LIBRO ComoSeFormoLaDiversidadEcologicaDelPeru

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CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

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CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD

ECOLÓGICA DEL PERÚ
Carlos Reynel
R. Toby Pennington
Tiina Särkinen
Contribuciones de F. Carrasco, E. Honorio, R. Linares, A. Tovar y T. Valqui
Ilustraciones de C. Reynel
MAYO 2013
4
CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ
Textos © Los Autores

Ilustraciones © Carlos Reynel R.
Está prohibida la reproducción de este llbro sin el permiso expreso de los autores.
C. Reynel
Profesor Principal, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria-La Molina,
Lima, Perú
Miembro Titular de la Academia Nacional de Ciencias del Perú
reynel@lamolina.edu.pe
R. T. Pennington
Head, Tropical Diversity Section, Royal Botanic Garden Edinburgh, Scotland
T.Pennington@rbge.org.uk
T. Särkinen
Researcher, Tropical Diversity Section, Royal Botanic Garden Edinburgh, Scotland
t.sarkinen@rbge.org.uk
Primera edición, Mayo 2013.

Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú: 2013-
Tiraje: 300 ejemplares
Impresión: Jesús Bellido M. - Los Zafiros 244 Balconcillo Tf 4702773 Lima 13

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ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................................... 15
NOTA PREVIA ....................................................................................................................................................... 17
SOBRE ABREVIATURAS Y CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS EN EL TEXTO ............................................ 18
1. CONCEPTOS BÁSICOS Y TERMINOLOGÍA EN LOS ESTUDIOS DE DIVERSIDAD

BIOLÓGICA ............................................................................................................................................ 19
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA; CÓMO ESTÁ ESTRUCTURADA, Y SUS NIVELES DE

ANÁLISIS ............................................................................................................................................... 21
Escala Geográfica ................................................................................................................................... 21
Diversidad Alfa (Dα) .......................................................................................................................... 21
Diversidad Beta (Dβ) ......................................................................................................................... 22
Diversidad Gamma (Dγ) .................................................................................................................... 22
Escala de los organismos vivientes ....................................................................................................... 22
Comunidades ..................................................................................................................................... 22
Especies ............................................................................................................................................. 22
Genes ................................................................................................................................................. 23
CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES ................................... 23

Nombre científico .................................................................................................................................... 23
Sistema Binomial de nomenclatura ....................................................................................................... 23
Descripción y catalogación de nuevas especies de plantas y animales .............................................. 26
Nombres comunes de las especies, y su problemática en un país Megadiverso ............................... 27
Sinonimia en la Nomenclatura Científica ............................................................................................... 28
Qué es una Especie ................................................................................................................................ 30
Concepto Morfológico........................................................................................................................ 30
Concepto Reproductivo ..................................................................................................................... 30
Concepto Filogenético ....................................................................................................................... 31
PROCESOS QUE ORIGINAN A LAS ESPECIES................................................................................ 33

Procesos de Microevolución y Macroevolución ..................................................................................... 33
Microevolución: Perspectiva Genética de la Evolución ................................................................... 34
Macroevolución: Perspectiva de la Evolución en el contexto Geográfico y del tiempo
Geológico ........................................................................................................................................... 34
Diversificación y Especiación ................................................................................................................. 41
Diversificación en la perspectiva de los espacios Geográficos y Ecológicos ...................................... 42
Especiación en Poblaciones no contiguas en el territorio, o Alopátrica .......................................... 42
Especiación en Poblaciones contiguas en el territorio; Especiación Simpátrica y Parapátrica ..... 43
Diversificación en la perspectiva del desarrollo de linajes .................................................................... 49
Anagénesis .............................................................................................................................................. 49
Cladogénesis o Radiación Evolutiva ...................................................................................................... 49
Conceptos de Biogeografía de las Islas y su relevancia en el contexto de la diversificación de los
organismos vivientes............................................................................................................................... 50
6
2. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN EL TIEMPO .................. 57
REVELANDO CUÁLES SON REALMENTE LAS ESPECIES, Y CUÁL ES EL GRADO DE

PARENTESCO ENTRE ELLAS............................................................................................................. 59
Variación en las características de una especie, y herramientas para precisar su delimitación ........ 60
Gradientes de variación morfológica ................................................................................................ 60
Fenología y Biología Reproductiva ................................................................................................... 61
Líneas adicionales de evidencia: Corología, Anatomía, Ontogenia, Citogenética, Palinología;
el trabajo de Revisión Monográfica........................................................................................... 61
Herramientas de análisis del parentesco entre especies y linajes ....................................................... 62
Criterio de Homología ..................................................................................................................... 62
Filogenética ..................................................................................................................................... 64
Homología en la perspectiva Filogenética; cómo los Caracteres Morfológicos pueden
emplearse para inferir la Evolución en los linajes de seres vivos ........................................... 64
Cladística.................................................................................................................................... 64
Uso de secuencias de ADN para inferir Filogenias; Homología en el contexto molecular .... 65
3. SURAMÉRICA Y PERÚ: LOS BIOMAS DE HOY ............................................................................ 81
BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE .................................................................................. 83

Concepto de Bioma y Ecorregión........................................................................................................... 83
Sumario de los Biomas suramericanos del presente ............................................................................ 85
Biomas húmedos de llanura ................................................................................................................... 85
Bosque húmedo de la llanura Amazónica ........................................................................................ 85
Bosque Atlántico de Brasil ................................................................................................................ 86
Chocó ................................................................................................................................................. 87
Biomas Montanos.................................................................................................................................... 88
Pastizal Altoandino y de tierras altas ................................................................................................ 88
Bosque Montano Nublado (BMN) ..................................................................................................... 88
Tierras Altas de la Guyana ................................................................................................................ 89
Bosque Subtropical del Paraná......................................................................................................... 90
Biomas secos .......................................................................................................................................... 90
Bosque tropical Estacionalmente Seco (BTES) ............................................................................... 90
Caatinga ............................................................................................................................................. 91
Sabana ............................................................................................................................................... 92
Cerrado............................................................................................................................................... 93
Llanos ................................................................................................................................................. 93
Desierto Costero Perú-Chile ............................................................................................................. 93
Chaco ................................................................................................................................................. 94
PRINCIPALES SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y MAPAS DE LA ECOLOGÍA Y

VEGETACIÓN DEL PERÚ ..................................................................................................................... 97
Mapa de Vegetación de los Andes peruanos (Weberbauer, 1922) ................................................ 97
Mapa de Ecorregiones del Perú (Brack, 1986) ................................................................................ 97
Mapa de Pisos Bioclimáticos del Perú (Rivas-Martínez et al., 1988).............................................. 97
Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995) ....................................................................................... 98
Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995) ......................................................................................... 98
Mapa de Regiones Ecológicas del Perú (Zamora, 1996) .............................................................. 100
Mapa de Sistemas Ecológicos, Cuenca Amazónica de Perú-Bolivia (NATURESERVE, 2007)..............100
Mapa de Ecorregiones del Perú (MINAM, 2010a) ......................................................................... 100
7
GRANDES PAISAJES ECOLÓGICOS EN EL PERÚ DEL PRESENTE / Con la contribución de

A. Tovar, T. Valqui y R. Linares............................................................................................................ 101
1. Ecorregión del Desierto del Pacífico ................................................................................................ 101

1a. Formación de Lomas ................................................................................................................. 101
1b. Formaciones Ribereñas ............................................................................................................ 101
2. Ecorregión del Bosque Seco Ecuatorial .......................................................................................... 102
2a. Bosques de Manglar.................................................................................................................. 102
3. Ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico ................................................................................... 103
4. Ecorregión de la Serranía Esteparia ................................................................................................ 104
4a. Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) .............................................................. 104
BTES de los valles Interandinos del Norte, Centro y Sur ........................................................... 106
4b. Bosques subxerófilos relictuales del flanco Oeste................................................................... 107
5. Ecorregión de la Puna ...................................................................................................................... 108
6. Ecorregión del Páramo ..................................................................................................................... 109
7. Ecorregión de la Selva Alta o Yungas ............................................................................................. 109
7a. Bosque Montano nublado ......................................................................................................... 109
7b. Bosque Premontano húmedo del flanco Este .......................................................................... 110
8. Ecorregión del Bosque Tropical Amazónico o de Selva Baja ......................................................... 111
8a. Bosques húmedos del Napo ..................................................................................................... 113
8b. Bosques húmedos del NorEste, con influencia Guayanense ................................................. 113
8c. Bosques inundables de la bajura del río Amazonas, el Abanico Hidrográfico del Pastaza y
la Depresión de Ucamara.......................................................................................................... 114
8d. Bosques húmedos de las Sierras de Contamana, Contaya y Divisor .................................... 115
8e. Bosques húmedos de llanura del Departamento de Madre de Dios ...................................... 115
8f. Pacales........................................................................................................................................ 116
9. Ecorregión de Sabana ...................................................................................................................... 116
10.Ecorregiones Oceánicas.................................................................................................................. 117
EL PROBLEMA DE LOS VACÍOS DE PROSPECCIÓN Y CONOCIMIENTO DE LA

