Teórica 1

Introducción: El propósito de la
sistemática

Introducción: Clasificación(es)

Introducción: Árboles filogenéticos

Martín Ramírez, 2023. Curso de Sistemática Teórica, FCEyN – UBA

www.tolweb.org
Sistemática

El estudio de la diversidad de organismos biológicos, sus

parentescos y clasificación.

Taxonomía y sistemática. Límites difusos, a menudo

intercambiables.

Taxonomía. Énfasis en clasificación y descripción

Sistemática. Énfasis en parentescos y evolución

Algunas preguntas de la sistemática
El estudio de la diversidad de organismos biológicos, sus atributos y
parentescos.
Productos
Clasificación. Cómo se ordenan, agrupan y nombran los organismos
Distribución de atributos en organismos. Cómo se reconocen los grupos
(caracteres diagnósticos), qué atributos se expresan en cada grupo.
Hipótesis evolutivas
Origen / pérdida / convergencia de caracteres
Tiempo de origen
Origen geográfico
…
Algunos problemas de la sistemática

Diversidad. ¿Cómo organizamos el conocimiento sobre la enorme

diversidad biológica para que sea manejable, accesible, inteligible?
Conocimiento sobre especies y grupos taxonómicos en general
Conocimiento sobre anatomía, fisiología, genética, comportamiento

Parentescos. ¿Qué evidencias y metodologías utilizamos para reconstruir

las relaciones de parentesco evolutivo de los seres vivos?

Generalizaciones. ¿Qué razonamientos aplicamos para extender los

conocimientos sobre una especie a otra diferente?
Desafío: Diversidad

Conocimiento sobre arañas:

En gran medida, sólo aplicable aquí

Diversidad
Peculiaridades
Eventos históricos únicos

vs. generalización

www.tolweb.org
 Desafío: Cantidad
Un indicador: ¿Cuántas especies de
seres vivos existen?

Especies conocidas (con nombre)

1,5 – 1,8 M

Especies eucariotas vivientes

alrededor de 10 M (???)

Foto Gustavo Hormiga

Ejemplo: unas 51.000 especies de arañas

Especies descriptas por año
conocidas
sólo 50% conocidas por ambos sexos
Muchísimas especies mencionadas una sola
vez en literatura
Chapman2009;
Chapman 2009;WSC,
Platnick,
20232010
 Estimación reciente – eucariotas

86% por nombrar (en océanos, 91%)

Mora et al. 2011

 Estimación reciente – procariotas

Locey & Lennon 2016 Predicen que habría unas 1012 especies de microbios
Desafío: Homoplasia

Es imposible ordenar de manera perfecta todos los atributos de los

organismos.

Ni siquiera los atributos heredables (= caracteres), que son el foco de

esta materia

Grupo X – caracteres A, B, C
Grupo Y – caracteres B, C
Grupo Z – carácter C, A

Desafío: Caracteres de distribución perfecta (sin homoplasia)

Taxonomía, clasificación y
nomenclatura

Clasificar. Reconocer, diferenciar y

comprender, y, en base a algún criterio
establecido, asignar a grupos y categorías.

Taxonomía biológica. Definir y nombrar grupos

de organismos. Administrar los nombres
(nomenclatura – veremos algo más adelante).
 Clasificar

“Esas ambigüedades, redundancias y deficiencias

recuerdan las que el doctor Franz Kuhn atribuye a
cierta enciclopedia china que se titula Emporio
celestial de conocimientos benévolos. En sus remotas
páginas está escrito que los animales se dividen en
a) pertenecientes al Emperador b) embalsamados
c) amaestrados d) lechones e) sirenas f) fabulosos
g) perros sueltos h) incluidos en esta clasificación i)
que se agitan como locos j) innumerables k)
dibujados con un pincel finísimo de pelo de
camello l) etcétera m) que acaban de romper el
jarrón n) que de lejos parecen moscas”.

El idioma analítico de John Wilkins

Borges 1952
¿Qué opinan de esta clasificación?
Clasificaciones – en todas partes
Clasificaciones biológicas

Publicado en Pattern Recognition

Citado por Winston 1999

Taxonomías populares
Taxonomías populares
Raven et al. 1971. The origin of taxonomies
Comparan la taxonomía biológica en varios pueblos indígenas: Mayas Tzeltal-hablantes
(México), Guaraníes (Argentina), Huanunóo (Filipinas), boteros Cantoneses (Hong
Kong), Navajo (EEUU), etc.
Totalmente equivalentes a las clasificaciones de Teofrasto (371-287 a. C.) y los herbalistas de
la edad media.

