Apunte de Sistema Nervioso Completo

BIOLOGÍA III
SISTEMAS DE INTEGRACIÓN Y CONTROL II

Compilado por Aníbal Altamirano. Actualizado: 1° cuatrimestre de 2023
I Introducción. Diversidad de los sistemas nerviosos. II La neurona. Estructura. Tipos de

neuronas. Transporte axoplásmico: movimientos anterógrados y retrógrados. Excitabilidad.
Distribución de iones a través de la membrana plasmática. Canales de iones. Potencial de
membrana. Origen del potencial de membrana. Potencial de acción. Características.
Refractariedad, ley del todo o nada. Constante de longitud y constante de tiempo. Conducción
del potencial de acción. Conducción saltatoria. Sinapsis eléctrica y sinapsis química.
Neurotransmisores. Receptores. Glía. III Visión de conjunto del sistema nervioso humano. El
sistema nervioso central. Arquitectura y organización del sistema nervioso central. Encéfalo,
núcleos de la base. Ventrículos cerebrales. Líquido cefalorraquídeo. Áreas de la corteza
cerebral. Cerebelo. Tronco encefálico. Médula espinal. Laminación citoarquitectónica. IVI.
Embriolog{ia del sistema nervioso central. V. El Sistema nervioso periférico. Vías eferentes
(motoras): la vía córticoespinal. La vía extrapiramidal. Haz tectoespinal. Haz rubroespinal. Vías
aferentes (sensibilidad): Haces espinotalámicos: anterior, lateral, posterior. Haces
espinocerebelosos: anterior y posterior. Haz espinotectal. Haces de los cordones posteriores.
VI. Órganos de los sentidos y pares craneanos. Olfato. Visión. Oído y equilibrio. Memoria. VII.
Fisiología del dolor. VIII. Sistema nervioso autónomo IX. Control de postura y equilibrio. Arco
reflejo. X Anexos: Anexo 1, Glosario (en el glosario se encuentran las palabras subrayadas
y en color verde); Anexo 2, Ejemplo de percepción de olores. Anexo 3, Drogas adictivas y
abuso de sustancias. Anexo 4, Datos de la retina. Anexo 5 Memoria. Anexo 6, Emociones.
Anexo 7, Sueño. XII. Bibliografía
I. Introducción: Diversidad de comportamientos complejos, la organización

neuronal y la musculatura.
los sistemas nerviosos Con excepción de los poríferos
(esponjas de mar) y los placozoos, el resto de los
La capacidad de percibir el entorno, de animales tienen sistemas nerviosos verdaderos.
ver, oír y oler lo que nos rodea, y la capacidad de En los diferentes grupos de animales, las
responder ante situaciones de peligro, dependen neuronas se organizan de maneras distintas, y
del sistema nervioso. Por más de 300 millones los sistemas nerviosos varían en estructura y
de años, desde el último ancestro común de los complejidad (figura 1). Los invertebrados
animales hasta el periodo Edicárico, el tercer y exhiben una amplia variedad de organizaciones,
último período geológico de la era que van desde redes difusas y poco organizadas
Neoproterozoica, los animales probablemente (cnidarios), hasta sistemas complejos con
fueron muy pequeños; tal vez microscópicos. Sin receptores sensoriales altamente especializados
embargo posiblemente ya tenían muchos de los (artrópodos y algunos moluscos). Aunque la
genes de las neuronas modernas. Hace unos 600 mayoría de los sistemas nerviosos derivan del
millones de años hubo un cambio súbito, después ectodermo (ver: embriología del sistema
que se hubieran separado los cinco linajes nervioso central, más abajo), en varias especies
mayores de animales (ctenóforos, poríferos, que incluyen a los cnidarios hidrozoos (como las
placozoos, cnidarios y bilaterales). Ocurrieron hidras y las medusas) y los equinodermos
grandes expansiones de las familias de los genes (estrellas de mar), las neuronas se originan de
asociados con la complejidad sináptica y precursores no ectodérmicos, lo que sugiere que
eléctrica, junto con cambios profundos a nivel esas neuronas no ectodérmicas podrían haber
biofísico. Aunque muchos de esos eventos evolucionado al menos dos veces.
genómicos no puedan ser fechados con precisión, Los aspectos generales de los sistemas
muy posiblemente hayan sucedido después de la de control de movimiento (a nivel de sensorio y
última glaciación global, junto con el aumento de de redes neuronales) son similares en vertebrados
nivel de oxígeno en los océanos y la aparición de e invertebrados. Los invertebrados tienen
formas macroscópicas de animales. El aumento procesos localizados en un neuropilo denso en
de la depredación entre animales en el periodo las partes centrales de los ganglios, y las señales
Cámbrico temprano (alrededor de 540 millones son transmitidas pasivamente desde los axones y
de años atrás) probablemente haya producido las dendritas hacia el soma de neuronas
presión evolutiva para la aparición de los unipolares.
Figura 1. Sistemas nerviosos del reino animal
Los cnidarios (Hydra viridis) carecen de Los sistemas nerviosos de los

cerebro, pero tienen sistemas de neuronas vertebrados son mucho más complejos,
interconectadas que forman redes. Los centralizados y especializados que los de
equinodermos tienen haces de fibras nerviosas invertebrados, y comparten una estructura básica,
llamados nervios radiales. formada por un sistema nervioso central formado
Los platelmintos ya tienen un pequeño por los órganos ubicados en la cabeza (cerebro,
cerebro formado por dos lóbulos con una o varias cerebelo, protuberancia y bulbo raquídeo) y la
conexiones, y dos cordones nerviosos médula espinal, y un sistema nervioso periférico
longitudinales principales, con conexiones formado por sensores periféricos y nervios
transversales, que forman una red en forma de aferentes (sensitivos), que llevan la información
escalera. Los lóbulos cerebrales pueden estar sensorial hacia el sistema nervioso central y
laxamente agregados, o encapsulados en una eferentes (motores), que llevan las respuestas a
vaina de matriz extracelular. Finalmente, el los estímulos sensoriales, desde el sistema
sistema nervioso se completa con el plexo, una nervioso central hacia los órganos efectores
red de nervios sub-epidérmicos o sub- (músculos y glándulas).
musculares, que se expanden por el cuerpo del Los aspectos generales de los sistemas de
platelminto. control de movimiento (a nivel de sensorio y
Los insectos tienen sistemas nerviosos redes neuronales) son similares en vertebrados e
más complejos y descentralizados, con un invertebrados. La organización en un sistema
cerebro, un cordón nervioso ventral, y ganglios nervioso central con un cerebro y un sistema
nerviosos que controlan los movimientos y nervioso periférico, es típica de los vertebrados y
comportamientos de forma más o menos de los cefalópodos como los pulpos, calamares y
independiente del cerebro. sepias. El sistema nervioso está formado por
Los cefalópodos (pulpos, calamares y • las neuronas, células especializadas que
sepias) tienen sistemas todavía más complejos, son las unidades funcionales básicas del
con neuronas organizadas en lóbulos sistema nervioso, y que generan los
especializados (por ejemplo, el lóbulo óptico), y potenciales de acción que les permiten
ojos estructuralmente semejantes a los de los transmitir rápidamente información a
vertebrados. larga distancia dentro del organismo, y
Sistemas de integración y control II, página 2 de 144

• las células gliales (astrocitos, conexiones entre esas neuronas. Se han mapeado
oligodendrocitos, microglía células y descripto esas conexiones, pero todavía no se
ependimales), que tienen una función de conoce completamente cómo trabajan para
apoyo de las neuronas. producir los comportamientos de ese gusano. Los
humanos tenemos unos 86 mil millones de
neuronas en nuestros cerebros, con unos cien
II. La neurona billones de conexiones o sinapsis. Es una tarea
Introducción colosal comprender los detalles de cómo trabajan
Caenorhabitis elegans, un nematodo de la esas células, dejando de lado la manera en que se
familia Rhabditidae usado como modelo de juntan para formar nuestros sistemas sensoriales,
laboratorio, tiene 302 neuronas y unas 7000 nuestros comportamientos, o nuestra conciencia.
Figura 2. Neuronas que rodean la boca y los tentáculos de una

anémona Nematostella vectensis, fotografía de Ruohan Zhong.
/nikonsmallworld
Morfología de las neuronas extiende el axón, una protuberancia larga,

La morfología de las neuronas no está delgada y con forma de tubo. Algunas neuronas
bien representada en la literatura. Esto se debe tienen axones envueltos en mielina, que enfunda
principalmente a la gran variedad de formas de algunas secciones del axón pero deja desnudas
las neuronas. No hay una manera clara de definir algunas otras entre las porciones cubiertas.
las diferentes clases de neuronas. Las categorías En su extremo lejano, el axón se divide
obvias incluyen las diferencias estructurales, en muchas terminales axónicas, los botones
pero hay otras: arquitectura, densidad, tamaño, sinápticos, o botones terminales. Cada una de
propiedades eléctricas, estructuras de estas terminales forma una sinapsis con una
microtúbulos, sinapsis, etc. Hay una gran dendrita, o con el cuerpo celular de otra neurona.
profusión de caricaturas a nivel conceptual, pero La célula a la que pertenece la terminal axónica
muy poca información precisa con respecto a la (la célula que envía) se llama célula
citología relevante de estas células. presináptica y la célula a la que pertenece la
dendrita o el cuerpo celular (la célula que recibe)
Estructura de una neurona. se llama célula postsináptica.
En un extremo del cuerpo celular (y de
hecho, alrededor de casi toda su periferia) se Tipos de neuronas
ramifican muchas protuberancias pequeñas Por su morfología, las neuronas pueden ser
llamadas dendritas. Las dendritas tienen clasificadas en
minúsculas protuberancias protoplasmáticas, las • Unipolares: Son comunes en los
espinas dendríticas, que representan sitios de invertebrados. Tienen un solo proceso
sinapsis La densidad de las espinas dendríticas que cumple las funciones de axón y
varía de 1 a 10 espinas por micrómetro a lo largo dendrita;
de la dendrita. Desde el otro extremo del cuerpo • Pseudounipolares, como las células
celular, en un lugar llamado cono axónico, se sensitivas que se encuentran en los

ganglios sensitivos: tienen un solo sucediendo dentro y fuera del cuerpo, y
proceso; (un axón) que emerge del la llevan hacia el SNC para que se
cuerpo celular, pero que se divide en pueda procesar.
dos a una corta distancia del cuerpo; en • Neuronas motoras: transmiten órdenes
una de las ramificaciones están las a tus músculos, órganos y glándulas.
dendritas, y el en otro, los terminales • Interneuronas: Se encuentran en el
sinápticos. SNC y en el SNA entérico; conectan
• Bipolares: como las del epitelio una neurona con otra. Este tipo de
olfatorio, o las células bipolares de la neuronas recibe información de otras
retina. Tiene dos prolongaciones en neuronas (ya sean sensoriales o
lados opuestos del cuerpo celular. interneuronas) y transmiten la
• Multipolares: Tienen un axón y varias información a otras neuronas (ya sean
dendritas. son las más comunes en los motoras o interneuronas).
vertebrados.
De acuerdo con sus funciones, las neuronas que
se encuentran en el sistema nervioso humano se
pueden dividir en tres tipos:
• Neuronas sensoriales: recaban
información sobre lo que está
Figura 3. Esquema de una neurona. Imagen modificada de "Neuronas y células

gliales: Figura 2" y "Sinapsis", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0).
Figura 4. Tipos de neuronas según su morfología

Las interneuronas son el tipo más abundante de Las macromoléculas se mueven a lo
neuronas y participan en el procesamiento de largo del axón por tres mecanismos:
información, tanto en circuitos de reflejos • movimiento anterógrado rápido: Las
simples, como en circuitos más complejos en el vesículas sinápticas estructuras túbulo-
cerebro. vesiculares y proteínas de membrana;
Las neuronas forman redes, que pueden neuropéptidos, neurotransmisores y las enzimas
ser muy simples, compuestas de solo unas pocas asociadas se transportan por este medio, a una
neuronas, o ser más complejas, para procesar la velocidad de entre 200 y 400 mm/día. Un
información entrante y producir una respuesta. componente principal es la proteína kinesina.
Las neuronas excitatorias e inhibitorias Las kinesinas formas puentes cruzados entre las
tienen diferencias anatómicas y funcionales: las organelas en movimiento, lo que les da la
excitatorias son casi exclusivamente células apariencia de dos pies que “caminan” por los
piramidales, forman proyecciones sinápticas de microtúbulos.
largo alcance y tienen conectividad con otras
• transporte axonal lento: Transporta
neuronas excitatorias. Las neuronas inhibitorias,
elementos del citoesqueleto y proteínas solubles:
por otra parte, tienen muchos subtipos y forman
sub unidades de tubulina, sub unidades de
conexiones locales densas.
neurofilamentos.
En general, la función de las neuronas
es integrar las señales aferentes químicas y /o • movimiento retrógrado rápido: Este
eléctricas y convertirlas en potenciales de acción, tipo de transporte lleva hacia el cuerpo neuronal
y cambiar los potenciales de acción en liberación sustancias que deben ser degradadas o recicladas.
de neurotransmisores en los terminales Los materiales a ser transportados son
nerviosos. Para lograr esto, las neuronas tienen previamente empaquetados en membranas que
que forman parte del sistema lisosomal. Tiene una
• Sintetizar receptores para todos los velocidad de entre 50 y 200 mm/día. El motor es
neurotransmisores a los que responde, y mover la proteína dineína, que también está asociada
esos receptores a la localización correcta con los microtúbulos.
• Mantener los gradientes de iones por medio
de bombas y transportadores, Preguntas:
¿Qué es una neurona?
• Las enzimas necesarias para la síntesis
¿Qué partes tiene una neurona?
• Transportar los neurotransmisores desde el
¿Qué funciones se efectúan en el soma de la
cuerpo celular a las terminales sinápticas
neurona?
• Transportar macromoléculas y ¿Qué son las dendritas?
elementos de membranas entre las terminales ¿Qué son las espinas dendríticas?
nerviosas y el cuerpo celular. ¿Qué es el axón?
¿Qué tipos morfológicos básicos de neuronas
Transporte axoplásmico: hay?
En los años ’60 del siglo pasado, los ¿Cómo se explica que una neurona pueda tener
experimentos de marcado con sustancias prolongaciones de mucha longitud (hasta metros
radiactivas demostraron el movimiento rápido de de largo) mientras que la difusión solo admite
proteínas recientemente sintetizadas a lo largo de células con diámetros de menos de 1 mm?
los axones, en un proceso que inicialmente se ¿Qué son las interneuronas y dónde se
denominó “transporte celulífugo”. Se observaron encuentran?
organelas que se movían desde el soma a ¿Qué es el transporte axoplásmico?
velocidades “rápidas” de hasta 400 mm por día, ¿Qué tipos de transporte axoplásmico conoce?
mientras que las proteínas del citoesqueleto se ¿Qué papel juega el citoesqueleto?
movían por medio de un transporte “lento” a ¿Qué son kinesina y dineína, y en qué transportes
velocidades de 8 mm por día. Otros axoplásmicos intervienen?
experimentos con drogas que desorganizaban en
citoesqueleto demostraron que los microtúbulos Excitabilidad:
eran necesarios para el transporte axonal. El Es una propiedad intrínseca de la
transporte desde el soma hacia la periferia, membrana que le permite generar una señal
llamado anterógrado, se definió claramente eléctrica o un potencial de acción como respuesta
usando esos enfoques experimentales. Sin a un estímulo de magnitud suficiente. El axón
embargo, también se observó transporte desde el transmite información en forma de potenciales de
axón distal hacia el soma, llamado transporte acción, a larga distancia. El mecanismo del
retrógrado. Estas observaciones llevaron al potencial de acción requiere que se propague una
descubrimiento de los motores celulares señal uniforme que no se extinga.
involucrados en el transporte axonal.

La fuente de energía del potencial de acción está intracelulares y otros aniones orgánicos, que
almacenada en la neurona. Un estímulo produce constituyen la mayor parte de los aniones
una despolarización inicial y dispara los intracelulares. Al considerar la permeabilidad de
mecanismos intrínsecos del potencial de acción. la membrana para moléculas pequeñas, es
La fuente inmediata de energía proviene de los importante distinguir entre la bicapa lipídica en
gradientes de Na+ y K+ a través de la membrana. sí, y las numerosas proteínas transportadoras en
El gradiente de la concentración de K+ es ella. La permeabilidad para esas sustancias
principalmente responsable de la generación del pequeñas depende de su tamaño, la solubilidad
potencial de reposo, que causa un exceso de en lípidos, y la carga eléctrica. Moléculas de
cargas negativas en la superficie interna de la gases (O2, N2), al ser no polares, se disuelven
membrana plasmática. Cuando la fácilmente en los lípidos de la bicapa. Las
despolarización alcanza el umbral, la fuerza moléculas polares más grandes, como glucosa
directriz electroquímica del Na+, que está difunden más lentamente, y la difusión de
dirigida hacia el citoplasma, causa una corriente partículas con carga (iones) es extremadamente
rápida y grande hacia adentro. En el largo plazo lenta. Así, el coeficiente de permeabilidad (un
la bomba de Na+/K+ es responsable de la índice de la velocidad del movimiento a través de
generación y el mantenimiento de los gradientes la membrana) es de 10-7 cm/seg para la glucosa,
de Na+ y K+, y de su restauración luego de una de 10-10 para Cl- y de alrededor de 10-12 para Na+
actividad de potenciales de acción repetidos. y K+. Sin embargo, los iones y otras moléculas
pequeñas usan transportadores para atravesar la
Distribución de iones a través de la membrana membrana.
plasmática
Las membranas celulares son
prácticamente impermeables para las proteínas
Figura 5. Modelo tridimensional del canal de sodio dependiente de voltaje.

ScTX, sitio de unión del inhibidor saxitoxina.
Canales de iones electrofisiológico, la inhibición o estimulación

Los canales de iones son proteínas por agentes farmacológicos, activación por
integrales de la membrana, que contienen un agonistas extracelulares, y modulación por
poro que deja pasar selectivamente un ión (K+, moléculas regulatorias intracelulares.
Na+, Cl-, etc.). La apertura del canal se produce Mediante la electrofisiología, que
por fenómenos como los cambios en el potencial consiste en el análisis por medio de técnicas
de membrana, o la unión de un ligando a un como el clampeo de voltaje, se pueden
receptor. Además de las características caracterizar los canales en base a su selectividad
estructurales (secuencia de aminoácidos, iónica, la dependencia del potencial de
homología de las secuencias, tipos de sub membrana, y la cinética de apertura y cierre.
unidades que los componen, etc.) los canales se La selectividad para el paso de iones es lo que
pueden distinguir unos de otros por sus permite nombrarlos, según el ión más permeable:
características funcionales: comportamiento canales de Na+, de K+, etc.

Otra característica electrofisiológica La magnitud del campo eléctrico es de unos
importante es la dependencia del voltaje. En 250.000 V/cm. De esa manera, a pesar que el
células excitables, una clase importante de voltaje a través de la membrana es pequeño, la
canales se activa –y a menudo se inactiva –como célula mantiene un campo eléctrico elevado.
una función del potencial de membrana. Por
ejemplo, el canal de Na+ en nervio y músculo se Origen del potencial de membrana
vuelve más y más activo a medida que el Cómo surge el potencial de membrana?
potencial de membrana se vuelve más positivo. Supongamos que tenemos una cubeta con una
Otra característica es el tiempo de membrana que separa dos compartimentos, I y II.
apertura (“gating”) Por ejemplo, de dos canales (figura 6) Tenemos un catión, K+, que puede
que tienen una probabilidad de apertura de 0,5, atravesar la membrana, y un anión M-, que no
uno de ellos puede tener aperturas y cierres con puede atravesarla. Al principio la cubeta está
una duración promedio de 1 segundo, mientras vacía, y agregamos de repente soluciones en
que el otro, con la misma probabilidad, tiene ambos lados, de manera que K+ esté presente con
aperturas y cierres con una duración promedio de mayor actividad iónica en el lado II que en el
1 milisegundo. lado I. En ese instante no hay diferencia de
Fenómenos eléctricos en células nerviosas potencial a través de la membrana, y K+ tendrá
Para entender el mecanismo de acción una tendencia a difundir desde el lado II, en
de drogas terapéuticas, agentes tóxicos, donde tiene mayor actividad, hacia el lado I,
neurotransmisores, hormonas y electrólitos mientras que M- no puede difundir.
plasmáticos sobre la actividad de las neuronas, es Como los iones de K+ están cargados
necesario entender las propiedades eléctricas y el positivamente, habrá una transferencia neta de
comportamiento de la membrana celular, tanto cargas positivas del lado II al lado I: el lado II
cuando se encuentran en reposo como durante la pierde algo de K+ y desarrolla una pequeña
excitación. carga negativa; al mismo tiempo el lado I se
Potencial de membrana carga en forma positiva. Estas cargas se oponen
La diferencia de potencial a través de la al movimiento neto de K+ del lado II al lado I. La
membrana, o potencial de membrana (Vm) es la membrana se ha convertido en un separador de
diferencia entre el potencial eléctrico del cargas; en un capacitor. Como tal, sostiene un
citoplasma y el potencial eléctrico del espacio potencial que depende de la cantidad de carga, y
extracelular. Es una propiedad de todas las de la capacitancia de la membrana. El
células. En células musculares de anfibios y movimiento neto de K+ desde II a I, a través de la
mamíferos, el potencial de membrana en reposo membrana cesa cuando se alcanza el potencial de
es de unos 90 mV, con el interior negativo con equilibrio, EK+. El equilibrio se establece
respecto al exterior (por convención, se escribe rápidamente y con muy poca separación de
como -90mV). En las neuronas, el potencial de cargas.
reposo es de alrededor de -70 mV. La La cantidad de un ión necesaria para
composición iónica del fluido extracelular es establecer un potencial de Nernst típico (de hasta
semejante a la del plasma: contiene alrededor de 100 mV) a través de membranas biológicas
145 mM de Na+ , unos 100 mM de Cl-, y 4,5 mM (cuyas capacitancias son del orden de 1 a 2
de K+ En contraste, el fluido intracelular tiene microfaradios * cm-2) es muy pequeña, de cerca
alrededor de 15 mM de Na+, entre 6 y 8 mM de de 10-7 coul * cm-2, o 10-12 moles * cm-2, por lo
Cl- pero el contenido de K+ es alto, entre 150 y que la generación del potencial de membrana
170 mM. Hay una relación simple entre la no altera significativamente la concentración
diferencia de potencial a través de una de solutos en el citosol: la separación de cargas
membrana, y otro parámetro a saber, el campo es muy pequeña; y está localizada alrededor de la
eléctrico (E) a través de la membrana: membrana. La fuerza que las mantiene es la
fuerza electrostática, basada en la atracción de
𝑉𝑚 cargas de signo contrario. En el seno de las dos
𝐸= soluciones se mantiene la electroneutralidad, o
𝑑 sea, hay un anión por cada catión. De hecho,
(1)
en donde después que se establece el equilibrio (en unos
pocos instantes), ningún análisis químico podría
• E es el campo eléctrico, detectar que las soluciones sufrieron un cambio
• Vm es la diferencia de potencial y en sus concentraciones de K+, entre un momento
• d es el espesor de la membrana (aprox. antes y un momento después de agregarlas a la
4 nm) cubeta.

Figura 6. Generación de un potencial de membrana
(modificado de
http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060/BIOL20
60-13/13_04.jpg)
Resumiendo, un potencial de membrana gradientes de concentraciones de iones a través

surge cuando existe una diferencia en la carga de las membranas.
eléctrica entre los lados de una membrana,
debido a un pequeño exceso de iones positivos Tabla I. Concentraciones de Na+, K+ y
en uno de los lados, y un ligero déficit en el otro. Cl- en neuronas motoras de médula
Tales diferencias pueden surgir como resultado espinal de mamíferos*
de difusión pasiva y/o bombeo electrogénico Concentración
activo. En células de animales, la difusión de (mM)
iones contribuye en forma mayoritaria al Ión en la espacio Potencial
potencial de membrana. célula extracelular de
equilibrio
El gradiente de concentración de K+ (mV)
facilita el movimiento de K+ hacia afuera de la Na 15 150 +60
célula, pero el gradiente eléctrico se opone al +
mismo. En consecuencia, se establece un K+ 150 5,5 -90
equilibrio en el cual ambas tendencias quedan Cl- 9 125 -70
balanceadas, y en ese punto de equilibrio hay un Potencial de reposo = -70 mV
ligero exceso de iones de K+ en el interior de la *Datos de Mommaerts WFHM, en Essentials of
célula. El Na+ no compensa la salida de K+, Human Physiology, Ross G, ed.,1978 (en
porque la membrana deja pasar mucho más Gannong WF: Review of Medical Physiology
fácilmente al K+ que al Na+.
Algunas proteínas de membrana En las células de animales, la bomba de
generan corrientes a través de la membrana. Una Na+/K+ y la bomba de Ca2+, son las responsables
clase de estos transportadores son las bombas de de mantener los gradientes fisiológicos de Na+,
iones dependientes de ATP, que usan la energía K+ y Ca2+. Las reacciones catalizadas por estos
liberada en la hidrólisis del ATP para mantener transportadores de iones son electrogénicas

porque producen separación de cargas a través de 𝑅𝑇 𝐶𝑙 −
𝐸𝐶𝑙 = 𝑧𝐹 𝑙𝑛 𝐶𝑙𝑜− ,
la membrana. Por ejemplo, por cada ATP 𝐶𝑙 𝑖
hidrolizado, la bomba de Na+/K+ transporta (2)
tres iones de Na+ hacia el espacio extracelular, En donde
y dos iones de K+ hacia el espacio intracelular, • ECl es el potencial de equilibrio,
con el movimiento neto de una carga positiva
hacia afuera de la célula.
• R es la constante de los gases, (=
0.08206 atm litro grado-1 mol-1, o =
Podría parecer que el voltaje a través de
1.986 cal grado-1 mol-1 , o = 8.315 J M-
la membrana se origina del bombeo continuado 1° -1
K
de cargas positivas hacia afuera de la célula por
medio de la bomba de Na+/K+. El potencial de • T es la temperatura absoluta (°K)
reposo de células grandes (cuya relación • F es la constante de Faraday (= 9,6487
superficie-volumen es tan grande que los x 104 Coul mol-1 , o = 2.3 x 104 cal V-1
gradientes de iones se disipan lentamente) se M-1),
mantiene por un largo tiempo, aun cuando se ha • z es la valencia del ion; para el Cl- =-1
envenenado la célula para bloquear la síntesis de
• [Clo-] y [Cli-], son las concentraciones
ATP. Esto implica que ninguna bomba
extracelular e intracelular de Cl-
dependiente de ATP es la causa del potencial de
membrana. En contraste, muchos experimentos
A 37 ºC el producto RT/F tiene un valor
demuestran que los potenciales de membrana
de 0,0264 voltios, o 26.4 mV. A 37°C (310°K),
dependen de los gradientes de concentración de
el potencial de equilibrio para el Cl-, y según los
iones. En un experimento clásico, Horowickz y
valores dados en la tabla I, tiene un valor muy
Hodgkin midieron Vm en una fibra muscular de
cercano al del potencial de membrana (-69,4
rana usando un microelectrodo. La solución
mV), y por lo tanto hay muy poco flujo neto de
extracelular se cambió por una en la que se
Cl- a través de la membrana.
reemplazó el Cl- por SO4-, una manipulación que
Se pueden calcular los potenciales de
elimina la contribución de Cl- al Vm. En
equilibrio para el K+ y Na+ . En este caso el
presencia de concentraciones extracelulares de
gradiente de concentración está dirigido hacia
K+ (2,5 mM) y de Na+ (120 mM), normales para
afuera y el gradiente eléctrico, hacia adentro. En
anfibios, el músculo de rana tiene un Vm de unos
neuronas de médula espinal de mamíferos, tanto
-94 mV. A medida que la concentración
EK como ENa se apartan de Vm; EK es de
extracelular de Na+ se sustituyó reemplazándola
alrededor de -90 mV. Como el potencial de
con K+, Vm cambia haciéndose más positivo. Si
reposo es de alrededor de -70 mV, hay más K+ en
se reducía la concentración extracelular de K+,
el espacio intracelular que el que predice la
Vm se volvía más negativo. Numerosos
ecuación. El potencial de equilibrio para el Na+
experimentos similares a este demostraron que la
es de unos +60 mV. Como los potenciales de
fuente inmediata de energía para el potencial de
equilibrio para el K+ y el Na+ no son iguales al
membrana no es el bombeo activo de iones en sí,
potencial de membrana, si a través de la
sino más bien la energía potencial almacenada en
membrana solamente actuaran fuerzas pasivas
los gradientes de concentración.
tanto químicas como eléctricas, uno podría
esperar que las células gradualmente ganaran
Fuerzas que actúan sobre los iones
Na+ y perdieran K+. Sin embargo las
Tomando como ejemplo al cloruro (Cl-),
concentraciones de Na+ y de K+ a través de la
podemos analizar las fuerzas que actúan sobre
membrana se mantienen constantes porque hay
los iones. La concentración de Cl- es más elevada
transporte activo de estos iones.
en el espacio extracelular, y el Cl- tiende a
Goldman, Hodgkin y Katz trataron a la
difundir hacia el espacio intracelular. El interior
membrana como una caja negra caracterizada por
celular es negativo con respecto al exterior, y el
unos pocos parámetros fundamentales, en donde
gradiente eléctrico empuja el Cl- hacia afuera. Se
el movimiento de iones a través de la membrana
alcanza un punto de equilibrio en el cual el flujo
dependía de:
de entrada del Cl- es igual al flujo de salida (en
• Las concentraciones interna y externa
otras palabras, no hay flujo neto en ninguna
dirección). de un ión X;
El punto en donde el gradiente químico • La diferencia de potencial a través de la
y el gradiente eléctrico se igualan, se denomina membrana (Vm)
potencial de equilibrio del ión, y su magnitud • Un coeficiente de permeabilidad para el
se puede calcular a partir de la ecuación de ión X.
Nernst:
Además, hicieron otras suposiciones:

• La membrana es un medio homogéneo, lipídica y proteínas), los iones no difunden a
con un espesor L través de ella sino que se mueven por canales
• La diferencia de voltaje varía con selectividad; y durante la transmisión de los
impulsos nerviosos, las conductancias (la
linealmente con la distancia a través de facilidad con la que las cargas eléctricas se
la membrana. Esto es lo mismo que mueven a través de la membrana) sufren
decir que el campo eléctrico E (el cambios rápidos y por lo tanto también cambian
cambio en el voltaje con la distancia) es las permeabilidades (movimientos de masa) de
constante en todo el espesor de la Na+ y K+, que llevan esas cargas, y se producen
membrana. Por esto, este requerimiento flujos de corrientes distintos de cero que apartan
al potencial de membrana del estado
se denomina la suposición de campo
estacionario.
constante.
• El movimiento de un ión a través de la Potencial de acción
membrana es independiente de los El cambio en el potencial de membrana
movimientos de otros iones; este es el que ocurre durante un potencial de acción se
principio de independencia. puede medir con exactitud registrando el Vm con
un microelectrodo intracelular.
• El coeficiente de permeabilidad del ión
Cuando un estímulo llega a la neurona,
X (Px) es constante (o sea, no varía con los canales de Na+ (“gated channels”) se abren, el
las fuerzas directrices químicas o Na+ entra en la célula y la membrana se
eléctricas). Las unidades de Px son despolariza unos pocos milivoltios. Si el
cm/seg. Px se define como estímulo no supera un valor denominado
umbral, solo se produce una respuesta local
𝐷𝑥 𝛽 (figura 7, registros b y c), y no se produce un
𝑃𝑥 = (3) potencial de acción. Si el estímulo logra reclutar
𝐿
un número crítico de canales del Na+ y el Vm
donde Dx es el coeficiente de difusión del ión X supera el umbral, se dispara un potencial de
en la membrana, β es el coeficiente de partición acción.
membrana/agua para X, y L es el espesor de la En ese punto más canales de Na+ se
membrana. De esta forma, Px describe la abren, se produce un aumento de la
capacidad del ión de disolverse en la membrana conductancia para el Na+ (GNa) y se completa la
(descripto por β) y de difundir de un lado al otro despolarización. La fase inicial de esa
(descripto por Dx) a lo largo de la distancia L. La despolarización consiste en un aumento rápido
magnitud del potencial de membrana a un de Vm, desde el valor de reposo (negativo) a un
tiempo dado depende de la distribución de Na+, valor máximo, positivo, que típicamente está
K+ y Cl-, y de la permeabilidad de la membrana entre +10 y +40 mV. La parte del potencial de
para estos iones. La ecuación que describe esta acción que se encuentra por encima de cero mV
relación es la ecuación de campo constante: a menudo se denomina “overshoot” (exceso, o
sobredisparo). Este aumento rápido es seguido
𝑅𝑇 por una fase algo más lenta de repolarización,
𝑉𝑚 = 𝑙𝑛𝑃𝐾 (4)
que responde a dos fenómenos: en primer lugar,
𝐹
Debido a que la ecuación de campo hay una reducción de GNa que se produce por el
constante fue derivada para el caso en que la cierre de los canales de Na+, que responden más
corriente total es igual a cero, solo es válida lentamente al voltaje de la membrana, pero que,
cuando no hay flujos netos de corriente. Esos una vez cerrados, no pueden volver a abrirse
flujos netos iguales a cero, son la condición de hasta que la membrana esté repolarizada hasta un
estado estacionario que existe en el potencial de nivel próximo al potencial de reposo normal. En
reposo. Sin embargo este modelo de membrana segundo lugar, los canales de K+ se abren,
no es totalmente válido; la membrana no es un
medio homogéneo (está formada por una barrera

Figura 7 Respuestas de un axón a pulsos de hiperpolarización (a)
o de despolarización (b-d). Se muestra el cambio en la corriente
transmembrana y el potencial según se registra con un electrodo
intracelular en función del tiempo. Cuando se estimula hasta pasar
el valor umbral, el axón dispara un potencial de acción. Sólo se
muestra la fase ascendente del potencial de acción. PMR: potencial
de la membrana en reposo. (Reproducido de Blankenship
J. Neurophysiology. Filadelfia, Mosby, 2002.)
permitiendo que el K+ se mueva hacia el membrana se recupere hacia los valores de

exterior, lo que causa que el voltaje de la reposo (figura 8).
Figura 8. Potencial de acción, potenciales de equilibrio de sodio (ENa+) y de

potasio (EK+), potencial de reposo (EM), y periodo refractario.
El movimiento de K+ hacia afuera Na+ en el lado interno. Esto hace que por un
restaura el balance eléctrico. Cuando los canales breve periodo el potencial de membrana se
de K+ se cierran, la neurona tiene ligeramente vuelva más negativo que el potencial de reposo,
más K+ en el lado externo de la membrana que y se dice que la membrana se ha

hiperpolarizado; y luego vuelve a los valores de ¿Qué diferencia hay entre permeabilidad y
reposo. conductancia de un ión?
Características de los potenciales de acción ¿Qué eventos ocurren en un potencial de acción?
Refractariedad: Una vez que se inició un ¿Cuánto dura un potencial de acción?
potencial de acción, tiene que pasar un tiempo ¿Qué es el periodo refractario absoluto? ¿Y el
finito y característico antes que un segundo periodo refractario relativo?
potencial de acción pueda ser generado. Ese ¿Qè es el periodo refractario funcional?
intervalo se denomina periodo refractario; ¿Qué es la respuesta “todo o nada”?
durante el mismo las concentraciones de Na+ y ¿Qué son los estímulos subumbrales?
K+ vuelven a los valores de reposo, y su duración ¿Qué diferencias hay entre los potenciales de
depende del tipo de célula excitable. Células con acción de neuronas y los de cardiomiocitos?
potenciales de acción prolongados (como los
miocitos cardíacos) tienen periodos refractarios Constante de longitud y constante de tiempo
prolongados; las neuronas, que tienen potenciales En un cable eléctrico, si se aplica un
de acción breves, tienen periodos refractarios voltaje en un extremo, el mismo se transmite
cortos. hasta un extremo distante con muy poca o
Por lo general se definen dos tipos de ninguna disminución: para un cable submarino,
periodos refractarios: un periodo refractario la constante de longitud se mide en kilómetros,
absoluto, y un periodo refractario relativo mientras que para los axones, es de fracciones de
(figura 8). El periodo refractario absoluto señala milímetro. Por ejemplo, para los axones gigantes
el intervalo durante el cual no se puede generar del calamar Loligo pealeii es de alrededor de
un potencial de acción, a pesar de la intensidad 500 µm. La amplitud de una señal aplicada en un
del estímulo, y se extiende desde el punto en que extremo decae rápidamente en función de la
se alcanza el umbral de excitación, hasta que la distancia, con una constante de longitud (λ)
repolarización alcanza alrededor de -50 mV. relativamente pequeña. Esta caída en el voltaje
Durante el periodo refractario relativo es exponencial, y la relación entre el voltaje V a
se puede generar un potencial de acción, siempre cualquier distancia (x) del voltaje en el punto de
y cuando se aplique un estímulo mayor que el aplicación (V0), es igual a
normal. El segundo potencial de acción generado
así, por lo general es de menor amplitud. Por lo −𝑥
tanto, fisiológicamente, es importante el periodo 𝑉𝑥 = 𝑉0 × 𝑒 𝜆
refractario funcional, o efectivo, que (5)
comprende el periodo refractario absoluto y parte
del periodo refractario relativo, y define la Así, cuando x = λ,
máxima frecuencia a la que una neurona
puede propagar potenciales de acción. Por 1
ejemplo, si un axón mielinizado puede propagar
𝑉𝑥 = 𝑉0 ×
𝑒
impulsos con frecuencias de hasta 1000/seg, el (6)
periodo refractario funcional es de 1 1
𝑉0 × 2,718 = 0,37V0
milisegundo.
Ley de “todo o nada”.

