TEMA 11.

REPRODUCCIÓN
1.Ciclo de vida

El ciclo de vida de un animal comienza con una única célula, que se divide repetidamente a través
de fases multicelulares que se diferencian para formar tejidos. A continuación, las formas
jóvenes experimentan más desarrollo para alcanzar la madurez reproductora. Los rasgos
reproductores del individuo se establecen generalmente en el desarrollo embrionario, con la
adquisición de las principales características sexuales: las gónadas. Estos tejidos multicelulares
incluyen células que producen gametos, así como también tejidos somáticos que respaldan la
producción de gametos. Las gónadas se desarrollan en combinación con otros sistemas
fisiológicos y comportamentales en preparación para el apareamiento.

2.Tipos de reproducción

2.1 Reproducción Asexual

No hay mezcla de genes de individuos distintos. No contribuye con la diversidad genética de una
población. Las mutaciones son la única forma de introducir diversidad en el genoma.
Proporciona un incremento rápido del tamaño de la población. Los individuos que se generan
por reproducción asexual son clónicos.

Elimina costos metabólicos del cortejo. Aumento

rápido del tamaño de la población en la época
favorable. Asegura la transmisión del material
genético a poblaciones futuras.

2.2 Reproducción Sexual

La esencia de la reproducción sexual es la

generación de descendencia a partir de dos padres,
cada uno de los cuales contribuye con cantidades
casi guales de material genético.

La reproducción sexual crea una población que es

un grupo de genotipos distintos, una diversidad
genética que es la materia prima sobre la cual actúa
la selección natural.

La gametogenia se produce a través de la meiosis (producción de espermatozoides y óvulos

fértiles).

3.Hormonas Reproductoras

La fisiología reproductora de los animales se encuentra regulada por un grupo de hormonas con
similitudes estructurales considerables. Con tan solo unas pequeñas diferencias en la estructura
producen efectos únicos debido a las interacciones con receptores específicos y la competencia
por las enzimas que metabolizan las hormonas.

3.1 Esteroides

Los esteroides son centrales para la fisiología reproductora de los vertebrados e invertebrados.
Un ejemplo de esteroides es la hormona juvenil (HJ) que se puede encontrar en larvas de
invertebrados.
Una larva posee altas concentraciones de HJ que mantienen el estado juvenil. Una vez que las
HJ descienden por debajo del umbral, la larva puede transformarse en crisálida. Los niveles de
HJ continúan descendiendo hasta alcanzar un mínimo, una señal que dispara la eclosión

4.Eje hipotálamo-hipofisario

La síntesis de esteroides se encuentra

controlada por los niveles de hormonas
no esteroides producidas por la
adenohipófisis: las gonadotrofinas. La
mayoría de los vertebrados producen el
mismo tipo de gonadotrofinas: la
hormona estimuladora del folículo (FSH)
y la hormona luteinizante (LH). Una
tercera gonadotrofina, la gonadotrofina
coriónica, se produce únicamente en los
primates.

Las gonadotrofinas del eje hipotálamo-

hipofisario controla los niveles de
esteroides en los vertebrados.

5.Determinación del sexo

5.1 Partenogenia Automíctica

En algunas especies, las hembras se reproducen por partenogenia cuando el segundo cuerpo
polar fertiliza el óvulo, en la telitoquia, las hembras homogaméticas producen sólo crías
hembras, en la arrenotoquia, las hembras heterogaméticas producen crías macho por
partenogenia.

5.2 Animales simultáneos y hermafroditas en serie

Los animales hermafroditas en serie son aquellos que durante una etapa de su vida son de un
sexo pero a veces ejercen la opción de cambiar al otro sexo en un momento avanzado de su vida
en determinadas circunstancias. Los animales protoginos son primero hembras (producen
huevos) y luego se convierten en machos (producen esperma).

La aromatasa convierte los andrógenos en estrógenos. La inhibición de la aromatasa puede

provocar que un pez protogino hembra se transforme en un pez macho.

5.3 Condiciones del entorno

Para muchos animales, las condiciones del ambiente determinan el sexo. Las tortugas pintadas,
una temperatura de 28 °C genera casi el mismo número de machos y hembras en el medio de la
estación de celo.

En los extremos del celo, la misma temperatura puede producir el 75% de machos o el 75% de
hembras.

Cuando el huevo presenta niveles relativamente altos de estradiol-17|3, la nidada se inclina más
hacia las hembras.
6.Ovogenia

La ovogenia se detiene cuando el ovocito primario crece de tamaño y permanece inactivo en

la hembra durante largos periodos. Cuando se activa, el ovocito primario experimenta una
división celular asimétrica.

6.1 Estrategias reproductivas

Los tres principales tipos de estrategias reproductoras, se distinguen por el destino de los
óvulos antes y después de la fertilización.

En el caso de los ovíparos nacen de la eclosión de huevos; los vivíparos del vientre materno y
ovovivíparos que nacen de huevos que se gestan en el interior del vientre materno.

6.2 Desarrollo del folículo ovárico

Cada ovocito se encuentra rodeado por células somáticas

foliculares. Todo el folículo se encuentra encapsulado en
una capa delgada de matriz extracelular (lámina basal),
(a) los ovocitos de los vertebrados reciben el citoplasma
de las células nutricias a través de espacios en la
membrana plasmática, (b) los folículos de los
vertebrados producen una matriz extracelular más
amplia en las superficies apicales (zona pelúcida) y
basolaterales (teca).

Cuando un folículo se rompe, el ovulo sale del ovario y se

dirige al celoma. El óvulo cruza un corto tramo del
celoma y penetra en la abertura del oviducto,
denominado trompa de Falopio en los mamíferos. El
óvulo pasa a través del oviducto al útero y lo retienen allí
para la fertilización.

6.3 Vitelogenia

Los animales (no mamíferos placentarios) comienzan

la vitelogenia en respuesta a señales externas, como
una condición ambiental o programa de desarrollo.

Las vías comienzan en posición central dentro del

cerebro, activando una cascada hormonal que provoca
que los tejidos biosintéticos produzcan y segreguen
vitelogenina.

Esta proteína pasa las células foliculares y es

recolectada por los ovocitos, se almacena y luego se
convierte en vitelina.

Los invertebrados y los vertebrados difieren en las

hormonas específicas y en los tejidos objetivo pero las
características generales son similares.
 6.4 Ovogenia en gusanos de seda

Cuando los ovariolos del gusano de seda experimentan la ovogenia, los folículos maduran en
secuencia. Cada folículo está cerca de dos horas y media más desarrollado que el folículo de
al lado. Los óvulos se liberan y pasan por el oviducto al útero, donde son fertilizados con
esperma recolectado y almacenado en la espermateca tras un apareamiento anterior.

La ecdisona controla la producción de las proteínas del huevo a través de la inducción de un

tipo específico del receptor ecdisteroide. Después de comenzada la vitelogenia, una reducción
en los niveles de 20HE hace que las células de los folículos comiencen la formación del corión
(coriogenia). El corión es lo suficientemente elástico para soportar la desecación aun
permitiendo el movimiento de los gases.

6.5 Huevo de vertebrados acuáticos y terrestres

El óvulo en los reptiles, aves y monotremas (mamíferos que ponen huevos) debe ser fertilizado
antes que se forme la cáscara del huevo., la fertilización es interna y la cáscara del huevo se
forma en el oviducto alrededor de un óvulo fertilizado. Los mamíferos euterios (placentarios)
y los metaterios (marsupiales), han abandonado la cáscara del huevo y sus óvulos son
fertilizados internamente.

7. Estructura general del aparato urogenital de los mamíferos

Los órganos que conforman el aparato reproductor de la hembra son comunes a todas las
especies, aunque existen diferencias significativas entre los distintos taxones.

El ovario es la glándula sexual femenina, en la que se producen los óvulos o células sexuales
femeninas. Una vez que estos han madurado son expulsados del ovario hacia las trompas de
Falopio u oviductos, que son los conductos por los que el óvulo llega al útero.

El útero es una víscera sacular de naturaleza glandular. Realmente, en la mayoría de las especies
se trata de dos cámaras separadas o cuernos uterinos, aunque el grado de diferenciación de
ambos varía entre las especies hasta fusionarse completamente formando un útero simple, si
bien esta condición sólo aparece en los primates no prosimios (lémures, lorises y
tarseros), armadillos, perezosos y algunas especies de murciélagos.
En los machos, el aparato reproductor consta de dos testículos que en un primer momento son
intrabdominales, y a lo largo del desarrollo, van descendiendo hasta una bolsa extrabdominal
de piel llamada escroto, excepto en elefantes, cetáceos y desdentados que permanecen dentro
de la cavidad abdominal.

El pene, presenta morfologías distintas, conduce la orina y el esperma a través de la uretra, y en

algunas especies de roedores, carnívoros y primates está dotado de un hueso (el báculo). En los
marsupiales, es doble guardando el necesario paralelismo con la vagina de la hembra.

La próstata es común a todas las especies, aunque en algunas existen además otras glándulas
accesorias.

8.Determinación sexual primaria

El sexo homogametico de los individuos determina la orientación sexual básica pero el sexo
heterogametico puede alterar la orientación sexual básica.

9.Determinación sexual secundaria

En primer lugar, se produce la adquisición de las características sexuales primarias y

posteriormente las secundarias.

10.Sistema reproductor masculino

En los seres humanos, el hombre produce los gametos masculinos llamados espermatozoides.
Estos se encargan de transmitir al nuevo ser la información genética del padre. Las estructuras
más importantes que conforman el sistema reproductor masculino son: los testículos, el
epidídimo, los conductos deferentes, la uretra, las vesículas seminales, la próstata y el pene.

10.1 Los testículos

Su función es la producción de espermatozoides. Los testículos se encuentran protegidos por un

saco externo de piel llamado escroto. Los testículos también producen la hormona masculina
testosterona, que determina las características sexuales típicas del hombre.

10.2 Los conductos deferentes

Estos conductos son la prolongación del epidídimo. Tienen como función transportar los
gametos masculinos desde el testículo hacia otra estructura tubular denominada uretra.

10.3 La uretra

Esta estructura tiene una doble función. Primero, es un conducto por el cual viajan los
espermatozoides desde los conductos deferentes hasta el pene, para permitir su salida o
eyaculación. También, la uretra es el conducto por el cual se elimina la orina.

10.4 El epidídimo

Este tiene la forma de un largo tubo enrollado de casi 7 metros de largo. Está unido a los
testículos, y su función principal es almacenar temporalmente a los espermatozoides producidos
en los tubos seminíferos para permitirles que adquieran movilidad.

10.5 Las vesículas seminales

Estas dos glándulas vierten el semen a los conductos deferentes. El semen es un líquido en el
que nadan los espermatozoides. El semen contiene agua, nutrientes y azúcares, que sirven como
fuente de energía que permite el desplazamiento de los espermatozoides en busca del óvulo
femenino.

10.6 La próstata

Esta es una glándula que segrega sustancias que al mezclarse con el semen, ayudan a la
supervivencia de los espermatozoides cuando ingresan al sistema reproductor femenino para
llevar a cabo la fecundación del óvulo.

10.7 El pene

El pene es el órgano que permite depositar los espermatozoides en la vagina. Este órgano está
formado por un tejido esponjoso lleno de vasos sanguíneos. Al llenarse de sangre, pasa por un
estado llamado erección. El pene erecto introduce los espermatozoides del hombre dentro del
sistema reproductor femenino, durante el proceso llamado acto sexual o cópula.

11.Sistema reproductor femenino

Constituido por los ovarios, las trompas de Falopio, el útero y la vagina. El gameto femenino u
óvulo es el que transmite al futuro ser, la información genética de su madre.

11.1 Los ovarios

Estos son dos pequeños órganos, casi del tamaño de una almendra. Se localizan en la cavidad
abdominal de la mujer, y su función es producir un óvulo o gameto femenino cada 28 días,
aproximadamente. Los ovarios producen y liberan unas hormonas denominadas estrógenos y
progesterona.

Los estrógenos son los que determinan las características sexuales secundarias de la mujer. La
progesterona, por otro lado, tiene como función aumentar la cantidad de flujo sanguíneo en el
endometrio uterino. Así, una vez liberado el óvulo, si llega a ser fecundado, las paredes internas
del útero podrán albergar a este nuevo individuo durante su desarrollo.

11.2 Las trompas de Falopio

Son dos conductos que se extienden desde cada ovario hasta el útero. Su función es conducir al
óvulo desde el ovario hasta el útero. En ellas, es que el espermatozoide encuentra al óvulo,
fusionándose en el proceso llamado fecundación.

11.3 El útero

Este es un órgano conformado por fibras musculares elásticas. Es hueco, y tiene el tamaño y la
forma de una pera invertida. Se ubica en la parte inferior del vientre de la mujer. El útero está
formado por tres capas: una interna o endometrio, que cada mes se cubre con una cantidad
extra de vasos sanguíneos, para asegurar la nutrición del nuevo ser que albergará; tiene otra
capa intermedia, formada por músculos lisos; y finalmente, la capa externa constituida por
tejidos elásticos.

11.4 La vagina

Es un conducto que tiene la forma de un tubo muscular, muy elástico. Este comunica el útero
con el exterior. Se ubica en la zona de la pelvis menor, entre la uretra y el recto. Alrededor de la
entrada de la vagina, existen unos pliegues de piel llamados labios mayores. La vagina es el
órgano en el que se depositan los gametos masculinos. También es el camino de salida del bebé,
durante el parto.

12.Función gametogénica

Las células de Leydig se encuentran en el espacio intersticial en el lado sanguíneo de la barrera

hematotesticular. Estas células producen factores reguladores que actúan en las células de
Sertoli para controlar la espermatogenia.

 Las células de SERTOLI producen estrógenos, Inhibina, Factor antimullerianico*,

activador de plasminógeno, transferrina. Los receptores de FSH se encuentran sólo en
esta célula.
 Las células de LEYDIG producen andrógenos

13.Espermatogénesis
El testículo embrionario no experimenta
gametogénesis y al alcanzar la madurez
sexual las espermatogonias se dividen
mitóticamente. Los gametos caen a la luz
del tubo seminífero y se trasladan al
epidídimo donde maduran por un periodo
entre 8 y 10 días.

El ciclo de espermatogénesis dura unos 70

días en el hombre. Cada 16 días se inicia un
nuevo ciclo, luego en un testículo puede
haber gametos en distinta fase de
maduración. La maduración tiene lugar en
el epidídimo (8 a 10 días). En el conducto
deferente recibe la secreción de glándulas
accesorias, adquiere movilidad y se almacena.

14.Ovogénesis

La ovogénesis es el proceso en el que se forman los gametos femeninos, es decir, las células
sexuales femeninas, llamada óvulos. De ahí el nombre, pues ovogénesis significa nacimiento del
óvulo. Se trata de un proceso en que las células germinales, que como todas las otras células del
cuerpo tienen dos juegos de cromosomas, pasan de ser diploides, a producir células
reproductoras haploides, las únicas con la mitad de material genético.

En las mujeres, la ovogénesis tiene lugar en los ovarios, unos órganos de alrededor de 5 cm de
diámetro y con una forma que recuerda a la de una almendra, que se encuentran situados en
los extremos de las trompas de Falopio, en la parte alta de la cavidad pélvica, en el abdomen
inferior.

En los humanos, los ovarios contienen gran cantidad de folículos primarios, cada uno de estos
conteniendo un óvulo inmaduro. Cuando inicia el ciclo ovárico, que en la mayoría de mujeres se
da cada 28 días, al menos 20 de estos folículos empiezan a desarrollarse, aunque solo uno
alcanzará una maduración completa y será liberado, siendo los demás descartados y
desechados. Se trata este de un proceso muy importante, que permite eliminar óvulos que no
habrían dado lugar a individuos sanos o que simplemente no podrían ser germinados.

15.Efectos fisiológicos de las

hormonas androgénicas

La función de las células de

Leydig y por tanto los niveles de
andrógenos, son variables a lo
largo de la vida. Las acciones
fisiológicas van a estar
relacionadas con la etapa de
desarrollo. Los andrógenos más
importantes son la
TESTOSTERONA y la
DIHIDROTESTOSTERONA (DHT).
16.Hormonas reproductoras de los mamíferos en el desarrollo y la reproducción sexual
masculina.

16.1 Maduración sexual

Andrógenos: se generan en los testículos. Actúan en características sexuales secundarias:

promueven el crecimiento del vello axilar, cambio de la voz y la libido.

16.2 Espermatogenia

Gnrh: Se generan en el hipotálamo. Actúan sobre la adenohipófisis estimulando la liberación

de Lh y la síntesis y liberación de andrógenos.

Lh: Se generan en la adenohipófisis. Actúan sobre las células de leydig estimulando la síntesis y
la liberación de andrógenos.

Fsh: Se generan en la adenohipófisis. Actúan sobre las células de sertoli estimulando la

espermatogenia.

Andrógenos: Se generan en las células de leydig de los testículos. Actúan sobre las células
de sertoli estimulando la espermatogenia.

Prostaglandinas: Se generan en las vesículas seminales. Actúan sobre el útero de la pareja

induciendo cambios dentro del útero que afectan a la motilidad de los espermas.

17.Huevo amniota

Cuatro capas de células se separan del tejido embrionario para formar la membrana
extraembriónica: el corión, el amnios, el alantoides y el saco vitelino, que encierra los
compartimentos para almacenar los nutrientes (saco vitelino), los líquidos (espacio amniótico)
y los desechos (cavidad alantoica).

 Amnios: Amortiguador hidráulico y proporcionan un ambiente iónico y osmótico

favorable para el embrión.
 Corión: Intercambio gaseoso
 Saco Vitelino: Secreta enzimas digestivas que descomponen la yema en macromoléculas
que pueden transferirse al embrión.
 Alantoides: Transporta gases entre la circulación embrionaria y las capas superficiales
externas.
18.Desarrollo folicular en los mamíferos

18.1 Folículo primordial

El folículo primordial constituye el primer estadio de desarrollo folicular. Se trata de un folículo

formado por un ovocito que se rodea de una única capa de células pre-granulosas aplanadas.

Estos folículos primordiales se constituyen en el periodo fetal de la mujer, comenzando a

formarse aproximadamente en el tercer mes de gestación. Pese a que se llegan a formar unos 5
millones de folículos primordiales, a partir del quinto mes de gestación muchos de ellos mueren
por atresia. De esta manera, una mujer nace con un número determinado y finito de ovocitos,
que se encuentran en estos folículos primordiales.

18.2 Folículo primario

En el estadio de folículo primario, las células planas que rodeaban al ovocito en el folículo
primordial se convierten ahora en células cúbicas (con forma de dado) de la granulosa. Además,
el propio ovocito aumenta su tamaño.

18.3 Folículo secundario

En el estadio de folículo secundario, las capas de células de la granulosa que rodean al ovocito
son varias, entre 6 y 7.

Por otro lado, en el folículo secundario también se comienza a formar la zona pelúcida que
rodeará al ovocito, la cual está compuesta de glucoproteínas.

18.4 Folículo preantral

En este estadio de folículo preantral las células de la granulosa continúan aumentando. Además,
el ovocito va a rodearse también de las células de la teca, que van a constituir la teca interna y
la teca externa.

Sin embargo, lo más característico de este estadio preantral es que las células de la granulosa
van a adquirir receptores para la hormona FSH (hormona folículoestimulante). De esta manera,
el desarrollo folicular a partir del estadio antral temprano se vuelve dependiente de
las gonadotropinas.

18.5 Folículo antral

El folículo antral (o terciario) se caracteriza por la presencia de una cavidad rellena de líquido
folicular, conocida como antro.

Como hemos mencionado, el desarrollo de estos folículos ahora es dependiente de las

gonadotropinas (FSH y LH). Con el inicio de la pubertad, comienzan los ciclos menstruales. Esto
significa que en la fase folicular de cada ciclo menstrual, por el aumento de FSH, se producirá un
reclutamiento de varios de estos folículos que continuarán su desarrollo. No obstante, muchos
de ellos no podrán seguir su maduración por la posterior bajada de los niveles de FSH.

De esta manera, se establece un proceso de selección y dominancia folicular. Esto supone que
muchos folículos entrarán en atresia y solo uno de ellos, el más capaz, podrá completar su
desarrollo en cada ciclo menstrual. A este folículo se le denomina folículo dominante.

18.6 Folículo de Graaf

El folículo de Graaf o preovulatorio es el folículo totalmente desarrollado, el cual dará lugar a la
ovulación del ovocito que contiene en su interior. Por el crecimiento del antro, el ovocito queda
localizado en uno de los laterales del folículo. No obstante, el ovocito queda rodeado de células
de la granulosa, formando el cumulus oophorus o cúmulo.

Cuando ocurre el pico de gonadotropinas a mitad del ciclo menstrual, las células del cúmulo del
folículo de Graaf van a producir ácido hialurónico. Como consecuencia, el cúmulo va a aumentar
su tamaño y va a adquirir una consistencia de "moco". A este proceso se le conoce
como mucificación del cumulus y es fundamental para que se produzca la ovulación.

Por otra parte, una vez ha tenido lugar la ovulación, las células foliculares restantes que han
quedado en el ovario darán lugar al cuerpo lúteo. Esta estructura producirá estrógenos y, en
mayor cantidad, progesterona que preparará el endometrio para una posible implantación
embrionaria. En el caso de producirse una gestación, el cuerpo lúteo permanecerá hasta
el cuarto mes de embarazo aproximadamente. Por el contrario, si no hay gestación en ese ciclo
menstrual, el cuerpo lúteo degenera.

