (K)

El potasio es un nutriente esencial para las plantas, que se absorbe en forma de catión
K+. Es el elemento con mayor abundancia en su composición, pudiendo llegar a
representar hasta un 10% de su peso seco. Debido a su importancia, es uno de los tres
elementos principales presentes en los fertilizantes más utilizados comercialmente.

El potasio es un nutriente móvil en la planta, lo que significa que se mueve

fácilmente desde los órganos maduros a los jóvenes. Por lo tanto, las deficiencias de
potasio suelen manifestarse en las hojas maduras. Cumple con una función crucial en la
osmorregulación, controlando la apertura y cierre de los estomas, lo que es fundamental
para la fotosíntesis y la respiración. Además, es un activador de sistemas enzimáticos
como las deshidrogenasas, transferasas, sintetasas y quinasas.

La deficiencia de potasio en las plantas se manifiesta como clorosis en las hojas

maduras, debilitamiento del tallo y una mayor susceptibilidad a las infecciones por

66
patógenos en las raíces. Este problema se agrava en condiciones de déficit hídrico. Por
otro lado, el exceso de potasio puede generar un desequilibrio en la absorción y
disponibilidad de otros nutrientes importantes, como el calcio y el magnesio.

Calcio (Ca)

La absorción del calcio en forma de catión Ca2+ a través de las raíces de la planta es
esencial para su crecimiento y desarrollo. A pesar de que el calcio es poco móvil dentro
de la planta, su transporte a través del xilema se ve influenciado por la transpiración, lo
que permite su distribución hacia las partes superiores de la planta. Aunque su
concentración intracelular es baja, en el apoplasto, en la lámina media, es muy alta y
puede llegar a igualar la cantidad de fósforo presente dentro de la planta. La presencia
de calcio en la pared celular es fundamental para la cohesión de las células y para
brindar soporte estructural a los tejidos.
El calcio también contribuye al mantenimiento de las membranas celulares, lo
que permite una mejor entrada o salida de distintos elementos. Además, el calcio es
considerado un segundo mensajero de algunas hormonas, regulando así la síntesis de
algunas proteínas que desempeñan funciones fundamentales con distintas enzimas. Estos
segundos mensajeros permiten que las plantas se adapten a distintas variables
ambientales que pueden generar estrés.
Aunque el calcio está presente con abundancia en la mayoría de los suelos,
pierde su disponibilidad en suelos ácidos que hayan sufrido lluvias abundantes. Puede
que las plantas que crezcan en esas condiciones presenten alguna deficiencia de calcio.
En estos casos, sería conveniente subir el pH a través del agregado de sales cálcicas,
como los carbonatos.
Los síntomas de deficiencia de calcio se presentan en los tejidos que poseen una
mayor división celular, como los meristemas de las raíces, los brotes nuevos, hojas y
tallos. La deficiencia de calcio genera un retraso en la división celular debido a que el
pectato cálcico es uno de los principales compuestos de la lámina media, que divide a
las dos células hijas durante la mitosis. En el caso de los frutos, la deficiencia de calcio
puede provocar pérdida de firmeza y un inadecuado proceso de maduración.
Es poco común que las plantas presenten un exceso de calcio, y cuando ocurre,
suele manifestarse como deficiencia de potasio o magnesio.

67
Magnesio (Mg)
El magnesio es altamente móvil dentro de las plantas. Aproximadamente el 20% del
magnesio total en las plantas se encuentra en los cloroplastos, donde desempeña un
papel clave en la fotosíntesis. Actúa como activador de enzimas fundamentales en el
proceso fotosintético, tales como la RuBisCO, la glutamato sintetasa y la fosfoenol-
piruvato carboxilasa. Además, interactúa con el metabolismo energético de las plantas
al formar complejos con moléculas como el ATP y al ser responsable de su síntesis a
partir de ADP. El magnesio también está presente en la unión y estabilización de los
ribosomas. Por lo tanto, está relacionado con la biosíntesis de proteínas.
La deficiencia de magnesio se manifiesta típicamente en las hojas adultas, ya
que es un elemento móvil que se distribuye principalmente hacia brotes jóvenes. Los
síntomas incluyen una clorosis internerval en las hojas adultas, lo que reduce la
capacidad fotosintética de la planta. La deficiencia de magnesio es poco común a menos
que se cultive en suelos muy arenosos y ácidos. Por otro lado, el exceso de magnesio es
raro y puede disminuir la absorción de otros elementos importantes, como el potasio y el
calcio.

Azufre (S)
El azufre es básico para el metabolismo de las plantas. Es un elemento altamente
hidrosoluble y fácilmente lixiviado en los suelos bajo la forma de sulfato. Se le ha
prestado poca atención en cantidades extraídas del suelo de cultivos comerciales. En la
descomposición de este elemento es difícil verificar microbiológicamente cual
microorganismo no lo necesita, pues es importante para la formación de las proteínas.
Participa en multitud de procesos: fotosíntesis, síntesis de proteínas, grasas, aceites,
aminoácidos, vitaminas, metabolismo del nitrógeno y del fósforo; está vinculado con la
nodulación, fijación del nitrógeno y activación enzimática, en especial por parte de las
leguminosas.

El azufre se absorbe principalmente a través de las raíces en forma de anión

sulfato (SO42-) y es transportado a través del xilema a los diferentes órganos de la
planta. También puede ser absorbido por los estomas en forma de gas, o dióxido de
azufre (SO2). Esto resulta perjudicial para la planta por reaccionar con el agua dentro de
las células para formar un anión que desplaza al magnesio de la clorofila, reduciendo así
su capacidad fotosintética.

68
 El azufre forma complejos con diferentes moléculas, como lípidos o
carbohidratos, y en su forma reducida se encuentra en varios aminoácidos, como la
metionina y la cisteína. También es parte de varias coenzimas (biotina, coenzima A y
tiamina), compuestos clave en la síntesis o degradación de ácidos grasos y en la
respiración celular. Por lo general, representa entre el 0.1 y el 0.5% del peso seco de la
planta.

