Medicina Física y Rehabilitación

Módulo de Fisiología

Clase 3

Fisiología del Sistema Nervioso Central

Alejandro Hernández Companioni MR 1

I. El sistema nervioso

El sistema nervioso está formado por una red de comunicaciones y control, que permite al
organismo interactuar de forma adecuada con el entorno. En este entorno se incluye tanto el
externo (el mundo exterior al cuerpo) como el interno (los componentes y cavidades del organismo).
El sistema nervioso puede dividirse en una parte central y una parte periférica, cada una con sus
correspondientes subdivisiones. El sistema nervioso periférico (SNP) es la superficie de contacto
entre el entorno y el sistema nervioso central (SNC) e incluye neuronas sensitivas (o aferentes
primarias), neuronas motoras somáticas y neuronas motoras autónomas.

La parte superior del tubo neural se dilata en tres vesículas encefálicas primarias: el romboencéfalo,
el mesencéfalo y el prosencéfalo. La vesícula romboencefálica (romboencéfalo = encéfalo con forma
romboidea o de diamante) se sigue en su parte caudal de la médula espinal. El romboencéfalo se
diferencia en una porción caudal, el bulbo raquídeo, y otra rostral, que incluye la protuberancia y el
cerebelo. El mesencéfalo origina el mesencéfalo del adulto y, por encima del mismo, el prosencéfalo
da lugar al diencéfalo (tálamo e hipotálamo) y al telencéfalo (cerebro) en su parte más rostral.

II. Funciones del sistema nervioso central

Región Nervios Funciones generales

(entrada/salida)

Corteza cerebral Nervio craneal I Percepción sensitiva, aprendizaje y memoria, planificación y movimientos
voluntarios, lenguaje

Ganglios basales Modelado de los patrones de inhibición motora talamocortical

Hipotálamo Control autonómico y endocrino

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Tálamo Nervio craneal II Circulación de los estímulos sensitivos y motores a la corteza, regulación de
la activación cortical, estímulos visuales

Mesencéfalo Nervios Regulación y mapeo acústico, control del ojo, modulación del dolor
craneales III-IV

Cerebelo Nervio craneal Coordinación motora, aprendizaje motor, equilibrio

VIII

Protuberancia Nervios Control respiratorio/urinario, control del movimiento ocular, control de la

craneales V-VIII sensibilidad/movilidad de la cara

Bulbo raquídeo Nervios Control respiratorio y cardiovascular, aportes auditivos y vestibulares,

craneales VIII- reflejos del tronco del encéfalo
XII

Médula espinal Raícen ventrales Aportes sensitivos, circuitos reflejos, estímulos motores somáticos y
y dorsales autonómicos

III. Organización de la función motora

Vías motoras descendentes

Las vías laterales finalizan en las porciones laterales de la sustancia gris de la médula espinal. Las
vías laterales pueden excitar motoneuronas directamente, aunque sus principales dianas son
interneuronas. Influyen arcos reflejos que controlan el movimiento preciso de los extremos distales
de las extremidades, así como aquellos que activan la musculatura de soporte en los extremos
proximales de las extremidades. Las vías mediales finalizan en la región medial del asta ventral
sobre interneuronas del grupo medial. Estas interneuronas conectan bilateralmente con
motoneuronas que controlan la musculatura axial y, de este modo, contribuyen al equilibrio y la
postura. Además, contribuyen al control de los músculos proximales de la extremidad. Por tanto,
potencialmente, cualquier motoneurona puede recibir entradas desde las denominadas vías de los
sistemas medial o lateral.

Sistema Lateral

Tracto corticoespinal

Es crucial para el control independiente preciso de los movimientos de los dedos de la mano, en
vista de que lesiones aisladas del tracto corticoespinal conducen clásicamente a una pérdida de
esta capacidad

Tracto corticobulbar

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El tracto corticobulbar, que se proyecta hacia los núcleos motores de los nervios craneales, tiene
subdivisiones que son comparables a los tractos corticoespinales lateral y ventral. Por ejemplo,
parte del tracto corticobulbar finaliza contralateralmente en la porción del núcleo facial que inerva
músculos de la parte inferior del rostro y en el núcleo hipogloso. Este componente del tracto
corticobulbar se organiza como el tracto corticoespinal lateral. El resto del tracto corticobulbar
finaliza bilateralmente.