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DEL PERÚ .............................................................................................. 117
4. CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ENTORNO FÍSICO DEL PERÚ EN EL TIEMPO
CONTEXTO GEOLÓGICO E HIDROGRÁFICO DE SURAMÉRICA; SU INFLUENCIA EN LA

CONECTIVIDAD DE LOS BIOMAS .................................................................................................... 129
Cuenca Hidrográfica del Amazonas ..................................................................................................... 130
Cuenca Hidrográfica del Orinoco ......................................................................................................... 132
Escudos Cratónicos .............................................................................................................................. 132
Escudo Guayanense ....................................................................................................................... 132
Escudo Brasileño ............................................................................................................................. 134
Andes y Escudos Cratónicos determinan las tierras altas y tierras de bajura de Suramérica .......... 134
CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ESCENARIO HIDROGRÁFICO DEL PERÚ .......................... 135

El territorio peruano como parte de la Placa Tectónica suramericana ............................................... 135
Macizo de Arequipa .............................................................................................................................. 136
8
PROCESOS GEOLÓGICOS INFLUYENTES EN LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DEL PERÚ

Subducción....................................................................................................................................... 146
Isostasia ........................................................................................................................................... 148
Subsidiencia ..................................................................................................................................... 148
TERRITORIO DE LA COSTA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

FÍSICAS EN EL TIEMPO ..................................................................................................................... 149
Sector Norte de la Costa peruana ........................................................................................................ 150
Sector Central de la Costa peruana ..................................................................................................... 152
Sector Sur de la Costa peruana ........................................................................................................... 152
Fondo Oceánico adyacente al Perú ..................................................................................................... 153
Crestas y Zonas Volcánicas ................................................................................................................. 153
Cordillera de la Costa............................................................................................................................ 154
DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DE LA COSTA PERUANA .. 160
TERRITORIO DEL ANDE: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

EN EL TIEMPO ..................................................................................................................................... 162
Enfrentamiento de las Placas Tectónicas de Nazca, Suramérica, de Cocos y del Caribe ............... 162
Dominios Geológicos de los Andes...................................................................................................... 164
Sectores con ángulos de subducción casi planos ......................................................................... 166
Sectores con ángulos de subducción marcados............................................................................ 166
Dominio de los Andes del Norte, Centro y Sur; el Perú emplazado en el Dominio de los Andes
Centrales ............................................................................................................................................... 167
Dominio de los Andes Centrales ..................................................................................................... 170
Dominio de los Andes del Norte y Cordillera Real Oriental ........................................................... 168
Dominio de los Andes del Sur ........................................................................................................ 169
DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DEL LEVANTAMIENTO DE LOS ANDES PERUANOS .................. 169

Levantamiento del Dominio de los Andes Centrales ........................................................................... 170
Levantamiento del Dominio de los Andes del Norte ........................................................................... 172
APUNTES SOBRE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE EN ÁMBITOS SELECCIONADOS DE LOS

ANDES PERUANOS ............................................................................................................................ 175
Deflexión de Huancabamba, Portal NorOeste Andino ........................................................................ 175
Deflexión de Abancay ........................................................................................................................... 178
Valles interandinos encañonados ........................................................................................................ 178
Valle del Marañón ............................................................................................................................ 180
Valle del Santa ................................................................................................................................. 182
Valle del Mantaro ............................................................................................................................. 184
Valle del Mantaro-Sector al Norte de Huancayo....................................................................... 184
Valle del Mantaro-Sector al Sur de Huancayo .......................................................................... 185
Valles del Apurímac y el Ene .......................................................................................................... 186
Valle del Urubamba ......................................................................................................................... 187
Valle del Colca ................................................................................................................................. 188
Meseta del Altiplano Perú-Bolivia......................................................................................................... 189
TERRITORIO DE LA AMAZONÍA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

FÍSICAS ................................................................................................................................................. 192
9
RASGOS GEOLÓGICOS EN LA LLANURA DE LA AMAZONÍA, CON INFLUENCIA EN SUS

FORMACIONES ECOLÓGICAS ......................................................................................................... 192
Arco de Vaupés, Colombia .............................................................................................................. 192
Arco de Purús, Brasil ....................................................................................................................... 193
Arcos Geológicos en la llanura de la Amazonía peruana .............................................................. 193
Arco de Iquitos ......................................................................................................................... 193
Arcos SubAndinos ................................................................................................................... 193
Sierras de Contamana, Contaya y Divisor ........................................................................... 196
Arco de Fitzcarrald ................................................................................................................ 198
Depresión de Ucamara y Abanico Hidrográfico del Pastaza .............................................. 200
Ámbito de influencia Guayanense........................................................................................ 200
Procesos de acarreo y depósito de sedimentos hacia tierras de la Amazonía peruana ................... 202
Sedimentación hacia el tercio Norte ............................................................................................... 202
Sedimentación hacia los tercios Central y Sur ............................................................................... 203
INCURSIONES MARINAS HACIA EL CONTINENTE SURAMERICANO Y FORMACIÓN DEL

SISTEMA ACUÁTICO PEBAS ............................................................................................................ 204
Portal Norte, Lago Maracaibo, Venezuela...................................................................................... 205
Portal NorOeste Andino, Perú ......................................................................................................... 205
Desarrollo del Sistema Acuático Pebas (53-11 Ma)............................................................................ 206
Sistema Pebas-Fase de presencia marina y fluvio-lacustre (53-24 Ma) ...................................... 207
Sistema Pebas-Fase de predominio fluvio-lacustre (24-11 Ma) ................................................... 208
Sistema Pebas-Fase final de involución (11-7 Ma)........................................................................ 210
FORMACIÓN DE LAS CUENCAS HIDROGRÁFICAS INFLUYENTES EN LA AMAZONÍA

PERUANA ............................................................................................................................................. 213
Cuenca del Amazonas y su dinámica en el tiempo ....................................................................... 213
Fase de predominio Oceánico en la Amazonía, postrimerías del Mesozoico (65 Ma) ............. 214
Fase del PaleoAmazonas-Orinoco (31-24 Ma) ........................................................................... 214
Fase de predominio del Sistema Pebas (24-11 Ma) ................................................................... 215
Fase de flujo Oeste-Este y descarga al Atlántico (11 Ma en adelante) ..................................... 215
Cuenca del río Orinoco y su dinámica en el tiempo ..................................................................... 216
Cuenca del río Paraná y su dinámica en el tiempo....................................................................... 217
MATERIAL PARENTAL EN LA FORMACIÓN DE SUELOS Y SEDIMENTOS EN EL

TERRITORIO PERUANO ..................................................................................................................... 220
MATERIAL PARENTAL O ROCA MADRE ........................................................................................ 220

Material parental de origen Volcánico ............................................................................................ 220
Material parental de origen Granítico.............................................................................................. 221
Material parental de origen Cuarcítico y Silíceo ............................................................................. 221
Material parental de origen Calcáreo .............................................................................................. 221
SUELOS TRANSPORTADOS O ALUVIALES ................................................................................... 222

Suelos aluviales de origen volcánico, ricos en nutrientes ........................................................... 222
Suelos aluviales de origen Cratónico ........................................................................................... 223
Suelos Aluviales asociados a aguas negras ............................................................................... 223
10
5. PARADIGMAS EXPLICATIVOS DE LA CONFORMACIÓN DE LOS BIOMAS Y LA

MEGADIVERSIDAD NEOTROPICAL ................................................................................................. 237
PARADIGMAS DE ESCALA GLOBAL .............................................................................................. 240

BOSQUES TROPICALES COMO ENTORNOS ESTABLES ....................................................... 240
PARADIGMA TECTÓNICO Y EL GRAN INTERCAMBIO BIÓTICO (GIB) ................................. 241
Dominios originarios de Biota .................................................................................................... 241
Puentes terrestres intercontinentales ........................................................................................ 242
Puente de África a Suramérica vía el Atlántico ...................................................................... 243
Puentes desde Laurasia a Norteamérica: Behring y Puente NorAtlántico (Thule) .............. 243
Puente de Norteamérica a Suramérica: ProtoAntillas, Promontorio de Aves e Istmo de
Panamá; el Gran Intercambio Biótico ..................................................................................... 246
Puentes de Antártica y Australia a Suramérica...................................................................... 252
Comentarios y controversias en torno al Paradigma Tectónico............................................... 253
TEORÍA DE LOS REFUGIOS DEL PLEISTOCENO (TR) ............................................................ 254
Comentarios y controversias en torno a la TR .......................................................................... 257
INTERCAMBIO TRANSOCEÁNICO .............................................................................................. 260
CONSERVATISMO DE NICHOS ................................................................................................... 261
PARADIGMAS DE ESCALA REGIONAL........................................................................................... 262