La deficiencia de azufre es poco común y se presenta como una clorosis

generalizada en toda la planta, especialmente en las hojas más jóvenes. La planta
crecerá menos y se volverá débil. Por otro lado, el exceso de azufre puede generar una
deficiencia de nitrógeno y se manifestar como clorosis en las hojas adultas.

Micronutrientes
Los micronutrientes, oligoelementos o elementos de traza son considerados igualmente
esenciales que los macronutrientes. A diferencia de los macroelementos, su
concentración en los tejidos es muy baja, generalmente inferior al 0.1% del peso seco de
la planta.
Hierro (Fe)
Es el micronutriente más esencial para las plantas, ya que es requerido en cantidades
mayores que otros micronutrientes. Este nutriente puede ser absorbido por las raíces de
las plantas, siendo la última forma más soluble y fácilmente absorbida. Sin embargo, en
suelos con pH alcalino, la solubilidad del hierro es muy baja. El hierro es poco móvil en
la planta y tiende a acumularse en las hojas adultas. Por lo tanto, la deficiencia de
hierro se manifiesta primero en los brotes jóvenes, causando clorosis intervenal o en las
venas. En las hojas, el 80% del hierro se acumula dentro de los cloroplastos en forma de
fitoferritina.
El hierro forma parte de muchas enzimas redox necesarias para varios procesos
metabólicos de la planta, incluyendo la biosíntesis de clorofila. Además, también se
presenta en forma de sulfo-ferro proteínas, vitales para la fotosíntesis, la respiración y
la fijación de nitrógeno.

Zinc (Zn)
Es absorbido por la planta en forma de catión Zn2+ y, en la mayoría de los casos, en
forma de quelato. Este micronutriente es esencial para la actividad enzimática de al

69
menos 80 sistemas en la planta, por lo que su presencia es indispensable para el
correcto funcionamiento del organismo vegetal. Además, el zinc también actúa como
regulador de la expresión genética al participar en la estabilidad del ribosoma. En
conjunto con el cobre, forma moléculas implicadas en los mecanismos de defensa.
La solubilidad del zinc es mayor en suelos ácidos que en suelos alcalinos. La
deficiencia de zinc se manifiesta en las hojas jóvenes como clorosis intervenal y también
puede provocar un acortamiento de los entrenudos. El zinc interviene en la biosíntesis
del aminoácido triptófano, que es un precursor de las hormonas auxinas. Por lo tanto,
ante la ausencia de este micronutriente, hay una menor producción de hormonas, lo que
genera un menor alargamiento de los entrenudos en la planta.
Cobre (Cu)
Este micronutriente es esencial para el correcto funcionamiento de la planta, aún a
pesar de que se necesite en bajas cantidades. El cobre está presente en diversas
proteínas y enzimas que intervienen en procesos como la fotosíntesis o la respiración.
Además, es precursor de la biosíntesis de lignina, lo que proporciona firmeza a los tallos
de las plantas.
En suelos aireados, el cobre es absorbido como Cu2+ debido a que tiene mayor
facilidad para formar quelatos. En suelos anaeróbicos o anegados (inundados), el cobre
es absorbido en forma de Cu+.
La deficiencia de cobre se manifiesta como un debilitamiento de los tallos debido
a una pobre lignificación y una reducción en la capacidad fotosintética de la planta. Por
lo tanto, a pesar de que la necesidad de cobre sea baja, su presencia es esencial para el
correcto desarrollo y funcionamiento de la planta.
Manganeso (Mn)
El manganeso es otro micronutriente esencial para las plantas, ya que participa en dos
sistemas enzimáticos importantes: el primero está relacionado con el transporte de
electrones entre los fotosistemas durante la fotosíntesis. El segundo está involucrado en
la respiración celular dentro del ciclo de Krebs. El manganeso es absorbido
preferentemente por la planta en forma de catión divalente Mn2+.
La deficiencia de manganeso se manifiesta en la planta como una clorosis
internerval acompañada por manchas necróticas en las hojas. Esta deficiencia suele ser
más común en suelos con alta acidez y buena cantidad de materia orgánica. Sin
embargo, la deficiencia de manganeso puede ser suplida con magnesio en forma de Mg2+
en el suelo.

70
Molibdeno (Md)
El molibdeno es un microelemento que se encuentra principalmente en los suelos en
forma de sales de molibdato (MoO42- o HMoO4-), o como molibdenita (MoS2). A pesar de
que sus requerimientos son muy bajos, el molibdeno es esencial para la asimilación de
nitratos y la fijación biológica de nitrógeno, ya que forma parte de las enzimas
nitrogenasa.
Además, el molibdeno también está implicado en la formación del ácido abscísico
(ABA), una hormona vegetal esencial para la respuesta a situaciones de estrés y el
control del crecimiento y desarrollo de las plantas. Aunque es poco común que ocurra
una deficiencia de molibdeno, su presencia es crucial para la adecuada asimilación de
nitrógeno.
Boro (B)
El boro es un microelemento esencial para la estabilidad de las paredes celulares, donde
se encuentra en forma de enlaces éster. Aunque no forma parte de ninguna estructura
enzimática, tiene un efecto indirecto en ellas, ya que su deficiencia puede inhibir
ciertas enzimas. Además, el boro es importante en los principales procesos fisiológicos
de las plantas, como la germinación, la división celular y la regulación hormonal. Junto
con el calcio, el boro es crucial a nivel estructural y en la transducción de señales.
La falta de boro en las plantas puede causar una amplia variedad de síntomas,
como la cesación de la división celular en tallos y hojas, la inhibición del crecimiento de
las raíces y la aparición de manchas necróticas. Además, la deficiencia de boro puede
afectar la germinación y la fecundación de las plantas. En resumen, aunque los
requerimientos de boro son relativamente bajos, su presencia es esencial para el
correcto desarrollo y crecimiento de las plantas.
Cloro (Cl)
El cloro es un elemento que se absorbe en forma de ion cloruro (Cl-) y se encuentra
ampliamente presente en la mayoría de los suelos, por lo que su deficiencia es poco
común. A pesar de su baja necesidad, cumple una función esencial en la regulación
osmótica celular y en la apertura y cierre de los estomas a través del flujo de agua.
Además, ayuda en la regulación del gradiente de pH entre la vacuola y el citosol, lo que
es importante para mantener la homeostasis celular.
Una deficiencia de cloro puede manifestarse en un menor desarrollo de las raíces
y manchas necróticas en brotes jóvenes con un color bronceado característico. Debido a
71
que el cloro es altamente soluble, su forma de anión puede desplazarse con facilidad en
el floema y el xilema, lo que permite que la planta lo transporte donde se necesite.
Níquel (Ni)
El níquel es un metal que se encuentra en grandes cantidades en la naturaleza y su
requerimiento por parte de las plantas es muy bajo. Su principal función en el organismo
vegetal es en la enzima ureasa, que es esencial para la degradación de la urea en los
tejidos. Sin suficiente presencia de níquel, la acumulación de urea puede generar
toxicidad en los tejidos y provocar necrosis en las puntas de las hojas. Por lo tanto, es
un elemento importante para mantener la salud y el crecimiento de las plantas.