Tracto rubroespinal

Sus fibras afectan preferentemente a motoneuronas que controlan la musculatura distal, de

manera similar a las fibras corticoespinales. Las neuronas del núcleo rojo reciben entradas desde el
cerebelo y desde la corteza motora, lo que hace que sea un área de integración de actividad
procedente de estos dos sistemas motores.

El sistema medial

El tracto corticoespinal ventral y gran parte del tracto corticobulbar.

Estos tractos finalizan sobre el grupo medial de interneuronas de la médula espinal y sobre
neuronas equivalentes en el tronco encefálico. Los músculos axiales están controlados por estas
vías. Estos músculos a menudo se contraen bilateralmente para proporcionar soporte postural o
alguna otra función bilateral, como la masticación o fruncir el ceño. Otras vías del sistema medial
se originan en el tronco encefálico. Éstas incluyen los tractos reticuloespinales pontino y raquídeo,
los tractos vestibuloespinales lateral y medial, y el tracto tectoespinal.

Tracto reticuloespinal pontino

El tracto desciende por el funículo ventral ipsolateral, y finaliza sobre el grupo medial de
interneuronas. Su función es excitar motoneuronas de los músculos extensores proximales para
mantener la postura.

Los tractos reticuloespinales raquídeos

Surgen desde neuronas del bulbo raquídeo medial, en particular del núcleo gigantocelular. Los
tractos descienden bilateralmente por el funículo ventral lateral, y finalizan principalmente sobre
interneuronas asociadas con grupos celulares de motoneuronas mediales. La función de la vía es
principalmente inhibidora.

El tracto vestibuloespinal lateral

Excita motoneuronas que inervan los músculos extensores de la parte proximal de la extremidad
que son importantes para el control postural. Adicionalmente, esta vía inhibe las motoneuronas
flexoras debido a que también excita a las interneuronas Ia recíprocas que reciben entradas Ia
desde los músculos extensores, las cuales, por consiguiente, inhiben a las motoneuronas flexoras.
Las entradas excitadoras al núcleo vestibular lateral proceden tanto de los canales semicirculares
como de los órganos otolíticos, mientras que las entradas inhibidoras proceden de las células de
Purkinje de la región de la vermis anterior de la corteza cerebelar. Una importante función del
tracto vestibuloespinal lateral es colaborar durante los ajustes posturales tras aceleraciones
angulares y lineales de la cabeza.

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Tracto Vestibuloespinal Medial

Entradas sensoriales de los canales semicirculares. Ajustes en la posición de la cabeza como

respuesta a la aceleración angular de la cabeza.

Tracto Tectoespinal

Regula el movimiento de la cabeza como respuesta a estímulos visuales, auditivos y somáticos.

IV. Control de la postura y el movimiento por el tronco encefálico

El tronco del encéfalo consta del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. En cierto
sentido, constituye una prolongación de la médula espinal que asciende hacia la cavidad craneal,
porque contiene núcleos sensitivos y motores capaces de cumplir funciones de este tipo para las
regiones de la cara y la cabeza del mismo modo que la médula espinal desempeña estas funciones
desde el cuello hacia abajo. Sin embargo, en otro sentido, el tronco del encéfalo es dueño de sí
mismo, porque se encarga de muchas funciones de control especiales, como la respiración, el
aparato cardiovascular y el sistema digestivo.

Reflejos posturales

Los reflejos vestibulares constituyen una clase de reflejo postural. La rotación de la cabeza activa
los receptores sensoriales de los canales semicirculares. Además de generar movimientos oculares,
la entrada sensorial hacia los núcleos vestibulares da como resultado ajustes posturales. Dichos
ajustes están mediados por órdenes transmitidas hacia la médula espinal por los tractos
vestibuloespinales medial y lateral, y los tractos reticuloespinales. El tracto vestibuloespinal lateral
activa los músculos extensores que mantienen la postura. Cualquier trastorno que elimine la
función laberíntica en el oído izquierdo causará que la persona tienda a caerse hacia la izquierda.
En cambio, un trastorno que irrite (estimule) el laberinto izquierdo provocará que la persona
tienda a caerse hacia la derecha. El tracto vestibuloespinal medial causa contracciones de los
músculos del cuello que se oponen al movimiento inducido (reflejo vestibulocólico). La inclinación
de la cabeza cambia la aceleración lineal en las células ciliadas individualizadas de los órganos
otolíticos del aparato vestibular. Los cambios resultantes en la actividad de las células ciliadas
pueden producir movimientos oculares y ajuste postural.