OROGENIA ANDINA ..................................................................................................................... 262
INFLUENCIA DE LOS SISTEMAS ACUÁTICOS CONTINENTALES EN LA AMAZONÍA ....... 263
Barreras representadas por los cursos de aguas ..................................................................... 263
Influencia de incursiones marinas y Sistemas lacustres .......................................................... 264
FLUCTUACIONES DE TEMPERATURA GLOBAL DURANTE EL PLEISTOCENO ................. 265
ESPECIALIZACIÓN EDÁFICA EN LA AMAZONÍA ..................................................................... 266
6. FORMACIÓN DEL COMPONENTE VIVIENTE EN LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO
LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO ................................................................................... 277

BOSQUE TROPICAL DEL PACÍFICO........................................................................................... 277
Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota ................................................... 277
BOSQUE DE MANGLAR................................................................................................................ 279
DESIERTO DEL PACÍFICO Y LOMAS .......................................................................................... 281
Flora – Perspectivas recientes sobre su origen y desarrollo ......................................................... 284
BOSQUES DEL FLANCO OESTE DE LOS ANDES, BTES ANDINOS Y SERRANÍA
ESTEPARIA .................................................................................................................................... 285
Bosques del flanco Oeste de los Andes .................................................................................... 285
Bosques por debajo de 1500 m ................................................................................................. 285
Bosques por encima de 1500 m ................................................................................................ 286
Bosque Tropical Estacionalmente Seco .................................................................................... 287
Serranía Esteparia ......................................................................................................................... 289
PUNA ............................................................................................................................................... 291
11
SELVA ALTA O YUNGAS: BOSQUE MONTANO NUBLADO Y BOSQUE PREMONTANO

HÚMEDO DEL FLANCO ESTE...................................................................................................... 293
Bosque Montano Nublado (BMN) ................................................................................................ 293
Bosque Premontano húmedo del flanco Este ........................................................................... 297
BOSQUE TROPICAL AMAZÓNICO O DE LA SELVA BAJA ..................................................... 298
Flora – Perspectivas recientes sobre su origen y desarrollo ......................................................... 305
SABANAS DE LA AMAZONÍA SUR DEL PERÚ ......................................................................... 308
RECUADROS
Recuadro 1. Evolución y mecanismos de heredabilidad / Carlos Reynel y Farah Carrasco.

Evolución. Recombinación. Deriva Genética. Efecto Cuello de Botella. Fecundación no
aleatoria. Mutación. Autogamia y Alogamia; Autofecundación y fecundación externa.
Poliploidía. .................................................................................................................................... 35
Recuadro 2. Extinción. Paleozoico (570-245 Ma). Frontera Meso-Cenozoico (65 Ma).
Cenozoico: Eoceno. Presente. .................................................................................................... 45
Recuadro 3. Coevolución. Coevolución de Morfologías especiales. Coevolución expresada en
comportamientos especiales. ...................................................................................................... 52
Recuadro 4. Fuentes de conocimiento sobre el pasado. Geología. Registro Fósil,
Sedimentología y Estratigrafía. Polen. Flora Fósil; Morfología comparativa. Reloj Molecula
y Tasa de Mutación. ..................................................................................................................... 71
Recuadro 5. Vacíos de conocimiento de la Flora de los Bosques Húmedos del Perú /
Eurídice Honorio y Carlos Reynel. Distribución de colecciones Botánicas por
Departamentos. Distribución de colecciones Botánicas vs. Accesibilidad. Densidad de
colecciones Botánicas en el Bosque húmedo peruano. Vacíos de colección, prospección y
conocimiento Botánico en los Bosques húmedos del Perú. ................................................... 119
Recuadro 6. Suramérica y la Tectónica de Placas, con comentarios sobre la
vegetación y los Bosques. Albores de la formación de los actuales Biomas: Eras
Paleozoica y Mesozoica. Paleozoico (570-245 Ma); Masas continentales desagregadas.
Comentarios sobre la vegetación y los Bosques. Mesozoico (245-65 Ma); Masas
continentales forman Pangea; Se desagregan Laurasia y Gondwana; Elevaciones de la
Temperatura Global y el Nivel Oceánico; Gran Expansión de los Bosques; los Continentes
alcanzan una configuración cercana a la moderna; Proliferación y diversificación de las
Plantas con Flores. Desplazamiento al Norte del continente suramericano y su influencia
en el clima del Hemisferio Sur. .................................................................................................. 137
Recuadro 7. Corriente de Humboldt, Lomas y procesos Bioclimáticos en la vertiente Oeste
de los Andes peruanos. Corriente de Humboldt. Desierto de Atacama. Formación de
neblinas adyacentes al litoral y Lomas. Bipolaridad en el patrón de precipitación pluvial en
el flanco Oeste de los Andes peruanos..................................................................................... 156
Recuadro 8. Bosque Petrificado Piedra Chamana ......................................................................... 173
Recuadro 9. Bosques Montanos Nublados (BMN) y la influencia de Procesos Adiabáticos 191
Recuadro 10. Trozos de ámbar revelan la Diversidad Biológica en la Amazonía de
Tamshiyacu, Dp. de Loreto, 15-12 Ma.................................................................................. 211
12
Recuadro 11. Aspectos del Clima del pasado / 11-1. Sumario Paleoclimático desde el
Mesozoico-Cretáceo, 144 Ma, con especial referencia a Suramérica y el Perú.
Mesozoico: Cretáceo, 144-65 Ma. Cenozoico: Paleoceno a Mioceno, 65-10 Ma.
Cenozoico: Plioceno a Pleistoceno, 10-2 Ma. Cenozoico: Pleistoceno, desde 2 Ma en
adelante / 11-2. La atmósfera terrestre y formación de los primeros Bosques;
Diversidad de la Flora de los Bosque Neotropicales a través del tiempo / 11-3. Ciclos
Climáticos de Milánkovitch y la datación de las Glaciaciones.......................................... 225
Recuadro 12. Sumario del registro Fósil de Reptiles y Mamíferos en el Perú, Mesozoico-
Cretáceo y Cenozoico (144 Ma en adelante). Mesozoico: Dinosaurios en el Perú.
Cenozoico; Paleoceno (66-58 Ma); Eoceno y Oligoceno (58-24 Ma): Período de
modernización de la Biota; Mioceno (24-5 Ma); Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante):
desaparición de la antigua Megafauna y culminación del proceso de modernización. .......... 270
Recuadro 13. Estudios de caso sobre la Diversificación de organismos vivientes en el
territorio peruano y factores influyentes / Flora / 13-1. Cronología de una migración a
través de Puentes entre Placas Tectónicas y rutas en los Andes; los árboles de la Familia
Rubiáceas: el árbol de la Quina y su diversificación / 13-2. Rápida y reciente
diversificación de los arbustos de “Tarwi” del Género Lupinus / 13-3. Historia de las
Leguminosas y Paradigmas Biogeográficos / 13-4. Desarrollo de defensas anti-herbivoría
y la coexistencia de especies Simpátricas del Género Inga (Leguminosas), los árboles de
Pacae, Shimbillo y Guaba / 13-5. Las especies Crípticas de Mimosa y otras Leguminosas
en el Perú. 13-6. Los árboles de Copal (Protium, Burseráceas), su especialización Edáfica
y el pasado Geológico de los Andes / Fauna Silvestre / 13-7eríodo de modernización de
la Biota; Mioceno (24-5 Ma); Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante): desaparición de
la antigua Megafauna y culminación del proceso de modernización. ..................................... 270
Recuadro 13. Estudios de caso sobre la Diversificación de organismos vivientes en el
territorio peruano y factores influyentes / Flora / 13-1. Cronología najes de los Delfines de
río / 13-11. Sedimentos acarreados desde los Andes aportan nutrientes a los ríos
Amazónicos influyendo en su Biota: el caso del Manatí (Trichechus inunguis). 13-12. Las
Anguilas Eléctricas y la metamorfosis de los ambientes acuáticos de la Amazonía. 13-13.
El río Amazonas como barrera para la distribución de Aves. 13-14. Las enfermedades y
sus vectores irrumpen en nuevos ambientes a lo largo del tiempo Geológico: el caso del
Mal de Chagas y Trypanosoma cruzi. ....................................................................................... 311
BIBLIOGRAFIA CITADA ..................................................................................................................... 337
GLOSARIO ........................................................................................................................................... 371

ANEXOS
Anexo 1. Sitios Web de interés sobre Diversidad de la Flora peruana, y otros mencionados en el
texto. ...................................................................................................................................................... 393
Anexo 2. Cronología de episodios influyentes en los actuales biomas del territorio peruano,
desde el Cretáceo al presente.............................................................................................................. 396
ÍNDICE ANALÍTICO ............................................................................................................................. 399

13
14
15
INTRODUCCIÓN
El Perú es uno de los países con mayor Diversidad Biológica en el

planeta. Récords en el número de organismos vivientes encontrados
en diferentes áreas del territorio han ido consolidando la visión de un
país-emporio de especies de innumerables grupos de seres vivos. El
valor y potencial de esta Biodiversidad son incalculables, y su
prospección, aun incompleta, prosigue en avance.
Las formaciones Ecológicas actualmente visibles en el territorio del

país, que albergan esa Megadiversidad, han sido modeladas a lo largo
de millones de años por factores influyentes; éstos han afectado al
unísono a las especies, y a los ambientes en que ellas habitan.
Dentro de los más notables eventos formadores de la Diversidad