Esto ha sido micro y macronutrientes. Comprender su esencialidad y

funcionamiento en detalle es tremendamente útil para trabajar con las plantas. A
continuación, veremos algunos elementos que aportan beneficios sin ser esenciales.

Los elementos beneficiosos son aquellos que, aunque no son esenciales, pueden
tener un impacto positivo en el desarrollo de las plantas. A diferencia de los nutrientes
esenciales, estos elementos no son indispensables para la vida de las plantas, pero sí
pueden mejorar notoriamente su crecimiento, resistencia a enfermedades y tolerancia
al estrés abiótico. Además, a diferencia de los nutrientes esenciales, la deficiencia de
estos elementos no suele tener un efecto negativo significativo en el desarrollo de la
planta. Algunos ejemplos de elementos beneficiosos incluyen el silicio, el sodio y el
cobalto. Estos elementos pueden ser suplidos por la planta y pueden contribuir a una
mejor salud y rendimiento. Además, se ha demostrado que la presencia de elementos
beneficiosos en el suelo puede mejorar la absorción de otros nutrientes, o aumentar la
tolerancia de la planta ante cantidades excesivas.

Silicio (Si)
Es uno de los elementos beneficiosos más importantes para el desarrollo de las plantas.
Es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre y se encuentra en forma
de silicatos en la mayoría de los suelos. Algunas plantas, especialmente las gramíneas,
tienen la capacidad de acumular grandes cantidades de Si en sus tejidos, principalmente
en las paredes celulares, lo que les brinda una mayor resistencia y rigidez.
El silicio también es conocido por su capacidad de mejorar la resistencia de las
plantas a enfermedades y patógenos, especialmente hongos. Esto se debe a que el Si

72
fortalece la pared celular y aumenta la impermeabilidad, dificultando la penetración de
los patógenos en los tejidos vegetales.
Además, se ha observado que el Si aumenta la tolerancia de las plantas a la
toxicidad generada por el exceso de algunos nutrientes, como el manganeso (Mn) y el
hierro (Fe), lo que puede ser beneficioso en suelos con altas concentraciones de estos
elementos.
Es importante destacar que, aunque el silicio no es esencial para las plantas, su
presencia en el suelo puede ser beneficioso para su crecimiento y desarrollo.

Sodio (Na)
El sodio se absorbe en forma de ion Na+ y puede desempeñar un papel
importante como regulador osmótico en condiciones de alta salinidad en el suelo.
Sin embargo, en la mayoría de los casos, las plantas absorben potasio en su lugar
debido a una selección natural. En plantas C4, el sodio puede contribuir al
desplazamiento de distintos metabolitos, aunque su papel específico en este
proceso no está completamente entendido.

Aluminio (Al)
El aluminio se clasifica como un elemento altamente tóxico para las plantas,
especialmente en suelos con un pH menor a 5, donde su solubilidad se incrementa. A
pesar de esto, en pequeñas cantidades, el aluminio puede tener un efecto beneficioso al
reducir la toxicidad por exceso de calcio, magnesio o fósforo en el suelo.

Absorción y transporte de nutrientes minerales

Las plantas terrestres obtienen los compuestos esenciales para su desarrollo a partir del
suelo, a excepción del carbono que es absorbido en forma de dióxido de carbono por los
estomas. La membrana plasmática de la célula vegetal es esencial para mantener el
equilibrio de entrada y salida de iones o moléculas. Además de ser una bicapa lipídica
que proporciona estructura y estabilidad celular, la plasmalema contiene proteínas con
actividad enzimática que permiten el tráfico de iones y actividad celular.

El transporte a través de la plasmalema se puede producir de dos formas:

transporte pasivo o difusivo y transporte activo. En el transporte pasivo, los iones se

73
mueven a favor de la fuerza física, y se acumulan en condiciones cercanas al equilibrio.
En el transporte activo, se necesita energía metabólica para el transporte, y los iones se
acumulan por encima o por debajo del equilibrio. Este tipo de transporte se lleva a cabo
mediante proteínas de transporte llamadas permeasas o transportadores, mientras que
las bombas primarias o electroenzimas son las encargadas de producir la energía
metabólica necesaria para el transporte.
La fuerza ion motriz es la que determina el movimiento de los iones. En el
transporte pasivo, los iones se mueven a favor de la fuerza física, mientras que, en el
transporte activo, la fuerza viene en contra, por lo que se necesita energía metabólica
para contrarrestarla y lograr el transporte. Esta fuerza se puede calcular restando el
potencial de membrana de las células del potencial Nernst para el ion. Si la diferencia es
positiva, el ion tendrá que salir del compartimento para alcanzar el equilibrio, y si es
negativa, el ion tendrá que entrar al compartimento para alcanzar el equilibrio.