Control de la locomoción

La médula espinal contiene circuitos neurales que sirven como generadores de patrón central para
la locomoción. Estos circuitos GPC producen salidas rítmicas muy regulares que caracterizan el
comportamiento estereotipado, como la marcha. Sin embargo, las irregularidades ambientales del
mundo real a menudo requieren la modificación de esta salida estereotipada.

Este tipo de modificaciones pueden ser el resultado de las entradas sensoriales hacia la médula
espinal. También pueden ser el resultado de órdenes descendentes a lo largo de las vías motoras.
En este caso, los datos sensoriales (p. ej., visuales) pueden ser utilizados por el encéfalo para
realizar modificaciones anticipatorias en la actividad GPC para que los posibles obstáculos puedan
evitarse. Adicionalmente, se puede controlar voluntariamente la activación, o desconexión del GPC
(es decir, decidir conscientemente cuándo comenzar y detener la marcha). Esta regulación
voluntaria de los GPC se origina en la corteza cerebral; sin embargo, gran parte de la influencia

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cortical sobre la locomoción parece mediarse a través de proyecciones hacia regiones del tronco
encefálico conocidas como regiones locomotoras. La mejor conocida es la región locomotora
mesencefálica, que se supone que organiza órdenes para iniciar la locomoción. Se localiza en el
tegmento dorsal a nivel del colículo inferior del mesencéfalo. La actividad voluntaria que se origina
en la corteza motora puede desencadenar la locomoción mediante la acción de fibras
corticobulbares que se proyectan hacia la región locomotora mesencefálica. Las órdenes hacen
relevo a través de la formación reticular y, después, hacia la médula espinal a través de los tractos
reticuloespinales.

V. Organización somatotópica de las áreas corticales motoras

Corteza motora primaria

Es esencialmente congruente con el área citoarquitectónica 4 de Brodmann. En los humanos se

localiza en las partes de la circunvolución precentral que forman la pared rostral de la cisura central
y la mitad caudal del ápice de la circunvolución. El rostro, cuerpo y extremidad superior estaban
representados en la superficie lateral con el rostro situado inferiormente, cerca de la fisura lateral,
el torso más superiormente, y la extremidad superior mayoritariamente en la parte medial del
hemisferio. Esta organización somatotópica se representa a menudo como una figurilla o forma
gráfica denominada homunculus motor. La distorsión de las diferentes partes del cuerpo en el
homunculus indica aproximadamente cuánta porción de la corteza está dedicada a su control
motor.

Aunque la corteza motora puede tener grandes subdivisiones correspondientes a una extremidad
o a la cabeza, dentro de cada una de estas áreas existe un complejo entremezclado de columnas
celulares que controlan a los músculos dentro de esa parte del cuerpo. Por tanto, teniendo
múltiples columnas celulares que controlan el movimiento de una articulación y
entremezclándolas con columnas que controlan el movimiento de otras articulaciones, puede
generarse, en conjunto, el movimiento multiarticular.

El área motora suplementaria (AMS)

Se localiza principalmente sobre la superficie medial del hemisferio, inmediatamente anterior a la

corteza motora primaria, y se corresponde con la porción medial del área 6 de Brodmann. Se
subdivide en dos regiones: se hace referencia a la parte más caudal como AMS propiamente dicha,
y la porción rostral se denomina pre-AMS. Por el contrario, la pre-AMS no está fuertemente conec-
tada con las demás áreas motoras y la médula espinal, sino que principalmente se conecta con la
corteza prefrontal.

Área premotora.

Esta área se sitúa rostral a la corteza motora primaria, y está contenida en el área 6 de Brodmann
sobre la superficie lateral del encéfalo. La división dorsal (PMd) contiene un mapa relativamente
completo que representa la pierna, el tronco, el brazo y el rostro. Por el contrario, el mapa
somatotópico de la división ventral (PMv) está mayoritariamente limitado al brazo y al rostro, con
sólo una pequeña representación de la pierna. PMd contiene una representación mayor de los
músculos proximales, mientras que la PMv posee una representación mayor de los músculos
distales.