Los potenciales de acción tienen la La solución matemática a la (5), es
característica de ser “todo o nada”, con un
umbral neto y un periodo refractario. “Todo o 𝑥
nada” significa que los estímulos de menor 𝑉𝑥 = 𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑛 (𝑙𝑛𝑉0 − )
𝜆
intensidad que el umbral no desencadenarán (7)
potenciales de acción, mientras que los estímulos 𝑥
que alcancen o superen el umbral generarán 2,303𝑙𝑜𝑔𝑉0 −
𝑉𝑥 = 𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑜𝑔 𝜆
potenciales de acción que tendrán forma, 2,303
amplitud y duración semejantes, (8)
independientemente de la intensidad del estímulo
que los provocó. la constante de longitud equivale a la
distancia a la que la amplitud decae al 37,7%
Preguntas: del voltaje inicial (figura 9). En fibras nerviosas,
¿Qué es un flujo neto? ¿y qué es un flujo la constante λ tiene valores de entre 1 y 3 mm.
unidireccional? Por lo tanto, esa distancia, comparada con la
¿Qué es el potencial de membrana? longitud de un axón (por ej., de más de un metro
¿Qué es un potencial de acción? para las motoneuronas del asta anterior de la

médula espinal), significa que la señal decaería tienen axones “gigantes” , especialmente en
rápidamente. circuitos que involucran reacciones rápidas de
La constante λ es igual a la raíz escape.
cuadrada de la resistencia de la membrana En una fibra nerviosa bañada en un
(resistencia transversal), (rm) dividida por la volumen muy grande, ro es despreciable, y la
suma de las resistencias longitudinales interna y ecuación se reduce a
externa (ri + ro):
𝑟𝑚
𝑟𝑚 𝜆=√
𝜆=√ 𝑟𝑖
𝑟𝑖 + 𝑟𝑜
(11)
(9)
en donde rm, ri y ro son las resistencias 𝑅𝑚 𝑎
√ ×
normalizadas para una unidad de longitud (1 cm) 𝑅𝑖 2
de fibra.
La constante tiene unidades de longitud: (11)
𝛺×𝑐𝑚2 ×𝑐𝑚
𝑐𝑚 = √ 𝛺×𝑐𝑚
𝛺 × 𝑐𝑚 (13)
𝑐𝑚 = √ En donde a es el radio de la fibra, Rm y
𝛺 × 𝑐𝑚 + 𝛺 × 𝑐𝑚
Ri son las resistencias de la membrana y la
(10) resistencia longitudinal citoplasmática,
La velocidad de conducción depende, normalizadas por longitud (cm) y diámetro
entonces, de la resistencia axial (longitudinal) celular, y pueden medirse a partir de la neurona,
por el interior del axón (ri); esa resistencia sin tener en cuenta su tamaño
disminuye a medida que aumenta el diámetro. La constante de longitud es una medida
Esto es válido tanto para axones amielínicos que cuantifica la distancia a la cual un
como para axones mielinizados. Al cambiar el potencial eléctrico va a viajar a lo largo de un
diámetro del axón, la velocidad de conducción axón por conducción pasiva. A mayor valor de
varía con la raíz cuadrada del radio. Esto explica la constante, más lejos llegará el potencial.
la observación frecuente que los invertebrados
Figura 9 Comparación de la constante de longitud, λ, en relación con el

diámetro del axón. El aumento del diámetro del axón se asocia con una
reducción de ri y un aumento de la constante de longitud. (Reproducido de
Blankenship J. Neurophysiology. Filadelfia, Mosby, 2002.)
Si se aplica corriente como para con λ y equivale a la distancia a la que la

provocar un potencial subumbral, La señal decae amplitud decae hasta el 37,7% del voltaje inicial

(figura 9). El voltaje decae siguiendo una función 𝜏 = 𝑟𝑚 𝑐𝑚
exponencial. Una constante de 1 mm significa (18)
que a 1 mm del punto en que se aplicó la En donde cm es la capacitancia de la membrana,
corriente, queda un 37% del voltaje inicial. A 2 o sea, la capacidad de almacenar cargas.
mm el voltaje cayó al 14%, y a 3 mm solo queda
un 5%. A mayor capacitancia, toma más tiempo
Si tanto el numerador como el para que el capacitor se cargue completamente (o
denominador de la ecuación 12 varían con el se descargue), actuando como un buffer de
radio, parecería que el tamaño del axón no haría cualquier cambio brusco de voltaje. Si τ es
ninguna diferencia. Sin embargo, observando pequeña (o sea, rm y cm son pequeñas), el tiempo
detenidamente cómo varían estos valores con el hasta que se estabilice el voltaje será corto, y el
radio, encontramos que rm cambia con la voltaje cambiará más rápido. Note que las
circunferencia del axón, de la siguiente manera: unidades de τ son unidades de tiempo:
𝑅𝑚 𝑉 𝐶 𝐶 𝐶
𝑟𝑚 = 𝛺 × 𝐹 ×= × = =
2𝜋𝑟𝑎𝑑𝑖𝑜 𝐴 𝑉 𝐴 𝐶
(14) 𝑠𝑒𝑔
mientras que ri cambia con el área (la sección) = 𝑠𝑒𝑔𝑢𝑛𝑑𝑜𝑠
del axón:
(19)
𝑅𝑖 La descarga de la membrana está dada
𝑟𝑖 = por:
𝜋𝑟𝑎𝑑𝑖𝑜 2 −𝑡
(15) 𝑉𝑡 = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × 𝑒 𝜏
La ecuación (12) queda: (20)
Donde Vt es el voltaje en un tiempo t en el sitio
de observación, y Vmax es el máximo voltaje
𝑟 𝑅𝑚(𝜋𝑟𝑎𝑑𝑖𝑜2 ) alcanzado por el pulso.
𝜆 = √ 𝑟𝑚 = √𝑅 (2𝜋𝑟𝑎𝑑𝑖𝑜)
𝑖 𝑖
Cuando t = τ,
(16)
Eliminando las constantes, queda:

1 1
𝑉𝑡 = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × 𝑒 = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × 2,718 =
𝜆√𝑟𝑎𝑑𝑖𝑜 0,37𝑉𝑚𝑎𝑥
(17)
(21)
En otras palabras, la constante de
Por lo tanto el tiempo que el voltaje
longitud y la velocidad de conducción
tarda en caer al 37% del voltaje inicial
aumentan con la raíz cuadrada del radio
(máximo), da el valor de τ.
La constante de tiempo se puede medir
Constante de tiempo.
tanto durante la carga como durante la descarga.
La membrana forma un circuito
Cuando la membrana se carga, hay una
integrado por una resistencia y una capacitancia.
exponencial semejante, con la misma τ. La
Debido a la capacitancia de la membrana, el
relación correspondiente está dada por
potencial de membrana no cambia
instantáneamente cuando se aplica una corriente, −𝑡
sino que lo hace siguiendo una curva: a la 𝑉𝑡 = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × 1 − 𝑒 𝜏
neurona le lleva un tiempo llegar a un voltaje
(22)
estable.
En la figura 10, mientras que la
corriente aplicada a un axón aumenta y El tiempo que le toma a la
disminuye de forma instantánea (el registro membrana para que el voltaje llegue al 63%
superior, en rojo), las corrientes registradas en el del valor final, es igual a τ. Cuando t = τ,
axón crecen o disminuyen siguiendo una función
exponencial. La constante de tiempo τ (“tau”) es −𝑡
semejante a la constante de longitud, pero se 𝑉𝑡 = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × (1 − 𝑒 𝜏 )
aplica al tiempo que le lleva a la membrana = 𝑉𝑚𝑎𝑥 × (1 − 0,37)
llegar a un potencial estable:
= 0,63𝑉𝑚𝑎𝑥
(23)

Figura 10. Respuestas de un axón de cangrejo a pulsos sub
umbrales de corriente, registrados intracelularmente a distancias
crecientes del electrodo que pasa corriente. A medida que se
mueve el electrodo que registra la corriente, la respuesta es más
lenta y de menor amplitud. (de Hodgkin AL, Rushton WAH: Proc R
Soc B133:97, 1946.)
Conducción del potencial de acción del axón. La conducción de la respuesta local se

Vimos que una corriente aplicada a un produce a través de corrientes de circuitos
axón decae con una constante de longitud y una locales. La despolarización genera una corriente
constante de tiempo. Pero el potencial de acción de entrada lo suficientemente intensa como para
mantiene una magnitud fija a lo largo de todo conseguir que las áreas adyacentes de la
el axón. Esto significa que la señal no se membrana se despolaricen, superen el valor
conduce pasivamente, sino que se propaga con umbral y se generen potenciales de acción. En
una velocidad constante, sin cambio en la resumen, la propagación se produce por ciclos
amplitud o el perfil. Para que un impulso repetidos de despolarización, que generan una
eléctrico circule por toda la longitud de estas corriente local que a su vez crea un potencial de
células sin sufrir una reducción de la intensidad, acción. Por tanto, el potencial de acción se
el potencial de acción se tiene que regenerar a sí conduce por el axón mediante la generación de
mismo a lo largo del axón; en otras palabras, el «nuevos» potenciales de acción a lo largo de su
potencial de acción no solo se conduce a lo largo longitud.
del axón sino que se propaga, además de
conducirse. La propagación implica la
generación de potenciales de acción «nuevos»
a medida que se van transmitiendo a lo largo

Figura 11. Mecanismo de la dispersión electrónica de la despolari-
zación. A, inversión de la polaridad durante la despolarización local. B,
las corrientes locales fluyen hacia las zonas adyacentes y permiten la
conducción de la despolarización.
Figura 12. Axones mielinizados de invertebrados y vertebrados: A, de un anélido; B y C, de crustáceos; , D, de

copépodo; E, humano.
Conducción saltatoria los axones, formando una espiral. En nervios

Mielina periféricos, una célula de Schwann forma la
Muchos axones están envueltos en una envoltura de un solo axón, cubriendo un
membrana rica en mielina. Esta vaina de mielina segmento de alrededor de 1 mm de largo, y que
está formada por células especializadas, las puede llegar a tener hasta 300 capas
células de Schwann en los nervios periféricos, y concéntricas. La envoltura se interrumpe en
por los oligodendrocitos en el sistema nervioso
central. Estas células se envuelven alrededor de

Figura 13. Propagación del potencial de acción a lo largo de un
axón amielínico (A), o de un axón mielinizado (B). El potencial de
acción está en z = 0 y se propaga hacia la derecha (reproducido de
Friedman, M.H. Principles and models of biological transport.)
Figura 14. Agrupamiento de canales en una fibra mielinizada. Sección

de un axón mielínico de rata, que incluye un nodo de Ranvier. Se
marcaron tres proteínas con anticuerpos. Los canales de Na+ (verde)
se concentran en el nodo de Ranvier. Los canales de K+ (azul). En rojo,
la proteína Caspr (contact-associated protein) (reproducido de Hille, B )

forma periódica, en puntos denominados nodos una fibra amielínica, y como consecuencia, la
de Ranvier (figuras 13 y 14), en los que la propagación es más rápida.
membrana del axón se encuentra al descubierto.
La mielina presente en esta envoltura Los beneficios de la vaina de mielina
actúa como un aislante cuya presencia alrededor superan sustancialmente a los de aumentar el
del axón aumenta la velocidad de propagación diámetro del axón. La vaina de mielina hace que
del potencial de acción, mejorando la resistencia el lado interno de la membrana está más alejado
efectiva de la membrana y disminuyendo la del lado externo. Como la capacitancia se altera
capacitancia de la membrana, ambas, cerca de por la distancia de separación de las cargas, la
cerca de cien veces. Como resultado, mientras mielina hace que la cm se reduzca. Triplicando el
las velocidades de conducción típicas de axones espesor de la vaina de mielina se triplica la
amielínicos (sin envoltura) está entre 0.5 y 2.5 m velocidad de conducción, mientras que
s-1, las fibras mielínicas pueden transmitir a triplicando el diámetro del axón solamente
velocidades de hasta 130 m s-1. La mayoría de aumenta la velocidad de conducción con la raíz
los nervios grandes son mielínicos. En la fibra cuadrada de 3, o sea, en 1,7 veces.
mielínica, las porciones cubiertas del axón Hay un costo metabólico de producir
prácticamente carecen de canales, y tienen mielina, por lo que no es la solución perfecta
excelentes propiedades de cable: baja para todos los animales, pero aún los axones más
capacitancia y alta resistencia a las pérdidas de grandes del reino animal, como los del calamar,
corriente. que llegan a medir hasta 1 mm de diámetro
La cinética de los canales situados en solamente tienen velocidades de conducción de
los nodos de Ranvier es cualitativamente similar entre 20 a 25 m/seg, mientras que los axones
a la de los canales de las fibras amielínicas, y la alfa, mielinizados, con un diámetro de solo 13 a
propagación resulta de la despolarización de la 20 micrones, tienen velocidades de conducción
membrana. Pero en las fibras mielínicas, la de entre 80 a 120 m/seg.
resistencia eléctrica entre el axoplasma y el
medio extracelular es mucho más grande que en Preguntas:
las fibras amielínicas, excepto en los nodos de ¿Qué es la constante de longitud?
Ranvier. Como casi toda la corriente generada ¿Cómo se calcula la constante de longitud y qué
por el potencial de acción en un nervio mielínico unidades tiene?
pasa a través de los nodos de Ranvier, la ¿Qué es la constante de tiempo?
densidad de corriente en esos puntos es más alta ¿Qué es un axón amielínico?
que en una fibra amielínica. Esto se refleja en ¿Qué es un axón mielinizado?
una mayor densidad de canales iónicos en los ¿Qué células producen las vainas de mielina?
nodos, típicamente, puede haber hasta 104 ¿Qué son los nodos de Ranvier?
canales por micrón cuadrado en la membrana ¿Cómo es la conducción del potencial de acción
nodal, mientras que, en comparación, las fibras en un axón amielínico? ¿Y en un axón
amielínicas tienen sólo unos 100 canales por mielinizado?
micrón cuadrado.
Otra consecuencia es que el costo Sinapsis
energético de transmitir las señales se reduce Las sinapsis son, en su mayoría, de
mucho, ya que las fugas pasivas de iones están naturaleza química, con neurotransmisores que
limitadas a las corrientes en los nodos de se liberan desde la membrana presináptica y que
Ranvier, que están relativamente espaciados. ejercen su efecto sobre receptores de la
Como se muestra en parte superior de la figura 9, membrana postsináptica, pero también existen
en el nodo la parte expuesta de la membrana las sinapsis eléctricas, que también están
plasmática es muy pequeña, entre 0,3 y 5 ampliamente distribuidas. Estas dos clases de
micrones. Por lo tanto, se reduce la cantidad de sinapsis interactúan, tanto durante el desarrollo
energía necesaria para mantener la distribución como en el cerebro del adulto. La transmisión
de iones de estado estacionario y mantener el sináptica es química y eléctrica, y la interacción
sistema en un estado de alta energía potencial. entre estas dos formas de comunicación
En consecuencia, cuando se dispara un potencial interneuronal podría ser necesaria para el
de acción en un nodo, las corrientes resultantes desarrollo y el funcionamiento normal del
son encauzadas hasta el nodo siguiente, cerebro.
despolarizan la membrana y rápidamente
disparan otro potencial de acción. Por lo tanto los Sinapsis eléctrica Aunque son minoría, las
“loops” ocurren preferencialmente entre nodos. sinapsis eléctricas se encuentran en todos los
Esto se denomina conducción saltatoria, y sistemas nerviosos, incluyendo el cerebro
permite que un potencial de acción excite el humano y juegan un papel esencial en la
axolema mucho más lejos de lo que sucede en regulación del desarrollo y el funcionamiento del

sistema nervioso central. La estructura de una llamada unión intercelular comunicante (“gap
sinapsis eléctrica se muestra en la figura 15. Las junction”).
membranas de las dos neuronas que se
comunican están unidas por una especialización
Figura 15. Sinapsis eléctrica.
Estructura y función de las sinapsis eléctricas: La luz de estos canales, es un poro

Los canales de iones que hemos central de unos 20 Å (Angstrom) por el que iones
considerado hasta ahora tiene poros estrechos y y moléculas hidrofílicas pequeñas (azúcares,
una selectividad (que puede ser moderada o alta) aminoácidos, nucleótidos, etc.) pueden fluir de
para los iones que pueden atravesarlos; están una célula a la adyacente (figura 16).
cerrados en el estado de reposo y tienen periodos Una vez formados, estos canales tienden
cortos en los que se abren, típicamente, de a permanecer abiertos en una escala de tiempo
milisegundos de duración. Las gap junctions, son que se mide en segundos o minutos. Iones y otras
mucho más que simples canales intercelulares; moléculas pequeñas con un peso de
son estructural y funcionalmente complejas: un aproximadamente 1 a 2 kDa pueden difundir
conjunto de canales, complejos de adhesión, libremente a través de estos canales. De esta
maquinaria de regulación y proteínas de forma, señales como los potenciales de acción se
regulación del tráfico, todas las cuales son pueden propagar directamente entre neuronas
necesarias para su funcionamiento apropiado. acopladas por gap junctions, lo que resulta en
Además, aunque que se las considera estructuras una transmisión virtualmente sin demora de una
estrictamente simétricas, nuevas evidencias señal.
demuestran que los componentes de estas Estas sinapsis se cierran en presencia de
sinapsis se distribuyen diferencialmente a cada altas concentraciones de Ca2+, y bajo pH. El
lado de la unión. cierre de estos canales por el Ca2+ y el bajo pH
Sirven como pasaje entre células sirve para aislar las células normales de aquellas
contiguas. Están formados por formadas por que sufrieron traumatismos, o que están
conexinas en los vertebrados, y por inexinas en muriendo.
los invertebrados. Doce moléculas de conexina, Las uniones entre las membranas pre- y
una familia de proteínas con un peso de entre 30 post sináptica permiten que la corriente fluya
y 42 kDa que atraviesan la membrana. Cada pasivamente a través de canales intercelulares.
conexina tiene unas cuatro hélices que atraviesan Esa corriente cambia el potencial de la
la membrana. Seis conexinas se agrupan para membrana post sináptica, iniciando (o, en
formar la mitad de un canal, llamado hemicanal algunos casos, inhibiendo) la generación de
o conexón. Dos conexones, uno de cada célula se potenciales postsinápticos de acción. En las
enfrenta para formar el canal funcional, con las sinapsis químicas no hay continuidad celular y
siguientes características: por lo tanto no hay un flujo directo de corriente
• Atraviesan dos membranas plasmáticas entre las neuronas pre- y post sináptica. La
en lugar de una sola; corriente fluye solo en respuesta a la secreción de
• Forman una conexión entre los citosoles neurotransmisores que causan la apertura o el
de ambas células cierre de canales iónicos post sinápticos cuando
• Los conexones son sintetizados por las el neurotransmisor se une con su receptor.
dos células.

Figura 16. Sinapsis eléctrica.
La transmisión rápida de señales en una entre sí por sinapsis eléctricas. esto asegura que
sinapsis eléctricas del cangrejo se muestra en el todas las células disparen potenciales de acción
lado derecho de la figura 16. Un potencial de virtualmente al mismo tiempo, facilitando la
acción en la neurona presináptica causa la liberación de la hormona a la circulación. El
despolarización de la neurona postsináptica en hecho que además los poros sean suficientemente
menos de un milisegundo. En contraste, una grandes como para permitir el paso de moléculas
sinapsis química tiene una demora que se puede como el ATP y segundos mensajeros, también
medir en varios milisegundos. permite coordinar las señales intracelulares y el
Las sinapsis eléctricas trabajan metabolismo de las neuronas acopladas.
permitiendo que la corriente iónica fluya
pasivamente a través de la unión comunicante, de Sinapsis química
una neurona a la otra. Por lo general, el origen de La figura 17 esquematiza la estructura
la corriente es la diferencia de potencial generada de una sinapsis química. Entre las dos células
localmente por el potencial de acción. Esta existe un espacio a través del cual se comunican,
sinapsis tiene algunas consecuencias la hendidura sináptica. Sin embargo, el aspecto
interesantes. Una, es que la transmisión puede clave de todas las sinapsis químicas es la
ser bidireccional, o sea la corriente puede fluis en presencia de pequeñas organelas, las vesículas
ambas direcciones, dependiendo de cuál de las sinápticas, en el terminal presináptico. Estas
membranas se despolarizó por un potencial de vesículas contienen uno o más
acción, con la salvedad que algunas sinapsis de neurotransmisores, las señales químicas que se
esta clase tienen aspectos que hacen que la secretan desde la neurona presináptica, y estos
transmisión sea unidireccional Otro aspecto agentes químicos actúan como mensajeros entre
importante es que la transmisión por sinapsis las neuronas. Existen varias clases de
eléctricas es extremadamente rápida; la corriente neurotransmisores, de los cuales el más
pasa de manera virtualmente instantánea de una estudiado es la acetilcolina, el neurotransmisor
neurona a la otra, sin la demora característica de empleado en la unión neuromuscular, en los
las sinapsis químicas ganglios autónomos y en algunas sinapsis
Un propósito más general de las sinapsis centrales. En la membrana postsináptica se
eléctricas, es sincronizar la actividad eléctrica encuentran los receptores para los
entre poblaciones de neuronas. Por ejemplo, neurotransmisores. Los astrocitos intervienen en
ciertas neuronas que secretan hormonas en el las sinapsis químicas (ver más abajo, encabezado
hipotálamo de los mamíferos, están conectadas de Glía, y figura 21).

Figura 17. Esquema de una sinapsis química.
La transmisión en la sinapsis química se capacidad de los iones de fluir hacia adentro o

inicia cuando un potencial de acción llega al hacia afuera de la neurona postsináptica. La
terminal presináptico. El cambio del potencial de corriente que resulta de esto altera la
membrana produce la apertura de canales de conductancia y por lo general, el potencial de
calcio en la membrana presináptica. Como el membrana de la neurona postsináptica,
gradiente de calcio es elevado (calcio externo es aumentando o disminuyendo la probabilidad que
de alrededor de 10-3 M mientras que el calcio la neurona dispare un potencial de acción.
intracelular es de aproximadamente 10-7 M) la
apertura de esos canales provoca una rápida Neurotransmisores
entrada de calcio al terminal presináptico, en Hay varios criterios para definir a una
donde la concentración de calcio se eleva mucho, sustancia como un neurotransmisor:
lo que a su vez provoca quelas vesículas • Las enzimas que lo sintetizan deben estar
presinápticas se fusionen con la membrana presentes en la membrana presináptica
plasmática de la neurona presináptica. Esto • La sustancia debe ser liberada al estimular la
determina la liberación de los neurotransmisores neurona presináptica
a la hendidura sináptica. Los neurotransmisores • La aplicación exógena de la sustancia debe
difunden a través de la hendidura sináptica y se mimetizar las acciones de la sustancia
unen con receptores específicos en la membrana liberada por la célula presináptica
de la neurona post sináptica. La unión de los • Tiene que haber un mecanismo para inactivar
neurotransmisores abre los canales de esta la sustancia: un mecanismo de captación en la
membrana (o a veces, los cierran), cambiando la

membrana presináptica, o la presencia de presináptico, o en los que se encuentra un
enzimas degradadoras en la sinapsis neurotransmisor peptídico junto con
En el SNC el mayor transmisor en las neurotransmisores de molécula pequeña.
sinapsis excitatorias, es glutamato. El ácido γ- Cuando dos o más neurotransmisores
amino butírico (GABA) y glicina, son los están presentes en un terminal, esas moléculas
neurotransmisores comúnmente asociados con son llamadas co-transmisores.
sinapsis inhibitorias. Además de estos, En general, los neurotransmisores de
acetilcolina, dopamina, noradrenalina, molécula pequeña como aminoácidos: glutamato,
adrenalina, serotonina, e histamina son glicina, GABA (ácido γ-aminobutírico) y
neurotransmisores. acetilcolina están contenidos en vesículas
sinápticas pequeñas; que las monoaminas
Co-transmisores (catecolaminas como adrenalina, noradrenalina y
Hasta hace poco se creía que una dopamina, e indolaminas, como serotonina) están
neurona dada producía solamente una clase de contenidas en vesículas pequeñas claras o de
neurotransmisor; esto se conoce como el centro denso, y que los neuropéptidos están en
“principio de Dale”. La cotransmisión se propuso vesículas grandes de centro denso situadas algo
en 1976, y posteriormente se determinaron las más lejos de las zonas activas, aunque también
sustancias que actúan como cotransmisores. Hay hay evidencias de que dos o más transmisores
evidencia convincente que muchos tipos de están presentes en la misma vesícula. Los
neuronas contienen y liberan dos o más criterios para establecer que una sustancia es
neurotransmisores diferentes: hay muchos un co-transmisor son los mismos que para los
ejemplos de diferentes péptidos presentes en el transmisores simples, incluyendo la evidencia
mismo terminal sináptico, como también casos de su liberación, la existencia de receptores y
en los que dos neurotransmisores con moléculas los mecanismos de inactivación y remoción en
pequeñas se encuentran en el mismo terminal condiciones fisiológicas.
Figura 18. Co-liberación y co-transmisión de neurotransmisores. En la co-liberación (A) ambos neurotransmisores

(círculos azules y rojos) están empaquetados en las mismas vesículas sinápticas, y se liberan como respuesta a un
potencial de acción. En la co-transmisión (B) los neurotransmisores se encuentran en poblaciones distintas de
vesículas con diferente sensibilidad para Ca2+. Alternativamente, puede haber segregación espacial con botones
sinápticos que contienen vesículas cargadas con distintos neurotransmisores (modificado de Current Opinion in
Neurobiology Volume 29, December 2014, Pages 25-32).
La liberación de más de un los circuitos neuronales. Por ejemplo, la

neurotransmisor desde una neurona no implica liberación desde conjuntos diferentes de
necesariamente co-liberación de los mismos, es vesículas puede ser regulada de manera
decir, que dos o más neurotransmisores estén diferenciada por una sensibilidad diferenciada
empaquetados en una misma población de para Ca2+, o la segregación espacial de las
vesículas sinápticas. La co-transmisión puede ser vesículas (figura 18)
definida de manera más amplia como la Tener más de un transmisor proporciona
liberación de más de un neurotransmisor desde una gran versatilidad a la transmisión sináptica.
poblaciones diferentes de vesículas sinápticas. Al estar empaquetados en poblaciones diferentes,
La distinción entre co-liberación y co- los co-transmisores a menudo no se liberan en
transmisión es importante, porque cada una de forma simultánea. En el ejemplo que se muestra
estas modalidades de liberación puede tener en la figura 19, la estimulación con bajas
impactos potenciales diferentes en la función de frecuencias de disparos solo libera los

neurotransmisores de molécula pequeña, menudo cambian con el nivel de actividad
mientras que se requieren frecuencias altas de presináptica.
disparos para liberar neuropéptidos desde los
mismos terminales sinápticos. Como resultado,
las propiedades de señalización de una sinapsis a
Figura 19. Liberación diferenciada de dos neurotransmisores: la estimulación con bajas

frecuencias de disparos libera los neurotransmisores de molécula pequeña, mientras que la
altas frecuencias de estimulación para liberan ambos neurotransmisores
Potenciales postsinápticos: Como el gradiente electroquímico de Na+ es más

Son cambios en el potencial de la elevado que el de K+, hay despolarización neta.
membrana postsináptica en una sinapsis Si se une suficiente neurotransmisor, la
química. No deben confundirse con potenciales despolarización puede llegar a superar el umbral,
de acción, aunque su función es iniciar o inhibir de entre -50 a -30 mV, y se dispara un potencial
potenciales de acción. Las sinapsis químicas de acción.
pueden ser excitatorias o inhibitorias,
dependiendo de cómo afecten el potencial de la Sinapsis inhibitoria:
membrana postsináptica. En las sinapsis inhibitorias la liberación
del neurotransmisor reduce la capacidad de la
Potenciales postsinápticos excitatorios: membrana postsináptica para generar potenciales
Muchos receptores de la membrana de acción. La mayoría de los neurotransmisores
postsináptica están especializados para abrir inhibitorios hiperpolarizan la membrana
canales de iones, lo que convierte una señal postsináptica, haciéndola más permeable a K+ o a
química en una eléctrica. Los neurotransmisores Cl- Cuando hay ganancia neta de cargas
se unen con receptores de la membrana negativas, la membrana postsináptica se
postsináptica, lo que causa la apertura de los hiperpolariza generando un potencial
canales iónicos. El neurotransmisor despolariza postsináptico inhibitorio
la membrana postsináptica; a diferencia del
potencial de acción en el axón, los canales Receptores
(gated) de iones se abren en la membrana Son proteínas integrales de la membrana
postsináptica, y Na+ y K+ difunden que contienen sitios de reconocimiento para el
simultáneamente en direcciones opuestas. neurotransmisor, y un sitio de transducción. La

unión del neurotransmisor activa el sitio ¿Qué es una sinapsis?
transductor, el que a su vez, inicia la respuesta ¿Qué tipos de sinapsis conoce?
fisiológica. Se distinguen dos clases principales ¿Cómo está formada una sinapsis química?
de receptores: ¿Cómo está formada una sinapsis eléctrica?
• La transmisión sináptica rápida, ¿Cómo es la transmisión del impulso nervioso en
convencional, caracterizada por un los diferentes tipos de sinapsis?
comienzo rápido y un potencial de corta ¿Qué es un neurotransmisor?
duración, está mediada por un canal ¿En dónde se encuentra un neurotransmisor?
ionofórico, o un receptor que forma un ¿Qué condiciones debe reunir una sustancia para
canal. Cuando el receptor forma parte del ser considerada un neurotransmisor?
complejo con el canal, se dice que es ¿Qué neurotransmisores conoce?¿Qué hace cada
“directo, y el canal se denomina uno de ellos?
dependiente de ligando (“ligand-gated”). ¿Qué es un potencial postsináptico?
Esta clase de receptores incluye a los ¿Qué es el sistema de la dopamina y qué
receptores nicotínicos de acetil colina del funciones tiene?
músculo y de neuronas, a varios receptores ¿Qué es el sistema de la nor-adrenalina y qué
de glutamato, y el receptor de serotonina, funciones tiene?
entre otros. ¿Qué son los co-transmisores?
• La transmisión sináptica lenta, ¿Qué criterios deben cumplirse para considerar
caracterizada por un comienzo lento y que una sustancia es u co-transmisor?
potenciales de larga duración, es mediada
por una familia de proteínas que no Glía
contienen un canal intrínseco, pero que La glía está formada por varios tipos
transducen la señal mediante mecanismos celulares cuyas funciones consisten dar soporte a
acoplados con proteínas G y segundos las neuronas y controlar el microambiente
mensajeros. Ejemplos de esta segunda neuronal, especialmente la composición iónica,
clase, son los receptores para noradrenalina, los niveles de neurotransmisores y los factores
dopamina, serotonina e histamina, entre bioquímicos de crecimiento celular. En el
otros. sistema nervioso central se encuentran los
Preguntas: siguientes tipos de células gliales:
Figura 20. Diversos tipos de células gliales

Los astrocitos expresan receptores para
muchos neurotransmisores, que incluyen
La visión tradicional era que las glutamato, noradrenalina y también para
neuronas son las únicas células células canabinoides (receptores CB1 y CB2). El
responsables de procesar la información, aumento de la concentración del calcio citosólico
mientras que las células de la glia eran inducido por CB1 actúa de manera diferente:
primariamente células pasivas, que servían de • Cuando se difunde en un solo astrocito
“aglutinante” para mantener juntas las neuronas, estimulando a sinapsis distantes, actúa cobre
y han sido ignoradas en términos de la función los receptores presinápticos metabotrópicos
cerebral y la transmisión sináptica. de glutamato [receptores de glutamato que,
cuando están en complejos con proteínas-G,
Tipos celulares: disparan un aumento de la producción de
Astrocitos: mensajeros intracelulares] para generar
Son una de las células más abundantes cambios persistentes en la transmisión
del SNC. Hay dos tipos, los astrocitos sináptica.
protoplasmáticos, y los astrocitos fibrosos. Los • Cuando difunde a través de gap junctions
astrocitos protoplasmáticos hacen contacto con hasta astrocitos distantes, el aumento de la
capilares y neuronas; controlan los niveles de concentración intracelular de calcio libera
neurotransmisores y de iones (K+) alrededor de glutamato, que actúa sobre receptores post-
las sinapsis; proveen nutrientes y modulan la sinápticos de NMDA (figura 20).
actividad neuronal. Las uniones estrechas están formadas
Debido a la diferencia fundamental que por hemicanales apareados de conexina. Los
hay entre neuronas y astrocitos, -las neuronas son hemicanales de conexina y panexinas transportan
excitables, y pueden producir potenciales de gliotransmisores hacia afuera de los astrocitos.
acción que se propagan por las redes neuronales, Esos canales también transportan iones, lactato, y
mientras que los astrocitos no pueden hacerlo - moléculas redox, y en la amígdala lateral el
los astrocitos se consideraron como los socios bloqueo de los hemicanales Cx43 inhibe la
“silenciosos” en el cerebro. Esta visión ha sido consolidación de las memorias de miedo.
desafiada con el uso de nuevas técnicas,
notablemente la de patch-clamp y el uso de Comunicación bidireccional entre neuonas y
colorantes fluorescentes, que condujeron al astrocitos
descubrimiento de que los astrocitos pueden La morfología y la ubicación de los
modular la transmisión sináptica. astrocitos les permite “escuchar” por medio de
Se han descubierto varias propiedades receptores de neurotransmisores, y responder a la
de estas células, que condujeron a descartar la actividad neuronal por medio de receptores
teoría del astrocito “pasivo”, y al panorama acoplados con proteínas-G y otras vías
actual en el que los astrocitos juegan un papel en intracelulares. Se ha demostrado que los
la transmisión y la fisiología de las neuronas, En astrocitos pueden responder al input neuronal, a
cultivo, se encontró que los astrocitos se menudo con aumento del calcio intracelular. Sin
despolarizan en respuesta a algunos embargo, nuevas evidencias sugieren que los
neurotransmisores, lo que sugiere que poseen astrocitos pueden discriminar entre diferentes
receptores inotrópicos (un tipo de receptor de inputs y que pueden responder a las neuronas con
glutamato que regula un canal iónico activado señales.
por voltaje, que se ubica principalmente en las Como las neuronas, los astrocitos
sinapsis del sistema nervioso central, compuestos también liberan transmisores desde vesículas, y
por un conjunto de cuatro grandes proteínas esa liberación es energéticamente más efectiva
integrales de membrana, de más de 900 que la liberación por medio de hemicanales. Las
aminoácidos cada una, que forman un poro por el respuestas a la liberación de gliotransmisores
iones pueden pasar al interior de la célula). Los astrocíticos modifican la plasticidad sináptica y
astrocitos responden a estímulos sensoriales y la función en diferentes aspectos del aprendizaje.
exhiben oscilaciones de la concentración de La liberación desde vesículas, en respuesta a la
calcio inducidas por glutamato. Además, juegan estimulación por transmisores,es más lenta que la
papeles de soporte metabólico, captación de liberación de transmisores neuronales, lo cual es
potasio y de aclaramiento de neurotransmisores. consistente con la formación de memorias
Más importante, los astrocitos están involucrados dependientes del tiempo.
en la comunicación entre neuronas, lo que
sugiere que están íntimamente involucrados en la
transmisión sináptica.

Figura 21. Los astrocitos liberan D-serina. Los receptores de glutamato tipo NMDA requieren la unión de un cofactor, el
aminoácido D-serina, al llamado “sitio de glicina”. La D-serina es sintetizada exclusivamente en los astrocitos; se libera
en la hendidura sináptica de forma dependiente de calcio, y permite que el receptor postsináptico se abra cuando se
une con glutamato. En algunas regiones del cerebro como en el núcleo supraóptico del hipotálamo, la D-serina es el
único cofactor para el sitio de glicina de los receptores tipo NMDA. De esa manera la liberación de D-serina desde los
astrocitos determina si los receptores tipo NMDA de la membrana postsináptica se pueden abrir y transmitir una señal
cuando se libera glutamato
la cual controla las reacciones a los estímulos
Microglia: La microglia juega papeles internos y externos, procesa información y
importantes en la actividad cerebral, aunque genera patrones elaborados de señales para
previamente se suponía que operaba solamente controlar comportamientos complejos. Para
en condiciones patológicas. La actividad estudiarlo se lo divide según la anatomía y el
neuronal, la experiencia sensorial y la funcionamiento:
neurotransmisión modulan, entre otras, su alta
movilidad, la extensión y la retracción de Divisiones anatómicas:
procesos y la secreción de ATP. Su gran • El sistema nervioso central (SNC), formado por
plasticidad la capacita para sentir actividad y los órganos del encéfalo (cerebro, cerebelo,
regular los inputs sinápticos por medio de la protuberancia anular, cerebelo y bulbo raquídeo)
secreción de moléculas de señalamiento y por y la médula espinal.
poda de sinapsis. En la microglia y las células El cerebro, que en un humano adulto
endoteliales, la estimulación de los receptores pesa entre 1200 y 1500 gramos -alrededor del
CB2 tiene efectos anti inflamatorios. 2% del peso corporal total- contiene alrededor de
un billón de células, ocupa un volumen de
Preguntas: alrededor de 1400 cm3, y recibe el 20% de la
¿Qué es la glía? sangre, oxígeno y las calorías provistas al
¿Qué función cumplen los oligodendrocitos? cuerpo. Es el órgano más complejo del cuerpo.
¿Qué función cumple la microglía? Se encuentra en el centro de todas las actividades
¿Cuántos tipos de astrocitos se conocen? humanas: manejar un auto, disfrutar una comida,
¿Qué aminoácido liberan los astrocitos en las respirar, crear una obra de arte, y disfrutar de las
sinapsis? actividades diarias. El cerebro regula las
¿De qué estereoisómero (L o D) de aminoácidos funciones básicas del cuerpo; nos capacita para
están hechas las proteínas? interpretar y responder a todo lo que
¿Qué función cumple la D-serina? experimentamos, modela nuestros pensamientos,
emociones y comportamiento.
La médula espinal mide entre 40 y 50 cm y ocupa
III. El Sistema Nervioso Central unos 150 cm3. Es un nexo esencial entre el
Visión de conjunto del sistema sistema nervioso periférico y el cerebro.
nervioso humano • El sistema nervioso periférico (SNP), formado
por los nervios que emergen del SNC, los
El sistema nervioso provee un modo
receptores nerviosos, los ganglios nerviosos y las
rápido de comunicación entre partes alejadas del
redes nerviosas, distribuidos por todo el
organismo. Su papel principal es el de servir
organismo
como una red de comunicaciones, por medio de

Divisiones funcionales: El diencéfalo consiste en una compleja
• Sistema nervioso somático, en el que se colección de núcleos que se encuentran
distinguen: distribuidos simétricamente a cada lado de la
• un componente sensitivo (olfato, visión, línea media: incluye el tálamo, el hipotálamo, el
audición y equilibrio, tacto, epitálamo y el subtálamo.
propiocepción), y
• un componente motor, que ejecuta las Encéfalo:
respuestas a los estímulos provenientes Cerebro: Las partes más grandes y
del exterior, o del organismo. obvias del cerebro humano son los hemisferios
• Sistema nervioso autónomo, cuya función cerebrales. El cerebro tiene una capa externa –la
primaria es la regulación y el control de las corteza, en la que se encuentran los cuerpos de
funciones inconscientes, que incluyen funciones las células responsables de la conducción
del músculo cardíaco, el músculo liso de los nerviosa, las neuronas, y sus células de sostén, la
vasos sanguíneos y de los órganos huecos del glía. En el cerebro vivo tiene un color grisáceo,
cuerpo, y las funciones de las glándulas, tanto de al que le debe su nombre. Por debajo de la
secreción interna como de secreción externa, y corteza cerebral está la sustancia blanca,
que se subdivide en compuesta por fibras nerviosas mielínicas,
aferentes (fibras que van desde la periferia a los
• Simpático, que prepara al organismo para centros del SNC) y eferentes (las fibras que salen
responder rápidamente a estímulos de los centros hacia la periferia). Incluidos en la
externos; profundidad de la sustancia blanca hay agregados
• Parasimpático, que genera estados que de células que tienen color gris, y que se conocen
permiten recuperar energía; como los núcleos subcorticales. Los hemisferios
• Entérico, que regula las funciones del cerebrales están parcialmente separados uno del
tubo digestivo. otro a lo largo de la línea media por la cisura
inter hemisférica, en la que se encuentra una
Preguntas: membrana, la hoz del cerebro, que es parte de las
¿Cuál es la función principal del sistema meninges (ver más abajo). En la parte posterior
nervioso? hay una cisura transversal que separa los
¿Cuáles son las divisiones anatómicas del hemisferios cerebrales del cerebelo, y en la que
sistema nervioso? se encuentra una membrana, de las meninges, la
¿Cuáles son las divisiones funcionales del tienda del cerebelo. Los hemisferios están
sistema nervioso? conectados por un gran haz de fibras con forma
de letra C, el cuerpo calloso, que lleva
Arquitectura y Organización del sistema información entre los dos hemisferios.
nervioso central humano La superficie de la corteza cerebral está
Encéfalo altamente plegada, formando circunvoluciones o
El encéfalo está formado, de adelante giros, separados unos de otros por surcos
hacia atrás, por las siguientes estructuras: alargados. Estos giros permiten la expansión de
• el telencéfalo, que forma los lóbulos de la la corteza sin aumentar el tamaño del cerebro.
corteza cerebral; Sobre la superficie lateral de los hemisferios
• el diencéfalo, formado por los ganglios de la cerebrales hay dos surcos mayores, o cisuras; la
base del cerebro y el tálamo; cisura de Silvio, o cisura lateral (Fig. 22 B,
• el mesencéfalo o cerebro medio; círculos, 2), y la cisura de Rolando, o surco
• el metencéfalo, formado por la protuberancia central (Fig. 22 B, círculos,1). Estas dos cisuras
anular y cerebelo; y proveen hitos para la orientación topográfica.
• el mielencéfalo, formado por el bulbo raquídeo, La cisura de Rolando separa el lóbulo
que se continúa con la médula espinal. frontal del lóbulo parietal, y desde el borde
superior del hemisferio, desde un punto cerca del
El telencéfalo incluye la corteza cerebral medio, corre en forma oblicua hacia abajo y
(la capa más externa del cerebro), que representa adelante hasta casi alcanzar la cisura de Silvio.
el nivel más alto de organización y función. La La cisura de Silvio separa los lóbulos frontal
corteza cerebral no es uniforme, sino que en ella parietal, del lóbulo temporal; comienza en la
encontramos regiones especializadas (tales como parte inferior, en la superficie basal del cerebro y
los bulbos olfatorios, la corteza motora, o la se extiende en forma lateral y posterior.
corteza visual) como también estructuras El lóbulo frontal es el más grande y
subcorticales estrechamente relacionadas, como comprende cuatro circunvoluciones: la
el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, circunvolución prerrolándica o precentral, que
la amígdala y la formación del hipocampo. comprende la corteza motora primaria (Fig. 22 B
rombos, 3), paralela a la cisura de Rolando, y tres

circunvoluciones horizontales, llamadas
circunvolución superior (Fig. 22 B rombos, 4),
Figura 22. A, Lóbulos del cerebro y principales áreas de la corteza. B,

cisuras, circunvoluciones y surcos; en círculos: 1, cisura de
Rolando; 2, Cisura de Silvio; en rombos: 3, circunvolución
prerrolándica; 4, y 6, circunvoluciones superior, media e inferior del
lóbulo frontal; 7, parte orbital de la circunv. frontal inferior; 8, parte
triangular de la circunvolución frontal inferior; 9, parte opercular de la
circunv frontal inferior; en hexágonos: 10, circunvolución postcentral;
11 y 12, circunvoluciones parietales superior e inferior; 13, surco
intraparietal; en cuadrados: 14, 15 y 16, circunvoluciones temporales
superior, media e inferior; 17, circunvolución transverso-temporal. en
pentágono: 18, circunvoluciones laterales del lóbulo occipital.
media (5) e inferior (6). La circunvolución Broca; el resto de la corteza prefrontal está
inferior tiene tres partes: de adelante atrás, son la relacionada con la actividad mental,
orbital (7), la triangular (8) y la opercular (9). El comprensión, previsión y recompensa. La
término “opercular” se refiere a los “labios” de la porción orbital de la corteza prefrontal es
cisura de Silvio. Finalmente, en la base del importante para la conmutación apropiada entre
lóbulo frontal se encuentran la circunvolución estados mentales y la regulación de las
recta y la orbital. Hay cuatro áreas funcionales en emociones.
el lóbulo frontal: la corteza motora primaria, ya El lóbulo parietal comprende tres
mencionada, en la cual están representadas todas circunvoluciones: la postcentral (Fig. 2 B
las partes del cuerpo; el área premotora, y el área hexágonos, 10), y parietales superior (11) e
suplementaria. Una región involucrada en los inferior (12). La circunvolución postcentral
mecanismos motores del habla comprende las está situada inmediatamente por detrás de la
partes triangular y opercular de la circunvolución cisura de Rolando, que le forma su borde
frontal inferior y se conoce como el área de anterior. Esta circunvolución comprende la

corteza sensitiva primaria, que tiene que ver La superficie inferior del lóbulo temporal
con la recepción somatosensorial, la integración descansa sobre la tienda del cerebelo.
y el procesamiento de la información sensorial El lóbulo occipital es la parte más
de la superficie del cuerpo y de las vísceras, y es caudal del cerebro; descansa sobre la tienda del
importante para la formulación de la percepción. cerebelo (ver “meninges”, más adelante) y
La circunvolución parietal inferior se encuentra comprende algunas circunvoluciones laterales
situada en forma caudal a la circunvolución irregulares (Fig. 22 B pentágono 18). Sobre la
postcentral. El surco intraparietal (13) separa la superficie medial hay un surco prominente –la
circunvolución parietal posterior de la cisura calcarina, y el surco parietooccipital. La
circunvolución parietal inferior. La cisura calcarina y el surco parietooccipital
circunvolución parietal inferior representa el área definen un área conocida como cuneus (cuña), El
cortical de asociación que integra y procesa la surco del cuneus divide al lóbulo occipital en el
información sensorial de múltiples modalidades, cúneo propiamente dicho, situado dorsalmente, y
como la información auditiva y la visual. El área la circunvolución lingual, situada ventralmente.
de Wernicke, localizada en la parte en la que los El lóbulo occipital contiene la corteza visual
lóbulos parietal y temporal se unen, (la parte primaria y áreas visuales de orden superior.
posterior de la circunvolución temporal El lóbulo de la ínsula está localizado en
superior), con mayor frecuencia, en el hemisferio la profundidad de la cisura de Silvio, y solo se
izquierdo, comprende la corteza auditiva y es puede ver cuando los lóbulos frontal y temporal
importante para la habilidad de lenguaje y son separados. La ínsula se caracteriza por varias
lectura, mientras que la circunvolución parietal circunvoluciones y surcos alargados, la
superior tiene que ver con la imagen del cuerpo y circunvolución breve y la circunvolución larga.
la orientación espacial. Hay alguna evidencia a favor de que la corteza
El lóbulo temporal está formado por tres de la ínsula está relacionada con la nocicepción
circunvoluciones orientadas en forma oblicua; la (percepción del dolor) y la regulación de
superior (Fig. 22 B cuadrados, 14), la media (15), funciones autónomas.
y la inferior (16). Por debajo de la El “lóbulo límbico” no es un lóbulo
circunvolución temporal inferior se encuentran propiamente dicho, sino que comprende varias
las circunvoluciones occípitotemporal y la regiones corticales, tales como la circunvolución
parahipocámpica, separadas por el surco cingular o circunvolución del cuerpo calloso y la
colateral. La superficie superior de la circunvolución parahipocámpica; algunas
circunvolución temporal superior, que se regiones corticales como el hipocampo, la
extiende por dentro de la cisura de Silvio, se amígdala, el septum y otras áreas con sus
conoce con el nombre de circunvolución respectivas conexiones aferentes y eferentes. El
transverso-temporal (o circunvolución de lóbulo límbico está relacionado con la
Heschl) (Fig. 22 B cuadrados, 17) y constituye la memoria y el aprendizaje, comportamientos
corteza auditiva primaria. La porción caudal de motivados y funciones emocionales.
la circunvolución temporal superior, que se El cuerpo calloso es una colección de
extiende hasta la corteza parietal, forma parte del fibras nerviosas que conectan los dos
área de Wernicke. El área de Wernicke tiene que hemisferios. Se divide en el rostrum, el cuerpo, y
ver, en parte, con el procesamiento de la el splenium en la extremidad caudal. El cuerpo y
información auditiva y es importante para la el rostrum están unidos por la rodilla. El cuerpo
comprensión del lenguaje. La parte inferior del calloso juega un papel importante en la
lóbulo temporal (o sea, la circunvolución transferencia de información de un hemisferio al
occípitotempotral) está relacionada con los otro.
procesos cognitivos visuales. En forma más Hay áreas subcorticales en el
medial se encuentra la circunvolución telencéfalo, como los ganglios de la base y el
parahipocámpica, involucrada en el aprendizaje y complejo del núcleo amigdalino.
la memoria. Partes de los lóbulos frontal, parietal
y temporal, adyacentes a la cisura de Silvio y Núcleos de la base
cubren la corteza de la ínsula, se conocen como Inmersas en la sustancia blanca se
el opérculo. La superficie ínferomedial del encuentran regiones de materia gris, los llamados
lóbulo temporal está formada la circunvolución ganglios o núcleos de la base del cerebro: son
parahipocámpica, relacionada con el cinco núcleos interconectados: el núcleo
almacenamiento y recuperación de la memoria, y caudado, el putamen, el globo pálido, el núcleo
por el uncus, que forma parte del sistema límbico subtalámico y la substantia nigra (Figs. 23 y
24).