19.Ciclo Ovulatorio en los mamíferos

El ciclo estrual se divide en proestro (P), estro (E), metaestro (M) y diestro (D) o alternativamente
la fase folicular y luteínica. La relación exacta difiere entre las especies, pero, en general, en el
estro coincide con la ovulación, la demarcación entre las fases folicular y luteínica. La figura
muestra dos ciclos ovulatorios, el primero termina sin fertilización y el segundo con fertilización.

20.Fertilización

Es un proceso complejo, crucial y fascinante en el desarrollo humano, donde ocurren cambios

moleculares, bioquímicos y fisiológicos, existiendo una interacción entre ambas células sexuales
(gametos: oocito secundario y espermatozoide); con la consiguiente fusión y mezcla de los
caracteres hereditarios maternos y paternos, originando al huevo o cigoto totipotente, es decir,
la formación de un nuevo individuo. Este proceso de Fertilización en la especie humana es
interno y ocurre a nivel de las tubas uterinas en su tercio externo o región ampular.

La fecundación, más que un simple proceso, son varios que se inician cuando el esperma
comienza a penetrar la corona radiada y la zona pelúcida, y termina con la mezcla de los
cromosomas maternos y paternos, después que el espermatozoide ha penetrado en el oocito.

21. Desarrollo embrionario en el útero de un mamífero placentario

Las células en la capa exterior de los blastocitos, el trofoblasto, invaden el endometrio del útero
y comienzan a formar la placenta. Se desarrollan las membranas extraembrionarias y la cavidad
amniótica aumenta de volumen.

La región de la placenta que se derivó del corión secreta gonadotrofina coriónica. Como la LH,
otra gonadotrofina, la CG, se dirige al cuerpo luteínico en el ovario para asegurar que continúa
secretando estrógeno y progesterona.
22.Periodo de gestación y parto

El embarazo dura unas 40 semanas en las que

el embrión crece, se desarrolla y se transforma
en feto. Durante este periodo, el cuerpo de la
mujer sufre grandes modificaciones con el fin
de proporcionar alojamiento y nutrición al
nuevo individuo por medio de la placenta, que
permite el suministro de nutrientes y la retirada
de las sustancias de desecho a través de los
vasos sanguíneos del cordón umbilical.

El parto se produce al termino del embarazo,

inducido por la secreción de oxitocina por la
neurohipófisis, hormona que estimula las
contracciones del musculo liso del útero
(miometrio). Al mismo tiempo la oxitocina
induce la secreción de prostaglandinas, que son
las sustancias químicas que actúan a nivel local,
en el propio útero. Las fuertes contracciones
del miometrio impulsan al feto hacia el exterior
a través del conducto vaginal que actúa como
canal del parto.

23.Sintesis de las secreciones de la glándula

mamaria

Las unidades secretoras de las glándulas mamarias son los alveolos. Producen caseína (proteína
de la leche) y lactosa en la red de RE-Golgi, segregándolas al conducto de la leche por exocitosis.

Las gotas de lípidos se acumulan en el interior de las células epiteliales de los mamíferos a través
de la síntesis y la recolección de adipocitos.

Algunas proteínas son recolectadas de la sangre y transportadas por transcitosis a través de las
células epiteliales y segregadas al conducto de la leche.

Las glándulas mamarias están asociadas con folículos pilosos. Las glándulas mamarias están
compuestas tanto de células exocrinas, que secretan la leche, como de células mioepiteliales,
que controlan las secreciones.
 TEMAS 12,13 Y 14. SISTEMA CIRCULATORIO, FUNCIÓN VASCULAR Y REGULACIÓN
CARDIOVASCULAR
1.Tipos de sistemas circulatorios

Los sistemas circulatorios pueden ser cerrados o abiertos. Transportan oxígeno y nutrientes a
los tejidos metabolizantes activos y eliminan dióxido de carbono y otros productos de desecho.

Ayudan a coordinar los procesos fisiológicos transportando moléculas de señalización de un

lugar a otro del cuerpo. También ayudan a la defensa del cuerpo transportando inmunocitos al
sitio invadido por organismos extraños.

Las especies que carecen de sistema circulatorio poseen un flujo global. Este flujo forma parte
de un sistema respiratorio, digestivo y circulatorio combinado.

Dependiendo de si la sangre fluye por vasos sanguíneos y de forma ordenada o sin ningún orden
ni estructura podemos encontrar dos tipos de sistemas:

 Sistemas circulatorios abiertos: La sangre no va por vasos sanguíneos.

 Sistemas circulatorios cerrados: La sangre no sale de los vasos sanguíneos.

1.1 Sistemas primitivos

Carecen de cavidad corporal y generalmente

carecen de sistema circulatorio (Poríferos,
Cnidarios y Platelmintos). Los Celentéreos
poseen circulación gastrovascular. En
Pseudocelomados falta un sistema circulatorio
vascular. El fluido pseudocelómico circula por
movimientos corporales.

1.2 Sistemas Celomados

En Celomados el sistema vascular es cada vez

más completo. En Oligoquetos los grandes vasos
longitudinales, dorsal y ventral, se comunican
por una red capilar. El circuito es cerrado.

En algunos celomados, si poseen sistema

circulatorio vascular es un tubo mesodérmico
que separa una parte del hemocele (en el
interior del tubo) del resto (fuera del tubo) . En
Crustáceos existen dos vasos longitudinales que
contienen parte del hemocele.

1.3 Sistemas en vertebrados

En Vertebrados el sistema circulatorio es

cerrado, con una extensa red capilar. En su
interior se localiza la sangre.

2.Estructuras impulsoras
La sangre circula por el sistema gracias a una bomba que la impulsa, el corazón, y a la
participación de la musculatura lisa y esquelética.

El corazón es un órgano formado por un tipo particular de músculo (el músculo cardíaco) situado
estratégicamente en el centro del tórax, lo que facilita que la sangre que expulsa ascienda con
facilidad hasta el encéfalo (si estuviese, por ejemplo, en el abdomen, tendría dificultades para
hacer que la sangre venciera la fuerza de la gravedad en su camino ascendente hacia la cabeza).

Para realizar su función, el músculo cardíaco es involuntario y autónomo, ya que no precisa ser
estimulado por el sistema nervioso, aunque este último lo regula a través del sistema nervioso
vegetativo.

2.1 Descripción del corazón de mamíferos

Anatómicamente, el corazón es un órgano muscular hueco

con forma de pirámide con la base hacia arriba y a la derecha,
y la punta dirigida hacia abajo y a la izquierda, de tal forma
que si lo reflejamos sobre el pecho, la punta queda a la altura
del quinto espacio intercostal.

El corazón es un órgano muscular que está localizado en la

parte media inferior del mediastino, por detrás del esternón,
por delante del esófago, por encima del diafragma y entre los
dos pulmones.

Tiene compartimentado su interior en cuatro cavidades o

cámaras separadas por tabiques o septos. Las dos cámaras superiores son las aurículas, y las dos
cámaras inferiores son los ventrículos. Cada aurícula está asociada a un ventrículo con el que se
comunica por un orificio auriculoventricular; existen, por lo tanto, dos orificios, el
auriculoventricular derecho, que separa la aurícula derecha del ventrículo derecho, y
el auriculoventricular izquierdo, que separa la aurícula izquierda del ventrículo izquierdo. En
condiciones normales, no hay comunicación interauricular ni interventricular, por lo que
podemos decir que hay dos corazones, el izquierdo y el derecho.

 Aurícula derecha: A ella llegan la vena cava superior y la vena cava inferior, que traen la
sangre de todo el cuerpo. Comunica con el ventrículo derecho por un orificio donde está
la válvula tricúspide, que tiene dos valvas.
 Aurícula Izquierda: Recibe la sangre procedente de los pulmones a través de las venas
pulmonares. Comunica con el ventrículo izquierdo por un orificio donde está la válvula
mitral, que tiene tres
 Ventrículo derecho: Recibe la sangre de la aurícula derecha y de él sale la arteria
pulmonar que lleva la sangre a los pulmones. En la arteria pulmonar está la válvula
pulmonar, que evita que la sangre regrese al ventrículo.
 Ventrículo Izquierdo: Recibe a sangre de la aurícula izquierda y de él sale la arteria aorta,
que lleva la sangre a todo el cuerpo. En la arteria aorta está la válvula aórtica, que evita
que la sangre regrese al ventrículo.

Cada uno de estos orificios dispone de un sistema valvular que solo permite el paso de sangre
desde las aurículas a los ventrículos y no al revés.

 La válvula tricúspide está entre la aurícula y el ventrículo derechos.

 La válvula mitral o bicúspide está entre la aurícula y el ventrículo izquierdos.
Las diferentes capas del corazón que se encuentran en el mamífero son las siguientes:

 Pericardio o capa externa: Doble capa epitelial que aísla al corazón del resto de
estructuras torácicas. Dispone, a su vez, de dos capas, el epicardio (capa interna), que
está en contacto con la víscera, y el pericardio parietal (capa externa), que está en
contacto con la pared torácica. Entre ambas hay un espacio pericárdico, aunque en
condiciones normales ambas capas están en contacto (espacio virtual) con una poca
cantidad de líquido pericárdico que disminuye la fricción. El pericardio parietal mantiene
fijo al corazón en su lugar porque emite fibras que lo unen a la pared ósea del tórax y al
diafragma.
 Miocardio o capa media: tejido muscular estriado pero involuntario que, al contraerse,
impulsa la sangre. El miocardio es más grueso en los ventrículos que en las aurículas,
sobre todo en el ventrículo izquierdo porque este es el que tiene que impulsar la sangre,
a través de la arteria aorta, a todo el cuerpo.
 Endocardio o capa interna: fina capa de células epiteliales planas que están en con tacto
directo con la sangre. El endocardio tiene continuidad con la capa más interna de las
arterias, que se llama endotelio.

2.2 Corazones de otros grupos biológicos

 En teleósteos y elasmobranquios
solamente existe una aurícula y
ventrículo
 En anfibios aparecen por primera
vez una doble aurícula (izquierda y
derecha) y un ventrículo.
 A partir de los reptiles
cocodrilianos, aves y mamíferos
poseen doble aurícula (derecha e
izquierda) y doble ventrículo
(derecho e izquierdo).

2.3 Propiedades del corazón

El músculo cardiaco tiene cuatro propiedades fundamentales:

 Batmotropismo: También llamado excitabilidad, es la capacidad de las células musculares

del corazón de despolarizarse y generar un potencial de acción ante la llegada de un
estímulo eléctrico.
 Inotropismo: También llamado contractibilidad, hace referencia a la capacidad contráctil del
corazón. Se dice que un medicamento tiene un efecto inotrópico positivo cuando mejora la
capacidad de contracción, por el contrario el efecto inotrópico negativo indica disminución
de esta capacidad. La adrenalina y la noradrenalina, por ejemplo, son sustancias de efecto
inotrópico positivo.
 Cronotropismo: También llamado automatismo, hace referencia a la capacidad del corazón
para generar automáticamente potenciales de acción a una frecuencia determinada que
provocan contracciones periódicas. Se dice que un estímulo o sustancia tiene efecto
cronotrópico positivo cuando aumenta la frecuencia cardiaca y efecto cronotrópico
negativo cuando la disminuye.
 Dromotropismo: El término dromotropismo o conductibilidad se refiere a la capacidad que
presenta el corazón de realizar la transmisión de impulsos eléctricos a través del sistema de
conducción eléctrica del corazón.
3. Fisiología Cardiaca y actividad electrico-mecanica

La activación del corazón precede a la contracción. La

activación se inicia en el nodo SA que es el marcapasos
del corazón y determina la frecuencia de latido. El
nodo SA se despolariza con una frecuencia de 70/min.

 El nodo SA se despolariza
 La actividad se dirige rápidamente hacia el
nodo AV a través de las vías internodales.
 La despolarización se propaga más lentamente
a través delas aurículas. La conducción
disminuye a través del nodo AV.
 La despolarización se propaga rápidamente a
través del sistema de conducción ventricular
hacia el vértice del corazón.
 La onda de despolarización se propaga hacia
arriba desde el vértice.

4.Electrofisiologia del corazón

El electrocardiograma es la representación gráfica de la actividad eléctrica del corazón. Dicho de

otra forma, es un gráfico en el que se registran los cambios de voltaje en relación con el tiempo.

Estas variaciones son el resultado de la despolarización y la repolarización del corazón, que

producen campos eléctricos que alcanzan la superficie del cuerpo, donde están colocados los
electrodos. Esta actividad es de escaso voltaje, pero como el cuerpo está constituido por agua
en un porcentaje muy alto, y en ella están disueltos numerosos electrolitos capaces de
transportar cargas eléctricas, de este modo la actividad eléctrica se puede registrar en la
superficie corporal.

El impulso eléctrico se transmite a las fibras contráctiles del corazón e inicia la contracción. Es
importante recordar que todo evento mecánico en el corazón es precedido por un evento
eléctrico. Una actividad rítmica regular requiere la presencia de fibras automáticas
especializadas. La contracción coordinada de las aurículas y los ventrículos requiere de un
sistema que distribuya el impulso eléctrico a las fibras musculares de estas cámaras en la
secuencia apropiada, y en el tiempo preciso, y ambas acciones son realizadas por grupos
especializados de fibras cardíacas. La automaticidad es una propiedad de las fibras del nodo
sinusal, también de otros grupos de fibras auriculares especializadas y de las células del sistema
de His-Purkinje.

El sistema de conducción está compuesto de las fibras de los tractos internodales, el fascículo
de Bachmann, el nodo AV, el fascículo de His, las ramas fasciculares y las fibras periféricas de
Purkinje.

4.1 Célula miocárdica y célula marcapasos

Las células excitoconductoras (CEC) tienen forma redondeada o alargada. Poseen pocas
proteínas contráctiles dispersas por su protoplasma y carecen de sistema sarcotubular. Han
 perdido la capacidad para contraerse y se han especializado en
crear PA (potenciales de acción) de forma automática (células
excitadoras o marcapasos) y conducirlos (células conductoras) desde un
punto a otro del corazón. Las CEC se agrupan formando nódulos y haces.
En los nódulos sinoauricular o de Keith-Flack y atrioventricular o de
Aschow-Tawara predominan las células excitadoras y las conductoras en
el haz de His y sus ramas y en las fibras de Purkinje.

Las células miocárdicas de aproximadamente 50 a 100 um de longitud y

14 a 20 um de diámetro se disponen de forma más o menos paralela,
conectándose entre sí por los extremos y laterales, lo que permite zonas
de baja resistencia eléctrica (gap-junctions), causantes de la rápida
propagación de la despolarización causada por el estímulo bioeléctrico.
En los extremos celulares las membranas citoplasmáticas de las dos
células en continuidad, forman una serie de pliegues paralelos, que dan
gran cohesión a dicha continuidad. Estos pliegues se denominan discos
intercalares, y facilitan la propagación de la fuerza de contracción. Estas
dos estructuras son la causa del comportamiento sincitial de este tejido muscular.

4.2 Sistema de formación y conducción de las excitaciones

La actividad de las fibras marcapaso en el nódulo sinusal precede a la onda P. La despolarización

de las fibras del músculo auricular, en una secuencia bien determinada, da lugar a la onda P. La
propagación a través del nodo AV es lenta, y la excitación de las fibras del fascículo de His no
tiene lugar hasta la mitad del intervalo PR. La expansión de la actividad a través del fascículo
común, las ramas fasciculares y las porciones del sistema de Purkinje precede a la excitación más
precoz del músculo ventricular. En el ECG no hay indicación de la excitación de las fibras de
Purkinje.

El complejo QRS es el resultado de la activación de las fibras musculares de los ventrículos. El

segmento ST isoeléctrico corresponde a la meseta del potencial de acción ventricular, la onda T
es el resultado de la repolarización de las fibras ventriculares. La onda U se corresponde en
tiempo con la repolarización de las fibras especializadas de las ramas fasciculares y del sistema
de Purkinje.

La secuencia normal de la activación cardíaca es el resultado de la distribución anatómica y de

las propiedades eléctricas singulares de las células cardíacas especializadas. Así, la secuencia de
la excitación de los tejidos especializados sólo puede lograrse por deducción, al notar las
características temporales de la onda P, el complejo QRS y sus interrelaciones. Finalmente,
puesto que la excitación y la despolarización resultante causan la contracción de las fibras del
miocardio, la actividad mecánica coordinada del corazón depende de la distribución anatómica
y de las propiedades eléctricas de las fibras cardiacas especializadas.
 4.3 Haces y Nódulos

 Nódulo sinusal: Este nodo, cumple la función de mando, es decir, es el “marcapaso” del
ritmo cardiaco. Por lo cual se lo considera como el centro de iniciación de la excitación
de cada ciclo cardiaco; controla, además, los centros subyacentes, sea previniendo o
inhibiendo su actividad latente.
 Fascículo internodal anterior: procede de la parte anterior del Nódulo sinusal, bordea la
desembocadura de la Vena Cava Superior y se dirige hacia el tabique interauricular,
transcurriendo en dirección al Nodo atrioventricular.
 Fascículo internodal medio (o Wenckebach): emerge del sector posterosuperior del
Nódulo sinusal, describiendo una curva por detrás del orificio de la Vena cava superior
para alcanzar el tabique interauricular. Lo atraviesa hasta alcanzar el Nodo
atrioventricular.
 Fascículo internodal posterior (o de Thorel): emerge de la parte posteroinferior del
Nódulo sinusal, sigue a través de la cresta terminal, la válvula de la Vena cava inferior y
el seno coronario hasta llegar al borde posterior del Nodo atrioventricular.
 Fascículo interauricular (o de Bachmann): al igual que el fascículo anterior, procede de
la parte anterior del Nódulo sinusal, bordea la desembocadura de la Vena cava superior
y se dirige hacia el tabique interauricular. Es el único fascículo con identidad anatómica.

4.4 Electrocardiógrafos

El electrocardiógrafo es un aparato electrónico que capta, registra y amplía la actividad eléctrica

del corazón a través de electrodos colocados en las 4 extremidades y en 6 posiciones
precordiales (tórax). El registro de dicha actividad es el electrocardiograma (EKG) el cual se
imprime en un papel especial el cual se encuentra incluido en el aparato. Es importante en el
diagnóstico de enfermedades cardíacas y cardiovasculares.

4.5 Electrocardiogramatipo

La onda P, es el resultado de la despolarización auricular. Esta onda no ha de exceder de 2.5 mm

(0.25 mV) de altura en la derivación II, ni ha de tener una duración mayor de 0,11 s.

El intervalo PR, que comprende la onda P más el segmento P-R, es una medida del tiempo que
media entre el comienzo de la despolarización auricular y el comienzo de la despolarización
ventricular. No tiene que ser mayor a 0.2 s para FC mayores a los 60 LPM.

La onda Q es la primera deflexión hacia abajo del complejo QRS, y representa la despolarización
septal.

La onda R es la primera deflexión positiva o hacia arriba del complejo QRS y normalmente es
debida a la despolarización apical del ventrículo izquierdo.

La onda S es la primera deflexión negativa que sigue a la onda R, y es debida a la despolarización

de la región basal posterior del ventrículo izquierdo.

La onda T representa la repolarización de los ventrículos para que se les pueda volver a
estimular. La repolarización permite que todas las células cardíacas recuperen una carga
positiva.
El intervalo QT se mide desde el comienzo del complejo QRS hasta el final de la onda T,
incluyendo el complejo QRS, el segmento ST, y la onda T (los dos últimos constituyen el intervalo
ST).

4.6 Utilidad de la electrocardiografía

1.-Alteraciones de la frecuencia (Taquicardia, bradicardia)

2.-Alteraciones del ritmo (Arritmias)

3.- Alteraciones de la conducción(Bloqueos)

4.- Evaluación de cambios anatómicos. (En categoría I)

5.- Alteraciones electrolíticas

6.- Evaluación y monitorización quirúrgica

4.7 Limitaciones de la electrocardiografía

-Siempre ha de interpretarse como parte de un cuadro clínico

-No aporta información sobre el estado mecánico del corazón

-No puede evaluar siempre el pronóstico

-Sólo registra alteraciones de la actividad eléctrica, aunque éstas pueden reflejar patologías
miocárdicas.

5.Actividad mecánica del corazón

5.1 Ciclo cardíaco

El ciclo cardíaco es la secuencia rítmica de contracción y relajación miocárdica (latido).

• A la contracción miocárdica se le llama sístole y durante ella se impulsa la sangre fuera

del corazón.

• A la relajación miocárdica se le llama diástole y durante ella se llena de sangre el

corazón.
La secuencia sístole-diástole se realiza con un ritmo, conocido como ritmo cardíaco, y con una
frecuencia, la frecuencia cardíaca, que, en condiciones normales de reposo, es de unos 70 latidos
por minuto, aunque varía en función de las necesidades del organismo, aumentando, por
ejemplo, al realizar ejercicio. El ritmo se mantiene estable excepto en condiciones patológicas
(arritmia).

Las etapas de dicho ciclo son los siguientes:

 Diástole tardía: Ambos conjuntos de cámaras están relajados y los ventrículos se llenan
de forma pasiva.
 Sístole auricular: La contracción auricular fuerza la entrada de una pequeña cantidad
adicional de sangre en los ventrículos.
 Contracción ventricular isovolumetrica: En la primera fase de la contracción ventricular
se cierran las válvulas av, pero no se crea suficiente presión como para abrir las válvulas
semilunares.
 Eyección ventricular: A medida que la presión ventricular aumenta y excede la presión.
De las arterias, las válvulas semilunares se abren y la sangre es expulsada.
 Relajación ventricular isovolumetrica: A medida que los ventrículos se relajan, la presión
dentro de ellos disminuye y la sangre vuelve a las cúspides de las válvulas semilunares y
las cierra.