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Áreas motoras cingulares.

Estas áreas motoras se localizan aproximadamente dentro de la cisura cingular al mismo nivel
anteroposterior que el AMS. Cada una contiene un mapa somatotópico y contribuye al tracto
corticoespinal. La actividad espontánea de las neuronas en las áreas motoras cingulares está
relacionada con la preparación y ejecución de los movimientos.

Conexiones de las áreas corticales motoras

La información sensorial proviene de vías ascendentes que establecen relevo en el tálamo. Esta
información puede alcanzar la corteza motora directamente desde el tálamo o indirectamente por
medio de la corteza somatosensorial. Las áreas motoras de la corteza, además, reciben
información a través de circuitos que las interconectan con otras regiones encefálicas importantes
implicadas en el control motor, es decir, el cerebelo y los ganglios basales. Estas dos estructuras se
proyectan hacia diferentes partes del tálamo (los núcleos ventral lateral [VL] y ventral anterior
[VA]), que después se proyectan hacia las áreas corticales motoras. La salida de las áreas corticales
motoras hacia la médula espinal y el tronco encefálico se conduce a través de varias vías
descendentes. Estas vías incluyen no sólo proyecciones directas a través de los tractos
corticoespinal y corticobulbar (hacia los núcleos de los nervios craneales) sino también
proyecciones indirectas hacia el núcleo rojo y hacia varios núcleos de la formación reticular.

VI. El Cerebelo

Actividad de las células de purkinje en la coordinación motora

Las entradas a través de las fibras musgosas, a través de la excitación sobre las células grano,
provocan que la célula de Purkinje descargue potenciales de acción únicos, en forma de disparos
simples. La tasa espontanea de disparos puede variar ampliamente (desde 0 hasta >100 Hz),
dependiendo del equilibrio relativo entre la excitación desde las entradas procedentes de las fibras
paralelas y la inhibición procedente de las interneuronas de la corteza cerebelar. Por el contrario, la
descarga de una fibra trepadora causa una ráfaga de alta frecuencia de potenciales de acción,
denominada disparo complejo, no están implicadas en el control motor en curso. En vez de ello,
suele suponerse que su función es alterar la sensibilidad de las células de Purkinje a las entradas
desde las fibras paralelas.

Los disparos simples, están implicados en la generación del movimiento en curso y, cuando existe
un desajuste entre el movimiento deseado y el real, este error activa la oliva inferior y da como
resultado los disparos complejos, que entonces dirigen a la LTD de las sinapsis activas de las fibras
paralelas. Este ajuste en la potencia sináptica cambiará la salida motora en el futuro. Si este
cambio da como resultado un movimiento adecuadamente ejecutado, la activación de la oliva
inferior no se produce y el programa motor permanece invariable.

Concecuencias compartamentales de la lesión cerebelar

La lesión del cerebelo impide la función motora en la parte ipsolateral del cuerpo. Esto refleja un
doble cruce de la mayoría de las salidas relacionadas con el cerebelo según viajan hacia las
motoneuronas. Los déficit motores específicos resultado de las lesiones cerebelares dependen de
qué componente funcional del cerebelo es el más afectado. Si se lesiona el lóbulo floculonodular,

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los trastornos motores se asemejan a los producidos por una lesión en el aparato vestibular; estos
trastornos incluyen dificultad en el equilibrio y modo de andar y, con frecuencia, nistagmo. Si está
afectada la vermis, la alteración motora afecta al tronco, y si está implicada la región intermedia o
el hemisferio, los trastornos motores aparecen en las extremidades. La parte de las extremidades
que resulta afectada depende del lugar de la lesión; las lesiones hemisféricas afectan a los
músculos distales más de lo que lo hacen las lesiones paravermales. Los tipos de disfunción motora
en dolencias cerebelares incluyen problemas de coordinación, equilibrio y tono muscular. La
descoordinación se denomina ataxia, y a menudo se expresa como dismetría, una situación en la
que los errores en la dirección y fuerza del movimiento impiden mover la extremidad suavemente
hasta la posición deseada. La ataxia también puede expresarse como disdiadocinesia, en la que es
difícil ejecutar la alternancia rápida entre supinación y pronación del brazo. Cuando se intenta un
movimiento más complicado, se produce una descomposición del movimiento, en la que el
movimiento se ejecuta en una serie de pasos discretos en vez de hacerlo en una secuencia
continuada. El temblor intencional aparece cuando se pide al sujeto que toque un objeto; la mano
(o el pie) afectada desarrolla un temblor que incrementa en magnitud según se aproxima al
objetivo. El discurso oral puede ser lento y distorsionado, defecto denominado discurso en
scanning. El tono muscular puede estar disminuido (hipotonía); el tono disminuido puede estar
asociado con un reflejo rotuliano pendular.