Biológica, reconocemos al levantamiento de los Andes, cuyas
montañas han constituido nuevos espacios para la migración y
colonización de plantas y animales, así como barreras o corredores
Biológicos; a la acción del Océano, cuyas temperaturas han influido en
las condiciones desérticas del margen Oeste peruano; a las
configuraciones de las Cuencas Hidrográficas y sus cambios, que han
determinado espacios integrados, cada uno con sus peculiaridades en
cuanto a suelos y otras características. En ellos, las especies de
organismos vivientes se han adaptado y han florecido.
Para comprender mejor el panorama presente de los paisajes

Ecológicos, es revelador echar una mirada al pasado. Nos asomaremos
a una historia de cambios dramáticos, muchas veces radicales, en el
escenario de estos factores, y de su influencia en el componente
viviente del territorio del país.
Este libro muestra una visión sobre estos temas, para muchos de los
cuales las respuestas no son definitivas, y se hallan aun en el proceso
de ser construidas. Su comprensión es fundamental para entender las
16
tendencias de cambio al futuro en los Biomas actuales. Hay un énfasis

en el componente vegetal, que constituye el templete estructural de las
formaciones Ecológicas, y de modo especial, en las formaciones
boscosas. La mayor parte de su temática discurre a partir de los
momentos del tiempo Geológico que corresponden a las postrimerías
de la Era Mesozoica, aquella en la cual los Dinosaurios dominaron la
tierra, subseguidos, en la era Cenozoica o actual, por el predominio de
los Mamíferos, y de las Plantas con Flores, que conforman el principal
tapiz de la vegetación Tropical del planeta. Una serie de hechos con
implicancias críticas en la formación de las actuales formaciones
Ecológicas en Suramérica y el Perú se desenvolvieron a partir de esos
momentos. Hay un sumario de éstos en el Anexo 2. Hemos detenido
nuestra narración en el punto en que el hombre extiende su presencia
en América, unos 15,000 años antes del presente, puesto que su
influencia en el devenir de los paisajes desde entonces constituiría
materia para un libro aparte.
El texto se halla divido en seis Capítulos. Los dos primeros desarrollan

los conceptos básicos asociados a la Diversidad Biológica, su análisis, y
los métodos empleados por quienes estudian la génesis y los procesos
de formación de linajes de organismos vivientes lo largo del tiempo. En
el tercer y cuarto Capítulo se sumarizan las grandes formaciones
Ecológicas presentes, así como el contexto Geológico e Hidrográfico de
Suramérica y el Perú, y la dinámica de éste a través el tiempo.
Nuestro Quinto Capítulo se centra en las hipótesis o Paradigmas que

diferentes autores, o corrientes de autores, han propuesto para
explicar la manera como han sido conformadas la Megadiversidad y las
características de los Biomas suramericanos. Finalmente, el último
Capítulo resume los conocimientos existentes sobre los orígenes y los
cambios en el tiempo para cada una de las principales Formaciones
Ecológicas que constituyen los paisajes del presente, y el patrimonio
de la Diversidad Biológica del Perú.
17
NOTA PREVIA
Nuestro texto contiene muchas ideas desarrolladas desde el siglo

pasado, que constituyen hipótesis explicativas a la Megadiversidad
Neotropical, y son sujeto de polémica actual, con las usuales, y a veces
extremadas, discrepancias entre científicos alineados en una u otra
posición.
No existe una “ultima palabra” en torno a éstas, al menos por el

momento. Es más, varias de ellas no necesariamente se contraponen
entre sí. Mostramos las más importantes en el Capítulo 5 (pg. 237), y al
final, en cada caso, anotamos comentarios y puntos controversiales.
Hemos tratado de dar espacio a todas esas ideas o Paradigmas, o al
menos a los más importantes, porque consideramos enriquecedor
para la comprensión de la realidad natural de un país Megadiverso,
tomar contacto con esa cantidad de vertientes de interpretación.
El avance de la Ciencia y sus herramientas, cada vez más completas,

posiblemente faciliten una síntesis de ellas, en los años venideros.
18
SOBRE ABREVIATURAS Y CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS EN EL TEXTO
Hemos utilizado las siguientes abreviaturas:
Ba= Miles de Millones de años atrás

Km = Kilómetros
m = Metros de altitud sobre el nivel del mar
Ma = Millones de años atrás
Como es usual, los nombres científicos de Géneros y especies de

plantas y animales están escritos en cursiva, a diferencia de los
nombres comunes, que se escriben en tipo normal. Hemos preferido
mantener la interpretación tradicional de las Familias Botánicas
mencionadas en el texto; en el Anexo 1 se encuentran los detalles del
portal en línea sobre Filogenia de las Angiospermas (APG), que
actualiza los avances sobre la circunscripción de éstas.
Hemos utilizado como fuentes para la cronología en Ma de los

diferentes Estadíos de la Era Mesozoica, a Stanley (1989) y Rosas et al.
(2007).
Hay un Glosario al final del libro, en el cual se explican muchos de los

términos de uso específico presentes a lo largo del documento, que
están resaltados en negrita, o con la primera letra en mayúscula.
19
1. CONCEPTOS BÁSICOS Y TERMINOLOGÍA EN LOS ESTUDIOS

DE DIVERSIDAD BIOLÓGICA
20
21
LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA; CÓMO ESTÁ ESTRUCTURADA, Y SUS

NIVELES DE ANÁLISIS
El concepto de diversidad se refiere a la variedad, desemejanza,

diferencia en un conjunto dado de elementos (RAE, 1992). Una
definición amplia de la Diversidad Biológica, o Biodiversidad (BD), la
entiende como la riqueza de la vida y de sus variantes sobre la tierra;
como los millones de plantas, animales y microorganismos existentes;
también los genes que contienen, y en un nivel más panorámico, el
abanico de ensamblajes de especies, conformantes de los Ecosistemas,
muchas veces complejos, que constituyen los ambientes naturales.
La Diversidad Biológica se despliega en la naturaleza en dos planos

principales, Geográfico y organísmico, como se precisa en las
siguientes líneas.
Escala Geográfica
Si nos enfocamos en la BD en la perspectiva de los espacios

Geográficos y Ecológicos en los que ella existe, varios niveles de
acercamiento son posibles. En el contexto de la Ecología del Paisaje,
reconocemos los siguientes niveles de BD.
Diversidad Alfa (Dα)
La entendemos como el número de especies observables en una

localización dada, dentro de una misma comunidad. La unidad de área
en la cual esta cantidad de especies es medida, está en función del tipo
de organismo. Por ejemplo, la Dα arbórea en Bosques Tropicales, se
cuantifica frecuentemente en número de especies por hectárea.
22
Diversidad Beta (Dβ)

Es definida como el cambio en la composición de especies conforme
incrementamos la distancia a lo largo de un transecto; también, como
el recambio o diferencia de especies de un hábitat a otro (Whittaker,
1972). Es claro que en muchos territorios del Perú, que ostentan
gradientes climatológicas y Edáficas, la Dβ puede ser muy alta.
Diversidad Gamma (Dγ)
Este nivel expresa la diversidad de Biomas o grandes formaciones

Ecológicas reconocibles en una porción usualmente grande del
territorio, como una región o continente.
Escala de los organismos vivientes
Otra posibilidad de enfoque de la Diversidad Biológica se centra en los

organismos en sí mismos. En cierta medida, podría coincidir con el
expuesto previamente, pero el centro de atención en este caso son los
individuos y sus conjuntos. Así, distinguimos los siguientes niveles.
Comunidades
En esta escala, la BD comprende la variación en las Comunidades
Biológicas en las que habitan las especies, y los Ecosistemas en los que
existen las comunidades; también las interacciones entre esos niveles
(Primack y Ross, 2002).
Especies
A nivel de Especies, la BD comprende el abanico de las especies

existentes sobre la tierra, desde los ancestrales y microscópicos
Dominios de las Bacterias y Arqueas, hasta el de los organismos
Eucariotas, que incluye los reinos pluricelulares de los Hongos, las
Plantas y los Animales.
23
Genes
A una escala más fina, la BD comprende la variación Genética dentro de
las especies, y de sus Genes, tanto entre poblaciones, como entre
individuos de una misma población.
CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES
A lo largo del tiempo, los naturalistas han propuesto Sistemas de