Principales características en común:

a. Grupos naturales discontinuos (= taxa)

b. Cinco categorías usuales, jerárquicas, con elementos mutuamente exclusivos
1. Organismo viviente original ( ancestro común) 1 (usualmente sin nombre)
2. Forma de vida ( reinos, phyla) 5-10
3. Genérica ( géneros) 500 (> 2 spp.: de importancia cultural)
4. Específica ( especies) pocas
5. Varietal ( subespecies o variedades) pocas

c. Especies y variedades usualmente binomiales o trinomiales, incluyendo el género

o especie a la que pertenecen.
d. Rangos intermedios entre género y forma de vida: raros.
De taxonomías populares a científicas
Raven et al. 1971. Las clasificaciones griegas (Teofrasto) y de herbalistas eran
clasificaciones populares.

En transmisión verbal, y aún en escritura, pero sin imprenta de tipos móviles: 250-800
taxones para plantas, otro tanto para animales.

Linneo: 1336 géneros de plantas en total. En gran parte hizo una codificación de la
taxonomía popular del norte de Europa.

Cada vez más especies. Más énfasis en grupos superiores a géneros.

Familias de angiospermas: unos cientos (lo que la gente puede menejar de memoria)

Juliana Anicia Codex

(ca. 512)
Se han ensayado muchos tipos de clasificaciones

Linneo 1735. Una clasificación

jerárquica
 Intentos no jerárquicos en biología

Nelson & Platnick 1981

 Intentos no jerárquicos en biología

Nelson & Platnick 1981

 Clasificación jerárquica

Grupos o totalmente
excluyentes, o totalmente
anidados

¿Cómo es posible que esta

manera de clasificar haya
perdurado desde Linneo
hasta hoy?
Clasificaciones “naturales”

“natural” usado desde antes de Darwin, con varios sentidos diferentes:

Que la clasificación:
• esté relacionada con las observaciones
• esté relacionada con la totalidad de las observaciones
• sirva para múltiples usos
• refleje un proceso natural
• contenga grupos evidentes para todos
• contenga grupos “reales”
•…

De manera similar, “grupos naturales” y “afinidad natural” se ha usado en

varios sentidos diferentes
 Proceso natural: Evolución
Explicación de similitudes y jerarquías mediante una
teoría de modificación y transmisión

Darwin 1859
El árbol de la vida

Haeckel 1866
 Sistemática Filogenética
Hennig 1950.

Clasificación filogenética
Los grupos taxonómicos reflejan
fielmente el árbol filogenético

En inglés: Hennig 1966

 (Hennig en EUDEBA)

• Hennig W. 1950. Grundzüge einer Theorie der

Phylogenetischen Systematik. Berlin: Deutscher
Zentralverlag.

• Hennig, W., 1966. Phylogenetic Systematics.

University Illinois Press, Urbana, IL.

La traducción al castellano estuvo lista desde 1961…

Curiosidad histórica

Davis 1938, reproducido en Szumik 1996

¿Cómo podemos predecir
atributos de especies
desconocidas?
Organismos modelo y generalización Hedges 2002

Organismos modelo
Tamaño pequeño, generaciones cortas
Características genéticas convenientes
Procesos biológicos interesantes
Interés social (cultivos, enfermedades, …)
¿Cómo se aplican los conocimientos al
resto de los seres vivos?
Predicción de atributos

sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 Sp 1… especies

-
0 0 0 1 1 1 0/1 … atributos

¿Qué atributos tendrán estas especies que

todavía no estudiamos en detalle?

sp7 sp8 sp9 sp10 … spN

? ? ? ? … ?
Predicción de atributos
+ clasificación
Filogenia + caracteres A B C D
0 0 0 1 1 1 0 ? ? 0 ??? 0 1 ?? 1 ? ? 1

0 1 0 1
1 1

0 0
0 0
Clasificaciones, filogenias y predicciones
+ clasificación
Filogenia + caracteres A B C D
0 0 0 1 1 1 0 ? ? 0 ??? 0 1 ?? 1 ? ? 1

0 1 0 1
1 1

0 0
0 Optimización - predicción 0
0 0 0 0 000 0 1 11 1 1 1 1
0 1
1

0
0
Sistemática

La sistemática organiza las especies biológicas y sus atributos.