Figura 23. Esquema de los núcleos de la base y sus conexiones
Figura 24. Corte frontal del cerebro a la altura de la comisura anterior (el haz de fibras nerviosas que conecta los dos
lóbulos temporales de los hemisferios cerebrales a través del línea media) Note la ubicaciòn de los núcleos de la base
(núcleo caudado, globo pálido y putamen).
Preguntas: corteza cerebral son adiciones relativamente

¿Qué órganos comprende el sistema nervioso recientes en la evolución.
central? El hipotálamo es capaz de responder a
¿Qué funciones se atribuyen al lóbulo límbico? estímulos sensoriales, controla estados internos
¿Qué separa la cisura de Silvio? del organismo e induce respuestas motoras.
¿Qué lóbulos separa la cisura de Rolando? El hipotálamo se habría formado por la
¿Qué es el cuerpo calloso? fusión de dos redes neuronales:
¿En dónde se encuentra el lóbulo de la ínsula? • Un sistema neuroendocrino que
¿Cuáles son los ganglios o núcleos de la base? respondía a la luz y que secretaba factores en la
cavidad principal del cuerpo; el ancestro del
El hipotálamo núcleo neuroendocrino moderno
El hipotálamo es una de las partes más • Un sistema motor que
antiguas y pequeñas del cerebro; peas solo unos controlaba tejido contráctil para producir
4 gramos, en un cerebro que en el adulto pesa patrones básicos de comportamiento; el ancestro
alrededor de 1400 gramos. Otras áreas como la del hipotálamo medial y lateral que controla lo
comportamientos instintivos.

Figura 25. Hipotálamo
Esta pequeña área contiene circuitos estados motivacionales internos que movilizan el
neuronales altamente conservados que controlan comportamiento instintivo.
funciones vitales básicas: El hipotálamo se define más fácilmente
• el metabolismo energético, desde a partir de su superficie ventral. Limita por
alimentarse hasta la digestión, control delante con el quiasma óptico, por los costados
metabólico y gasto energético; con las cintillas ópticas, y por la parte de atrás
• el balance hidroelectrolítico, desde con el cuerpo mamilar. Está rodeado por los
beber, pasando por la absorción de vasos del polígono de Willis (ver fig. 37). El
agua, hasta la excreción; hipotálamo está duplicado simétricamente en
• la regulación de la temperatura corporal, cada hemisferio cerebral, con el tercer ventrículo
de la elección del medio ambiente a la en la línea media, formando un límite entre los
producción y conservación del calor, dos lados. Para la mayoría de las funciones, solo
incluidas las respuestas como la fiebre; es necesario uno de los lados del hipotálamo.
• los ciclos de vigilia y sueño; Por lo general se lo divide en tercios:
• las respuestas de a las emergencias y los anterior, medio y posterior. El hipotálamo
factores de stress; anterior, o área preóptica, se encuentra por arriba
• la reproducción, desde la cópula, del quiasma óptico e incluye los núcleos
pasando por el embarazo, el parto y la preópticos mediano y ventrolateral, las áreas
lactancia. preópticas medial y lateral, y el núcleo
En general, usamos los términos supraquiasmático. Contiene circuitos de
“instintivo” o “innato” para referirnos a los integración que regulan la temperatura corporal,
comportamientos que no son aprendidos; los que la fiebre, el balance hidroelectrolítico, los ciclos
“sabemos” cómo hacer desde la primera vez. de vigilia y sueño, los ritmos circadianos y el
Esos comportamientos son importantes para la comportamiento sexual. El tercio medio o
supervivencia de un individuo y de una especie. hipotálamo tuberoso, del que emerge el
A veces, equivocadamente el hipotálamo es infundíbulo de la hipófisis. Incluye las áreas
llamado “cerebro reptiliano”. En realidad, el hipotalámicas anterior y lateral, y los núcleos
hipotálamo es anterior a la aparición de los dorsomedial, ventromedial, paraventricular,
primeros organismos con simetría bilateral, y tal supraóptico y arcuato. Contiene circuitos que
vez sería mejor llamarlo “cerebro primigenio” o integran la alimentación, el comportamiento
“proto-cerebro”. Aunque su arquitectura básica sexual, la agresividad, y muchas respuestas
ya fue determinada hace varias décadas, todavía endócrinas. La parte posterior incluye los
no se conoce la forma en que controla los cuerpos mamilares y las áreas situadas por
comportamientos instintivos, y muchas encima de ellos, como los núcleos
investigaciones actuales se enfocan en tratar de túberomamilar, supramamilar ye hipotalámico
entender de qué forma el hipotálamo codifica los posterior. Esta región provee salidas para el
sistema de excitación y el hipocampo, que se

cree, juega un papel en la regulación de la vigilia memorizar y controlar el estrés. También modula
y las respuestas al estrés. el sistema endocrino a través de sus conexiones
El papel del hipotálamo es con la glándula hipófisis o pituitaria.
esencialmente integrador, lo que significa que
reúne un amplio rango de aferencias sensoriales, Termorregulación
necesarias para tomar decisiones importantes La termorregulación es el
acerca de las funciones vitales básicas. El proceso que permite mantener la temperatura
hipotálamo compara esas aferencias con valores corporal en rangos normales. En el caso de una
de ajuste básicos, o sea, los niveles ideales de temperatura externa elevada, el hipotálamo
parámetros tales como la temperatura corporal, responde con el comportamiento de pérdida de
los valores plasmáticos de sodio y glucosa, y calor, ya sea por vasodilatación o por sudoración.
varios niveles hormonales. Luego el hipotálamo Si el cuerpo está expuesto a bajas temperaturas,
activa las respuestas autonómicas, endocrinas o el hipotálamo determina el comportamiento de
de comportamiento para mantener la conservación del calor–vasoconstricción, o
homeostasis, o superar a los agentes de stress. producción de calor (termogénesis) por la
actividad muscular, la grasa parda u otros
Funciones del hipotálamo órganos incluyendo a la glándula tiroides. El área
El hipotálamo está relacionado con del hipotálamo responsable por el control de este
muchas actividades diarias, como comer, beber, proceso es el área anterior; más específicamente,
el control de la temperatura corporal, el el núcleo preóptico.
mantenimiento de la energía, y el proceso de
Figura 26. La temperatura corporal responde al ciclo circadiano y varía de manera cíclica durante el día.
Regulación del apetito

El apetito es controlado por medio de supraóptico, que tiene células con
los núcleos ventromedial, paraventricular, y osmorreceptores, secreta la hormona ADH, de
núcleo lateral. El núcleo ventromedial es el naturaleza peptídica. La ADH actúa sobre el
núcleo que suprime el apetito; su destrucción riñón, provocando retención de agua.
produce hiperfagia, obesidad y comportamiento
agresivo. Centros del sistema nervioso autónomo
El centro orexígeno, que aumenta el El hipotálamo regula al simpático y el
apetito, es el núcleo hipotalámico lateral; la parasimpático. La región anterior tiene efecto
destrucción de este núcleo produce afagia y excitatorio sobre el simpático, mientras que las
caquexia. regiones posterior y lateral aumentan la actividad
El apetito es modulado por la hormona parasimpática.
leptina, que es liberada por las células del tejido
adiposo, y que se une a receptores hipotalámicos. Control endocrino y reproductivo
Este tema se tratará más en profundidad
Regulación del contenido de agua corporal en las clases de sistema endocrino
El control del contenido de agua
corporal está regulado por el hipotálamo a través Ritmo circadiano
de la hormona antidiurética. Cuando hay pérdida El ritmo circadiano es el reloj
de volumen de agua y deshidratación, el núcleo endógeno del organismo, y está relacionado con

el bienestar general, manteniendo dentro de tienen forma de cuerno. Los ventrículos laterales
límites normales la mayor parte de las funciones se comunican con el tercer ventrículo, una
corporales. La luz es un poderoso sincronizador cavidad en la línea media, que es más bien una
de tiempo. El núcleo supraquiasmático recibe hendidura estrecha. El tercer ventrículo a su vez,
información desde la retina por medio del haz se comunica con el cuarto ventrículo a través del
retino-hipotalámico, un haz que se origina en acueducto de Silvio. El cuarto ventrículo está
células ganglionares de la retina que contienen situado por detrás de la protuberancia y por
melanopsina, un pigmento fotosensible. El delante del cerebelo, (figuras 27 y 30) y tiene
núcleo supraquiasmático envía la señal de forma de romboide. Tiene agujeros que
despertar a otras áreas del cerebro, controlando comunican este sistema de cavidades con el
los ciclos de sueño y vigilia. espacio subaracnoideo: los forámenes (orificios)
de Luschka en los vértices laterales, y el agujero
Preguntas: de Magendie, que se comunica con la cisterna
¿Cuáles son los límites del hipotálamo? magna o cisterna cerebelomedular, delimitada
¿Qué funciones controla el hipotálamo? por la superficie inferior del cerebelo, la cara
¿Qué núcleo está relacionado con la posterior de la médula cervical y la superficie
termorregulación? interna del hueso occipital, recubierto éste por la
¿Qué núcleos regulan el apetito? duramadre y la aracnoides. Por abajo el cuarto
¿Qué es el ritmo circadiano? ventrículo se comunica con el conducto del
epéndimo (figura 27).
Ventrículos cerebrales: Los ventrículos cerebrales contienen el
Son un conjunto de cavidades que se líquido cefalorraquídeo, que se produce en los
encuentran en el espesor de los hemisferios plexos coroideos, que tapizan los ventrículos.
cerebrales. Hay dos ventrículos laterales, que
Figura 27. Ventrículos cerebrales. A, vistos de costado. B, vistos desde arriba.
Circulación del líquido y reabsorción del nervioso central y los huesos circundantes.
líquido cefalorraquídeo: Reduce el daño por concusión; elimina productos
El líquido cefalorraquídeo (LCR) es un de desecho del metabolismo, entre otras
líquido claro e incoloro que baña las superficies funciones.
externas del encéfalo y la médula espinal, El LCR se forma en los plexos
actuando como amortiguador entre el sistema coroideos de los ventrículos. Alrededor del 60%

se forma en los ventrículos laterales, tercero y En los seres humanos, el LCR se forma
cuarto, y 40% restante se forma en el espacio a una tasa de 0,35 – 0,5 ml/min (alrededor de 500
subaracnoideo. El LCR pasa desde los ml/día). Su volumen promedio en el adulto está
ventrículos laterales, al tercer ventrículo a través entre 130 y 150 ml, con un 20% distribuido en
de los forámenes (agujeros) de Monro (uno a los ventrículos y cerca del 80% en el espacio
cada lado); luego, al cuarto ventrículo por el subaracnoideo. Se calcula que la tasa de
acueducto cerebral o acueducto de Silvio. Sale recambio de LCR es de 4 o 5 veces por día.
del cuarto ventrículo a través del agujero de Los sitios de reabsorción son
Magendie y los forámenes de Luschka, para principalmente las vellosidades aracnoideas o
entrar en el espacio subaracnoideo. Circula a granulaciones de Pacchioni, en el seno sagital
través de las cisternas en sentido rostral; hacia superior (sitio principal de resorción); los vasos
abajo, en sentido caudal, se continúa con el leptomeníngeos, las vainas perineurales de
conducto epéndimo. nervios craneales y raquídeos.
Figura 28. Circulación del LCR
Preguntas: comprende la mayor parte, y tiene seis capas de

¿Qué son los ventrículos cerebrales? neuronas.
¿Qué ventrículos comunica el acueducto de Hay regiones de la corteza cerebral que
Silvio? tienen menos de seis capas: el arquicortex, que
¿Entre qué órganos se encuentra el cuarto corresponde a la formación del hipocampo
ventrículo? (situada dentro del lóbulo temporal; es una parte
¿Dónde se origina el líquido cefalorraquídeo? importante del sistema límbico, la región que
regula emociones. El hipocampo está asociado
Corteza Cerebral principalmente con la memoria, en especial con
Citoarquitectura: la memoria a largo plazo) y sólo contiene tres
La corteza cerebral se caracteriza por su capas. La otra región corresponde al
disposición en capas. El neocórtex o isocorteza paleocórtex, que presenta de tres a cinco capas e

incluye al área olfativa y las cortezas vecinas situadas inmediatamente por delante del surco
entorrinal y periamigdalina. central o cisura de Rolando (Fig. 1): la corteza
motora primaria, también llamada área 4 de
Áreas de la corteza cerebral: Brodmann o M1; la corteza premotora (PMA) y
Área prefrontal: el área motora suplementaria, o área 6 de
Ocupa la mitad anterior del lóbulo Brodmann (SMA). La estimulación eléctrica de
frontal. Su función está menos definida que la de la corteza motora produce movimientos simples
cualquier otra parte del cerebro. Ha sido de partes individuales del cuerpo. La
extirpado (lobotomía) en muchos pacientes estimulación de la corteza premotora o del área
psicóticos para rescatarlos de estados depresivos. motora suplementaria requiere mayores
Estas personas funcionan bastante bien sin las cantidades de corriente, que resulta en
áreas prefrontales; sin embargo pierden la movimientos más complejos que los producidos
capacidad para concentrarse por períodos por la estimulación de la corteza motora
prolongados y también para planificar el futuro o primaria.
pensar en problemas profundos. Así, se dice que La corteza motora primaria está
esta área es importante para la elaboración del organizada en forma somatotópica; por ejemplo,
pensamiento abstracto. la estimulación del lóbulo paracentral anterior
Área motora: inicia movimientos de la pierna contralateral. La
El área motora se encuentra delante del representación de las partes del cuerpo que hacen
surco central o Cisura de Rolando y ocupa la movimientos finos y precisos, como las manos y
mitad superior del lóbulo frontal. A su vez está la cara, es desproporcionadamente grande
dividida en segmentos: la corteza motora comparada con la de las partes del cuerpo que
primaria, la corteza premotora y el área de Broca, sólo hacen movimientos gruesos y poco precisos,
las cuales están relacionadas con el control como el tronco y las piernas, una representación
muscular. La corteza motora comprende tres que se denomina 'homúnculo' de Penfield
áreas del lóbulo frontal del cerebro, que están (figura 29).
Figura 29. Homúnculo sensitivo y motor. A la izquierda, homúnculo sensitivo; a la derecha, homúnculo motor
El área de Broca, localizada delante de funcionan como centros de relevo inferiores del
la corteza motora, en el borde lateral de la cerebro y transmiten la información a otras
corteza premotora, controla los movimientos regiones de la corteza cerebral. El área primaria
coordinados de la laringe y la boca para producir puede distinguir los tipos específicos de
el habla. Esta área sólo se desarrolla en uno de sensación en regiones determinadas del cuerpo.
los dos hemisferios cerebrales, en el hemisferio El área secundaria, sirve principalmente para
izquierdo en alrededor del 95% de las personas, interpretar las señales sensitivas, no para
incluyendo todos los diestros y la mitad del total distinguirlas, como una mano que está
de zurdos. percibiendo una silla, una mesa o una pelota.
Áreas sensitivas: Área sensitiva somatestésica:

Se dividen en áreas primarias y áreas Las sensaciones somatestésicas son
secundarias. Las áreas sensitivas primarias aquellas generadas en los receptores

especializados del cuerpo, tales como el tacto, disponer estas palabras en un pensamiento
presión, temperatura y dolor. El área sensitiva coherente. En forma similar, la persona sería
somestésica ocupa casi la totalidad del lóbulo capaz de leer palabras a partir de una página
parietal, por detrás de la cisura de Rolando. impresa, pero no reconocer ninguna idea, es
decir no entendería lo que lee.
Áreas visuales:
Ocupan la totalidad del lóbulo occipital. Área de la memoria reciente del lóbulo
El área primaria detecta puntos específicos de luz temporal:
y oscuridad lo mismo que orientaciones de líneas La mitad inferior del lóbulo temporal
y límites. Estimulaciones eléctricas en el área parece ser principalmente de importancia para el
visual primaria hace que las personas vean almacenamiento a corto plazo de recuerdos, los
destellos de luz, líneas brillantes, colores u otras que persisten entre pocos minutos y varias
imágenes simples. Las áreas secundarias semanas.
interpretan la información visual, por ejemplo
interpretan el significado del lenguaje escrito. Preguntas:
¿En qué lóbulo se encuentra la corteza motora?
Área auditiva: ¿En qué lóbulo se encuentra la corteza sensitiva
Se localiza en la mitad superior de los primaria?
dos tercios anteriores del lóbulo temporal. En el ¿Qué funciones tiene el área de Broca?
área primaria se detectan los tonos específicos, ¿En qué lóbulo se encuentra la corteza visual?
sonoridad y otras cualidades del sonido. ¿Qué representa el “homúnculo de Penfield”?
Estimulaciones eléctricas en esta área hace que la
persona escuche un sonido simple que puede ser Cerebelo
débil o intenso o un chirrido, pero nunca son El cerebelo se encuentra sobre la cara
escuchadas palabras o cualquier otro sonido posterior de la protuberancia y el bulbo raquídeo,
inteligible. ocupando la fosa posterior del cráneo (figura 10).
Es en las áreas secundarias donde se Por la parte superior tiene forma de mariposa,
interpreta el significado de las palabras habladas, con dos incisuras o escotaduras, una anterior y
y porciones de estas áreas también son otra posterior. Tiene una porción en la línea
importantes para el reconocimiento de la música. media, el vermis cerebeloso, y dos lóbulos o
hemisferios laterales.
Área de Wernicke El cerebelo está dividido en lóbulos y
El área de Wernicke o centro de la lobulillos por cinco surcos transversales. En la
comprensión de las palabras habladas para cara superior se encuentran el surco primario, el
integración sensitiva se localiza en la parte más profundo, y el surco pósterosuperior. El
posterior de la circunvolución temporal superior, surco circunferencial divide al cerebelo en dos
en el punto en donde se ponen en contacto el partes, una superior y otra inferior. En la cara
lóbulo parietal, el occipital y el temporal. Es aquí inferior se encuentran los surcos prepiramidal y
donde confluyen las señales sensitivas de los tres el pósterolateral.
lóbulos sensitivos (el temporal, parietal y Lóbulo anterior: por delante del surco primario
occipital). Esta área es por demás importante en Lóbulo posterior: entre el surco primario y el
la interpretación última de los significados de pósterolateral. Es el más grande. Tiene una
prácticamente todos los tipos diferentes de arquitectura similar al cerebro, excepto que las
información sensitiva, tal como el significado de circunvoluciones son más estrechas, y se
oraciones e ideas, ya sean oídas, leídas, denominan láminas (Fig. 30A).
percibidas o, inclusive, generadas dentro del Junto con los ganglios de la base, el
propio cerebro. En consecuencia, la destrucción cerebelo controla los sistemas motores corticales
de esta área del cerebro provoca una pérdida y del tallo cerebral. Provee el control del error de
extrema de la capacidad de pensar. Este área solo los movimientos voluntarios, actuando como un
está bien desarrollada en uno de los dos servomecanismo, amortiguando los movimientos
hemisferios, generalmente en el izquierdo. El musculares. Junto con las áreas motoras de la
desarrollo unilateral del área de Wernicke, evita corteza, interviene en la planificación de los
confusión de los procesos del pensamiento entre movimientos, y participa en la predicción de la
las dos mitades del cerebro. En personas diestras posición de partes móviles y en el equilibrio del
se desarrolla más el lado izquierdo (en alrededor cuerpo. Para cumplir con esas funciones, el
un 95% de las personas, el hemisferio izquierdo cerebelo se puede dividir en tres regiones, cada
es el dominante). Después de un daño severo en una dedicada a una función específica: el
el área de Wernicke, una persona podría escuchar vestibulocerebelo, encargado del control del
perfectamente bien e inclusive reconocer movimiento de los ojos y el equilibrio. Recibe
diferentes palabras, pero sería incapaz de aferencias de los conductos semicirculares del

oído medio. El espinocerebelo, que controla el movimientos. El cerebrocerebelo recibe
movimiento de las porciones distales de las aferencias de la corteza motora y premotora, y
extremidades, y el cerebrocerebelo que participa envía fibras hacia la corteza.
del planeamiento e iniciación de los
Figura 30. A, vista superior del cerebelo. B, Esquema del tallo cerebral, el cerebelo y el cuarto ventrículo.
Preguntas: ¿Qué divisiones funcionales tiene el cerebelo?

¿Dónde se encuentra el cerebelo?
¿Qué divisiones anatómicas tiene el cerebelo? Tronco encefálico:

Figura 31. Esquema del tallo cerebral con los orígenes y las emergencias de varios
pares craneanos
Por delante del cerebelo encontramos el cuarto ventrículo, tiene forma triangular de
tronco o tallo encefálico, la región que une la vértice superior, y está oculta por el cerebelo. En
médula espinal con el resto del sistema nervioso su interior contiene parte de la formación
central. De arriba hacia abajo, se distinguen el reticular, y núcleos que son importantes para el
mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo sueño y la vigilia.
raquídeo (Figs. 30 B y 31). El tallo cerebral es El bulbo raquídeo es la porción más
una región extensa y compleja, que reúne baja, o caudal, del tallo cerebral. Se conecta por
muchos circuitos neuronales que controlan arriba, la protuberancia, y por debajo con la
funciones vitales, como la actividad cardíaca, la médula espinal. Contiene diferentes estructuras,
respiración, la función gastrointestinal, y también como las pirámides bulbares, en donde se
el control de la postura, o sea, la manera en que entrecruzan los haces de la vía motora principal,
el cuerpo se sostiene, enfrentando la fuerza de la la vía córticoespinal, o vía piramidal. Contiene,
gravedad además, los pedúnculos cerebelosos inferiores,
En el tallo cerebral se encuentran los que conectan el cerebelo con la parte superior del
orígenes aparentes o puntos de emergencia de la bulbo raquídeo. La oliva bulbar es un conjunto
los pares craneanos III al XII, y también aloja a de núcleos de forma ovalada, parecida a una
los núcleos de la mayoría de los mismos (Fig. aceituna. Esos núcleos regulan movimientos
31). musculares voluntarios.
La protuberancia anular, o puente, es el
segmento más prominente del tronco del Formación reticular:
encéfalo. Tiene forma de un cubo, y está situada La formación reticular está localizada a
por delante de los hemisferios del cerebro, entre lo largo de todo el tallo cerebral. Sus límites son,
el mesencéfalo y el bulbo raquídeo. En la por arriba, el hipotálamo, y por abajo, el extremo
superficie anterior tiene fibras que dan origen a superior de la médula espinal, y contiene núcleos
los pedúnculos cerebelosos medios, que se sensitivos y motores, algunos de los cuales
proyectan desde las caras laterales, y relacionan mencionamos en las clases de aparato
la protuberancia con el cerebelo. La cara respiratorio. Recibe información sensorial a
posterior forma la mitad superior del piso del través de varias vías, como la vía óptica, la vía

auditiva y del equilibrio, y proyecta axones a la ¿Qué pares craneanos emergen del tallo cerebral?
corteza cerebral, al tálamo y a la médula espinal. ¿Qué funciones vitales controla el tallo cerebral?
Tiene numerosas funciones; participa en el ¿Qué información recibe la formación reticular?
control de la vigila y el sueño, de la atención, del ¿En qué funciones participa la formación
tono muscular, del movimiento y de varios reticular?
reflejos vitales. Los diferentes grados de
conciencia parecen depender del grado de Médula espinal:
actividad de la formación reticular, las Es la porción menos modificada y más
sensaciones dolorosas incrementan la actividad caudal del tubo neural embrionario. Se extiende
de la formación reticular, y esta a su vez, excita del agujero occipital, desde donde se continúa
la corteza cerebral. La formación reticular hacia arriba con el bulbo, hasta el borde inferior
también es importante para controlar los de la primera vértebra lumbar. Se divide en ocho
músculos de las expresiones faciales segmentos cervicales, doce torácicos, cinco
relacionadas con las emociones. lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. De cada
segmento emergen los nervios raquídeos, en
Preguntas: pares.
¿Qué órganos forman el tronco encefálico o tallo
cerebral?
Figura 32. La médula espinal
La médula presenta, al corte, la conducción nerviosa) (figuras 32 y 33). La

sustancia gris (en donde se encuentran los sustancia gris presenta un asta anterior, motora, y
cuerpos de las neuronas), en forma de mariposa, un asta posterior, sensitiva.
rodeada por la sustancia blanca (haces de

Figura 33. Cortes de la médula espinal a diferentes alturas. Las letras señalan el segmento medular
(cervical, torácico, lumbar y sacro): 1: C1; 2: C4; 3: C7; 4: T2; 5: T12; 6: L5; 7: S1; 8: S4 los subscriptos
indican los mielómeros correspondientes. La parte superior de cada corte corresponde a la parte
posterior o dorsal.
Laminación citoarquitectónica de la médula células presentan rasgos citológicos particulares.

espinal: Las láminas se numeran de atrás adelante, con
La sustancia gris se organiza en nueve números romanos (Fig. 34A):
sectores llamados láminas, en las cuales las

Figura 34 La médula espinal (corte): A, Laminación medular de las astas de la médula; B, Sistematización de los
cordones medulares
I: La superficie del asta posterior; es delgada, y IX: Contiene las neuronas motoras alfa,
recibe fibras de la lámina II. Las células colinérgicas, que inervan al músculo estriado, y
responden a estímulos térmicos y dolorosos. neuronas motoras gama, más chicas que las
II: Es una banda ancha, bien definida; tiene anteriores, y que se relacionan con el tono
neuronas nociceptivas (dolor) y termoceptoras muscular.
(en la parte externa), y mecanoceptoras (en la
parte interna) Preguntas:
III: las células de esta lámina son interneuronas ¿Cuál es el asta motora de la médula espinal?
IV: Responde a estímulos de baja intensidad ¿Cómo se organiza la sustancia blanca de la
V: Proyecta axones hacia la lámina II médula espinal?
VI: está situada en la base del asta posterior ¿En dónde se encuentran las neuronas sensitivas?
VII: En esta lámina se sitúa el núcleo de Clarke,
una formación que se extiende desde C8 a L2, y Meninges
es el núcleo de origen del haz espinocerebeloso El SNC está tapizado por las meninges.
posterior (ascendente). Clásicamente se distinguían la duramadre, la
VIII: está localizada en la base del asta anterior aracnoides y la píamadre. Recientemente se

demostró la existencia de una cuarta capa • servir de barrera selectiva,
meníngea que divide en dos al espacio • impedir la entrada de sustancias y micro
subaracnoideo, la llamada membrana partículas perjudiciales al SNC;
subaracnoidea similar a linfática (en inglés, • amortiguar los golpes, junto con el
SLYM, subarachnoid lymphatic-like membrane). LCR,
Las meninges son las membranas de • lubricar y nutrir los haces de mielina
tejido conectivo que cubren todo el sistema que recubren al SNC.
nervioso central (Figs. 35 y 36). Sus funciones
son:
Figura 35. Meninges, con la membrana SLYM en verde
Figura 36. Corte sagital de la cabeza que muestra la hoz del cerebro, la tienda del
cerebelo y la hoz del cerebelo
Duramadre: Es la capa meníngea más externa; hueso), y una capa meníngea. Esta última es la
posee gran resistencia. Se divide en dos: una duramadre propiamente dicha, una membrana
capa endóstica (el periostio, que recubre el fibrosa y fuerte que cubre el encéfalo y continúa,

a través del foramen magno, con la duramadre membrana subaracnoidea de tipo linfático
de la medula espinal. La duramadre envía (subarachnoid lymphatic-like membrane,
tabiques hacia adentro del encéfalo que dividen SLYM), que tiene solo una pocas células de
la cavidad craneal en espacios que se comunican espesor, y forma una barrera a través de la cual
libremente y que alojan las subdivisiones del no pueden atravesar solutos del líquido
encéfalo (figura 36): cefalorraquídeo de más de 3 kDa (figura 35).
• La hoz del cerebro: es un pliegue Esta mueva membrana es similar, en su
vertical de la duramadre que se encuentra en la morfología, a las membranas mesoteliales que
línea media, entre los dos hemisferios cerebrales. tapizan los órganos periféricos y las cavidades
En la parte posterior se une a la tienda del del cuerpo, y a las que envuelven a los vasos
cerebelo. En el borde superior de la hoz discurre sanguíneos. La membrana subaracnoidea de tipo
el seno venoso sagital superior. En la borde linfático membrana subaracnoidea de tipo
inferior se encuentra el seno sagital inferior. En linfático contiene células inmunitarias, es rica en
la intersección de la hoz del cerebro con la tienda células mieloides, por lo que tiene un papel
del cerebelo, se encuentra el seno venoso recto. significativo en las respuestas a la inflamación.
• El diafragma selar: es un pliegue
circular de la duramadre que forma el techo de la Píamadre: Membrana que se adhiere a la
silla turca. superficie del cerebro y cubre completamente las
• La tienda del cerebelo: es un pliegue circunvoluciones y desciende al interior de los
de la duramadre con forma de media luna situado surcos más profundos. Se extiende hacia fuera
ente la superficie superior del cerebelo y los sobre los nervios craneales y se fusiona con el
lóbulos occipitales de los hemisferios cerebrales. epineuro de estos. Se fusiona con el epéndimo en
los ventrículos para formar los plexos coroideos.
Inervación de la duramadre: Preguntas:
La duramadre recibe inervación del ¿Qué son las meninges?
nervio trigémino, el nervio vago y los tres ¿En dónde se encuentra la hoz del cerebro?
primeros nervios espinales cervicales. ¿Entre qué órganos se encuentra la tienda del
cerebelo?
Aracnoides: (del griego, ἀραχνοειδής, a su vez, ¿Qué es el diafragma celar?
de ἀράχνη "araña", o "telaraña", y ειδ-ής/-ές "que
tiene el aspecto de", o "parecido a una araña o Arterias y venas del cerebro
telaraña"), es la capa intermedia y la primera La figura 37 muestra la disposición de
barrera real antes de alcanzar el cerebro. Se las arterias que irrigan los órganos del encéfalo.
proyecta en los senos venosos para formar las Las arterias que llegan a la base del encéfalo, son
vellosidades aracnoideas. El espacio las carótidas primitivas derecha e izquierda, y el
subaracnoideo espinal se extiende hacia abajo tronco basilar, que nace de la unión de las dos
hasta la segunda vertebra sacra. Todas las arterias vertebrales. Por medio de arterias
arterias y venas cerebrales se ubican en este comunicantes, estas arterias forman un anillo en
espacio, al igual que los nervios craneales. Entre la base del encéfalo, el polígono de Willis, del
la aracnoides y la piamadre está el espacio que provienen las tres arterias principales del
subaracnoideo, que contienen líquido cerebro (cerebral anterior, cerebral media o
cefalorraquídeo silviana, y cerebral posterior).
SLYM: El espacio subaracnoideo está dividido

en dos compartimientos funcionales por la

Figura 37. En esta imagen vemos el polígono de Willis, situado en la base del cerebro. En
la parte inferior se destacan las arterias vertebrales (5), que atraviesan los agujeros de las
apófisis transversas de las vértebras cervicales. Esas arterias se unen para formar la
arteria o tronco basilar (4), situado junto a la cara anterior de la protuberancia. El tronco
basilar proporciona dos ramas, las arterias comunicantes posteriores (7) que se unen
con las arterias carótidas internas (6). Note que estas últimas, proporcionan las arterias
comunicantes anteriores (2). De este anillo salen tres arterias principales para irrigar
cada hemisferio cerebral: las arterias cerebrales anteriores (1), cerebrales medias (3)
que son prácticamente la continuación de las carótidas internas, y las arterias
cerebrales posteriores (8).
gases como el O2 y el CO2, que son solubles en

Sistema Venoso lípidos, pueden atravesarla (fig. 38).
Los senos venosos de la cavidad craneal
se localizan entre las capas de la duramadre. Barrera sangre-líquido cefalorraquídeo: Se
Reciben sangre del encéfalo, así como LCR diferencia de la barrera hematoencefálica: Es una
desde el espacio subaracnoideo a través de las barrera formada por uniones estrechas de las
vellosidades aracnoideas. La sangre de los senos células epiteliales de los plexos coroideos, que
durales finalmente drena en las venas yugulares. impide el paso de moléculas grandes desde la
Esto sirve como sitios donde el LCR se difunde sangre al líquido cefalorraquídeo.
al torrente sanguíneo.
Barreras cerebrales: El sistema nervioso central Preguntas:
se encuentra aislado y protegido por la barrera ¿De dónde proviene la inervación de la
hematoencefálica (BHE) y por la barrera sangre-
duramadre?
LCR (BSLCR).
¿En dónde se encuentra el polígono de Willis?
Barrera hematoencefálica: Está formada por
¿Qué arterias forman el polígono de Willis?
uniones estrechas entre las células endoteliales
¿Qué arterias surgen del polígono de Willis?
de los capilares del sistema nervioso central. ¿Cómo está formada la barrera
Estas uniones estrechas solo permiten el paso de hematoencefálica?
moléculas pequeñas al tejido nervioso, y son
impermeables para H+ y HCO3-, mientras que los

Figura 38: Barrera hematoencefálica y barrera sangre-líquido cefalorraquídeo
IV. Embriología del sistema Los bordes de la placa se elevan y

forman los pliegues neurales. Estos pliegues se
nervioso central humano unen entre sí desde la región cervical, formando
El sistema nervioso central aparece en el tubo neural, y la fusión progresa en sentido
la región dorsal del embrión de tres capas, al cefálico y en sentido caudal, y luego el tubo se
comienzo de la tercera semana del desarrollo, separa del ectodermo.
como una placa alargada de origen ectodérmico,
la placa neural.

Figura 39: Esquema de un embrión de 21 días, con la
notocorda y la placa neural
Figura 40: Formación del tubo neural, a partir de la placa neural
Posteriormente los extremos del tubo se primarias: prosencéfalo o cerebro anterior,

cierran, y en el extremo cefálico aparecen tres mesencéfalo o cerebro medio, y rombencéfalo o
dilataciones, las vesículas encefálicas cerebro posterior.

Figura 41: Esquema del extremo cefálico del
tubo neural, con las vesículas encefálicas
primarias
Hacia la quinta semana el prosencéfalo pineal, y uno ventral, el infundíbulo, que forma
forma el telencéfalo por delante, con una parte la neurohipófisis. La luz del diencéfalo formará
media y dos brotes laterales, los hemisferios el tercer ventrículo, que se comunica son las
cerebrales primitivos, y el diencéfalo, más cavidades de los hemisferios por medio de los
caudal, que contiene las vesículas ópticas y dos agujeros de Monro.
divertículos: uno dorsal, que forma el cuerpo
Figura 42: Esquema del extremo cefálico del tubo neural, con la formación
de los brotes laterales de las vesículas del procencéfalo

El mesencéfalo no se divide, y la luz del que origina la protuberancia y el cerebelo, y en
tubo neural de esta región origina el acueducto mielencéfalo, que forma el bulbo raquídeo. La
de Silvio. luz del rombencéfalo origina el cuarto ventrículo
El rombencéfalo se subdivide en El resto del tubo neural forma la médula espinal.
metencéfalo, ubicado en la parte más anterior,

V. El Sistema Nervioso Periférico
El sistema nervioso periférico (SNP) del SNP y del SNC, sirve de interfaz entre estos
está formado por nervios, ganglios y órganos dos últimos. El sistema nervioso autónomo a su
sensoriales. Se organiza en vías aferentes vez, se subdivide en el sistema entérico, el
(sensoriales) y eferentes (motoras). En general, simpático y el parasimpático. Estos dos últimos
el nombre de las vías corresponde al punto de a menudo tienen efectos opuestos en los órganos
inicio y al punto de llegada de los axones que la y glándulas que inervan.
conforman. Las vías eferentes pueden ser Los nervios emergen del sistema
somáticas (voluntarias) o autónomas nervioso central en forma de pares: un nervio
(involuntarias). derecho y otro izquierdo, y conectan los
El SNP comprende dos sistemas, el diversos órganos del cuerpo. En la especie
sistema nervioso autónomo (SNA) o sistema humana hay doce pares que emergen del
visceral y el sistema somático. encéfalo; 31 pares raquídeos (emergen de la
El componente somático del SNP médula), que toman el nombre de las secciones
incluye a los receptores y a las neuronas que los de la columna vertebral. Así, tenemos ocho
inervan, y a las fibras nerviosas que entran y raíces cervicales (C1 a C8), doce raíces dorsales
salen de la médula espinal. Los sistemas visceral o torácicas (T1 a T12), cinco lumbares (L1 a
y somático tienen funciones primarias, pero L5), cinco raíces sacras (S1 a S5), y una raíz
trabajan en conjunto con el resto del sistema coccígea. Los nervios del están compuestos por
nervioso. paquetes de fibras sensitivas y motoras.
A menudo el SNA es considerado como
una entidad aparte; aunque compuesto por partes
Figura 43. A izquierda y derecha, los territorios (metámeras) de las diferentes raíces nerviosas raquídeas; al centro,
segmentos medulares

El sistema nervioso periférico (SNP) del sistema nervioso autónomo (SNA) que
incluye los 12 pares de nervios craneanos, los 31 inervan las vísceras. Las fibras nerviosas
pares de nervios espinales, el sistema nervioso aferentes entran en la médula espinal a través del
autónomo, y los ganglios (conjuntos de neuronas asta posterior, y las fibras eferentes salen de la
fuera del SNC). Los nervios espinales o médula espinal a través del asta anterior. Los
raquídeos inervan porciones definidas del nervios craneanos salen del cráneo, y los nervios
cuerpo, denominadas metámeras (fig. 43). espinales salen de la columna vertebral a través
Los órganos sensoriales están de orificios llamados foramina (“aberturas”, en
distribuidos por todo el cuerpo, sienten y latín).
perciben cambios de órganos internos y externos,
transforman esa información en señales Vías Eferentes
eléctricas que son enviadas al SNC. Los nervios Son las que van desde los centros
craneanos y espinales contienen fibras nerviosas nerviosos a los órganos efectores. Proveen
aferentes (hacia los centros de SNC) y eferentes. funciones motoras somáticas, inervación visceral
Las fibras aferentes llevan información (SNA), y modificación del tono muscular.
desde los receptores en la piel, las mucosas y los
órganos internos; desde el ojo, el oído, la nariz y Principales vías aferentes:
la boca. Las fibras eferentes llevan señales desde La vía córticoespinal
centros corticales y subcorticales a la médula
espinal, y de allí a los músculos o a los ganglios
Figura 44: la vía córticoespinal
La vía córticoespinal está relacionada donde sufren una decusación (entrecruzamiento

con el movimiento voluntario, directo y hábil. con las fibras del lado opuesto) incompleta; se
Se origina en la corteza cerebral, en el área entrecruzan entre el 75 y el 90% de las fibras, y
motora precentral (área 4), en el área premotora se dividen en tres haces: 1) el haz córticoespinal
(área 6) y en la circunvolución parietal lateral (cruzado), que desciende a lo largo de
ascendente (Fig 44); las fibras convergen en la toda la médula espinal y emite fibras a la
corona radiada, desde allí las fibras pasan por la sustancia gris en todos los niveles; 2), el haz
cápsula interna, forman el pie de los pedúnculos córticoespinal anterior: sus fibras se entrecruzan
cerebrales, atraviesan las pirámides bulbares, en en los niveles medulares superiores de la

comisura blanca anterior; 3) el haz córticoespinal negra, el núcleo subtalámico, el núcleo rojo y el
ánterolateral, que desciende sin entrecruzarse, núcleo vestibular, pertenecientes al sistema
para dar fibras terminales en la base del asta extrapiramidal.
posterior (Figs. 32, 33 y 34). El tallo cerebral modula las
Si se lesiona la vía piramidal hay pérdida de la motoneuronas y las interneuronas medulares por
función hábil del movimiento preciso, que se tres sistemas de vías:
traducirá en flacidez, hipotonía, debilidad y 1) vías mediales: el haz vestibuloespinal
torpeza uso de los dedos. No se produce parálisis (balance y postura); el haz reticuloespinal
si no se ha lesionado la vía extrapiramidal (postura), y el haz tectoespinal: (para la
coordinación de músculos de cabeza y ojos).
La vía extrapiramidal 2) vías laterales: el haz rubroespinal
Incluye todas aquellas áreas del SNC (manipulación de objetos); vías aminérgicas: el
que tienen que ver con el movimiento, con haz cerúleoespinal (neurotransmisor:
exclusión del sistema piramidal y el cerebelo, a noradrenalina) y
los que complementa. Se llama así porque la 3) el haz rafe-espinal (neurotransmisor:
mayoría de sus fibras no pasa por las serotonina)
pirámides bulbares. Se encarga de mantener la
postura y de los movimientos más toscos. Por lo Haz tectoespinal
tanto, este sistema tiene por función el control Está relacionado con los movimientos
automático del tono muscular y de los en respuesta a estímulos visuales. Se origina en
movimientos asociados que acompañan a los el tubérculo cuadrigémino superior, se entrecruza
movimientos voluntarios. en el mesencéfalo y terminal en la médula
Por ejemplo, al flexionar el muslo derecho sobre espinal.
el abdomen, voluntariamente se está manejando
el miembro inferior derecho; y en forma Haz rubroespinal
involuntaria, todo el resto de la musculatura del Está relacionado con el control del tono
cuerpo, para mantener el equilibrio y el tono de los músculos flexores. Se origina en el núcleo
muscular. Todo esto último es controlado por el rojo, que recibe fibras de la corteza y también del
sistema extrapiramidal. cerebelo; se entrecruza de manera similar a la
Las fibras de esta vías nacen tectoespinal, y desciende por la médula.
principalmente en el área premotora nº6,
descienden a nivel del lóbulo frontal, pasan por Vías aferentes
la cápsula interna, poseen conexiones con los Aunque las fibras aferentes de las raíces
núcleos de la base y descienden hasta el núcleo dorsales que ingresan en la médula transmiten
rojo en el mesencéfalo, en donde hacen sinapsis impulsos de todo tipo de receptores somáticos y
con otra motoneurona; en el bulbo, el 100% de viscerales, las señales están separadas, de manera
las fibras se entrecruzan, descendiendo hasta la que los impulsos relacionados con el dolor, la
zona de la médula donde harán sinapsis con las sensibilidad térmica, el tacto y la cinestesia
motoneuronas de las raíces de la médula. (sensibilidad relacionada con el movimiento y la
Los ganglios de la base tienen que ver posición de las articulaciones) ascienden
con el sistema extrapiramidal y parece ser que reunidos en haces más o menos específicos, a
junto con los núcleos mesencefálicos, ambos veces con amplia separación entre sí. No
están involucrados en el planeamiento y solamente se transmiten impulsos que llegan
programación de los movimientos. hasta la corteza para hacerse conscientes, sino
En toda la extensión del tallo cerebral también transmiten los impulsos que provienen
hay áreas difusas formadas por somas de de los receptores de estiramiento que se
neuronas que reciben el nombre de formación proyectan al cerebelo. Estos impulsos son
reticular. En esta formación reticular importantes para la regulación del tono muscular
encontramos núcleos motores, como la sustancia y la coordinación motora.