Clasificación para los organismos vivientes. Éstos pretenden
ordenarlos bajo esquemas que reflejen de la manera más exacta
posible sus afinidades. En la medida que se producen avances en
diferentes campos de la Ciencia, esas relaciones de cercanía o lejanía
entre ellos son aclaradas, y los Sistemas de Clasificación van siendo
perfeccionados, reflejando de una manera más exacta la realidad del
ordenamiento natural.
Nombre Científico
Los Nombres Científicos de una especie u otra jerarquía Taxonómica,

además de constituir su denominativo universal, representan la llave
hacia la información sobre éstas. Son tan necesarios como los nombres
específicos de las personas en una sociedad humana moderna, para
referir, comunicar de manera efectiva, plasmar e intercambiar una
variedad de ideas y hechos sobre ellas. Sin un nombre, y de manera
especial sin uno universalizado, en un mundo con una miríada de
lenguas diferentes, la búsqueda y comunicación de información sobre
cada una de las especies existentes y sus atributos sería inmanejable.
Sistema Binomial de nomenclatura
Fue Carl von Linneo, el naturalista y Botánico sueco (1707-1778),

quien propuso y sentó las bases del sistema de clasificación, registro
científico y nomenclatura de las especies de plantas, tal como lo
24
usamos actualmente. Sus pautas básicas son actualmente comunes

para todos los grupos de organismos vivientes.
Para el tiempo de Linneo, la acumulación de información sobre

especies nuevas, que eran reportadas desde lejanas latitudes en todo el
mundo, conforme la exploración y la diseminación de información
crecían, se había vuelto caótica. Plantas y animales sobre las cuales se
documentaban distribuciones Geográficas y Ecológicas, usos, atributos
y peculiaridades, eran aludidas simplemente por su nombre común, y
referidas por medio de largos textos descriptivos. Conforme las
referencias y el número de especies reportadas aumentaba, la
posibilidad de concordar y corroborar las identidades que estaban
siendo aludidas, y de sistematizar la información, era más y más
problemática.
Resulta interesante comprender que Linneo fue, en realidad, un

pionero en la comprensión de la Biodiversidad y su catalogación,
aunque este término haya sido acuñado sólo mucho después del
tiempo en que él vivió.
En el año 1753, luego de varias publicaciones previas en las cuales

gestaba sus conceptos, Linneo publicó el libro Species Plantarum, o en
Español, Las Especies de Plantas, en el cual clasificaba y catalogaba
todas las plantas conocidas hasta ese momento. Pero no solo eso;
asociaba cada especie y cada nombre a una descripción diagnóstica
corta, preparada en Latín, y a un espécimen concreto, existente en su
vasto y mundialmente famoso Herbario, buena parte del cual se
conserva actualmente en Londres, custodiado por la Sociedad
Linneana.
Uno de los aspectos más notables del trabajo de Linneo fue su vocación
de acopio de especímenes Botánicos de diversas procedencias, pues
además de ser él mismo un asiduo colector de plantas, adquirió
muchas colecciones de viajeros y exploradores que habían recorrido
lugares distantes. También fue notable su comunicación continua con
naturalistas de muchos países, incluyendo los de otros continentes, lo
cual le permitió nutrir y completar grandemente su muestrario de
plantas de todo el mundo, e información sobre ellas, para el momento
de la historia que le correspondió.
La propuesta de Linneo cimentó, entre otras cosas:

25
1. La consolidación de un sistema de clasificación jerarquizante,

basado en el reconocimiento de categorías o grupos taxonómicos
progresivamente incluyentes: Especie, Género, Familia, Orden, Clase,
Filo (Phyllum), Reino y Dominio; cualquiera de estas categorías es
llamada, de modo general, un Taxón.
2. El uso de un sistema de Nombres Científicos para las Especies,

basados en dos términos o epítetos, uno genérico y otro específico, a la
manera de nombre y apellido, iniciando el sistema de Nomenclatura
Binomial actualmente en uso, como por ejemplo, el nombre Homo
sapiens, que designa a la especie humana.
3. La propuesta de tratamiento de cada concepto de especie bajo el

respaldo de una descripción diagnóstica y sobre todo, de un
espécimen, el último conocido bajo la denominación de Tipo
nomenclatural: una muestra tangible que permite el análisis
comparativo y la corroboración ulterior de una planta, de su
pertenencia o no pertenencia a la misma identidad, con todas las
herramientas de inspección o análisis posibles, incluyendo las más
modernas y profundas.
El planteamiento contenido en la propuesta de Linneo era muy

sencillo, pero a la vez brillantemente útil. Revolucionó el panorama de
la detección y reporte de las especies nuevas en el mundo, y fue
rápidamente adoptado por la comunidad científica de su tiempo,
situación que ha perdurado hasta nuestros días.
En la nomenclatura Biológica científica, el nombre de una especie se

expresa por un Binomio conformado por el nombre Genérico y el
Específico. Los términos de este Binomio están seguidos por el nombre
del autor (o autores) que proporcionaron la primera descripción de la
planta. Para tomar un ejemplo cercano, emplearemos a la Quina o
Cascarilla, que es el árbol nacional del Perú. El Nombre Científico de
esta especie medicinal es Cinchona officinalis L.; nos expresa la
identidad de este árbol del Género Cinchona, en particular la especie
officinalis, entre las varias existentes en este grupo. El nombre
específico en este caso, expresado en Latín, significa medicinal, y se
explica por el hecho que los antiguos expendios de los Herbolarios se
conocían como officina. La abreviatura luego del Binomio nos informa
que la descripción original de la planta fue elaborada por el mismo
26
Linneo, cuyo apellido se abrevia, por consenso, como L. El valor de esta

última información es bibliográfico, y nos orienta hacia una referencia
en la cual podemos encontrar la descripción y observaciones originales
sobre la planta, y aclarar dónde se encuentra su Tipo Nomenclatural.
Descripción y catalogación de nuevas especies de plantas y animales
Para culminar el proceso de nombrar, describir y catalogar nuevas

especies de organismos vivientes en la actualidad, los estudiosos
siguen las pautas básicas propuestas por Linneo, asimiladas y
refinadas a lo largo del tiempo en el Código Internacional de
Nomenclatura Biológica de hoy. Una vez que una especie es detectada
y reconocida como nueva, se precisan algunos procedimientos para su
descripción y aceptación formal en el ámbito científico.
Se debe asignar un nombre a la especie, que debe ser seguido por una
corta descripción diagnóstica en Latín o Inglés, de unas 1-4 frases, que
aclara cómo ella difiere de las más cercanamente relacionadas, y en
qué es única. Una ilustración y descripción detallada suelen acompañar
a ese texto para hacerlo más útil. El espécimen Tipo, con su
correspondiente información, incluyendo el Museo, Herbario o
depositario formalmente reconocido en el que se encuentra, debe ser
mencionado.
La publicación de nuevas especies o Taxones se efectúa en Revistas

arbitradas, es decir editadas por profesionales especialistas, de las
cuales son algunos ejemplos peruanos la Revista del Museo de Historia
Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Arnaldoa, y
en otros países Novon, Systematic Botany, etc. Actualmente, de
acuerdo al Código más reciente, es también aceptada la publicación en
línea, sin respaldo de publicación física; son ejemplos en ese sentido
Phytotaxa y Phytokeys. Desde la fecha que la publicación es
diseminada de manera efectiva, el nombre adquiere la categoría de
válidamente publicado.
Bajo iniciativa de varias instituciones, se mantiene permanentemente

actualizado el International Plant Names Index (IPNI), Base de Datos
en línea que recopila todos los nombres de plantas publicados hasta el
presente. Mostramos los detalles del Sitio Web correspondiente en el
Anexo 1.
27
Nombres comunes de las especies, y su problemática en un país

Megadiverso
La diversidad de especies del Perú, para varios grupos de organismos,

y en particular la de la Flora Amazónica, es un récord mundial;
porcentajes elevados del total de especies del planeta se hallan en
territorio peruano y de países colindantes. En ese sentido, puede
observarse la Tabla 1.
En cuanto a plantas, el Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas

del Perú (Brako y Zarucchi, 1993), y sus actualizaciones, reportan más
de 18,000 Plantas con Flores nativas, registradas en el país, de las
cuales alrededor de 6,600 especies son arbóreas. Dado lo incompleto
de la prospección Botánica, situación que se discute en el Recuadro 5,
parece razonable estimar que unas 20,000 especies de Plantas con
Flores existirían en el territorio del Perú.
Tabla 1. Número de especies en el territorio peruano, estimadas para varios grupos de

organismos, con comentarios.
Fuente: MINAM, 2011.
Organismos o Magnitud Comentario

Ambientes
Plantas con flores aprox. 20,000 especies 30% de la Flora nativa peruana es
endémica
Mariposas aprox. 3,700 especies País con primer lugar en Diversidad de

Mariposas en el mundo
Aves aprox. 1,835 especies País con segundo lugar en Diversidad

de Aves en el mundo
Anfibios aprox. 538 especies País con cuarto lugar en Diversidad de

Anfibios en el mundo
Reptiles aprox. 421 especies País con quinto lugar en Diversidad de

Reptiles en el mundo
Zonas de Vida 84 De 104 posibles
Bosques Tropicales 716, 765 Km² Segundo en superficie en América

