APO 3

Capitulo 4 “Evolución embrionaria del mesodermo axial y paraxial”

Desarrollo de los componentes osteomusculares del tronco
• El mesodermo se forma por las células del epiblasto que se invaginan en el nódulo de Hensen y la línea
primitiva. Las primeras en invaginarse forman el mesodermo axial inmediatamente debajo de la placa
neural. Las siguientes migran en sentido lateral y forman el mesodermo paraxial.
• Otra población ubica la parte lateral y constituye el mesodermo intermedio y lateral (próximos
capítulos).

❖ Mesodermo Axial: Son las primeras células en invaginarse, esta población celular se condensa y forma
la notocorda, esta es un órgano transitorio con funciones inductoras para el desarrollo del tubo neural
y formación de eje céfalo-caudal del embrión.
❖ Mesodermo paraxial o somítico dorsal: son dos cordones o bandas de células mesenquimáticas a
ambos lados de la notocorda y tubo neural en desarrollo. Estos se organizan primero en somitómeros
y luego en somitas. Estos evolucionan para formar el esqueleto axial (columna vertebral y costillas),
la dermis del sector dorsal del embrión, músculos asociados a la columna vertebral, a las paredes
corporales y los miembros.
❖ Mesodermo intermedio: un cordón de células ubicado a ambos lados de las somitas que se diferencian
para formar distintos órganos del aparato urogenital.
❖ Mesodermo lateral: se separa en dos hojas para formar el celoma intra y extraembrionario. Interviene
en la formación del corazón, vasos sanguíneos, revestimiento seroso de cavidades corporales, huesos y
articulaciones de los miembros.

• Proteína BPM (bone morphogenic phactor) presenta concentración creciente hacia los planos laterales,
que es el principal mecanismo para la diferenciación del mesodermo.
• La notocorda representa el mesodermo axial que ejerce una potente inducción sobre el desarrollo del
tubo neural y del eje céfalo-caudal. Esta es una condensación de células mesodérmicas que va desde la
cabeza hasta la cola y se ubica inmediatamente ventral al tubo neural. Este cordón celular macizo
formado por células mesenquimáticas que son el primero órgano de sostén del embrión. Esta luego
involuciona y los restos persisten como los núcleos pulposos de los discos intervertebrales de la columna.
Esta en la parte cefálica se extiende hasta debajo de la vesícula mesencefálica y por delante de ella se
encuentra la placa precordal.
• La notocorda es un centro inductor que colabora en un programa para que el embrión adquiera un
patrón básico del cuerpo. La etapa de neurulación comienza siempre que exista una notocorda
formada.

• La intervención del mesodermo axial como centro inductor sumado al plegamiento del embrión son los
principales factores que permiten la transformación de un embrión de morfología alargada y plana
hacia uno de aspecto tubular.
• El mesodermo paraxial en un principio se dispone en forma de bandas o gruesos cordones celulares
ubicados a ambos lados del surco neural. Durante la primera etapa de neurulación, estas se continúan a
lo largo del embrión y están constituidas por células de tipo mesenquimatosas con una alta tasa de
proliferación. Esta organización tisular se conoce como somitómeros que son cordones no segmentados
del mesénquima mesodérmico. Luego del plegamiento y cierre del tubo neural, las células cambian su
aspecto hacia un tipo epitelial y comienzan a separarse en bloques denominados somitas. Este proceso
no se da en el sector cefálico, allí permanece en forma de somitómeros.