Figura 45. Haz espinotalámico anterior
Principales vías aferentes:

El haz espinotalámico anterior El haz espinocerebeloso anterior
Se origina en las neuronas del asta Se origina en las células del asta
posterior de la médula; se entrecruzan con las del posterior de la médula espinal, se entrecruza con
lado contralateral y ascienden hasta el tálamo las fibras del lado opuesto, ascienden por el
(figura 45). Transmite impulsos nerviosos cordón lateral y terminan en el vermis
relacionados con el tacto ligero (contacto de la cerebeloso.
piel sin vello con una pluma o un trozo de
algodón). El haz espinocerebeloso posterior
Se origina en el núcleo de Clarke en la
El haz espinotalámico lateral médula espinal, asciende por la parte posterior
También se origina en neuronas de del asta del cordón lateral. A nivel del bulbo ingresan en
posterior de la médula espinal, se entrecruzan por el pedúnculo cerebeloso inferior y terminan en el
la comisura blanca anterior con las del lado vermis, sin entrecruzarse. (coordinación fina de
opuesto y ascienden hasta el tálamo (figura 46). la postura)
Transmite la sensibilidad dolorosa y térmica.

Figura 46. Haz espinotalámico lateral

Figura 47. Haces de los cordones medulares posteriores
lemnisco (cinta) medial, que termina en el tálamo

Cordones posteriores de la médula (tacto, presión, vibración).
Las fibras que ingresan en el cordón
posterior (originadas en el ganglio espinal) se El haz espinotectal
bifurcan, dando ramas ascendentes largas, y Se origina en neuronas del asta posterior
descendentes cortas. En las regiones torácica y de la médula, se entrecruzan a nivel medular. A
dorsal superior, el cordón posterior está dividido nivel del mesencéfalo se proyectan en el
en dos por un tabique, que separa el fascículo tubérculo cuadrigémino superior y en la
delgado (hacia la línea media), presente en todos sustancia gris periacueductal.
los niveles medulares, y el fascículo cuneiforme
(más lateral), que aparece a nivel de D6 y Preguntas
contiene las ramas provenientes de los segmentos ¿Qué órganos forman el sistema nervioso
torácicos superiores y los cervicales (figura 47). periférico? ¿Cuántos pares de nervios raquídeos
Estas fibras hacen estación en el bulbo, en los hay, y cómo se denominan?
núcleos delgado y cuneiforme. Desde estos ¿Qué son las metámeras?
núcleos las fibras se entrecruzan y forman el ¿Qué son las vías aferentes y las vías eferentes?
¿Qué funciones cumple la vía córticoespinal?

¿Qué otro nombre tiene la vía córticoespinal? del medio ambiente (exteroceptores), los que
¿En qué áreas de la corteza se origina la vía detectan información proveniente de los órganos
córticoespinal? internos (interoceptores), y los que detectan la
¿A qué nivel se entrecruza la vía córticoespinal? posición y estado del sistema locomotor
¿Qué tipo de movimientos controla la vía (propioceptores). Hay receptores especializados
extrapiramidal? en órganos (ojos, nariz, boca, piel). Cada tipo de
receptor transmite una modalidad sensorial
Receptores: diferente; la información se adquiere por
Los receptores forman parte de sistemas conversión de las señales químicas, táctiles,
sensoriales distribuidos ampliamente en el visuales, o sonoras, en señales eléctricas.
cuerpo, e incluyen aquellos que detentan señales

Par Nombre Aferent Eferente VI. Órganos de los sentidos.
e
I Olfatorio 
II Óptico  Tabla I. Pares craneanos
III Motor ocular 
común
IV Patético 
V Trigémino 
VI Motor ocular 
externo
VII Facial  
VIII Estatoacústico  
(auditivo)
IX Glosofaríngeo  
X Neumogástrico  
(vago)
XI Espinal 
XII Hipogloso 
mayor

Ier Par craneano: Olfato
Coming down the coastal prairie from Houston on Interstate 45, you can smell the ghosts
before you see or hear them. They smell sweet and moldy, like the unfocused memory of some
lost sensation jarred unexpectedly to mind. It's the scent of tangled gardens of jasmine,
honeysuckle, and magnolia, maybe. Or the smell of decaying timbers of shipwrecks half-buried
in sand, or the weathered, salt-caked planking of abandoned cotton warehouses stretching
between the highway and the wharves. Encoded in the smells are secrets so ephemeral that
just thinking of them causes them to vanish.
Gary Cartwright: Galveston. A history of the Island, Atheneum Press, New York, 1991
(Bajando por la planicie costera desde Houston por la autopista interestatal 45, uno puede oler
los fantasmas antes de verlos u oírlos. Tienen un olor dulzón y mohoso, como la memoria
desenfocada de una sensación perdida, arrastrada de forma inesperada a la mente. Es el
aroma de jardines enmarañados de jazmín, madreselva y tal vez, de magnolia. O el olor de los
maderos de naufragios que se descomponen semienterrados en arena, o el de los tablones
gastados, incrustados de sal de los galpones de algodón abandonados, que se extienden entre
la autopista y los muelles. Codificados en los olores, hay secretos tan efímeros que solo
pensar en ellos hace que se desvanezcan.)
El olfato es el más antiguo y primitivo de los respiratorio, que carece de neuronas y sirve
sentidos especiales, y está relacionado con la primariamente como una superficie de
memoria y las respuestas emocionales, como se protección.
aprecia en el cuadro de texto.
La transducción de la información Mucosa olfatoria:
olfatoria ocurre en el epitelio olfatorio, la capa de La mucosa olfatoria tiene unos 3 cm2 en
neuronas u células de sostén que tapiza cada lado, y está localizada en el techo de la
aproximadamente la mitad de las cavidades cavidad nasal, a unos 7 cm por encima y detrás
nasales –la otra mitad está tapizada por epitelio de las fosas nasales (figura 48).
Figura 48. Mucosa olfatoria.
Es un epitelio especializado, formado las cuales tiene entre 5 y 40 cilias en el extremo.

por células de sostén, células madre, llamadas Los receptores olfatorios, en donde tiene lugar la
células basales, glándulas olfatorias y células detección de los olores, están localizados en las
olfatorias (neuronas olfatorias, bipolares) con cilias. Las cilias están separadas del resto de la
cilias (figura 49). En total hay unos 50 millones cavidad nasal por una capa de unos 10 a 40
de neuronas olfatorias en el epitelio, cada una de

micrones de moco, que las moléculas odorantes receptores de olores pertenecen a la clase de
deben atravesar para llegar a los receptores. receptores acoplados con proteínas G, y
Los aspectos genéticos y moleculares consisten en siete hélices que atraviesan la
del sistema olfatorio han sido determinados por membrana plasmática, conectadas entre sí por
Richard Axel y Linda Buck, quienes ganaron el asas flexibles, que forman una especie de
Premio Nobel de Medicina y Fisiología en 2004. soporte, al cual se adhiere la molécula odorante
Los aspectos básicos son los siguientes: Los (figuras 50 y 51).
Figura 49. Epitelio olfatorio. En verde, las neuronas olfatorias bipolares.
Aunque la clase está decodificada en general, la igual que con el color, la mezcla de diferentes
estructura detallada todavía no se conoce con olores puede resultar en una sensación de olor
exactitud. En la especie humana hay unos 350 diferente de los olores iniciales.
tipos diferentes de receptores, cada uno de los Típicamente, la molécula de odorante
cuales está “afinado” para una molécula tiene un tamaño de unas decenas de átomos, es
particular de olor. Las señales de todos los tipos volátil, no reactiva, y principalmente hidrofóbica,
de receptores se representan en el cerebro con lo que puede penetrar la capa de moco que recubre
que se conoce como “código combinatorio”. Al las cilias.

Figura 50. Transducción de las señales olfatorias. Las moléculas de odorantes en la capa de moco se unen, ya sea
directamente con el receptor, o por medio de proteínas que unen odorantes. Esta asociación activa una proteína G
específica para el odorante, que a su vez activa una adenilato ciclasa, que genera cAMP. El cAMP activa canales
que permiten la entrada de Na+ y Ca2+ en la cilia, iniciando la despolarización. El consiguiente aumento intracelular
de Ca2+ abre canales de Cl- dependientes de Ca2+, lo que provee la mayor parte de la despolarización del receptor.
El potencial de receptor disminuye cuando el cAMP es hidrolizado por fosfodiesterasas específicas y su
concentración se reduce. Al mismo tiempo a}la calmodulina forma complejos con el Ca 2+ y se une con el canal,
reduciendo su afinidad por el cAMP. Finalmente, el Ca2+ sale de la neurona por medio del intercambiados Na/Ca
Figura 51. La estructura genérica propuesta para los receptores de odorantes: siete
dominios que atraviesan la membrana, más una región en la superficie de la célula y
una cola intracitoplásmica que interactúa con las proteínas G.

La transducción de las señales olfatorias dependientes de nucleótidos cíclicos, semejantes
se localiza en las cilias de las neuronas olfatorias; a los que se encuentran en los fotorreceptores.
comienza con la unión de las moléculas de Cuando el olor es detectado, el receptor libera
odorantes a receptores específicos. Esa unión una unidad de proteína G y un proceso de
puede ocurrir directamente, o por medio de unas transducción por un segundo mensajero, que
proteínas presentes en el moco, las llamadas controla la entrada de Ca2+ y Na+ en la neurona.
proteínas que unen odorantes, que secuestran A continuación el Ca2+ actúa como un tercer
los odorantes y los envían al receptor. En los mensajero que induce la entrada de Cl- en la
mamíferos, el camino principal involucra canales célula; esto último causa que la neurona dispare.
Figura 52. Los odorantes son detectados por una combinación de receptores que provocan una variedad
de percepciones en el cerebro. Adaptado de www.nobleprize.org (2004)
En el hombre hay unos 350 tipos de fumadores a medida que pasan los minutos).
proteínas receptoras. Unos 1000 genes codifican Fisiológicamente, la adaptación es el resultado
para proteínas con estructuras similares en varias de la reducción en la frecuencia de los
especies de mamíferos, incluidos los humanos. potenciales de acción, en respuesta a la presencia
Cada gen codifica posiblemente para un receptor continuada del odorante. La adaptación ocurre
que detecta distintos conjuntos de moléculas porque (1) hay aumento de la unión de Ca2+ con
odorantes. Si el sistema trabajara como el la calmodulina, lo que disminuye la sensibilidad
modelo de "llave y cerradura" solamente del canal a cAMP, y (2) la extrusión de Ca2+ por
podríamos distinguir solo 350 olores diferentes. medio del intercambiador Na+/Ca2+, que reduce
Sin embargo, podemos distinguir unos 10.000 la amplitud del potencial de receptor.
olores diferentes. Para lograr esto, se ha sugerido
que una molécula de odorante tiene que ser capaz Bulbos olfatorios:
de activar más de una clase de receptores. La Están situados sobre la lámina
figura 32 muestra de qué forma una molécula de cribiforme del etmoides, justo por encima del
odorante podría ser detectada por uno o más techo de la cavidad nasal, y contienen la primera
receptores. Cada molécula odorante puede unirse estación de la vía olfatoria (figuras 53-54). Los
con varios receptores, y tiene una combinación axones de las células receptoras terminan entre
única de receptores que podrían abarcar de uno a las dendritas de las células mitrales, formando
varios. Por lo tanto, diferentes estructuras sinapsis complejas, llamadas glomérulos
químicas activarían combinaciones diferentes de olfatorios. Los axones de las células mitrales
receptores de olor. pasan por las cintillas olfatorias hasta la estría
Finalmente, como en otros receptores, olfatoria lateral y la estría olfatoria intermedia de
las neuronas olfatorias se adaptan a la presencia la corteza olfatoria (figura 55)
continuada del estímulo. La adaptación es Del bulbo olfatorio la información se
percibida como la disminución de la capacidad envía además de la corteza olfatoria, a otras áreas
de discriminar olores durante una exposición del cerebro para procesamiento adicional. Los
prolongada (por ejemplo, la disminución de la olores toman una ruta directa al sistema límbico,
percepción del humo del tabaco en una sala de incluyendo a la amígdala y el hipocampo,

regiones relacionadas con las emociones y la los buitres que se alimentan de carroña, o los
memoria. insectos, ese olor es poderosamente atractivo. La
Muchos estímulos afectivos son mezclas cuestión de por qué algunos animales son
complejas que contienen componentes repelidos y otros son atraídos por un aroma en
placenteros y desagradables. Para la mayoría de particular se reduce a la pregunta, ¿Cómo
los animales el olor de carne podrida es codifica el cerebro lo que atrae y lo que repele?
poderosamente repulsivo. Pero para otros, como
Figura 53. Esquema del epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio
Figura 54. Esquema de las principales células del bulbo olfatorio y sus relaciones. Las
neuronas sensoriales (o) se encuentran en la mucosa olfatoria.

Un estudio reciente investigó si el En contraste, las regiones que
cerebro representa el valor afectivo global de representaron lo desagradable de los olores,
esos estímulos complejos, o si representa de como la corteza cingular dorsal anterior y la
manera simultánea el valor afectivo de los corteza medio-orbital, la mezcla produjo
diferentes componentes. Por medio de imágenes activaciones relativamente más alejadas que las
de resonancia magnética funcional midieron las del componente placentero del jazmín, y más
activaciones cerebrales provocadas por un olor cercanas a las del indol. Esto sugiere que
placentero (jazmín), uno desagradable (indol), y mezclas que son percibidas como placenteras,
una mezcla de los dos, que se percibió como pueden tener componentes placenteros y
placentera. En las regiones cerebrales que desagradables, y que el cerebro podría
representaban lo placentero de los olores, como representar, en forma separada y simultánea, el
la corteza medial órbitofrontal (una región de la valor positivo y negativo de un estímulo afectivo
corteza cerebral ubicada en el lóbulo frontal, que complejo. Este tipo de representación podría ser
tiene gran importancia en la regulación de la afectivamente importante en el proceso de tomar
conducta social, la toma de decisiones y la decisiones, ya que las representaciones separadas
inhibición de conductas), la mezcla produjo de diferentes componentes afectivos presentes en
activaciones de magnitud similar a la del jazmín, el mismo estímulo sensorial podrían proveer el
pero muy diferente de la del indol. Así, estas aporte para hacer una decisión acerca de elegir
regiones enfatizan los aspectos placenteros de la un estímulo, o rechazarlo.
mezcla.
Figura 55. Esquema de las áreas olfatorias y sus relaciones.

.

En el decurso de mis muchas, de mis demasiadas conferencias, he observado que se prefiere lo personal a lo
general, lo concreto a lo abstracto. Por consiguiente, empezaré refiriéndome a mi modesta ceguera personal.
Modesta, en primer término, porque es ceguera total de un ojo, parcial del otro. Todavía puedo descifrar
algunos colores, todavía puedo descifrar el verde y el azul. Hay un color que no me ha sido infiel, el color
amarillo. Recuerdo que de chico (si mi hermana está aquí lo recordará también) me demoraba ante unas jaulas
del jardín zoológico de Palermo y eran precisamente la jaula del tigre y la del leopardo. Me demoraba ante el
oro y el negro del tigre; aún ahora, el amarillo sigue acompañándome. He escrito un poema que se titula “El oro
de los tigres” en que me refiero a esa amistad.
Quiero pasar a un hecho que suele ignorarse y que no sé si es de aplicación general. La gente se imagina al
ciego encerrado en un mundo negro. Hay un verso de Shakespeare que justificaría esa opinión: “Looking on
darkness, wich the blind to do see”; “mirando la oscuridad que ven los ciegos”. Si entendemos negrura por
oscuridad, el verso de Shakespeare es falso.
Uno de los colores que los ciegos (o en todo caso este ciego) extrañan es el negro; otro, el rojo. “Le rouge et le
noir” son los colores que nos faltan. A mí, que tenía la costumbre de dormir en plena oscuridad, me molestó
durante mucho tiempo tener que dormir en este mundo de neblina, de neblina verdosa o azulada y vagamente
luminosa que es el mundo del ciego. Hubiera querido reclinarme en la oscuridad, apoyarme en la oscuridad. Al
rojo lo veo como un vago marrón. El mundo del ciego no es la noche que la gente supone.
Borges: La Ceguera, en “Siete Noches” (1980)
anterior, el vértice es posterior, y el eje mayor es

II° Par craneano: Visión oblicuo de delante atrás y de fuera adentro. La
Anatomía macroscópica del ojo humano y de órbita está separada de las cavidades vecinas por
la vía óptica delgadas láminas óseas. Se relaciona, por arriba,
con la fosa anterior del cráneo; por arriba,
Órbita adelante y adentro, con el seno frontal; por
Las órbitas (figuras 56 y 57) son dos dentro, con las celdas del etmoides; por abajo y
cavidades simétricas, situadas entre el cráneo y el adentro, con el seno maxilar, y por abajo, afuera
maxilar superior, y separadas entre sí por la parte y atrás, con la fosa temporal, y por atrás, con la
superior de las fosas nasales. fosa media del cráneo.
Cada órbita tiene la forma de una pirámide
cuadrangular hueca, cuya base es la abertura
Figura 56. Esquema de la órbita, huesos que la forman y principales accidentes
Globo ocular en la que se distinguen las siguientes estructuras:

Es una esfera algo achatada, con el eje la coroides, una capa por la que transcurren
mayor anteroposterior. A menudo se lo compara vasos sanguíneos (túnica vascular), el cuerpo
con una cámara fotográfica. Está formado por ciliar, que rodea al cristalino y constituye el
una túnica externa fibrosa, la esclerótica, que le aparato de acomodación de la lente principal del
da al globo ocular una forma constante. Por la ojo. En la parte anterior encontramos el iris, el
parte anterior, se encuentra la córnea. (Fig. 58) cual presenta una abertura, la pupila (Fig. 58). La
Más internamente se encuentra la túnica media,

retina es la capa más interna, que contiene los Unos dos tercios de la refracción
fotorreceptores. necesaria para enfocar suceden en la interfase
El ojo es mantenido en posición por tres entre el aire y la córnea. El cristalino provee el
pares de músculos que trabajan en oposición. tercio restante, pero su función principal es hacer
Para ambos ojos, el trabajo de fijar la vista en un los ajustes necesarios para enfocar objetos a
objeto tiene que ser efectuado con una precisión distintas distancias. A diferencia de una cámara,
de unos pocos minutos de arco -de lo contrario, que enfoca las imágenes cambiando la distancia
veríamos doble (para ver lo molesto que es, trate entre la lente y la película, enfocamos el ojo
de mirar algo, y al mismo tiempo, presionar el cambiando la curvatura del cristalino, que tiene
lado de un ojo con el dedo índice.) Tal precisión consistencia gelatinosa, contrayendo o relajando
de movimientos requiere un conjunto de reflejos los músculos ciliares que lo sostienen, de modo
finamente ajustados, incluyendo aquellos que que la forma del cristalino cambia de ser casi
controlan la posición de la cabeza. La córnea y el esférica para enfocar objetos cercanos, hasta una
cristalino forman el equivalente de la lente de forma más aplanada para enfocar los objetos
una cámara fotográfica. lejanos.
Figura 57. Esquema de la órbita, el globo ocular y de los músculos que mueven el ojo. 1, recto
superior; 2, recto interno; 3, recto externo; 4, oblicuo mayor (cortado); 5, nervio óptico. yy, eje
ánteroposterior del ojo; xx, eje transversal; aa, eje de rotación del recto superior y el recto
inferior
Después de los 45 años, el cristalino se endurece ciliares depende de la señal visual en la retina, y
y perdemos poder de enfocar objetos cercanos. está ligado al reflejo que controla el movimiento
Para superar este irritante aspecto de envejecer, combinado de los ojos.
Benjamín Franklin inventó los anteojos Otro conjunto de músculos controla el
bifocales. El reflejo que contrae los músculos diámetro de la pupila y ajusta la cantidad de luz.

Un grupo, formado por fibras radiales, abre la
pupila; el otro, formado por fibras circulares, la
cierra.
Figura 58
Humor acuoso los conos L (longitud de onda larga) y S

El espacio situado entre la córnea y el (longitud de onda corta). Una segunda capa, la de
iris se denomina cámara anterior, y está las células bipolares transmite, las señales de los
ocupada por un líquido transparente, similar al fotorreceptores a la tercera capa de neuronas, las
líquido cefalorraquídeo (fig. 58). células ganglionares, cuyos axones forman el
nervio óptico.
Cristalino La visión comienza con la conversión
El cristalino es una lente biconvexa, de la luz en señales eléctricas, las cuales pueden
transparente, de unos 9 mm de diámetro y ser procesadas en la retina y luego enviadas al
alrededor de 4 mm de espesor (Fig. 58). cerebro. Este procesamiento inicial de las señales
luminosas, establece la sensibilidad absoluta, la
Cuerpo vítreo sensibilidad espectral y la resolución temporal
El espacio que queda entre el cristalino del sistema de la visión considerado como un
y la retina se llama cámara posterior del ojo, y todo. Los aspectos básicos de los circuitos de la
está ocupada por una sustancia gelatinosa, retina de los primates (figura 59) se conocen
acelular, llamada humor vítreo. desde los tiempos de Ramón y Cajal, a fines del
siglo XIX. Sin embargo, en las últimas décadas
Anatomía microscópica de la retina ha quedado establecido que la diversidad de tipos
La retina se compone de tres capas de celulares de la retina es comparable a la de la
neuronas, la más externa de las cuales es la de corteza cerebral.
los fotorreceptores, los bastones y los conos, los
cuales, para una visión divariante de colores, son

Figura 59. Organización de las capas de la retina en un primate. De las células ganglionares, emergen los axones que
forman el nervio óptico. Las células ganglionares que contienen melanopsina (en azul) son fotosensibles, y participan
de vías no visuales (vía retino-hipotalámica)

Figura 60.
A. Esquema de los principales aspectos estructurales de un fotorreceptor de vertebrado.
B. Diferencias estructurales entre los segmentos externos de los bastones (a la izquierda) y
los conos (a la derecha)
C. Microscopía electrónica de conos y bastones de la retina del mono. O.S., segmentos
externos de los fotorreceptores; I.S., segmentos internos. En el inserto, se muestran los
discos del segmento externo.
Los fotorreceptores. vías que se dirigen hacia la corteza visual. Hay

Los fotorreceptores (los conos y los redes adicionales de interneuronas, que
bastones, figuras 59 y 60) son neuronas posibilitan interacciones laterales, que modifican
especializadas en detectar luz. Están divididos en esas vías paralelas: hay por lo menos dos tipos de
un segmento externo, un segmento interno, una células horizontales, a nivel de la sinapsis entre
región nuclear, y una zona sináptica. los fotorreceptores y la célula bipolar, y entre
Los bastones y los conos envían señales veinte y cuarenta tipos de células amácrinas a
a por lo menos diez tipos de células bipolares. nivel de la sinapsis entre la célula bipolar y la
Las células bipolares, a su vez hacen sinapsis con célula ganglionar. Cada tipo celular tiene un
las células ganglionares, de las que se han conjunto característico de propiedades
descrito entre veinte y veinticinco tipos fisiológicas, y conexiones con otros tipos
diferentes, y que dan origen a un número igual de celulares de la retina. Cada tipo celular también

tiene una densidad y una disposición espacial Los bastones no se usan mucho en las
que le son características. sociedades modernas, en las que abunda la luz
El segmento externo (figura 60 A) está artificial, más adecuada para el funcionamiento
formado por cilias modificadas, que se disponen de los conos. Los conos son menos sensibles
formando una serie de vesículas aplanadas que pero son más rápidos y se pueden adaptar a las
contienen el pigmento visual. El segmento luces más brillantes, siendo casi imposibles de
interno es rico en mitocondrias. La región saturar. Los conos evolucionaron antes que los
sináptica tiene un terminal por el fotorreceptor se bastones, indudablemente en áreas de luz solar
conecta con las células bipolares y las células intensa, en las que la visión era una ventaja
horizontales (figura 61). significativa. A plena luz solar las sombras son
La detección ocurre el segmento fuertes y más importantes para detectar que los
exterior, una estructura membranosa donde están incrementos de luz en la lucha por la
embebidas las opsinas, unas proteínas que supervivencia. Las sombras despolarizan los
absorben luz. Hay dos tipos principales de conos, llevando a la liberación de un transmisor
fotorreceptores en la mayoría de los ojos de los que influencia a neuronas retinales de segundo
vertebrados, los conos y los bastones. Los orden. La aparición de luz hiperpolariza los
bastones son muy sensibles pero son lentos, y su conos, disminuyendo ese transmisor.
respuesta se satura a las intensidades de luz en
las cuales los conos funcionan de manera óptima.
Figura 61. A la izquierda, imagen de microscopía electrónica de la región sináptica de un cono humano
(cone), para mostrar las sinapsis: HC, células horizontales; imb, dendrita invaginante de una célula
bipolar enana; fmb, célula bipolar plana enana; fb, dendrita de bipolar plana difusa. A la derecha,
esquema de las sinapsis mencionadas
Un cono responde solamente a la del fondo. Aquí es donde la visión en color se

energía que absorbe, aunque cada tipo de cono vuelve importante. El contraste entre longitudes
tiene un máximo de absorción a una longitud de de onda puede detectar objetos cuando el
onda característica. Todas las longitudes de onda contraste de intensidad entre fondo y figura está
de la luz pueden producir respuestas idénticas de ausente o es mínimo. Un objeto puede reflejar la
un cono, si la intensidad absorbida por el cono es misma intensidad, pero raramente reflejará la
la misma para esas longitudes de onda. Los misma composición de longitudes de onda que el
conos, por ello, son ciegos al color, produciendo fondo. La visión en colores combina ambos
una respuesta univariante que refleja solamente contrastes, el de energía y el de longitud de onda
la cantidad de energía que absorben. La para detectar objetos, y esta ventaja tiene que
detección de objetos por la energía reflejada en haber avanzado tempranamente en la evolución
sus superficies, puede, sin embargo, fallar de la visión.
cuando un objeto refleja una cantidad similar a la

Compuestos fotosensibles opsina es la escotopsina. La sensibilidad a la luz
Los compuestos fotosensibles en los de la rodopsina tiene un pico a una longitud de
ojos humanos y los de la mayoría de los onda de 505 nm.
primates, están formados por una proteína La rodopsina humana tiene un peso
llamada opsina, y por retineno-1, que es el molecular de 41000, y al igual que la los
aldehído de la vitamina A. El término retineno-1 mamíferos, tiene siete segmentos que atraviesan
se usa para distinguirlo del retineno-2, que se la membrana (figura 62). Aunque no se muestra
encuentra en los ojos de otras especies de en la figura, los segmentos que atraviesan la
animales. Como los retinenos son aldehídos, membrana se encuentran organizados en un
también son llamados retinales. Las vitaminas A círculo, como las tablas de un barril. La
son alcoholes, por lo que son llamadas retinoles. rodopsina se encuentra en las membranas de los
discos de los bastones, y constituye el 90% de la
Rodopsina proteína total de esas membranas. El retineno se
El pigmento fotosensible de los adhiere a tres segmentos en una posición paralela
bastones se llama rodopsina o púrpura visual. Su a la membrana.
Figura 62 Esquema bidimensional de la rodopsina, con siete segmentos que atraviesan la membrana. El sitio de unión
con en retinal se encentra en el segmento VII. El extremo amino es citoplasmático, y el extremo carboxilo queda en el
interior del disco.
Percepción de color Esta visión divariante (figura 63, arriba)

La mayoría de los mamíferos tiene dos ha sido confirmada por estudios histológicos y de
tipos de conos, uno con el pigmento sensible a comportamiento. Sin embargo, hay una
cortas longitudes de onda (conos S, “short”, max diversidad sustancial en las posiciones relativas
de alrededor de 400 nm), y un segundo cono con de max en los pigmentos de los conos de
pigmento sensible a longitudes de onda medianas longitud de onda corta y larga de los mamíferos.
o largas (conos L “long”, max aproximadamente Así este mecanismo, en sus muchas
510 a 570 nm). Estos dos tipos de conos dan manifestaciones en diferentes especies, puede ser
origen a una sola dimensión S-L de visión en considerado como la base primordial de la visión
colores (variación azul-amarillo). en colores de los humanos, siendo común a todos

nuestros ancestros, habiendo surgido hace pero con máximos de sensibilidad en las
alrededor de quinientos millones de años regiones del espectro visible de onda corta
Los catarrinos tienen tres tipos de (“conos S”), media (“conos M”)y larga. (“conos
conos, y el tipo de visión de colores se denomina L”) Los tres tipos de conos tienen retineno, pero
trivariante, con picos de sensibilidad para 440 cada uno tiene una opsina (llamada conopsina)
nm, 535 nm y 565 nm respectivamente, (figura que se parece a la rodopsina, pero con una
63, abajo). Cada cono tiene un espectro amplio, estructura particular en cada tipo de cono.
Figura 63. Arriba: Espectros normalizados de absorción de las opsinas de conos S y

L en la visión divariante. Abajo: Espectros normalizados de absorción de las opsinas
de conos S, M y L en la visión trivariante. El sistema original de conos L se dividió en
dos, con sensibilidades ligeramente diferentes. La raíz cuarta hace que las curvas
tengan un perfil idéntico
Las curvas de sensibilidad de los tres por la comparación de las señales de los
tipos de cono se superponen (fig. 63); cada una diferentes tipos de conos, que se combinan para
de estas señales representa una medida de la luz formar dos vías cromáticas distintas. La primera,
que recibe. Se generan tres medidas distintas que la comparación entre conos S contra (L+M),
se transmiten en paralelo hasta la corteza visual, extrae información azul-amarillo (figura 64).
en donde la información es interpretada. La segunda vía cromática compara la
El procesamiento temprano de la señale de conos L contra la señal de conos M, y
información del color en la retina está mediado lleva información rojo-verde. Además, las

señales de los conos L y M se suman para formar diferentes; están estrictamente separadas
la vía de luminancia, que media la percepción de anatómicamente, y sus diferencias morfológicas
la intensidad de la iluminación (información y fisiológicas son claras en la retina y en el
sobre iluminación-oscuridad). Las neuronas que cuerpo geniculado externo.
forman las dos vías cromáticas son muy
Figura 64. Circuitos para explicar la oposición rojo-verde y amarillo-azul. La información rojo-
verde resulta de la comparación de las señales provenientes de los conos de MW y LW. Para
la información amarillo-azul, la señal de un fotorreceptor para longitudes cortas de onda
(SW), se opone al impulso inhibitorio de señales provenientes de los fotorreceptores para
longitudes de onda medias y largas (MW y LW, respectivamente).
Posiblemente los factores ambientales ganglionares enanas, especializadas en sostener

como la duración de actividades nocturnas (y por una alta resolución espacial. Como los colores de
lo tanto, la iluminación del ambiente), el hábitat muchas frutas ocupan una extensa región de las
y los patrones de forrajeo influenciaron longitudes de onda mediana y larga del espectro
fuertemente el desarrollo de la visión de los visible, hubo presión para discriminar las frutas
colores en los primeros mamíferos. De los coloreadas del follaje verde de los árboles, o para
aproximadamente cinco mil mamíferos, solo los identificar las hojas tiernas y frescas, cuyo color
monos del Viejo Mundo, los simios y los es ligeramente diferente de las hojas más viejas.
humanos (o sea, los catarrinos) desarrollaron una Se piensa que alrededor de treinta o cuarenta
visión trivariante. millones de años atrás, el forrajeo de frutas
Las preguntas fundamentales sobre la favoreció las mutaciones en el cono de longitud
visión en colores, se centran en por qué y cómo larga de onda, dando lugar a dos tipos distintos
esta tridimensionalidad de la visión surgió de conos, uno en la región media y otro en la
exclusivamente en estas especies. Una idea región de largas longitudes de onda del espectro
dominante, aunque no aceptada universalmente, visible. Por lo tanto, es probable que este
es que los catarrinos sufrieron presión evolutiva subsistema de análisis de color se superpusiera a
para cambiar sus hábitos alimenticios, y como un mecanismo compuesto por una concentración
resultado, se volvieron frugívoros. Estos de conos y células ganglionares enanas que había
animales ya habrían desarrollado una población evolucionado para alta resolución espacial.
sustancial de conos y circuitos neuronales,
basado en el gran número de células

Figura 65. la vía óptica
La vía óptica donde hacen la primera sinapsis. Desde allí, los

Los nervios ópticos (segundo par axones rodean el ve Neoproterozoica ntrículo
craneano, solo contiene fibras aferentes, lateral en las radiaciones ópticas, en camino a
sensitivas) provenientes de las células la corteza visual primaria. Estas fibras radian
ganglionares de la retina (ver arriba, Anatomía luego sobre la superficie de los cuernos temporal
microscópica de la retina) ingresan en la cavidad y occipital del ventrículo lateral. Las fibras que
craneal a través de los agujeros ópticos (figura representan a la parte inferior de la retina se
56), y se reúnen para formar el quiasma óptico, mueven rostralmente en un arco amplio sobre el
inmediatamente por delante de la glándula cuerno temporal del ventrículo, y hacen un bucle
hipófisis. En el quiasma se produce el adentro del lóbulo temporal, antes de dirigirse
entrecruzamiento de las fibras, de tal forma que caudalmente hacia el polo occipital. Este grupo
las que provienen de la mitad nasal (interna) de de fibras, es llamado "bucle de Meyer" Las fibras
la retina, se reúnen con las fibras del lado genículo-corticales que conducen información de
temporal (externo) del lado contrario (figura 65) la parte inferior de la retina terminan en el labio
Las fibras provenientes de la mitad inferior de la corteza que rodea a la cisura
temporal de la retina no se entrecruzan. Por calcarina; las fibras que conducen información
detrás del quiasma, las fibras constituyen la de la mitad superior de las retinas, terminan en la
cintilla óptica, que circunda el hipocampo y corteza ubicada en el labio superior de la cisura
terminan en el cuerpo geniculado externo, en (figura 66).

Figura 66. Proyección de la retina y los campos visuales en la corteza. A. Trayecto de las
fibras en las radiaciones ópticas a medida que rodean el ventrículo lateral para alcanzar la
corteza visual primaria. Las fibras que conducen información desde la parte inferior de la
retina rodean el cuerno temporal del ventrículo lateral, formando el asa o bucle de Meyer.
B. Sección de la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. Las fibras que conducen
información desde la mitad inferior de la retina terminan en el borde inferior de la cisura
calcarina, mientras que las que conducen información desde la mitad superior de la retina
terminan en el borde superior.
Bases iónicas de los potenciales de los una corriente que fluye desde el segmento
fotorreceptores. interno al segmento externo. La corriente fluye
Los canales iónicos en los bastones y también hacia el extremo sináptico del
sus respuestas han sido estudiados en mayor fotorreceptor. La bomba de sodio del segmento
detalle que los de los conos, porque los bastones interno del bastón mantiene el equilibrio iónico.
son más fáciles de estudiar, y porque los Cuando la luz incide sobre el bastón, algunos
segmentos externos de los bastones se pueden canales de Na+ se cierran, y el resultado es una
extraer con micropipetas. Sin embargo se piensa hiperpolarización de la membrana plasmática del
que los procesos en los conos son muy similares. receptor. Al mismo tiempo, Ca2+ sale del
Posiblemente los canales de Na+ sean los únicos segmento externo. La hiperpolarización
canales presentes en la membrana de los aparentemente reduce la liberación del
segmentos externos de los bastones, mientras que transmisor sináptico y esto genera una señal que
el segmento interno contiene bombas de sodio, en última instancia produce un potencial de
canales de K+ y otros canales. Los canales de Na+ acción en las células ganglionares.
están abiertos en la oscuridad, de manera que hay

Figura 67. Células horizontales de la retina del mono
Células Horizontales. espectro de acción de las células bipolares de los

Los conos reciben información conos S. Esto ocurre porque los procesos de las
antagónica de las células horizontales, cuyos células horizontales H2 que llegan a los conos L
cuerpos celulares se encuentran en la capa son solo postsinápticos a conos S. Por lo tanto
nuclear externa y cuyos procesos contactan los los conos L pueden mandar una señal antagónica
terminales sinápticos de bastones y conos. Hay a los conos S, la cual puede reducir la efectividad
por lo menos dos variantes de células de las longitudes de onda absorbidas por ambos
horizontales de conos. Una variedad (H1) solo tipos de conos, y esto reduce el espectro de
contacta conos L; la otra variedad contacta a acción de los canales de los conos S.
ambos, L y S (H2). Las células horizontales de
los conos reciben un impulso excitatorio de los Células Bipolares y Ganglionares.
conos y envían de regreso un impulso inhibitorio Las células ganglionares que sirven a los dos
a los conos. Esto es un tipo de feedback tipos de fotorreceptores son bastante diferentes
negativo. Cuando un cono se hiperpolariza por entre sí. Los conos L hacen sinapsis con una
aumento de luz, o se despolariza por disminución única célula bipolar, llamada “enana” (“IMB en
de la luz, recibe un input opuesto desde una las figuras 61 y 68). Estos detectores simples
célula horizontal. Luego de una breve demora fueron descubiertos por Stephan Polyak en retina
sináptica. Esto reduce la respuesta y también de mono usando el método de impregnación
puede reducir los efectos de la luz dispersa argéntica de Golgi. Debido a su pequeño tamaño
minimizando las respuestas de los conos fuera de fueron llamadas células bipolares enanas Esto
la imagen en el foco visual. provee al cerebro con la resolución espacial
En la visión en colores el feedback básica, un solo cono, y además aísla las señales
horizontal también actúa para reducir el espectro de los conos L, que pueden ser usados para la
de acción de las células bipolares de los conos. visión en colores.
En la visión divariante esto puede reducir el

