Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal

Órganos vegetales
HOJA

Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Fcacultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Febrero 2024)
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Contenidos

1 Introducción 1

2 La hoja 3

3 Hoja: docotiledónea 9

4 Hoja. Gimnosperma. 12
 Órganos vegetales. Hoja. 1

1 Introducción Prácticamente todos los órganos están formados

por tres sistemas de tejidos:
En esta sección del Atlas vamos a describir los órganos El sistema de protección, formado por epidermis
de las plantas vasculares, y cómo se orgnaizan los teji- y peridermis, se sitúa en la parte superficial de los
dos en cada uno de ellos. Se estima que hay más de órganos.
250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestros
son probablemente las algas verdes, puesto ambos, El sistema fundamental, formado por parénquima
plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila a y por los tejidos de sostén, se dispone debajo del sis-
y b, almacenan almidón verdadero en los cloroplas- tema de protección, y en tallos y raı́ces se extiende
tos, tienen células con flagelos móviles, tienen frag- hasta la médula.
moplasto y forman una placa celular durante la di- El sistema vascular, formado por los tejidos con-
visión celular. Las algas más próximas evolutiva- ductores xilema y floema, se dispone en diferentes
mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sin partes y con diferentes organizaciones según el órgano
embargo, las plantas vasculares han creado por sı́ so- y tipo de planta.
las un cuerpo muy complejo, resultado de una larga
evolución, que presenta órganos muy especializados y Estos sistemas se distribuyen de manera carac-
adaptados a la vida terrestre. terı́stica según el órgano, la fase del desarrollo de la
planta y según el grupo de plantas a la que pertenezca
Estos órganos (Figura 1) son la raı́z, que además de dicho órgano.
fijar la planta al suelo, toma de éste el agua y las sales
minerales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a las La organización interna de estos sistema de teji-
hojas, flores y frutos, y conduce el agua y las sales dos en tallos y raı́ces es variable dependiendo de si el
minerales desde la raı́z a las hojas y las sustancias crecimiento es primario o secundario. El crecimiento
elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento primario se da en monocotiledóneas y dicotiledóneas
y a las raı́ces. Las hojas son órganos especializados herbáceas, además de en los tallos jóvenes de di-
en captar energı́a solar, producir sustancias orgánicas cotiledóneas leñosas y gimnospermas. El crecimiento
por medio de la fotosı́ntesis y liberar vapor de agua secundario se da en dicotiledóneas leñosas y gim-
mediante la transpiración, además de estar diseñadas nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-
para ofrecer poca resistencia al viento. imiento y otro se basan en la organización de los haces
vasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-
En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen mario se produce sobre todo crecimiento en longitud
las flores o inflorescencias, las cuales son consideradas mientras que en el secundario se produce sobre todo
como órganos o, según algunos autores, como un con- crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-
junto de órganos que se dividen en parte estéril y en dario está restringido a plantas actuales con semil-
parte fértil. En las flores se forman las macroesporas las, los fósiles indican que los helechos y los licopo-
o gametos femeninos y las microesporas o gametos dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-
masculinos. En ellas tiene lugar la fecundación que dario, no dejando ningún descendiente. Las plantas
da lugar a un embrión, el cual quedará latente hasta con semillas parece que descubrieron el crecimiento
la germinación. La semilla, también originada en la secundario hace unos 400 millones de años
flor, está formada por el embrión y por tejido nutri-
tivo. La semilla está rodeada por tejidos, carnosos Vamos a describir las diferencias entre órganos
o no, que forman conjuntamente el fruto. La ger- de gimnospermas y angiospermas, y dentro de estas
minación, desarrollo del embrión de la semilla, dará últimas distinguiremos entre monocotiledóneas y di-
lugar a una nueva planta. cotiledóneas.

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 Órganos vegetales. Hoja. 2

Figura 1: Esquema de los principales órganos de una planta vascular dicotiledónea..