Como veremos en el apartado de patología, cuando aumenta la frecuencia cardíaca se habla de

taquicardia y cuando disminuye hablamos de bradicardia. En cualquier caso, en condiciones
normales no somos conscientes del latido cardíaco. Cuando una persona «siente» el latido, se
dice que tiene palpitaciones.

Durante la sístole y la diástole se producen dos ruidos cardíacos que se pueden oír por
auscultación.

Además de por auscultación, el ciclo cardíaco puede ser estudiado mediante ecocardiografía y
electrocardiografía. En este último caso, se analiza el flujo de la corriente eléctrica por el
miocardio. Así, mediante la utilización de electrodos estratégicamente colocados en la superficie
del cuerpo, se puede registrar la intensidad y dirección del impulso eléctrico cardíaco y recogerlo
en un gráfico que recibe el nombre de electrocardiograma (ECG o EKG).

Por otra parte, dado que las arterias pulmonar y aórtica son muy elásticas, al entrar la sangre en
ellas, se dilatan, formándose una onda que se transmite a distancia y que puede palparse en las
arterias superficiales constituyendo el pulso.
 5.2 Función Vascular

Los cambios de volumen, determinan

en el interior del corazón cambios de
presión. El llenado auricular hace
aumentar la presión auricular
mientras las válvulas A-V se
encuentran cerradas. Cuando estas
válvulas se abren la presión auricular
desciende. El cierre de las válvulas A-
V y la contracción ventricular
determinan un aumento de presión
en el interior del ventrículo, presión
sistólica, que provocará la apertura
de las válvulas pulmonar y aórtica.
Como consecuencia se producirá la
eyección de sangre y una caída de
presión en el interior del ventrículo.
Estos cambios determinan a su vez
una oscilación de presión en las
arterias.

5.3 Hemodinámica

La hemodinámica estudia el funcionamiento del corazón y de la circulación de la sangre desde

el punto de vista de las leyes físicas que rigen el movimiento de los fluidos por el interior de un
tubo.

Estos tres factores están íntimamente relacionados y todos ellos determinan la cantidad de
sangre (perfusión tisular) que llega a los tejidos y, por tanto, la cantidad de las diver sas
sustancias que llegan a las células.

• El gasto cardíaco.

• La presión sanguínea.

• El intercambio a nivel capilar

5.3.1 Gasto Cardiaco

El gasto cardíaco se define como el volumen de sangre, en litros, que expulsa el corazón en un
minuto (L/min).

El gasto cardíaco depende, básicamente, de dos factores relacionados entre sí:

• La cantidad de sangre que entra en los ventrículos (volumen de llenado), que depende del
retorno venoso (cantidad de sangre que entra en las aurículas y determina la fuerza de
contracción); está regulada por una ley física según la cual a mayor dilatación ventricular (y, por
tanto, mayor distensión miocárdica) mayor fuerza de contracción. Esto significa que cuanto más
se llenan los ventrículos, más se «estira» el miocardio y eso provoca una mayor fuerza de
contracción (ley de Frank-Starling). Por tanto, la contracción cardíaca se adapta a las
necesidades de sangre del cuerpo.

• La frecuencia cardíaca, que varía a lo largo del día y oscila, en situación normal, entre 60 y 100
latidos por minuto.

En condiciones normales, el gasto cardíaco medio de un varón de 70 kg de peso es de 5-6 L/min

(las mujeres tienen un gasto cardíaco entre un 10 % y un 20 % menor que los hombres). De todas
formas, los valores de gasto cardíaco no son constantes, ya que sufren muchas modificaciones
a lo largo del día, dependiendo, sobre todo, de la actividad física realizada.

5.3.2 Presión Sanguínea

La presión sanguínea se define como la presión que ejerce la sangre sobre las paredes de los
vasos sanguíneos.

Esta presión es distinta en las arterias y en las venas (presión arterial-presión venosa), e incluso
varía entre la sístole (presión más elevada al entrar sangre en las arterias) y la diástole (presión
más baja al «liberarse» de sangre las arterias).

Por ello, cuando medimos la presión sanguínea (la que se mide es la presión arterial), tenemos
que medir la sistólica y la diastólica. Ambos valores de presión se igualan a nivel de los capilares
y se mantienen igualados a nivel venoso, donde caen a valores muy bajos. Entre los factores de
los que depende la presión sanguínea destacan:

• Gasto cardíaco.

• Resistencias periféricas. Son el conjunto de factores que se oponen a la circulación de

la sangre, como el diámetro del vaso sanguíneo o el rozamiento de la sangre contra las
paredes del vaso.

La presión sanguínea se puede medir comprimiendo una arteria y viendo con cuánta presión se
cierra (presión sistólica) y con cuánta presión se vuelve a abrir completa mente (presión
diastólica). Para eso utilizamos un esfigmomanómetro, un aparato con el que envolvemos un
brazo (por ser un punto más fácil) con un manguito que tiene una bolsa que podemos inflar de
aire con un insuflador. La bolsa está conectada a un indicador (manómetro) que nos informa de
la presión que hay en su interior. Utilizamos al mismo tiempo un estetoscopio, que aplicamos
sobre una arteria superficial en la piel por debajo del manguito (la arteria humeral a nivel del
codo) y escuchamos los latidos.

Los valores normales de presión arterial varían con la edad, pero se consideran valores normales
en torno a 120 mmHg (12 cmHg) de presión sistólica (PAS), y en torno a 70 mmHg (7 cmHg) de
presión diastólica (PAD) (la presión se mide en milímetros de mercurio o centímetros de
mercurio). Cuando damos los valores de presión, se dan ambos valores, PAS/PAD, por ejemplo:
120/70.

Los sistemas de regulación de la presión sanguínea son, fundamentalmente, nerviosos y

hormonales, gracias a que en diversas partes del circuito sanguíneo existen receptores que están
«midiendo» continuamente la presión.

5.3.3 Intercambio Capilar

El intercambio de sustancias entre las células y la sangre se hace a nivel capilar debido a las
diferencias de concentración o de presión. Dado que esas diferencias varían a medida que
avanza la sangre por el capilar, también varían los movimientos de las sustancias a través de su
endotelio.

Además, la sangre tiene una alta concentración de albúmina, proteína de gran importancia
porque de ella depende, en parte, la presión de la sangre. Debido a su pequeño tamaño atraviesa
las paredes de los capilares con facilidad, arrastrando agua con ella, con lo que disminuye la
presión sanguínea. El sistema linfático se encarga de recuperar la albúmina y devolverla al
torrente sanguíneo.

5.4 Fonocardiograma, Ecocardiograma, Doppler

La ecografía es una de las técnicas de imagen más emplea das en medicina. El ecocardiograma
consiste en el empleo de esta técnica para el diagnóstico o la exclusión de enfermedades del
corazón y de las grandes venas y arterias. Un equipo de ecografía trabaja emitiendo una serie
de sonidos que el oído humano no es capaz de escuchar, los denominados ultrasonidos, que al
llegar a las diferentes partes del organismo se reflejan. Estos ultrasonidos reflejados son
captados de nuevo por el sistema de ecocardiografía, que, en función de sus características, es
capaz de reconstruir en una pantalla una imagen del corazón y de las grandes venas y arterias.
Tradicionalmente, esta reconstrucción ha sido realizada
en dos dimensiones, aunque desde hace poco tiempo se
encuentra disponible también la ecocardiografía en tres
dimensiones.

Casi siempre que se realiza un estudio ecocardiográfico,

al mismo tiempo se lleva a cabo un estudio empleando la
técnica Doppler, que sirve fundamentalmente para
analizar el movimiento de la sangre en el interior del
corazón y los vasos sanguíneos.

6.Regulación de la actividad cardiaca

La regulación de la actividad cardiaca permite respuesta a las distintas necesidades de nuestro

corazón. Dicha regulación puede ser intrínseca que se encuentra en el miocardio que a su vez
puede ser heteromerica y homeometrica y por otro lado extrínseca que son mecanismos
externos al corazón, aunque actúan sobre él que son los nervios y reflejos.

6.1 Regulación Intrínseca

Precarga: - Estiramiento de las fibras el miocardio ventricular al final de la diástole. Principio de

Frank-Starling (Ley del corazón de Starling).

Postcarga: - Resistencia (presión) que tiene que vencer el ventrículo para impulsar la sangre
hacia la aorta. (A más resistencia menos VC)
 6.2 Regulación extrínseca

El control nervioso del corazón depende del sistema

nervioso vegetativo, ya que al corazón llegan
terminaciones simpáticas y los dos nervios vagos,
que son parasimpáticos. La estimulación simpática
aumenta la frecuencia cardíaca y la fuerza de
contracción, mientras que la parasimpática reduce
la frecuencia y la fuerza de contracción. De esta
forma, el sistema nervioso central puede adaptar el
funcionamiento del corazón a las necesidades del
organismo.

 Cardioaceleradores: División simpática del S.N.

A(2-C;5-T). Sinapsis en ganglios. Acción positiva
sobre las características de F.M.C.
Adrenalina(EfectoB-2). Hipopolarizante
 CardioInhibidores: División parasimpática del
S.N.A.(Vagos). Sinapsis en el corazón. Acción
negativa sobre las características de F.M.C.
Acetilcolina. Hiperpolarizante.

Los centros Cardioaceleradores y CardioInhibidores

son la corteza motora, lóbulos frontal y temporal,
hipotálamo y centros respiratorios.

6.3 Frecuencia Cardiaca

La frecuencia cardíaca, que varía a lo largo del día y oscila, en situación normal, entre 60 y 100
latidos por minuto.

Los posibles cambios que pueden afectar a esta frecuencia son: estimulos, miedo, dolor,
temperatura, gestación, digestión, edad.

6.4 Regulación Refleja

Encontramos tres tipos de reflejos relacionados con esta regulación: reflejo de Bainbridge,
reflejo óculo-cardíaco y reflejo de bertzold-Jarish

6.5 Efectos del ejercicio físico

El efecto del ejercicio sobre la regulación cardiaca es muy importante y desencadena cambios
como:

1.- Acción sobre centros respiratorios

2.- Aumento del retorno venoso (Starling; Bainbridge)

3.- Aumento de temperatura

4.- Aumento de demanda de oxígeno

7.Fisiología de los vasos Sanguíneos

7.1 Estructura
La sangre se distribuye por todo el organismo gracias a una compleja red de tubos denominados
vasos sanguíneos.

Desde el punto de vista histológico, todos los vasos sanguíneos tienen una pared integrada por
tres capas denominadas, de dentro a fuera, íntima, media y adventicia, quedando un espacio
interior llamado luz por el que discurre la sangre.

 Íntima: esta capa recibe el nombre específico de endotelio y es la continuación del

endocardio. Es la capa que está en contacto con el fluido sanguíneo. Se trata de un tejido
epitelial plano monoestratificado que se apoya sobre una lámina basal fina, que a su vez
se apoya sobre un tejido conectivo también muy fino (subendotelio) que contiene
muchas fibras de elastina, lo que confiere elasticidad a los vasos sanguíneos, sobre todo
a las arterias y, por tanto, un cierto grado de adaptación al volumen de sangre. Además,
las células endoteliales de los capilares están ligeramente separadas unas de otras
dejando unos pequeños espacios intercelulares por los que pueden pasar los leucocitos
gracias a una propiedad que les permite modificar su forma.
 Media: es una capa de tejido muscular liso que, por fuera y por dentro, tiene una fina
lámina de tejido conectivo elástico. Su contracción, controlada por el sistema nervioso
vegetativo, sobre todo a nivel de las metaarteriolas, permite mantener el diámetro del
vaso adecuado a las necesidades de aporte sanguíneo en una determinada región
corporal.
 Adventicia: es una capa de tejido conectivo con muchas fibras de elastina y colágeno
que dan resistencia a los vasos sanguíneos; estas fibras también les aíslan de otros
tejidos.

El endotelio de los vasos sanguíneos es una estructura

fundamental en el mantenimiento de la circulación y en los
procesos de reparación vascular. Mientras se mantiene intacto,
las células sanguíneas circulan con fluidez y no se «pegan» a las
paredes de los vasos sanguíneos, pero si se lesiona el endotelio,
el colágeno atrae a las plaquetas y comienza el proceso de
hematosis.

7.2 Velocidad de la sangre

La velocidad de la sangre es inversamente proporcional al diámetro del vaso y es más rápida en
la aorta y más lenta en los capilares.

7.3 Pulso

Consiste en la onda de distensión y elongación de las arterias y se produce cuando la sangre

entra en la aorta y se propaga por todo el árbol arterial. Su velocidad es mucho más elevada que
la de la sangre y cuya longitud se obtiene multiplicando la velocidad por el periodo de la onda.

La palpación del pulso depende de las especies a las que se le quiere tomar y se registra en un
esfigmograma donde se puede ver la forma y evolución del pulso.

7.4 Presión Sanguínea

La presión sanguínea es resultado de la sístole ventricular que genera una resistencia periférica
cuya responsable es la elasticidad de las arterias y viscosidad de la sangre.

7.5 Circulación Sanguínea

Tras producirse el intercambio de oxígeno (O2) por dióxido de carbono (CO2) a nivel celular, la
sangre retorna al corazón y desde él se transporta a los pulmones para eliminar el CO2 y cargarse
nuevamente de O2. Así, teniendo en cuenta el transporte de O2 y CO2, podemos consideran dos
circuitos

7.5.1 Circulación menor

La llamada circulación menor comienza en el ventrículo derecho al que llega la sangre

desoxigenada recogida de todo el cuerpo por las venas cavas superior e inferior, que la
transportan hasta la aurícula derecha, llegando al ventrículo derecho después de atravesar la
válvula tricúspide.

Desde el ventrículo derecho, la sangre sale por la arteria pulmonar y sus ramas derecha e
izquierda, y es transportada a los pulmones. Ambas arterias se dividen hasta dar lugar a los
capilares, que se relacionan íntimamente con los alvéolos pulmonares, microscópicas
estructuras donde finalizan las ramas de los bronquios tras sus múltiples divisiones. El
intercambio de gases se produce a nivel alvéolo-capilar, como veremos en la Unidad 9, liberando
los glóbulos rojos el CO2 y llenándose de O2. Desde los capilares se forman vénulas y venas que
se reúnen en dos venas pulmonares por cada pulmón, que llevan la sangre oxigenada a la
aurícula izquierda, donde se completa el circuito.
 7.5.2 Circulación mayor

Este circuito comienza en el ventrículo izquierdo, al que llega la sangre recogida por la aurícula
izquierda procedente de los pulmones, donde se cargó de O2.

Desde el ventrículo izquierdo, la sangre sale por la arteria aorta, que se dirige hacia arriba, atrás
y a la derecha (aorta ascendente), para luego describir una curva hacia la izquierda cambiando
el sentido hacia abajo (aorta descendente), pasando por detrás del corazón en su camino hacia
el abdomen.

Al trayecto curvo que hay entre la aorta ascendente y la descendente se le llama arco o cayado
de la aorta.

En su trayecto descendente por delante de la columna vertebral, la aorta atraviesa el diafragma

y penetra en el abdomen. Se distinguen, por tanto, dos tramos en la aorta descendente, un
tramo torácico (aorta torácica) y un tramo abdominal (aorta abdominal).

A nivel de la vértebra L4, la aorta se divide en dos arterias ilíacas primitivas o comunes, una
derecha y otra izquierda, aunque también surge una fina arteria terminal llamada arteria sacra
media.

Desde su comienzo en el ventrículo izquierdo hasta su finalización abdominal, la aorta se

subdivide en numerosas ramas arteriales para el cuello y el cráneo, miembros superiores,
órganos torácicos, órganos abdominales y miembros inferiores.

En cuanto al sistema venoso, a la aurícula derecha llegan dos grandes venas, la cava superior,
que recoge la sangre procedente de los miembros superiores, el tórax, el cuello, el cráneo y la
cara; y la cava inferior, que recoge la sangre del abdomen y los miembros inferiores.

Cada órgano abdominal tiene su propia vena (esplénica, renal, mesentérica…), y todas ellas
drenan en la vena cava inferior.
 7.6 Circulación linfática

La LINFA se forma a partir del líquido intersticial. Su producción está favorecida por aquellos
factores que determinen un aumento de la PRESIÓN HIDROSTÁTICA INTERSTICIAL: POC, PHC,
POI y Permeabilidad capilar.

El aumento de PHI aumenta la tensión de los filamentos de fijación, abriéndose los poros entre
las células endoteliales. El líquido intersticial entra al capilar, determinando un aumento de
presión en su interior y como consecuencia, el cierre de los poros. La existencia de válvulas en
las paredes asegura la unidirección.

7.6.1 Funciones de la linfa

La linfa desempeña diferentes funciones de las

cuales más importantes son las siguientes:

 Drenaje del Ll
 Arrastre de proteinas
 Transporte de quilomicrones
 Defensa del organismo

7.6.2 Vasos Linfáticos

Sistema vascular mediante el cual el líquido que escapa de los capilares es devuelto a la
circulación sanguínea.

7.6.3 Progresión de la linfa

La linfa, que es conducida por el sistema vascular linfático, se incorpora a la circulación

sanguínea en un punto de baja presión: unión de la vena yugular interna izquierda con la
subclavia y en la unión de la subclavia derecha con la yugular interna.

En muchos vertebrados existen corazones linfáticos cuya contracción favorece la progresión de

la linfa.

8.Regulación de la circulación vascular

Permite suministrar a cada órgano la cantidad adecuada de sangre para sus necesidades
nutricionales y sus funciones especiales. También garantiza el aporte sanguíneo a los órganos
de importancia crítica.

8.1 Regulación miogenica

Consiste en el aumento de la presión y el estiramiento por vasodilatación

8.2 Regulación metabólica

Es la concentración de moléculas O2, CO2, Hidrogeniones, Potasio, Adenosina y Concentración

osmótica.

8.3 Regulación nerviosa

Posee una gran rapidez de acción y controla gran parte de la circulación simultáneamente
distribuyendo la sangre según sea necesario.

8.4 Centros Vasomotores

Bilateralmente en la sustancia reticular (mesencéfalo); protuberancia y en los dos tercios
superiores de la médula oblongada.

8.5 Regulación refleja

Se produce la actuación simultánea, pero más lenta y permanente que sistema normal y función
con sustancias vasoconstrictoras (adrenalina, angiotensina, vasopresina, endotelina) y
vasodilatadoras (acetilcolina, bradicina, serotonina, histamina, óxido nítrico)

8.6 Concepto de hiperemia

La hiperemia es una alteración en la circulación en la que hay un aumento del flujo sanguíneo a
un órgano o tejido, que puede ocurrir de forma natural, cuando el organismo necesita mayor
cantidad de sangre para funcionar correctamente, o como consecuencia de enfermedades.

El aumento del flujo de sangre se puede observar por medio de algunos signos y síntomas como
enrojecimiento e incremento de la temperatura corporal; sin embargo, cuando se trata de una
hiperemia debido a una enfermedad, es posible que surjan otros síntomas relacionados con la
misma.

Cuando esta alteración ocurre de forma natural, no es necesario tratamiento; no obstante,

cuando está relacionada con alguna enfermedad, es importante identificar su causa para poder
realizar el tratamiento recomendado por el médico, con el objetivo de que la circulación vuelva
a la normalidad.

8.7 Hiperemia activa

La hiperemia activa, también conocida como hiperemia fisiológica, ocurre cuando hay un
aumento del flujo sanguíneo a un determinado órgano debido a una mayor demanda de oxígeno
y nutrientes, por lo que es considerado como un proceso natural del organismo. Algunas de las
situaciones que pueden causar hiperemia activa incluyen:

 Durante la práctica de ejercicios

 En el proceso de digestión de los alimentos
 En la excitación sexual, en el caso de los hombres
 En la menopausia
 Al estudiar, para que llegue mayor cantidad de oxígeno al cerebro, favoreciendo los
procesos nerviosos
 Durante el proceso de lactancia, con el objetivo de estimular la glándula mamaria

Asimismo, es normal que en estas situaciones se produzca un aumento del flujo de sangre para
garantizar el buen funcionamiento del organismo.
 8.8 Hiperemia pasiva

La hiperemia pasiva, también conocida como hiperemia patológica o congestión, ocurre cuando
la sangre no puede salir del órgano, quedando acumulada en las arterias. Esto sucede como
consecuencia de alguna enfermedad que origina la obstrucción de dicho vaso, influyendo en el
flujo de sangre. Algunas de las principales causas de hiperemia pasiva incluyen:

 Alteración en el funcionamiento del ventrículo, que es una estructura del corazón

responsable por hacer que la sangre circule normalmente por el organismo. Cuando hay
alteración en esta estructura, la sangre se acumula, pudiendo resultar en la congestión
de varios órganos
 Trombosis venosa profunda, donde la circulación puede verse comprometida debido a
la presencia de un coágulo, siendo más común que ocurra en los miembros inferiores,
los cuales acaban hinchándose. Sin embargo, este coágulo también se puede desplazar
para el pulmón, dando como resultado la congestión en este órgano.
 Trombosis de la vena porta, que es la vena que está presente en el hígado y cuya
circulación puede verse comprometida debido a la presencia de un coágulo
 Insuficiencia cardíaca, esto porque el organismo demanda mayor cantidad de oxígeno
y, en consecuencia, sangre, pero debido a la alteración en la función cardíaca, es posible
que la sangre no circule correctamente, originando hiperemia.