Un sistema eficiente de almacenamiento y recuperación de atributos
biológicos.
• Descubrimiento de nuevas especies
• Atributos heredables como datos (morfología, genética)
• Interpretaciones evolutivas: origen, tiempo, parentescos, árboles.
Pausa…
Árboles y
enraizamiento
Terminología: nodos, raíz y terminales
nodos (o “nodos internos”) terminales (o “nodos terminales”)
(= ancestros hipotéticos) (= observaciones)

Para n terminales,
A Con raíz
nodo raíz
B n – 1 nodos internos
C
D
E
F
rama
Terminología: nodos, raíz y terminales

Para n terminales,
Con raíz
n – 1 nodos internos

Sin raíz
n – 2 nodos internos

A B
B C
C A
D D
E F
F E
Árbol no enraizado o red (network)
Terminología: nodos, raíz y terminales

Árbol no totalmente resuelto Árbol totalmente resuelto =

todos los nodos dicotómicos

Nodo resuelto (dicotómico)

A
B
C
D
E
F
Politomía, nodo no resuelto
(en este caso, tricotomía)
Grupos hermanos

A B grupo hermano de C
B
C (BC) grupo hermano de (DEF)
D
E
F
Topología
A A
B D
C E
D = F
E B
F C
=
Los nodos rotan libremente
A
E
F
D
B
C
Árboles filogenéticos, cladogramas
Árbol filogenético: Término general para parentescos, independientemente
de cómo se obtuvo.

Cladograma: Énfasis en topología, sin información de largo de ramas.

Usualmente obtenido por parsimonia.

Otros términos que denotan metodologías específicas: Fenograma,

dendrograma, …

Longitud de ramas proporcional

a cambio o tiempo Sólo topología
Clasificación filogenética

Hennig 1950

Clasificación filogenética:
Los grupos taxonómicos
deben reflejar el árbol
filogenético

Los estados derivados son

evidencia de parentesco
Grupos monofiléticos
A B C D E F
Grupos monofiléticos
Un ancestro y todos sus descendientes.
Definidos por sinapomorfías
Grupos naturales (reflejan un proceso natural: la evolución)

Sinapomorfías
“Plumas: (0) ausentes; (1) presentes”
Sinapomorfías
A B C D E F
“Plumas: (0) ausentes; (1) presentes”

La presencia de plumas, ¿apoya la monofilia de las aves?

La ausencia de plumas, ¿apoya la monofilia de los reptiles?
Sinapomorfías
A B C D E F
“Plumas: (0) ausentes; (1) presentes”

La presencia de plumas, ¿apoya la monofilia de las aves?

La ausencia de plumas, ¿apoya la monofilia de los reptiles?

Argumento de Hennig
Solamente las similitudes en estados derivados (apomorfías) son evidencia de parentesco

Un árbol con aves monofiléticas permite explicar la presencia de plumas en todas las
aves como heredadas de un ancestro común.
El grupo monofilético Aves explica la distribución de plumas = las plumas son evidencia en
favor del grupo Aves. Son una sinapomorfía (= apomorfía compartida).
Cualquier otro árbol obliga a pensar que las plumas aparecieron más de una vez
(convergencia), o que aparecieron y luego se perdieron (reversión). Impone
homoplasia.
Sinapomorfías
A B C D E F
“Plumas: (0) ausentes; (1) presentes”

La presencia de plumas, ¿apoya la monofilia de las aves?

La ausencia de plumas, ¿apoya la monofilia de los reptiles?

Argumento de Hennig
Solamente las similitudes en estados derivados (apomorfías) son evidencia de parentesco

Un árbol con aves monofiléticas permite explicar la presencia de plumas en todas las
aves como heredadas de un ancestro común.
El grupo monofilético Aves explica la distribución de plumas = las plumas son evidencia en
favor del grupo Aves. Son una sinapomorfía (= apomorfía compartida).
Cualquier otro árbol obliga a pensar que las plumas aparecieron más de una vez
(convergencia), o que aparecieron y luego se perdieron (reversión). Impone
homoplasia.

¿Cómo se explica la ausencia de plumas en ‘reptiles’?

Es una plesiomorfía (= condición primitiva), heredada del ancestro común de ‘reptiles’ +
Aves + … No necesita un grupo monofilético ‘reptiles’ para ser explicada.
Grupos parafiléticos

Grupos parafiléticos A B C D E F
Un ancestro, pero no todos sus descendientes.
Usualmente definidos por plesiomorfías (en este caso,
el estado verde es plesiomórfico para EF)

Ejemplos

‘Reptiles’
‘Invertebrados’
‘Criptógamas’
‘Protozoos’, ‘Procariotas’
‘Apterygota’ (insectos sin alas)
Grupos polifiléticos

Grupos polifiléticos
Tienen ancestros separados
Definidos por convergencias A B C D E F

Ejemplos
‘Homeotermos’ (aves + mamíferos)
Apomorfía, plesiomorfía: relativo al nodo en cuestión

Sin alas: sinapomorfía para piojos

Alas: plesiomorfía para Psocodea

Alas: sinapomorfía para Pterygota

Sin alas: plesiomorfía para insectos y grupos externos

Misof et al. 2014

 Fásmidos con
y sin alas

Bank & Bradler 2022

 ¿Cuántas veces se han
perdido/adquirido las
alas?