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 Órganos vegetales. Hoja. 3

2 La hoja

Las hojas son órganos generalmente aplanados deriva-

dos de un meristemo caulinar apical. Son los órganos
fotosintéticos por excelencia de las plantas gracias a
la enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus
células. Además, las hojas son las principales re-
sponsables de controlar la transpiración para evitar la
pérdida excesiva de agua. El diseño y la distribución
de las hojas en el cuerpo de la planta se pueden ex-
plicar si tenemos en cuenta estas funciones. Durante
la evolución, las plantas vasculares inventaron las ho-
jas probablemente a partir de ramas.
1. Morfologı́a Figura 2: Partes de la hoja.

Las hojas se pueden dividir anatómicamente en dos

partes: limbo y peciolo (Figura 2). El limbo es la gruesas, sobre todo por el desarrollo del parénquima,
parte de la hoja encargada de realizar la fotosı́ntesis pero también tienen un sistema vascular y una epi-
y regular la transpiración. Aquı́ se encuentran la dermis más desarrollados que las hojas denominadas
mayorı́a de los estomas y del parénquima clorofı́lico de sombra.
de la planta. El limbo posee dos superficies, una su-
En función de la complejidad del limbo se puede
perior, denominada haz o superficie adaxial. y otra
dividir a las hojas en simples y compuestas. Las sim-
inferior, denominada envés o superficie abaxial. La
ples tienen un limbo continuo y sin dividir, mientras
superficie que normalmente queda expuesta al Sol es
que las compuestas poseen varias subunidades, de-
el haz, mientras que el envés es la superficie que queda
nominadas foliolos, cada una de ellas asemejándose a
oculta. Inicialmente, en el primordio foliar no está
una hoja distinta (Figura 3). Distinguir una hoja de
determinado el eje abaxial-adaxial, pero en cuanto
un foliolo es posible por la presencia o no de yemas
emerge del tallo se produce la polaridad. Esta polari-
axilares, sólo las hojas las tienen.
dad se pone también de manifiesto en la organización
de sus haces vasculares: : el xilema se orienta hacia la
cara adaxial y el floema hacia la abaxial. Se denom-
ina contorno al borde del limbo, que puede ser muy
variado en su forma. El peciolo es una estructura más
o menos larga y cilı́ndrica que une el limbo al tallo a
nivel de los nudos. En el ángulo agudo que se forma
en el punto de unión entre el tallo y el peciolo se lo-
calizan las yemas axilares de las que partirán nuevas
ramas. Hay hojas denominadas sésiles, que carecen de
peciolo, donde el limbo se une directamente al tallo.
El tamaño de las hojas es variable y, en general, una
hoja pequeña se asocia a lugares con una mayor alti-
tud, poca lluvia, pocos nutrientes en el suelo, y a lu-
gares calientes y secos. La exposición a la luz solar es
otro factor importante que afecta al tamaño y grosor
de las hojas, incluso en una misma planta. Las ho- Figura 3: Tipos de hojas según la estructura del limbo y
jas con más exposición solar son más pequeñas y más según tengan o no peciolo.

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 Órganos vegetales. Hoja. 4

monocotiledóneas los nervios corren paralelos al eje

principal de la hoja y son del mismo diámetro. A este
tipo de nerviación se le llama paralela. Aquı́ también
aparecen otros vasos conductores de pequeño calibre
que conectan a los grandes y paralelos. Aunque la
inmensa mayorı́a de las plantas vasculares presen-
tan un sistema de nervios puede ser reticular o par-
alelo, también hay rarezas como el Gingo, donde el
patrón de nerviación es dicotómico. Las hojas de
conı́feras tienen uno o dos nervios que corren parale-
los al eje mayor. Por otra parte, Las plantas acuáticas
o hidrófitas tienen un sistema vascular muy reducido.

Figura 4: Tipos de hojas con morfologı́a diferente.