Somitogénesis: formación, especificación y diferenciación de las somitas

• Las somitas son estructuras pares, separadas una de la otra, se ubican a los dos lados del tubo neural y
hacen prominencia sobre la superficie dorsal del embrión por debajo del ectodermo no neural. El numero
de somitas varia en cada especie, estas se utilizan como indicador del grado de desarrollo del embrión
(ya que aparecen progresivamente).
• Las células de las somitas se diferencian en distintas estirpes y durante el proceso de somitogénesis
secretan acido retinoico para que las células de los neurómeros vecinos se diferencien hacia neuronas. Las
células del mesodermo paraxial se transforman en células epiteliales que se unen entre si por medio de
 uniones estrechas para formar una masa compacta de tejido con una pequeña cavidad en su interior
denominada miocele.
• La aparición de la cadherina y fibronectina (proteínas) es imprescindible para el proceso. El primer
somita aparece en la parte craneal del tronco y sucesivamente surgen nuevos segmentos de su extremo
anterior. Este proceso no afecta al mesodermo de la región cefálica.
• En cada somita se distinguen dos poblaciones celulares. Un sector dorsal denominado dermatomiotoma
que contiene los precursores de las células conjuntivas de la dermis y los precursores del tejido muscular,
también hay un sector ventral denominado esclerotoma que contiene los precursores de las células
formadoras del cartílago y huesos de la columna vertebral y costilla.
❖ Esclerótomo: es el primer grupo de células dentro de la
somita que presenta cambios, estas pierden su adherencia y
retoma su aspecto mesenquimático. Las señales inductoras
secretadas por la notocorda son esenciales para este cambio
morfológico. El mesénquima de este sector migra hacia
ventral y medial para rodear al tubo neural y notocorda, esta
organización representa el primordio mesenquimático de las
vértebras. En la región torácica además de las vertebras se
forman los primordios de las costillas. Cada vertebra se forma
por la convergencia de dos esclerotomas vecinos, por lo tanto
“cada esclerotoma forma la mitad caudal de una vértebra y
la mitad craneal de la vértebra subsiguiente”. Primero se
forma un molde mesenquimático y luego un molde
cartilaginoso de las vértebras, este molde posee una parte
ubicada debajo del tubo neural (cuerpo vertebral) que
encierra completamente a la notocorda y una porción dorsal
que rodea el tubo neural (arco vertebral). La formación de
tejido óseo se produce en etapas posteriores del desarrollo,
por medio de una osteogénesis endocondral (dentro de un
molde de cartílago. Encerrada en tejido cartilaginoso la
notocorda involuciona, sus áreas remanentes forman los
núcleos pulposos de los cartílagos intervertebrales que se
ubican entre dos vertebras contiguas. Los primordios de las
costillas crecen desde la parte lateral y ventral del cuerpo
vertebral y se prolongan progresivamente hacia ventral para
formar el tórax.

❖ Dermatomiotoma: está formado por células que mantienen su aspecto epitelial y ocupan la parte
dorsal del somito. En este sector se diferencia una porción central, dermatoma, que evoluciona para
formar la dermis de la piel de las regiones dorsales del embrión y dos porciones, miotomas, periféricas
una dorsal y otra ventral cuyas células se diferencian hacia mioblastos para formar los músculos de
distintos sectores corporales. La parte dorsal del miotoma, miotoma epiaxial, forma las fibras
musculares de los músculos ubicados en dorsal de la columna vertebral. La parte ventral, miotoma
hipoaxial, que forma los músculos ubicados hacia ventral del raquis, algunos de las paredes
corporales y los músculos de los miembros.
• El patrón segmentario establece que cada par de somitas se encuentran asociados a un par de nervios
espinales. Por lo que es posible identificar para cada neurómero de la medula espinal, una conexión con
un nervio espinal especifico que se encarga del comando de un grupo muscular en particular derivado
del miótomo y de recoger la sensibilidad de un sector definido de piel formada a partir del dermatomo.

Miogénesis
• El tejido muscular es de tres tipos, estriado esquelético, estriado cardiaco y liso. Las células musculares se
denominan miocitos o fibras musculares esqueléticas. Las fibras musculares al igual que las neuronas no
se reproducen, por lo cual los individuos nacen con un numero de fibras determinado que no puede
incrementarse.
• La miogénesis se desarrolla en varias etapas:
❖ Determinación: en este paso las células del miótomo son inducidas a transformarse en mioblastos por
efecto de factores paracrinos secretados por el tubo neural y la notocorda.
❖ Multiplicación: los mioblastos se reproducen activamente y aumentan su cantidad por la acción de
proteínas de factor de crecimiento fibroblástico (FGF).
❖ Alineación y fusión: se detiene la multiplicación y los mioblastos se ordenan en hileras celulares: Las
células ordenadas comienzan a fusionarse, la fusión conduce a la formación de miotubos.
❖ Diferenciación: los miotubos comienzan a sintetizar las proteínas contráctiles especificas del musculo
que se ubican ordenadamente en el citoplasma.
❖ Maduración: cuando la actina y la miosina se organizan definitivamente en largos filamentos
llamados miofibrillas.
• La determinación de mioblastos se produce en dos periodos:
❖ Miogénesis primaria o embrionaria: es una oleada temprana que se produce a partir de la
determinación de células del dermatomiotoma somítico. En seta se originan los mioblastos, estos
terminan formando pocas fibras de gran tamaño con reducida cantidad de núcleos.
❖ Miogénesis secundaria o fetal: en esta los mioblastos determinados son inducidos a multiplicarse y
migrar hacia los músculos en desarrollo. Estos miocitos son de tamaño menor, con abundantes
núcleos y mucho más numerosos.