VII. Ganglios basales

El globo pálido tiene clásicamente dos partes: un segmento externo y un segmento interno. La
combinación del putamen y el globo pálido a menudo se denomina núcleo lenticular.

Hay varios núcleos talámicos asociados con los ganglios basales. En ellos se incluyen los núcleos
ventral anterior (VA) y ventral lateral (VL) y algunos componen-tes del complejo intralaminar.
Otros núcleos asociados son el núcleo subtalámico del diencéfalo y la sustancia negra del
mesencéfalo. La sustancia negra debe su nombre al contenido del pigmento melanina. Muchas de
las neuronas en la parte compacta de este núcleo contienen melanina, un producto derivado de la
síntesis de la dopamina. La otra subdivisión de la sustancia negra es la parte reticular. Esta
estructura puede considerarse como una extensión del segmento interno del globo pálido, debido
a que estos núcleos tienen un origen idéntico y conexiones similares.

Conexiones y funcionamiento

Las neuronas del estriado comienzan a descargar antes de que suceda el movimiento. Esta
secuencia sugiere que estas neuronas ayudan a seleccionar el movimiento que ha de realizarse. La
actividad en el putamen se relaciona con la aparición del movimiento del cuerpo, mientras que la
actividad en el núcleo caudado se relaciona con el movimiento ocular. La proyección
corticoestriatal surge de neuronas en la capa V de la corteza. Las neuronas parecen emplear
glutamato como neurotransmisor excitador. El estriado influye después en las neuronas en los
núcleos VA y VL del tálamo a través de dos vías, directa e indirecta.

Vía directa

La acción general de la vía directa a través de los ganglios de la base hacia áreas motoras de la
corteza es aumentar la actividad motora. En la vía directa, el estriado se proyecta hacia el
segmento interno del globo pálido (y hacia la parte reticular de la sustancia negra). Esta proyección

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es inhibidora, y el transmisor fundamental es el GABA. El segmento interno del globo pálido se
proyecta hacia los núcleos VA y VL del tálamo. Estas conexiones también utilizan GABA y son
inhibidoras. Los núcleos VA y VL envían conexiones excitadoras hacia las cortezas prefrontal,
premotora y motora suplementaria. Estas entradas hacia la corteza influyen en la planificación del
movimiento y, además, afectan a la descarga de las neuronas corticoespinales y corticobulbares.
Por el contrario, las neuronas del segmento interno del globo pálido poseen un alto nivel de
actividad basal. Cuando se activa el estriado, sus proyecciones inhibidoras hacia el globo pálido
frenan la actividad de las neuronas palidales. Sin embargo, las propias neuronas palidales son
inhibidoras y, habitualmente, proporcionan inhibición tónica a las neuronas de los núcleos VA y VL
del tálamo. Por tanto, la activación del estriado provoca la desinhibición de las neuronas de los
núcleos VA y VL. Por ello, esta desinhibición excita estas neuronas y en consecuencia, excita sus
neuronas diana en las áreas motoras de la corteza cerebral.

Vía indirecta

El efecto general de la vía indirecta es la reducción de la actividad de las neuronas en las áreas
motoras de la corteza. La vía indirecta implica conexiones inhibidoras desde el estriado hacia el
segmento externo del globo pálido que, por su parte, envía una proyección inhibidora hacia el
núcleo subtalámico y hacia GPi. El núcleo subtalámico envía después una proyección excitadora de
vuelta hacia el segmento interno del globo pálido. Por tanto, la inhibición estriatal del segmento
externo del globo pálido da como resultado la desinhibición de neuronas en el núcleo subtalámico.
Las neuronas subtalámicas están habitualmente activas, y excitan a las neuronas en el segmento
interno del globo pálido mediante la liberación de glutamato.