En este tipo de hiperemia es común que surjan signos y síntomas relacionados con la causa,
pudiendo haber dolor en el pecho, respiración rápida y jadeante, alteración de los latidos
cardíacos y cansancio excesivo, por ejemplo. Es importante que se consulte al cardiólogo para
que pueda identificar la causa de esta alteración e indicar el tratamiento más adecuado.
 TEMAS 15 Y 16. SISTEMA RESPIRATORIO Y REGULACIÓN DE LA VENTILACIÓN PULMONAR

1.Introducción

El sistema nervioso es el encargado de realizar el intercambio gaseoso en el interior del cuerpo

de los animales a través del cual el aire entra a través de la membrana respiratoria que tiene
unas características o propiedades que la hacen única debido a que es delgada, húmeda,
vascularizada y se encuentra expuesta al medio exterior.

La membrana respiratoria ha ido evolucionando al cabo de la historia de la vida, por lo que los
primeros individuos en generarlas como los peces producían evaginaciones que producían las
llamadas branquias en la cual se encuentra integrada la membrana respiratoria. Por otro lado,
los organismos más recientes como es el caso de los mamíferos o aves tomaron la disciplina de
anteponer dicha membrana respiratoria en un medio mejor protegido es decir a través de
invaginaciones formando y dando lugar a los pulmones que se conocen hoy en día.

Por último, debemos de destacar que nuestro sistema respiratorio desempeña diversas
funciones, pero la más importante y conocida por todos es la transferencia de gases del medio
interno-externo; para lo que requiere un total de cuatro etapas básicas.

 Movimientos respiratorios que aseguren un aporte continuo de agua o aire a la

membrana respiratoria (Ventilación)
 Difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria
 Transporte de gases por la sangre
 Difusión de dióxido de carbono y oxígeno a través de las paredes de los capilares

2.Ventilación de órganos respiratorios

La ventilación de los órganos respiratorios pueden organizarse de diversas formas según la

dirección de donde fluye el agua o el aire a través de los sistemas respiratorios. Entre la
organización del sistema de intercambio encontramos los siguientes tipos:

 No direccional: Es cuando el aire o el agua se bombea sobre la membrana respiratoria

de intercambio en muchas direcciones
 Unidireccional: El aire o el agua se bombea sobre sobre la membrana respiratoria de
intercambio de gases en una sola dirección
 Bidireccional: El aire o el agua se transporta hacia la membrana respiratoria de
intercambio y se aleja de ella a través de la misma vía en dos direcciones opuestas.

El oxígeno siempre cruza la membrana

respiratoria de intercambio de gases por
difusión. Esto implica que el oxígeno solo
ingresa en un animal si la presión parcial del
oxígeno en el lado externo de la membrana
es mayor que el lado interno.

La ventilación es el flujo forzado de tipo

convección del medio ambiental hacia y
desde la membrana respiratoria de
intercambio de gases y se considera activa
si el animal produce la energía metabólica
que determina el flujo.
3. Respiración en el medio acuático

En el medio acuático, dado que la disponibilidad de O2 es menor, el desarrollo de los distintos

órganos respiratorios tiene como fin aumentar la efectividad en la captación de O2 del medio.

En el caso del medio acuático encontramos diversos tipos de respiraciones entre los más
importantes son:

 Difusión directa
 Respiración cutánea
 Pulmones acuáticos
 Branquias

En la respiración branquial la renovación del medio es unidireccional a contracorriente,

unidireccional concurrente o una combinación de ambos.

3.1 Difusión directa

En este tipo de respiración el intercambio de gases se produce directamente entre el medio

ambiente y las células del organismo sin la intervención de órganos respiratorios. Se produce
gracias a que la concentración de oxígeno en el medio es mayor a la presente en el interior del
cuerpo del animal. Esto, provoca el fenómeno de difusión, que no es más que el paso de
un fluido de una zona de mayor concentración a una de menor concentración para lograr el
equilibrio.

3.2 Respiración cutánea

El papel de la piel como lugar de intercambio gaseoso varia ampliamente dentro de los
vertebrados. En algunos peces y reptiles, y muchos anfibios, la piel es la responsable de hasta
un tercio del intercambio gaseoso. En el caso de los vertebrados terrestres, el papel de la piel
está relacionado con la resistencia de la misma a la desecación. Las modificaciones que hacen a
la piel impermeable al agua, también la hacen impermeables al oxígeno y dióxido de carbono.

3.3 Respiración branquial

En la respiración branquial la renovación del medio

es unidireccional o contracorriente. La ventilación de
las branquias puede ser activa mediante la acción
coordinada de una bomba de succión y una bomba
de presión que hace circular el agua desde la cavidad
bucal a la opercular, y desde aquí al exterior. En la
ventilación pasiva el flujo de agua a través de las
branquias se regula modificando el grado de
apertura de la boca durante la natación activa.

Las laminillas secundarias son los sitios principales

donde se desarrolla el intercambio gaseoso en las
branquias de los peces. El flujo de agua atraviesa las
branquias de manera unidireccional y depende de
una bomba de presión bucal y otra de succión
opercular que actúan de acuerdo con el ritmo
integrado de manera que la bomba bucal conduce el
agua a través de las branquias cuando la bomba opercular se vacía de agua y la opercular
succiona el agua a través de las branquias mientras la bucal se llena.

Algunos peces desarrollan ventilación forzada cuando nadan con suficiente rapidez. Otros, lo
hacen de manera obligatoria y deben de nadar todo el tiempo para evitar la asfixia. Por último,
en los peces la disminución de la presión parcial de oxígeno en la sangre es un estímulo más
potente para el aumento de la ventilación de la presión parcial de dióxido de carbono.

4.Respiración en el medio aéreo

La transición a un medio terrestre obliga al desarrollo de nuevas estructuras respiratorias más

adecuadas para la respiración aérea. La más representativa es el pulmón que aumenta en
complejidad estructural con la evolución de los vertebrados. También los mecanismos de
ventilación evolucionan paralelamente.

4.1 Respiración traqueal

La respiración traqueal permite que se dé el proceso de intercambio gaseoso. En el cuerpo de

los insectos, una serie de tubos o traqueolas se encuentran localizadas estratégicamente,
conectadas con un tubo mayor llamado tráquea.

Cada una de estas traqueolas cuenta con una apertura hacia el exterior que permite la entrada
y salida de gases.

4.2 Respiración pulmonar de anfibios

La presión pulmonar de los anfibios es por presión positiva en la cual se producen los siguientes
pasos:

 Con la glotis cerrada, inhala aire que es conducido al suelo de la cavidad bucal
 La glotis se abre y el aire pulmonar exhalado sale al exterior dorsalmente
 El suelo de la cavidad bucal se eleva y el aire fresco allí almacenado entra en los
pulmones

4.3 Respiración pulmonar en

reptiles, aves y mamíferos

La presión pulmonar de los reptiles, aves y

mamíferos es por presión negativa. La
creación de una presión intrapulmonar
negativa se consigue gracias al concurso de
las costillas que se articulan con la columna
vertebral, al diafragma y a los músculos
intercostales.

En aves, el ciclo ventilatorio completo

consta de dos movimientos inspiratorios y
dos espiratorios alternos. El sistema de
intercambio se organiza en corriente
cruzada.
5.Anatomia general del sistema respiratorio

Una persona puede vivir por varias semanas sin alimento y varios días sin agua, pero solamente
unos pocos minutos sin oxígeno. Cada célula en el cuerpo necesita un suministro continuo de
oxígeno para producir energía y crecer, repararse o reconstituirse, así como para mantener las
funciones vitales. El oxígeno debe estar disponible para las células de manera que ellas lo
puedan utilizar. Deber ser incorporado dentro del cuerpo como aire purificado, enfriado o
calentado, humidificado y entregado en las cantidades adecuada.

El sistema respiratorio es el vínculo para esta fuente vital de oxígeno. Incluye el diafragma y los
músculos del tórax, la nariz y la boca, la faringe y la tráquea, el árbol bronquial y los pulmones.

6.Funciones del aparato respiratorio

La función más conocida de nuestro aparato respiratorio es el intercambio gaseoso que se

produce entre el medio externo e interno permitiendo la respiración del individuo, pero no es
la única que presenta, por otro lado, encontramos otras funciones como las siguientes:

 Regulación homeostática del pH corporal

 Protección frente a patógenos o sustancias irritantes
 Vocalización

El aparato respiratorio es, además, una vía importante de pérdida de calor y agua del organismo.
Ello precisa de una compensación homeostática.

7.Respiración externa
El proceso de intercambio de oxígeno (O2) y dióxido de carbono (CO2) entre la sangre y la
atmósfera, recibe el nombre de respiración externa. El proceso de intercambio de gases entre
la sangre de los capilares y las células de los tejidos en donde se localizan esos capilares se llama
respiración interna.

El proceso de la respiración externa puede dividirse en 4 etapas principales:

 La ventilación pulmonar o intercambio

del aire entre la atmósfera y los
alvéolos pulmonares mediante la
inspiración y la espiración
 La difusión de gases o paso del oxígeno
y del dióxido de carbono desde los
alvéolos a la sangre y viceversa, desde
la sangre a los alvéolos
 El transporte de gases por la sangre y
los líquidos corporales hasta llegar a
las células y viceversa
 La regulación del proceso respiratorio.

8.Vias respiratorias

La tráquea y los bronquios están protegidos por anillos de cartílago y los bronquios y bronquíolos
terminales están suspendidos por tejido elástico del parénquima pulmonar. Tienen tres
funciones importantes:

a) Calentamiento y humidificación del aire

b) Distribución del aire por el interior de los pulmones

c) Sistema de defensa por filtración de partículas, gases.

La tráquea y los bronquios, rígidos, no colapsables, con menor área transversal, ofrecen más
resistencia. Sin embargo, los bronquiolos con mayor área transversal, no ofrecen una resistencia
significativa.

El 90% de la resistencia se puede atribuir a la tráquea y a los bronquios, rígidos, no colapsables

y con menor área transversal. Los bronquíolos no ofrecen una resistencia significativa pues su
área de sección transversal es casi 2000 veces mayor que la de la tráquea. Sin embargo, sí
pueden colapsarse y representar una fuente importante de resistencia al paso de aire.

En dichas vías respiratorias, encontramos dos zonas bien diferenciadas las cuales son muy
importantes:

 Zona de conducción: Es la parte de las vías respiratorias cuya función es conducir el aire
desde el exterior al interior o viceversa.
 Zona respiratoria: Es el lugar donde se lleva a cabo el intercambio de gases. Está
constituida casi en su totalidad por los alvéolos que son invaginaciones formadas a partir
de las vías aéreas más pequeñas. Cada uno está rodeado por una red capilar con un flujo
sanguíneo muy elevado.
 8.1 Regulación de las vías aéreas

La regulación de las vías aéreas puede estar determinada por dos mecanismos muy
diferenciados: mecanismo intrínseco y mecanismo nervioso.

REGULACIÓN INTRINSECA REGULACIÓN REFLEJA NERVIOSA

Si aumenta la presión parcial del CO2 se Las fibras parasimpáticas producen
produce broncodilatación por el contrario se broncoconstricción.
produce broncoconstricción.
Si aumenta la presión parcial del oxígeno se En el hombre las fibras simpáticas son
produce una broncoconstricción débil por el escasas, pero el musculo liso posee
contrario se produce una broncodilatación receptores beta 2 que responden a la
débil. adrenalina provocando broncodilatación.
Si aumenta la concentración de histamina se
produce una potente broncoconstricción

9.Dinámica respiratoria: Ventilación pulmonar

Se denomina Ventilación pulmonar a la cantidad de aire que entra o sale del pulmón cada
minuto. Si conocemos la cantidad de aire que entra en el pulmón en cada respiración (a esto se
le denomina Volumen Corriente) y lo multiplicamos por la frecuencia respiratoria, tendremos el
volumen / minuto.

En la dinámica respiratoria intervienen entre otros; los pulmones, vías aéreas o respiratorias y
la caja torácica y músculos respiratorios. La disposición de las pleuras, parietal y visceral,
permiten que el pulmón acompañe a la caja torácica en sus movimientos.

9.1 Inspiración y espiración

Existen dos movimientos o acontecimientos en la ventilación pulmonar conocidos como

inspiración y espiración.

Durante la inspiración, la contracción del diafragma y de los músculos inspiratorios da lugar a un

incremento de la capacidad de la cavidad torácica, con lo que la presión intrapulmonar se hace
ligeramente inferior con respecto a la atmosférica, lo que hace que el aire entre en las vías
respiratorias. Durante la espiración, los músculos respiratorios se relajan y vuelven a sus
posiciones de reposo. A medida que esto sucede, la capacidad de la cavidad torácica disminuye
con lo que la presión intrapulmonar aumenta con respecto a la atmosférica y el aire sale de los
pulmones.

Como los pulmones son incapaces de expandirse y contraerse por sí mismos, tienen que
moverse en asociación con el tórax. Los pulmones están “pegados” a la caja torácica por el
líquido pleural que se encuentra entre las dos hojas pleurales, la visceral y la parietal (es lo
mismo que sucedería con dos láminas de cristal unidas entre por una fina capa de líquido, es
imposible separar entre sí esas dos láminas de cristal, a no ser que se deslicen una sobre otra).
La presión intrapleural, del espacio intrapleural, es inferior a la atmosférica y surge durante el
desarrollo, a medida que la caja torácica con su capa pleural asociada crece más rápido que el
pulmón con su capa pleural asociada. Las dos hojas pleurales se mantienen juntas por el líquido
pleural, de modo que los pulmones elásticos son forzados a estirarse para adaptarse al mayor
volumen de la caja torácica. Al mismo tiempo, sucede que la fuerza elástica tiende a llevar a los
pulmones a su posición de reposo, lejos de la caja torácica. La combinación de la fuerza de
estiramiento hacia fuera de la caja torácica y la fuerza elástica de los pulmones hacia adentro,
crea una presión intrapleural negativa, lo que significa que es inferior a la presión atmosférica.
No hay que olvidar que la cavidad pleural está cerrada herméticamente, de modo que la presión
intrapleural nunca se puede equilibrar con la presión atmosférica.

9.2 Cambios de volúmenes pulmonares durante la ventilación

Los volúmenes pulmonares se modifican durante la ventilación. El volumen de aire que se

desplaza en cada respiración se puede medir mediante un espirómetro. Las Capacidades
pulmonares son la suma de dos o más volúmenes pulmonares.

Un método simple para estudiar la ventilación pulmonar consiste en registrar el volumen de aire
que entra y sale de los pulmones, es lo que se llama realizar una espirometría. Se ha dividido el
aire movido en los pulmones durante la respiración en 4 volúmenes diferentes y en 4
capacidades diferentes.

Los volúmenes pulmonares más conocidos y estudiados son los siguientes:

 Volumen corriente: Es el volumen de aire inspirado o espirado con cada respiración

normal. El explorador dice al paciente: “respire tranquilamente”. En un varón adulto es
de unos 500 ml.
 Volumen de reserva inspiratoria: Es el volumen extra de aire que puede ser inspirado
sobre el del volumen corriente. El explorador dice al paciente: “inspire la mayor cantidad
de aire que usted pueda”. En un varón adulto es de unos 3000 ml.
  Volumen de reserva espiratoria: Es el volumen de aire que puede ser espirado en una
espiración forzada después del final de una espiración normal. El explorador dice al
paciente: “expulse la mayor cantidad de aire que usted pueda”. En un varón adulto es
de unos 1100 ml.
 Volumen residual: Este volumen no puede medirse directamente como los anteriores.
Es el volumen de aire que permanece en los pulmones al final de una espiración forzada,
no puede ser eliminado ni siquiera con una espiración forzada y es importante porque
proporciona aire a los alvéolos para que puedan airear la sangre entre dos inspiraciones.
En un varón adulto es de unos 1200 ml.

Las capacidades como hemos mencionado anteriormente son combinaciones de 2 o más

volúmenes y entre las más importantes encontramos:

 Capacidad inspiratoria: Es la combinación del volumen corriente más el volumen de

reserva inspiratoria (VC + VRI). Es la cantidad de aire que una persona puede inspirar
comenzando en el nivel de espiración normal y distendiendo los pulmones lo máximo
posible. En un varón adulto es de unos 3500 ml.
 Capacidad residual funcional: Es la combinación del volumen de reserva espiratorio más
el volumen residual (VRE + VR). En un varón adulto es de unos 2300 ml.
 Capacidad vital: Es la combinación del volumen de reserva inspiratorio más el volumen
corriente más el volumen de reserva espiratorio (VRI + VC + VRE). Es la cantidad máxima
de aire que una persona puede eliminar de los pulmones después de haberlos llenado
al máximo. El explorador dice al paciente: “inspire todo el aire que pueda y después
espire todo el aire que pueda”. La medición de la capacidad vital es la más importante
en la clínica respiratoria para vigilar la evolución de los procesos pulmonares. En un
varón adulto es de unos 4600 ml. En esta prueba se valora mucho la primera parte de la
espiración, es decir, la persona hace un esfuerzo inspiratorio máximo y a continuación
espira tan rápida y completamente como puede. El volumen de aire exhalado en el
primer segundo, bajo estas condiciones, se llama volumen espiratorio forzado en un
segundo.
 Capacidad pulmonar total: Es la combinación de la capacidad vital más el volumen
residual (CV + VR). Es el volumen máximo de aire que contienen los pulmones después
del mayor esfuerzo inspiratorio posible. En un varón adulto es de unos 5800 ml.
 9.3 Trabajo respiratorio

En la respiración normal tranquila, la contracción de los músculos respiratorios solo ocurre

durante la inspiración, mientras que la espiración es un proceso pasivo ya que se debe a la
relajación muscular. En consecuencia, los músculos respiratorios normalmente solo trabajan
para causar la inspiración y no la espiración. Los dos factores que tienen la mayor influencia en
la cantidad de trabajo necesario para respirar son:

• La expansibilidad o elasticidad de los pulmones

• La resistencia de las vías aéreas al flujo del aire

La elasticidad es la facilidad con la que el pulmón se expande o se contrae cuando cambia la

presión transpulmonar que depende de sus propiedades elásticas. Dichas propiedades son tres,
que se resumen en:

 Distensibilidad: Es la capacidad del pulmón para estirarse

 Elastancia: Permite la recuperación de la pared del pulmón tras la espiración
 Rigidez: Es la inversa de la distensibilidad. Un pulmón rígido con baja complianza tiene
que realizar más trabajo para introducir en él un volumen de aire.

El pulmón a su vez tiene una tendencia al colapso, que viene determinada por el esfuerzo y
trabajo respiratorio realizado que se produce por la existencia de fibras elásticas que tienden a
recuperarse tras el estiramiento producido por el llenado pulmonar y por
otro lado por la tensión superficial del líquido que recubre los alveolos
que tiende a colapsarlos. En condiciones normales el colapso no ocurre y
los alveolos se estabilizan gracias a la presión negativa del espacio
intrapleural que mantiene los pulmones dilatados y por el surfactante
pulmonar secretado por las células alveolares de tipo II, que crea una
interfase liquido-gas y reduce la tensión superficial. El surfactante reduce
la tensión superficial en los alveolos pequeños e iguala la presión con la
de los alveolos de mayor tamaño, haciendo posible que coexistan
conectados en paralelo.

De acuerdo con la ley de la Place, si dos burbujas tienen la misma tensión

superficial, la burbuja pequeña tendrá la presión más elevada y tendera
a vaciarse en la de mayor volumen.

9.4 Eficiencia ventilatoria

La eficiencia ventilatoria viene determinada por la frecuencia y profundidad de la respiración.

Se puede estimar calculando la ventilación pulmonar total, que es el aire movilizado hacia el
interior y hacia el exterior de los pulmones en un minuto.

La modificación de la frecuencia respiratoria y/o de la profundidad de la respiración puede

afectar drásticamente la ventilación alveolar. Durante la respiración normal la composición de
los gases respiratorios varía poco. Si cambia el patrón de ventilación de normal a hipo o
hiperventilación, variarán tanto la PO2 como la PCO2.

9.5 Relación entre la ventilación y el flujo sanguíneo

La ventilación y el flujo de sangre no están uniformemente distribuidos en los pulmones. En
bipedestación, el flujo de sangre es mayor en la base que en el vértice. También el flujo de aire
es mayor en la base, pero el factor de cambio es menor.

Como los factores de cambio son diferentes el flujo de sangre (Q) es proporcionalmente mayor
que la ventilación (VA) en la base (VA /Q bajo) y la ventilación alveolar es proporcionalmente
mayor que el flujo de sangre en el vértice (VA /Q alta).

El desequilibrio en el cociente VA /Q, afecta a los gases sanguíneos y al grado de intercambio de

los mismos en las distintas regiones del pulmón. En el vértice la PaCO2 será más baja ya que la
sobreventilación en esa zona permite eliminar más CO2.

En la base la PaO2 será menor porque al pasar más sangre y haber menos ventilación relativa,
parte de la misma no se oxigenará completamente.

A nivel local, el organismo intenta equilibrar la ventilación y el flujo sanguíneo en cada sección
del pulmón, al regular los diámetros de las arteriolas y de los bronquíolos. El diámetro
bronquiolar es mediado por los niveles de dióxido de carbono en el aire espirado que pasa por
ellos de modo que un incremento en la PCO2 del aire espirado provoca una bronquiolo-
dilatación y lo contrario sucede en el caso de una disminución en la PCO2 del aire espirado. Por
otro lado, no hay evidencia de un control neural del flujo sanguíneo pulmonar, sino que el
diámetro de las arteriolas pulmonares es regulado sobre todo por el contenido de oxígeno del
líquido intersticial alrededor de la arteriola. Si la ventilación de un alvéolo en un área pulmonar
disminuye, la PO2 del líquido intersticial en dicha zona disminuye y, entonces, las arteriolas
responden a la baja concentración de oxígeno contrayéndose, es decir, hay una arteriolo-
constricción, con lo que la sangre puede ser derivada desde las zonas mal ventiladas a zonas
mejor ventiladas del pulmón. Si, por el contrario, la PO2 alveolar es mayor que lo normal en una
zona pulmonar, las arteriolas que irrigan esa zona se dilatan, hay una arteriolo-dilatación, y así
permiten un mayor flujo pulmonar y, por tanto, una mayor captación del oxígeno alveolar y
oxigenación de la sangre.