La variabilidad morfológica del limbo también es

enorme y viene genéticamente condicionada por la es-
pecie, lo cual es el resultado de una adaptación evolu-
tiva a su medio ambiente, incluyendo a los herbı́voros.
Hay una gran diversidad de tipos de hojas que reciben
distintos nombres según su morfologı́a (Figura 4).
Los haces vasculares de la hoja se denominan
también nervios o venas, y su manera de organi-
zarse se denominada nerviación o venación de la
hoja. Su organización anatómica sirve para dividir
a dos grandes grupos de especies de plantas. Las que
tienen hojas con una nerviación sencilla se denominan
micrófilas (por ejemplo los helechos), mientras que
las que tienen una nerviación compleja se denominan
megáfilas (por ejemplo las plantas con flores). Estos
dos tipos de organización parece que han aparecido de
manera independiente durante la evolución, es decir,
no son homólogas. Dentro de las plantas con flores, en Figura 5: Tipos principales de nerviación de las hojas.
las dicotiledóneas suele haber un nervio principal que
se va ramificando y en cada ramificación disminuye
el diámetro del nervio. A este patrón de ramificación
se le denomina reticular (Figura 5). El nervio prin- La nerviación de las hojas de una misma especie
cipal recorre el eje central de la hoja, desde el peci- de planta, aunque pueda presentar un patrón general
olo hasta la punta de la hoja. A este nervio más el común, éste es variable dependiendo del ambiente.
tejido que le rodea se les denomina costilla. En las Son más predecibles los nervios mayores, mientras que

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 Órganos vegetales. Hoja. 5

zarzas que son derivadas del tallo), sirven para atra-

par insectos en las plantas carnı́voras, etcétera.
La disposición de las hojas en el tallo principal y en
las partes iniciales de las ramas laterales se da en las
plantas que tienen una vida corta de una temporada.
Pero en las plantas que viven varios años las hojas
crecen en las partes de las ramas laterales y del tallo
principal que han crecido durante ese año o en los
años inmediatamente anteriores. Las hojas caen en
los árboles caducos, pero en los perennes pueden du-
rar varios años. Independientemente de eso las hojas
nuevas crecen en los brotes nuevos. La organización
de las hojas puede ser en espiral cuando las hojas
aparecen alternando la posición y la altura a modo de
hélice, opuestas cuando hay dos hojas al mimo nivel
Figura 6: Tipos de estı́pulas. y una a cada lado del tallo, o verticiladas cuando nos
encontramos tres o más hojas a una misma altura en
el tallo. Se llama filotaxia a la organización de las
la organización es más diversa a medida que dismin- hojas.
uye el calibre de los nervios, incluso en una misma
2. Tejidos
planta. Además, al menos en dicotiledóneas, las ho-
jas retienen una cierta capacidad de cambio incluso Epidermis
en órganos desarrollados y funcionales, por ejemplo,
En la superficie del haz, o adaxial, de la hoja hay
para adaptarse a heridas.
una epidermis con cutı́cula con capas muy gruesas de
Los peciolos de las hojas de dicotiledóneas pueden cutina y ceras, y, por lo general sin estomas, mientras
tener un sólo haz vascular, que es el resultado de un que en la superficie del envés, o abaxial, hay una epi-
solo radio foliar del tronco o de la fusión de varios. dermis más delgada, con una cutı́cula menos desarrol-
En las hojas grandes el peciolo puede tener más de un lada y con gran densidad de estomas (Figura 7). En
haz vascular, uno grande central y varios periféricos las plantas xerófitas (adaptadas a ambientes secos) la
más pequeños. El grande será la vena central de la epidermis está muy cutinizada. Hay hojas denomi-
hoja. En las hojas muy grandes puede haber un cilin- nadas epistomáticas, donde los estomas sólo apare-
dro vascular en el peciolo. En las hojas de mono- cen en la cada adaxial, como en las hojas flotantes
cotiledóneas los peciolos muestran varios haces vas- acuáticas, hipostomáticas, donde sólo aparecen en la
culares dispuestos en el parénquima. cara abaxial, y anfistomáticas cuando aparecen en las
dos caras. Por último, las hojas sumergidas no sue-
En la base de las hojas se desarrollan unas es-
len tener estomas. La distribución de los estomas es
tructuras a modo de pequeñas hojas o escamas de-
aparentemente azarosa en la epidermis de las hojas
nominadas estı́pulas (Figura 6), pero en las mono-
de plantas dicotiledóneas, mientras que se disponen
cotiledóneas la escama se dilata para formar vainas
en hileras paralelas al eje mayor de la hoja en plantas
que abrazan al tallo.
monocotiledóneas. Las plantas xerófitas suelen pre-
Algunas hojas modifican enormemente su desar- sentar mayor número de estomas puesto que permiten
rollo y forman estructuras que no están estrictamente un rápido intercambio de gases en los cortos periodos
relacionadas con la fotosı́ntesis. Ası́, algunas hojas de tiempo de disponibilidad de agua. Además, en este
se asocian a las flores para formar las brácteas que tipo de plantas, estos estomas están hundidos respecto
rodean a los pétalos, pueden formar espinas como en a la epidermis.
algunos espinos (no confundir con las espinas de las