Figura 68. Tipos de células bipolares de la retina humana
Un aspecto de este sistema bipolar del cono L es conos, bastones, o ambos, porque los conos
la presencia de dos tipos de células. Un tipo de solamente trabajan cuando la iluminación es
célula bipolar de cono L se despolariza siempre intensa, y cuando la luz es muy tenue solamente
que el cono, o los conos con los que hace funcionan los bastones. Kuffler registró de forma
sinapsis se hiperpolarizan; este conjunto se extracelular, a partir de electrodos insertados a
denomina bipolares “on” porque siempre son través de la esclerótica, directamente en la retina.
excitadas por la luz. El otro conjunto se Con luz de fondo constante y difusa, o aún en la
despolariza siempre que los conos con los que oscuridad más completa, la mayoría de las
hacen sinapsis, detectan disminuciones de la luz; células ganglionares mantienen disparos de
este conjunto se denomina bipolares “off” porque impulsos constantes e irregulares, a frecuencias
se excitan por la oscuridad, y se inhiben por la de entre 1 o 2, a 20 impulsos por segundo. Como
luz. Estos dos tipos de células bipolares de los se esperaba que las células estuvieran
conos hacen sinapsis con conjuntos separados de completamente silenciosas en la oscuridad, esto
células ganglionares “on” y “off” en dos niveles fue una sorpresa. Con un haz pequeño de luz,
de la capa plexiforme interna de la retina; una Kufler pudo encontrar una región de la retina a la
lámina más externa “off”, y una lámina más que podía influir aumentando o suprimiendo los
interna, “on”. Estos canales paralelos, disparos de la célula ganglionar. Cuando Kuffler
transmitiendo señales de luz y oscuridad desde movía el haz a una corta distancia del centro,
áreas locales de la retina, se mantienen a lo largo descubrió que la luz suprimía las descargas
de la vía óptica hasta la corteza visual. Se cree espontáneas de la célula, y que cuando apagaba
que este sistema de neuronas “tirar y empujar”, la luz se producía una breve e intensa salva de
aumenta el rango dinámico para detectar impulsos que duraba alrededor de un segundo .la
aumentos y disminuciones de luz en áreas respuesta "off". La exploración del campo
localizadas de la imagen retinal. receptivo pronto demostró que el mismo estaba
En los años ‘50, Stephen Kuffler fue el primero dividido en una región circular central "on",
en registrar las respuestas de las células rodeada por una anillo más grande, "off." El
ganglionares de la retina a puntos de luz en un centro y el anillo periférico interactúan de
mamífero, el gato. Kuffler usaba un estimulador manera antagónica
óptico diseñado por Samuel Talbot. Este aparato, Solamente los conos L parecen estar conectados
un oftalmoscopio modificado, posibilitó iluminar tanto a células bipolares “on” y “off”, mientras
la retina con una luz de fondo estable, uniforme y que los conos S están conectados solamente con
débil, y también proyectar pequeños haces, más células bipolares “on”. La razón para esto podría
intensos y pequeños, mientras se observaba ser que los conos S solo están involucrados en la
directamente la respuesta a partir de un visión de los colores, mientras que los conos L
electrodo. La luz de fondo posibilitó estimular participan de tanto de la visión de los colores

como de la visión acromática. Los conos S no absorción de la rodopsina sufre una serie de
solo carecen de un sistema bipolar “off” sino que cambios asociados con una serie de
además tienen una ruta muy diferente a la capa intermediarios. Algunos de esos pasos son muy
de células ganglionares. La célula bipolar “on” rápidos a temperatura ambiente y han sido
del cono S excita el árbol interno de células estudiados usando métodos de relajación ("flash
ganglionares biestratificadas, mientras que una relaxation methods") o conduciendo la reacción a
célula bipolar “off” de un cono L de campo bajas temperaturas. El paso primario en la
amplio excita el árbol externo de la misma célula respuesta de la rodopsina ocurre con una
ganglionar. Este sistema de los conos S está producción de alrededor de una unidad cuántica.
ausente en el centro mismo de la fóvea, en la que En el ojo, el estímulo luminoso requiere
el contraste acromático es mediado por el procesamiento adicional antes que llegue a la
sistema de las células enanas de los conos L corteza cerebral como una señal nerviosa. Sin
Fuera de la fóvea el sistema de las células enanas embargo, una incidencia de unos pocos fotones
de los conos L comienza a contactar más de un por segundo es suficiente para producir una
cono y por lo tanto pierde resolución espacial. sensación visual significativa. El número mínimo
Hay un segundo sistema de células ganglionares de fotones necesario para producir un efecto
que no juega ningún papel en la visión de los visual fue determinado por primera vez por
colores, pero que también está conectado Hetch, Schlaer y Pirenne en 1942. Sujetos
solamente con los conos L. Este es el sistema de humanos fueron puestos en la oscuridad por 30
las células ganglionares en parasol. Son células minutos para tener una sensibilidad visual
grandes con velocidades de conducción más óptima. El estímulo les fue presentado a 20
rápida, que hacen estación en las capas de células grados a la izquierda de la fóvea, de manera que
magnocelulares del cuerpo geniculado externo. la luz cayera sobre la parte de la retina que tiene
Parecen jugar un papel en la detección de la mayor concentración de bastones. El estímulo
movimiento, y posiblemente, enlentecen los fue un círculo de luz roja con un diámetro de 10
movimientos de seguimiento. Hay alguna minutos (1/60 de 1 grado). A los sujetos se les
evidencia de que podrían recibir señal de los preguntó si habían visto un flash. La intensidad
conos S, pero no se ha podido detectar tal señal. de la luz se fue reduciendo gradualmente. Se
Se considera que estas células juegan un papel en encontró que se requerían entre 54 y 148 fotones
la detección de luminancia. para provocar una respuesta visual. Luego de
corregir para la reflexión de la córnea (4%), la
Células amacrinas. absorción ocular media (50%) y los fotones que
Las células amacrinas de la retina de los pasaron a través de la retina (80%), solo entre 5 y
vertebrados son interneuronas que actúan en el 14 fotones fueron efectivamente absorbidos por
segundo nivel sináptico de las vías verticales los bastones. El pequeño número de fotones,
directas que consisten en fotorreceptor-célula comparado con el gran número de bastones
bipolar-célula ganglionar. Son sinápticamente implicados (500) hace muy poco probable que un
activas en la capa plexiforme interna y sirven bastón pueda tomas más de un fotón. Por lo
para integrar, modular e interponer un dominio tanto, entre 5 y 14 bastones tienen que absorber
temporal al mensaje visual presentado a la célula cada uno un fotón para producir un efecto visual.
ganglionar. Las células amacrinas se llaman así Treinta años después, con registros
porque se pensaba que no tenían axones; hoy en obtenidos de bastones aislados de retina de sapo,
día sabemos que una gran parte de las células Baylor, Lamb y Yau conformaron esta notable
amacrinas pueden tener prolongaciones largas, habilidad de los bastones. La misma puede ser
semejantes a un axón, y que probablemente atribuida a por lo menos tres factores: alta
funcionan como axones verdaderos en el sentido eficiencia cuántica de fotoactivación, bajo ruido
de ser la vía de salida de las señales de estas intrínseco, y una poderosa cascada de
células. Sin embargo estos axones amacrinos no amplificación de la señal. Otros dos factores
salen de la retina por el nervio óptico, como sí lo aumentan la capacidad de los bastones para
hacen los axones de las células ganglionares. Se capturar fotones: el mayor número de bastones
han descrito alrededor de cuarenta tipos que de conos, y la estructura altamente
diferentes de células amacrinas. especializada del segmento externo. La densa
pila de discos asegura que virtualmente cada
Aspectos químicos de la visión. fotón que viaja axialmente a lo largo de un
La forma normal de rodopsina en los bastón, será capturado. Se podría describir a los
segmentos externos del bastón de un mamífero bastones como aparatos sofisticados
adaptado a la oscuridad, tiene retinal en forma 11 tridimensionales de captura de fotones
cis, unido en forma covalente como un No hay evidencia de que el fotón sea
cromóforo ("portador de color") a la proteína almacenado en forma química por la rodopsina;
opsina. Luego de iluminar, el espectro de la luz simplemente dispara o activa una reacción

exergónica. La principal función de los fotones, aspectos de la imagen, como el color y
es sobrepasar la barrera que representa la energía luminancia, en dos caminos paralelos. Aunque
de activación. este procesamiento temprano permite que la
actividad neuronal represente de manera
Rodopsina y canales de sodio: eficiente la información de la imagen en la
En la mayoría de los vertebrados, y en la retina, hace que las vías que eventualmente
oscuridad, el retineno en la rodopsina está en la conducen a la percepción sean difíciles de
configuración 11-cis. La luz cambia la desentrañar.
configuración de la molécula al isómero trans, lo La retina se divide en dos caminos o
cual hace que la proteína se vuelva vías funcionales. Las células que pertenecen a la
catalíticamente activa. En el estado activado, la vía ON se despolarizan al ser estimuladas por la
rodopsina activa a la transducina, un subtipo de luz, mientras que las que pertenecen a la vía OFF
proteína-G (una proteína que une GTP). Este se despolarizan cuando se apaga la luz. En
mecanismo actúa en forma de una cascada, principio, esto podría ser logrado si hubiera dos
amplificando la señal luminosa, y contribuye a clases de fotorreceptores, dependiendo de la
explicar la sensibilidad de los fotorreceptores. En polaridad de su respuesta a la luz. En lugar de
una fracción de segundo, una sola molécula ello, todos los fotorreceptores se hiperpolarizan
activa de rodopsina causa que cientos de con la luz, y las vías funcionales se crean por
moléculas de transducina intercambien el GDP expresión diferencial de receptores de glutamato
unido a ellas, por GTP, formándose complejos en las dendritas de las células bipolares. Las
transducina-GTP. El papel del GMP cíclico células bipolares OFF expresan receptores
(cGMP) está bien estudiado en la retina de los ionotrópicos de AMPA/kainato, y la
vertebrados. En la oscuridad, el cGMP presente hiperpolarización se conserva en la sinapsis; el
en el citoplasma del fotorreceptor se une a los canal OFF retiene la hiperpolarización
canales de Na+, y los mantiene activados característica de los fotorreceptores, inducida por
(abiertos). El camino de la señal continúa con la luz. Las células bipolares ON, por otra parte,
una tercera proteína, una fosfodiesterasa han adaptado el uso de un receptor
(guanosín 3´,5´ monofosfato fosfodiesterasa), metabotrópico llamado mGluR6, el cual está
que hidroliza el cGMP, dando como resultado acoplado negativamente con un canal de
que caiga la concentración de cGMP, y se cationes. Acá, glutamato es esencialmente un
produzca el cierre de los canales de Na+. Se transmisor inhibitorio, que cierra el canal de
interrumpe la corriente de Na+ en el extremo de cationes que de otra forma mantendría
la célula, que se hiperpolariza. La rodopsina es despolarizadas las células bipolares ON. De esta
luego inactivada, posiblemente por fosforilación forma, un aspecto esencial de la sinapsis
y unión de la proteína arrestina. El paso final es fotorreceptor/célula bipolar ON, es invertir la
la separación de retineno1 de la opsina hiperpolarización de los fotorreceptores inducida
(“bleaching”). Parte de la rodopsina se regenera por la luz, y convertirla en una despolarización.
directamente; mientras que parte del retineno1 es
reducido por la enzima alcohol dehidrogenasa en La información del color se representa
presencia de NADH para producir vitamina A1, primeramente por tres variables, cada una de las
que a su vez reacciona con la escotopsina para cuales corresponde a una clase de fotorreceptor:
formar rodopsina. Todas estas reacciones son conos sensibles a longitudes de onda largas (L),
independientes de la presencia de luz, excepto la medias (M) y cortas (S), con picos de
formación del isómero trans del retineno1 por lo sensibilidad alrededor de los 566, 541 y 441 nm
que se llevan a cabo tanto en la luz como en la respectivamente. Las tres señales de los tres tipos
oscuridad. La cantidad de rodopsina por lo tanto de conos alimentan vías que codifican
varía en forma inversamente proporcional a la selectivamente los diferentes aspectos de la
incidencia de la luz. imagen. En las vías más grandes, las señales son
adicionalmente subdivididas en caminos
Procesamiento de la información visual paralelos “ON” y “OFF”, cada uno de los cuales
Las imágenes del mundo exterior se es aproximadamente una versión rectificada de la
forman en la retina, en donde los fotorreceptores señal proveniente del cono –con la vía ON
generan una representación neural de la imagen. llevando señales que corresponden a cambios en
Sin embargo, antes que sea transmitida al el estímulo por arriba de la intensidad promedio
cerebro, esta representación neural es (incrementos), y la vía OFF llevando señales que
sustancialmente procesada y recodificada por las corresponden a cambios por debajo de la
otras células de la retina: las células horizontales, intensidad promedio (reducciones).
bipolares, amacrinas y ganglionares. Un paso Tomemos las señales primarias que
importante en esta recodificación es la partición llevan a la percepción de los colores “rojo” y
de la información sobre de los diferentes “verde” –las señales de conos oponentes

formadas por diferencia entre las señales de los canales iónicos tipo A1, y las adenilato ciclasas
conos L y M. Las vías opuestas ON y OFF que activadas por luz posiblemente intervengan en
conducen estas señales, están separadas al menos los sistemas extraoculares. . Estas seis clases de
en la corteza visual primaria. Elementos neurales proteínas fotosensibles extraoculares pueden
individuales en estas vías responden a una región dividirse en cuatro grupos: (1) siete proteínas con
limitada del campo visual externo, el llamado segmentos de transmembrana; (2) los
campo de recepción. Los centros de los campos criptocromos; (3) canales de iones, y (4) adenilil
de recepción de conos oponentes de células ciclasas.
bipolares “midget” en la retina central (la fóvea) Las funciones dependientes de luz de
tienen entrada de un solo cono L o M, de modo los receptores extraoculares son variadas, y van
que hay cuatro variedades de células bipolares desde el ciclo circadiano a la fototaxia. En
midget: los campos de recepción L-ON, M-ON, general, para la mayor parte de estas proteínas
L-OFF y M-OFF, con las dos variantes ON que fotosensibles quedan importantes preguntas por
conducen información acerca de los incrementos, responder, como por ejemplo, de qué manera
y las variantes OFF que conducen información desarrollaron fotosensibilidad; cómo interactúan
sobre las reducciones de intensidad. Cada campo la luz y la proteína, y de qué forma se transduce
de recepción tiene un área oponente que lo rodea, la señal.
y que deriva de las conexiones laterales entre las Las células visuales identificadas en los
células horizontales y los conos vecinos. animales detectan la luz usando una sola familia
Tener vías paralelas ON y OFF tiene de proteínas, las opsinas asociadas con un
ventajas mayores en lo que respecta a la derivado de la vitamina A, que cambia su
sensibilidad y eficiencia, ya que permite que estructura al ser expuesto a la luz. A su vez, la
las neuronas mantengan un nivel bajo de tasa opsina cambia su conformación y activa vías de
de disparos, al tiempo que duplica señalización en las células fotorreceptoras que en
aproximadamente el rango de respuesta. Sin última instancia envían al cerebro el mensaje que
embargo, una desventaja importante es que la luz fue detectada.
dividir las señales en incrementos y reducciones, Con el descubrimiento de células foto
es un proceso inherentemente no lineal que sensibles en la retina de mamíferos, distintas de
distorsiona sustancialmente la señal de entrada y los conos y bastones, resultó evidente que las
produce señales ON y OFF distintas en las vías personas también pueden tener vías no visuales
ON y OFF. relacionadas con el control del comportamiento.
La distorsión puede verse claramente en El diámetro de la pupila varía con los
los registros fisiológicos: mientras que los conos cambios de luz, aún en personas funcionalmente
y las células horizontales responden de manera ciegas. Un estudio conjunto, anglo-americano
aproximadamente lineal a los estímulos publicado en 2007, encontró que los pacientes
luminosos, las respuestas ON y OFF de las que habían perdido todos los conos y bastones
células ganglionares muestran claramente los por un defecto genético, todavía tenían ritmos
efectos de rectificación de media onda. diarios de respuesta a la luz. Un paciente pudo
referir la sensación de “brillo” ante una luz azul,
Inervación de los músculos del ojo: que debería estimular los fotorreceptores de la
El III par (motor ocular común): inerva retina diferentes de los conos y bastones.
los músculos rectos superior, inferior, interno e Investigaciones recientes con roedores,
inferior. El IV par (patético): inerva el músculo del grupo de Samer Hattar en la Universidad
oblicuo superior, y el VI par: el recto externo Johns Hopkins, sugieren que las vías no visuales
pueden regular el humor, la capacidad de
Fotorreceptores no relacionados con la visión aprendizaje y hasta la sensibilidad de la visión
La visión, la percepción consciente de la consciente.
luz, es una forma avanzada de fotorrecepción. En El grupo de David Benson, de la
décadas recientes se ha descubierto que muchos Universidad Brown, descubrió que otras células
animales, incluyendo seres humanos, tienen de la retina del ratón respondían a cambios de
moléculas especializadas para detectar la luz, en luz; esas células contenían una nueva clase de
los ojos y fuera de ellos, que no participan de la opsinas, las melanopsinas, similares a las de
visión. Estos “fotorreceptores extra oculares” por muchos invertebrados. Además de su
lo general se localizan en el SNC o en la piel, fotosensitividad, las células ganglionares que
pero también en los órganos internos. expresan melanopsina también tienen conexiones
Se han caracterizado por lo menos 10 sinápticas con células bipolares y células
clases de proteínas fotosensibles. Seis de estas amacrinas, y actúan como la vía principal para
clases de proteínas, las opsinas microbianas tipo conducir información proveniente de conos y
I, los criptocromos, los receptores relacionados bastones, a las áreas del cerebro que no forman
con los gustatorios, los receptores transitorios de imágenes.

La cascada de fototransducción de las despertar y vigilia, el humor, la temperatura
células ganglionares que expresan melanopsina, corporal y muchos otros ciclos internos
es diferente de la de los bastones y conos. La sincronizados con el día y la noche. Estos
melanopsina emplea una vía con una proteína G detectores también son importantes para la
diferente, que produce la despolarización de la apertura y cierre de la pupila, ayudando a ajustar
membrana en lugar de la hiperpolarización los niveles de luz. Algunos animales como los
observada en conos y bastones. peces y las cucarachas tienen la capacidad de
detectar el campo magnético de la Tierra; una
Fotorreceptores fuera de los ojos capacidad basada en los criptocromos.
En general, identificar un receptor extra Los cefalópodos son conocidos por sus
ocular potencial significa buscar las proteínas coloridos y dinámicos patrones corporales,
que pueden detectar la luz. Las células que producidos por un conjunto de componentes de
contienen opsinas probablemente son la piel que interactúan con la luz. Esos
fotorreceptores activos, pero se necesitan componentes pueden incluir iridóforos, (reflejan
experimentos fisiológicos y de comportamiento colores iridiscentes) leucóforos (reflejan luz
para confirmarlo; se pueden buscar cambios blanca), cromatóforos (contienen pigmentos) y
eléctricos, o buscar un cambio en la actividad del en algunas especies, fotóforos (emiten luz).
animal al ser expuesto a la luz. Usando RT-PCR el laboratorio de
Otros vertebrados tienen fotorreceptores Kingston y colaboradores encontraron
adicionales en sus cerebros; por lo general se transcriptos que codifican para rodopsina y
encuentran en el SNC. Casi todos los animales retinocromo, tanto en las retinas como en la piel
tienen varios tipos en el cerebro, y también en los del calamar Doryteuthis pealeii, y las sepias,
nervios. Sepia officinalis y S. Latimanus. En el calamar
La piel de muchos peces, cangrejos y Dorytheuthis pealeii, se encontraron transcripto
ranas, es el órgano en el que se encuentra la spara Ggα y del canal TRP en la retina y en todas
mayoría de esos otros receptores de luz, en las muestras de piel de esos animales. También
particular, en los cromatóforos, las células que se encontraron transcriptos de rodopsina,
permiten el cambo de coloración de la piel. Los retinocromo y Ggα en varios componentes de los
cromatóforos son negros, marrones o de colores cromatóforos disociados, aislados de tejidos
brillantes y alcanzan su máximo desarrollo en los dérmicos de D. pealeii. Las tinciones
cefalópodos: pulpos, calamares y sepias. Los inmunohistoquímicas marcaron las proteínas
animales controlan su color, o el patrón de rodopsina, retinocromo y Ggα en varios
distribución del color para camuflarse, para componentes de los cromatóforos, incluyendo
producir señales brillantes y prominentes de en pigmentos de las membranas celulares, fibras
comportamientos de agresión, o para atraer una musculares radiales, y células de la vaina. Estos
pareja. hallazgos sugieren que los tejidos de la piel de
Hay una segunda clase de moléculas los cefalópodos podrían poseer la combinación
sensibles a la luz, además de las opsinas, los de moléculas necesaria para responder a la luz
criptocromos, una clase de flavoproteínas Un hallazgo del grupo de Solomon
sensibles a la luz azul, pero que no se usan para Snyder y Dan Berkowitz de Johns Hopkins,
la visión. Están presentes en algunas estructuras encontró que los vasos sanguíneos de los ratones
nerviosas como los cerebros o las antenas de tienen melanopsina. Esta proteína foto sensible
algunos insectos, y hasta en las retinas de las puede regular el grado de contracción de los
aves. Fueron descubiertos originalmente en las vasos sanguíneos. Como los humanos
plantas, en donde controlan el crecimiento y los posiblemente tengamos el mismo sistema, esto
cambios reproductivos anuales. En los animales, podría explicar el aumento de los infartos en la
regulan comportamientos inconscientes que no mañana, tal vez asociados con los cambios de
requieren un conocimiento preciso de la presión arterial que ocurren en ese tiempo.
ubicación espacial o temporal de la fuente de luz.
Los relojes biológicos mantienen ciclos
fisiológicos regulares, como los ciclos de sueño,

Today in 1st grade one of my Deaf students farted loudly in class and other students looked at him. The following is
a snippet of a 15 minute conversation that happened entirely in American Sign Language among the group of Deaf
students and I.
Kid 1: Why are they looking at me?
Me: Because they heard you fart.
Kid 1: Whhhat do you mean!?!
Me: Hearing people can hear farts.
Kid 2 (totally horrified) Wait, they can hear all farts?!?!
Me: Well, no. No all farts but some of them yes.
Kid 3: How do you know which farts can they hear and which farts can’t?
Kid 1: THELL THEM TO STOP LISTENING TO MY FARTS! THAT IS NOT NICE!
Me: Hearing kids can’t stop hearing farts, it just happens.
(https://www.nzherald.co.nz/lifestyle/teacher-for-the-deaf-explains-to-first-graders-that-farts-make-
noise/PZNM3MFQF6R7P36KPBK5FRU6S4/), con acceso el 3/9/2021.
(Hoy en primer grado uno de mis alumnos sordos se tiró un pedo ruidoso y otros chicos lo miraron. El siguiente es
un fragmento de una conversación de 15 minutos que ocurrió completamente en lenguaje de signos entre el grupo
de alumnos sordos y yo.
Chico 1: ¿Por qué me miran?
Yo: Porque te oyeron tirarte un pedo.
Chico 1: ¿Qué querés decir?
Yo: La gente que oye puede oír los pedos.
Chico 2 (completamente horrorizado) Un momento, ¡¿pueden oír todos los pedos?!
Yo: Bueno, no. Todos los pedos no, pero algunos, sí.
Chico 3: ¿Cómo sabés cuáles pedos pueden oír, y cuáles no?
Chico 1: ¡Deciles que no oigan mis pedos! No está bien!
Yo: Los chicos que oyen no pueden dejar de oírlos; eso simplemente pasa.)
VIII° Par craneano: Audición y Equilibrio

El cuadro de texto anterior se hizo viral Anatomía
en la internet. Fue publicado por Anna Trupiano, En el oído se alojan receptores para dos
una maestra de escuela primaria que da clases a modalidades, la audición y el equilibrio. En
grupos que incluyen niños sordos. En una ambos casos, los receptores son células ciliadas.
entrevista, la maestra dijo “Sé que empezó con Hay seis grupos de células ciliadas: uno para
un pedo, pero lo cierto es que muchos de mis audición, y el resto para equilibrio.
alumnos no pueden aprender cosas en su casa, o
de otros chicos de su edad, porque no tienen las Oído externo y oído medio
mismas capacidades lingüísticas.” En lugar de Los pabellones auriculares canalizan el
avergonzarlo, la maestra aprovechó la sonido hacia el conducto auditivo externo, que se
oportunidad para enseñarle a sus alumnos sordos encuentra cerrado en su extremo interno por la
algo que fue una verdadera revelación para ellos. membrana del tímpano, que lo separa del oído
Aunque a primera vista es gracioso, ilustra la medio (figura 69).
importancia del sentido del oído y de los sonidos El oído medio es una cavidad con aire
en el medio ambiente en que vivimos; pone de en el interior del hueso temporal, que se
relieve las limitaciones de los que carecen de la comunica con la nasofaringe por medio de las
capacidad de oír, y que las personas que tienen trompas de Eustaquio. Esto hace que en
un oído normal, dan por hecho esa capacidad. condiciones normales la presión del aire en el
Esos chicos no tenían idea que algo tan trivial oído medio esté en equilibrio con la presión
como tirarse un pedo en clase pudiera ser atmosférica, permitiendo que la membrana del
percibido por las personas que sí pueden oír. tímpano vibre.

Figura 69. Esquema del oído
El oído medio contiene tres pequeños transmiten a otra membrana que cierra una
huesos (de afuera adentro, el martillo, el yunque abertura llamada ventana oval.
y el estribo, figura 70) que transmiten las
vibraciones de la membrana del tímpano y la
Figura 70. Cadena de huesos del oído medio
del tubo de la cóclea en tres sectores o rampas: la

Oído interno membrana de Reissner y la membrana
El oído interno está alojado en el basilar. Por encima de la membrana de Reissner
laberinto óseo, una serie de cavidades en el se encuentra la rampa vestibular. Por debajo de
interior del hueso temporal, llenas de un líquido la membrana basilar se encuentra la rampa
claro llamado perilinfa. El laberinto óseo timpánica. Ambas contienen perilinfa, y se
contiene al laberinto membranoso, que es el comunican entre sí por un orificio en el ápice del
lugar en donde se alojan los receptores para caracol. La rampa media queda entre la
audición y equilibrio y contiene endolinfa (figura membrana de Reissner y la membrana basilar;
71). contiene endolinfa, y aloja a las células ciliadas
que son los receptores de sonido (figuras 72
Cóclea o caracol: y73). La tabla XX muestra las composiciones de
Es un tubo enrollado en espiral, de unos 35 mm la perilinfa y la endolinfa.
de longitud. Dos membranas dividen la extensión

Figura 71. Divisiones del oído interno
Figura 72. Esquema de la cóclea o caracol membranoso, con sus tres rampas: vestibular, timpánica
y rampa media, que aloja el órgano de Corti

Figura 73. Esquema de las rampas vestibular y media de la cóclea, con sus concentraciones de
Na+ y K+ en la perilinfa (azul) y la endolinfa (verde)
Composición Perilinfa Endolinfa

Na 140 mM 1 mM
K 4-5 mM 150 mM
Cl 110 mM 130 mM
Ca 1,2 mM 0,02 mM
Proteínas 1 g/L 0,15 g/L
Glucosa 4 mM 0,5 mM
pH 7,4 7,4
Osmolalidad 290 315 mOsm/L
mOsm/L
Potencial 0 mV +80 mV
La endolinfa contiene 150 mM de Los movimientos del estribo sobre la

potasio y posee un potencial positivo de +80mV ventana oval inician una serie de ondas que
con respecto a la perilinfa. Solamente la viajan por la perilinfa de la rampa vestibular.
superficie del órgano de Corti (figura 72) está A medida que la onda avanza por la
inmersa en la endolinfa. cóclea, la altura de la misma aumenta hasta un
Las células asientan sobre la membrana máximo y luego se extingue rápidamente. La
basilar y se agrupan en dos sectores, uno interno, distancia desde la ventana oval hasta el punto de
con una fila de células, y otro externo, con tres máxima amplitud varía con la frecuencia de las
filas de células. Los receptores están en contacto vibraciones que inician la onda. La membrana
con prolongaciones de las neuronas del ganglio basilar es empujada hacia abajo por los picos de
coclear, localizado en el centro de giro de la la onda en la rampa vestibular, y el sitio en el que
espiral. Las cilias de las células se encuentran la distorsión es máxima está determinado por la
incluidas en la membrana tectoria. frecuencia. La membrana basilar tiene
frecuencias de resonancia entre 20 y 20.000
Hertz a lo largo de la rampa media, con

resonancias para las frecuencias altas en la base y
las frecuencias bajas en la punta (figura 74).
Figura 74. Esquema de la rampa media, con las frecuencias de

resonancia a lo largo de la membrana basilar.
Las células ciliadas del órgano de Corti hacen vibrar el sector correspondiente de la
están inervadas por las neuronas del ganglio rampa media; el movimiento de las cilias contra
coclear. Las ondas transmitidas por los huesos la membrana tectoria desencadena la transmisión
del oído medio se transmiten a la endolinfa, y de los impulsos nerviosos.
Figura 75. Microscopía confocal de las células ciliadas internas del órgano de Corti del
ratón. El órgano de Corti es el epitelio que contiene las células sensoriales del oído.
Estas son células ciliadas, que se tiñen con un colorante fluorescente verde que colorea
la actina. Los estereocilios son las prolongaciones que se ven en la parte superior de las
células del estrato inferior. Las ondas sonoras hacen vibrar la membrana basilar, lo que
provoca que los estereocilios se doblen contra la membrana tectoria, lo que despolariza
las células ciliadas.
Los núcleos de estas células se ven teñidos de azul. Las terminaciones de las neuronas
del ganglio coclear (porción auditiva del par VIII) están coloreadas de rojo.

Laberinto compuesto por la cóclea o caracol, que no
El aparato vestibular. interviene en el equilibrio sino en la audición,
El aparato vestibular es el órgano que por tres conductos semicirculares y dos cámaras,
produce sensaciones relacionadas con el llamadas utrículo y sáculo. Este laberinto
equilibrio. Está situado en el interior del hueso membranoso está lleno de un fluido llamado
temporal, formando una unidad con el aparato endolinfa.
auditivo. Los conductos semicirculares son
El hueso temporal tiene una serie de perpendiculares entre sí, de manera que cada uno
cavidades que forman el laberinto óseo. Éste, a de ellos queda orientado en un plano diferente
su vez, contiene el laberinto membranoso, del espacio.
Figura 76. Cresta ampular y cúpula
Los conductos semicirculares tienen un cúpula, lo que a su vez mueve los cilios de las
extremo ensanchado, la ampolla, que contiene la células situadas debajo de la cúpula, y genera un
cresta ampular, el sensor propiamente dicho. impulso nervioso que viaja por el nervio
Cada cresta está formada por una serie de células vestibular, hacia los núcleos vestibulares, y de
ciliadas, en cuya parte superior se encuentra una allí a otras áreas del SNC, como la corteza, el
estructura gelatinosa denominada cúpula (figura cerebelo y la formación reticular.
76). Cuando giramos bruscamente la cabeza, se
producen corrientes de endolinfa en el interior de Vía auditiva
los conductos semicirculares; la rotación de la La vía auditiva tiene un componente
endolinfa es máxima en los canales aferente y uno eferente.
semicirculares cuyo plano está más próximo al Vía auditiva aferente:
plano de la rotación. Esta corriente de endolinfa
estimula la cresta ampular; el fluido empuja la

Figura 77. Vía auditiva aferente
Va desde la cóclea a la corteza auditiva involucrado en la localización espacial del

primaria (figura 77). Es compleja, con varios sonido. Posteriormente, otras fibras alcanzan el
niveles de análisis de la información auditiva. lemnisco lateral y el tubérculo cuadrigémino
Comienza en las neuronas primarias del ganglio inferior, en en el mesencéfalo. La información
de Corti; la primera estación está en los núcleos auditiva continúa luego a los cuerpos
cocleares ventral y dorsal en el bulbo raquídeo; geniculados internos en el tálamo, y por último,
de allí la vía se entrecruza y se dirige al complejo llega a la corteza auditiva primaria, en el lóbulo
olivar superior en la parte ántero-inferior de la temporal.
protuberancia anular.
Éste es el primer relevo que recibe información Vía auditiva eferente:
de ambos oídos (binaural) y, por lo tanto, está
Figura 7. Vía auditiva eferente

Proporciona un control de los receptores descripta por primera vez 1946. Posteriormente,
auditivos. Nace en la corteza auditiva y posee se describió el origen neuroanatómico de estas
tres tramos neurales bien caracterizados: vías y se clasificó al sistema olivococlear en
-el haz córtico-talámico medial y lateral. Las fibras olivococleares
-el haz tálamo-olivar mediales inervan a las células ciliadas externas y
- el tramo final de esta vía eferente, el haz olivo- su principal neurotransmisor es acetilcolina,
coclear de Ramussen, que nace en el complejo mientras que las fibras laterales inervan a las
olivar superior, sale del tronco del encéfalo por fibras aferentes del nervio auditivo y liberan
la raíz vestibular del VIIIº par craneal, y llega a diversos neurotransmisores como acetilcolina,
la cóclea a través de haz vestíbulo-coclear de dopamina y opioides.
Oort, hasta las células ciliadas externas y las Además del sistema olivococlear,
células ciliadas internas. existen vías neurales descendentes que conectan
Esta vía tiene funciones inhibitorias y la corteza auditiva con el sistema olivococlear,
reguladoras, de manera que en puntos concretos constituyendo el sistema eferente auditivo
del complejo olivar superior, inhibe áreas córtico-coclear. Este incluye dos circuitos, el
específicas del órgano de Corti, reduciendo la primero se dirige al cuerpo geniculado medial
recepción del sonido hasta en 20 dB, lo que del tálamo y el segundo a los colículos inferiores,
permite seleccionar entre los instrumentos de una complejo olivar superior y desde este núcleo a la
orquesta al violín, o al piano o cualquier otro cóclea.
instrumento.
La inervación la cóclea por células
situadas en el complejo olivar superior fue

Sentido del Gusto
As a child, no one told you how lucky you were to be able to taste food that touched the roof of
your mouth, the walls of your throat and the entire central upper surface of your tongue. Too late
now For by age ten, all humans lose the tens of thosands of taste buds in these areas. Food must
have tasted differently in childhood, but we have no memory of it.
By age ten, the remaining taste buds are concentrated at the tip and rear of the tongue and around
its periphery. Even these deteriorate with age. This is why adults, not children, are more likely to
sweeten their food artificially; a teenager can identify an experimentally prepared solution as sweet
at a third the concentraton required by a person at age sixty
Charles Panati: Enginnered endings. Chapter 7 in Panati’s extraordinary endings of practically

everything and everybody. Harper and Row Publishers, New York, 1989
[Nadie te dijo, cuando eras niño, lo afortunado que eras de ser capaz de saborear la comida que
tocaba el techo de la boca, las paredes de tu garganta y toda la superficie superior de tu lengua.
Ahora es demasiado tarde. Porque hacia los diez años, los humanos perdemos decenas de miles de
papilas gustativas en esas áreas. La comida tien que haber tenido otro sabor en la niñez, pero no lo
recordamos. Hacia los diez años las papilas gustativas que quedan, están concentradas en la punta,
en la parte posterior, y en la periferia de la lengua. Y aún esas se deterioran con la edad. Por eso es
que es más probable que los adultos, no los niños, endulcen artificialmente la comida; un
adolescente puede identificar una solución preparada experimentalmente como endulzada con una
concentración de un tercio de la que requiere una persona de sesenta años.]
El sentido del gusto, en conjunto con el y psicológicos. ¿De qué otra manera podemos
sistema olfatorio y el sistema trigeminal, indican explicar que tanta gente disfrute el consumo de
si una comida debería ser ingerida. Una vez en la picantes, o de líquidos amargos, como la
boca, los constituyentes químicos de la comida cerveza?
interactúan con receptores del gusto, localizados
en especializaciones epiteliales llamadas papilas Papilas gustativas
gustativas. Las células del gusto transducen estos Los receptores del gusto se encuentran
estímulos y proveen información adicional en las papilas gustativas (Fig. 79), unas
acerca de la identidad, concentración y la estructuras ovoides, de 50 a 70 micrones de
cualidad placentera o desagradable de la diámetro. Cada papila gustativa está formada por
sustancia. Esta información también prepara al unas 40 células de sostén, y entre 5 y 20 células
sistema digestivo para recibir la comida ciliadas, los receptores de gusto. Las cilias se
causando salivación y tragado (o ahogo y proyectan en la abertura de la papila en la
regurgitación, si la sustancia es nociva). La superficie del epitelio (poro gustativo). El cuerpo
información sobre la temperatura y la textura de de las células receptoras se encuentra rodeado de
la comida se transduce y se transmite desde las terminaciones amielínicas del nervio
receptores somáticos en la cavidad oral, por sensitivo. Cada papila gustativa es inervada por
medio del trigémino y otros nervios craneales al unas 50 fibras nerviosas, y a la vez, cada fibra
tálamo y a la corteza sensitiva. Por supuesto, la nerviosa recibe información de unas cinco
comida es ingerida no solo por su valor nutritivo; papilas gustativas.
el “gusto” también depende de factores culturales

Figura 79. Papila gustativa
Vías del sentido del gusto los axones primarios que corren por la cuerda del
Al igual que el sistema olfatorio, el tímpano y ramas de la porción petrosa del nervio
sistema del gusto incluye receptores periféricos y facial (VIIº par); los del tercio posterior de la
vías centrales (figura 80), Las papilas gustativas lengua, por la rama lingual del glosofaríngeo
están distribuidas en la superficie dorsal de la (IXº par) y las de la mucosa de la epiglotis,
lengua, el paladar blando, la faringe y la porción paladar y faringe, por rama laríngea superior del
superior del esófago. Los receptores de los dos nervio vago (Xº par).
tercios anteriores de la lengua hacen sinapsis con

Figura 80. organización del sistema gustativo humano. (A), relaciones entre la cavidad oral, la parte
superior del tracto digestivo y el núcleo solitario. Las secciones de la derecha muestran el núcleo
ventromedial posterior del tálamo y sus conexiones con las regiones gustativas de la corteza. (B),
diagrama de las vías básicas para el procesamiento del a información del gusto.
Estas tres vías se unen en el bulbo para contralateral. Desde el tálamo la vía continúa
entrar en el núcleo del tracto solitario. Allí, hacen hasta la corteza cerebral.
sinapsis con la 2ª neurona para llegar al tálamo,
después de entrecruzarse con las fibras del lado

Did you know that a baby’s first experience to the surrounding environment occurs through touch?
The touch sense develops in utero (prenatal period) at around 16 weeks and continues to develop.
This sense never turns off or takes a break. In fact, it continues to work after other senses fail in old
age. Tactile learning and touch is essential for a child’s growth in physical abilities, cognitive and
language skills, and even social and emotional development. Touch is not only imperative for short-
term advancement with infancy and early childhood sensory experiences, but for long-term
development within the child.
https://ilslearningcorner.com/2016-05-tactile-learning-how-your-child-learns-through-touch-and-
their-tactile-system/
[Sabía usted que la primera experiencia de un bebé con su entorno ocurre a través del tacto? Este
sentido se desarrolla in utero (en el periodo prenatal), alrededor de las 16 semanas, y continúa
desarrollándose. Nunca se desconecta ni se toma un descanso. De hecho, continúa funcionando
después que otros sentidos han fallado en la vejez. El aprendizaje táctil y el tacto es esencial para que
un niño desarrolle habilidades físicas, cognitivas y de lenguaje, y hasta para el desarrollo social y
emocional. No solo es imperativo para el avance de corto plazo de las experiencias sensoriales en la
infancia y la niñez temprana, sino también para el desarrollo a largo plazo del niño]
Tacto y sensaciones asociadas • membrana mucosa: el revestimiento

de los orificios del cuerpo
Una definición amplia de “tacto” • glabra: la piel sin pelo de la palma de
incluye sensaciones como el contacto con las manos
superficies lisas o rugosas, el dolor, una presión • vellosa: la piel con pelos, que recubre
suave, o cambios de temperatura, que permiten la mayor parte del cuerpo.
relacionarnos con el medio ambiente. Además, el
tacto incluye la sensación de propiocepción, que A diferencia de otros sentidos, el tacto
es el sentido de la posición del cuerpo, a la que no está limitado a una localización determinada
también se la refiere como “sexto sentido”. en la piel, como el olfato, la vista o el oído, sino
En conjunto la piel pesa unos 3 a 4 Kg, que tiene una distribución amplia en la misma
y tiene alrededor de 1,9 m2 en el adulto; es un (tabla III). También se ha demostrado que
aparato sensorial grande, lavable, extensible, cualquiera de las sensaciones mencionadas arriba
resistente y a prueba de agua. puede ser evocada desde áreas de la piel que
Hay cuatro tipos de piel: solamente poseen terminaciones nerviosas libres.
• mucocutánea: en la unión de las Si los receptores especializados están presentes,
membranas mucosas, labios y lengua las terminaciones expandidas o encapsuladas
responden a estímulos táctiles.
Figura 81. Receptores nerviosos somáticos de la piel: terminales nerviosas libres (1); discos de Merkel
(2); Corpúsculos de Krause (3), plexo de la raíz del pelo (4); Corpúsculos Meissner (5); Corpúsculos de
Pacini (6) y terminales de Ruffini

Figura 82. Células de la epidermis (queratinocitos), célula de Merkel, y axón sensitivo
(fibra aferente Aβ)
Cuando tocamos algo se produce una discriminación de la forma, curvatura, textura, y

deformación en la piel. Los mamíferos han otras propiedades físicas de los objetos.
desarrollado órganos táctiles complejos en la El acto de sentir una fuerza mecánica
piel, que incluyen a los discos de Merkel, los involucra la transducción de un estímulo físico
corpúsculos de Pacini, los corpúsculos de en una señal bioeléctrica. En 2010 se
Meissner, y las terminales libres de Ruffini. descubrieron dos genes, denominados piezo1 y
Estos órganos registran un rango amplio de piezo2 (del griego, πίεση, “presión”), que
estímulos táctiles que generan impulsos codifican para canales mecanosensitivos
sensoriales que los capacitan para las tareas excepcionalmente grandes, con monómeros que
táctiles más sofisticadas. Los discos de Merkel, o tienen más de 14 segmentos de transmembrana.
complejos célula-neurita, son estructuras La expresión de las proteínas piezo es suficiente
semejantes a sinapsis, formadas por de células de para conferirle a las células, corrientes iónicas
Merkel (figura 82) y terminales aferentes de evocadas por estimulación mecánica. Piezo2 se
neuronas Aβ (diámetro: 8 a 13 micrones; con una expresa más abundantemente en ganglios
velocidad de conducción de entre 40 y 70 sensitivos, aunque se lo ha encontrado en
m/seg). pulmón, vejiga, piel y hueso. El gen de piezo2
Los discos de Merkel son muy tiene “splicings” alternativos, y genera múltiples
abundantes en las yemas de los dedos humanos, isoformas, con patrones de expresión específicos
en los bigotes de otros mamíferos (gatos, en tejidos y células, con diferentes propiedades
ratones) y en el cuerpo de los mamíferos, en biofísicas (velocidad de inactivación,
otros lugares del que son sensibles al tacto. La permeabilidad para iones, y modulación por
estimulación táctil de los discos de Merkel de la calcio intracelular). Los defectos de este gen
piel produce respuestas de adaptación lenta en causan un tipo de artrosis.
las fibras aferentes Aβ, que permiten la

Figura 83. Frecuencias de disparo de termorreceptores de frío (azul), y
de calor (rojo), en respuesta a una variación de 3 grados centígrados
(de 36°C a 33°C), (abajo, en negro). Luego del pico inicial de actividad,
la frecuencia de disparos de los receptores de frío decae hasta un valor
por encima del basal. Los disparos cesan al cesar el estímulo, para
luego retornar al valor basal. El estímulo provoca el cese de los
disparos de los receptores de calor; luego la actividad se recupera
hasta una frecuencia por debajo de la basal. Cuando el estímulo cesa
se produce un pico de actividad, que retorna lentamente a los niveles
basales.
En los seres humanos, la temperatura máximo alrededor de los 25°C; su actividad

normal del núcleo (que contiene los órganos del decae a medida que la temperatura baja, y dejan
tórax, abdomen y la cabeza) permanece de transmitir la señal cuando la temperatura cae
relativamente constante, y en reposo está entre por debajo de los 5°C (figura 84). Por esta razón
los 36,5°C y 37,5°C, mientras que la temperatura es que percibimos que los pies y las manos se
de la piel, que está influenciada por el medio entumecen si se sumergen en agua helada por un
ambiente, es de alrededor de 32°C a 34°C. Los periodo prolongado.
objetos externos con estas últimas temperaturas Los receptores de calor se activan
no producen sensaciones en los termorreceptores, cuando la temperatura de la piel se eleva por
localizados en la dermis. Estos receptores son encima de los 30°C, llegando a la máxima
sensibles a cambios rápidos de temperatura, estimulación alrededor de los 45°C. Por encima
no a la temperatura absoluta (figura 83), y de esa temperatura se estimulan los receptores de
están distribuidos por todo el cuerpo, alcanzando dolor, para evitar el daño a la piel y tejidos
máxima densidad en la cara y las orejas. Los subyacentes. Si los receptores de frío y de calor
receptores de frío comienzan a activarse cuando son estimulados simultáneamente, se produce un
la temperatura de la piel baja, alcanzando un fenómeno denominado “calor paradójico”.