Por consiguiente, la ventilación en los alveolos se complementa con la perfusión a través de los
capilares pulmonares dando lugar a los mecanismos de control local de mantenimiento de la
correlación ventilación y perfusión.

10.Intercambio de gases respiratorios

El intercambio de gases respiratorios se lleva a cabo a través de la membrana de intercambio

respiratorio que separa el medio aéreo y la sangre. El intercambio de gases respiratorios se lleva
a cabo por difusión determinada por:

 Presión parcial del gas que está determinada por la concentración y por el coeficiente
de la solubilidad del propio gas.
 Permeabilidad de la membrana
 Reacciones químicas que tienen lugar en la sangre
 Velocidad de flujo sanguíneo pulmonar
 Área de la superficie alveolar

La difusión de gases respiratorios obedece a las reglas de difusión simple a través de las
membranas y se resume en la ley de Fick.
El gradiente de presión a través de la membrana de intercambio determina el desplazamiento
de los gases respiratorios a través de ella.

11.Transporte de gases respiratorios

11.1 Transporte de oxigeno

Una vez que el oxígeno (O2) ha atravesado la membrana respiratoria y llega a la sangre
pulmonar, tiene que ser transportado hasta los capilares de los tejidos para que pueda difundir
al interior de las células. El transporte de O2 por la sangre se realiza principalmente en
combinación con la hemoglobina (Hb), aunque una pequeña parte de oxígeno se transporta
también disuelto en el plasma. Como el oxígeno es poco soluble en agua, solo unos 3 ml de
oxígeno pueden disolverse en 1 litro de plasma, de modo que, si dependiésemos del oxígeno
disuelto en plasma, solamente 15 ml de oxígeno disuelto alcanzarían los tejidos cada minuto, ya
que nuestro gasto cardíaco (o volumen de sangre expulsado por el corazón en un minuto) es de
unos 5 L/min. Esto resulta absolutamente insuficiente puesto que el consumo de oxígeno por
nuestras células en reposo, es de unos 250 ml/min y aumenta muchísimo con el ejercicio. Así
que el organismo depende del oxígeno transportado por la Hb, por lo que más del 98% del
oxígeno que existe en un volumen dado de sangre, es transportado dentro de los hematíes,
unido a la Hb, lo que significa que alcanza unos valores de unos 197 ml/litro de plasma, si se
tienen niveles normales de Hb. Como el gasto cardiaco es unos 5 l/min, entonces el oxígeno
disponible es de casi 1000 ml/min, lo que resulta unas 4 veces superior a la cantidad de oxígeno
que es consumido por los tejidos en reposo.

Al analizar la cantidad de la sangre tendremos que considerar varios conceptos:

 Capacidad de oxígeno
 Contenido de oxígeno
 Saturación de oxígeno
 11.1.1 Capacidad de oxígeno

Es la máxima cantidad de oxígeno que puede

transportar la sangre. Depende de la cantidad
de Hb.

11.1.2 Contenido de oxígeno

Cantidad de oxígeno que está presente en la

sangre. En la sangre arterial el contenido es
superior al de la sangre venosa. La diferencia
arterio-venosa de oxígeno es de 5ml.

11.1.3 Saturación de oxígeno

Es el contenido de oxígeno expresado como

porcentaje de la capacidad de oxígeno. Si la
capacidad es de 20 volúmenes y el contenido
de 10 volúmenes, la SATURACIÓN es del 50%

11.1.4 Papel de la hemoglobina en el transporte de oxígeno

La unión de la hemoglobina con el oxígeno se conoce como oxíhemoglobina (HbO2). La cantidad

de oxígeno que se encuentra combinado con la Hb es una función de la presión parcial de
oxígeno de la sangre. El oxígeno disuelto en el plasma difunde dentro del eritrocito y se une a la
Hb, al átomo de hierro presente en cada grupo hemo. De esta manera se mantiene el gradiente
entre el alvéolo y el plasma, permitiendo que más oxígeno pase a la sangre.

A nivel alveolar, la cantidad de O2 que se combina con la hemoglobina disponible en los glóbulos
rojos es función de la presión parcial del oxígeno (PO2) que existe en el plasma. El oxígeno
disuelto en el plasma difunde al interior de los hematíes en donde se une a la Hb. Al pasar el
oxígeno disuelto en el plasma al interior de los hematíes, más oxígeno puede difundir desde los
alvéolos al plasma. La transferencia de oxigeno desde el aire al plasma y a los hematíes y la Hb
es tan rápida, que la sangre que deja los alvéolos recoge tanto oxígeno como lo permite la PO2
del plasma y el número de hematíes. De modo que a medida que aumenta la presión parcial de
O2 en los capilares alveolares, mayor es la cantidad de oxihemoglobina que se forma, hasta que
toda la hemoglobina queda saturada de O2. El porcentaje de saturación de la hemoglobina se
refiere a los sitios de unión disponibles en la Hb que están unidos al oxígeno. Si todos los sitios
de unión de todas las moléculas de Hb están unidos al oxigeno se dice que la sangre esta
oxigenada al 100%, es decir, la hemoglobina está 100% saturada con oxígeno. Si la mitad de los
sitios disponibles están ocupados con oxígeno, se dice que la Hb está saturada en un 50%.

Cuando la sangre arterial llega a los capilares de los tejidos, la Hb libera parte del O2 que
transporta, es decir se produce la disociación de parte de la oxihemoglobina lo que se representa
en la curva de disociación de la Hb. Esto se produce porque la presión parcial del O2 en el líquido
intersticial (líquido situado entre las células) de los tejidos es mucho menor que la del oxígeno
de los capilares. A medida que el oxígeno disuelto difunde desde el plasma al interior de las
células tisulares, la caída resultante en la PO2 del plasma hace que la Hb libere sus depósitos de
oxígeno. La cantidad de oxígeno que libera la Hb para una célula es determinada por la actividad
metabólica de la misma. A más actividad metabólica celular, más oxígeno consumido por las
células y, por tanto, más disminución de la PO2 en el líquido intersticial y más disociación de la
hemoglobina. En los tejidos en reposo, la PO2 intersticial es de 40 mmHg y la Hb permanece
saturada en un 75%, es decir, que solo ha liberado 1/4 parte del oxígeno que es capaz de
transportar y el resto sirve como reserva para las células, que lo pueden utilizar si su
metabolismo aumenta y, por tanto, su PO2 intersticial disminuye ya que consumen más oxígeno.

Cualquier factor que cambie la configuración de la Hb puede afectar su habilidad para unir
oxígeno. Por ejemplo, incrementos en la temperatura corporal, en la presión parcial del dióxido
de carbono (PCO2) o en la concentración de hidrogeniones (H+) (es decir, disminución del pH)
disminuyen la afinidad de las moléculas de Hb por el oxígeno, es decir, que la Hb libera oxígeno
con más facilidad en los tejidos y su nivel de saturación y su capacidad de reserva disminuyen.
Es lo que se llama desviación a la derecha de la curva de disociación de la Hb, produciéndose
una desviación a la izquierda en los casos opuestos, cuando hay una disminución de la
temperatura corporal, de la PCO2 o de la concentración de H+ (aumento del pH), entonces la Hb
no libera el oxígeno, es decir, que no se disocia fácilmente.

11.2 Transporte del dióxido de carbono

La producción de dióxido de carbono (CO2) se realiza en los tejidos como resultado del
metabolismo celular, de donde es recogido por la sangre y llevado hasta los pulmones. Aunque
el dióxido de carbono es más soluble en los líquidos
corporales que el oxígeno, las células producen más
CO2 del que se puede transportar disuelto en el
plasma. De modo que la sangre venosa transporta el
CO2 de 3 maneras:

 Combinado con la hemoglobina (Hb) (20%)

 En forma de bicarbonato (73%)
 En solución simple (7%)

La cantidad total de CO2 transportado por la sangre

es también una función de la presión parcial de este
gas. La representación gráfica de esta función es
aproximadamente lineal. La presencia de oxígeno
desplaza la curva hacia la derecha. Este hecho se
conoce como EFECTO HALDANE y su ventaja es que
permite que la sangre capte más dióxido de carbono en los tejidos y lo libere más fácilmente en
los pulmones.

12.Regulación de la ventilación

La respiración es un proceso rítmico que en general ocurre de forma inconsciente. Sin embargo,
la contracción de los músculos respiratorios (esqueléticos) debe iniciarse por acción de neuronas
somáticas controladas por el sistema nervioso central.

El modelo propuesto para explicar el control de la ventilación establece los siguientes puntos
importantes:

 Las neuronas respiratorias del bulbo

raquídeo controlan la inspiración y la
espiración.
 Las neuronas de la protuberancia
modulan la ventilación (centros apneustico y
pneumotáxico)
 El patrón rítmico lo origina una red de
neuronas de descarga espontánea.
 La ventilación está regulada por reflejos
ligados a quimiorreceptores y por centros
cerebrales superiores.


13.Control de la respiración

13.1 Control cerebral (Voluntario)

El control de la respiración comienza en el cerebro, específicamente en los centros respiratorios

ubicados en el tronco cerebral. Estos centros son responsables de regular el ritmo y la
profundidad de la respiración. Dos áreas clave en el tronco cerebral son el centro respiratorio
dorsal y el centro respiratorio ventral.

El centro respiratorio dorsal se encarga principalmente de la inspiración, mientras que el centro

respiratorio ventral controla la espiración. Estos centros reciben señales de diferentes áreas del
cerebro y del cuerpo, lo que les permite ajustar la respiración de acuerdo con las necesidades
metabólicas y las demandas fisiológicas.

Durante la inspiración, la actividad de las neuronas inspiratorias aumenta de manera sostenida,

aparentemente a través de un mecanismo de retroalimentación positiva. Al final de la
inspiración, la actividad cesa abruptamente y la espiración ocurre de forma pasiva por el
retroceso elástico del tejido pulmonar.

13.2 Control químico (Involuntario)

El control del efecto de la concentración de oxígeno en la sangre arterial está determinado por
los quimiorreceptores periféricos que se encargan de percibir cambios en la composición
química de la sangre arterial. En condiciones normales, el mecanismo de control de la
respiración por la presión parcial de oxígeno (PO2) no es el más importante, y ésto es debido a
que como el oxígeno (O2 ) es vital para nuestro organismo, el sistema respiratorio conserva
siempre una presión de O2 alveolar más elevada que la necesaria para saturar casi
completamente la hemoglobina, de modo que la ventilación alveolar puede variar
enormemente sin afectar de modo importante el transporte de O2 a los tejidos y solo
condiciones extremas como una enfermedad pulmonar obstructiva crónica puede reducir la PO2
arterial a niveles tan bajos que activen los quimiorreceptores periféricos.

El control de la concentración en la sangre de dióxido de carbono está determinado por

quimiorreceptores centrales del tronco del encéfalo que son sensibles a la concentración de H+
en el líquido cefalorraquídeo. Cuando se incrementa la PCO2 arterial, el CO2 cruza con gran
facilidad la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo, pero tiene muy poco efecto estimulante
directo sobre las neuronas del centro respiratorio. En cambio, su acción indirecta a través de los
H+, es muy potente. Los iones H+ sí que tienen una acción estimulante directa potente sobre el
CR, pero cruzan muy poco la barrera sangre-líquido cefalorraquídeo como protección para evitar
que iones H+ procedentes del metabolismo celular puedan alcanzar el sistema nervioso. Por
tanto, siempre que se incremente la concentración de CO2 en la sangre arterial, se incrementará
también en el líquido cefalorraquídeo en donde reacciona de inmediato con el H2O para formar
iones H+ los cuales estimularán directamente el CR dando lugar a un aumento de la frecuencia
ventilatoria, un aumento de la eliminación del CO2 desde la sangre, y la consiguiente
disminución de los iones H+, alcanzando el equilibrio de nuevo.

Aunque los quimiorreceptores periféricos también son estimulados por el CO2 a través de la
[H+], se cree que solo responden inicialmente a una elevación de la presión parcial de CO2,
mientras que la respuesta mayoritaria es a nivel de los quimiorreceptores centrales. Como las
variaciones en la ventilación alveolar tienen un efecto enorme sobre la [CO2] en sangre y tejidos,
no es extraño que sea éste el regulador principal de la respiración en condiciones normales.

13.3 Control no químico (Involuntario)

El control no químico es debido a señales provenientes de otras zonas del organismo como es
el caso de los músculos o articulaciones. Entre los más comunes encontramos dentro de este
control no químico:

 Los barorreceptores que ante un

aumento de la presión arterial se
produce una depresión
respiratoria y por el contrario se
produce una hiperventilación.
 La hipertermia captada en los
termorreceptores desencadena
una respuesta de
hiperventilación.
 Los propioceptores que informan
del grado de movimiento de las
costillas, la contracción muscular
y la coordinación de la
respiración.
 Los nociceptores nocivos
desencadenan una respuesta
hiperventilatoria
TEMAS 17 Y 18. SISTEMA DIGESTIVO: DIGESTIÓN, ABSORCIÓN. NUTRICIÓN Y METABOLISMO
1.Introducción
El aparato digestivo es un verdadero sistema que se desarrolla a partir de una estructura única
y continua. La totalidad de este aparato, incluidos sus conductos, es de procedencia
endodérmica. Su estructura básica es la misma a lo largo de todo el recorrido, con una capa
mucosa, submucosa, muscular y adventicia o serosa y plexos nerviosos intrínsecos submucosos
y musculares, cuya actividad se modula por inervación extrínseca.
El aparato digestivo es un conjunto de órganos, con glándulas asociadas, que se encarga de
recibir, descomponer y absorber los alimentos y los líquidos. Las diversas partes del sistema
están especializadas para realizar las diferentes funciones: ingestión, digestión, absorción y
excreción. Los alimentos avanzan a lo largo del tubo digestivo por acción de la gravedad y del
peristaltismo. El peristaltismo propulsa los alimentos mediante la combinación de la contracción
muscular de un área y la relajación de la siguiente. Varios esfínteres evitan el retroceso del
alimento (reflujo). Los reflejos que actúan entre las distintas partes del tubo digestivo, junto a
factores hormonales y neuronales, determinan el movimiento de los alimentos.
2.Definición de digestión
La digestión consiste en el conjunto de procesos que conducen a la preparación del alimento
para su absorción y utilización por parte de las células. Existen dos tipos de digestiones que se
diferencian en lo siguiente: Intracelular y extracelular.
2.1 Digestión extracelular
La digestión extracelular es un proceso por medio del cual las células utilizan enzimas que se
liberan al medio en el que se encuentran para degradar moléculas externas, principalmente con
el fin de acceder a fuentes de alimento o destruir células o tejidos específicos. Así, la
descomposición de las moléculas alimenticias se realiza en cavidades especiales, como el
estómago o el intestino.
Entre las enzimas más importantes para la digestión extracelular se encuentran aquellas
producidas por los lisosomas. Las enzimas lisosomales, como proteasas y otras hidrolasas,
permiten degradar proteínas, carbohidratos y otros componentes que pueden estar dentro o
fuera de la célula.
Usualmente, el término de digestión extracelular se utiliza para referirse solo al proceso que
ocurre por fuera de las células en el aparato digestivo de varios animales pluricelulares y con un
sistema digestivo más especializado. Sin embargo, muchos microorganismos, como bacterias y
hongos, también llevan a cabo procesos de digestión extracelular.
La ventaja que poseen los organismos con digestión extracelular, es que pueden adquirir y
almacenar gran cantidad de alimentos, además de poder consumir gran variedad de ellos puesto
que la digestión es realizada de manera paulatina por todo el sistema digestivo, recibiendo
tratamientos y mecanismos tanto enzimáticos como químicos, con el que pueden degradarlos y
obtener beneficios.
 2.2 Digestión intracelular
Tal como su nombre lo indica la digestión intracelular se lleva a cabo dentro de las células que
componen al organismo, de manera que los nutrientes quedan disponibles casi de inmediato
para su utilización. Los organismos que utilizan la digestión intracelular están distribuidos en
varios grupos taxonómicos, entre ellos destacan los protozoarios unicelulares que no poseen
sistemas digestivos, así como las esponjas y un poco más complejo la de los cnidarios que junto
a los braquiópodos pueden realizar la digestión intracelular y extracelular. La digestión
intracelular puede ser beneficiosa por los organismos de composición simple y que no presentan
un sistema digestivo, de manera que es rápido y eficaz para ellos por el tipo de nutrición que
presentan.

3.Especialización regional del tubo digestivo en vertebrados

A lo largo de la evolución los tubos digestivos han ido adquiriendo nuevas estructuras y
modificaciones que los hacen más complejos en los animales más recientes como el caso de aves
y mamíferos. La tendencia de este tubo digestivo está determinada por la adquisición de un
intestino abierto por los dos extremos.
Existen tres regiones de tubo digestivo que se diferencian según la funcionalidad que realizan,
estas partes son las siguientes:

 Intestino anterior: Es la parte que se encarga de

la recepción, conducción, almacenamiento y
digestión mecánica y química. Corresponde o
equivale a la parte de la boca, esófago y en
algunos casos el buche si el animal en cuestión
lo posee.

 Intestino medio: Es la parte que se encarga del

almacenamiento, digestión mecánica, química
y bacteriana, la absorción y asimilación de
nutrientes. Corresponde o equivale a la parte
del estómago e intestino delgado.

 Intestino posterior: Es la parte final del tubo

digestivo que se encarga de la reabsorción de
agua e iones, digestión bacteriana y formación
e almacenamiento de residuos. Corresponde o
equivale al intestino grueso.
El sistema digestivo tubular de los vertebrados posee
un patrón de organización básico, con esófago,
estómago intestino y colon como elementos comunes.
En la evolución del sistema digestivo de vertebrados la
aparición de estructuras asociadas a estos elementos
comunes guarda una estrecha relación con la cualidad
y calidad del alimento del que el animal dispone en su
hábitat natural.

4.Tipos de sistemas digestivos desde una perspectiva fisiológica

Desde una perspectiva fisiológica, las diferencias en los sistemas digestivos se basan en como
procesan el alimento en una cámara de digestión química (reactor).
Encontramos tres tipos de reactores químicos el sistema digestivo que son los siguientes:

 Reactor por lotes: La entrada de material se produce de manera discontinua y la salida

de desechos es pulsátil.

 Reactor de tanque agitado en flujo continuo: El alimento se añade de forma continua y

los productos de la digestión se eliminan por rebosamiento del reactor.

 Reactor de bolo en flujo continuo: El bolo es digerido progresivamente al avanzar por

un reactor en forma de tubo. Su composición va variando conforme avanza en el tubo.
A pesar de las diferencias de los tres reactores, un mismo animal puede poseer más de un tipo
de reactor en su tubo digestivo como es el caso del ser humano que presenta los tres tipos de
reactores dependiendo de la zona del tubo digestivo en el que nos encontremos, este se
comporta de una forma o de otra de ahí que haya variedad de funcionamiento fisiológico
digestivo.
Es importante que tanto el tubo digestivo como los tipos de reactores se adapten de manera
correcta o lo mejor posible a la calidad del alimento y la dieta del animal en cuestión debido a
que dependiendo de su alimentación las estructuras necesitadas pueden ser muy diferentes, es
por esto que animales herbívoros presentan intestinos más largos y con múltiples estómagos sin
embargo en los animales carnívoros ocurre totalmente lo contrario.
5.Fisiologia digestiva
El tubo digestivo es un tubo largo que atraviesa el cuerpo, abierto al ambiente exterior. Por lo
que su contenido forma parte del mismo. Posee paredes musculares revestidas por epitelio y es
bloqueado en sus dos extremos por esfínteres de músculo esquelético. Este tubo digestivo
presenta a su vez dos funciones principales que son:

 Función digestiva: Encaminada a mover nutrientes, agua y electrolitos desde el medio

exterior hacia el medio interno del cuerpo.

 Función inmunitaria: Dirigida al rechazo de

invasores externos.
Además, en el tubo digestivo tienen lugar procesos
importantes para las funciones antes
mencionadas.
En primer lugar, se produce la ingestión de los
alimentos del exterior que viajan a través del tubo
digestivo hasta llegan al lumen donde son digeridos
de forma mecánica, química y bacteriana con
ayuda de glándulas que se encargan de la secreción
de enzimas y sustancias que ayudan en el proceso
digestivo y por último se produce la absorción de
los nutrientes resultantes de los procesos
digestivos antes mencionados.