Latina; cuarto a nivel mundial
28
La enorme vastedad de Flora y Fauna trae como consecuencia

dificultades en la identificación y Taxonomía de las especies, pero
adicionalmente, problemas al tratar de interpretar sus nombres
vernaculares, o Nombres Comunes. Ellos son los que la gente local
emplea; cambian de una región a otra; pese a que algunos son muy
empleados, pueden ser ambiguos y de difícil elucidación.
Es frecuente en el Perú, dentro de este contexto, que para una sola

especie existan numerosos Nombres Comunes. Anotemos que en la
Amazonía peruana, ámbito de distribución de miles de plantas y
animales, habitan más de cuarenta grupos etnolinguísticos nativos, con
denominaciones propias para los organismos existentes en su entorno.
Pero más extendidamente aun, el problema va en la dirección opuesta:
un nombre común engloba conjuntos de especies, muchas veces con
características afines.
Buenos ejemplos de esto último, en el plano de las especies arbóreas,

son los nombres comunes "Moena", empleado en la Amazonía del Perú
para designar a cualquier árbol de la vasta familia de las Lauráceas,
representada por centenares de especies diferentes en esa región, o el
nombre común “Shimbillo”, que alude a varias decenas de especies del
Género Inga, Leguminosas (Reynel y Pennington, 1997). Inclusive, hay
nombres como “Roble”, utilizado en el país por los madereros para
designar cualquier especie no reconocida de madera corriente; el
nombre es prestado del Hemisferio Norte, en el que designa especies
nativas del Género Quercus, que no son nativas en el Perú. Aun el
nombre común “Cedro”, que suele designar a la especie de valiosa
madera, Cedrela odorata, distribuida en la llanura de la Amazonía
peruana, puede referirse también a cualquiera de las otras ocho
especies de este Género existentes en el territorio peruano
(Pennington y Muellner, 2010).
Sinonimia en la Nomenclatura Científica
La circunscripción de los límites de las especies es un tema central de

los estudios Taxonómicos, que se valen de distintas líneas de evidencia
para precisarlos. El avance de la ciencia y el estudio de las estructuras
29
de los organismos a niveles cada vez más profundos, como para

plantas la Anatomía vegetal, el estudio del Polen, los estudios de
Ontogénesis o desarrollo de las estructuras desde su estado de
primordios, y en los tiempos modernos, la exploración molecular del
Genoma de las especies, confieren una dinámica al entendimiento que
tenemos de la delimitación y la posición taxonómica de éstas.
La Sinonimia es el proceso por medio de el cual normas de

nomenclatura Biológica se aplican para asimilar los cambios en la
delimitación o posición Taxonómica de los organismos y sus linajes,
motivados por el avance de la investigación.
Una vertiente de Sinonimia atañe a las especies que ostentan altos

niveles de variabilidad en su Morfología, o en las que ésta puede ser
fuertemente influenciada por características del entorno en el cual se
encuentran. Cuando poblaciones muy variables de la misma especie
han sido objeto de varios Binomios para designarlas, las normas
especifican que es uno solo de ellos, el más antiguo, el prioritario, y ello
motiva que los otros adquieran la categoría de Sinónimos.
Otra vertiente de sinonimización, relativamente frecuente, surge

cuando los estudiosos describen inadvertidamentre la misma especie
más de una vez. Esto ha sido relativamente frecuente en el pasado,
para especies de distribución amplia, por la dificultad para acceder y
examinar las colecciones de Tipos, distribuidas en Museos o
depositarios en lugares muchas veces lejanos, en momentos de la
historia en que la comunicación era más difícil o precaria que en la
actualidad. Ello, en gran medida, ha sido superado; en esos casos, es
necesaria la sinonimización de todos nombres posteriores al Binomio
más antiguo, que es el prevalente.
Una de las revoluciones más significativas de la informática ha sido la

construcción de Herbarios Virtuales en línea que despliegan las
fotografías de especímenes, de modo que las colecciones importantes
de Tipos Nomenclaturales se hacen fáciles de acceder y consultar.
Varios de los Sitios correspondientes se pormenorizan en el Anexo 1.
Una forma adicional de Sinonimia se produce cuando avances en la

investigación nos revelan que aquello que inicialmente nos parecía una
sola entidad, por ejemplo un Género único, alberga en verdad dos
grupos muy diferenciados de especies, cuyo reconocimiento se hace
30
necesario; este avance en la interpretación de un Taxón podría

conducir a desagregar la entidad original en dos o más. El proceso
inverso podría suceder también, debiendo derivar ambos en los
consecuentes cambios en su nomenclatura.
Qué es una Especie
Podemos reconocer varias perspectivas de acercamiento al concepto

de especie.
Concepto Morfológico
En la perspectiva Morfológica, entendemos una especie como el

conjunto de individuos que tienen una Morfología similar; ellos
muestran una coherencia en sus características, y también evidencian
algunos atributos que los diferencian de otras especies.
Esta perspectiva es la base para el reconocimiento inmediato de

plantas y animales. El trabajo taxonómico que se desarrolla en este
nivel es llamado también Taxonomía Alfa. Es la herramienta de
detección primaria de especies importantes, o únicas por su valor
económico, de conservación, Ecológico, emblemático, etc. Constituye
también la aproximación típica de identificación empleada en las
evaluaciones de Diversidad Biológica que se desarrollan en los
Bosques Tropicales, con fines de priorización de ambientes para su
conservación, o para la toma de decisiones vinculadas a la intervención
en ellos.
Concepto Reproductivo
En la perspectiva reproductiva, el concepto refiere a las especies como

conjuntos de individuos que son interfecundos, con capacidad de
reproducirse entre sí, produciendo progenie fértil, pero también
reproductivamente aislados de otras especies. Esta interpretación es
también conocida como Concepto Biológico de especie (Mayr, 1982).
El estudio directo de las posibilidades de reproducción al interior de

una especie puede revestir dificultades especiales. Un ejemplo de esto
son las especies arbóreas. En ese caso, efectuar pruebas controladas de
31
interfecundidad puede demandar esfuerzos y recursos especiales,

dada la altura sobre el suelo a la que se encuentran los órganos
reproductivos, flores y los frutos. Muchos árboles alcanzan alturas de
40 m ó más en los Bosques de la Amazonía; el seguimiento de sus
procesos de polinización, fecundación, la subsecuente formación de
frutos y semillas puede constituir una labor ardua, costosa y de largo
aliento. El control de la viabilidad de la progenie resultante, el cual en
sentido estricto implica monitorear si ésta, una vez alcanzado el estado
adulto, es capaz de producir descendencia viable, condiciona la
investigación a lapsos inusualmente largos. Estas son limitantes para
una certera delimitación de las especies en su contexto reproductivo.
Concepto Filogenético
El concepto Morfológico de especie, dada su inmediata utilidad, ha

sido empleado por los Taxónomos desde los tiempos de Linneo. El
Concepto Biológico, basado en el asilamiento reproductivo, adquirió
predominio en la segunda mitad de los 1900s, bajo el influyente
empuje de científicos de vanguardia en el estudio de la Biología
Evolutiva en ese momento (Dobzhansky, 1970; Mayr, 1982).
Entre 1980-1990, nuevas filosofías y métodos comenzaron a ser

aplicados generalizadamente al problema de cómo definir las especies,
tomando en cuenta el concepto de Filogenia (Hill y Crane, 1982;
Donoghue, 1985). Éste es el estudio de las relaciones evolutivas entre
organismos, del desarrollo de los linajes a lo largo del tiempo, y de su
inferencia; se trata de un campo de investigación que ha adquirido
nuevas herramientas en la actualidad, gracias al desarrollo de técnicas
de estudio del Genoma.
Los conceptos Filogenéticos sugieren que los Taxones de jerarquías

mayores, como Géneros, Familias, Órdenes, etc., debieran ser
Monofiléticos, vale decir contener de manera exclusiva a todos los
descendientes de un ancestro común. Esta lógica es extendida al nivel
de especies por algunos Filogenetistas, quienes proponen que todas las
especies deberían ser entidades Monofiléticas. A raíz del advenimiento
del secuenciamiento de ADN como herramienta fundamental para
establecer relaciones de Filogenia, la condición Monofilética puede
32
ahora ser comprobada mediante el análisis de múltiples individuos, los

cuales pueden representar múltiples poblaciones, especies, etc.
No obstante, otra corriente de Filogenetistas ha advertido algunos

problemas con la estricta definición de especies como entidades
Monofiléticas. La crítica más importante a esta conceptualización
radica en que, en muchos casos, el proceso de especiación en sí mismo
acarrearía a las especies ancestrales perder su condición Monofilética.
Por ejemplo, si una población de un árbol Amazónico peruano con
amplia distribución hubiese quedado geográficamente aislada en uno
de los valles Andinos, evolucionando hasta diferenciarse
morfológicamente y aislándose reproductivamente, la especie
ancestral con distribución Amazónica, aun existente, perdería su
condición Monofilética, dado que coexistirían la especie ancestral
mencionada, más las especies nuevas derivadas. El conjunto, entonces,
no contiene de modo exclusivo a todos los descendientes de un
ancestro común.
En la escala del Tiempo Evolutivo, el proceso de interfecundación

entre las poblaciones, ampliamente distribuidas, de la especie
ancestral, podría consolidarlas nuevamente como un grupo
Monofilético. Hasta que ese lento proceso culmine, la especie ancestral
no será Monofilética, pese a ser Morfológica y reproductivamente
distinta, y por lo tanto una especie claramente definida bajo la visión
de la mayoría de los Taxónomos y Biólogos Evolutivos.
Por esta razón, entre otras, algunos Filogenetistas han propuesto una
segunda clase de Concepto Filogenético de especie. Está basado en
atributos diferenciales, que llamamos Caracteres en este contexto. Son
comunes a todos los miembros de una población interfecunda, y se
hallan fijados genéticamente en ella. Los diferenciamos de otros
rasgos, que aunque observables, no están presentes en todos sus
integrantes (Nixon y Wheeler, 1990). Un ejemplo en este sentido son
los ojos claros y oscuros en la población humana. De acuerdo al
Concepto Filogenético basado en Caracteres, dicho rasgo no calificaría
como Carácter, y no puede ser usado para definir a la especie humana,
puesto que nos llevaría a concluir que las especies son dos, una de ojos
claros y otra de ojos oscuros.
33
En la práctica, y de manera especial en un país Megadiverso como el