Figura 84. Rango de activación de los receptores de frío y de calor
El Instituto Karolinska de Suecia otorgó ¿Qué tipo de fotorreceptores contiene la retina

el premio Nobel de Medicina y Fisiología de humana?
2021, conjuntamente a David Julius por sus ¿Qué es la visión divariante de los colores?
estudios sobre los receptores de calor (canal de ¿Cuántos tipos de conos hay en la retina
iones de Ca2+ TRPV-1), y a Ardem Patapoutian, humana?
por sus estudios sobre los receptores de la piel y ¿De qué células se origina la vía óptica?
de otros órganos, que responden a estímulos ¿Qué es el quiasma óptico y dónde se encuentra?
mecánicos (piezo1 y piezo2). ¿Qué fibras se entrecruzan en el quiasma óptico?
¿Qué señales se comparan para extraer la
Preguntas información azul-amarillo?
¿Qué son los pares craneanos? ¿Qué señales se comparan para extraer la
¿Cuántos pares craneanos tiene la especie información rojo-verde?
humana? ¿Qué señales se comparan para extraer la
¿A qué división anatómica del sistema nervioso información de luminancia?
pertenecen los pares craneanos? ¿En dónde se encuentra la primera estación de la
¿Qué pares craneanos son vías exclusivamente vía óptica?
aferentes? ¿Qué es la vía retino-hipotalámica y qué
¿Qué pares craneanos son vías exclusivamente funciones cumple?
eferentes? ¿En dónde se encuentran receptores del gusto?
¿Qué pares craneanos tienen vías aferentes y ¿Por qué vías se conducen las sensaciones del
eferentes? gusto?
¿En dónde se localiza la mucosa olfatoria? ¿Cómo está formado el oído externo?
¿Qué tipo de neuronas son las células olfatorias? ¿Qué contiene el oído medio?
¿En dónde se encuentra la primera estación de la ¿Qué órganos se encuentran en el oído interno?
vía olfatoria? ¿Qué órgano contiene los receptores de sonido?
¿Qué capas comprende el globo ocular? ¿Qué funciones cumple el aparato vestibular?
¿En dónde se encuentra el humor acuoso? ¿Cuántos tipos de piel hay?
¿Qué es el cuerpo vítreo? ¿Qué es la piel glabra?
¿Qué cambios detectan los receptores de
temperatura?

Tabla III. Receptores cutáneos
Terminaciones Fibra Función Localización

nerviosa
Terminal del A-beta Responde al desplazamiento del pelo. Rodea al folículo piloso.
folículo piloso
Terminaciones A-beta Responde a la presión de la piel. Dermis de piel glabra y

de Ruffini vellosa.
Corpúsculo de A-beta Responde a la presión. Labios, lengua y genitales.

Krause
Corpúsculo de A-beta Responde a la vibración. Sensibilidad Capas profundas de la

Pacini máxima en el rango de 150-300 Hz dermis en piel glabra y
vellosa.
Corpúsculo de A-beta Responde a la vibración. Sensibilidad Dermis de piel glabra.

Meissner máxima en el rango de 20-40 Hz
Terminaciones A-delta y Diferentes tipos de terminaciones Varios tipos distribuidos

nerviosas libres C nerviosas libres responden a estímulos por toda la piel.
mecánicos, térmicos o dolorosos.
Disco de Merkel A-beta Responde a la presión. Epidermis de piel glabra

VII. Fisiología del Dolor
• Por la duración:
Definición y clasificaciones Dolor crónico: El que persiste más allá de un
Una condición previa para la período razonable después de la lesión que lo
supervivencia de un organismo, es la capacidad causó. Según la Organización Mundial de la
de detectar y de responder a los estímulos salud, una dolencia recurrente o constante de más
desagradables y potencialmente dañinos para el de 6 meses de duración.
organismo. El dolor es una experiencia sensorial Dolor agudo: Es la consecuencia sensorial
y emocional asociada con daño tisular actual o inmediata de la activación del sistema
potencial, o descripta en términos de ese daño. nociceptivo, señal de alarma para proteger al
Es una función vital del sistema nervioso que organismo.
provee una advertencia acerca de un daño real o Dolor episódico: Es una exacerbación transitoria
potencial. La sensación de dolor es afectada por de dolor que ocurre sobre una base de dolor
factores psicológicos como la experiencia previa, persistente estable. Tiene comienzo rápido,
las creencias sobre el dolor, el miedo o la intensidad severa y breve duración.
ansiedad. Recientemente, se ha descrito un tipo
especializado de célula glial con extensas
Clasificación proyecciones que forman una especie de red en
• Por el origen el límite sub-epidérmico de la piel, la cual
Dolor somático: localizado en el lugar del transmitiría sensibilidad térmica y mecánica
estímulo o el daño tisular. nociva, que demostraría una conexión funcional
Dolor visceral: Es el dolor proveniente de los excitatoria directa con las neuronas sensitivas, y
órganos internos. Las vísceras están inervadas proveerían evidencia de un órgano no descrito
principalmente por fibras C (ver más abajo). El previamente, que tendría un papel fisiológico
dolor visceral es típicamente difuso y mal esencial en la detección de estímulos dañinos. De
localizado, y a menudo se describe como esa manera, esas células gliales tendrían
profundo, sordo o que se arrastra. Se puede propiedades mecanosensitivas, y transmitirían
asociar con cambios autonómicos como náuseas, información nociceptiva.
vómitos y cambios de frecuencia cardíaca o de
presión arterial. Además, puede evocar Nocicepción:Comprende los eventos
respuestas emocionales intensas. El dolor electroquímicos que culminan con la percepción
visceral es provocado por la distensión o la del dolor. Incluye la transducción, la transmisión
contracción de las fibras musculares lisas de los y la modulación del dolor (figura 85).
órganos huecos, la distensión de la cápsula que
• Transducción
rodea a un órgano, por isquemia, necrosis o
Ocurre en el sitio del daño; es la
irritación por agentes liberados desde los tejidos
conversión del estímulo físico en una señal
dañados durante el proceso inflamatorio.
nerviosa producido por mediadores químicos
Dolor referido: Es el que se percibe en un lugar
(sustancia P, serotonina, histamina, bradiquinina,
distante de la fuente de dolor. Se debe a la
prostaglandinas). El dolor no resulta de la
convergencia de aferencias diferentes sobre las
sobreestimulación de receptores comunes, sino
mimas neuronas del asta posterior de la médula.
que hay receptores específicos, llamados
Por ejemplo, la irritación por estiramiento del
nociceptores, responsables de la detección de
diafragma que ocurre durante una cirugía
estímulos desagradables; de transformar esos
laparoscópica puede ser percibida como dolor en
estímulos en señales eléctricas que son
el hombro, o el dolor provocado por un infarto
conducidas al SNC. Son las terminaciones
del miocardio, que se irradia al brazo izquierdo.
nerviosas libres de las fibras aferentes primarias
Dolor neuropático: Es el dolor provocado por
A y C. Están distribuidas por todo el cuerpo
una lesión primaria, o una disfunción del sistema
(piel, órganos, músculos, articulaciones,
nervioso central, o del sistema nervioso
meninges, etc.) y pueden ser activadas por
periférico. Cambios sensoriales: Hipoestesia,
estímulos mecánicos, térmicos, o químicos. Allí
Parestesia, Disestesia, Hiperalgesia,
se inicia la despolarización y la transmisión de
Hiperpatía, Alodinia.
los impulsos dolorosos hacia la médula.
Dolor psicógeno: Es el dolor asociado con
factores psicológicos. Algunos tipos de
problemas mentales o emocionales pueden
causar, incrementar o prolongar el dolor.

Figura 85. Procesos involucrados en la percepción del dolor
Los mediadores químicos de la puede provocar una contractura muscular refleja,

inflamación (bradiquinina, serotonina, que agrava el dolor en la zona, o un aumento de
prostaglandinas, citoquinas e hidrogeniones) la actividad simpática eferente, que a su vez
son liberados desde el tejido dañado y pueden modifica la sensibilidad de los receptores del
activar los nociceptores de forma directa. dolor.
También actúan reduciendo el umbral de los
nociceptores, de modo que se necesite un menor Receptores para opioides
estímulo para provocar la activación de los El opio y sus derivados han sido usados
nociceptores, en un proceso denominado por siglos, tanto de manera medicinal como
sensibilización primaria. El dolor puede iniciarse “recreacional”.
a través de la activación de receptores periféricos El hallazgo de semillas fosilizadas de
directamente dañados por el trauma, o amapola de más de 30.000 años de antigüedad
estimulados por fenómenos inflamatorios, sugiere que el opio ya era usado por el hombre
infecciosos o isquémicos, que producen de Neanderthal. En 1799 Friedrich Seturner
liberación de mediadores. Estos pueden ser descubrió el principal ingrediente activo del
directamente algógenos o sensibilizar a los opio, al que llamó morfina, dando así origen a la
receptores. El fenómeno inflamatorio incluye la farmacología de los opioides. En la actualidad la
liberación de substancias como la histamina, morfina y sus derivados se emplean en el
serotonina, prostaglandinas y bradiquinina, el tratamiento del dolor. Estos compuestos actúan
aumento del potasio extracelular y de iones sobre receptores endógenos de opioides, que no
hidrógeno, que facilitan el dolor. La sustancia P, solamente se relacionan con el establecimiento
un cotransmisor que se sintetiza en el soma de la de un umbral para el dolor (nocicepción) y el
neurona periférica y de gran importancia a nivel control del proceso de nocicepción, sino que
medular, puede ser liberado también a nivel también participan en la modulación de la
periférico, facilitando la transmisión nerviosa o función endocrina autónoma gastrointestinal.
incluso provocando vasodilatación, aumento de
la permeabilidad capilar y edema. Por otra parte,
un estímulo traumático o quirúrgico intenso

Figura 86. Estructura de los receptores opioides: siete segmentos atraviesan la membrana. Los
receptores están acoplados con proteínas G. La sub unidad  de la proteína G interactúa con los
canales de Ca2+ y de K+, y con la adenilato ciclasa
Existen tres tipos de receptores: ,  y Tabla IV. Receptores opioides, ligandos, localización y
respuestas mediadas por ellos
. receptor Ligando Localización Respuesta
en el SNC evocada
Receptores μ (Mu, por morfina, el principal μ endor- Cerebro μ1: analgesia
agonista) Se caracterizan por una alta afinidad finas (láminas III y supraespinal,
IV de la dependencia
por morfina y análogos. Los ligandos internos de endo- corteza; física
estos receptores son las endorfinas 1 y 2. Otros morfinas tálamo; sust. μ2: Depresión
péptidos como las β endorfinas, encefalinas y gris periacue- respiratoria,
dinorfinas se unen a los receptores  con ductal; miosis,
Médula euforia,
afinidades más bajas. espinal (sust. motilidad
Se han propuesto dos subtipos de receptores ; 1 gelatinosa) gastrointestina
y 2. Los receptores 1 tendrían alta afinidad por l reducida,
dependencia
morfina, mediarían la analgesia supraespinal y física
serían bloqueados selectivamente por naloxona. κ Cerebro Analgesia
Los receptores 2 tendrían afinidad más baja por dinor- (hipotálamo; espinal.
morfina, mediarían la analgesia espinal, fina A sust. gris sedación,
periacueductal; miosis,
depresión respiratoria y acción constipante. claustro) inhibición de
Receptores κ (kappa, por cetociclazocina, en Médula la liberación
inglés, ketocyclazocine): Tienen alta afinidad por espinal (sust. de HAD.
cetociclazocina y dinorfina A. El antagonista gelatinosa)
δ Cerebro Analgesia,
selectivo de estos receptores, es la encefa- (núcleos euforia,
norbinaltorfimina. La analgesia causada por estos linas pontinos; dependencia
receptores es primariamente espinal (subtipo 1) amígdala; física
bulbos
o supraespinal (subtipo 3) olfatorios;
corteza
Receptores δ (delta, por vas deferens): Subtipos: profunda)
1 y 2 Tienen alta afinidad por encefalinas leu y Los receptores μ, κ y δ son receptores
met, sus ligandos endógenos. La analgesia acoplados con proteínas G, y tienen 7 dominios
mediada por receptores  es principalmente que atraviesan la membrana, localizados de
espinal, ya que estos receptores están presentes manera presináptica. Ejercen su acción
en el asta posterior de la médula. El antagonista inhibitoria del dolor disminuyendo la liberación
selectivo de estos receptores, es el naltrindol. de neurotransmisores. La activación de los
Los receptores μ representan el 22% de receptores de opioides disminuye la formación
los receptores opioides; Los δ, el 35% y los κ, el de AMP cíclico intracelular, y abre canales de
42% K+ (principalmente, por acción de los receptores
 y ), o suprime los canales de Ca2+

dependientes de voltaje (principalmente por También se han descrito receptores para opioides
acción de los receptores ). Estos efectos causan tipo ε (epsilon), relacionados con el sistema
hiperpolarización neuronal y reducen la inmune.
disponibilidad de Ca2+ intracelular,
disminuyendo de esta forma la liberación de Péptidos opioides endógenos:
neurotransmisores en el sistema nervioso central. Los receptores a los que se une la
La inyección de morfina radiactiva en el morfina, son receptores para péptidos opioides
sistema nervioso de mamíferos permitió producidos por el organismo. Cada familia
establecer la distribución de los receptores de deriva de un precursor peptídico diferente y tiene
opioides: una distribución anatómica característica; estos
• A nivel medular, en el haz péptidos incluyen:
paleoespinotálámico, en la lámina I, II y IV • Endorfinas: Los opioides endógenos
• A nivel supraespinal se los vio en la constituyen uno de los sistemas de control y
sustancia gris periacueductal, el nervio modulación endógena del dolor. Producidas por
trigeminal, los núcleos parabraquial, el del tracto la glándula hipófisis, y por el hipotálamo durante
solitario, en la habénula, en el sistema límbico (= el ejercicio intenso, el dolor, la excitación y el
conducta emocional del dolor), en la amígdala, orgasmo, se parecen a los opiáceos por su
en el cuerpo estriado, y el hipotálamo. capacidad de producir analgesia y sensación de
• usando la morfina metilada para que no bienestar. Hay cuatro tipos: α (alfa), β (beta), las
pasara la barrera hematoencefálica, se descubrió más potentes;  (gama) y  (sigma),
que existían receptores periféricos de los • Encefalinas: Son pentapéptidos,
opiáceos, y que sus efectos eran revertidos por descubiertos en 1975. Probablemente actúan
naloxona. como neurotransmisores, y se encuentran
Fuera del Sistema Nervioso, se especialmente en zonas de alta concentración de
encontraron receptores de opioides en la médula receptores morfínicos. Hay dos formas, una que
suprarrenal, en el intestino, en el tracto urinario, contiene leucina (figura 87): Tyr-Gly-Gly-Phe-
en el pulmón, y en los glóbulos rojos. Leu, y otra que contiene metionina (figura 88):
Tyr-Gly-Gly-Phe-Met.
•
Figura 87. Leu-encefalina. Fórmula: C28H35N5O7S
Figura 88 Met-encefalina. Fórmula: C27H35N5O7S
• Dinorfinas: Existen dos subtipos, • Sustancia P: Es un endecapéptido (11

denominados A y B, que se liberan a partir de residuos de aminoácidos) (figura 89). Su función
una proteína precursora, la prodinorfina. Actúan más conocida es como neurotransmisor y
sobre los receptores . modulador de la percepción del dolor, alterando
• Endomorfinas: Son tetrapéptidos. Hay las vías de transmisión. También juega papeles
dos tipos: endomorfina-1 (Tyr-Pro-Trp-Phe- en la función gastrointestinal, el procesamiento
NH2) y endomorfina-2 (Tyr-Pro-Phe-Phe-NH2) de la memoria, la angiogénesis, vasodilatación, y
el crecimiento y proliferación celular.

La sustancia P actúa alterando las señales mensajeros de trifosfato de inositol/diacil
celulares por medio de receptores acoplados con glicerol, como en el sistema del AMP cíclico
proteínas-G, tanto en el sistema de segundos
Figura 89. Sustancia P
• Transmisión del dolor

Fibras aferentes primarias
Tabla V.
Características de las fibras aferentes estímulos químicos, mecánicos y térmicos. La
Tipo de fibra A (poco C (amielínica) activación de estas fibras se relaciona con dolor
mielinizadas) urente.
diámetro (m) 2a5 <2
Las vías aferentes del dolor visceral son
velocidad de 5 a 15 0,5 a 2
conducción (m s-1) fibras simpáticas que, pasan por los plexos y
Distribución sup. corporal, en la mayoría llegan a las astas posteriores de la médula. Esta
músculos, de los tejidos transmisión por fibras amielínicas de conducción
articulaciones lenta, y que también puede ser somática, es
sensación de dolor rápida, bien lenta, difusa
localizada responsable de una sensación dolorosa sorda,
lugar de sinapsis en láminas I y V lámina II vaga y profunda. La sensación dolorosa más
el asta dorsal definida, intensa y breve, que se puede percibir
ante un estímulo somático, es trasmitida por las
fibras A. La evidencia de transmisión dolorosa
Además de las fibras A y C que llevan por vía vagal no está comprobada en el hombre,
la información sensorial, hay fibras aferentes Aβ, pero podría tener importancia en casos especiales
que llevan información no dolorosa. de dolor de origen visceral, como ocurre en el
Cada uno de estos tipos de fibras posee cáncer.
características que permiten la transmisión de Lo característico de las fibras sensitivas
tipos particulares de información sensorial es su ingreso a la médula, siguiendo una cierta
(Tabla V) distribución topográfica, de manera que a cada
Las fibras Aβ son de diámetro grande y dermatoma sensitivo le corresponde un
están mielinizadas, por lo que permiten una metámero medular (figura 23), aun cuando existe
conducción rápida. Tienen un bajo umbral de un cierto grado de superposición que hace que un
activación, por lo general responden a tacto dermatoma táctil propioceptivo no corresponda
ligero y transmiten estímulos no dolorosos. exactamente a uno térmico, o que bajo anestesia
Las fibras A están poco mielinizadas y tienen espinal con analgesia de piel, se pueda
un diámetro menor, por lo que conducen más experimentar dolor de la cadera desde el nivel
lentamente que las Aβ. Responden a estímulos T8.
mecánicos y térmicos. Conducen señales de En las astas posteriores de la médula se
dolor agudo, y son responsables del reflejo produce la sinapsis con la segunda. La sustancia
inicial a dolor agudo. gris medular de las astas posteriores fue
Las fibras C no están mielinizadas, son clasificada por Rexed en 6 láminas. La zona
de menor diámetro y tienen conducción lenta. sináptica de las fibras polimodales corresponde a
Las fibras C son polimodales, responden a las láminas II y III (Figura 90).

Figura 90. Laminación de la sustancia gris de la médula espinal. Note la sustancia gelatinosa de
Rolando en el asta posterior
Muchas fibras nociceptivas, antes de su estas sinapsis. Estos hechos tienen importancia,
ingreso a la sustancia gris, emiten colaterales pues dan un sustrato anátomo-fisiológico a
descendentes y ascendentes, constituyendo parte fenómenos como el dolor referido y a la
del haz de Lissauer. Estas colaterales tienen la modulación que sobre la transmisión nerviosa
posibilidad de formar sinapsis hasta dos pueden ejercer centros superiores.
segmentos medulares inferiores o superiores al
del ingreso, lo que significa que la transmisión Vías aferentes
de una neurona primaria puede propagarse a Hay dos vías principales para llevar la
varias raíces vecinas. información nociceptiva a centros del cerebro:
El soma de la segunda neurona de esta El haz espinotalámico lateral (según algunos
vía se puede encontrar en la lámina I de Rexed o autores, neoespinotalámico, figuras 26 y 91):
en las láminas IV, V oVI. Es importante destacar Transmite señales que son importantes para la
que la segunda neurona puede formar sinapsis localización del dolor. Las neuronas aferentes
con más de una primera neurona, proveniente de secundarias se entrecruzan en pocos segmentos
la piel o de una víscera, y que esta sinapsis se desde el nivel de entrada a la médula espinal,
produce siempre en la sustancia gris de la ascienden por el haz espinotalámico contralateral
médula, cualquiera sea la distribución del soma para alcanzar núcleos del tálamo óptico. De allí,
en el asta posterior. Aquí existen pequeñas neuronas terciarias ascienden hasta la corteza
neuronas características de esta zona, las somatosensorial. También hay proyecciones para
interneuronas, que de alguna manera modulan la sustancia gris periacueductal.

Figura 91. Vías del dolor, ascendentes (azul) y vías inhibitorias descendentes (rojo)
El haz espinorreticular (según algunos autores, contralateral hasta alcanzar la formación reticular
paleoespinotalámico, figura 92). en el tallo cerebral, antes de proyectarse al
Estas fibras también se entrecruzan a tálamo y al hipotálamo. Este haz está relacionado
nivel medular y ascienden por el cordón con los aspectos emocionales del dolor.

Figura 92. Haz espinorreticular (a la derecha, en color azul)
Procesamiento del dolor en el cerebro resonancia nuclear magnética funcional, han

La experiencia del dolor es compleja y demostrado que una gran red cerebral se activa
subjetiva, y está afectada por factores tales como durante la experiencia dolorosa aguda. A
el conocimento (por ej., distracción o menudo se la refiere como la “matriz dolorosa”.
“catastrophising”, humor, creencias y genética. Las áreas más comúnmente activadas incluyen la
Las regiones cerebrales involucradas en la corteza somatosensorial primaria y secundaria
modulación intrínseca del estímulo doloroso (S1 y S2), corteza de la ínsula, corteza singular
incluyen la corteza somatosensorial, el anterior corteza prefrontal y tálamo, demostrando
hipotálamo, el mesencéfalo, al sustancia gris que estas áreas son igualmente importantes para
periacueductal y el rafe magnus. La estimulación la percepción del dolor.
eléctrica de estas regiones produce analgesia en
animales y en humanos Sustancia gris periacueductal
Desde estas estructuras centrales las La sustancia gris periacueductal se
fibras descienden por el cordón dorsolateral a la encuentra rodeando el acueducto de Silvio
médula espinal, enviando proyecciones a las (figuras 4 y 5), que comunica el tercer ventrículo
láminas I y V. con el cuarto. Forma parte de un circuito
La corteza somatosensorial es complejo que controla la transmisión nociceptiva
importante para la localización del dolor. Sin de la médula espinal A nivel del SNC. La
embargo, las técnicas de imágenes tales como la aplicación en la sustancia gris periacueductal de

estímulos eléctricos se asocia con la inhibición produce analgesia, y que las lesiones de ésta
de reflejos evocados por estímulos dolorosos, los bloquean ciertas acciones de morfinomiméticos
cuales están mediados por conexiones administrados sistémicamente. La amígdala, que
intraespinales; y la administración de morfina recibe proyecciones masivas desde el hipocampo
por vía sistémica o intracerebral produce efectos y el neocórtex, constituye otra de las mayores
analgésicos que son inhibidos por administración fuentes de aferencias hacia la sustancia gris
previa de naloxona. Las neuronas nociceptivas periacueductal.
del asta dorsal son inhibidas de manera selectiva La sustancia gris periacueductal
por estimulación de la sustancia gris contiene varios tipos de endorfinas como cuerpos
periacueductal, y la lesión del cordón celulares ricos en encefalinas, dinorfina, y alfa
dorsolateral bloquea la inhibición que el tronco neoendorfina, así como terminales hipotalámicas
cerebral ejerce sobre estas neuronas nociceptivas ricas en β endorfina. La β endorfina deriva
y los reflejos de respuesta a estímulos dolorosos. exclusivamente de células localizadas en el
La sustancia gris periacueductal integra hipotálamo, mientras que las encefalinas y la
impulsos procedentes del sistema límbico y el dinorfina derivan de células localizadas en la
diencéfalo, que ascienden como impulsos propia sustancia gris periacueductal. Parece ser
nociceptivos del asta dorsal; las principales que la liberación de endorfinas en la sustancia
aferencias diencefálicas a la sustancia gris gris periacueductal es necesaria para que se
periacueductal provienen del hipotálamo. Otras produzca analgesia. En cuanto al tipo de
aferencias de la SPG proceden de la corteza receptores opioides presentes, se suelen
prefrontal y de la amígdala. Se desconoce si los encontrar gran densidad de receptores  , menor
impulsos procedentes de la corteza tienen un cuantía de receptores  y escasa o nula de
efecto análogo a los hipotalámicos, pero se ha receptores .
comprobado que la estimulación de la amígdala
Figura 93. Tálamo óptico
Tálamo Óptico: El tálamo (figura 93) participa La información llega al tálamo por los haces
en dos grandes grupos de sensaciones: espinotalámicos lateral y anterior, y las vías
• Sensaciones discriminativas (sentidos trigeminotalámicas. Casi todos los núcleos
especiales: visión, audición, tacto, talámicos que reciben aferencias nocioceptivas
propiocepción, dolor). tienen proyecciones a áreas corticales
• Sensaciones afectivas relacionadas con el dolor.
Recibe y procesa la información Las conexiones que el tálamo establece con la
nocioreceptiva destinada a la corteza, participa corteza son siempre ipsilaterales, no hay
en la percepción del dolor y la fisiopatología del conexiones directas con la corteza del lado
dolor central y otros tipos de dolor crónico. opuesto.

Figura 94. Formación reticular, a lo largo del tallo cerebral (en verde), con sus aferencias y
eferencias
Formación reticular: Localizada en el tallo Es el proceso por el que se alteran las

cerebral (figura 94). Contiene núcleos sensitivos señales dolorosas a lo largo de la vía nerviosa;
y motores. explica por qué los individuos responden de
Límites: Arriba: hipotálamo; abajo: extremo manera diferente al mismo estímulo. Se clasifica
superior de la médula. En la formación reticular en niveles de interacción, que corresponden a
se modula la respuesta neurovegetativa asociada uniones sinápticas importantes, o a procesos
con el dolor agudo y que es la causa de síntomas químicos involucrados en la transmisión del
como taquicardia e hipertensión, entre otros. dolor.
• Modulación del dolor: Primer nivel: la periferia.
Figura 95

El primer nivel de modulación tiene que sitio del daño, y los nociceptores transmiten
ver con eventos que ocurren en la periferia, en la señales hacia el cuerno posterior de la médula
fuente del dolor (figura 95). Las sensaciones espinal, en donde la primera neurona libera
somáticas son originadas en la piel, las mucosas, sustancia P para transmitir las señales.
las extremidades y articulaciones, y se pueden Las fibras Aβ son fibras mielínicas grandes, y
clasificar como termocepción, nocicepción, tienen las velocidades de conducción más
mecanocepción en respuesta a vibración, tacto o rápidas. Estas fibras responden a estímulos no
presión, y propiocepción. dolorosos como tacto, presión débil y vibración.
Los receptores de dolor que inician la Una fibra Aβ estimulada por tacto profundo
sensación dolorosa son terminales de células explica por qué frotar el sitio doloroso reduce el
nerviosas periféricas que responden a un dolor.
estímulo doloroso, disparando un potencial de
acción hacia la médula espinal y centros Segundo nivel: Asta posterior de la médula
superiores del SNC. Son llevados por fibras tipo espinal. El segundo nivel de modulación está
Aβ y fibras tipo C. Las fibras Aβ son dado por eventos que ocurren en el asta
mielinizadas y más grandes que las tipo C; son posterior. La modulación a este nivel ocurre en la
de conducción rápida, y están relacionadas con la Sustancia Gelatinosa de Rolando (SG) bajo la
percepción localizada, aguda y rápida de la teoría de la compuerta propuesta en 1965 por
sensación dolorosa. Las fibras tipo C son Melzack y Wall. Esta teoría explica la
pequeñas, amielínicas, de conducción lenta, transmisión y modulación dependiente de fibras
relacionadas con sensación dolorosa vaga. Aβ (grandes) y fibras C (pequeñas). En
Bajo condiciones normales los nociceptores condiciones de homeostasis la compuerta está
están inactivos. Ante un estímulo doloroso (daño “cerrada” y no se transmiten sensaciones
tisular) esos receptores de dolor responden de dolorosas -la interneurona inhibitoria bloquea la
acuerdo con el tipo de estímulo, y se activa la neurona que transmite señales de dolor al tallo
ciclooxigenasa-2 que libera prostaglandina en el cerebral y el cerebro (figura 96).
Figura 96. compuerta “cerrada”: no hay transmisión de la señal de dolor
Cuando se estimulan fibras pequeñas las señales se transmiten hacia los centros
nociceptoras, se inhibe la interneurona superiores.
inhibitoria, “se abre” la compuerta (figura 97) y

Figura 97. Compuerta “abierta”
Cuando se transmiten potenciales de espinotalámica, que llega al área

acción por medio de la neurona de primer orden, somatosensorial. Las señales de dolor en la
se libera sustancia P (figura 89), que propaga la corteza inducen la modulación del dolor por dos
sensación de dolor. Si se estimulan fibras mecanismos:
grandes Aβ, se activa la neurona inhibitoria, la • Activación de la sustancia gris periacueductal
compuerta “se cierra” y cesa la transmisión de la para activar la vía inhibitoria descendente
señal dolorosa. La modulación a nivel medular • Interacción entre diferentes áreas: corteza
produce un efecto analgésico localizado y recibe cerebral, estructuras límbicas del cerebro
un control adicional desde el sistema anterior, núcleos de la base. La importancia de
descendente que causa inhibición difusa del estas interacciones es percibir el estímulo como
dolor. no doloroso. Por ejemplo. La activación de la
corteza cingular anterior y la corteza insular
Tercer nivel: vías descendentes rápidas y vías agranular rostral por estímulos dolorosos,
endógenas. La modulación del dolor por la vía produce activación y aumento del riego
descendente inhibitoria depende de la liberación sanguíneo de esas áreas. La corteza cingular
de opioides en la sustancia gelatinosa de la anterior juega un papel en la transmisión del
médula espinal- Inhibe la transmisión entre la 1a dolor y se cree que está relacionada con la
y la 2a neurona. La vía inhibitoria descendente analgesia provocada por placebos, y que
comienza en la sustancia gris periacueductal, va también participa en el aprendizaje
hasta el núcleo del rafe de la médula, para llegar condicionado.
al asta dorsal de la médula, en donde se libera • Corteza insular: La porción anterior de la
serotonina, y se libera sustancia P desde la corteza del lóbulo de la ínsula también afecta la
hendidura sináptica de la 1a neurona. Esta vía vía inhibitoria descendente y es responsable del
estimula la liberación de opioides (endorfina y aprendizaje y memoria del dolor. Un estudio
encefalina) desde la interneurona inhibitoria, y se sugirió que el núcleo paraventricular del
inhibe la 2a neurona. hipotálamo participa en la activación de los
mecanismos espinales noradrenérgicos
Cuarto nivel: la corteza. El estímulo doloroso descendientes de la médula espinal.
se transmite a la corteza por medio de la vía

Figura 98. Lóbulo de la ínsula
Preguntas ¿Qué información conduce el haz espinotalámico

¿Cómo se clasifican las sensaciones dolorosas lateral?
según su origen? ¿Qué es la teoría de la compuerta y cómo modula
¿Qué mediadores químicos se liberan en los las sensaciones dolorosas?
tejidos dañados? ¿En qué tipo de sensaciones participa el tálamo
¿Qué son las endorfinas? óptico?.
¿Qué son las encefalinas?

VIII. Sistema nervioso autónomo ubicados en el bulbo raquídeo, la protuberancia y
El sistema nervioso autónomo controla el hipotálamo. Desde estos centros, los impulsos
funciones viscerales tales como la frecuencia eferentes son llevados por los nervios simpáticos
cardíaca, la frecuencia ventilatoria y la digestión. y parasimpáticos.
Está formado por los sistemas nerviosos entérico, Ambos, el simpático y el parasimpático
simpático y parasimpático, y está regulado por el transportan estímulos que provocan reflejos
sistema nervioso central, pero funciona en gran inconscientes, como el diámetro de la pupila en
parte de manera independiente, sin control de la los ojos, las funciones digestivas del estómago y
conciencia. los intestinos, la frecuencia y la profundidad de
El sistema nervioso autónomo transmite la ventilación, y la contracción o la dilatación de
impulsos sensoriales desde los vasos sanguíneos, los vasos sanguíneos.
el corazón, y todos los órganos del pecho,
abdomen y pelvis, hacia otras partes del Transmisores en el sistema nervioso
encéfalo, principalmente el bulbo raquídeo, la autónomo
protuberancia anular y el hipotálamo. Estos Como en el resto del sistema nervioso,
impulsos a menudo no llegan a hacerse los nervios transmiten sus mensajes a los órganos
conscientes, pero provocan reflejos automáticos, apropiados por medio de neurotransmisores. Los
o respuestas reflejas por medio de los nervios más importantes de esos neurotransmisores en el
eferentes autónomos, provocando las reacciones SNA son acetilcolina y norepinefrina. En el
apropiadas del corazón, el sistema vascular, y de sistema parasimpático la acetilcolina es
todos los órganos del cuerpo, a las variaciones en responsable por la mayoría de las transmisiones
la temperatura ambiente, la postura, la comida, a aferentes y eferentes. La acetilcolina también es
experiencias estresantes, y otros cambios a los el neurotransmisor de nervio a nervio en los
cuales está expuesto el sujeto. nervios aferentes y los centros encefálicos del
Hay tres componentes del SNA: el sistema simpático. Sin embargo, la transmisión
simpático, el parasimpático y el entérico. final desde los nervios simpáticos a los órganos
Los nervios aferentes del simpático y el blanco, o a las células que inerva, es efectuada
parasimpático llevan los impulsos desde los por liberación de norepinefrina, con excepción
órganos sensoriales a los centros de control de las glándulas sudoríparas, en las que el
neurotransmisor es acetilcolina.
Figura 99. Esquema de las ramas simpática y parasimpática del sistema nervioso
autónomo

Para mantener la presión arterial cuando Funciones del sistema nervioso autónomo
nos levantamos de la cama en la mañana se El sistema parasimpático
requiere la contracción de las arterias, para Los impulsos del sistema parasimpático
prevenir la caída de la presión arterial en el alcanzan los órganos del cuerpo por medio de los
cerebro y la consiguiente pérdida de la pares craneanos IIIº, VIIº, IXº y Xº, y algunos
consciencia. La norepinefrina es liberada en las nervios sacros (figura 100).
paredes de los vasos sanguíneos desde las
terminales del sistema simpático.
Figura 100. Esquema de la rama parasimpática del sistema nervioso autónomo
Los axones de las primeras neuronas manera automática para reducir la cantidad de
parasimpáticas se caracterizan por ser muy largos luz que llega a la retina (figura 101).
y alcanzan la estructura misma del órgano blanco
antes de hacer contacto con la segunda neurona. De manera similar, los estímulos
Es decir, el ganglio está en el órgano mismo y el asociados con la entrada de alimentos en el
axón de la segunda neurona es muy corto. estómago son llevados por las fibras aferentes
Cuando un órgano recibe un estímulo, del Xº par craneal (vago) hacia el núcleo del
por ejemplo, cuando una luz brillante llega a los vago en el encéfalo en donde los mensajes son
ojos, el mensaje es conducido por medio de transmitidos automáticamente de regreso al
fibras nerviosas sensoriales al tallo cerebral, estómago, en donde estimulan la secreción
provocando un estímulo que viaja por el sistema gástrica y las contracciones peristálticas del
parasimpático del IIIº par craneal a las pupilas, estómago para mezclar los alimentos con las
haciendo que sus músculos se contraigan de secreciones gástricas, y transportar gradualmente
el contenido gástrico al duodeno, en donde se

inicia un procedimiento similar por medio de las
mismas vías nerviosas.. Afortunadamente, el
vaciado del recto y de la vejiga urinaria no son
procesos enteramente automáticos, sino que
están controlados por la voluntad.
Figura 101. El reflejo fotomotor directo es el que contrae la pupila del ojo que recibe el
estímulo. El reflejo consensual, es la contracción de la pupila del otro ojo, que debe
darse de manera simultánea y uniforme con el ojo iluminado. Esto sucede porque la
señal aferente que viaja por el nervio óptico, se conecta en el mesencéfalo con el
núcleo de Edinger-Westphal, cuyos axones viajan por el III° par craneal (motor ocular
común) hasta el ganglio ciliar, donde hacen sinapsis. La neurona postganglionar llega
al músculo del iris, que contrae la pupila.
El sistema nervioso simpático nervios y se dirigen a las dos cadenas de los

El sistema nervioso simpático o división ganglios paravertebrales, una derecha y otra
tóraco-lumbar nace entre el primer segmento izquierda, que recorren las cavidades del tórax y
torácico (T1) y los segmentos lumbares 1-2 (L1- el abdomen (figura 102). La vía a través de la
2), de la médula espinal. Los axones se originan que el axón de la primera neurona alcanza al
en neuronas ubicadas en las astas laterales de la ganglio en la cadena paravertebral se llama rama
médula y salen por la raíces anteriores de los comunicante gris y, por definición estas neuronas
nervios raquídeos, junto con los de las y sus axones son preganglionares. Desde esos
motoneuronas . Pero luego abandonan dichos ganglios los impulsos alcanzan los órganos.

Figura 102. Esquema de la rama simpática del sistema nervioso autónomo
También hay fibras preganglionares que Cuando la temperatura ambiental se

pasan por los ganglios paravertebrales pero eleva en un día de verano, esa temperatura inicia
hacen sinapsis con neuronas que se ubican en varias respuestas autónomas Los receptores de
otro sistema ganglionar simpático, el de los temperatura llevan estímulos a los centros de
ganglios prevertebrales. Esos ganglios, control simpático en el encéfalo, desde los cuales
representados por el ganglio celíaco y los retornan mensajes inhibitorios, que resultan en la
mesentéricos (superior e inferior) se ubican en dilatación de los vasos sanguíneos de la piel,
plano más anterior y las neuronas que los aumentando el flujo de sangra a la superficie del
constituyen, representan las segundas neuronas cuerpo, desde donde se pierde calor por
que van a inervar a órganos del sistema radiación. La dilatación de los vasos sanguíneos,
gastrointestinal y accesorios, al riñón, al tiende a reducir la presión arterial y a promover
páncreas, al hígado a parte de la vejiga urinaria y la salida de líquido hacia los tejidos, lo que
de los genitales externos. puede causar edema de las extremidades. De esa
Otra modalidad relacionada con la manera, se necesita un ajuste fino del control
división simpática, es el llamado sistema simpático controla la contracción del músculo
simpático-adrenal. En él, los axones vascular para prevenir la dilatación vascular
preganglionares forman parte del nervio excesiva y la reducción indebida de la presión
esplácnico, y van a inervar a la médula arterial.
suprarrenal, que es la parte central de la El control de la frecuencia cardíaca y de la fuerza
glándula suprarrenal. La médula contiene células de contracción también se encuentra bajo el
cromafines, secretoras de adrenalina y de control predominante del sistema nervioso
noradrenalina. simpático

El sistema nervioso entérico relacionados, como el páncreas y el hígado,
Es el tercer componente del sistema presentan una red neuronal muy desarrollada. En
nervioso autónomo. Esta subdivisión fue definida particular, el tubo gastrointestinal presenta tantas
a comienzos del siglo XX por Langley neuronas como la médula espinal.
considerando que el tubo digestivo y órganos
Figura 103. Plexos mientérico y submucoso del sistema nervioso entérico
El sistema nervioso entérico puede SNC, pero el aparato digestivo está dotado de su
actuar de forma independiente, pero las propio sistema nervioso local, igualmente
funciones digestivas normales requieren vías de importante.
comunicación entre este sistema intrínseco y el Los principales componentes del
sistema nervioso central. Esas vías están sistema entérico son dos redes, o plexos, de
constituidas por fibras del simpático y del neuronas, ambos localizados en la pared del
parasimpático. Por medio de ellas el sistema tracto digestivo, que se extienden desde el
entérico provee información al sistema nervioso esófago hasta el ano (figura 103).
central, y éste, a su vez, puede modular la • El plexo mientérico o plexo de Auerbach,
función gastrointestinal. localizado entre las dos capas musculares
El sistema entérico ejerce una profunda (circular, interna, y longitudinal, externa)
influencia en todos los procesos de la digestión; del tubo digestivo. Este plexo ejerce el
motilidad, transporte de iones asociados con la control primario sobre la motilidad del
secreción y la absorción, y el flujo sanguíneo tracto digestivo.
gastrointestinal. Parte de ese control emana de • El plexo submucoso o plexo de Meissner,
las conexiones entre el aparato digestivo y el como su nombre indica. se encuentra en la

submucosa, y su papel principal es sensar el • Neuronas motoras: Controlan la
ambiente en la luz intestinal, regular el flujo motilidad gastrointestinal, la secreción, y
de sangre y controlar las funciones de las posiblemente la absorción. Para efectuar
células epiteliales. En las regiones en donde estas funciones, las motoneuronas actúan
tales funciones son mínimas, como en el directamente sobre un gran número de
esófago, el plexo submucoso es escaso. células efectoras, que incluyen el músculo
liso, células secretorias (células principales,
Además de estos dos plexos principales, células parietales, células del páncreas
hay plexos menores en la capa serosa. exócrino, y células endócrinas
Hay tres tipos de neuronas en los plexos gastrointestinales.
entéricos, la mayoría de las cuales son • Interneuronas: Son en gran medida las
multipolares. responsables de integrar la información, y
• Neuronas sensitivas reciben suministrarla a las motoneuronas.
información de receptores sensoriales de la
mucosa y del músculo. Se han identificado Preguntas
unos cinco tipos de receptores en la ¿Cómo se compone el sistema nervioso
mucosa, que responden a estímulos autónomo?
mecánicos, térmicos, osmóticos y químicos. ¿Qué pares craneanos contienen fibras
Los quimiorreceptores son sensibles a los eferentes del sistema nervioso
ácidos, la glucosa, y aminoácidos, que en parasimpático?
esencia, permite “gustar” el contenido de la ¿Cómo está organizado el sistema nervioso
luz intestinal. Los receptores sensoriales del simpático?
músculo responden al estiramiento y la ¿Qué es el sistema nervioso entérico?
tensión. En conjunto, los receptores ¿En dónde se encuentra el plexo mientérico
sensoriales entéricos recolectan una batería y qué funciones controla?
de información sobre el contenido
intestinal, y el estado de la pared intestinal.