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 Órganos vegetales. Hoja. 6

Figura 7: Tejidos y organización tı́picos de una hoja de dicotiledónea.

En la epidermis de las hojas de muchas plantas contienen cloroplastos, pero hay grandes espacios in-
hay algunas células que se diferencian para transfor- tercelulares, por lo que se habla de parénquima lagu-
mase en pelos o tricomas. Los tricomas pueden ser nar, o aerénquima. En general las plantas acuáticas
unicelulares o multicelulares, y pueden tener diver- tienen un mesófilo con muchos y grandes espacios in-
sas funciones como protección, glandulares, evitar la tercelulares. Los espacios intercelulares están conec-
pérdida de agua, etcétera. Las hojas que carecen de tados con los estomas y son importantes para el
tricomas se denominan glabras y las que los tienes trasiego de gases necesarios para la fotosı́ntesis. Sin
pubescentes. En muchas monocotiledóneas hay unas embargo, en algunos casos es difı́cil distinguir entre es-
células diferenciadas en el epidermis denominadas bu- tas dos partes del mesófilo. En algunas leguminosas y
liformes cuya función es desenrollar y extender la hoja otras dicotiledóneas, los haces vasculares están conec-
cuando hay humedad. En la mayorı́a de la especies las tados por láminas de tejido parenquimatoso llamado
células epidérmicas no suelen contener cloroplastos, a mesófilo paravenal, que se supone ayuda al transporte
excepción de las células de los estomas. La epidermis de sustancias entre el mesófilo y los haces vasculares.
de algunas hojas tienen paredes libres en forma de
La disposición normal del mesófilo es parénquima
lente que concentra la luz en el parénquima.
clorofı́lico en empalizada próximo a la cada adaxial y
Mesófilo el parénquima lagunar hacia la cara abaxial. A estas
hojas se las conoce como dorsiventrales, pero también
Entre las dos capas epidérmicas nos encontramos
existen las isolaterales, donde se suceden parénquima
con el mesófilo, que es tejido parenquimático. Sue-
en empalizada, lagunar y en empalizada, como ocurre
len distinguirse dos tipos presentes en la misma
en algunas xerófitas, y las homogéneas, donde todo el
hoja: parénquima en empalizada (o clorofı́lico) y
mesófilo es similar, como ocurre en gramı́neas y pinos.
el parénquima lagunar (o esponjoso, que se suele
también llamar aerénquima). Sin embargo, el mesófilo En muchas hojas hay esclerénquima y colénquima
puede ser homogéneo en algunas especies. El localizados bajo la epidermis, formando una capa
parénquima en empalizada, próximo a la superficie denominada hipodermis. La hipodermis, además
del haz, es un tejido fotosintético con células que con- de sostén, contribuye a evitar la pérdida de agua.
tienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus células También hay esclerénquima rodeando a los vasos con-
son alargadas y se disponen empaquetadas y perpen- ductores proporcionan sostén a los tejidos de la hoja.
diculares a la superficie epidérmica, y por ello se habla Las hojas de las plantas acuáticas tienen muy poco
de parénquima en empalizada. Mientras, en la zona esclerénquima y colénquima, o carecen de ellos. El
del envés las células son más redondeadas, también mesófilo puede contener conductos secretores como los

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 Órganos vegetales. Hoja. 7

Figura 8: Los haces vasculares de las hojas forman estructuras alargadas denominados nervios. En esta imagen los nervios
están cortados transversalmente.