Perú, las especies son generalmente delimitadas mediante su análisis
en la perspectiva Morfológica. Adicionalmente, muchas especies así
circunscritas se ajustan también al concepto Filogenético de especies
basado en Caracteres, siendo diferenciables también en esa
perspectiva.
En la mayor parte de los casos, los indicios para la delimitación de una

especie son tomados desde varias líneas de evidencia, y considerados
en su conjunto, para poder arribar a una conclusión final. Mayormente,
éstos son coincidentes y no muestran discrepancia. Hay casos, no
obstante, en los cuales las evidencias Morfológicas han revelado ser
discordantes con la información Filogenética; al respecto, puede verse
el Recuadro 13-5. Entonces, muchos autores prefieren anteponer los
resultados de la información molecular para conseguir que el sentido
Monofilético de una especie o Taxón predomine, aunque la
argumentación científica sobre si esto es lo más conveniente prosigue
en la actualidad.
PROCESOS QUE ORIGINAN A LAS ESPECIES
Procesos de Microevolución y Macroevolución
La Biología Evolutiva considera que la marcha de la Evolución se

produce impulsada fundamentalmente por las fuerzas de Selección
Natural, que actúan sobre las poblaciones de las especies. Ellas
favorecen la reproducción y perpetuación de los Genes de individuos
con mayor posibilidad reproductiva, asociada normalmente a mejores
niveles de adaptación al medio en un momento dado, en el panorama
cambiante, y muchas veces impredecible, de los ambientes naturales.
Se distinguen dos niveles de análisis en la marcha de los eventos

evolutivos. La Microevolución comprende y estudia los procesos y
cambios en el nivel Genético, que pueden ocurrir en conjuntos de
34
individuos en el transcurso de pocas generaciones. Uno de los campos

de interés centrales de la Genética de poblaciones, concierne a los
procesos de Microevolución.
Un segundo nivel de análisis pertenece a la Macroevolución, y se refiere

a los procesos en el nivel de los Taxones y linajes de jeraquías
superiores a la especie, en tiempos largos, en la escala del Tiempo
Geológico, en el escenario dinámico de los ambientes Geográficos y
Ecológicos del planeta.
Microevolución: Perspectiva Genética de la Evolución
Los procesos Evolutivos se reflejan en la variación Genética de las

poblaciones de las diferentes especies a lo largo del tiempo. Existen
diversas fuentes de esa variación, como se aprecia en el Recuadro 1.
Macroevolución: Perspectiva de la Evolución en el contexto Geográfico y del

tiempo Geológico
Al enfrentarse a la supervivencia en ambientes cuyas características

cambian, las especies de seres vivientes tienen pocas alternativas.
La primera de ellas es la extinción, y de hecho, hay evidencias muy

claras de que ese ha sido el destino de incontables organismos, ante la
severidad de los cambios ocurridos en la tierra durante algunos
períodos. Eventos de extinción de escala global han golpeado al
componente viviente de nuestro planeta, a lo largo de su historia, en
los Océanos y la tierra; los más notables se resumen en el Recuadro 2.
Una segunda posibilidad es el replegamiento de las poblaciones hacia

ambientes que conservan condiciones apropiadas para la vida, dentro
de los márgenes propios de cada especie. La migración y supervivencia
en espacios relictuales, o refugios, es una de las ideas centrales en la
Teoría de los Refugios del Pleistoceno, cuyos conceptos se desarrollan
en el Capítulo 5 (pg. 237).
35
Una tercera alternativa para los linajes, si los cambios se producen

gradualmente y a lo largo de períodos suficientemente extensos, es
embarcarse en un proceso adaptativo, bajo las nuevas condiciones del
entorno. Este proceso implica cambiar o sucumbir, evolucionando
hacia la construcción de nuevas morfologías, funcionamientos, y
perfiles genéticos, culminando eventualmente con la diferenciación y
la formación de Taxones derivados.
Recuadro 1
EVOLUCIÓN Y MECANISMOS DE HEREDABILIDAD
Carlos Reynel y Farah Carrasco
Evolución
La teoría que unifica los conocimientos vinculados al desarrollo de los linajes de

seres vivos a través del tiempo, es la Teoría de la Evolución por Selección
Natural (Darwin, 1859).
Algunas premisas son centrales en esta Teoría. La primera es que, en la

naturaleza, los organismos vivientes poseen un potencial de reproducción que
excede al número de individuos que sobreviven. De no existir limitantes y
resistencias en el medio que causen mortandad, las poblaciones de las especies
prontamente alcanzarían cantidades enormes.
36
De otro lado, la cantidad de recursos consumibles para el mantenimiento de una

población es limitada, y su disponibilidad puede restringirse con el paso del tiempo.
En el caso de plantas, estos recursos incluyen el espacio vital necesario, todo tipo
de nutrientes del suelo, agua y gases procedentes de la atmósfera, empleados por
las plantas durante la fotosíntesis. También, muchos interventores Bióticos, cuyo
concurso es necesario para la exitosa culminación de ciclos vitales como la
reproducción; un ejemplo de ello está constituido por los animales vectores que
participan en la Polinización de las plantas, o en su Dispersión, que es el
traslado de sus frutos y semillas en los ambientes naturales.
Los organismos establecidos en un área se enfrentan a estas restricciones, y a un

destino de competencia en diferentes niveles, el cual deriva, en muchos casos, en
la mortalidad de un porcentaje de ellos, o la imposibilidad de otros de completar
sus ciclos vitales.
Una segunda premisa se refiere al hecho que los individuos que conforman una
especie muestran una variación en sus atributos. Apreciamos que algunos
caracteres Fenotípicos confieren a determinados individuos ventajas adaptativas,
y los hacen más eficientes en sobrevivir, en su capacidad de reproducirse, y la de
perpetuar su carga Genética, ocasionando que gran parte de esa variación, o
Genotipo, se transmita por medio de la herencia.
Se entiende que la Selección Natural es una fuerza impulsora primordial de la

evolución. Como resultado de ella, con el fluir del tiempo y el paso de
generaciones, determinados atributos se vuelven más frecuentes en las
poblaciones de una especie. De modo similar, hay otros que van desapareciendo,
puesto que son desventajosos o neutros en la perspectiva de la supervivencia. Las
variaciones en los caracteres pueden ser inicialmente sutiles, pero irse
profundizando con el paso del tiempo, dando lugar a la formación de nuevas
especies.
En ese contexto, el proceso por el cual algunos organismos se van adaptando a

entornos o condiciones que se van haciendo diferentes, se conoce con el nombre
de Selección Adaptativa.
En general, la Selección Natural actúa, además de su rol como motor de procesos

Evolutivos, como un factor crítico de preservación y promoción de la variabilidad
Genética y Morfológica de las poblaciones. Ésta constituye un escudo de
protección para las especies, pues asegura la sobrevivencia de al menos algunos
individuos cuando enfrentan variaciones castróficas, imprevistas, en su entorno
Físico o Biológico.
37
Recombinación
Una fuente que contribuye a la diversidad Genética de una población es la

Recombinación, constituida por la recurrente transposición de fragmentos de ADN
con el emparejamiento de Cromosomas durante la Meiosis. La redistribución
resultante de este proceso configura una cambiante diversidad Genética en los
seres vivientes a lo largo del tiempo.
Deriva genética
Además de la Selección Adaptativa, cuyo efecto es conspicuo cuando las

poblaciones son grandes, otro proceso, la Deriva Genética, constituye también
una fuerza Evolutiva principal, cuya influencia se acrecienta en poblaciones con
números reducidos de individuos.
La Deriva Genética se produce por el flujo y variación en la frecuencia de los