• Luego de estas se reduce la capacidad de formar nuevos mioblastos y los músculos incrementan su
volumen por la síntesis de proteína. Esta etapa se conoce como hipertrofia.

Desarrollo de los componentes osteomusculares de los miembros

• Los miembros torácicos y pelvianos son estructuras osteo-artro-musculares complejas que desarrollan
siguiendo un patrón muy similar en todos los vertebrados. Este desarrollo se encuentra altamente
conservado en la escala filogenética y es común en las distintas clases de animales. Poe lo que las alas,
aletas y miembros son estructuras homologas.
• El patrón de desarrollo posibilita el correcto desarrollo del miembro en tres dimensiones del espacio y por
lo tanto incluyen el crecimiento en tres ejes:
❖ Eje proximal (cerca)-distal(lejos): establece tanto en los miembros pelvianos como torácicos distintos
componentes para cada uno de sus segmentos.
❖ Eje craneal (anterior)-caudal (posterior): posibilita la ubicación de las estructuras en una
organización diferente para el dorso y la palma de la mano o la planta del pie.
❖ Eje medial (adentro)-lateral (afuera): establece una organización diferente de los componentes, por
ejemplo, los dedos poseen forma y tamaño distinto en cada región.
Campos prospectivos de las extremidades
• El desarrollo de los miembros comienza con la aparición de un campo prospectivo debido a la expresión
del gen Hox. En los vertebrados hay 4 campos prospectivos y estos están opuestos con respecto a la línea
media. Estos poseen capacidad para formar tejido cartilaginoso y óseo proveniente del mesénquima de
la hoja somática del mesodermo lateral. Y también induce a los mioblastos de los somitas vecinos a
migrar e ingresar en el esbozo del miembro para transformarse en los músculos.
• En resumen, los huesos y articulaciones se forman de la hoja somática del mesodermo lateral y los
músculos son derivados de los somitas vecinos.

• En la primera fase del desarrollo se observa un brote o abultamiento, esbozo del miembro, debajo del
ectodermo de la región correspondiente al campo prospectivo de la extremidad. El mesénquima de la
hoja somática del mesodermo lateral forma los componentes esqueléticos y los mioblastos migran para
formar componentes musculares.
• Un grupo de células del ectodermo que cubre el esbozo del miembro aumentan su altura y forman una
elevación correspondiente a la cresta apical ectodérmica que actúa como señalizador para crecimiento
en longitud de la extremidad (eje proximal-distal).
• La señalización para el desarrollo del eje medial-lateral proviene de un pequeño grupo de células
mesodérmicas, zona de actividad polarizante, en la unión caudal del esbozo del miembro con el cuerpo
embrionario.
• El eje cráneo-caudal se establece también a partir del recubrimiento ectodérmico del brote, zona de
actividad proliferante.
• Se ha identificado un gen especifico para el miembro torácico Tbx5 y uno para el miembro pelviano
Tbx4.
• La etapa de brote es seguida por la aparición de un miembro con forma de remo o paleta.
Progresivamente este se alarga y en su interior aparecen los moldes cartilaginosos de los futuros huesos
del miembro, ya que en este caso la osificación es de tipo endocondral también. Los huesos largos
continúan en crecimiento hasta pasada la pubertad, a partir de una placa.
• La miogénesis sigue las mismas etapas que la formación de los músculos axiales.
Esbozos y su relación
• En el miembro torácico se relacionan con las 4 ultimas metameras cervicales y las 2 primeras torácicas, lo
que explica la inervación por el plexo braquial.
• En los miembros pelvianos se relacionan con las 4 ultimas metameras lumbares y las 2 primeras sacras,
forman el plexo lumbosacro.