resinı́feros de los pinos, cavidades de aceites como en la vaina vascular pueden tener paredes suberizadas
el eucalipto, laticı́feros, etcétera. de manera similar a la endodermis, la cual podrı́a ser
una barrera apoplástica a la difusión. En algunas es-
Nervios
pecies hay recubrimientos adicionales de parénquima
Las hojas poseen vasos conductores, denomina- de la vaina vascular que se llaman extensión de la
dos nervios (Figura 8), para llevar agua y sales a vaina vascular. Los nervios de tercer y cuarto or-
las células fotosintetizadoras, y recoger los productos den, o nervios menores, suelen estar embebidos en el
orgánicos de la fotosı́ntesis y repartirlos por el resto mesófilo. Puede haber hasta de sexto orden. Los
de la planta. Los vasos están formados por xilema y nervios más pequeños terminan de manera ciega.
floema, además de tejido parenquimático alrededor. Cada uno tiene su misión. Los nervios menores son
El xilema normalmente está orientado hacia la parte los responsables de recoger los productos sintetizados
adaxial, mientras que el floema hacia la parte abaxial. por el mesófilo, mientras que los mayores están dedi-
cados al transporte de dichos productos. Otra misión
El sistema conductor en las hojas es un entramado
importante de los nervios es dar soporte mecánico a
de nervios interconectados. Los nervios de la hojas
la estructura de la hoja. Para ello los nervios may-
tienen distintos patrones de organización según la es-
ores se están rodeados por células de colénquima y
pecie, aunque en todas siguen un patrón jerárquico,
esclerénquima, sobre todo en dicotiledóneas, mientras
basada en la anchura del haz en el punto de inserción
que en las monocotiledóneas pueden presentar fibras
del nervio mayor. Los nervios primarios y secundarios
de esclerénquima.
se consideran los principales, no sólo por su diámetro
sino porque están rodeadas de parénquima perivas- En las gramı́neas hay especies que se distinguen por
cular, denominado vaina vascular. Esta vaina vascu- desarrollar la fotosı́ntesis tipo C3 o la tipo C4, siendo
lar puede estar formada por una o varias células de la C4 la más productiva. Las hojas de ambos tipos
espesor. A veces también aparece colénquima y es- de plantas tienen también diferencias estructurales.
clerénquima. En algunas angiospermas las células de Se caracterizan por tener vainas de parénquima vas-