Acciones de la neuronas de la parte compacta de la sustancia negra sobre el estriado

La dopamina es el neurotransmisor empleado por las neuronas de la parte compacta de la

sustancia negra. En la vía nigroestriada, la liberación de dopamina tiene una acción general
excitadora sobre la vía directa, e inhibidora sobre la vía indirecta. Esto es, sin embargo, un efecto
de tipo modulador. Es decir, aparentemente la dopamina no está causando su acción mediante la
generación de potenciales postsinápticos sino más bien alterando la respuesta de las células
estriatales a otros neurotransmisores. Las diferentes acciones sobre las vías directa e indirecta son

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el resultado de diferentes tipos de receptores de dopamina expresados por las células espinosas
de proyección del estriado que contribuyen a las vías directa e indirecta. Los receptores D1 se
encuentran en células estriatales que forman la vía directa proyectando hacia el segmento interno
del globo pálido, mientras que los receptores D2 se encuentran en células estriatales que
participan en la vía indirecta y se proyectan hacia el segmento externo del globo pálido. La
consecuencia general de la liberación de dopamina en ambos casos es la facilitación de la
actividad en las áreas motoras de la corteza cerebral.

VIII. Funciones superiores del SNC

Anatomía fisiológica de la corteza

El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie
de todas las circunvoluciones del cerebro. Las neuronas granulares en general tienen axones
cortos y, por tanto, funcionan básicamente como interneuronas que solo transmiten señales
nerviosas hasta una distancia corta en el interior de la corteza. Las áreas sensitivas de la corteza así
como las áreas de asociación entre ellas y las motoras poseen grandes concentraciones de estas
células granulares, lo que quiere decir que existe un alto grado de procesamiento intracortical de
las señales sensitivas recibidas en el seno de las áreas sensitivas y de asociación. Las células
piramidales y fusiformes dan lugar a casi todas las fibras de salida desde la corteza. Las
piramidales, que tienen un mayor tamaño y son más abundantes que las fusiformes, constituyen la
fuente de las fibras nerviosas grandes y largas que recorren toda la médula espinal. Las células
piramidales también originan la mayoría de los amplios haces de fibras de asociación subcorticales
que van desde una parte principal del encéfalo a otra. Las fibras horizontales se extienden entre
áreas adyacentes de la corteza, las fibras verticales que entran y salen de la corteza hacia las áreas
inferiores del encéfalo y algunas llegan hasta la médula espinal o hasta regiones alejadas de la
corteza cerebral a través de largos haces de asociación.

La mayoría de las señales sensitivas específicas que llegan desde el cuerpo acaban en la capa
cortical IV. En cambio, la mayoría de las señales emitidas abandonan la corteza partiendo de unas
neuronas situadas en las capas V y VI; las fibras muy grandes dirigidas hacia el tronco del encéfalo
y la médula en general nacen en la capa V, y la enorme cantidad destinada al tálamo surge de la
capa VI. Las capas I, II y III cumplen la mayoría de las funciones asociativas intracorticales, siendo
especialmente alto el número de neuronas en las capas II y III que realizan conexiones horizontales
cortas con las áreas corticales adyacentes.

Funciones cumplidas por áreas corticales específicas

Las áreas motoras primarias poseen conexiones directas con músculos específicos para originar
movimientos musculares concretos. Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones concretas
(visual, auditiva o somática) que se transmiten hasta el cerebro desde los órganos sensitivos
periféricos. Las áreas secundarias interpretan las señales procedentes de las áreas primarias. Por
ejemplo, las áreas premotora y suplementaria funcionan junto con la corteza motora primaria y los
ganglios basales para suministrar «patrones» de actividad motora. En el ámbito de los sentidos, las
áreas sensitivas secundarias, situadas a unos centímetros de distancia de las primarias, comienzan
a analizar los significados de las señales sensitivas concretas, como por ejemplo: 1) la
interpretación de la forma y la textura de un objeto cogido con la mano; 2) la interpretación del

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color, la intensidad lumínica, las direcciones de las líneas y los ángulos y otros aspectos de la visión,
y 3) la interpretación de los significados que tienen los tonos sonoros y sus secuencias en las
señales auditivas.