Desarrollo de la cabeza y el cuello

• Este es un proceso asociado con el desarrollo del SNC, también el desarrollo y desplazamiento del
corazón.
• El disco embrionario en su parte media muestra la línea primitiva y el nodo de Hensen, donde el
epiblasto primitivo se invagina para formar el embrión trilaminar. Las células invaginadas comienzan a
inducir la formación de la placa neural.
• La región cefálica se ensancha debido a la formación de la vesícula cefálica. En esta etapa comienza la
diferenciación del corazón desde el mesodermo lateral. Primero se forma la placa cardiogénica que
luego evoluciona para formar el tubo cardiaco.

• Al principio la placa cardiogénica es la estructura más cefálica del embrión, pero comienza un proceso de
migración que la lleva a ubicarse por debajo de la faringe primitiva. El sector de la extremidad cefálica
que crece con mayor rapidez es el prosencéfalo que queda como la estructura mas prominente en la
región cefálica y dorsal del embrión.
• Por debajo del prosencéfalo aparece la placa precordal, es un conglomerado de células mesodérmicas y
endodérmicas que es un señalizador para el desarrollo de los componentes cerebrales.
• La notocorda no alcanza la extremidad cefálica. A ambos lados de la placa precordal las células
mesodérmicas se ubican formando somitómeros.
Intervención de las distintas hojas embrionarias en el desarrollo de la cabeza y cuello
• Derivados del ectodermo:
❖ Ectodermo neural: de este derivan todas las estructuras pertenecientes al SNC. En la región cefálica,
el tubo neural se ensancha y completa el proceso de cierre para formar tres vesículas cefálicas que
se subdivide en distintos neurómeros. Del prosencéfalo surgen dos evaginaciones que forman el
primordio del ojo.
❖ Ectodermo no neural: prolifera para cubrir las estructuras subyacentes, de forma que en el futuro se
transforma en la capa superficial de la piel. En el sector de la abertura oral, el ectodermo se adosa
al endodermo para formar la membrana bucofaríngea.
❖ Cresta neural: zona de unión entre el ectodermo neural y no neural. Interviene en la formación de
una gran cantidad de estructuras. En la región cefálica de esta población celular derivan
componentes óseos y conectivos, además de neuronas sensitivas, células de Schwan y melanocitos.
También los odontoblastos y células C de la tiroides.

• Derivados del mesodermo:

❖ Mesodermo axial: la notocorda no se extiende hasta el
extremo cefálico ya que solo alcanza hasta el mesencéfalo.
En craneal se observa la placa precordal formada por un
reducido número de células de origen endodérmico y
mesodérmico en un delgado cordón que separa el
prosencéfalo de la faringe.
❖ Mesodermo lateral: en la región cefálica no se desdobla en
dos hojas por lo que las estructuras de la cabeza no quedan
rodeadas por una cavidad celómica.
❖ Mesodermo paraxial: forma cordones de células
mesenquimáticas organizadas en somitómeros, estas células
migran para colonizar los arcos branquiales y formar los
músculos estriados de la cabeza (faciales, masticadores,
auriculares, etc.). También migran sobre la parte dorsal de
las vesículas cefálicas del ectodermo no neural, forman la
epidermis del cráneo y colaboran en la formación de algunos
huesos del cráneo. Los somitómeros no son verdaderas
1. Nervio III Oculomotor segmentaciones del tejido mesenquimático, simplemente
2. Nervio IV Troclear
zonas del mesodermo metamericamente relacionadas con
3. Nervio VI Abducente
los neurómeros de la vesícula cefálica medial, caudal del
4. Nervio V Trigémino
5. Nervio VII Facial mesencéfalo y los rombómeros. También se encuentran en
6. Nervio IX Glosofaríngeo relación con los nervios craneales. Los somitómeros se
observan como una banda continúa formada por células
mesenquimáticas en activa proliferación y migración, estas se desplazan hacia lateral y ventral
para colonizar los arcos viscerales y formar tejido muscular estriado. Los mioblastos de estos
somitómeros quedan en relación con un nervio especifico que nace de los neurómeros del tubo
neural.
• Los arcos branquiales son visibles en la superficie del embrión que ha completado la somitogénesis, estos
están poblados por células provenientes de los somitómeros del mesodermo, como así también por
células derivadas de las crestas neurales.