Transporte primario
El transporte primario de nutrientes minerales en las plantas es llevado a cabo por las
bombas primarias o electroenzimas, las cuales se encuentran en diferentes partes de la
célula, como la pared celular y el tonoplasto de la vacuola. Estas enzimas utilizan
energía metabólica para llevar a cabo el transporte activo, lo que genera un diferencial
en el potencial eléctrico y se define como transporte electrogénico. Si se inhiben estas
enzimas, el transporte será pasivo y se dará por potencial de difusión, el cual toma en
cuenta la concentración de iones en el citoplasma y fuera de las células para lograr
mantener un equilibrio. Los iones que regulan este potencial son principalmente el K+,
Na+ y Cl-. El potasio es el ion más comúnmente utilizado debido a su alta permeabilidad
en la membrana y su rápida difusión.

Transporte secundario
El transporte secundario es un proceso que difiere del transporte primario en que no
utiliza la diferencia de potencial eléctrico acumulada en la membrana. En su lugar, se
produce a través de proteínas que se encuentran en la membrana, como los canales
iónicos (transporte pasivo) y los transportadores o carriers (transporte activo). Los
canales iónicos son proteínas que actúan como poros selectivos y se pueden encontrar en
diferentes partes de la célula, como la pared celular, el retículo endoplásmico, la
mitocondria, la membrana tilacoidal, la membrana interna del cloroplasto y el

74
tonoplasto de la vacuola. Hay canales específicos para distintos iones como K+, Ca2+ y
aniones. Además, estos canales son importantes como medios de transporte para señales
ambientales o endógenas.
Los transportadores o carriers son proteínas presentes en la membrana
plasmática que intervienen en el transporte activo de iones. Utilizan la energía
acumulada en forma de fuerza protón motriz en la membrana plasmática generada por
la actividad de las bombas primarias. La energía se encuentra en forma de ion motriz. Si
su sentido de flujo es igual al del ion a transportar (entran juntos a la célula), se conoce
como simporte, y si el ion motriz va en contra del sentido, se lo define como antiporte
(el ion motriz sale de la célula para que el ion trasportado). Los nutrientes esenciales
para la planta, como los azúcares, aminoácidos, nitratos, fosfatos, sulfatos e iones de
potasio, son transportados en simporte con protones.

Flujo de iones en la raíz

El flujo de iones en la raíz de una planta es un proceso complejo que involucra varios
mecanismos de transporte. Los iones se encuentran en el suelo y son movilizados por su
propia solución salina hasta ser absorbidos por las raíces. Una vez dentro de la raíz, los
iones son desplazados por vía simplasto o apoplasto hasta llegar al xilema, donde serán
distribuidos al resto de la planta junto con el agua.
El transporte vía apoplasto ocurre por fuera de las células, en los espacios
periplasmáticos entre las células de la raíz, hasta llegar al xilema. Durante este
trayecto, los iones pueden ser absorbidos por células de la epidermis o del córtex. Sin
embargo, al llegar a la endodermis, se encuentran con la banda de Caspari, una barrera
selectiva que regula su entrada al plasmalema y a qué velocidad lo hacen.
Por otro lado, el transporte vía simplasto ocurre de célula a célula. Primero, los
iones son incorporados por células de la epidermis o del córtex y se movilizan a través
de conexiones tubulares conocidas como plasmodesmos. Los iones atraviesan también la
endodermis hasta llegar al xilema.
Estos procesos de transporte de iones resultan esenciales para el desarrollo de la
planta, y su correcto funcionamiento es fundamental para asegurar una adecuada
nutrición mineral y un buen rendimiento en la producción de biomasa.

75
Micorrizas
Las micorrizas son una asociación simbiótica muy beneficiosa entre las raíces de las
plantas y los hongos micorrícicos. Entre los beneficios que se obtienen de esa simbiosis
encontramos una mayor resistencia a sequías y enfermedades, ya que los hongos pueden
ayudar a la planta a absorber y retener agua. Además, la superficie de absorción de la
planta aumenta significativamente, gracias a la presencia de estas estructuras fúngicas
en la zona de la raíz.
Otro de sus beneficios es facilitar en el transporte de nutrientes a través de las
células de la raíz. Los hongos micorrícicos pueden extender sus hifas, que son como
filamentos, hacia el suelo circundante y capturar nutrientes, que luego entregan a la
planta a través de la micorriza. En algunos casos, estos nutrientes pueden ser
transportados incluso al interior de las células de la raíz. La presencia de los hongos
puede aumentar el número de transportadores, y también la energía disponible en la
membrana celular para el transporte secundario de iones, lo que mejora aún más la
absorción de nutrientes.
En conclusión, según Jairo Restrepo Rivera, la nutrición mineral es esencial para
el crecimiento, desarrollo y supervivencia de las plantas. Las plantas necesitan
nutrientes minerales para sintetizar proteínas, ácidos nucleicos, clorofila y otras
moléculas esenciales para su funcionamiento. La falta o el exceso de nutrientes
minerales puede provocar una disminución en el crecimiento, deformidades y cambios
en el color de las hojas y, en casos extremos, la muerte de la planta. Por lo tanto, es
necesario mantener una armonía entre los minerales y su disponibilidad para las plantas.
Además, una nutrición adecuada puede aumentar la resistencia de las plantas a las
enfermedades y el estrés ambiental.

76
9. BIOCATALIZADORES
Amigos cogoliteros. ¿Cómo están después de tanta lectura? Esperemos que bien, con
muchas ganas de seguir aprendiendo. Preparen el mate o tomen un vaso de agua. En
este capítulo hablaremos de los biocatalizadores.
Los biocatalizadores son sustancias biológicas capaces de aumentar la velocidad
de las reacciones químicas de un metabolismo. Los biocatalizadores principales son las
enzimas, que posibilitan muchas reacciones metabólicas, llegando incluso a regularlas.
Luego están las vitaminas, componentes que permiten la acción de determinadas
enzimas, y las hormonas, que posibilitan la transmisión intercelular de respuestas
generadas en los sistemas de coordinación de los organismos pluricelulares. Los
catalizadores reducen la energía de activación para que los reactivos (reacciones
enzimáticas, como sustratos) pasen a un estado de transición y liberen sus productos
eventualmente.
Entre una reacción química catalizada y otra que no lo está, el estado inicial
(sustratos) y el final (productos) son indiferenciables, sólo que la energía de activación
necesaria para que estos pasen de un estado al otro es menor en el primero que en el
segundo. Esto produce un aumento en el número de partículas de sustrato que pasan al
estado de transición y que después generan el producto; así, la reacción se hace más
rápida.
Enzimas
Son moléculas solubles en agua y de naturaleza proteica. Se clasifican como
biocatalizadores porque cumplen con dos características esenciales: aceleran las
reacciones químicas del metabolismo celular, y no sufren de ninguna alteración al
realizar ese proceso. Son muy eficaces en pequeñas cantidades. Además, son
específicas; cada enzima es muy selectiva sobre su sustrato.