IX. Control de la postura y equilibrio. Arco reflejo.
The aspects of things that are most important for us are hidden because of their simplicity and familiarity. (One
is unable to notice something because it is always before one’s eyes.) The real foundations of his enquiry do
not strike a man at all
Wittgenstein
What Wittgenstein writes here, of epistemology, might apply to aspects of one’s physiology and psychology -
especially in regard to what Sherrington once called “ our secret sense, our sixth sense” -that continuous but
unconscious sensory flow from the movable parts of our body (muscles, tendons, joints), by which their
position and tone and motion is continually monitored and adjusted, but in a way which is hidden from us
because it is automatic and unconscious.
Oliver Sacks: “The disembodied Lady”, en “The man that mistook his wife for a hat and other clinical tales”,
Summit Books, NY, USA 1985, pág. 42.
[Los aspectos de las cosas que son más importantes para nosotros, están ocultos debido a su
sencillez y familiaridad. (Uno es incapaz de notar algo porque está siempre delante de los ojos.) Los
fundamentos reales de su investigación, no le llaman la atención a un hombre.
Wittgenstein
Lo que Wittgenstein escribe acá sobre epistemología podría aplicarse a aspectos de nuestra fisiología y
psicología -especialmente en relación con lo que Sherrington llamó una vez, “nuestro sentido secreto, nuestro
sexto sentido” -ese flujo sensorial continuo pero inconsciente desde las partes móviles de nuestro cuerpo
(músculos, tendones, articulaciones), por el cual la posición, el tono y el movimiento son monitoreados y
ajustados continuamente, pero de forma oculta, porque es automática e inconsciente.]
Figura 104. El arco reflejo
Pueden incluir un solo segmento los reflejos. El cerebro obtiene información por
medular, o varios segmentos hacia arriba y hacia medio de las vías aferentes de la médula espinal,
abajo, aunque los arcos reflejos no requieran y las vías eferentes originadas en el cerebro
intervención del cerebro para funcionar. Sin permiten esta modulación.
embargo, el cerebro puede actuar para modular

Figura 105. Huso muscular
Los arcos reflejos utilizan las señales En los mamíferos, la conexión entre las
que provienen de una variedad de órganos neuronas aferente y eferente está situada en la
sensoriales, que incluyen a receptores de la piel, médula espinal. Las neuronas aferentes entran a
los husos musculares (figura 105), la retina, el través de las raíces posteriores de la médula y
órgano de Golgi (figura 106) y la mucosa tienen sus cuerpos neuronales en los ganglios
olfatoria. Estas diferentes sensaciones alimentan dorsales. Las fibras eferentes salen de la médula
dos sistemas de reflejos en el cuerpo, los reflejos a través de las raíces anteriores.
autónomos y los reflejos somáticos
Figura 106. Órgano tendinoso de Golgi

La médula espinal actúa como centro de Reflejo flexor, o de retirada
reflejos, tanto somáticos como viscerales. De El reflejo de retirada es lo que hace que
esta forma controla: un área cualquiera del cuerpo que experimenta
• Los movimientos de la marcha. dolor (por ejemplo, una espina en el miembro
• Los reflejos de retirada de una parte del cuerpo inferior), sea alejada automáticamente del
ante estímulos dolorosos. estímulo doloroso. Las interneuronas hacen
• Los reflejos de contracción forzada en las sinapsis con los músculos, provocando la
extremidades inferiores para sostener el cuerpo contracción del miembro inferior estimulado.
en contra de la gravedad. Los músculos que contrarrestan este movimiento
• Los reflejos que controlan localmente los vasos son inhibidos para asegurar el movimiento
sanguíneos, las contracciones intestinales y otras correcto. En muchos casos la velocidad del
funciones viscerales. reflejo es tal, que el miembro inferior es retirado
La médula también conduce antes que el sujeto tenga conciencia del dolor
información sensitiva hacia centros superiores e
información motora provenientes de ellos, a Reflejo de estiramiento
través de las vías que transcurren por la sustancia Los reflejos de estiramiento juegan un
blanca medular. papel importante en la postura y el balance. Los
Los reflejos autónomos controlan y reflejos de estiramiento se usan para controlar y
regulan el músculo cardíaco y al músculo liso de coordinar la longitud de los músculos
órganos huecos y glándulas. En general estos esqueléticos; esto es importante para posibilitar
reflejos contienen los mismos componentes el movimiento suave de las extremidades durante
básicos que los reflejos somáticos, pero una la locomoción.
diferencia fundamental es que los reflejos
autónomos tienen la capacidad tanto de estimular Tipos de fibras musculares involucradas en el
como de inhibir la respuesta del músculo liso. mantenimiento del tono muscular y la
postura:
Ejemplos de reflejos autónomos: Hay varios tipos de fibras musculares
• Las secreciones digestivas que se producen ante (Tabla VI); las que están relacionadas con el
el olor de la comida, o la presencia de la misma mantenimiento de la postura y el tono muscular
en la cavidad bucal. son las fibras tipo I. Son fibras “lentas”, de baja
• Los reflejos somáticos participan en el control de potencia, con alta resistencia a la fatiga, que
los músculos esqueléticos, y como tales, hay pueden ser usadas durante horas. Tienen alta
muchos tipos de reflejos somáticos que incluyen: densidad de mitocondrias, alta densidad de
capilares sanguíneos, y alta capacidad oxidativa.
• reflejos de rascado,
Aun cuando el cuerpo está en descanso
• reflejo de retiro,
hay fibras musculares que se contraen para
• reflejo de extensión, y
producir el tono muscular. Las contracciones de
• reflejos de tendones. estas fibras no son lo suficientemente potentes
como para producir movimiento, pero producen
Reflejo tendinoso. la tensión y la firmeza normales de los músculos.
Las contracciones musculares pueden Diferentes unidades motoras en el músculo se
llegar a ser tan potentes, que los tendones se contraen de manera ordenada, de manera que no
pueden romper o despegar de la superficie de se produce fatiga. Además de mantener la
inserción. Los reflejos tendinosos representan un postura, el tono muscular contribuye a generar
arco reflejo que previene el daño que pudiera calor para mantener la temperatura del cuerpo.
ocurrirle al tendón.
Los órganos de Golgi (figura 85) son Papel del utrículo y el sáculo: detección de la
receptores sensoriales localizados en los aceleración lineal.
tendones, junto a la unión entre el tendón y el En líneas generales, el utrículo detecta
músculo. Estas neuronas sensoriales están aceleraciones horizontales, mientras que el
entretejidas con fibras de colágeno, y pueden sáculo detecta aceleraciones verticales.
despolarizarse como respuesta a los cambios En el utrículo se encuentra una región
excesivos en la forma del tendón. Los órganos de denominada mácula, que tiene células ciliadas, y
Golgi están conectados con interneuronas que está revestida por una sustancia gelatinosa en
inhibitorias que hacen sinapsis con las la que están embebidas unas pequeñas
motoneuronas que controlan el músculo. El formaciones óseas llamadas otoconias u otolitos.
resultado de este arco reflejo es que si las Alrededor de las células ciliadas se encuentran
neuronas sensoriales detectan un estiramiento axones del nervio vestibular. El peso de las
excesivo del tendón, se relaja el músculo para otoconias comprime los cilios de las células
reducir la carga sobre el tendón.

situadas debajo, generando una señal que viaja
hasta el encéfalo.
Tabla VI. Diferentes tipos de fibras musculares esqueléticas: principales características

Tipo I Tipo IIa Tipo IIx Tipo IIb
Tiempo de Lento Moderadamente Rápidas Muy rápidas
contracción rápidas
Resistencia a Alto Alta Moderada Baja
la fatiga
Actividad en Actividades Actividades Actividad Actividades de corta
la que aeróbicas aeróbicas de larga aeróbica de corta duración
participan duración duración
Máxima Horas Menos de 30 Menos de 5 Menos de 1 minuto
duración de minutos minutos
empleo
Potencia Baja Media Alta Muy alta
producida
Densidad Muy elevada Alta Media Baja
mitocondrial
Densidad de Alta Intermedia Baja Baja
capilares
Capacidad Alta Alta Moderada Baja
oxidativa
Combustible Triglicéridos Fosfato de creatina, ATP, fosfato de ATP, fosfato de
almacenado glucógeno creatina, creatina.
glucógeno (poco)
Propiedades Consumen Producen ácido Consumen fosfato Consumen fosfato de
ácido láctico láctico y fosfato de de creatina creatina
creatina
Vías nerviosas Todos estos efectos causan reducción de

Del ganglio vestibular, los axones van a la excitabilidad neuronal con disminución de la
los núcleos vestibulares, situados en el techo del transmisión de impulsos nerviosos, junto con
cuarto ventrículo, y en el cerebelo. Las segundas inhibición de la liberación de neurotransmisores.
neuronas ascienden hasta los núcleos motores de Hay receptores a nivel presináptico y
los músculos de los ojos. postsináptico. La despolarización de la fibra C
aumenta la concentración intracelular del Ca2+, y
Mecanismo de acción se produce liberación de glutamato y aspartato
Los receptores están acoplados a (aminoácidos excitatorios), de neuroquininas, o
proteínas G inhibitorias (figura 54). La de sustancia P. A nivel presináptico el agonista
opioide disminuye la frecuencia de descarga de
activación de los receptores opioides, por
las fibras C, que se hiperpolarizan. A nivel
ejemplo, receptores  con morfina, produce: postsináptico los opioides actúan sobre las
i) el cierre de los canales de Ca2+ neuronas de proyección al sistema límbico
dependientes de voltaje; (regulación y modulación de la percepción).
ii) la salida de K+ que produce
hiperpolarización, y Metabolismo del tejido nervioso
iii) reducción de la síntesis de AMPc por La glucosa es la única fuente de energía
inhibición de la adenilciclasa. del cerebro, excepto durante la inanición
prolongada. El consumo energético es de

aproximadamente 120 gramos de glucosa por • La velocidad de producción de ATP a
día, lo cual equivale a unas 420 Kcal (1760 KJ). partir de ácidos grasos es más lenta
Los ácidos grasos del plasma no sirven como • La β-oxidación de ácidos grasos genera
combustible, ya que se encuentran unidos a la superóxido (O2-), una especie reactiva del
albúmina plasmática y no atraviesan la barrera oxígeno que puede causar stress oxidativo severo
hematoencefálica. Sin embargo las células del en las neuronas.
cerebro tienen un metabolismo lipídico muy
activo; las lipoproteínas y el colesterol se Preguntas
sintetizan de manera endógena. Los astrocitos ¿Qué es un arco reflejo?
sintetizan lípidos mucho mejor que las neuronas; ¿Qué es un huso muscular y qué función
estas captan esos lípidos, porque esa síntesis es cumple?
importante para la formación de nuevas sinapsis. ¿Qué es el órgano tendinoso de Golgi y qué
Los ácidos grasos no se usan para la función cumple?
producción de ATP por un par de razones: ¿Qué es el reflejo flexor?
• En primer lugar, la β-oxidación de los ¿Qué tipos de fibras musculares están
ácidos grasos necesita más O2 que la oxidación relacionadas con el mantenimiento del tono
de la glucosa. muscular?
¿Qué fuente de energía tiene el cerebro?

X. Anexos
Anexo 1. Glosario
Actividad: La actividad del un electrolito en Anopsia: Un defecto visual en la periferia del
disolución acuosa (ae) viene dada por la campo visual.
ecuación:
ae = me/m0 *γ0, Anosmia: La pérdida o ausencia del sentido del
olfato.
donde
• me es la molalidad del electrolito (moles
Astigmatismo: Un defecto de la refracción
debido a que los meridianos de la córnea tienen
de electrolito/kg de agua),
curvaturas diferentes, y por lo tanto, distintas
• m0 es la molalidad estándar ( m0 = 1 distancias focales.
mol de electrolito/kg de agua) y
• γ0 es el coeficiente de actividad iónico Bilaterales: animales con simetría bilateral, por
medio del electrolito en disolución, que depende la cual el organismo es simétrico respecto al
de la molalidad y de la temperatura de la plano sagital, que divide el cuerpo en dos
disolución. mitades especularmente idénticas. El extremo
De acuerdo con la ecuación, la actividad anterior tiene la mayor parte de los órganos de
es adimensional. El estado estándar se los sentidos y es diferente del extremo posterior;
define como “un estado hipotético de molalidad los dos lados del cuerpo, que se relacionan con el
unitaria, en el que la disolución se entorno de la misma forma, son idénticos, y las
comporta idealmente”. A molalidades bajas, la superficies superior e inferior, son diferentes.
disolución se acerca a la idealidad y la actividad
tiende hacia me/m0 a medida que oelectrolitm se Catarata: Una opacidad del cristalino que
acerca a cero. En otras palabras, el coeficiente de disminuye la visión.
actividad γ0 se acerca a la unidad a molalidades
bajas. Catarrinos: Son primates (monos del Viejo
Mundo; macacos, mandriles y seres humanos)
Afasia: Es la pérdida total o parcial de la cuyas fosas nasales están separadas por un
capacidad de hablar como consecuencia de una tabique cartilaginoso muy estrecho, con las
lesión ocurrida en las zonas del cerebro ventanas de la nariz dirigidas hacia abajo, y que
destinadas al lenguaje. tienen la cola corta o atrofiada.
Ageusia: La pérdida o ausencia del sentido del Caudal: Referido a la posición relativa de partes
gusto. del cuerpo más alejadas de la cabeza. Es lo
contrario de cefálico.
Agnosia: Del griego, ἀγνωσία, (ἀ-/ἀν- “no”, y
γνω- “conocer”. La pérdida de la capacidad de Cefálico (también: superior, o craneal): la
transformar las sensaciones simples en posición de los órganos o partes del cuerpo
percepciones propiamente dichas; el individuo ubicadas más cerca de la cabeza, o en ella.
no puede reconocer personas u objetos
Ceguera a los colores: Un grupo de desórdenes
Agnosia visual: La pérdida de la capacidad de hereditarios ligados al cromosoma X (ver
combinar un objeto percibido con un concepto. “deuteranopia” y “tritanopia”).
Agudeza visual: La capacidad de resolución del Ciclo circadiano: El periodo de

ojo. aproximadamente un día o 24 horas que cumplen
las funciones fisiológicas del organismo. La
Alodinia Dolor cuando en condiciones normales palabra circadiano deriva del latín circa que
no hay; la percepción de un estímulo cualquiera indica "aproximación", y dies que significa "día"
como doloroso. y el sufijo -anus que se refiere a "relacionado
con".
Ampular: Referido a la ampolla, la parte de los
canales semicirculares del oído interno, que Cinetosis: El vértigo, náuseas y vómitos
contiene los receptores de movimiento. causados por los cambios rápidos de la dirección
de movimiento.

Cisuras: Del latín, scissura, abertura o hendidura Escotoma: Del Gr. σκότος, “oscuridad”. Es una
que se registra en alguna estructura Son los pérdida localizada y aislada de la visión en un
surcos o hendiduras de la superficie cerebral que ojo.
separas las circunvoluciones, los lóbulos
cerebrales y los hemisferios. Esponjas: Ver Poríferos
Cnidarios: animales celentéreos que presentan Estrabismo: Del Gr. στραβός, “bizco”. Los ejes
células urticantes y suelen vivir fijos en el fondo de visión de ambos ojos no convergen
del mar, en colonias o en comunidades de simultáneamente sobre el punto de fijación de un
plancton. Las medusas y los corales pertenecen a objeto.
este filo.
Foramen: Abertura, perforación u orificio.
Criptocromos (del griego κρυπτό χρώμα, "color
oculto"): Son fotorreceptores de luz azul de Fotóforo: Células de los órganos que tienen
plantas y animales. Constituyen una familia de capacidad de emitir luz.
flavoproteínas que regulan la germinación,
elongación, fotoperiodicidad, y otras respuestas Fototaxia: El movimiento dirigido de una célula
en las plantas superiores. Los criptocromos o un organismo en respuesta a la luz. Puede ser
también están involucrados en el ritmo hacia la fuente de luz (fototaxia positiva), o de
circadiano de plantas y animales, y en la alejarse de la luz (fototaxia negativa). Los
detección de campos magnéticos en algunas elementos celulares fotorreceptores capaces de
especies. detectar la luz se llaman manchas oculares, los
cuales son los ojos más simples y más comunes
Cromatóforo: Del gr. χρῶμα/ματος, “color” y encontrados en la naturaleza. En los procariotas
φορος. 'que lleva' Células de la piel de algunos fotosínteticos se han diferenciado dos tipos de
animales que contienen pigmentos. Dependiendo taxia: - escofotaxia: se detecta al microscopio.
del tipo de pigmento, reciben diferentes nombres Consiste en que cuando tenemos el microscopio
derivados del color de este último, cianóforos encendido, primero el microorganismo se
(azules), eritróforos (rojos), leucóforos desplaza fuera del campo de iluminación del
(blancos), melanóforos (negros), xantóforos microscopio. Cuando llega a la zona de
(amarillos), o iridóforos (iridiscentes). oscuridad invierte su dirección, volviendo a la
zona iluminada. - fototaxia verdadera:
Ctenóforos (del griego kτενός, «peine», y movimiento hacia gradientes superiores de
φόρος, «portador») son un filo de animales iluminación. En este caso hablamos de
caracterizados por la presencia de unas células fotorreceptores que se encuentran en las bacterias
especializadas, los coloblastos, que producen una y les permiten acercarse o huir de un gradiente
sustancia pegajosa utilizada para capturar las de luz.
presas. Son exclusivamente marinos y se han
descripto 166 especies. Ganglio: Los ganglios son cuerpos formados por
agrupaciones de los somas de neuronas.
Deuteranopia: La más común de las cegueras a Los ganglios basales se encuentran en el
los colores, por falta de los conos sensibles a encéfalo, e incluyen el núcleo caudado, el
longitudes de onda media (M). Causa putamen, el globo pálido, el núcleo subtalámico
incapacidad para distinguir el rojo del verde, y el y la sustancia negra.
azul del violeta. En el sistema nervioso periférico, encontramos
ganglios sensitivos, que contienen los somas de
Disestesia Sensación anormal, no placentera, neuronas sensoriales, y ganglios del sistema
espontánea o provocada. nervioso autónomo.
Dorsal (también: posterior): La posición de los Glaucoma: Del griego, γλαυκός. (“verde
órganos o partes del cuerpo ubicadas hacia atrás. azulado”) y -ό-μα (“resultado de un proceso”).
Condición causada por aumento de la presión
Dorsomedial: La posición de los órganos o intraocular por encima de 25 mm Hg, que puede
partes del cuerpo ubicadas hacia atrás y sobre la causar atrofia de la papila óptica, pérdida de
línea media. fibras del nervio óptico, pérdida del campo visual
y ceguera.
Entérico: Relativo o perteneciente al intestino.
Hemianopsia: La pérdida de la visión de la
mitad del campo visual en ambos ojos.

Hiperalgesia Aumento dolor ante un estímulo Neuropilo: Del griego νεῦρον, "nervio", y πῖλος
normalmente doloroso. pîlos, "fieltro". La región comprendida entre
varios cuerpos celulares o somas de neuronas de
la sustancia gris del encéfalo y la médula espinal.
Hiperestesia Sensibilidad incrementada a un
Está formado por un ovillo denso de terminales
estímulo. axónicos y dendritas con sus sinapsis, y células
gliales (astrocitos y oligodendrocitos). La
Hipermetropía: Defecto de la visión en el que definición de neuropilo no incluye a la
las imágenes no se enfocan en la córnea, sino en substancia blanca.
un punto detrás de ella.
Nistagmo: Movimiento involuntario y
Hipersensibilidad: Es el aumento de la espasmódico de los globos oculares sobre su eje
sensibilidad a un estímulo cualquiera. horizontal o vertical.
Odorantes: Sustancias que provocan

Huso: Del latín, fusus. En Anatomía, órganos
alargados y abultados en la parte media, sensaciones de olores.
semejantes a los instrumentos empleados para
para hilar lana torciendo las hebras, y Opiáceos: Sustancias presentes en la cápsula de
la adormidera, Papaver somníferum. También se
envolviendo en él lo hilado.
denominan opiáceos a los derivados químicos de
la morfina. Son opiáceos: morfina, codeína,
Ipsilateral: Del mismo lado del cuerpo o rela-
tivo a la misma mitad. Sinónimo: homolateral. tebaína, papaverina y noscapina.
Antónimo: contralateral.
Opioides: Sustancias endógenas o exógenas que
se unen a los receptores opioides, provocando un
Iridóforo: Un tipo de cromatóforo que contienen
efecto análogo al de la morfina. Pueden ser
pequeños cristales (nanocristales) que reflejan la
luz. sintéticos: producidos químicamente en
laboratorio (petidina, tramadol, metadona o
Ishihara, test de: Introducido en 1917 por el Dr. fentanilo), o semisintéticos, sintetizados a partir
Shinobu Ishihara de la Universidad de Tokio; se de los alcaloides naturales (heroína,
buprenorfina, oxicodona, hidromorfona).
usa para diagnosticar y clasificar los tipos de
cegueras a los colores.
Opioides endógenos: Son compuestos
Lateral: Situado más alejado de la línea media. sintetizados en nuestro organismo que tienen
actividad análoga a la de la morfina, pero que no
son derivados del opio (encefalinas, endorfinas,
Medial: Más cercano a la línea media del
dinorfinas, endomorfinas).
cuerpo.
Melanopsina: Fotopigmento encontrado en las Opsinas: Proteínas unidas con sustancias que
células ganglionares fotosensibles de la retina reaccionan con la luz, y que son esenciales para
involucradas en la regulación del ritmo la visión, la fototaxia, los ritmos circadianos y
otras respuestas mediadas por la luz en
circadiano y los reflejos pupilares y otras
organismos
respuestas no visuales a la luz.
Miopía: Defecto de la visión en el que las Parestesia Sensación similar a la disestesia, pero
imágenes no se enfocan en la córnea, sino en un que no se considera desagradable.
punto delante de ella.
Periacueductal: Referido a la región alrededor
Neoproterozoico: Periodo que abarcó entre 1000 del acueducto de Silvio, que comunica el 3er y el
y 540 millones de años atrás, y se divide en 4to ventrículo cerebral.
Tónico(comenzó hace 1000 millones de años y
terminó hace 720 millones de años atrás Placozoos: Son los animales más simples
aproximadamente); Criogénico: (comenzó hace descriptos a la fecha. Fueron descubiertos en
720 millones de años y terminó hace 635 1883, por zoólogo Alemán Franz Eilhard
millones de años atrás, aproximadamente). Schulze, quien los observó viviendo en un
Durante este periodo ocurrió la mayor glaciación acuario. Se han encontrado tres géneros: el
del planeta, que lo convirtió en una bola de nieve clásico Trichoplax adhaerens, Hoilungia
gigante: Ediacárico: 635 millones de años y hongkongensis y Polyplacotoma mediterranea.
terminó hace 541) Son microorganismos pluricelulares con forma
de ameba, de 1 a 2 mm de diámetro, y cuerpo

aplanado, de vida libre (no son parásitos). Tienen onda larga (L). Causa incapacidad para distinguir
solamente seis tipos de células organizadas en un el rojo del verde, y el verde del azul.
disco plano, irregular,
sin ejes evidentes de simetría. Poseen un epitelio Somatotopía: La correspondencia, punto por
superior y uno inferior, sin membrana basal ni punto, de un área del cuerpo con un área
matriz extracelular, que encierran una red de específica del sistema nervioso central. Es la
células ramificadas interconectadas, las células forma de cómo están representadas, a nivel de la
fibrosas. corteza cerebral, las extremidades, el tronco, etc.
La somatotopía permite que el sistema nervioso
Plasticidad neuronal: La capacidad del sistema central evalúe la orientación del cuerpo en el
nervioso de modificarse funcional y espacio y pueda controlarlo con precisión.
estructuralmente a sí mismo, como respuesta a la
experiencia o el daño. Es un componente clave Somestesia: Es el conjunto de la sensibilidad
del desarrollo neuronal y del funcionamiento del cutánea, profunda y visceral: el tacto, la presión
sistema nervioso, y también una respuesta a los en la piel, el frío, el calor, la picazón, el dolor, el
cambios ambientales, el envejecimiento o el equilibrio corporal, la sensibilidad muscular y de
daño patológico. los tendones. A través del sistema somestésico la
persona percibe la textura de los objetos al
Platelmintos: (del griego πλατυς platys, "plano" tocarlos, el peso y posición del cuerpo, la
y έλμινθος hélminthos, "gusano"), gusanos temperatura ambiental y los estímulos dolorosos.
planos. Incluyen los trematodos (duelas) y
cestodos (tenias). Sordera de conducción: Causada por deficiente
conducción mecánica en el caracol.
Plexo: Del latín, plexus (tejido, entrelazado): una
red formada por varios filamentos nerviosos o Tectal: referido al techo óptico o tectum (el
vasculares entrelazados. tubérculo cuadrigémino o colículo superior) una
estructura del mesencéfalo de los vertebrados. El
Poríferos: Son animales invertebrados acuáticos. adjetivo tectal es de uso común en Anatomía y
Suelen vivir en el mar, agrupados en colonias Neurología.
que se establecen sobre cosas que se encuentran
sumergidas. Tienen forma de tubo o de saco, con Tinnitus: Designa el hecho de "escuchar"
una sola abertura. El cuerpo dispone de una sonidos en los oídos sin una fuente externa.
pared reforzada, ya sea por fragmentos calcáreos, Pueden sonar como como soplo, rugido,
esqueléticos o silíceos, o por fibras de gran zumbido, sibilancia, murmullo, silbido o
resistencia que se entrecruzan. No tienen chirrido, y por lo general es causado por un
órganos, nervios o músculos, aunque sí disponen proceso subyacente: la pérdida auditiva
de un esqueleto interior compuesto por espículas relacionada con la edad, lesiones o un trastornos
del aparato circulatorio. No confundir con
Presbiacusia: La disminución de la capacidad de “escuchar voces”, que no es tinnitus, sino un
oír tonos agudos, que aparece con la edad. problema psiquiátrico
Presbiopia o presbicia: Pérdida de la elasticidad Tritanopia: La ceguera a los colores, por falta o
del cristalino, y de la capacidad de acomodar, defecto de los conos sensibles a longitudes de
que provoca la tendencia a sostener el material onda corta (S). Las personas con tritanopia no
de lectura más lejos para ver las letras con pueden distinguir el azul del verde, ni el amarillo
claridad. del violeta.
Primates: Orden de mamíferos caracterizados Uncus: del latín, “garfio”el extremo anterior de
por tener el pulgar oponible a los otros dedos, al la circunvolución parahipocámpica, situada en la
menos las extremidades anteriores (algunos, en cara interna del hemisferio cerebral
las cuatro extremidades); ojos en posición
anterior, dentadura completa y mamas en Ventral (también: anterior, o frontal): Los
situación pectoral. Incluye dos subórdenes: órganos o estructuras ubicadas hacia adelante
prosimios (loris y lémures) y antropoides (hacia el vientre).
(monos del Viejo Mundo, monos del Nuevo
mundo y simios, incluida la especie humana). Ventromedial: Los órganos o estructuras
ubicadas hacia adelante y sobre la línea media
Protanopia: La ceguera a los colores por falta o
defecto de los conos sensibles a longitudes de

Anexo 2: Ejemplo de percepción pequeño de compuestos que comparten una alta
concentración y un bajo umbral olfatorio,
de olores: la percepción del conformen la fragancia que conocemos como
aroma del café aroma del café.
El aroma del café es percibido por dos La tabla muestra los compuestos que
mecanismos diferentes. Puede ser sentido probablemente sean los más influyentes en el
nasalmente oliendo el café, o por percepción aroma del café. Los datos se recopilaron del
retronasal, que ocurre cuando el café está trabajo de Grolsch y Blank, y de ninguna manera
presente en la boca o ha sido tragado, y los es definitivo. Debe hacerse notar que el valor de
compuestos aromáticos volátiles difunden hacia actividad olorosa (VAO) por sí solo no
el techo de las fosas nasales. determina cuáles de los compuestos presentes en
El número de compuestos aromáticos el café son los más importantes, sino que más
encontrados en el café aumenta con el paso de bien sugiere cuáles son los compuestos que
los años. Hoy, ese número se encuentra muy por podrían tener más importancia en el aroma del
encima de los 800, y a medida que nuestros café. Se ha encontrado que los furanos se
métodos analíticos se vuelvan más precisos, más encuentran en el grupo más predominante entre
serán descubiertos. Sin embargo la percepción los compuestos aromáticos del café.
del aroma del café depende tanto de la Típicamente, tienen olores semejantes al
concentración de la sustancia como de su umbral caramelo ya que resultan de la pirólisis de
odorífero. Dicho esto, entender el aroma del café azúcares. Se ha propuesto que los furanos
no es tan difícil como entender de qué manera producen un aroma clave cuando suceden
más de 800 sustancias interactúan con el epitelio reacciones secundarias con compuestos que
olfatorio. Es posible que un grupo relativamente contienen azufre.

Tabla A2.1. Compuestos aromáticos importantes en el café, según Grolsch
Conc. Descripción del aroma del

Volátil1 VAO1
(mg/L)1 café2
(E)-ß-Damascenona 1.95x10-1 2.60x105 semejante a la miel, frutado
2-Furfuril thiol 1.08 1.10x105 tostado (café)
3-Mercapto- 3-metil butil formato 1.30x10-1 3.70x104 tostado, gatuno
3-Metil-2-buten-1-tiol 8.20x10-3 2.70x104 semejante a las aminas
2-Isobutil-3-metoxy pirazina 8.30x10-2 1.70x104 terroso
5-Etil-4-hidroxi- 2-metil-3(2H)- 1.73x101 1.50x104

furanona
Guayacol 4.20 1.10x104 fenólico, picante
2,3-Butanodiona (diacetil) 5.08x101 3.40x103 mantecoso
4-Vinil guayacol 6.48x101 3.20x103 picante
2,3-Pentanodiona 3.96x101 1.30x103 mantecoso
Metional 2.40x10-1 1.20x103 como a papa; dulce
2-Isopropil-3-metoxy pirazina 3.30x10-3 8.30x102 terroso, tostado
Vainillina 4.80 1.90x102 vainilla
4-Hidroxi-2,5-dimetil- 3(2H)-furanona 1.09x102 1.70x103 semejante a caramenlo

(Furaneol)
2-Etil-3,5-dimetil pirazine 3.30x10-1 1.70x102 terroso, tostado
2,3-Dietil-5-metil pyrazine 9.50x10-2 1.00x102 terroso, tostado
3-Hidroxi-4,5-dimetil- 2(5H)-furanona 1.47 7.50x101 semejante a condimentos

(Sotolon)
4-Etil guayacol 1.63 3.00x101 picante
5-Etil-3-hidroxi-4-metil- 2(5H)- 1.60x10-1 2.00x101 semejante a condimentos

furanona (Abhexon)
Referencias
1) Grosch, W. 16th ASIC Colloq. Kyoto. 1995. 147-156 (pág151).
2) Blank, I.; Sen, A.; and Grosch, W. 14th ASIC Colloq. San Francisco. 1991. 117-129 (pág 124).

Anexo 3. Esbozo de una ¿Cuál es el mecanismo por el cual el
determinante de una molécula de olor es
teoría del procesamiento transducido (mapeado, codificado) en una
olfatorio y de su importancia respuesta diferencial en el cerebro? El primer
paso fue dado por Sato y col. (1994) quienes
para los humanos encontraron, con imágenes de Ca2+ de epitelio
marcado, en el que las células receptoras
Dos creencias tradicionales sobre el mostraban el mismo tipo de cambios sistemáticos
olfato son que el sistema no está estudiado, y que en sus respuestas a series homólogas, que las
funciona deficientemente en los humanos. Un células del bulbo olfatorio
esquema de una teoría del procesamiento Por esta época el avance clave de Buck y Axel
olfatorio ha estado de hecho surgiendo por (1991) había sucedido, demostrando la gran
muchos años. Primero, se describe brevemente la familia de receptores putativos de olor, seguido
teoría basada en la evidencia de muchos estudios por los hallazgos de Chess y col. (1994) de que
recientes, un consenso que no se aprecia porque una célula receptora dada es probable que
tiene muchos niveles, es multidisciplinario y exprese solamente un solo tipo de gen de
atraviesa filogenéticas. La evolución ha receptor. La interacción entre un olor y un
producido en humanos un excelente sentido del receptor dado fue por ello el paso crucial en la
olfato, y que combinado con estímulos transducción del olfato. Se predijo que, de
gustatorios, somestésicos y otros, el mejor manera análoga a las interacciones de otros
sentido del gusto del reino animal. Esto debería receptores acoplados con proteínas G con
dar nuevos énfasis a la importancia de estos ligandos de pequeñas moléculas, que esta
sentidos en la fisiología de los sentidos y el la interacción tendría lugar en un bolsillo de unión
evolución humana. El foco estará puesto en en el plano de la superficie de la célula. Esta
mamíferos, al mismo tiempo que se reconoce la predicción se examinó usando métodos de
aplicación de los principios básicos a través de la modelado por computadora y por varios tipos de
filogenética. análisis secuencial y de búsqueda de datos, todos
Los principios del olfato son los cuales han apoyado la hipótesis. Los modelos
determinantes de las moléculas de los odorantes. arrojaron luz sobre resultados de sistemas de
Para entender cualquier parte de la naturaleza, expresión que han comenzado a producir datos
uno debe tener datos experimentales y una teoría experimentales sobre las interacciones de
para interpretar los datos, y predecir nuevos receptores de olor y ligandos.
datos. Una teoría exhaustiva del olfato para Esta combinación de estudios experimentales y
servir a estos fines debe comenzar con el acuerdo teóricos apoya la hipótesis de que trozos
sobre cuáles son los elementos sensoriales fundamentales de información de olor (grupos
fundamentales, los "primitivos del olfato", que funcionales, longitud de la cadena carbonada,
son procesados por las vías del cerebro. Una forma, etc.) son los determinantes de las
clave para avanzar en la resolución de este moléculas de olor, y que se transducen desde el
problema vino de introducir de examen de series sensorio al dominio neural por activación
químicas homólogas, que reveló que las diferencial de subconjuntos de residuos de
respuestas celulares en el bulbo olfatorio son aminoácidos en los bolsillos de unión de los
sensibles a diferencias de un átomo de carbono diferentes receptores de olor.
en moléculas estimulantes. Los glomérulos olfatorios codifican
Estos resultados indicaron que los primitivos del moléculas determinantes del olor en mapas de
olfato consisten de diferencias mínimas entre olor (imágenes de olores)
moléculas estimulantes odorantes individuales, De acuerdo con la evidencia actual en
por ejemplo, un átomo de carbono, un grupo mamíferos, todas las fibras de un subconjunto de
funcional diferente. Esto está de acuerdo con la neuronas sensitivas convergen en dos glomérulos
predicción de que tales diferencias tendrían que apareados (matching) en el bulbo olfatorio. Esta
funcionar como epitopes (determinates) en convergencia significa que la respuesta de cada
moléculas del sistema inmune, salvo que no glomérulo es una versión amplificada de las
consistirían de residuos múltiples de respuestas del subconjunto de células receptoras
aminoácidos en una molécula larga de una individuales.
proteína, sino más bien diferencias simples en El mecanismo preciso de (subset targeting) de
una molécula. Los términos "odotope", los glomérulos es un tema de intenso interés al
"olfactóforo" o el de "determinante de olor," han corriente. Sin embargo, desde 1975 se ha estado
sido sugeridos para estos aspectos dentro de una acumulando evidencia sobre los patrones
molécula. funcionales de activación de los glomérulos de
Las células receptoras codifican para mamíferos por una variedad de métodos. Las
determinantes de moléculas pruebas de la misma serie homóloga que en los

estudios de expresión de receptores muestra que microcircuitos son sujetos de intensa
diferencias de un carbono producen patrones investigación.
diferentes distinguibles. los métodos del 2DG y La corteza olfatoria funciona como un
de fMRI muestran que esto involucra cambios en sistema de memoria de contenido direccionable
los patrones globales en la capa de glomérulos; El circuito básico de la corteza olfatoria define
observaciones microscópicas del bulbo olfatorio aspectos esenciales de un circuito cortical
dorsal demuestran que estos cambios involucran canónico. Se propuso inicialmente que las
activación selectiva de glomérulos vecinos. Los propiedades del circuito olfatorio básico lo
patrones para la mezcla de olores son de interés capacitan para funcionar como un contenido
particular; esos patrones parecen estar más direccionable de memoria (CAM), el cual lo
circunscriptos que para los olores simples, lo que capacita para asociar un nuevo estímulo oloroso
sugiere una farmacología de agonistas y con trazas de memorias de estímulos previos,
antagonistas a nivel del receptor. para favorecer el reconocimiento de los olores.
El patrón de actividad puede ser denominado un La organización de los microcircuitos, que
"mapa de olor", o una "imagen de olor" que contienen contiene largas fibras de asociación es
representa la información en el "objeto olor", semejante a la del área cortical involucrada en el
igual que una "imagen visual" representa la reconocimiento de caras. Se ha sugerido que una
información del "objeto visual". Un reto clave estrategia provechosa para analizar los
para los estudios, es entender de qué manera mecanismos neurales involucrados en el
estas imágenes representan el mundo de reconocimiento de imágenes de olor debería
moléculas de olor en el espacio neural extraerse de la vasta literatura sobre mecanismos
bidimensional como base para la percepción del neurales referidos al reconocimiento de imágenes
olor, de la misma forma que las imágenes visuales.
retinianas se vuelven la base para la percepción La corteza olfatoria es una de las áreas más
visual. las imágenes evolucionan durante la estudiadas en la olfacción. De ha demostrado una
estimulación, agregando la dimensión de tiempo conectividad extendida y que se superpone, que
a la representación. concuerda con un CAM. Sin embargo, una regla
La imagen de olor es procesada por útil en los estudios de circuitos neurales es jamás
microcircuitos para producir una salida (output) aceptar la aleatoriedad como un principio
enriquecida por el contexto hacia la corteza organizador porque desalienta hacer
olfatoria. experimentos para evaluar especificidad.
En el sistema visual la imagen en la Siguiendo esta regla, estudios recientes indican
retina está sujeta a procesado por microcircuitos el agrupamiento de las proyecciones de las
que aumentan el contraste para codificar células M/T y el ordenamiento topográfico.
solamente los aspectos sobresalientes del patrón. La corteza olfatoria contiene áreas que se
En el bulbo olfatorio la imagen de olor también proyectan a áreas límbicas, para respuestas
está sujeta a procesado por microcircuitos. emocionales y de comportamiento, tales como
Primeramente hay operaciones intra e alimentación y apareamiento. Estas áreas están
interglomerulares que aumentan los aspectos relativamente descuidadas, y representan la
salientes de los mapas de olor. Hay un consenso próxima frontera en la investigación sobre el
general de que las células periglomerulares olfato.
proveen un tipo de inhibición envolvente de la
salida (output) desde glomérulos vecinos. Esto
puede ser más extenso y complejo, y podría
incluir acciones tanto excitatorias como
inhibitorias.
Mejor entendidas, son las interacciones
de autoinhibición y de inhibición lateral entre
células mitrales/células ciliadas (tufted) y células
granulosas. Debido a la gran extensión de las
dendritas secundarias de las células M/T, la
salida de una célula M/T hacia la corteza
olfatoria refleja el contexto integrativo, más
extenso, de su MRR en relación con las unidades
glomerulares que lo rodean. Los microcircuitos
también generan patrones sincronizados de
disparos de impulsos, que ayudan a la
codificación de las imágenes. Las propiedades de
la membrana y la organización funcional de los

Anexo 4: Drogas adictivas y
abuso de sustancias
Las drogas adictivas afectan el cerebro enseñando al individuo a repetir el uso de la
interfiriendo en la forma en que las neuronas droga.
normalmente envían, reciben y procesan La hipótesis que la dopamina juega un
información. Algunas como la marihuana o la papel en el abuso de drogas se basa en varias
heroína pueden activar neuronas porque sus líneas de evidencia:
estructuras químicas mimetizan a las de los • En primer lugar, la mayoría de las drogas
neurotransmisores normales. Esta similitud adictivas (con la aparente excepción de las
estructural “engaña” los receptores y permite que benzodiacepinas) aumenta, con dosis bajas, y por
las drogas se unan a neuronas y las activen de la diferentes mecanismos, la transmisión central
misma forma que un neurotransmisor normal y dopaminérgica, en particular en el nucleus
que activen a otras neuronas. Aunque estas accumbens.
drogas mimetizan los neurotransmisores • En segundo lugar, drogas adictivas que
normales del cerebro, provocan que se envíen pertenecen a clases farmacológicas diferentes
mensajes anormales en las redes neuronales. tienen en común la propiedad de estimular la
Otras drogas como la anfetamina o la cocaína actividad motora en una forma dependiente de
pueden usar las neuronas para liberar cantidades dopamina, y con dosis que son también el umbral
anormalmente grandes de neurotransmisores. para el aumento de dopamina extracelular en el
Esta disrupción produce un mensaje muy nucleus accumbens.
amplificado, interfiriendo con los canales • En tercer lugar, las drogas adictivas facilitan el
normales de comunicación. autoestímulo intracraneal (intracranial self-
La mayoría de las drogas adictivas stimulation, ICSS) y a su vez, esta propiedad
tienen como blanco, directa o indirectamente, al parece depender de la integridad de la
sistema de recompensas, inundando el circuito transmisión dopaminérgica.
con dopamina. La dopamina es un • En cuarto lugar, la abstinencia de distintas drogas
neurotransmisor presente en regiones del cerebro da por resultado una disminución en las
que regulan el movimiento, la emoción, la concentraciones extracelulares basales de
motivación y los sentimientos de placer. La dopamina en el estriado.
dopamina es un neuromodulador. Por sí misma Aunque las evidencias mencionadas
es incapaz de disparar o de inhibir potenciales de arriba sugieren la existencia de una relación entre
acción actuando directamente sobre canales de la propiedad de estimular la transmisión
iones para despolarizar o hiperpolarizar la dopaminérgica y el abuso de drogas, la
membrana plasmática. En cambio, los receptores naturaleza de tal relación, y el papel exacto que
de dopamina alteran la forma en que las juega la dopamina todavía no se conoce. El
membranas de las neuronas responden a la hecho que drogas psicoestimulantes que en dosis
neurotransmisión rápida, modificando la bajas son virtualmente específicas como
dependencia del voltaje de los canales de iones agonistas indirectos de dopamina, actúan como
dependientes de voltaje. Aunque esta acción es estímulos motivacionales primarios con
indirecta, puede ser tan penetrante, que no es valoración positiva también podría explicaría las
exagerado decir que en ciertas áreas del estriado propiedades de motivación positiva de otras
la presencia de dopamina es crucial para la drogas adictivas. Sin embargo, aparte de los
neurotransmisión rápida. Cuando se activa psicoestimulantes, la evidencia proporcionada
normalmente, el sistema recompensa nuestros por la nicotina, los opiáceos y el alcohol es, o no
comportamientos normales. Sin embargo, la convincente (nicotina, alcohol) o directamente
sobre-estimulación del sistema con drogas negativa (opiáceos).
produce euforia, que refuerza fuertemente el
comportamiento adictivo del uso de drogas –

Figura A4-1. El blanco de las drogas adictivas es el sistema de recompensas, que se inunda con
dopamina
de dopamina (y de otros neurotransmisores)

El estímulo del circuito de placer del cerebro provocadas por las drogas, produciendo menos
“enseña” a repetir el uso de drogas dopamina, o reduciendo el número de receptores
Nuestros cerebro están configurados para la misma. Como resultado, el impacto de la
para asegurar que repitamos actividades vitales, dopamina sobre el sistema de recompensas del
asociándolas con el placer o la recompensa. Cada cerebro de alguien que abusa de las drogas se
vez que se activa este circuito, el cerebro nota puede volver anormalmente bajo, y la capacidad
que hay algo importante que necesita ser de esa persona para experimentar placer se ve
recordado, y enseña a repetir el comportamiento reducida. Por esto, una persona que abusa de
una y otra vez, sin pensarlo. Como las drogas drogas eventualmente se siente “chata”,
estimulan el mismo circuito, aprendemos a deprimida y sin vida, y es incapaz de disfrutar de
abusar de las drogas de la misma forma las cosas que antes eran placenteras; ahora
necesita seguir consumiendo drogas con
Las recompensas provocadas por drogas son frecuencia solo para llevar la función de la
más adictivas que las recompensas naturales dopamina a un nivel normal, lo que únicamente
La administración de drogas adictivas empeora el problema, produciendo un círculo
puede liberar, como recompensa, entre 2 y 10 vicioso. Igualmente, la persona a menudo
veces más dopamina comparada con las necesitará tomar cantidades mayores de la droga
recompensas obtenidas por estímulos naturales para producir el efecto familiar de la dopamina;
como el sexo o la comida. En algunos casos esto un efecto conocido como tolerancia
ocurre en forma inmediata (drogas inhaladas o
inyectadas), y los efectos pueden ser más Efectos del abuso de sustancias en el largo
prolongados que los producidos por recompensas plazo
normales. Los resultados sobre el circuito de Los mismos de mecanismos
placer minimizan aquellos producidos por involucrados en el desarrollo de la tolerancia
recompensas naturales, constituyendo una pueden eventualmente conducir a cambios
inducción poderosa que motiva fuertemente a profundos en las neuronas y en los circuitos
repetir la administración de drogas. cerebrales, con el potencial de comprometer la
salud del cerebro. Por ejemplo, el glutamato es
El abuso prolongado afecta las funciones otro neurotransmisor que influencia el circuito de
cerebrales. recompensas y la capacidad de aprender. Cuando
Se podría describir la diferencia entre la concentración óptima de glutamato se altera
recompensas normales y la recompensa por el abuso de drogas, el cerebro intenta
provocada por las drogas, como la diferencia compensar estos cambios lo que provoca
entre alguien que susurra algo al oído, y alguien discapacidad de las funciones cognitivas. En
que le grita a un micrófono. Lo mismo que forma similar, el uso prolongado de drogas puede
cuando bajamos el volumen de una radio que disparar adaptaciones en los hábitos o en los
está muy alto, el cerebro se ajusta a las oleadas sistemas de memoria. El condicionamiento es un

ejemplo de esta clase de aprendizaje, en el cual señales, aún si la droga no está disponible. Este
señales en la rutina diaria de una persona, o en el reflejo “aprendido” es extremadamente durable y
ambiente se asocian con la experiencia de la puede afectar a una persona que usó drogas, aún
droga y pueden disparar el anhelo incontrolable después de muchos años de abstinencia.
cada vez que una persona se expone a estas
Figura A4-2. Dos imágenes de escaneos de cerebro. La figura de la izquierda muestra un cerebro sano. La de la
derecha muestra la reducción de los transportadores de dopamina de un usuario de drogas
y otros trastornos agudos, reflejan los efectos
Otros cambios debidos al abuso de drogas residuales ya documentados del uso de cannabis,
La exposición crónica a las drogas y sugieren que los efectos dañinos comienzan
trastorna la forma en que estructuras críticas del mientras se consume, y persisten más allá de ese
cerebro interactúan para controlar e inhibir los periodo. De la misma forma que el abuso
comportamientos relacionados con el abuso de prolongado puede conducir a tolerancia, o a la
sustancias. Un estudio reciente encontró que la necesidad de cantidades cada vez mayores para
intoxicación con cannabis provoca trastornos producir el mismo efecto, también puede llevar a
cognitivos leves a moderados en áreas que la adicción, la cual lleva a un usuario de drogas a
incluyen la toma de decisiones, la supresión de buscar y tomar compulsivamente esas drogas. La
respuestas inapropiadas, el aprendizaje por adicción erosiona el autocontrol de una persona y
medio de la lectura y escuchar, la capacidad de la capacidad de tomar decisiones seguras, al
recordar lo que se lee o escucha, y el tiempo mismo tiempo que impulsa de forma intensa a
necesario para completar una tarea mental. Estos, consumir drogas.