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 Órganos vegetales. Hoja. 8

cular en las hojas muy desarrollado. Ası́, tienen dos localizan en la zona sub-superficial de las partes lat-
capas concéntricas, externa de mesófilo tı́pico e in- erales del meristemo apical. Su número inicial puede
terna de parénquima, alrededor de los haces vascu- variar desde 10 a más de 100. El proceso de for-
lares. Las células de parénquima son grandes y con mación de la hoja pasa por tres estados: iniciación,
muchos cloroplastos (esta disposición se denomina crecimiento, donde se forman las protuberancias fo-
anatomı́a de Kranz). Además, la separación entre liares y posteriormente los primordios foliares, y ex-
nervios es escasa, no más del grosor de cuatro células pansión y maduración, donde la hoja sobre todo se
de parénquima clorofı́lico. Las plantas C3 no poseen expande para formar el limbo. El crecimiento de la
una organización de capas concéntricas en torno a hoja es sobre todo por crecimiento intercalar, es de-
los haces vasculares y las células de la vaina vascu- cir, por proliferación de las células que están entre el
lar son pequeñas y con pocos cloroplastos. Interna- ápice y la base de la hoja, y por aumento del tamaño
mente, la vaina vascular tienen una capa de células celular. Hay que tener en cuenta que una hoja es
más pequeñas denominada mestoma. La separación un órgano complejo en cuanto a organización puesto
entre nervios en las plantas C3 es de más de 4 células que posee tres ejes: próximo-distal, adaxial-abaxial y
de parénquima clorofı́lico (en torno a 12 de media). medio-lateral. Las células han de saber en qué lugar
se encuentran durante su diferenciación.
Endodermis, transfusión
En los primordios de las hojas, las células del
En las hojas de las gimnospermas hay dos elementos
procámbium emergen inicialmente del tejido funda-
adicionales que separan el haz vascular del mesófilo: la
mental, de unas capas celulares subepidérmicas. Es-
endodermis y el tejido de transfusión. La endodermis
tas células iniciales de la hoja se generan por la acción
es una capa de células que a veces tienen bandas de
de la auxina a alta concentración. Se organizan en
Caspari y funcionan de manera similar a la endoder-
cadenas para formar los nervios de las hojas. Estas
mis de la raı́z: impedir el movimiento incontrolado de
venas no se generan por crecimiento o proliferación
solutos vı́a apoplasto (aunque en las raı́ces la banda de
en longitud sino por adición de nuevas células pro-
Caspari es impermeable). Además, se ha sugerido que
cambiales. Esto parece producirse por el denominado
la endodermis previene la formación de hielo y con-
efecto de canalización de la auxina. Las células para
tribuye a las caracterı́sticas de flexibilidad de la hoja
ser procámbium necesitan una alta concentración de
en forma de aguja. En cooperación con el tejido de
auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar
transfusión también participa en la carga del floema
mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también
con elementos carbonados de la fotosı́ntesis. El tejido
se diferencia en procámbium, y ası́ sucesivamente.
de transfusión incluye a células parenquimáticas y
traqueidas especializadas. Las traqueidas del tejido Bibliografı́a
de transfusión son células muertas y participan en la
Bar M, Ori N. 2014. Leaf development and mor-
descarga del xilema, mientras que las parenquimáticas
phogenesis. Development 141, 4219-4230.
están vivas y forman puentes entre la endodermis y
las células de Strasburger del floema. Además, las Dkhar J, Pareek A. 2014. What determines a leaf’s
hojas de los pinos tienen canales resinı́feros. shape? Evodevo 5:47.
3. Formación Pongrac P, Baltrenaite E, Vavpetič P, Kelemen M,
Kladnik A, Budič B, Vogel-Mikuš K, Regvar M, Bal-
Las hojas se originan a partir del meristemo apical
trenas P, Pelicon P. 2019. Tissue-specific element pro-
caulinar, presente en el tallo principal y en el ápice de
files in Scots pine (Pinus sylvestris L.) needles. Trees.
cada rama, gracias a la diferenciación de unas células
33:91-101.
periféricas de dicho meristemo denominadas células
fundadoras. Éstas sufren divisiones periclinales y se

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 Órganos vegetales. Hoja. 9

3 Hoja: docotiledónea

Órgano: hojas de dicotiledónea cilı́ndricas y dispuestas de forma ordenada con su eje

mayor perpendicular a la superficie de la hoja. Dejan
Especie: A) camelio (Camellia japonica); B)
muy pocos espacios intercelulares. El parénquima clo-
dedalera (Digitalis purpurea).
rofı́lico en empalizada puede estar más o menos desar-
Técnica: A) corte de vibratomo y B) corte de rollado. En la imagen de la camelia (A) está formado
parafina teñidos con safranina/azul alcián. por dos filas de células, mientras que en la dedalera
(B), que tiene hojas mucho más delgadas, está poco
En estas imágenes se muestran cortes transversales
desarrollado y consta de una sola fila de células poco
de dos hojas de dicotiledóneas (ver también las que
compactadas, en algunas zonas es difı́cil ver la estruc-
aparecen más abajo). Ambas presentan la estruc-
tura tı́pica en empalizada.
tura tı́pica en la que aparece una epidermis monose-
riada (una sola capa de células) en la superficie de El parénquima clorofı́lico lagunar se encuentra bajo
la hoja orientada hacia el Sol, denominada haz. En el parénquima clorofı́lico. Está formado por células
el caso de la camelia (A) esta epidermis muestra una con de aspecto irregular y con numerosos espacios
cutı́cula bien desarrollada. El interior de la hoja está intercelulares. Según el grosor de la hoja puede es-
formado por células parenquimáticas con numerosos tar más (A) o menos desarrollado (B). En su parte
cloroplastos, que forman el parénquima clorofı́lico o más próxima a la superficie del envés pueden apare-
mesófilo. En la mayorı́a de las hojas dicotiledóneas cer grandes espacios sin células (B) que corresponden
este parénquima se divide en dos partes según la dis- a las cámaras subestomáticas. La superficie del envés
posición de dichas células: parénquima clorofı́lico en está formada por una epidermis uniseriada donde se
empalizada y parénquima clorofı́lico lagunar. encuentran numerosos estomas, cuyo número depende
del tipo de hoja (ver imagen A). La cutı́cula de la epi-
El parénquima clorofı́lico en empalizada se sitúa
dermis del envés suele ser más delgada que la de la
justo debajo de la epidermis del haz y sus células son
epidermis del haz.