Arcos y hendiduras faríngeas, branquiales o viscerales

• Las células mesodérmicas que alcanzan los arcos branquiales son derivados del mesodermo cefálico, los
somitómeros. Principalmente diferencian hacia tejido muscular estriado, mientras que las células de la
cresta neural forma cartílago, hueso y tejido conectivo.
• Los arcos branquiales aparecen en numero de 6 de cada lado, como engrosamientos de tejido
mesenquimático proveniente del mesodermo y de las crestas neurales.
• Los arcos están recubiertos externamente por una delgada capa de ectodermo no neural e internamente
en contacto con el endodermo de la faringe primitiva.
• Cada uno posee un vaso arterial, arcos aórticos, asociados y es dependiente de un nervio craneal
especifico.
• En mamíferos de los 6 arcos, solo los 4 primeros se desarrollan en forma completa, ya que el 5to y 6to son
rudimentarios.
• Primer arco branquial: Este se encuentra dividido en dos procesos.
❖ Proceso craneal: se denomina maxilar y entra en la formación de la cavidad nasal y parte dorsal
de la cavidad bucal. Por medio de una osificación membranosa forma los huesos incisivos,
maxilar, cigomático y parte del temporal.
❖ Proceso caudal: se conoce como arco mandibular, interviene en la formación de las estructuras
ventrales de la cavidad bucal, también forma huesos de la mandíbula y dos pequeños huesos del
oído medio. Los principales músculos que derivan de este arco son los de la masticación que
actúan sobre la articulación temporomandibular.
• Segundo arco branquial: conocido como hioideo. Las células de la cresta neural forman la mayor parte
del hueso hioides, que se ubica entre la raíz de la lengua y la laringe. Em mesodermo forma la mayor
parte de los músculos de la mímica facial.
• Tercer y cuarto arco branquial: son de menor tamaño y más difíciles de observar. A partir de ellos se
completa la estructura del hioides y el esqueleto cartilaginoso de la laringe con células provenientes de la
cresta neural. El mesodermo forma varios de los músculos faríngeos y laríngeos.
• Por lo cual cada arco además de estar formado por células del mesodermo está formado por:
❖ Eje cartilaginoso: derivado de células de la cresta neural y representan el esqueleto del arco.
❖ Componente vascular: representado por un arco aórtico.
❖ Componente nervioso: un nervio craneal que inerva la piel y músculos derivados del arco.
• Entre los arcos podemos identificar surcos conocidos como bolsas faríngeas, donde el mesodermo esta
ausente y por lo tanto, el endodermo de las bolsas contacta directamente con el ectodermo.
 Arcos Cresta Nervio
Mesodermo
branquiales neural craneal
Músculos elevadores de la
Huesos yunque, martillo (oído
mandíbula, del piso de la Nervio trigémino
1 medio), mandíbula, maxilar y
boca, del oído y del paladar (N° V)
parte del temporal.
blando.
Huesos estribo (oído medio), Músculos depresores de la
Nervio facial
2 apófisis estiloides del temporal mandíbula, faciales y
(N° VII)
y parte del hioides. algunos cervicales.
Musculo dilatador de la Nervio glosofaríngeo
3y4 Parte del hueso hioides.
faringe (estilofaringeo). (N° IX)
Músculos constrictores de la
Nervio laríngeo del vago
5y6 Cartílagos de la laringe. faringe e intrínsecos de la
(N° X)
laringe.

Bolsas faríngeas
• La faringe es la primera parte del intestino embrionario, deriva del ectodermo de la región cefálica del
embrión. Esta esta inmediatamente por debajo del mesencéfalo y el rombencéfalo.
• La cavidad de la faringe primitiva tiene forma de embudo y progresivamente se ensancha para formar
5 dilataciones, conocidas como bolsas faríngeas. El extremo craneal de la faringe se encuentra cerrado
por la membrana bucofaríngea que la separa del estomodeo o cavidad bucal primitiva. Su extremo
caudal se continua con el esófago embrionario. El piso de la faringe forma el primordio de la lengua y se
evagina para formar un divertículo que representa el primordio de la glándula tiroides.
• Cada bolsa faríngea evoluciona para formar órganos que encontramos en la cabeza y el cuello del feto:
1º) Su parte dorsal forma el epitelio que recubre el
oído medio y la trompa auditiva. Su parte ventral se
oblitera por la prominencia lingual.
2º) Esta se transforma en la tonsila palatina (órgano
linfático amígdala).
3º) De esta se desarrollan las glándulas paratiroides
caudal y el timo.
4º) Esta posee una porción dorsal que evoluciona para
formar la glándula paratiroides craneal y también
desarrolla un divertículo ventral que corresponde con
la 5° bolsa faríngea. De este divertículo se forma la
glándula del cuerpo ultimobranquial en aves y en
mamíferos forma las células C que migran a la tiroides.