Áreas de asociación

Estas áreas se denominan áreas de asociación porque reciben y analizan simultáneamente las
señales de múltiples regiones corticales tanto motoras como sensitivas, así como de otras
estructuras subcorticales. Con todo, hasta las áreas de asociación presentan sus especializaciones.
Algunas de estas áreas importantes son las siguientes: 1) el área de asociación
parietooccipitotemporal; 2) el área de asociación prefrontal, y 3) el área de asociación límbica.

Área de asociación parietooccipitotemporal

Proporciona un alto grado de significación interpretativa a las señales procedentes de todas las
áreas sensitivas que la rodean. Sin embargo, hasta el área de asociación parietooccipitotemporal
posee sus propias subáreas funcionales. Análisis de las coordenadas espaciales del cuerpo es un
área que comienza en la corteza parietal posterior y se extiende hacia la corteza occipital superior
permite el análisis continuo de las coordenadas espaciales de todas las partes del cuerpo, así como
de sus inmediaciones. El área de Wernicke es importante para la comprensión del lenguaje, está
detrás de la corteza auditiva primaria en la parte posterior de la circunvolución superior del lóbulo
temporal. Área de circunvolución angular necesaria para el procesamiento inicial del lenguaje
visual (lectura). Área para la nominación de los objetos.

Área de asociación prefrontal

Funciona en íntima asociación con la corteza motora para planificar los patrones complejos y las
secuencias de los actos motores. Como contribución a esta actividad, recibe potentes señales
aferentes a través de un enorme haz subcortical de fibras nerviosas que conectan el área de
asociación parietooccipitotemporal con el área de asociación prefrontal. Por esta vía, la corteza

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prefrontal recibe mucha información sensitiva sometida ya a un primer análisis, referida
especialmente a las coordenadas espaciales del cuerpo, que hace falta para planificar unos
movimientos eficaces. El área de asociación prefrontal también resulta fundamental para llevar a
cabo los procesos «de pensamiento». Área importante para la elaboración de los pensamientos, y
se dice que almacena «memoria operativa» a corto plazo que se emplea para combinar los nuevos
pensamientos al tiempo que están llegando al cerebro.

El área de Broca proporciona los circuitos nerviosos para la formación de palabras. El área de
Broca, en parte está situada en la corteza prefrontal posterolateral y en parte en el área
premotora. Es aquí donde se ponen en marcha y donde se ejecutan los planes y los patrones
motores para la expresión de cada palabra o incluso de frases cortas. Esta área también funciona
íntimamente vinculada al centro para la comprensión del lenguaje de Wernicke en la corteza de
asociación temporal.

Área de asociación límbica

Se ocupa sobre todo del comportamiento, las emociones y la motivación. La corteza límbica forma
parte de un todo mucho más amplio, el sistema límbico, que abarca una compleja serie de
estructuras neuronales en las regiones basales medias del encéfalo. Este sistema límbico
proporciona la mayoría de los impulsos emocionales para activar otras áreas del encéfalo e incluso
suministra el estímulo encargado de motivar el propio proceso de aprendizaje.

Función interpretativa global del área de Wernicke

Las áreas de asociación somática, visual y auditiva se reúnen en la parte posterior del lóbulo
temporal superior, donde convergen los lóbulos temporal, parietal y occipital. Esta zona de
confluencia entre las distintas áreas de interpretación sensitiva está especialmente desarrollada en
el lado dominante del cerebro (el lado izquierdo en casi todos los diestros) y ocupa el lugar más
importante entre todos los elementos de la corteza cerebral con vistas a alcanzar los niveles de

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comprensión más altos del funcionamiento cerebral que llamamos inteligencia. Se cree que la
activación del área de Wernicke es capaz de evocar patrones de memoria complejos que entrañen
más de una modalidad sensitiva, aún cuando la mayor parte de los recuerdos particulares puedan
estar almacenados en otros lugares.

Circunvolución angular: interpretación de la información visual. La circunvolución angular es la

porción más inferior del lóbulo parietal posterior, que queda inmediatamente por detrás del área
de Wernicke y que en su parte posterior además se confunde con las áreas visuales del lóbulo
occipital.

Fasciculo arcuato

El área de Wernicke se halla conectada con el área de Broca mediante un haz de fibras nerviosas
denominado fascículo arcuato. Recibe las fibras de la corteza visual en el lóbulo occipital, y la
corteza auditiva en el giro temporal superior. El área de Wernicke permite entender el lenguaje
escrito y hablado; la persona puede leer una frase, entenderla y decirla en voz alta.