6.Anatomia del aparato digestivo

El aparato digestivo está compuesto por la cavidad oral, el tubo digestivo y las glándulas
accesorias. En cada una de estas partes del tubo digestivo tienen lugar los diversos eventos que
permitirán la digestión y la absorción de los alimentos ingeridos.
6.1 Boca
Cavidad que se abre en la parte central e inferior de la cara y por la que se ingieren los alimentos.
En la boca encontramos la lengua y los dientes. Es aquí donde vierten su contenido las glándulas
salivales y tienen lugar la masticación y salivación de los alimentos. Con la salivación y los
fermentos digestivos que contiene la saliva (amilasa salival) se inicia la digestión de los
alimentos, formándose el bolo alimenticio. Después de estos procesos se produce la deglución
del bolo alimenticio, que es el proceso mediante el cual éste pasa de la boca y faringe al esófago.
6.2 Faringe
Se comunica con la boca por la parte anterior, y por la parte posterior con la laringe, de la que
está separada por la epiglotis, y con el esófago, al que derrama el bolo alimenticio. La deglución
implica una gran coordinación neuromuscular a nivel de la faringe. Los defectos en estos
mecanismos pueden producir el paso de alimentos a las vías respiratorias o en la nariz, en vez
de pasar al esófago.
6.3 Esófago
Mediante una serie de movimientos contráctiles de la pared del esófago, el bolo alimenticio
sigue su curso hacia el estómago. Por lo tanto, el esófago sólo participa en la progresión
ordenada del alimento.
6.4 Estómago
El estómago es una dilatación en forma de J del tubo digestivo, que se comunica con el esófago
a través del cardias, y con el duodeno a través del píloro. Ambos, cardias y píloro, funcionan
como una válvula que regula el paso del alimento. El estómago funciona, principalmente, como
un reservorio para almacenar grandes cantidades de comida recién ingerida, permitiendo así
ingestiones intermitentes.
El estómago está dividido en tres secciones, fundus gástrico, cuerpo y antro. En él tiene lugar la
digestión ácida. En la pared del estómago existen glándulas gástricas u oxínticas, glándulas
pilóricas y glándulas mucosas, cuyas secreciones hacen posible la digestión en el estómago
6.5 Intestino
El intestino que recibe las secreciones pancreática, hepática e intestinal, se divide en dos
porciones:

 El intestino delgado, separado del estómago por el píloro, se divide en tres secciones,
duodeno, yeyuno e íleon. En él se completa y tiene lugar la mayor parte de la digestión.

 El intestino grueso, separado del delgado por el esfínter íleo-cecal, se divide en tres
secciones, ciego, colon y recto. En él se recupera agua y electrolitos desde las heces allí
almacenadas.
7.Inervación del aparato digestivo
El aparato digestivo posee una inervación propia que corre a cargo del sistema nervioso entérico
(plexos mientérico y submucoso), además de fibras autonómicas simpáticas y parasimpáticas.
Las fibras aferentes y eferentes del sistema nervioso autónomo conectan con el sistema
nervioso entérico.

 Plexo mientérico: Se localiza entre las capas de músculo circular y longitudinal. Controla
la motilidad de la capa muscular externa.

 Plexo submucoso: Red nerviosa que se localiza en la submucosa. Regula la función

parietal interna de cada segmento intestinal. Controla la secreción y el flujo sanguíneo
local.
8.Motilidad del tubo digestivo
La motilidad en el tubo digestivo cumple dos propósitos, mover el alimento desde la boca hasta
el ano y mezclar mecánicamente el alimento para su fragmentación, de manera que pueda ser
digerido más fácilmente. La motilidad gastrointestinal está determinada por las propiedades del
músculo liso.
Se distinguen tres tipos de contracciones del músculo liso que permiten la motilidad del tubo
digestivo:

 Peristaltismo: Son ondas progresivas de contracción que pasan de un segmento a otro

y dan lugar al movimiento básico de propulsión del alimento a lo largo del tubo
digestivo.

 Segmentación: Son contracciones locales de escasa duración que se repiten en lugares

diferentes. Mientras el músculo circular se
contrae el longitudinal se relaja,
permitiendo fragmentar y mezclar el
contenido del intestino.

 Complejo motor migratorio: Son una serie

de contracciones que se inician en el
estómago y acaban en el intestino grueso.
Ejercen una acción de barrido entre
comidas.
La motilidad del tubo digestivo está controlada por
la actividad eléctrica procedente del sistema
nervioso entérico que genera una actividad
eléctrica procedente de ondas lentas y espigas. Las
ondas lentas son potenciales débiles que
generalmente no provocan contracciones y
controlan la aparición de contracciones en espiga.
Las ondas en espiga son potenciales de acción
dependientes de calcio, más duraderos que los de la
fibra nerviosa, desencadenando las contracciones
en las capas musculares de la pared del tubo
digestivo.

9.Regulación de la función digestiva

9.1 Regulación nerviosa
La digestión es un conjunto de procesos regulados y controlados por la interacción del sistema
nervioso autonomo, que lleva a cabo el control extrínseco; por una red de neuronas de la pared
del tubo digestivo, el sistema nervioso entérico o plexo entérico, que realiza el control
intrínseco, y por glándulas endocrinas.
La secreción de las glándulas salivales solo está controlada por el sistema nervioso, mientras que
otras glándulas digestivas están reguladas tanto por el sistema nervioso como por el hormonal.
Los nervios parasimpáticos estimulan la motilidad y las secreciones del tubo digestivo. El nervio
vago, o decimo par craneal, inerva el esófago, estómago, páncreas, vesícula, intestino delgado
y parte del grueso, mientras que la otra parte del grueso es inervado por nervios parasimpáticos
espinales. Los nervios simpáticos reducen el peristaltismo y la actividad secretora y estimulan la
contracción de los esfínteres.
El sistema nervioso entérico es una densa red de neuronas que también controla la actividad
motora y secretora del sistema digestivo. Además, las neuronas entéricas segregan una serie de
sustancias, presentes en el cerebro, llamadas neuropeptidos, que ayudan a la digestión. Por
ejemplo, la sustancia P, que estimula la contracción de la musculatura lisa, o la encefalina, que
inhibe la actividad motora.
9.2 Regulación hormonal
Al menos cuatro hormonas, la gastrina, la
secretina, la colecistocinina y el péptido
gástrico inhibidor participan en la regulación
hormonal del sistema digestivo. Todas ellas
son secretadas por células endocrinas de la
mucosa de determinadas regiones del tubo
digestivo.
Un ejemplo de regulación hormonal es la
secreción de jugo gástrico. En este tipo de
regulación distinguimos tres fases:

 Cefálica: Ver, oler, tocar o pensar en

comida, provoca que determinadas
zonas del cerebro, como el
hipotálamo, envíen mensajes
nerviosos, a través del nervio vago, a
las glándulas gástricas para estimular
su actividad secretora.

 Gástrica: La presión del bolo

alimentario sobre las paredes del
estómago estimula ciertos receptores
de presión que envían mensajes a la
medula espinal, donde se procesan y
desde donde parten, a su vez, ordenes
nerviosas hacia las células endocrinas de la pared del estómago para que secreten la
hormona gastrina, que se vierte al torrente sanguíneo. Al llegar nuevamente al
estómago, por vía sanguínea, la gastrina estimula la secreción de jugo gástrico, mientras
los alimentos están en el estómago.

 Intestinal: La gastrina provoca, asimismo, el vaciado gástrico y la motilidad intestinal. La

presencia de alimentos en el duodeno induce la secreción de pequeñas cantidades de
jugo gástrico, en parte, debido a las pequeñas cantidades de gastrina liberadas por la
mucosa duodenal.
10.Proceso digestivo
El proceso digestivo se inicia con la ingesta de alimento, cuya regulación tiene lugar a través de
varios mecanismos con el hipotálamo como mediador principal. El hipotálamo se encarga de ser
el centro de la alimentación y la saciedad mandando señales eferentes que generan cambios en
el comportamiento alimentario provocando sensación de hambre o plenitud. A su vez la
regulación de la ingestión del alimento se piensa que se debe a dos teorías o hipótesis que se
han corroborado, en primer lugar, la teoría de la concentración de glucosa y por otro lado la
concentración de leptina.
Los órganos del aparato digestivo y el tejido adiposo emiten señales que desencadenan en el
cerebro y otros tejidos respuestas encaminadas a regular la energía. La leptina que se fabrica en
el tejido adiposo informa al cerebro del estado de las reservas energéticas para provocar la
saciedad.
Otras señales indican al cerebro que el organismo ha recibido un aporte de energía, reflejando
el estado alimenticio y la cantidad disponible de la misma. La grelina se produce en el estómago
antes de comer. Envía al cerebro señales de apetito.
El cerebro integra la información sobre las necesidades
energéticas del organismo y el nivel de reservas, y
responde con cambios en el comportamiento y en el
procesado de la energía.
En el núcleo arcuato del hipotálamo (centro de la
saciedad) unos grupos de neuronas están asociadas al
apetito y otras a la saciedad. Las distintas sustancias
implicadas en el control de la ingesta estimulan o
inhiben las respuestas de esas neuronas. En el tronco
del encéfalo, el núcleo del tracto solitario recibe
señales nerviosas y hormonales (CCK) dando una
respuesta de saciedad.
Los péptidos que regulan la saciedad son los siguientes:

 Aumentan apetito: Neuropeptidos Y, orexina, galanina, MCH, grelina.

 Disminuyen apetito: CCK, CRH, CART, GLP-1, PYY.

10.1 Fase cefálica del proceso digestivo
La digestión química y mecánica empieza en la boca. A su paso por el tubo digestivo, los
alimentos sufren transformaciones físicas de desmenuzado, o digestión mecánica, y
transformaciones químicas consistentes en la rotura de los enlaces químicos que unen sus
moléculas, lo que transforma, paulatinamente, en moléculas cada vez de menor tamaño, hasta
obtener aquellas capaces de atravesar las paredes del tubo digestivo, para pasar al sistema
circulatorio que las transporta hacia todas las células. Estas reacciones se conocen como
digestión química.
10.1.1 Masticación e Insalivación
En la boca, se produce la masticación donde los alimentos son
cortados y triturados por los dientes, descenso de la mandíbula,
relajación y contracción de músculos masticadores. Por otro lado,
a su vez que son triturado, se mezclan con saliva e inicia la
digestión química por acción de la amilasa salival que inicia la
degradación de las moléculas del polisacárido almidón y dar
maltosa; y también se segrega una pequeña cantidad de lipasa
lingual que inicia la rotura de los triglicéridos de los alimentos. La
saliva a su vez, presenta un efecto lubricante debido al agua y
moco contenidos que permiten la deglución del bolo alimenticio,
además de poseer un efecto protector bacteriano debido a la
lisozima e inmunoglobulinas salivales.
La secreción salival está determinada por las glándulas salivales
que son de tipo exocrino. Dicha formación de la saliva está determinada por el flujo de sangre
que llega a las glándulas. Por lo que en un primer momento se genera una secreción primaria
con una composición similar a la del plasma que sufrirá posteriormente, una modificación en la
luz del conducto. Dicha secreción de la saliva está controlada por reflejos incondicionados y
condicionados que hacen que la saliva se produzca en ocasiones donde el alimento aún no ha
sido ingerido; por ello intervienen centros parasimpáticos situados en el bulbo raquídeo que
envían señales a las glándulas a través del sistema nervioso que liberan calicreina que actúa
sobre una globulina plasmática para dar bradiquinina.
Posteriormente a la masticación y fase oral del alimento se procede a la deglución del alimento
que es la acción refleja que empuja el bolo alimenticio o liquido hacia el esófago.
10.1.2 Deglución
Una vez que el alimento ha sido masticado y mezclado con la saliva se forma un bolo alimenticio
que puede ser tragado. El acto de tragar es la deglución. En la deglución, el bolo pasa por tres
espacios: la boca, la faringe y el esófago. Por ello, se distinguen tres etapas en la deglución:
• Etapa oral o voluntaria
• Etapa faríngea
• Etapa esofágica

10.1.2.1 Etapa oral

En la etapa oral es en la que inicia la deglución. Los labios y la mandíbula se cierran. Se eleva la
punta de la lengua que separa una porción del bolo y la desplaza hacia atrás, al centro de la base
de la lengua y del paladar duro. De este modo la porción del bolo es impulsada voluntariamente
hacia atrás, hacia el istmo de las fauces, por aplicación de la lengua contra el paladar. Así se lleva
el bolo a la orofaringe. A partir de aquí, la deglución es automática y no puede detenerse.
10.1.2.2 Etapa faríngea
La etapa faríngea es involuntaria y constituye el paso del bolo alimenticio por la orofaringe y la
laringofaringe, que son lugares de paso comunes para los alimentos, los líquidos y el aire, hasta
el esófago. Cuando el bolo alimenticio llega a la orofaringe, se produce una serie de hechos:
• El paladar blando se eleva y cierra la nasofaringe, con lo que se evita que el alimento
entre en la nariz.
• La laringe se eleva, la epiglotis se dobla hacia abajo y atrás, y las cuerdas vocales se
juntan y cierran la glotis con lo que se evita que el alimento entre en la tráquea. Si alguna
partícula de alimento o líquido alcanza el tracto respiratorio antes del cierre de la glotis,
se produce tos al estimularse los receptores de la zona.
• La respiración se inhibe.
 • Se inicia una onda de contracción peristáltica en el momento en que el bolo alimenticio
llega a la faringe y el esfínter faringoesofágico se abre.
10.1.2.3 Etapa esofágica
La etapa esofágica también es involuntaria y corresponde al descenso del bolo alimenticio desde
el esófago al estómago. El esófago presenta 2 tipos de movimientos peristálticos:
• El peristaltismo primario, que es continuación del iniciado en la faringe. Cada onda
peristáltica tarda de 8-10 segs. en viajar desde la faringe al estómago y suele ser
suficiente para impulsar el bolo al interior del estómago
• El peristaltismo secundario, que se produce cuando la onda peristáltica primaria no
consigue transportar todo el bolo que ha penetrado en el esófago. Entonces éste se
distiende y la distensión origina las ondas peristálticas secundarias que se siguen
produciendo hasta que el esófago ha vaciado la totalidad de su contenido en el
estómago.
El esfínter gastroesofágico actúa como una válvula ya que permanece cerrado cuando no se está
deglutiendo ningún alimento para evitar la regurgitación de jugo gástrico, pero, justo antes de
que la onda peristática alcance el final del esófago, se relaja para permitir la entrada del bolo al
interior del estómago. Además, la submucosa del esófago contiene glándulas que secretan moco
en respuesta a la presión provocada por el bolo y ayuda a lubrificar el esófago y facilitar el
transporte del alimento.
La velocidad de paso del bolo alimenticio por el esófago depende, sobre todo, de la consistencia
del bolo y de la postura del cuerpo. En posición erecta en que la gravedad ayuda, el agua alcanza
el estómago en 1 segundo, un contenido en forma de papilla en 5 segundos y las partículas
sólidas en 9-10 segundos o más.

10.2 Fase gástrica del proceso digestivo

 10.2.1 Motilidad y vaciamiento del estómago
Cuando entra el bolo alimenticio en el estómago, se va disponiendo
en el cuerpo del estómago en forma concéntrica, desplazando hacia
la periferia el alimento que ya estaba en la cavidad. Por esta razón
continúa durante un tiempo la actividad de la amilasa salivar antes de
que el jugo gástrico entre en contacto con el bolo alimenticio y
detenga su acción. Las secreciones gástricas actúan en la parte del
alimento almacenado que se encuentra situado en contacto con la
mucosa del estómago.
Cuando el estómago contiene alimento, se producen ondas
constrictoras débiles llamadas ondas de mezclado que se mueven a
lo largo de su pared aproximadamente 1 vez cada 20 segs. Estas
ondas dan lugar a que las secreciones gástricas se mezclen bien con
el alimento almacenado y además tienen un efecto propulsor que va
moviendo el contenido gástrico hacia el antro pilórico. A medida que
las ondas constrictoras del cuerpo del estómago progresan hasta el
antro se hacen más intensas y algunas son muy potentes y se
extienden por el antro permitiendo la salida del quimo por el esfínter
pilórico. Como la abertura del esfínter es muy pequeña, solo son vaciados hacia el duodeno unos
pocos ml de quimo con cada onda y a continuación el esfínter se cierra de inmediato. El
contenido del antro que no puede atravesar el esfínter pilórico es empujado de nuevo hacia el
cuerpo del estómago, lo que constituye un mecanismo de mezcla muy importante. Al irse
vaciando cada vez más el estómago, las contracciones peristálticas llegan más arriba en el
cuerpo y van mezclando y fragmentando las porciones más recientes del alimento almacenado.
El líquido salino isotónico y el agua son las sustancias vaciadas más rápidamente por el
estómago, sin retardo y más rápido cuanto más volumen de líquido. Los líquidos ácidos dejan el
estómago más lentamente. En cuanto a los sólidos, el vaciamiento gástrico varía con el tamaño
de las partículas (los componentes sólidos pasan al píloro solo si se han triturado a un tamaño
de 2-3 mm, abandonando el estómago en un 90% con un tamaño de 0.25 mm) y el tipo de
alimento. Los primeros en abandonar el estómago son los carbohidratos, después las proteínas
y, por último, las grasas que pueden tardar hasta 4 horas.
10.2.2 Regulación de la motilidad y vaciamiento del estómago
El vaciamiento gástrico depende de la fuerza de las ondas peristálticas del antro pilórico y del
grado de contracción del esfínter pilórico que son controlados, a su vez, por señales reguladoras
procedentes del estómago y del intestino delgado. Las funciones fundamentales de la unión
gastroduodenal son: permitir el vaciamiento cuidadosamente regulado del contenido gástrico a
un ritmo compatible con la capacidad del duodeno para procesar el quimo y evitar el reflujo del
contenido duodenal hacia el estómago.
10.2.2.1 Señales reguladoras que provienen del estómago.

 Señales nerviosas: Que son positivas, es decir, que aumentan la velocidad de

vaciamiento gástrico. El aumento del volumen intragástrico produce un vaciamiento
más rápido porque la distensión de la pared del estómago estimula receptores
(mecanorreceptores) los cuales, mediante reflejos vagales (sistema nervioso
parasimpático), aumentan las contracciones peristálticas del estómago y la fuerza de
contracción del antro y relajan el esfínter pilórico.
  Señales hormonales: Que son negativas, es decir, que retardan el vaciamiento gástrico.
La presencia de ciertos alimentos como la carne (péptidos y aminoácidos en general), el
alcohol, el café, el té o el chocolate provocan que las células G de la mucosa del antro
pilórico liberen una hormona llamada gastrina a la sangre. Esta hormona actúa sobre el
píloro, estimulando la contracción del antro, pero también aumenta el grado de
contracción del esfínter pilórico con lo que su efecto neto es disminuir la velocidad del
vaciamiento del quimo del estómago al duodeno.
10.2.2.2 Señales reguladoras que provienen del intestino delgado.
Son negativas ya que disminuyen la velocidad de vaciamiento gástrico y evitan que la capacidad
de absorción de la mucosa intestinal sea sobrepasada por un exceso de quimo, al mismo tiempo
que previenen la irritación química, mecánica y osmótica del intestino delgado. Son de 2 tipos:

 Señales nerviosas: En el duodeno existen diversos tipos de receptores (mecano, osmo y

quimiorreceptores) que dan lugar al llamado reflejo enterogástrico que disminuye la
velocidad del vaciamiento gástrico al regular la fuerza de contracción del antro, hasta
que el quimo pueda ser neutralizado y digerido por las secreciones del intestino
delgado. Estos receptores son estimulados por: El aumento de la distensión del duodeno
por la llegada de quimo, la presencia de irritantes y ácidos en el quimo, los líquidos
hipertónicos o hipotónicos y la presencia de proteínas y grasas en el quimo.

 Señales hormonales: se deben a unas hormonas secretadas por células de la mucosa del
intestino delgado en respuesta a ciertos componentes del quimo. Las más importantes
son la secretina por la mucosa del duodeno y la colecistoquinina y el péptido inhibidor
gástrico por la mucosa del duodeno y del yeyuno proximal. Estas hormonas, una vez
secretadas, pasan a la sangre y actúan sobre el estómago para inhibir la fuerza de
contracción del antro y aumentar el tono del esfínter pilórico, con lo que enlentecen el
vaciamiento gástrico. Los componentes del quimo que estimulan la secreción de estas
hormonas son: los ácidos (la secretina se libera a la sangre cuando el pH del duodeno
desciende por debajo de 4.5) y los productos de desintegración de las grasas (la
colecistoquinina y el péptido inhibidor gástrico).
10.2.3 Secreción en el estómago
El estómago secreta diariamente de 2-3 litros de jugo gástrico. La mucosa gástrica presenta
varios tipos de células y glándulas secretoras:

 Células epiteliales superficiales unidas fuertemente entre sí, que revisten toda la
superficie del estómago en un epitelio columnar simple y secretan moco y bicarbonato,
formando una barrera protectora de moco viscoso y alcalino que recubre toda la
mucosa con un espesor de medio milímetro. Hace resbaladiza la mucosa y la protege de
lesiones mecánicas y químicas, además de contribuir a la lubrificación para el transporte
de alimentos. Además, por su pH alcalino, debido a su contenido en bicarbonato, el
moco inactiva la pepsina antes de que ésta pueda tomar contacto con la mucosa lo que
reduce al mínimo la posibilidad de que la pepsina pueda atacar la estructura proteica
del estómago.

 Glándulas gástricas: Se localizan en la mucosa del fundus y del cuerpo del estómago, con
excepción de la curvatura menor. Están compuestas, a su vez, de 4 tipos diferentes de
células:
 - Células mucosas, situadas en el cuello de la glándula y que
secretan moco con unas características diferentes al moco del
epitelio columnar de superficie.

- Células principales o pépticas que secretan pepsinógenos. Los

pepsinógenos son una mezcla de proteasas que carecen de
actividad digestiva pero que en cuanto entran en contacto con el
ácido clorhídrico (ClH), se activan de inmediato y dan lugar a la
pepsina. La pepsina, a su vez, activa molécula adicional de
pepsinógeno, con lo que se obtiene más pepsina. La pepsina es un
enzima proteolítico que actúa en medio muy ácido y, por cuya
acción, las proteinas se convierten en polipéptidos.