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 Órganos vegetales. Hoja. 10

Figura 9: Tejidos y organización tı́picos de una hoja de violeta, dicotiledónea.

Figura 10: Organización de una hoja de malva, dicotiledónea.

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 Órganos vegetales. Hoja. 11

Figura 11: Espina de Ulex europaeus, dicotiledónea. Hay modificaciones de hojas que se transforman en estructuras
cilı́ndricas y forman espinas, con función protectora y fotosintética.

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 Órganos vegetales. Hoja. 12

4 Hoja. Gimnosperma.

Órgano: hoja de gimnosperma. pocos espacios intercelulares. Una capa celular de-
nominada endodermis rodea al tejido de transfusión,
Especie: pino (Pinus sp.).
en el que se encuentran haces vasculares. El aspecto
Técnica: corte de vibratomo teñido con safran- homogéneo del xilema primario es resultado de la
ina/azul alcián. ausencia de tráqueas y la presencia únicamente de
traqueidas, lo que nos indica que estamos ante una
La hoja de pino, o acı́cula, se caracteriza por pre-
gimnosperma. El floema primario está formado por
sentar una epidermis de células muy lignificadas, de-
células cribosas que se encuentran muy apiladas y
bajo de las cuales se observan dos o tres filas de
son difı́ciles de distinguir de las células acompañantes.
células que forman la hipodermis, las cuales tienen
El tejido de transfusión está formado por células en
paredes secundarias también lignificadas que parecen
las que es fácil distinguir punteaduras areoladas, que
ser macroesclereidas. Tanto en la zona adaxial (haz)
son sistemas de comunicación intercelular, y que en
como en la abaxial (envés) de la hoja se disponen
la imagen aparecen como discos de un marrón tenue.
los estomas, los cuales son de tipo hundido, es decir,
Las células que presentan las punteaduras son traque-
las células oclusivas no se encuentran al mismo nivel
idas, que están entremezcladas con células paren-
que la epidermis sino en el tejido subepidérmico. El
quimáticas de reserva con una pared celular más azu-
parénquima clorofı́lico en este caso es homogéneo, to-
lada. Tmbién se observan canales resinı́feros en el
das las células parecen disponerse en empalizada con

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 Órganos vegetales. Hoja. 13

mesófilo. previene la formación de hielo y contribuye a las car-

acterı́sticas de flexibilidad de la hoja de aguja. En
cooperación con el tejido de transfusión también par-
ticipa en la carga del floema con elementos carbona-
dos de la fotosı́ntesis. El tejido de transfusión in-
cluye a células parenquimáticas y traqueidas espe-
cializadas. Las traqueidas del tejido de transfusión
son células muertas y participan en la descarga del
xilema, mientras que las parenquimáticas están vivas
Figura 12: hoja de gimnosperma y forman puentes entre la endodermis y las células de
Strasburger del floema.Además, las hojas de los pinos
En las hojas de las gimnospermas hay dos elementos tienen canales resinı́feros.
adicionales, respecto a las angiospermas, que separan
el haz vascular del mesófilo: la endodermis y el tejido Cuando se estudian los minerales en los diferentes
de transfusión. La endodermis es una capa de células tejidos se observa que el magnesio, azufre y man-
que a veces tienen bandas de Caspari y funcionan de ganeso están concentrados en la endodermis, mientras
manera similar a la endodermis de la raı́z: impedir que el calcio se concentra en la epidermis. El tejido de
el movimiento incontrolado de solutos vı́a apoplasto transfusión es rico en zinc, el floema en manganeso y
(aunque en las raı́ces la banda de Caspari es imper- potaiso, el xilema en magnesio, y las células de Stras-
meable). Además, se ha sugerido que la endodermis burger del floema son ricas en fósforo.

Atlas de la Universidad de Vigo