Primordio glándula tiroides

Las crestas neurales como una cuarta hoja embrionaria en el desarrollo de la cabeza
• Las células de las crestas neurales se originan en el punto de unión entre el ectodermo neural y no neural.
Al principio se ubica dorsalmente entre el ectodermo y el tubo neural, luego, adquieren forma
mesenquimática y comienzan una migración a lo largo del embrión.
• Estas células muestran una distribución y migración diferente a lo expuesto en el tronco. En la región
cefálica se observan dos oleadas de migración.
❖ Primera migración: es muy amplia y se realiza a partir de células que se ubican dorsalmente de
la parte caudal del diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. Las células de la cresta neural
cefálica no aparecen en las partes mas rostrales de la cabeza embrionaria, se identifican a partir
de la parte caudal del diencéfalo. Las poblaciones celulares que se sitúan sobre el mesencéfalo y
parte caudal del diencéfalo migran hacia las partes más rostrales y laterales de la cabeza. Las
células ubicadas dorsalmente al rombómero ingresan en los arcos branquiales. Puede describirse
asociada a los distintos sectores en que se divide el rombencéfalo primitivo. En el interior de los
arcos branquiales las células de la cresta neural se suman a las derivadas del mesodermo cefálico
y forman todos los tejidos de la cara y el cráneo. El 80% del esqueleto de la cara y el cráneo
deriva de las células de la cresta neural. Existen grupos celulares de la cresta neural que hacen un
corto trayecto y permanecen en relación directa con los rombómeros. Estos forman los ganglios
nerviosos asociados a los nervios craneales, allí el producto de diferenciación final son células de la
glía y neuronas sensitivas.
❖ Segunda migración: mas especifica y dirigida a poblar zonas muy especificas de la cabeza y el
cuello. Estos sectores se denominan placodas craneales. Las placodas son engrosamientos
transitorios y localizados del ectodermo de la cabeza que se diferencian para cumplir una función
de recepción de estímulos (órganos sensoriales). En un estadio avanzado las placodas evolucionan
para formar estructuras asociadas al sistema nervioso con función sensitiva, las células de las
crestas neurales ubicadas en las placodas se transforman en neuronas sensoriales. Las placodas
que se reconocen durante el desarrollo son:
▪ Olfatoria: sistema sensorial del olfato.
▪ Ótica: sistema sensorial de la audición.
▪ Cristalino: forma el cristalino del ojo y no tiene función sensitiva.
▪ Epibranquial: se subdivide en tres placodas asociadas al sentido del gusto (geniculado,
petroso y nodoso).
Desarrollo del esqueleto del cráneo
• Viscerocráneo; conjunto de huesos de la cara que se organiza para formar la cavidad nasal y oral. Estos
huesos tienen origen en las células de la cresta neural de osificación membranosa. Estos se forman en el
interior de los arcos branquiales.
• Neurocráneo: estos huesos se agrupan para formar la cavidad craneal donde se aloja el encéfalo. Estos
tienen una organización mas compleja y se agrupan en dos categorías.
❖ Neurocráneo primordial: forma el techo y las paredes laterales de la cavidad craneal y tiene un
origen mixto de células de la cresta neural y del mesodermo presomitico.
❖ Desmocráneo: estos huesos forman la base del cráneo y la parte caudal de la cavidad craneal, se
originan desde la cresta neural cefálica y evoluciona a partir de una osificación intermembranosa.

V: Vómer.
L: Lagrimal.
Pl: Palatino.
Pt: Pterigoides.
Z: Cigomático.
Es: Esfenoides.

Región del Tronco Región Cefálica

Mesodermo Axial Notocorda Placa precordal
Mesodermo Paraxial Somitas Somitómeros
Mesodermo Intermedio Mesodermo intermedio No existe
Mesodermo Lateral Hoja somática visceral No se desdobla