Whiting et al. 2003

Muestreos más densos “Se necesita evidencia
del registro fósil, así
como estudios futuros
centrados en los
mecanismos genéticos
subyacentes para
validar nuestros
hallazgos y evaluar el
proceso evolutivo de las
reversiones fenotípicas.”

Bank & Bradler 2022

Lo retomaremos en
selección de modelos
Alternativa: Alas ancestrales

Si se fuerza a que las alas nunca se re-adquieran,

entonces hay que postular muchísimas pérdidas
de alas
Homología y homoplasia
Homología: Misma condición originada en ancestro común.

Homoplasia: Similitud no debida a ancestro común.

Algunos términos para designar casos de homoplasia

Reversión: A → B → B → B → A

Convergencia: A → B y en otra parte del árbol A → B o C → B

Paralelismo: A → B + A → B, con varias definiciones:

a partir del mismo estado ancestral (A),
por los mismos cambios genéticos (→1 = →2)
en especies cercanamente emparentadas
en el mismo ambiente
 No es muy clara la distinción de “paralelismo”
Si bien el concepto de “paralelismo” es interesante y relevante, usualmente es
difícil de distinguir de “convergencia”
• Convergencia en especies cercanas con distinta base genética
• O en lejanas con la misma base
• Genética compleja, con muchos factores – ¿cuántos factores coincidentes
para ser “paralelismo”?

Arendt y Reznick 2007

 Mapeo de caracteres: Reconstrucciones ancestrales
reconstrucción candidato 1
A
La Reconstrucción 1 no tiene homoplasia. Las
A A demás implican homoplasia y requieren
A A explicaciones ad hoc.
A
T
T
T T Elección según criterio de
A T
T parsimonia (hay otros criterios)
largo1 = 1
reconstrucción candidato 2 reconstrucción candidato 3 reconstrucción candidato 4
A A A
A A A A T A
A
A A A
A A A A
A
T
A A
T T T
A A A
T T A T A T
T T T
largo2 = 2 largo3 = 3 largo4 = 7 …
Informatividad según criterio de parsimonia
1 2 3 4 5 6 7
Galidia elegans G T A A A A A
Profelis aurata G T A A A C T
Pardofelis badia G T A T A G T
Lynx canadensis G T A T T T T

Caracteres informativos: Son los que aportan información de

parentescos.
Bajo el criterio de parsimonia, los caracteres informativos son los
que tienen distinta longitud (= cantidad de transformaciones; =
número de pasos) en distintos árboles.
(La informatividad puede variar según los costos de transformación)
Enraizamiento
tiempo A
A A
raíz A A
A
T
T
T T
A T T
Enraizamiento
A Re-enraizar el árbol, colocar
A estados en los ancestros y marcar
A cambios sobre las ramas
T
T
T
Cambiar de lugar
la raíz aquí
Enraizamiento
tiempo A
A A
A A
A
T
T
T T
A T T

A T
A A T T
A
A T T
T
T
T
T A A
T A
A T T A
T T A
re-enraizamiento
A
Enraizamiento Re-enraizar un árbol no cambia
• Las asignaciones en los nodos
tiempo A • Ni el largo del árbol
A • Ni los cambios sobre las ramas
A
• – Cambia el sentido de algunas
A A transformaciones
A
T
T
T T
A T T

A T
A A T T
A
A T T
T
T
T
T A A
T A
A T T A
T T A
re-enraizamiento
A
Enraizamiento Re-enraizar un árbol no cambia
• Las asignaciones en los nodos
tiempo A • Ni el largo del árbol
A • Ni los cambios sobre las ramas
A
• – Cambia el sentido de algunas
A A transformaciones
A
T
T
T T En este caso ¿Qué ubicación
A T T de la raíz es preferible?

A T
A A T T
A
A T T
T
T
T
T A A
T A
A T T A
T T A
re-enraizamiento
A
Enraizamiento Re-enraizar un árbol no cambia
• Las asignaciones en los nodos
tiempo A • Ni el largo del árbol
A • Ni los cambios sobre las ramas
A
• – Cambia el sentido de algunas
A A transformaciones
A
T La posición de la raíz es información filogenética
T
T T que se justifica fuera del análisis
A T T
(Excepción: Caracteres con costos asimétricos)

A T
A A T T
A
A T T
T
T
T
T A A
T A
A T T A
T T A
re-enraizamiento
A
Enraizamiento Re-enraizar un árbol no cambia
• Las asignaciones en los nodos
tiempo A • Ni el largo del árbol
A • Ni los cambios sobre las ramas
A
• – Cambia el sentido de algunas
A A transformaciones
A
T
T
T T En este caso ¿Cuál es el
A T T estado primitivo? ¿Por qué?