77
 Podemos dividirlas de acuerdo a su composición:
• Enzimas proteicas o apoenzimas: Están formadas sólo por aminoácidos.
• Holoenzimas: Cuentan con una parte proteica denominada apoenzima, y otra
parte no proteica denominada cofactor. El cofactor puede ser un catión metálico
o una molécula orgánica compleja, denominada coenzima. Todas las vitaminas
hidrosolubles presentan una función coenzimática, a excepción de la vitamina C.
La investigación enzimática abarca gran parte de la historia de la bioquímica. El primero
en reconocer su existencia fue nuestro querido Pasteur. En 1860 postuló que estos
catalizadores se encontraban unidos a la levadura, y que eran capaces de llevar a cabo
la fermentación alcohólica; también afirmó que eran imposibles de aislar, y que
dependían de esa unión para sobrevivir.
En 1897, Büchner aísla las enzimas de las levaduras por completo, demostrando
que esos catalizadores pueden actuar sin necesidad de una ligación al organismo.
Sumner lograría aislar por primera vez la enzima ureasa, un catalizador de la hidrólisis
de la urea, en el año 1926. Al aislarla en forma cristalina pura, pudo detallar mejor su
estructura y demostró que estaban conformadas por proteínas.
En el pasado, estas enzimas eran denominadas según el sustrato en el que
actuaban, con la adición del sufijo "-asa" o haciendo referencia a la reacción catalizada.
Estos son los seis tipos principales de enzimas:
1. Hidrolasas: catalizan la reacción de hidrólisis. Algunos ejemplos son lipasas y
proteasas.
2. Transferasas: catalizan la transferencia de grupos funcionales. Un ejemplo es
la glucoquinasa.

78
 3. Oxidorreductasas: catalizan la transferencia de electrones. Algunos ejemplos
son la succinato deshidrogenasa y la citocromo c oxidasa.
4. Ligasas: también conocidas como sintetasas, catalizan la formación de enlaces
mediante la hidrólisis de ATP. Un ejemplo es la piruvato carboxilasa.
5. Isomerasas: catalizan la reacción de isomerización. Algunos ejemplos son la
fosfotriosa isomerasa y la fosfoglucosa isomerasa.
6. Liasas: catalizan la adición a dobles enlaces. Un ejemplo es la acetoacetato
descarboxilasa.
Todas las enzimas tienen un centro activo formado por aminoácidos. En él se produce la
unión de la enzima con su sustrato específico. El centro activo ocupa una parte pequeña
de la enzima, y su forma tridimensional permite que el sustrato encaje perfectamente;
así queda explicar la especificidad de estos biocatalizadores. El centro activo no está
siempre disponible. Existen casos en los que aparecen inhibidores que compiten por ese
lugar, impidiendo la reacción enzimática.

La actividad enzimática puede verse afectada por una amplia gama de factores
diferentes. Veamos qué elementos afectan a las enzimas y en qué grado lo hacen.
• Concentración de sustrato: La velocidad de la reacción catalizada por una
enzima depende de la cantidad de sustrato disponible. Esto significa que, a
mayor cantidad de sustrato, mayor velocidad. Se llega a la velocidad máxima

79
 (Vmax) cuando todas las moléculas enzimáticas están unidas a una molécula
de sustrato.
• Temperatura: En general, el aumento de la temperatura acelera la reacción
enzimática; sin embargo, la temperatura máxima dependerá de la enzima.
Ante un exceso térmico en donde se superen los 45°C, las enzimas se
empezarán a desnaturalizar, perdiendo su estructura y función.
• pH: Las enzimas necesitan un pH óptimo para funcionar de manera efectiva y
realizar la reacción. La mayoría de las enzimas tienen un pH óptimo cercano
a la neutralidad, pero algunas enzimas tienen un pH óptimo muy diferente.
También existen algunas enzimas a las que el pH no les afecta en absoluto.
• Inhibición enzimática: La presencia de inhibidores enzimáticos disminuye la
actividad de una enzima, ya sea de manera reversible o irreversible.
• Presencia de activadores: Los activadores son sustancias que aumentan el
margen de actividad de una enzima. La concentración de cofactores y
coenzimas puede también afectar la actividad enzimática, ya que una
concentración baja de estos puede reducir la actividad de la enzima al no
estar activadas todas las moléculas enzimáticas.
Vitaminas
Las vitaminas son moléculas orgánicas esenciales para el funcionamiento óptimo del
metabolismo vegetal. Igual que las hormonas y las enzimas, el organismo necesita poca
cantidad de este tipo de moléculas para crecer y desarrollarse sin problemas.
Pudo observarse mediante estudios de laboratorio que, al aislar raíces cortadas
en un medio alto en azúcares y minerales, estas no podían sobrevivir. Queda
demostrado, ya en 1936, que cuando se agregan vitaminas como la B1 (tiamina), la B6
(piridoxina) y la B12 (niacina), las raíces son capaces de sobrevivir y desarrollarse
completamente.
En 2007, una investigación observó que al eliminar la enzima galactosa
fosforilasa, la planta moría por haber abandonado la producción de vitamina C, esencial
para la vida del organismo.
Las vitaminas actúan como coenzimas orgánicas que permiten la acción de las
holoenzimas en las reacciones metabólicas. Como se consideran coenzimas, no son
específicas, y su composición química es heterogénea. Suelen ser lábiles, sufrir de
alteraciones con facilidad a causa de la temperatura, el oxígeno, la luz y el pH.