- Células parietales u oxínticas que secretan ácido clorhídrico (ClH) y factor

intrínseco. Las células parietales secretan una solución de electrolitos muy
rica en ClH con un pH de 0.8, es decir, muy ácida que, además de activar los
pepsinógenos, ayudan a prevenir la colonización bacteriana del intestino
delgado. Además, secretan el factor intrínseco que es una glicoproteína
esencial para que se pueda absorber la vitamina B12. La vitamina B12 se une
al factor intrínseco en el estómago formando un complejo resistente a la
digestión que llega hasta el íleon en donde facilita la absorción de la
vitamina.

- Células enterocromafines que secretan histamina.

 Glándulas pilóricas: Se localizan en la mucosa del antro pilórico y contienen células

principales o pépticas y también células endocrinas que incluyen las células G que
secretan gastrina y las células D que secretan somatostatina.
En el periodo entre las digestiones, el estómago secreta unos pocos ml de jugo gástrico por hora,
compuesto por moco casi exclusivamente. Pero estímulos emocionales pueden producir un
aumento de la secreción interdigestiva rica en ClH y pepsina.
10.2.4 Regulación de la secreción en el estómago
La ingesta de alimentos es el estímulo adecuado para la estimulación de la secreción del jugo
gástrico que comienza ya antes de la comida y sigue después de terminarla. En la secreción
gástrica se distinguen 3 fases, las fases cefálica, gástrica e intestinal que se solapan en el tiempo.

 La fase cefálica se desencadena por la expectativa de comida, imaginación, vista, olor y

gusto. Los impulsos son conducidos por los nervios vagos (parasimpáticos) al estómago,
ya que se ha comprobado que la vagotomía interrumpe la fase cefálica. La actividad
parasimpática influye, directamente, sobre las glándulas gástricas aumentando su
secreción, e indirectamente, por estímulo de la secreción de la hormona gastrina por las
células G de la mucosa antral. La gastrina, a su vez, llega a las glándulas gástricas por la
sangre y las estimula. Asimismo, tanto la actividad vagal como la gastrina estimulan la
liberación de histamina que actúa, a su vez, sobre las células parietales a través de los
 receptores H2 para aumentar la secreción de ClH. La fase cefálica produce en el ser
humano un 30% de la secreción gástrica total.

 La fase gástrica produce un 60% de la secreción gástrica total y se inicia con la distensión
del estómago por los alimentos y por efectos químicos de determinados componentes
de los mismos. Regula la secreción gástrica positivamente, es decir que la aumenta por
medio de señales reguladoras. La secreción es más ácida por estar mediada
principalmente por la gastrina. Se desencadena ante la entrada de alimento en el
estómago por un mecanismo triple

 La fase intestinal se origina en el intestino delgado y da lugar a un 5% de la secreción

gástrica total. Tanto la distensión de la pared duodenal por la llegada del quimo, como
la presencia de ciertos tipos de alimentos en el mismo, dan lugar a una inhibición de la
secreción gástrica. La fase intestinal regula la secreción gástrica negativamente, es decir
que la disminuye por medio de señales reguladoras. El descenso de pH estimula la
liberación de secretina que favorece la liberación de pepsina y mucina. los AA y TAG
favorecen la liberación de CCK y ésta la de pepsina.
10.3 Fase intestinal del proceso digestivo
En el intestino delgado se lleva cabo la digestión alcalina y la absorción de los productos de la
misma. La motilidad intestinal favorece los procesos digestivos. Los procesos que se llevan a
cabo en el intestino delgado justifican la gran superficie de este tramo del tracto digestivo,
obtenida a expensas de un elevado número de pliegues en su pared, que a su vez poseen un
elevado número de vellosidades. Cada vellosidad está tapizada por células ciliadas (enterocitos)
que participan en la digestión y son fundamentales en la absorción.
La función digestiva en el intestino delgado se hace posible gracias a la acción conjunta de las
secreciones pancreática, biliar e intestinal.
10.3.1 Motilidad del intestino delgado
El quimo atraviesa todo el intestino delgado en unas 3-5 horas, aunque puede ser en más
tiempo. Los pliegues circulares de la mucosa intestinal, debido a su forma, fuerzan al quimo a
seguir un trayecto en espiral a medida que va avanzando. Este movimiento en espiral enlentece
el movimiento del quimo y facilita el mezclado con los líquidos intestinales, optimizando las
condiciones para la digestión y la absorción. Los alimentos de los que vive el organismo, con la
excepción de pequeñas cantidades de sustancias como vitaminas y minerales, pueden ser
clasificados como carbohidratos, proteínas y grasas. Estos alimentos tal como son ingeridos, no
pueden atravesar las células intestinales y, por tanto, deben desdoblarse en moléculas más
sencillas, mediante la digestión, para poder ser absorbidas después a través de la pared del
intestino delgado. La absorción intestinal consiste en el paso de los productos resultantes de la
digestión a través de las células epiteliales de la mucosa del intestino delgado para llegar a la
sangre de la vena porta o a la linfa. Cada día se absorben por el intestino delgado varios cientos
de gramos de carbohidratos, 100 o más gramos de grasas, 50-100 gramos de aminoácidos, 50-
100 gramos de iones y 7-8 litros de agua. En el intestino delgado se producen 3 tipos de
movimientos que tienen los siguientes objetivos:

 Mezclar los alimentos con las secreciones biliar, pancreática e intestinal para conseguir
una buena digestión.

 Poner en contacto el quimo con la pared intestinal para obtener una correcta absorción.

 Propulsar el contenido intestinal en dirección distal.

Los movimientos que consiguen este tipo de objetivos son los siguientes, muy parecidos a los
que ocurren en el esófago.

 Movimientos de segmentación: Contracciones

concéntricas de musculo liso circular que afectan a cada cm.
Su frecuencia está determinada por el ritmo de onda lenta.
Permiten la mezcla del quimo con los jugos digestivos.
Facilitan la absorción y colaboran con el transporte

 Movimientos peristálticos: Por contracciones cíclicas de

los músculos lisos circular y longitudinal. Se mueven en
dirección anal a una velocidad entre 0.5 y 2 cm/s y suelen
cesar a los 3 – 5 cm. El peristaltismo intestinal se inicia en el
bulbo duodenal y la mayoría de sus contracciones siguen a una
onda peristáltica gástrica. La perístasis gástrica descarga
quimo en el duodeno distendiéndolo, lo que hace que
aumente la probabilidad de que un potencial en espiga
coincida con el ápex de una onda lenta.

 Complejo motor migratorio: Se inicia durante la noche,

tras la última comida. Es una onda peristáltica que recorre
todo el intestino arrastrando el exceso de secreciones.
10.3.2 Funcionamiento del intestino delgado
La fase intestinal de la digestión se inicia con la entrada de quimo ácido en el duodeno. El
comienzo de esta fase pone en marcha una serie de reflejos de retroalimentación que regulan
el ritmo de ingreso de quimo desde el estómago y de prealimentación que promueven la
digestión, la motilidad y la utilización de nutrientes.
La entrada de quimo acido en el duodeno estimula la liberación de secretina inhibiendo la
producción de ácido y motilidad gástrica retrasando el vaciado gástrico y a su vez estimulando
la secreción pancreática HCO3.
Si el quimo contiene grasas, se secreta CCK a la sangre que también disminuye la liberación de
ácido, la motilidad gástrica y por tanto el vaciado es más lento. Sin embargo, si el quimo contiene
hidratos de carbono se liberan las hormonas incretinas GIP y GLP-1. Ambas estimulan la
liberación (prealimentación) de insulina por el páncreas.
Cuando el quimo entra en el intestino delgado se ve afectado por las contracciones segmentarias
y por movimientos peristálticos que son lo suficientemente lentos para permitir que la digestión
y absorción se lleven a cabo. La estimulación parasimpática,
la gastrina y la CCK aumentan la motilidad intestinal; la
estimulación simpática inhibe la motilidad.
10.3.3 Vaciado del intestino delgado
El esfínter íleo-cecal que se encuentra en un estado de
contracción tónica, separa el íleon del ciego. Sus valvas
presentan una disposición especial para evitar el reflujo. El
desplazamiento del quimo puede quedar bloqueado cuando
alcanza el esfínter ileo-cecal. Cuando se vuelve a ingerir
alimento, se desencadena el reflejo gastro-ileal que
intensifica el peristaltismo del íleon. La llegada de la onda
persitáltica relaja la válvula ileo-cecal y fuerza el contenido intestinal a través del esfínter en
dirección al ciego.
El grado de contracción del esfínter y el peristaltismo están controlados por reflejos procedentes
del ciego. La presión o la irritación química en el ciego inhiben el peristaltismo del íleon y
contraen el esfínter. Estos reflejos están mediados por el plexo mientérico y por n. autónomos
extrínsecos, especialmente simpáticos.
10.3.4 Funcionamiento del intestino grueso
El intestino grueso es el encargado de realizar el final de la digestión y del proceso digestivo en
los seres más evolucionados, por ello presentan funciones como:

 Absorción de agua

 Sintesis de vitaminas

 Absorción de electrolitos

 Fermentación

 Almacenamiento de materia fecal

El intestino grueso es capaz de funcionar ante diversas situaciones que lo inervan y hacen
funcionar de manera correcta, en un primer lugar sus células son activadas por estimulos de
contacto directo, distención a través de reflejos locales y por estimulación parasimpática
generando así un funcionamiento total del órgano generando mucoproteinas y bicarbonato.
En un primer lugar, en el intestino grueso, el quimo que entra en el colon continúa mezclándose
gracias a las contracciones segmentarias. El movimiento hacia adelante depende de una
contracción única, el movimiento en masa. Estas contracciones ocurren 3-4 veces al día y están
asociadas a la ingesta de alimento y a la distensión del estómago a través del reflejo gastrocólico.
 En el intestino grueso se producen movimientos de mezcla o
contracciones haustrales que afectan a todo el intestino
grueso. La contracción segmentaria del músculo circular
combinada con el acortamiento de las bandas longitudinales,
ocasiona el abombamiento de la pared y la formación de
HAUSTRAS. Los haustras no son constantes ni en forma ni en
localización. Las funciones de estos movimientos son diversos,
entre ellos:

 Fragmentación, mezcla y trituración del material fecal

 Favorecer la absorción de agua y electrolitos

 Propulsión débil en ciego y colon ascendente

Por otro lado, se produce movimientos en masa o propulsores
que afectan a los segmentos transverso, descendente y
sigmoideo del colon. Se inician con una contracción en una
zona distendida del colon. A continuación, desparecen los
haustras y se contraen unos 20 cm de colon, distales al punto
donde se inicia la contracción. La contracción dura unos 30” y
tras una relajación de 2 ó 3 min. Se inicia un nuevo
movimiento en otro lugar. La serie de movimientos persiste
por 10 min. a media hora, repitiéndose cada 12 ó 24 horas.

10.3.5 Vaciamiento rectal. Defecación

El colon presenta movimientos de mezclado y movimientos propulsores lentos. Las ondas
peristálticas se producen varias veces al día y sirven para mover el contenido del intestino grueso
en largas distancias. El recto permanece habitualmente vacío y el conducto anal está cerrado
por los esfínteres anales, de modo que la coordinación del recto y el conducto anal es
importante para la defecación.
El vaciamiento rectal se produce mediante los reflejos de defecación. Existen dos tipos de
reflejos:

 Intrínseco: La distensión del recto estimula el peristaltismo del colon descendente,

colon sigmoideo y recto, a través del plexo mientérico. El esfínter interno se relaja. La
contracción voluntaria del esfínter externo impide el vaciamiento. El reflejo es débil.

 Parasimpático: Los receptores de distensión rectales envían señales al centro de

defecación de la médula sacra y desde allí se envían órdenes a:
-Al músculo pubo -rectal que queda inhibido.
-Al colon descendente, c. sigmoideo y recto, vía fibras parasimpáticas, para
aumentar el peristaltismo.
-Al esfínter interno que queda inhibido.
-A la corteza cerebral que lleva a cabo el control consciente del esfínter
externo a través de fibras somáticas.
11. Glándulas anejas al sistema digestivo
 11.1 Páncreas
El páncreas exocrino secreta un líquido rico en enzimas, el jugo pancreático, que se libera
directamente a la luz del duodeno. De modo que en el duodeno se produce la interacción del
quimo, el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción intestinal y, una vez que el quimo
abandona el estómago, se expone primero a una digestión intensa en el intestino delgado antes
de ser absorbido. Aquí juegan un papel esencial el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción
del intestino delgado. El páncreas pesa unos 100 gramos, pero puede producir una secreción de
más de 10 veces su peso, es decir, 1-1.5 l/día de jugo pancreático que contiene enzimas que
digieren los 3 grandes tipos de alimentos: proteínas, carbohidratos y grasas y, además, grandes
cantidades de iones bicarbonato que desempeña un papel importante neutralizando el quimo
ácido proveniente del estómago cuando llega al duodeno. Entre los enzimas secretados por el
páncreas destacan: la amilasa pancreática, que actúa sobre los hidratos de carbono; la lipasa y
la fosfolipasa que digieren los lípidos; la ribonucleasa y la desoxirribonucleasa que desdoblan los
ácidos nucleicos y la tripsina y la quimotripsina que digieren las proteínas, es decir, son enzimas
proteolíticos.
Predominan los enzimas proteolíticos que son secretados de forma inactiva por el páncreas y no
se activan hasta que llegan al duodeno, por la acción de un enzima intestinal. Esto es muy
importante porque si no fuese así, la tripsina y otros enzimas digerirían al propio páncreas.
Además, las mismas células pancreáticas que secretan los enzimas proteolíticos secretan
simultáneamente el factor inhibidor de la tripsina que se almacena en el citoplasma de las
células e impide la activación de la tripsina.
La reserva funcional del páncreas es muy grande. Se produce, aproximadamente, diez veces la
cantidad de enzimas que sería necesaria y suficiente para una hidrólisis de los alimentos. Con
una resección del 90% del páncreas, la función del 10% restante es suficiente para impedir una
insuficiencia digestiva.
Igual que sucede con la secreción gástrica, la secreción pancreática está regulada por
mecanismos hormonales y nerviosos y también se distinguen las fases cefálica, gástrica e
intestinal, aunque la más importante es la fase intestinal que se pone en marcha cuando entra
quimo en el duodeno.
I. La fase cefálica: igual que sucede en el caso de la secreción gástrica, se debe a la
activación parasimpática a través de los nervios vagos. Como consecuencia se
produce un aumento de la secreción de jugo pancreático. Además del efecto directo
de los nervios vagos, existe también un efecto indirecto a través de la gastrina que
contribuye al aumento de la secreción pancreática (ver fase cefálica de la secreción
gástrica).
II. La fase gástrica: se debe a la gastrina que se libera a la sangre en respuesta a la
distensión del estómago y a la presencia de péptidos y aminoácidos en el antro del
píloro, y llega al páncreas provocando un aumento de la secreción de jugo
pancreático rico en enzimas.
III. La fase intestinal: al entrar quimo en el duodeno se libera secretina que pasa a la
sangre. El componente del quimo que estimula más la liberación de secretina es el
ClH, es decir, el pH ácido. La secretina estimula la secreción pancreática de grandes
cantidades de líquido pancreático con una concentración elevada de bicarbonato
que neutraliza el quimo ácido con lo que la actividad digestiva del jugo gástrico
desaparece. Además, la secreción de bicarbonato permite un pH óptimo (6.8) para
la actividad de los enzimas pancreáticos. La mucosa del duodeno y de la parte
 proximal del yeyuno libera colecistoquinina y péptido inhibidor gástrico como
respuesta a las grasas contenidas en el quimo. Estas hormonas pasan a la sangre y
por ella alcanzan al páncreas, causando la secreción de un jugo pancreático con
grandes cantidades de enzimas digestivos.

11.2 Hígado
El hígado es un órgano fundamental de nuestro organismo. Los hepatocitos están en contacto
directo con el plasma que circula por los sinusoides hepáticas. Recordamos que en los sinusoides
desemboca sangre oxigenada procedente de ramas de la arteria hepática y sangre con
productos absorbidos de la digestión procedente de ramas de la vena porta. Las funciones
metabólicas del hígado son esenciales para la vida:
• Sintetiza todas las proteínas del plasma, a excepción de las inmunoglobulinas,
incluyendo el complemento, los factores de la coagulación y las proteínas que
transportan el colesterol y los triglicéridos
• Secreta la bilis que contiene las sales biliares imprescindibles para la emulsión de las
grasas antes de su digestión y absorción
• Transforma amoníaco en urea que es menos tóxica
• Almacena diferentes sustancias como hierro y vitaminas liposolubles
• Interviene en la activación de la vitamina D por la paratohormona
• Metaboliza hormonas y fármacos para que los productos resultantes puedan ser
eliminados por la orina o la bilis
Las células hepáticas o hepatocitos producen continuamente una pequeña cantidad de bilis que
pasa a los canalículos biliares. La bilis es un líquido con una composición muy parecida a la del
plasma y un pH entre 7 y 8 que contiene sales biliares, pigmentos biliares, colesterol, fosfolípidos
(lecitina) y moco. A medida que pasa por los conductos biliares, las células epiteliales que
revisten estos conductos le añaden un líquido acuoso rico en bicarbonato que constituye el 50%
del volumen final de la bilis producida por el hígado en un día, que es de alrededor de 600-1000
ml. Después la bilis sale del hígado por el conducto hepático común y pasa al duodeno o se va
almacenando en la vesícula biliar hasta que se descarga al duodeno. De modo que en el duodeno
se produce la interacción del quimo, el jugo pancreático, la bilis y la propia secreción intestinal
y, una vez que el quimo abandona el estómago, se expone primero a una digestión intensa en
el intestino delgado antes de ser absorbido.
Los ácidos biliares son el principal componente de la bilis. Los ácidos biliares primarios son
sintetizados por los hepatocitos a partir del colesterol y son el ácido cólico y el ácido
quenodesoxicólico. Los ácidos biliares primarios se segregan normalmente conjugados con
glicina o taurina y forman sales de diversos cationes (principalmente el Na+), llamándose
entonces sales biliares. Las bacterias intestinales deshidroxilan estas sales y forman los ácidos
biliares secundarios (ácido desoxicólico y ácido litocólico).
Las sales biliares son moléculas anfipáticas, es decir que poseen radicales hidrófilos e hidrófobos
y cuando están en un medio acuoso forman agregados moleculares llamados micelas. En las
micelas, los grupos hidrófilos están orientados hacia el agua, hacia el exterior, y los grupos
hidrófobos hacia el interior. En la parte interna de las micelas se pueden incorporar lípidos como
el colesterol o los fosfolípidos ya que los hepatocitos también segregan fosfolípidos y colesterol
a la bilis (la bilis es el medio principal de eliminar colesterol del organismo) y como son insolubles
en agua son transportados en las micelas de sales biliares. Si la concentración de colesterol
sobrepasa la capacidad de la micela, entonces el colesterol precipita y forma cristales lo que
supone un proceso esencial en el origen de los cálculos biliares de colesterol.
La bilis es también una vía de eliminación de los pigmentos biliares y otros productos de
deshecho. El principal pigmento biliar es la bilirrubina que procede de la degradación del grupo
hemo de la hemoglobina cuando los hematíes viejos son destruidos. La bilirrubina se une a la
albúmina para ser transportada por la sangre hasta el hígado. Los hepatocitos retiran la
bilirrubina de la sangre en los sinusoides, y la conjugan con ácido glucurónico. Esta bilirrubina
conjugada se secreta a la bilis (la bilirrubina es amarilla y contribuye al color amarillo de la bilis)
y al llegar al colon, por acción de las bacterias intestinales, se desconjuga y se transforma en
pigmentos que dan a las heces su color marrón y una parte de los cuales son absorbidos en el
intestino y excretados en la orina dándole su característico color amarillo.