A T
A A T T
A
A T T
T
T
T
T A A
T A
A T T A
T T A
re-enraizamiento
A
“Polarización”

Un tópico importante hasta los ’70.

En los ’80 pasó a ser “análisis de grupos externos”.
Desde los ’90, análisis simultáneo.

Distinción entre estado primitivo y derivado → Decisión de ubicación de

la raíz del árbol.

Los criterios externos (ontogenéticos, estratigráficos, biogeográficos) han

perdido relevancia.

Maddison et al. 1984

Nixon y Carpenter 1993
‘Ingroup’ / ‘outgroup’ (‘grupo externo’ / ‘interno’)
Cocodrilo
Cocodrilo
Ave 1 Ave 1
Ave 2 Ave 2
Matriz de datos
Ave 3
Ave 3
…
Ave n …
Ave n

Grupo interno: Es el grupo de interés particular de un estudio dado.

Usualmente con un muestreo denso de representantes.

Grupo externo: Terminales adicionales que se agregan al análisis para

enraizar correctamente al grupo de interés. Usualmente con pocos
terminales, representativos de grandes linajes.
‘Ingroup’ / ‘outgroup’ (‘grupo externo’ / ‘interno’)
Cocodrilo
Cocodrilo
Ave 1 Ave 1
Ave 2 Ave 2
Matriz de datos
Ave 3
Ave 3
…
Ave n …
Ave n

Supongamos que el grupo de interés es Aves.

¿Este resultado apoya la monofilia de las aves?

Es necesario usar dos o más grupos externos
Cocodrilo 0 Cocodrilo 0
Ave 1 1 Carnotaurus 0
Ave 2 Ave 1 1
1 Ave 2
Matriz de datos 1 Matriz de datos
Ave 3 1 Ave 3 1
… 1 … 1
Ave n 1 Ave n 1
Cocodrilo Cocodrilo
Ave 1 Carnotaurus
Ave 2 Ave 1
Ave 3 Ave 2
… Ave 3
Ave n …
1 paso Ave 1 1 paso Ave n Ave 1
Cocodrilo
Carnotaurus
Ave 2
Cocodrilo
Ave 3
Ave 2
…
Ave 3
1 paso Ave n
2 pasos …
Ave n
Es necesario usar dos o más grupos externos
Cocodrilo 0 Cocodrilo 0
Carácter no Carnotaurus 0 Carácter
Ave 1 1
informativo. Ave 1 1 informativo.
Ave 2 1
Tampoco está claro Ave 2 1 Sinapomorfía de
Ave 3 1 Ave 3 1
que sea una Aves
… 1 … 1
sinapomorfía de Aves Ave n
Ave n 1 1
Cocodrilo Cocodrilo
Ave 1 Carnotaurus
Ave 2 Ave 1
Ave 3 Ave 2
… Ave 3
Ave n …
1 paso 1 paso Ave n Cocodrilo
Cocodrilo Carnotaurus
Ave 1 Ave 1
Ave 2 Ave 2
Ave 3 Ave 3
… …
1 paso 2 pasos
Ave n Ave n
 Ejemplos de grupos externos: Origen de virus
Síndrome respiratorio
agudo grave (SARS)

Carnívoros no son el
reservorio original

Muestreo y enraizamiento
para nada trivial
Janies et al. 2008
Origen COVID-19

Muestreo y enraizamiento
para nada trivial

Zhang et al. 2020

Machado et al. 2021
Reporte Proyecto
PAIS No. 26
10 de agosto de 2021
 Omicron

Omicron
Delta

Reporte Proyecto
PAIS No. 31.
10 de mayo de 2022
 Más información sobre vigilancia y filogenia COVID

Más información – Clase 2021,

Carolina Torres

Aplicación de análisis filogenéticos en

el marco de la vigilancia de SARS-
CoV-2 en Argentina

https://www.researchgate.net/profile/Carolina-Torres-7/research

Aplicación de análisis filogenéticos en el marco de la vigilancia de SARS-CoV-2 en Argentina:

https://www.youtube.com/watch?v=nRuDFvAQuzU&list=PLlZeP0wo7-V9_8JzhuGApo-
NDGukHXdjS&index=30