Anexo 4: Datos de la retina
Tamaño de la Retina. 42 mm de Ora serrata a Ora serrata (Van Buren,
1963; Kolb, datos sin publicar).
Tamaño de la Papila o Disco óptico 2 x 1.5 mm
Grados y distancias en micras. 1 grado es igual a to 288 um (Drasdo and Fowler
(1974).
Posición de la Fovea. 17o temporal a la papila
Tamaño de la Mácula. 3 mm muy pigmentados, rodeados por una zona de
1 mm con menor pigmentación (Polyak, 1941).
Tamaño de la Fovea. 1.5 mm (Polyak, 1941)
1.2-1.5 mm (Ahnelt and Kolb, datos sin publicar)
Tamaño de la zona central sin conos. 400-600 um (Polyak, 1941)
750 um (Hendrickson and Youdelis, 1984)
570 um (Yamada, 1969)
250 um (Ahnelt et al., 1987)
Espesor de la Fovea. En la Foveola 150 um (Yamada, 1969)
Anillo Foveal 400 um
Tamaño de la zona central donde no existen 250 um (Yamada, 1969)
pediculos de conos. 200 um, (Hendrickson and Youdelis, 1984)
300 um (Ahnelt and Pfug, 1986).
Longitud de la capa de Fibras de Henle. 150-300 um (Ahnelt and Pflug, 1986).
Edad en la que la Fovea esta desarrollada No antes de los 4 años. (Hendrickson and Youdelis,
completamente. 1984).
Máxima densidad de conos en la zona 147,000/mm2 (Osterberg, 1935)
central de la Fovea (50 x 50 um). 178,000-238,000/mm2 (Ahnelt et al., 1987)
96,900-281,000/mm2 mean 161,900/mm2 (Curcio
et al., 1987).
Número total de conos en la Fovea. Aproximadamente 200,000.
Número de conos en la retina. 6,400,000 (Osterberg, 1935).
Número de bastones en la retina. 110,000,000 to 125,000,000 (Osterberg, 1935).
Distribución de los bastones. La densidad máxima de bastones se da a los 18 o
desde el centro de la fovea, donde existen 160,000
bastones/mm2
No existen bastones en la region central (200 um).
Número medio 80-100,000 bastones/mm2
Número de axones en el nervio óptico. 564776-1,140,030 (Bruesch and Arey, 1942)
800,000-1,000,000 (Polyak, 1941)
1,200,000 (Quigley et al., 1982; Balaszi et al.,
1984).
Proporción de conos/células ganglionares en 1 cono por cada 2 células ganglionares hasta unos
la Fovea 2.2o (Schein, 1988).
Proporción de conos/células del epitelio 30 conos/células epitelio pigmentario a nivel de la
pigmentario. Fovea (Rapaport et al., 1995).
Proporción de bastones/células del epitelio En la periferia 22 bastones/célula epitelio
pigmentario. pigmentario
En la zona de máxima densidad de bastones (4-5
mm desde el centro de la fovea) 28 bastones/célula
epitelio pigmentario (Rapaport et al., 1995).
Referencia: (http://retina.umh.es/webvision/spanish/datos.html)

Anexo 5. Memoria.
Hay que haber empezado a perder la memoria, aunque sea sólo a retazos, para darse cuenta de que
esta memoria es lo que constituye toda nuestra vida. Una vida sin memoria no sería vida, como una inteligencia
sin posibilidad de expresarse no sería inteligencia. Nuestra memoria es nuestra coherencia, nuestra razón,
nuestra acción, nuestro sentimiento. Sin ella no somos nada.
Luis Buñuel: Memoria. En: Mi último suspiro, Plaza y Janés, 1982
La memoria es la capacidad que nos explícita) o inconsciente (memoria implícita). La

permite conectar experiencias, aprender y darle memoria explícita consiste en la memoria
sentido a nuestras vidas. Nos permite construir episódica (eventos relacionados en el tiempo) y
nuestra historia. Con frecuencia, la memoria se la memoria semántica (conceptos y
usa como sinónimo de conocimiento. Se puede significados). La memoria implícita a su vez,
decir todas las formas de actividad cerebral que tiene la memoria procesal (habilidades motoras y
aumentan la base de conocimientos de una ejecutivas), la memoria asociativa (condicionante
persona se pueden considerar como memoria. En clásico y operante), la memoria no-asociativa
lenguaje común, nos referimos a la memoria (sensibilización y habituación) y cebado (un
como algo que recordamos y por lo tanto, estímulo primario influye en uno secundario)
“tenemos en mente” y de manera consciente, Hay tres áreas cerebrales involucradas
podemos comunicar a otras personas. con la memoria explícita:el hipocampo, el
La extensión total del mecanismo neocórtex y la amígdala.
neuroanatómico, neurobiológico y psicológico El hipocampo, localizado en el lóbulo
que subyace en la memoria, es todavía temporal, es donde se forman las memorias
desconocida. episódicas, y donde se indexan para su acceso
Hay tres formas principales de memoria: posterior. Las memorias episódicas son
• La memoria sensorial , que se refiere a memorias autobiográficas de eventos específicos
la retención de la información que llega a través en nuestras vidas, como el café que tomamos con
de los sentidos. un amigo la semana pasada.
• La memoria de corto plazo, que se En los humanos, el daño del hipocampo
refiere a la información procesada en periodos causa profundas discapacidades en a memoria
breves. Este proceso es efectuado por la memoria episódica de largo plazo, pero la contribución
de trabajo, que consiste en cuatro elementos: el funcional precisa del hipocampo es todavía
ejecutivo central (control de la atención), la materia de estudio. ¿Cómo se sabe eso? En 1953
“tableta visuo-espacial” (que crea y mantiene la a un paciente llamado Henry Molaison se le
representación visual-espacial), el “buffer extirpó el hipocampo para tratar su epilepsia. La
fonológico (que almacena y consolida palabras epilepsia se curó, y Molaison vivió otros 55 años.
nuevas) y el “buffer episódico” (que almacena e Sin embargo, después de la cirugía solo podía
integra información de diferentes fuentes). formar memorias episódicas que duraban pocos
• La memoria de largo plazo permite minutos; era completamente incapaz de
almacenar información por periodos almacenar nueva información. Como resultado,
prolongados. Esa información puede ser la memoria de Molaison se limitó a eventos que
recuperada de manera consciente (memoria habían ocurrido antes de la cirugía. Sin embargo,

todavía era capaz de mejorar su desempeño en Glía y memoria:
varias tareas motoras, aunque no recordaba Estudios recientes arrojan luz sobre el
haberlas encontrado o practicado antes. Esto papel de la glía en la memoria:
indica que aunque el hipocampo es crucial para • Oligodendroglia e interacciones entre
crear memorias, no es el sitio en donde se corteza prefrontal y el hipocampo en la
almacena la memoria permanente, y que no es consolidación de las memorias: A diferencia de
necesario para las memorias motrices. El estudio la adquisición de memorias y de su
de Henry Molaison fue revolucionario porque consolidación temprana, la consolidación de
demostró que existían múltiples tipos de sistemas abarca largos periodos y por lo tanto es
memoria. Hoy sabemos que más que depender compatible con los procesos de maduración de
del hipocampo, el aprendizaje de las memorias OPCs para mielinizar Ols, que duran semanas.
motoras ocurre en otras áreas del cerebro -los Se demostró recientenmente que la
ganglios de la base y el cerebelo. oligodendrogénesis ocurre en regiones corticales
El neocórtex es la parte más grande de frontales durante la consolidación espacial y
la corteza cerebral. En los humanos está contextual de memorias, y que inhibirla
relacionada con las funciones superiores, como inmediatamente después del entrenamiento
la percepción sensorial, la generación de los [perjudica] el recuerdo de memorias remotas.
movimientos, el razonamiento espacial y el
lenguaje. Con el tiempo la información de ciertas • Oligodendroglía y memoria de corto
memorias que se almacenan temporalmente en el plazo: Se pensaba que los oligodendrocitos
hipocampo, pueden ser transferidas al neocórtex, solamente aislaban axones, pero algunos estudios
como conocimientos generales -cosas como que recientes demostraron que la oligodendrogénesis
el café es un estimulante. Se cree que la del adulto correlaciona con el nivel de actividad
transferencia del hipocampo al neocórtex ocurre neuronal. Por lo tanto, la mielinización puede
durante el sueño. operar junto con la plasticidad neuronal para
La amígdala es una estructura con forma asimilar nueva información en redes neuronales,
de almendra en el lóbulo temporal, que le agrega y por lo tanto serían especialmente importantes
significado emocional a las memorias. Esto es para la adquisición de memorias. Otros estudios
especialmente importante porque memorias recientes encontraron que la mielinización y el
fuertemente emocionales (por ejemplo, las contenido de mielina regulados por una
asociadas con sentimientos de vergüenza, disminución crónica de la actividad, ya sea por la
alegría, amor o pena) son difíciles de olvidar. La remoción condicional de la vía de señalización
permanencia de esas memorias sugiere que las sobre células precursoras de oligodendrocitos
interacciones entre la amígdala, el hipocampo y del factor neurotrópico derivado de cerebro
el neocórtex son cruciales para determinar la (BDNF)-TrkB, o por inhibición de neuronas en
“estabilidad” de una memoria -o sea, cómo es el mPFC usando Gi-DEADDs, dañó la
efectivamente retenida a lo largo del tiempo. formación de memorias de corto plazo.
Hay un aspecto adicional a la participación de la
amígdala en la memoria. La amígdala no solo Referencias de este anexo:
modifica la fuerza y el contenido emocional de Bird, C., Burgess, N. The hippocampus and memory: insights
la memoria; también juega un papel clave para from spatial processing. Nat Rev Neurosci 9, 182–194
(2008). https://doi.org/10.1038/nrn2335.
formar nuevas memorias específicamente
relacionadas con el miedo. Esas memorias se Camina E and Güell F (2017): The Neuroanatomical,
forman después de unas pocas repeticiones. Eso Neurophysiological and Psychological Basis of Memory:
hace que “aprender con el miedo” se a una Current Models and Their Origins. Frontiers in
Pharmacology 8, 438.
manera popular de investigar los mecanismos de
formación, consolidación y recuperación de Kol A, and Goshen I (2021) The memory orchestra: the role
memorias. Es importante entender cómo la of astrocytes and
amígdala procesa el miedo por su relevancia en oligodendrocytes in parallel to neurons. Curr Opin Neurobiol.
2021 April 01; 67: 131–137. doi:10.1016/j.conb.2020.10.022.
el desorden post-traumático, que afecta a
muchos veteranos de guerra, policías, Buzsáki G et al (2022): Neurophysiology of remembering.
paramédicos y otros profesionales expuestos a Annu Rev Psychol. 2022 Jan 04; 73: 187–215.
ese trauma. Es probable que la ansiedad en
https://qbi.uq.edu.au/brain-basics/memory/where-are-
situaciones de aprendizaje también involucre a la memories-stored con acceso el 23/11/2022.
amígdala, y pueda conducir a eludir tareas
particularmente difíciles o estresantes.

Salvador Dalí: La persistencia de la memoria
Anexo 6. Emociones • Potencia (control): medido como la

Las emociones están conectadas dominancia o la sumisión en la expresión de
íntimamente con la forma en que interactuamos la emoción
con otras personas: las emociones constituyen
una influencia importante en la determinación de De esa manera la psicología de las
loscomportamientos humanos. Podemos “leer” el emociones puede ser vista como una experiencia
estado emocional de otra persona, y compleja de lo consciente (psicología) sensación
comportarnos de la manera más conveniente para corporal (fisiología) y del comportamiento
mejorar la comunicación en ese momento, (discurso activo). Las dimensiones de
porque se pueden reconocer las emociones por orientación de los estados emocionales son
las palabras, el tono de la voz, las expresiones capturadas por sus aspectos de activación,
faciales, y el lenguaje corporal. afectos y poder.
Las emociones han sido estudiadas por Por lo general las emociones representan
diferentes disciplinas científicas, como la una síntesis de experiencias subjetivas,
psicología, la fisiología, las neurociencias, la comportamiento expresivo y de actividad
psiquiatría, y las ciencias de la comunicación, neuroquímica. En la fisiología de producción de
entre otras. mecanismos de emoción, se ha encontrado que
Las emociones fundamentalmente el sistema nervioso es estimulado por la
comprenden la estimulación fisiológica, los expresión de emociones de alta activación como
comportamientos expresivos y las experiencias por ejemplo, el enojo, la felicidad o el miedo.
conscientes. Por lo tanto hay tres puntos de vista: Ese fenómeno causa aumento de la frecuencia
• psicológico (lo que uno está pensando) cardíaca, de la presión arterial, cambios en el
ritmo ventilatorio, mayor presión del aire en los
• fisiológico (lo que el cuerpo está haciendo
pulmones, y sequedad de la boca.
• expresivo (cómo se reacciona).
Las emociones por lo general se expresan de
forma positiva o negativa. Las emociones
Se piensa que las emociones son
positivas tales como la felicidad o la alegría son
predecibles, y que están localizadas en diferentes
placenteras y son vistas como constructivas,
regiones del cerebro, dependiendo de qué
mientras que las emociones negativas como la
emoción es evocada. Una reacción emocional
tristeza, el enojo o el miedo son consideradas
puede ser dividida en tres categorías principales:
desagradables y pueden ser consideradas como
de comportamiento, automática y hormonal.
destructivas para un individuo.
Desde el punto de vista de la psicología la
Cualquier emoción se basa en alguna de seis
expresión de las emociones es vista como una
emociones primarias, consideradas como las
reacción a estímulos que involucran cambios
emociones principales o básicas, conocidas como
fisiológicos característicos. Una emoción es una
las emociones arquetípicas:
perturbación de la línea de base de la
• Felicidad: es la emoción que expresa varios
homeostasis. Basándose en esos cambios, las
grados de sentimientos positivos, que van
propiedades de las emociones se pueden
desde la satisfacción a la alegría extrema.
representar como una construcción
tridimensional. Las dimensiones esenciales de • Tristeza: es la emoción que expresa un estado
los estados emocionales se miden por medio de de pérdida o de dificultad. La tristeza causa que
los aspectos de activación: los individuos procesen la información con
lentitud.
• Activación: medida como una intensidad • Enojo: es la emoción que expresa disgusto u
oposición hacia una persona o una cosa
• Afectos: valencia de la presión, medida como
causante de esa aversión. A menudo se
positiva o negativa a partir de la percepción
demuestra por medio de actos súbitos y
de la emoción.
manifiestos de agresividad.

• Asco: es la emoción que expresa la reacción exagerada, y experimentada aún cuando la
hacia cosas consideradas sucias, repugnantes, fuente de peligro no está presente.
contagiosas, contaminantes o imposibles de • Sorpresa: es la emoción que surge cuando un
comer. El asco se asocia con una expresión individuo se encuentra en una situación
facial distintiva y una reducción de la imprevista. Puede ser una experiencia positiva,
frecuencia cardíaca neutral o negativa.
• Miedo: Es la reacción hacia una fuente real y
específica de peligro. A menudo es confundido Referencia de este anexo:
con la ansiedad, una emoción a menudo Introduction to EEG- and Speech-Based Emotion
Recognition. http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-804490-
2.00001-4, con acceso el 2/12/2022

Anexo 7. Sueño
El alma, pues, suspensa
del exterior gobierno en que ocupada
en material empleo,
o bien o mal da el día por gastado,
solamente dispensa,
remota, si del todo separada
no, a los de muerte temporal opresos,
lánguidos miembros, sosegados huesos,
los gajes del calor vegetativo,
el cuerpo siendo, en sosegada calma,
un cadáver con alma,
muerto a la vida y a la muerte vivo,
de lo segundo dando tardas señas
el de reloj humano
vital volante que, si no con mano,
con arterial concierto, unas pequeñas
muestras, pulsando, manifiesta lento
de su bien regulado movimiento.
Sor Juana: El Sueño (fragmento)
El sueño es importante para que el

cuerpo descanse y restaure su energía. Dormir El sueño se divide en dos fases La
es un estado de actividad cerebral distinto al de primera es la fase de movimientos oculares no-
la vigilia. Cuando soñamos, podemos rápidos (NREM) que se subdivide en tres
experimentar miedo, fatiga o pena dependiendo etapas, N1, N2 y N3, a medida que el sueño se
de lo que el cerebro está soñando. Cuando profundiza (tabla A7.1)
dormimos el cerebro responde menos a los Se considera que durante N3 se ingresa
estímulos externos, por lo que un individuo no en el sueño profundo.
responde. Uno puede despertarse por un ruido, El sueño REM, o sueño paradójico es
pero no se puede mantener una conversación un estado fundamental, especialmente en
consciente. mamíferos terrestres y aves. En humanos
adultos y sanos ocupa alrededor del 20% del
Tabla A7.1. Etapas del sueño tiempo de sueño nocturno. La fase de sueño
Fase Características REM comienza alrededor de 80 a 100 minutos
• Cerebro “alerta”
después de empezar a dormir y tiene
Vigilia • Músculos relativamente tensos
componentes tónicos y fásicos que caracterizan
• Etapa de transición
• Sueño ligero e influyen en el sueño.
• Actividad reducida de ondas La parte fásica del sueño REM ha sido
Etapa N1 cerebrales identificada como un estado impulsado por el
• Movimientos lentos de simpático, caracterizada por movimientos
los ojos
Sueño NREM rápidos y simultáneos de ambos ojos entre dos o
• Relajación muscular más puntos de fijación en la misma dirección;
• Descenso de la temperatura variabilidad ventilatoria; atonía del músculo
corporal esquelético debido a inhibición de las
Etapa N2 • Reducción de la frecuencia motoneuronas alfa mediada por la médula
cardíaca
• Espigas de sueño en el
espinal, y contracciones musculares periféricas.
electroencefalograma La fase tónica del sueño REM es impulsada por
• Complejos K en el el parasimpático; no hay movimientos de los
electroencefalograma ojos. El electroencefalograma del sueño REM,
Etapa N3 • Sueño profundo muestra ondas de baja amplitud y frecuencias
(sueño de • Ondas cerebrales de alto
ondas voltaje y baja frecuencia
mixtas que, a diferencia del sueño no-REM
lentas) • Sueño reparador (NREM), asemejan la vigilia. El sueño REM ha
• Movimientos oculares rápidos sido asociado con experiencias oníricas, aunque
• Sueños vívidos los sueños pueden ocurrir en otras etapas. La
• Actividad cerebral aumentada duración y la profundidad de los movimientos
Sueño REM • Aumento de la frecuencia de los ojos en la fase REM aumentan durante el
cardíaca
• Aumento de la frecuencia ciclo de sueño. El ciclo comienza con un
ventilatoria periodo NREM seguido por un periodo REM.
• Inhibición activa de los En un sueño de ocho horas, el cerebro entra y
músculos voluntarios

sale unas cuatro o cinco veces de periodos Las consecuencias de no tener suficiente sueño
REM, que es la fase en la que se sueña. son bastante peligrosas. No solamente afectan la
La falta de sueño afecta salud física y mental, y el desempeño cognitivo
independientemente a diferentes áreas del sino que además tiene efectos negativos en la
cerebro. Por ejemplo, el lóbulo temporal está memoria de largo plazo, la memoria de trabajo,
asociado con el procesamiento del lenguaje, y la la atención, las funciones superiores y los
falta de sueño a menudo causa dificultades para procesos de toma de decisiones. Afecta la
hablar debido a que el cerebro no puede memoria de largo plazo debido a no se pueden
procesar las señales neuronales a niveles consolidar las tareas aprendidas durante el día
óptimos. La fase NREM es importante para anterior como resultado del impacto sobre la
disminuir los neurotransmisores como fase de ondas lentas (sueño profundo), que es
norepinefrina, serotonina e histamina, lo que cuando la memoria consolida y almacena lo
permite que sus receptores recuperen la aprendido. En resumen, ante la falta de sueño
sensibilidad, y que esos neurotransmisores sean las neuronas no tienen posibilidad de crear
más efectivos a los niveles normales de memorias de largo plazo y se manifiestan
producción. Durante el sueño hay enzimas que síntomas clínicos de comportamiento, de
reparan el daño causado por radicales libres a comportamiento, cognitivos y físicos.
las células cerebrales. En contraste, la falta de
sueño no permite que el cerebro funcione con Referencias de este anexo:
normalidad porque los neurotransmisores y las Eugene A.R. and Masiak J (2015): The neuroprotective
aspects of sleep. MEDtube Sci. 2015 March ; 3(1): 35–40
neuronas no son capaces de restablecerse. Esto
se vuelve peor si las personas son privadas de Norman Wolkove N et al (2007): Sleep and aging: 1. Sleep
sueño por días. disorders commonly found in older people. CMAJ
Aparte de los cambios fisiológicos que 2007;176(9):1299-304.
sufre el cerebro durante la pérdida de sueño, esa
Simor P et al (2020): The microstructure of REM sleep:
privación también impacta en el Why phasic and tonic? Sleep Medicine Reviews 52 (2020)
comportamiento, el humor, el desempeño 101305.
cognitivo y las funciones motoras del cuerpo.
Salvador Dalí: El sueño

XI. Bibliografía
Libros y capítulos de libros:
9. Bird, C., Burgess, N. The hippocampus and memory: insights
1. Testut L. y Latarget A. Tratado de anatomía humana. 9 ª ed. from spatial processing. Nat Rev Neurosci 9, 182–194
Salvat, Barcelona, 1951 (2008).
2. Testut L. y Jacob O. Compendio de anatomía topográfica. 11ª 10. Anupama Koneru A, et al (2009): Endogenous Opioids:
ed. Salvat, Barcelona, 1983 Their Physiological Role and Receptors. Global J Pharmacol
3 (3): 149-153
3. Lippert H. Anatomía. Texto y Atlas. 1ª ed. Marbán Libros,
Madrid, 1999
11. Hayashi H (2011): Lipid metabolism and glial lipoproteins in
4. Gannong WE: Review of Medical Physiology, 13th ed, the central nervous system. Biol Pharm 34(4) 453-61
Lange, 1987.
12. Schönfeld P and Reiser G (2013): Why does brain
5. Guyton AC, Hall JA, Tratado de fisiología médica, 10ª ed., metabolism not favor burning of fatty acids to provide
McGraw-Hill 2001, 669-680 energy? Reflections on disadvantages of the use of free fatty
acids as fuel for brain.J Cereb Blood Flow Metab 33(10):
6. Carpenter, MB: Neuroanatomía, Fundamentos. 4ª ed., 1994, 1493-99.
Panamericana, Buenos Aires, Argentina.
13. Gonzalo Terreros, Bet al (2013): Desde la corteza auditiva a
7. Lippert H. Anatomía 1ª ed. 1999, Marbán, Madrid, España. la cóclea: Progresos en el sistema eferente auditivo. Rev.
Otorrinolaringol. Cir. Cabeza Cuello 73: 174-188.
8. Posel P y Schulte E. Esquemas de Anatomía, Histología y
Embriología (Sobotta Mini.). Marbán Libros, Madrid, 14. Hernández-Zamora E y Poblano A (2014): La vía auditiva:
España, 2000. niveles de integración de la información y principales
neurotransmisores. Gaceta Médica Médica de de México
9. Neuroscience, 2nd edition. Editors: Dale Purves, George J 50:450-60.
Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence C Katz, Anthony-
Samuel LaMantia, James O McNamara, and S Mark 15. Ikeda,R et al. (2014); Merkel cells transduce and encode
Williams.Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2001. tactile stimuli to drive Aβ-afferent impulses. Cell 157(3):
664–675.
10. Snel RS. Neuroanatomía clínica, 6a. ed Panamericana, 2007.
16. Kingston A C. et al. (2015): Visual phototransduction
11. Berg, J.M, Tymoczko, J.L. and Stryer,L. (2002): components in cephalopod chromatophores suggest dermal
Biochemistry 5th ed, W H Freeman, New York, NY, USA. photoreception. J Exp Biol 218, 1596-1602.
17. Quiroga S-Y- et al (2015): Evolution of flatworm central

12. Hughes S, et al (2012): Melanopsin phototransduction: nervous systems: Insights from polyclads. Genetics and
Slowly emerging from the dark. Chapter 2 in Progress in Molecular Biology, 38, 3, 233-248.
Brain Research, A. Kalsbeek, M. Merrow, T. Roenneberg
and R. G. Foster (Eds.) Vol. 199, ISSN: 0079-6123. 18. Chesler, AT el al. (2016): The Role of PIEZO2 in Human
Mechanosensation. N Engl J Med. 375(14): 1355–1364.
Artículos
19. Porter, M.L (2016): Beyond the Eye: Molecular Evolution of
1. Boletín Esc. de Medicina, P (1994): Universidad Católica de Extraocular Photoreception. Integr Comp Biol 56, number 5,
Chile 23: 202-206. pp. 842-852.
20. Liebeskind BJ et al (2016): Complex Homology and the

2. Di Chiara G. (1995): The role of dopamine in drug abuse Evolution of Nervous Systems. Trends in Ecology &
viewed from the perspective of its role in motivation. Drug Evolution Vol. 31, No. 2.
and alcohol dependence 38: 95-137
21. Camina E and Güell F (2017): The Neuroanatomical,
3. Markenson JA (1996): Mechanisms of chronic pain. Am J Neurophysiological and Psychological Basis of Memory:
Med, 101 (suppl 1A): 6s-18s Current Models and Their Origins. Frontiers in
Pharmacology 8, 438
4. Alderete JA. (1997): Manual clínico del dolor. México,
Ciencia y cultura latinoamericana, 1-20 22. Szczot M et al. (2017): Cell-type specific splicing of Piezo2
regulates mechanotransduction. Cell Rep. 21(10): 2760–
2771.
5. M. S. Serrano-Atero, y col. (2002): Modulación descendente
de la información Nociceptiva (I) Rev. Soc. Esp. Dolor 9: 23. Van Deijk, A.F. et al (2017): Astrocyte lipid metabolism is
382-390. critical for synapse development and function in vivo.Glia
65(4): 670-82
6. McDonald J and Lambert DG (2005): Opioid receptors.
Contin Educ Anaesth, Crit Care Pain 5(1). 24. Ridera AT, et al (2018): Harmonics added to a flickering
light can upset the balance between ON and OFF pathways to
7. Shepherd, GM (2005) Outline of a theory of olfactory produce illusory colors. PNAS vol. 115 no. 17 E4081–E4090.
processing and its relevance to humans. Chem Senses 30
(suppl 1): i3-i5 25. Shaffer, L. (2018) Unlocking the molecular mechanisms
behing our sense of touch. PNAS 115 (30): 7641-7643.
8. Grabenhorst F et al (2007): How Pleasant and Unpleasant
Stimuli Combine in Different Brain Regions: Odor Mixtures.
J Neurosci 27(49):13532–1354.

26. Fernandez, Diego Carlos et al. (2018): “Light Affects Mood morfologa-produccin-de-lquido-cefalo-raquideo-y-su-
and Learning through Distinct Retina-Brain Pathways.” Cell circulacin-2-638.jpg?cb=1375119490 con acceso el
vol. 175,1 71-84. 03/03/2016
27. Hind A., et al (2019): Specialized cutaneous Schwann cells 16. http://es.slideshare.net/joselgallego/liquido-cefalorraqudeo-
initiate pain sensation Science 16 Aug Vol. 365, Issue 6454, lcr con acceso el 03/03/2016
pp. 695-699.
17. http://es.slideshare.net/franchescagaviria/meninges-y-liquido-
28. Kjeld Møllgård et al (2023): A mesothelium divides the cefaloraquideo, con acceso el 03/03/2016.
subarachnoid space into functional compartments. Science
2023 Jan 6;379(6627):84-88. 18. http://es.slideshare.net/eduarfrasa/meninges-sistema-
ventricular-e-irrigacin-enceflica-36767410 con acceso el
04/03/2016.
Sitios web consultados
19. https://masihbersambung.files.wordpress.com/2015/02/35635
1. http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/segundo/histologia/h -brain2bmeninges.jpg con acceso el 04/03/2016
istologiaweb/paginas/mu33325.html con acceso el
18/02/2015 20. http://energiacraneosacral.com/imagenes_anatomia/liquidoyp
lexos.gif con acceso el 04/03/2016.
2. Mahnoosh Farsaii and Victoria P. Connaughton: AII
Amacrine Cells, in The Organization of the Retina and Visual 21. http://www.efn.uncor.edu/departamentos/divbioeco/anatocom
System, in http://webvision.med.utah.edu/book/part-iii- /Biologia/Los%20Sistemas/Nervioso/Central/Areas.htm con
retinal-circuits/aii-amacrine-cells/ con acceso el 02/03/2015 acceso el 08/03/2016.
3. Helga Kolb: Photoreceptors , in The Organization of the 22. http://ocw.um.es/cc.-sociales/neuropsicologia/material-de-

Retina and Visual System, in: clase-1/tema-2.-organizacion-y-funcion-cerebral.pdf con
http://webvision.med.utah.edu/book/part-ii-anatomy-and- acceso el 08/03/2016.
physiology-of-the-retina/photoreceptors/ con acceso el
03/03/2015 23. http://www.efn.uncor.edu/departamentos/divbioeco/anatocom
/Biologia/Index_archivos/Nervioso/arcorefeljo.jpg con
4. http://www.cis.rit.edu/people/faculty/montag/vandplite/pages acceso el 23/03/2016
/chap_9/ch9p1.html con acceso el 11/03/2015
24. http://www.genomasur.com/BCH/BCH_libro/capitulo_09.ht
5. http://www.webexhibits.org/causesofcolor/17B.html, con m#arco, con acceso el 23/03/2016
acceso el 120/3/2015
25. http://www.coffeeresearch.org/science/aromamain.htm con
6. http://www.med.ufro.cl/Recursos/neuroanatomia/archivos/15 acceso el 24/05/2016
_vias_eferentes_archivos/Page387.htm, con acceso el
13/10/2015 26. http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter01.html, con
acceso el 20/07/2016
7. http://www.onsalus.com/definicion-reflejo-flexor-de-retirada-
25582.html, con acceso el 10/11/2015. 27. https://www.drugabuse.gov/publications/drugs-brains-
behavior-science-addiction/drugs-brain con acceso el
2/08/2016.
8. http://es.slideshare.net/sanganero/fisiologia-del-dolor-
42781212?qid=e356375d-9e3c-49b0-987b- 28. https://faculty.washington.edu/chudler/receptor.html con
d65c581dc4a3&v=default&b=&from_search=5 Machuca acceso el 25/08/2016
Vigil, FJ, 2014: Fisiología del dolor. UMAE 25, Monterrey,
Nuevo León, México, con acceso el 10/11/2015. 29. www.colorado.edu
9. http://escuela.med.puc.cl/paginas/departamentos/anatomia/cu 30. www.csus.edu

rsoenlinea/down/Diencefalo.pdf, con acceso el 10/11/2015.
31. http://brainmind.com/images/LeftHemisphereBrainMind.jpg
10. http://www.medwave.cl/link.cgi/Medwave/PuestaDia/Cursos 32. www.britannica.com

/1654, con acceso el 12/11/2015
33. http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/George_Mather/Linked
11. http://fissioterapia.blogspot.com.ar/2012/02/teoria-de-las- %20Pages/Physiol/Cortex.html
compuertas-dolor-melzack.html, con acceso el 17/11/2015.
34. http://michaeldmann.net/mann4b.html_dark_adaptation.htm
12. http://www.grunenthal.com.ec/cms/cda/_common/inc/display 35. http://www.skybrary.aero/index.php/Vision_%28OGHFA_B
_file.jsp?fileID=69100179, con acceso el 17/11/2015. N%29
13. http://www.efisioterapia.net/articulos/mecanismos-centrales- 36. http://hubel.med.harvard.edu/book/b9.htm

del-dolor-fisioterapia-manipulativa, con acceso el
37. http://hubel.med.harvard.edu/book/b8.htm
24/11/2015.
38. http://hubel.med.harvard.edu/book/b11.htm#phot
14. http://what-when-how.com/neuroscience/brainstem-iii-the-
midbrain-organization-of-the-central-nervous-system-part-1/, 39. http://www.cis.rit.edu/people/faculty/montag/vandplite/pages
con acceso el 02/03/2016 /chap_9/ch9p1.html con acceso el 03/03/2015
15. http://image.slidesharecdn.com/ventriculosdelcerebromorfolo 40. http://www.biologycorner.com/resources/flatworm.gif

gaproduccindelquidocefaloraquideoysucirculacin-
130729172456-phpapp02/95/ventriculos-del-cerebro- 41. http://www.aued.org/docs/RECEPTORES.pdf

42. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10896:
Neuroscience. 2nd edition.Purves D, Augustine GJ,
Fitzpatrick D, et al., editors.Sunderland (MA): Sinauer
Associates; 2001, con acceso el 03/08/2017
43. https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-
9822(14)01299- Saper ,CB, and Lowell, BB: The
hypothalamus, Current Biology 2014, Vol 24 No 23 R1111-
R1116, con acceso el 8/11/2018.
44. http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/bas
ics/gi_nervous.html con acceso el 25/4/2019.
45. https://www.lifeder.com/reflejo-consensual/, con acceso el

25/4/2019.
46. https://www.scientificamerican.com/article/seeing-without-
eyes1/, con acceso el 20/12/2020
47. https://learning-center.homesciencetools.com/article/skin-
touch/ con acceso el 7/7/2021
48. https://psychology.jrank.org/pages/634/Touch.html, con

acceso el 7/7/2021.
49. https://news.harvard.edu/gazette/story/2014/01/something-
doesnt-smell-right/ con acceso el 2/2/2022.
50. https://organismalbio.biosci.gatech.edu/chemical-and-
electrical-signals/nervous-systems/ con acceso el 3/2/2022.
51. https://www.cochlea.eu/es/coclea/fluides-cochleaires, con

acceso el 2/11/2022.
52. https://www.centroauditivo-
valencia.es/2016/02/24/fisiolog%C3%Ada-de-la-
audici%C3%B3n-la-v%C3%Ada-auditiva/, con acceso el
3/11/2022.
53. https://www.physio-pedia.com/, con acceso el 8/11/2022, con

acceso el 8/11/2022
54. https://qbi.uq.edu.au/brain-basics/memory/where-are-
memories-stored con acceso el 23/11/2022.
55. https://radiopaedia.org/articles/subarachnoid-lymphatic-like-
membrane, con acceso el 20/01/2023
56. https://www.cell.com/trends/ecology-
evolution/fulltext/S0169-5347%2815%2900302-X, con
acceso el 8/02/2023.
57. http://www.facmed.unam.mx/Libro-NeuroFisio/04-
NeuroFisioCelular/Cable/CableHist.html, con acceso el
6/9/2023
58. Pérez Porto, J., Gardey, A. (24 de mayo de 2013). Poríferos -

Qué es, definición y concepto. Definicion.de. Última
actualización el 11 de abril de 2022. con acceso el 6 de
septiembre de 2023 de https://definicion.de/poriferos

Apunte de Sistema Nervioso Completo

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Apunte de Sistema Nervioso Completo

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

Apunte de Sistema Nervioso Completo

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

BIOLOGÍA III

SISTEMAS DE INTEGRACIÓN Y CONTROL II

I Introducción. Diversidad de los sistemas nerviosos. II La neurona. Estructura. Tipos de

I. Introducción: Diversidad de comportamientos complejos, la organización

Los cnidarios (Hydra viridis) carecen de Los sistemas nerviosos de los

Sistemas de integración y control II, página 2 de 144

Figura 2. Neuronas que rodean la boca y los tentáculos de una

Morfología de las neuronas extiende el axón, una protuberancia larga,

Sistemas de integración y control II, página 3 de 144

Figura 3. Esquema de una neurona. Imagen modificada de "Neuronas y células

Figura 4. Tipos de neuronas según su morfología

Sistemas de integración y control II, página 4 de 144

Sistemas de integración y control II, página 5 de 144

Figura 5. Modelo tridimensional del canal de sodio dependiente de voltaje.

Canales de iones electrofisiológico, la inhibición o estimulación

Sistemas de integración y control II, página 6 de 144

Sistemas de integración y control II, página 7 de 144

Resumiendo, un potencial de membrana gradientes de concentraciones de iones a través

Sistemas de integración y control II, página 8 de 144

Sistemas de integración y control II, página 9 de 144

Sistemas de integración y control II, página 10 de 144

permitiendo que el K+ se mueva hacia el membrana se recupere hacia los valores de

Figura 8. Potencial de acción, potenciales de equilibrio de sodio (ENa+) y de

Sistemas de integración y control II, página 11 de 144

Ley de “todo o nada”.

Sistemas de integración y control II, página 12 de 144

Figura 9 Comparación de la constante de longitud, λ, en relación con el

Si se aplica corriente como para con λ y equivale a la distancia a la que la

Sistemas de integración y control II, página 13 de 144

Eliminando las constantes, queda:

Sistemas de integración y control II, página 14 de 144

Conducción del potencial de acción del axón. La conducción de la respuesta local se

Sistemas de integración y control II, página 15 de 144

Figura 12. Axones mielinizados de invertebrados y vertebrados: A, de un anélido; B y C, de crustáceos; , D, de

Conducción saltatoria los axones, formando una espiral. En nervios

Sistemas de integración y control II, página 16 de 144

Figura 14. Agrupamiento de canales en una fibra mielinizada. Sección

Sistemas de integración y control II, página 17 de 144

Sistemas de integración y control II, página 18 de 144

Figura 15. Sinapsis eléctrica.

Estructura y función de las sinapsis eléctricas: La luz de estos canales, es un poro

Sistemas de integración y control II, página 19 de 144

Sistemas de integración y control II, página 20 de 144

La transmisión en la sinapsis química se capacidad de los iones de fluir hacia adentro o

Sistemas de integración y control II, página 21 de 144

Figura 18. Co-liberación y co-transmisión de neurotransmisores. En la co-liberación (A) ambos neurotransmisores

La liberación de más de un los circuitos neuronales. Por ejemplo, la

Sistemas de integración y control II, página 22 de 144

Figura 19. Liberación diferenciada de dos neurotransmisores: la estimulación con bajas

Potenciales postsinápticos: Como el gradiente electroquímico de Na+ es más

Sistemas de integración y control II, página 23 de 144

Figura 20. Diversos tipos de células gliales

Sistemas de integración y control II, página 24 de 144

Sistemas de integración y control II, página 25 de 144

Sistemas de integración y control II, página 26 de 144

Sistemas de integración y control II, página 27 de 144

Figura 22. A, Lóbulos del cerebro y principales áreas de la corteza. B,

Sistemas de integración y control II, página 28 de 144

Sistemas de integración y control II, página 29 de 144