80
Contribuyen al aumento en la velocidad de las reacciones metabólicas, aunque sin
aportar energía directamente.
• Vitaminas hidrosolubles: Pueden disolverse en agua y resultan esenciales para
las reacciones metabólicas. Son importantes para el metabolismo de
carbohidratos, las proteínas y los lípidos, así como para la transmisión de
impulsos nerviosos a nivel celular. Hay dos grupos principales de vitaminas
hidrosolubles:
◦ Grupo de las vitaminas del complejo B: incluye vitaminas como la tiamina
(B1), riboflavina (B2), nicotinamida (B3), ácido pantoténico (B5), piridoxina
(B6), biotina (B8), ácido fólico (B9) y cobalamina (B12). Cada una de ellas
juega un papel de relevancia en la planta, desde el metabolismo de
carbohidratos hasta la división celular y el crecimiento de las raíces. Además,
las levaduras son una fuente rica en vitaminas del complejo B.
◦ Vitamina C: también conocida como ácido ascórbico, es un antioxidante que
ayuda a proteger la planta contra el estrés hídrico y la exposición a los rayos
UV.
• Vitaminas liposolubles: son aquellas que tienen la capacidad de disolverse en
lípidos. Aunque no se consideran esenciales, desempeñan diversas funciones que
pueden favorecer el crecimiento de las plantas. Estas vitaminas se dividen en
cuatro tipos: Vitamina A; vitamina D; vitamina K; vitamina E, cuyo compuesto
activo, el α-tocoferol, interviene en la comunicación entre los cloroplastos y
proporciona protección a las plantas. También mejora la capacidad de adaptación
de las plantas a climas fríos.

Fitohormonas

Las fitohormonas son compuestos químicos que actúan como "reguladores" en los
procesos vitales de las plantas, pudiendo acelerarlos o regularlos. Aunque el término
hormona proviene de una palabra griega que significa "excitar", con el tiempo se
descubrió que estas sustancias también cumplen funciones reguladoras e inhibitorias de
otros procesos. Hoy se consideran más bien reguladores químicos que simples
estimulantes.
En su libro "The Power of Movement in Plants", publicado en 1880, Charles
Darwin y su hijo demostraron el efecto que generan las fitohormonas en la
respuesta de las plantas a estímulos como la luz (fototropismo).

81
 Para ser considerada una hormona vegetal, una molécula debe cumplir
tres condiciones: tener una actividad fisiológica comprobada, ser de tamaño
molecular pequeño y tener un receptor conocido.
Inicialmente, se clasificaron las fitohormonas en cinco grupos: auxinas,
giberelinas, citoquininas, ácido abscísico y etileno. Sin embargo, actualmente se
ha demostrado que hay otras moléculas que también actúan como hormonas
vegetales, como los jasmonatos, estrigolactonas, brasinoesteroides y ácido
salicílico, lo que eleva el número total de grupos a nueve. Las plantas sintetizan
estas hormonas en diferentes órganos y luego las transportan a su lugar de
acción, generando un efecto fisiológico específico. En ocasiones, la señal se
transmite a otros lugares sin necesidad de desplazamiento de la hormona.
Las principales fitohormonas son:
• Auxinas: fueron descubiertas por el fisiólogo vegetal holandés Frits W. Went, que
realizó un experimento con avena y agar donde cortaba los coleóptilos de la
avena y los apoyaba sobre agar, para luego incorporar ese agar nuevamente en la
planta y observar si generaba algún efecto. Descubrió que las plantas a las que se
le agregaba el agar que sufrían un cambio fisiológico al curvarse hacia un
costado. La principal auxina endógena de la planta es el AIA (Ácido Indol
Acético), la mayoría de las moléculas que integran este grupo son derivados
indólicos, aunque también se pueden encontrar compuestos fenoxiacéticos,
benzoicos o picolínicos con actividad auxínica. Se encuentran en abundancia en
tejidos jóvenes por presentar una mayor cantidad de procesos activos de división
celular, pero se encuentran en cualquier estadio de la planta, sobre todo en los
ápices del vástago y raíces. Las auxinas están relacionadas directamente con
funciones fisiológicas como la elongación de tallo y coleóptilos, diferenciación
vascular, formación de raíces adventicias, promoción de la dominancia apical e
inducción a la floración.
• Giberelinas (GA): descubiertas por el científico japonés Eiichi Kurosawa, son
también fitohormonas que se clasifican como diterpenoides y generalmente se
sintetizan en los mismos lugares de acción. Los diferentes tipos se diferencian
por el número de carbonos y por la presencia del grupo hidroxilo. Las GAs
bioactivas son GA1, GA3, GA4 y GA7, siendo la GA3 la de mayor uso dentro de la
agricultura. Las giberelinas están relacionadas con la elongación del tallo,
germinación de las semillas, maduración del polen, expansión de la hoja,

82
 dormancia de brotes, desarrollo del fruto, flor y semilla. El descubrimiento de las
giberelinas comenzó con la observación de cultivos de arroz en Japón que sufrían
de una enfermedad causada por el hongo Gibberella fujikuroi (Fusarium
moniliforme), donde las plantas enfermas solían estirarse más de lo normal, su
tallo pasaba a ser débil y sufría de senescencia de hojas. Al estudiar
profundamente lo que ocurría, pudo observar que el hongo liberaba una gran
cantidad de giberelinas, causando este efecto contraproducente dentro del
cultivo.
• Citoquininas (CK): también conocidas como citocininas, son fitohormonas que
fueron descubiertas en 1950 y su nombre se deriva del término "citocinesis", que
hace referencia al proceso de división celular. Se producen en diversos tejidos
vegetales y se sintetizan en diferentes partes de la planta, como raíces, flores y
hojas jóvenes. Se dividen en dos grupos: aquellos que contienen adenina, como la
zeatina (que se encuentra de manera natural en las semillas de maíz), y los que
están hechos de fenilureas, como la tidiazuron. Las citoquininas promueven la
división celular, retrasan la senescencia de las hojas y mantienen su color verde
durante más tiempo, inician el crecimiento de nuevos brotes, reducen la
dominancia apical y aumentan el crecimiento de yemas axilares.
• Ácido abscísico (ABA): también conocido como ABA, es una hormona vegetal que
se caracteriza por inhibir el crecimiento. Se encuentra en mayor concentración
durante la maduración del fruto y su caída. El ABA es una hormona antagonista
de las giberelinas, ya que cumple funciones opuestas en los procesos fisiológicos
de la planta. Regula el desarrollo embrionario mediante la síntesis de proteínas y
lípidos de reserva en las semillas, lo que evita la germinación. También genera
dormancia en los brotes para sobrevivir a la época fría, especialmente en los
árboles leñosos. Además, contribuye a la tolerancia de las semillas a la
desecación y restringe la transición a la germinación y el crecimiento
reproductivo. El ABA también estimula respuestas a factores de estrés ambiental,
como el cierre estomático inducido por la sequía o el estrés osmótico, la
inducción de tolerancia a la sequía, salinidad, hipoxia, bajas temperaturas y
respuestas a heridas y patógenos.
• Etileno: Dimitry Neljubow descubrió el etileno al observar cambios
fisiológicos en las plantas de arveja en respuesta al gas etileno utilizado