Dominancia cerebral

Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así
como las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen estar mucho
más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro; por consiguiente, en este lado recibe
el nombre de hemisferio dominante. Más o menos en el 95% de las personas, el hemisferio
dominante es el izquierdo. Desde el momento del parto, la superficie cortical que con el tiempo
acabará convirtiéndose en el área de Wernicke llega a ser un 50% mayor en el hemisferio izquierdo
que en el derecho en más de la mitad de los recién nacidos. Los estudios han demostrado que el
hemisferio no dominante puede resultar especialmente importante para entender e interpretar la
música, las experiencias visuales de carácter no verbal (en especial, los patrones visuales), las
relaciones espaciales entre la persona y su medio, la significación del «lenguaje corporal» y de la
entonación vocal de las personas, y quizá muchas experiencias somáticas relacionadas con el
empleo de las extremidades y de las manos.

IX. Sistema somatosensorial

Subdivisiones

Su división exteroceptiva es responsable de proporcionar información sobre el contacto de la piel

con objetos del mundo exterior, y para este propósito se emplean diferentes receptores térmicos,
nociceptivos (dolor) y mecánicos cutáneos. El componente propioceptivo proporciona información
sobre la posición y el movimiento del cuerpo y las extremidades, y reside fundamentalmente en
receptores que se encuentran en las articulaciones, músculos y tendones. La división
enteroceptiva posee receptores para la monitorización del estado interno del cuerpo e incluye
mecano-receptores que detectan la distensión del intestino o lo llena que está la vejiga.

Tractos ascendentes

Las sensaciones dolorosas y térmicas ascienden por el haz o fascículo espinotalámico lateral; el
tacto suave y la presión ascienden por el haz espinotalámico anterior. El tacto discriminatorio

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asciende por los cordones posteriores. Por estos cordones asciende también la información
procedente de los músculos y de las articulaciones relacionadas con el movimiento y la posición de
las diferentes partes del cuerpo. Además, la sensibilidad vibratoria asciende por el cordón
posterior. La información inconsciente procedente de los músculos, las articulaciones, la piel y el
tejido subcutáneo llega al cerebelo por medio de los fascículos espinocerebelosos anteriores y
posteriores, y por el fascículo cuneocerebeloso. La información dolorosa, térmica y táctil es
transmitida al colículo superior del mesencéfalo a través del fascículo espinotectal para permitir
los reflejos espinovisuales. El fascículo espinorreticular representa una vía que va desde los
músculos, las articulaciones y la piel hasta la formación reticular, mientras que el fascículo
espinoolivar proporciona una vía indirecta para la llegada de más información aferente hasta el
cerebelo.

Áreas somatosensoriales talámicas y corticales

El complejo nuclear ventroposterior del tálamo representa el lugar principal de terminación para la
información somatosensorial ascendente en el diencéfalo. Consiste en dos núcleos principales, el
VPL y el VPM, y un núcleo más pequeño denominado ventral posterior inferior (VPI). El lemnisco
medial constituye la vía de entrada principal al núcleo VPL, y el tracto trigeminotalámico
equivalente procedente del núcleo sensorial principal del nervio trigémino que forma la entrada
principal al núcleo VPM. Estos núcleos reciben además entradas más débiles desde el tracto
espinotalámico o tractos trigeminotalámicos equivalentes, respectivamente. El núcleo VPI recibe
entradas desde el tracto espinotalámico. Las neuronas sensoriales de tercer orden del tálamo se
proyectan a la corteza somatosensorial. Las áreas receptoras somatosensoriales principales de la
corteza se denominan áreas S-I y S-Il. La corteza S-I (o corteza somatosensorial primaria) se
localiza en la circunvolución poscentral, y la corteza S-II (corteza so-matosensorial secundaria)
está en el margen superior de la fisura lateral. La corteza S-I tiene varias subdivisiones morfológicas
y funcionales, y cada subdivisión tiene un mapa somatotópico. Estas subdivisiones corresponden a
las áreas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. La entrada cutánea domina en las áreas 3b y 1, mientras que
las entradas del músculo y las articulaciones (propioceptivas) dominan en las áreas 3a y 2.

BIBLIOGRAFÍA

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