11.2.1 Regulación secreción de bilis

La cantidad de bilis secretada por el hígado todos los días depende en gran medida de la
disponibilidad de ácidos biliares. Cuanto mayor sea la cantidad de sales biliares y ácidos biliares
secundarios que vuelven al hígado a través de la circulación enterohepática, mayor será la
magnitud de la secreción de la bilis. Así que la cantidad de ácidos biliares es el factor principal
en la producción de bilis por el hígado.
La secretina también incrementa la secreción de bilis a veces más del doble durante varias horas
después de una comida. Pero este aumento de la secreción representa principalmente la de una
solución acuosa rica en bicarbonato, que se produce en las células epiteliales de los conductos
biliares. El bicarbonato pasa al intestino delgado y se une con el bicarbonato pancreático para
neutralizar el ácido proveniente del estómago.
11.2.2 Vaciamiento de la vesícula biliar
Entre comidas, la mayor parte de la bilis producida por el hígado se desvía al interior de la
vesícula biliar debido al tono elevado del esfínter de Oddi. La capacidad de la vesícula es solo de
60 ml pero puede almacenar toda la bilis secretada por el hígado durante 12 horas porque su
mucosa absorbe continuamente agua y electrolitos con lo que se concentran los otros
constituyentes biliares: las sales biliares, el colesterol, los fosfolípidos y la bilirrubina. La bilis
suele concentrarse unas 5 veces, aunque puede llegar a concentrarse hasta 20 veces.
Para que la vesícula biliar se vacíe se requieren 2 condiciones básicas:
• Es necesario que se relaje el esfínter de Oddi para permitir que la bilis pase desde el
colédoco al interior de la luz del duodeno
• La pared muscular de la propia vesícula debe contraerse para proporcionar la fuerza
necesaria para mover a la bilis a lo largo del colédoco.
El vaciamiento de la vesícula biliar comienza varios minutos después de empezar una comida,
sobre todo si es rica en grasas. La velocidad más elevada en su vaciamiento se produce durante
la fase intestinal de la digestión y el estimulante más intenso es la colecistoquinina. Esta
hormona pasa a la sangre y produce contracción del músculo liso la pared de la vesícula con lo
que la bilis es impulsada al duodeno. También produce aumento de la secreción pancreática y
relajación del esfínter de Oddi, con lo que la bilis y el jugo pancreático pueden entrar en el
duodeno. El sistema nervioso parasimpático estimula este proceso motor, aunque poco,
mientras que el sistema nervioso simpático inhibe el vaciado de la vesícula.
La vesícula biliar suele vaciarse completamente alrededor de 1 hora después de una comida rica
en grasas.
12.Absorción de proteinas
Después de la digestión, las proteínas son absorbidas
como aminoácidos libres principalmente y como
dipéptidos y tripéptidos. Los péptidos de mayor tamaño
son absorbidos por transcitosis.
Los di y tripéptidos se absorben por simporte con H+. La
energía para el transporte se obtiene de la diferencia de
potencial electroquímico de los H+ a través de la
membrana. Su velocidad de transporte es mayor que la
de aminoácidos aislados. Los pequeños péptidos
atraviesan intactos la célula.
El transporte de AA (neutros, dicarboxílicos) hacia el
enterocito tiene lugar por cotransporte con Na+ que se
mueve siguiendo su gradiente electroquímico. Otros AA
son transportados por intercambio electrogénico
(dibásicos y cistina por neutros), favorecido por el
potencial de membrana y por la elevada [AA neutros]
en el interior. Estos péptidos pueden actuar como
antígenos y contribuir al desarrollo de alergias
alimentarias. Los recién nacidos son más susceptibles al
desarrollo de este tipo de alergias debido a la
inmadurez de las vellosidades intestinales que favorece
la absorción de los mismos.
13.Digestión de hidratos de carbono
Los hidratos de carbono que forman parte de la dieta son principalmente almidón y sacarosa.
Otros son polímeros de la glucosa como el glucógeno y la celulosa, disacáridos como la lactosa
y maltosa y los monosacáridos glucosa y fructosa.
El transporte intestinal de los hidratos de carbono está limitado a los monosacáridos, lo que
significa que todos los HC complejos y los disacáridos deben ser digeridos para que puedan ser
absorbidos. La celulosa al no poder ser digerida se convierte en la fibra de la dieta.
El SGLT1 media el transporte activo secundario de glucosa y galactosa hacia la célula, a través
de la membrana apical. El GLUT2 media la difusión facilitada hacia el exterior de los tres
monosacáridos a través de la membrana basolateral. El GLUT5 media la difusión facilitada de
fructosa a la célula.
Aunque la glucosa es el principal sustrato para la respiración aerobia, las células intestinales no
la utilizan como fuente principal de energía. Parece que utilizan la glutamina, lo que permite que
la glucosa absorbida pase sin modificaciones al torrente sanguíneo.
14.Digestión de grasas
Las grasas que están presentes en la dieta incluyen triglicéridos, colesterol, fosfolípidos, ácidos
grasos de cadena larga. La digestión enzimática la realiza la lipasa. El resultado es un
monoglicérido y dos moléculas de ácidos grasos libres. Los fosfolípidos son digeridos por la
fosfolipasa pancreática y el colesterol libre no necesita de digestión previa a la absorción.
La digestión de las grasas es más complicada ya que no son
hidrosolubles y forman una emulsión grasa de difícil acceso para
la lipasa. La acción de las sales biliares permite fragmentar la
emulsión en gotitas más pequeñas y estables.
Las sales biliares hepáticas cubren las gotitas de grasa. La lipasa
gracias a la colipasa atraviesa las sales biliares y degrada las grasas
en monoglicéridos y ácidos grasos que quedan almacenados en el
interior formando las micelas.
La formación de micelas permite la solubilización de los productos
de la digestión en la fracción acuosa del contenido luminal y su
transporte hasta la membrana apical del enterocito. Las micelas
entran en la capa acuosa próxima a las células absortivas
(enterocitos) que revisten la luz del intestino delgado. Como las
grasas son lipófilas son absorbidas fundamentalmente por
difusión simple.
15.Absorción de minerales
15.1 Hierro
Su absorción se produce preferentemente en el duodeno.
Proteínas transportadoras de membrana (transferrina luminal)
fijan el Fe++ y lo pasan al citoplasma donde se une a la movilferrina (M). En la membrana
basolateral unos receptores median la transferencia del Fe++ a la transferrina (TF) plasmática.
El grupo hemo (entra por transporte facilitado) y constituye otra fuente de hierro (20%) para el
enterocito.
15.2 Calcio
Se absorbe en forma ionizada soluble a lo largo de todo el intestino. La mayor parte se absorbe
por movimiento pasivo y no regulado a través de vías paracelulares. El transporte transepitelial
regulado por hormonas tiene lugar en el duodeno. Su absorción depende de una proteína
fijadora de calcio, situada en el borde en cepillo, que lo transporta al interior.
16.Absorción de iones
16.1 Sodio
Se absorbe por transporte activo unido al transporte de azúcares y AA y por antiporte con H+ en
yeyuno, íleon y colon; y mediante un canal electrogénico de Na+ en el colon.
16.2 Cloro
Su absorción tiene lugar por difusión pasiva y va ligada a la absorción de Na+ También se absorbe
por intercambio con bicarbonato en el íleon.
16.3 Potasio
Su reabsorción se produce por difusión. La elevada reabsorción de agua en el yeyuno e íleon
aumenta su concentración y favorece su absorción neta a través de uniones herméticas. En el
colon se puede producir una secreción activa.
16.4 Bicarbonato
La absorción de HCO3 - tiene lugar en forma de CO2 y está favorecida por el contratransporte
de Na+ con H+. El CO2 formado a partir de HCO3 - y H+ atraviesa con facilidad el enterocito.

17.Absorción de vitaminas
17.1 Vitaminas hidrosolubles
Con estructuras químicas muy diferentes. Utilizan diferentes mecanismos de transporte, como
la difusión simple, facilitada y transporte activo.
17.2 Vitaminas liposolubles
En los alimentos se encuentran en forma de ésteres. La mayoría dependen de las sales biliares
para su absorción.
18.Nutrición
Estudia los constituyentes químicos corporales y los mecanismos utilizados para sintetizarlos a
partir de compuestos químicos presentes en el alimento. También se ocupa del estudio de la
energía que proporciona el alimento.
El peso del cuerpo humano está compuesto por 5 componentes principales exceptuando el
agua, que son las proteinas, lípidos, minerales, ácidos nucleicos y carbohidratos.
18.1 Proteinas
Las proteinas son primordiales en el ser humano porque constituye la mitad de la materia
orgánica, acelerando y regulando las reacciones bioquímicas, son esenciales para la locomoción
y determinan propiedades estructurales de los tejidos.
La sintesis de proteinas en todos los organismos requiere de un conjunto de 20 a 22 aminoácidos
estándares. Una de las limitaciones nutritivas que tienen los animales es la de sintetizar
alrededor de 10 aminoácidos estándares en cantidad suficiente. Son los aminoácidos esenciales.
Las plantas y las algas son las fuentes de estos aa en el ecosistema. Además, los aa no se
almacenan en el organismo por lo que hace más difícil la acumulación de proteinas en el cuerpo
humano, teniendo que consumirlas en la dieta de manera diaria.
18.2 Lípidos
Los lípidos son sustancias hidrófobas e insolubles en agua con gran diversidad estructural que
pueden estar compuestos por ácidos grasos que están presentes en la mayoría de los lípidos
formando complejos denominados grasas (triglicéridos, diglicéridos, monoglicéridos).
Los ácidos grasos pueden presentar una gran diversidad química como es el caso de las
insaturaciones que los hacen más susceptibles a las altas temperaturas disminuyendo la
temperatura de fusión de los lípidos y las fuerzas de cohesión entre las propias moléculas y las
fuerzas de van der Waals que actúan en paralelo.
En los animales dichos ácidos grasos pueden ser sintetizados pro el propio organismo, pero estos
carecen de enzimas para crear dobles enlaces por lo que son de naturaleza saturada. Son
incapaces de sintetizar ácidos grasos como los omega que son insaturados y esenciales para la
supervivencia y la vida de los organismos animales y heterótrofos.
Las funciones de los lípidos pueden ser muy variadas, pero normalmente se reducen en la
composición de las membranas celulares e intracelulares permitiendo el movimiento vacuolar
de la célula y el transporte interno-externo de las sustancias de interés en el organismo.
También, presentan una importante reserva de energía en los animales, generando un alto
contenido energético por unidad de peso de ahí que los animales almacenen su energía en
forma de grasa lipídica preferiblemente que los azucares debido a que ocupan menos espacio
en volumen y peso. Por último, son también responsables de la impermeabilidad al agua y
papeles hormonales en el ámbito endocrino de los vertebrados o invertebrados generando
hormonas de naturaleza lipídica que son fundamentales para algunas funciones fisiológicas y la
regulación endógena del desarrollo de los seres vivos.
18.3 Hidratos de carbono
Los hidratos de carbono son biomoléculas formadas por concentraciones de carbono, hidrogeno
e oxigeno que pueden sintetizarse por el animal a partir de cadenas carbonadas provenientes
de proteinas y lípidos de la dieta. En este caso, dichos compuestos no presentan ninguna
esencialidad en su naturaleza química, pero si pueden existir incapacidades para digerir ciertos
oligosacáridos o polisacáridos estructurales de la dieta por problemas nutricionales como la
intolerancia a la lactosa.
Las funciones de los hidratos de carbono se concluyen en proporcionar soporte estructural y
forma a las células, componentes de transporte y almacenamiento como el glucógeno que es la
manera de almacenar glucosa para el combustible esencial de las funciones fisiológicas.
18.4 Elementos esenciales
Alrededor del 40% de todas las proteínas contiene metal en su estructura (metaloproteínas).
Son constituyentes de líquidos corporales. Síntesis de fosfolípidos, ácidos nucleicos y huesos.
Síntesis de hormonas tiroideas. Formación de esqueleto calcáreo.
Una nutrición adecuada debe garantizar el aporte necesario de estos elementos esenciales. El
hecho de alimentarse no garantiza las necesidades nutricionales de un animal, aun cuando los
alimentos ingeridos contengan la materia prima química necesaria y la energía requerida. La
adquisición de nutrientes depende también de la presencia de mecanismos digestivos y
absortivos, responsables de procesar los alimentos ingeridos.
19. Metabolismo energético
Se puede definir como la suma de todos los procesos por los que los animales adquieren,
convierten, usan y eliminan energía. La producción metabólica de calor está relacionada con la
regulación de la temperatura corporal. El control de la ingesta de alimento es un proceso
complejo en el que intervienen factores fisiológicos y psicológicos.
La energía es la capacidad para realizar un trabajo. En el caso del hombre, un trabajo “biológico”.
El hombre, para vivir, para llevar a cabo todas sus funciones, necesita un aporte continuo de
energía: para el funcionamiento del corazón, del sistema nervioso, para realizar el trabajo
muscular, para desarrollar una actividad física, para los procesos biosintéticos relacionados con
el crecimiento, reproducción y reparación de tejidos y también para mantener la temperatura
corporal.
Esta energía es suministrada al cuerpo por los alimentos que comemos y se obtiene de la
oxidación de hidratos de carbono, grasas y proteínas. Se denomina valor energético o calórico
de un alimento a la cantidad de energía que se produce cuando es totalmente oxidado o
metabolizado para producir dióxido de carbono y agua (y también urea en el caso de las
proteínas).
Todos los alimentos son potenciales fuentes de energía pero en cantidades variables según su
diferente contenido en macronutrientes (hidratos de carbono, grasas y proteínas). Por ejemplo,
los alimentos ricos en grasas son más calóricos que aquellos constituidos principalmente por
hidratos de carbono o proteínas.
El aparato metabólico del hombre para la digestión y procesado de nutrientes y para la
contracción muscular es altamente endergónico, liberando grandes cantidades de calor que
deben ser disipadas para mantener la homeotermia. Por ejemplo, el efecto termogénico de la
digestión de los alimentos es de 10-15% del contenido calórico de una dieta mixta. La
contracción muscular es incluso un mayor contribuyente a la carga de calor del organismo, pues
la transformación de energía química (ATP) en energía mecánica es muy poco eficaz, liberando
el 70-75% de la energía como calor. Así, durante el ejercicio, cuando la necesidad de utilizar
energía mecánica aumenta, la producción de calor también es mayor.

20. Tasa metabólica

El estudio de la energía se basa en el principio de calorimetría, la medición de la transferencia
de calor. En alimentos y nutrición, la energía se mide con mayor frecuencia en kilocalorías (kcal).
Una kilocaloría es la cantidad de calor necesaria para elevar la temperatura de 1 kilogramo (o 1
litro) de agua 1 °C. Las técnicas para medir el gasto energético implican medir la pérdida de calor
directamente (calorimetría directa) o medir un proxy de la pérdida de calor (calorimetría
indirecta) como el consumo de oxígeno (O2) o la producción de dióxido de carbono (CO2).
La calorimetría directa (CD) se realiza bajo condiciones controladas de laboratorio en cámaras
aisladas que miden los cambios en la temperatura del aire asociados con el calor liberado por
un sujeto. Sin embargo, es un método complejo y difícil de realizar en la práctica, por tanto, su
uso ha sido de carácter investigativo o para valorar métodos indirectos.
La calorimetría indirecta (CI) se basa en estimar la cantidad de calor total producido en el
organismo a partir de la determinación del volumen del O2 y el CO2. Esto bajo el supuesto de
que la energía química de un sustrato se obtiene en el organismo tras su completa oxidación
con el consiguiente consumo de O2 y liberación de CO2 y agua. No obstante, si bien esto es
cierto para los hidratos de carbono y las grasas, no se cumple para las proteínas. Durante los
procesos de oxidación proteica, la fracción nitrogenada no se oxida completamente siendo en
parte eliminada en forma de nitrógeno ureico todavía energético. Considerando que el
nitrógeno corresponde a 16% de un pool teórico de proteínas, se admite que la pérdida urinaria
de 1 gr de nitrógeno corresponde a la energía producida durante la oxidación de 6,25 g de
proteína.
20.1 Factores que afectan a la tasa metabolica
Los factores que afectan a la tasa metabólica se pueden observar dependiendo del nivel del
efecto que provoque, por un lado encontramos efectos grandes como el nivel de actividad física
y la temperatura ambiental y por otro lado los efectos pequeños como la ingestión de una
comida, tamaño corporal, edad, sexo, nivel de oxígeno, estado hormonal, momento del día.
20.2 Relación entre tasa metabolica y peso corporal
La relación entre la TMB y el peso corporal se cumple tanto para vertebrados como para
invertebrados. Esta relación sigue la forma de una ecuación alométrica:
TM = a · Mb
El valor de b en la ecuación alométrica se sitúa próximo a 0.7 (entre 0.65 y 0.75) y sirve para
mamíferos, peces, crustáceos y otros grupos.
Calcular la TM por unidad de peso corporal es otra alternativa para analizar la relación TM-Peso.
El resultado es la tasa metabólica específica (tme) del peso.
La TME resulta también una función del peso corporal. La relación matemática se deriva
fácilmente:
TME=TM /M = a·Mb/M = a·M(b-1)
La TME es también una función alométrica del peso corporal.

La relación se cumple para los distintos grupos de vertebrados. Los exponentes en las ecuaciones
presentan una gran similitud, en cambio, los valores de a difieren debido a la diferente
intensidad del metabolismo en cada uno de los grupos. En lagartos y anfibios se representa la
tasa metabólica estándar del peso, tomada a 37º y 25ºC respectivamente.
Las ecuaciones alométricas descritas tienen la propiedad de transformarse en ecuaciones
lineales cuando se utilizan coordenadas logarítmicas.

Dentro de una misma especie se observa con frecuencia (no siempre) que la TME presenta una
relación alométrica con el peso corporal. Las coordenadas logarítmicas proporcionan la ventaja
de acomodar un rango de valores muy amplio.
La relación metabolismo peso afecta a la mayoría de los aspectos de la fisiología de un animal.
La relación alométrica entre densidad de mitocondrias y peso corporal es similar a la relación
TME–Peso corporal. La relación alométrica entre TM y peso corporal también tiene
implicaciones ecológicas La biomasa de las poblaciones por Km2 es una función regular del peso
corporal. Esto se debe a que cada Kg de una especie grande requiere menos alimento que cada
Kg de una especie pequeña.
21.Clasificacion de los animales en base a sus características térmicas
Los animales se clasifican según su capacidad de regular la temperatura corporal en su vida
cotidiana, por ello encontramos dos grandes grupos que dividen a los animales: Ectotermos o
Endotermos.

 Ectotermos: Tienen una alta conductividad, pobre aislamiento y tasas bajas de

metabolismo.

 Endotermos: Tienen tasas variables de metabolismo en el tiempo y espacio

 Endotermos: Tienen baja conductividad, elevado aislamiento y tasas elevadas de

metabolismo.
Los ectotermos son considerados termorreguladores conductales porque pueden ser
termoconformadores y termorreguladores; sin embargo, los endotermos son
termorreguladores fisiológicos.
22.Relaciones térmicas de transferencia de calor
El calor corporal está determinado por la diferencia del calor producido por mecanismos
comportamentales, autonómicos o adaptativos y el calor transferido por la relación s/v, la
temperatura y la conductancia especifica de calor.
Es por ello, que nuestro calor corporal este determinado por nuestras constantes fisiológicas
como por las actividades del día a día.
23. Temperatura corporal y tasa metabólica
Las respuestas de consumo de O2 (tasa metabólica) en endotermos y ectotermos frente a
variaciones de la Tª ambiental son diferentes. Dentro de los márgenes de Tª ambiental que
afectan a la mayoría de los animales:

 Ectotermos (Poiquilotermos): La Tª corporal

sigue pasivamente la del ambiente. Consumo
mínimo de energía para termorregulación.

 Endotermos (Homeotermos): La Tª corporal es

independiente de la Tª ambiental. Consumo
constante de energía para termorregulación.
LA TM de reposo de un poiquilotermo, en general,
aumenta en una forma casi exponencial con la
temperatura corporal. Si fuese realmente
exponencial
Una forma de describir la relación exponencial entre
la TM y la temperatura es especificar el factor
multiplicativo por el cual la TM incrementa cuando la Tb experimenta un incremento
estandardizado (10º).
24. Tasa metabólica, temperatura corporal y temperatura ambiental
El equilibrio entre la producción y transferencia de calor determina la temperatura corporal.
Para que exista un equilibrio térmico y la temperatura corporal se mantenga constante la tasa
de producción de calor debe ser igual a la tasa de perdida y la tasa de perdida de calor debe ser
igual a la tasa de ganancia.
El cambio de calor de un cuerpo por unidad de tiempo es proporcional a la diferencia entre su
temperatura y la ambiental. Además, la conductancia térmica nos expresa la facilidad con la que
el calor se mueve entre el interior y el exterior. El inverso de la conductancia es el aislamiento.
La ecuación lineal de transferencia de calor se puede reordenar de la siguiente manera:
La tasa de intercambio de calor entre un organismo y su entorno se puede modificar por factores
físicos, químicos, comportamentales y estacionales que influyen en la conductancia térmica.
La tasa metabólica de aves y mamíferos varía de forma típica con la temperatura ambiental. En
la gráfica se diferencian tres regiones:

 La primera región la conductancia es mínima y

constante y el aislamiento máximo. La tasa metabolica
aumenta con el descenso de temperatura ambiental.

 En segundo lugar, se produce una región de zona de

neutralidad térmica donde la tasa metabólica se mantiene
constante.

 Por último, la tercera parte de la gráfica, se produce una

zona por encima de la temperatura crítica superior, las
pérdidas de calor se producen por evaporación e implican
un aumento de la tasa metabólica.

25. Regulación de la temperatura

25.1 Mecanismos termolíticos evaporativos
En este tipo de mecanismos encontramos el jadeo, sudoración o chapoteo entre otros y
corresponde al tercer lugar de la gráfica de la temperatura corporal. La evaporación es el
principal mecanismo de pérdida de calor en endotermos. Estos mecanismos se utilizan por
encima de la temperatura crítica superior.
25.2 Mecanismos termolíticos no evaporativos
En este tipo de mecanismos encontramos, mecanismos que modifican el flujo de sangre, la
temperatura de la sangre y mecanismos comportamentales. Entre ellos utilizan la convección,
conducción y radiación para perder hacia el ambiente. Se utilizan en la zona de neutralidad
térmica.
25.3 Mecanismos de conservación de calor
Este tipo de mecanismos encontramos, mecanismos que se encargan del aislamiento,
intercambio de calor a contracorriente y control del flujo sanguíneo. Se trata de mecanismos
poco costosos utilizados en la zona de neutralidad térmica.
25.4 Mecanismos termogénicos
Controla los mecanismos de actividad muscular voluntaria y automática y reacciones
bioquímicas endocrino-dependientes como la termogénesis sin temblores (TST).
Un descenso de temperatura y el acortamiento del fotoperiodo, determinan un aumento de la
actividad lipoproteína lipasa (LPL) que hidroliza TAG para proporcionar combustible a las células.
La TST tiene lugar en diversos lugares, pero el más importante es la “grasa parda” que se
distribuye en lugares clave del cuerpo, para desde allí, ceder el calor que produce al sistema
circulatorio.