83
 como fuente de luz. Esta hormona vegetal es gaseosa y se encuentra en
plantas, bacterias, hongos y otros organismos. Se mueve rápidamente a
través de los tejidos por difusión, sin necesitar un transporte específico. El
etileno está involucrado en la expansión y división celular, la respuesta al
estrés abiótico y biótico, el desarrollo de las flores, la maduración de los
frutos y la aceleración de la abscisión y senescencia de hojas o frutos. Por
lo tanto, se le conoce como la hormona del envejecimiento.
• Jasmonatos (JA): son hormonas de origen lipídico que regulan varios
procesos en las plantas, como la inhibición del desarrollo radical y de la
germinación, la apertura estomática y el desarrollo reproductivo. También
proporcionan defensa contra ataques de insectos o animales y, cuando la
planta se lesiona, se activa rápidamente su biosíntesis, lo que libera
compuestos volátiles y produce moléculas de defensa que inhiben la
digestión de las hojas.
• Ácido Salicílico (SA): Una mayor concentración de esta hormona reduce la
acción de la catalasa en las especies ROS (Re) y genera un aumento de
peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) en el interior de las células; esto
activa la resistencia sistémica adquirida (RSA) de las plantas. Al inducir el
sistema de defensa, mejora la tolerancia al estrés abiótico, como la
salinidad del suelo, y al estrés biótico generado directamente por
organismos patógenos. El SA está implicado en el desarrollo celular y la
producción de metabolitos secundarios.
• Brasinoesteroides (BR): están involucrados en la división y elongación
celular, la fotomorfogénesis, el desarrollo de las partes reproductivas, la
respuesta al estrés, la senescencia de las hojas y la germinación de
semillas. La forma más activa de BR es el brasinólido (BS).
• Estrigolactonas (SL): Las estrigolactonas inhiben la ramificación lateral, la
senescencia de las hojas y favorecen el crecimiento radical, pero inhiben
el desarrollo de raíces adventicias. También están implicadas en la
simbiosis con hongos del suelo (micorrizas). La forma más activa de SL es
la estrigol.

84
10. RESISTENCIA VEGETAL

En este capítulo conoceremos mecanismos de defensa, adaptación y supervivencia de la

planta. Las plantas están permanentemente sometidas a todo tipo de estrés, tanto
biótico como abiótico. Para sobrevivir a su ambiente, cuentan con un rango de defensas
que pueden expresarse frente al ataque de patógenos y parásitos, desde bacterias
microscópicas hasta insectos herbívoros. La respuesta de defensa y la transmisión de esa
señal deben producirse en el momento clave, antes que sea demasiado tarde; de otro
modo, el patógeno puede matar la planta.

Si la planta sobrevive al ataque inicial de patógenos, sean estos virus, hongos o

bacterias, sus defensas pueden anticipar sus ataques posteriores. Asimismo, es posible
detectar también una respuesta protectora después de un daño causado por artrópodos
herbívoros, daños mecánicos o exposición a ciertos productos químicos nocivos para la
planta.

Desde inicios de los años 90, este fenómeno es estudiado como método válido
para manejar enfermedades vegetales. La primera publicación que ahonda sobre este
mecanismo de “resistencia inducida” fue publicado en 1901 por Beauverie bajo el título
“Ensayo de inmunización de las plantas contra las enfermedades fúngicas”; en él se
estudia el efecto de plantas de begonia inoculadas con una cepa débilmente virulenta
del hongo Botrytis cinerea, observándose una resistencia creciente a cepas más nocivas
del mismo hongo. En 1933, Chester esboza el primer concepto general de sistemas de
defensa vegetal en su publicación titulada “El problema de la inmunidad fisiológica
adquirida”. Existen dos tipos de mecanismo dentro de la planta. Dependiendo la
naturaleza de los elicitores y el camino regulatorio que se tome, podemos dividirlos en
Resistencia Sistémica Adquirida (RSA) y Resistencia Sistémica Inducida (RSI).

85
 El término “elicitor” inductor ha sido utilizado para describir compuestos capaces
de provocar la síntesis de fitoalexinas en las plantas. Estos compuestos pueden dividirse
en bióticos y abióticos.

• Elicitores bióticos: Incluyen microorganismos, como bacterias, hongos, virus y

nematodos que tienen componentes de pared celular como quitosano, alginato o
celulosa. También existen elicitores exógenos producidos por insectos o
herbívoros y aquellos producidos por la planta que actúan como elicitores en la
respuesta ante el ataque, como polisacáridos, proteínas, lípidos, enzimas y
hormonas.
• Elicitores abióticos: Generados por factores causantes de estrés ambiental,
pueden ser de origen químico, como sales inorgánicas, estrés salino,
concentración de ozono, iones metálicos y otros que alteran la integridad de la
membrana, o de origen físico, como radiación UV, heridas, entre otros.

86
Resistencia sistémica adquirida (RSA)

Ocurre cuando una planta sufre una infección por un patógeno que causa una lesión
necrótica. La respuesta sistémica comienza localmente en las células adyacentes a las
infectadas, donde se engrosan las paredes celulares y se sintetizan fitoalexinas. En las
células más distantes, para nada infectadas aún, la primera reacción del organismo es
producir proteínas PR, enzimas e inhibidores de defensa; luego, se liberan mensajes
químicos, denominados compuestos orgánicos volátiles para atraer a los depredadores
de los patógenos que atacan la planta.

Durante la resistencia sistémica adquirida (RSA), la hormona que actúa como

señal para la síntesis de proteínas PR es el ácido salicílico (SA). Cuando su concentración
aumenta a nivel celular, se reduce la actividad de la enzima catalasa, lo que mantiene
elevada la producción de peróxido de hidrógeno (H2O2) y se produce una mayor síntesis
de proteínas relacionadas con la patogénesis como resultado. Además del SA, otras
moléculas como el óxido nítrico, el calcio, los lípidos, el salicilato de metilo y la
proteína CaM también regulan la acumulación y el transporte de la señal del SA. Por otro
lado, el SA tiene una relación antagónica con otras hormonas vegetales, como las
auxinas y el ácido abscísico (ABA). Las altas concentraciones de auxinas pueden impedir
la inducción de la RSA, mientras que el ABA puede afectar indirectamente la
señalización del SA a través de la señalización con el ácido jasmónico (JA).

Además de la infección por patógenos, la RSA también puede ser inducida por
tratamiento con SA, H2O2, metil-2,6-ácido dicloroisonicotínico (INA) o benzo (1,2,3)
tiadiazol-7-ácido carbónico (BTH). ¡Estos compuestos pueden aplicarse fácilmente a las
plantas mediante rocío o por inyección directa al organismo!

Resistencia sistémica inducida (RSI)

Se activa mediante la interacción entre las raíces y las rizobacterias promotoras del
crecimiento vegetal, o PGPR, como Azospirillum, Azotobacter, Pseudomonas y Bacillus.
Este tipo de resistencia sistémica cumple con la misma función que la resistencia
sistémica adquirida; primero actúa localmente y se expande luego al resto de la planta.
Se diferencia de ella en que no involucra la síntesis de proteínas PR y en que es
realizada por la señalización a través del ácido jasmónico (AJ) y el etileno (ET). Diversas
investigaciones han evidenciado que ciertas bacterias benéficas del género Bacillus
presentes en las raíces de las plantas (PGPR) son capaces de estimular la activación de

87
mecanismos de defensa contra virus en cultivos de hortalizas. La utilización de estas
bacterias como una alternativa biológica para controlar patógenos en las plantas podría
ser un medio óptimo para la promoción de la agricultura sostenible.

Y bueno Cogoliteros, ¿qué les pareció? Hasta aquí, nuestra propuesta ha sido fomentar el
entendimiento teórico y natural de la planta como organismo vivo. Nuestra motivación
es que ustedes aprendan más sobre la planta, y puedan de ese modo cuidarla y
entenderla. ¡Esperamos disfruten el proceso de aprendizaje! Nos vemos en el siguiente
módulo.

88
MATERIAL BIBLIOGRÁFICO CONSULTADO

9 Efectos fisiológicos principales de las giberelinas. 9 Efectos Fisiológicos

Principales De Las Giberelinas. https://es.triangleinnovationhub.com/9-
major-physiological-effects-gibberellins
Camacho-Escobar, M. A., Ramos-Ramos, D. A., Ávila-Serrano, N. Y., Sánchez-
Bernal, E. I., & López-Garrido, S. J. (2020). Las defensas físico-químicas
de las plantas y su efecto en la alimentación de los rumiantes. Terra
Latinoamericana. https://doi.org/10.28940/terra.v38i2.629
Chamorro, G. C. (2003). Cimentaciones superficiales.
Fernando, P. L. (2017). Fisiología Vegetal - I, II, III y IV.
Fitohormonas y Reguladores del Crecimiento Vegetal | Intagri S.C.
https://www.intagri.com/articulos/nutricion-vegetal/biosintesis-de-las-
fitohormonas-y-reguladores-de-
crecimiento#:~:text=Dependiendo%20de%20la%20concentraci%C3%B3n%20u
tilizada,el%20%C3%A1cido%20absc%C3%ADsico%20(ABA)
Grennan, A. K. (2006). Gibberellin Metabolism Enzymes in Rice. Plant Physiology,
141(2), 524–526. https://doi.org/10.1104/pp.104.900192
Jieto, J. A. (2000). Fundamentos de fisiología vegetal.
http://repositorio.unu.edu.pe/handle/UNU/3201
Kamle, M., Borah, R., Bora, H., Jaiswal, A. K., Singh, R. P., & Kumar, P. (2020).
Systemic Acquired Resistance (SAR) and Induced Systemic Resistance (ISR):
Role and Mechanism of Action Against Phytopathogens. Fungal Biology,
457–470. https://doi.org/10.1007/978-3-030-41870-0_20
Muñoz, P. a. Z., & Munné-Bosch, S. (2019). Vitamin E in Plants: Biosynthesis,
Transport, and Function. Trends in Plant Science, 24(11), 1040–1051.
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2019.08.006
Naeem, M., Khan, M. I., & M. (2012). Triacontanol: a potent plant growth
regulator in agriculture. Journal of Plant Interactions, 7(2), 129–142.
https://doi.org/10.1080/17429145.2011.619281
Restrepo Rivera, J. (2020). Mierda a la Carta: un nuevo ABC de la agricultura
orgánica. Daniel Agredo España.

Vallad, G. E., & Goodman, R. (2004). Systemic Acquired Resistance and Induced
Systemic Resistance in Conventional Agriculture. Crop Science, 44(6),
1920–1934. https://doi.org/10.2135/cropsci2004.1920
Ventura, R. B., Otiniano, A. J., & Alvarado-Huamán, L. (2020b). Las fitohormonas
una pieza clave en el desarrollo de la agricultura. Journal of the Selva
Andina Biosphere, 8(2), 150–164.
https://doi.org/10.36610/j.jsab.2020.080200150

89