Alelos en una población, a lo largo del tiempo, simplemente como resultado del
azar. Puede desempeñar un papel significativo en la determinación del curso
Evolutivo de las poblaciones; se ha hecho notar que a raíz de ésta, algunos
caracteres pueden desaparecer en parte de la población, ocasionando la
conformación de subpoblaciones genéticamente divergentes.
Efecto Cuello de Botella
Esta situación se presenta cuando la población de una especie queda reducida a

pequeño conjunto de individuos. Es evidente que eventos catastróficos en el
pasado de la tierra, han ocasionado este efecto muchas veces.
38
Cuando ello sucede, una porción importante de la variación Genética puede

quedar erradicada. En circunstancias extremas, como el conocido caso de algunas
especies de grandes Felinos en África, los Leones y los Cheeta, las poblaciones
remanentes pueden arrastrar problemas de introgresión Genética y pérdida de
viabilidad, al quedar sometidas a un panorama de fecundación entre
consanguíneos.
En el árbol de Castaña de Madre de Dios, también llamado Nuez de Brasil,

Bertholletia excelsa, propio de la Amazonía Sur del Perú, se ha documentado una
baja variabilidad Genética. Las poblaciones silvestres actuales procederían de
propagaciones precolombinas basadas en escasas líneas parentales, y extendidas
durante los primeros 1000 años de nuestra Era, desde los territorios del NorEste
de la Amazonía. Esta reducción en la plataforma Genética de las poblaciones
actuales estaría, por el momento, lejos del umbral asociado a problemas de
viabilidad (Shepard y Ramírez, 2011).
Fecundación no Aleatoria
La fecundación no Aleatoria resulta del predominio de preferencias por

determinados atributos en el momento de la selección de pareja. Esto acarrea
como resultado que la configuración genética de las siguientes generaciones sea
direccionada hacia la fijación de los Genotipos favorecidos, divergiendo de lo que
se obtendría por apareamientos al azar. Hay ejemplos de lo mencionado, entre
otros, en especies de peces Cíclidos, en las que las hembras tienen marcada
preferencia por los machos con colores más vivos (Seehausen et al., 2008).
Mutación
Una Mutación es un cambio permanente y trasmisible en la secuencia Genómica

del ADN, debido al impacto de factores presentes en el ambiente, o de fallas en el
proceso de replicación del material Genético.
Una fuente de Mutación está conformada por la radiación que alcanza de modo
continuado a los organismos de nuestro planeta, procedente del espacio remoto,
generada desde puntos distantes del universo. Ella puede resultar de eventos
39
sucedidos en núcleos estelares distantes, como Quásares y Púlsares, y se

manifiesta en diferentes tipos de emisión, como la de Rayos Gamma y Rayos X.
También son Mutagénicos algunos compuestos inorgánicos radioactivos, y

sustancias químicas de diversos tipos que pueden existir en los entornos naturales,
ocasionando cambios a nivel del material Genético de los individuos.
Una fuente adicional de Mutación resulta de errores que ocurren al azar en los
procesos de copia del material Genético durante la división celular, proceso que
por su complejidad, está expuesto con cierta frecuencia a imperfecciones, que se
convierten en fuentes de Mutación.
Estos procesos y sus efectos pueden comprenderse mejor si los situamos en la

escala de Tiempo Evolutivo, y recordamos las recurrentes variaciones, muchas
veces impactantes, que se han producido y se siguen produciendo en las
condiciones ambientales de nuestro planeta.
Si bien es cierto, las Mutaciones pueden afectar Células Somáticas, en cuyo caso
sus resultados no son trasmisibles en la reproducción, las que son significantes en
el contexto Evolutivo son las que afectan a las Células Germinativas o Gametos. A
ese nivel, la mutación resulta trasmisible, y cuando es examinada en la escala de
Tiempo Evolutivo, afecta al Genoma de manera acumulativa.
Autogamia y Alogamia; Autofecundación y fecundación externa
En las plantas, el autocruzamiento o Autogamia constituye una fuente de cambios,

incrementando la frecuencia de Homocigotes de una población. Normalmente,
acarrea la fijación de Genes defectuosos, y puede conducir a una población hacia
una configuración Genética distinta de la original. La Autogamia representa
normalmente, en la naturaleza, un tipo excepcional de fecundación; induce el
rápido aumento de la consanguinidad y de la tasa de homocigosidad.
En contraposición, la Alogamia es la forma de reproducción sexual característica

de las plantas superiores, basada en la Polinización cruzada y fecundación entre
individuos genéticamente diferentes.
La fecundación externa o Exogamia se produce con el apareamiento entre

individuos no emparentados; promueve el enriquecimiento de la plataforma
Genética de las especies. Las poblaciones que se reproducen sexualmente tienen
40
muchas vías para promover la Exogamia. En muchos grupos de plantas

Tropicales, como las Palmeras, por ejemplo el Aguaje, Mauritia flexuosa, o
especies arbóreas maderables de la Familia Miristicáceas, conocidas con el
nombre común de Cumalas, y Lauráceas, llamadas Moenas, entre varias otras, los
sexos se encuentran en individuos separados, de manera que unos árboles
desarrollan flores masculinas y otros flores femeninas, en una condición de
distribución de sexos denominada Dioecia, que favorece la fecundación cruzada.
En los Mamíferos, variadas estrategias de comportamiento promueven la

Exogamia. Un ejemplo es la conducta social en los monos Maquisapa Ateles
chamek de la Amazonía peruana, en los que las hembras jóvenes abandonan el
grupo familiar en cuanto alcanzan la edad reproductiva.
Poliploidía
La Poliploidía es el incremento heredable del número de Cromosomas con

respecto a la típica condición Diploide (2n) de los individuos, es decir la
conformación de dos o más sets de Genoma Haploide (n). Puede ser el resultado
de una no disyunción durante la Mitosis o Meiosis, o puede ocurrir cuando los
Cromosomas se han dividido apropiadamente durante la Mitosis o Meiosis, pero la
Citoquinesis no ocurre, por lo cual no hay separación del material Genético.
La Poliploidía, al dar lugar a la duplicación del número de Cromosomas dentro de

individuos, conduce a la formación de nuevas configuraciones Genéticas,
definiendo características nuevas, contribuyendo a la diferenciación Morfológica, y
al aislamiento reproductivo de individuos y poblaciones.
La información que se ha ido acumulando sobre este fenómeno en el reino vegetal,

y particularmente en las Plantas con Flores, evidencia que alrededor del 15% de
los eventos de especiación acaecidos en ellas ha estado acompañado de
incrementos hacia Poliploidía. Existe una correlación positiva entre la riqueza de
especies en un Género dado y la incidencia de Polipliodía, lo cual ha sido
interpretado como una evidencia indirecta de que ésta se encuentra asociada a la
tasa de Diversificación (Wood et al., 2009).
41
Diversificación y Especiación
En la perspectiva Biológica Evolutiva, reconocemos que las especies y

linajes de seres vivientes tienen un punto de origen en el tiempo; con
el fluir de éste, pueden a su vez dar origen a Taxones derivados;
finalmente, arriban a un ocaso, y ultimadamente se extinguen.
Se llama Especiación al proceso Evolutivo por el cual una o más

especies son formadas desde una ancestral, haciéndose
reproductivamente independientes. De manera general, llamamos
Diversificación al proceso de generación de varias especies, Géneros,
Familias, etc., derivados a partir de un linaje.
Para examinar los fenómenos de génesis y formación de nuevas

especies, debemos trasladarnos a una larga escala temporal, la del
Tiempo Evolutivo, de decenas o centenares de miles de años, o
millones de años. Comprendemos que en esa escala, y en el contexto
Geográfico y Ecológico de las comunidades naturales, estaríamos
asistiendo a procesos de origen, desarrollo, proliferación y ocaso de las
diferentes unidades Taxonómicas existentes en ellas, Familias, Géneros
o Especies.
Varios cambios deben producirse en la escala de las poblaciones de

seres vivos para que estas se encaminen en un proceso de Especiación.
Los requisitos fundamentales son la agudización de sus diferencias, la
consolidación de aislamiento reproductivo entre ellas, fijando
características tanto Fenotípicas, expresadas de modo visible en la
Morfología o el funcionamiento, como Genotípicas, es decir de nivel
Genético, y la diferenciación en sus rangos Ecológicos. Ello permitiría
su ulterior coexistencia como conjuntos de individuos que han perdido
la posibilidad de intercambio reproductivo (Givinish, 2010).
Los procesos de evolución conducentes a la formación de nuevas

especies podrían tomar largos lapsos en muchos casos, pero se ha
hecho evidente que eventualmente pueden haber ocurrido con relativa
rapidez. Un ejemplo ha sido mostrado para la Ictiofauna del Lago
Victoria, el más grande de África, ubicado en el Centro-Este de dicho
continente, y notorio por su extraordinaria cantidad de peces
endémicos, más de 500 solamente para el grupo de los Cíclidos. La
historia pasada del Lago se ha reconstruido mediante el uso de
42
técnicas de prospección sísmica y el análisis de columnas barrenadas

de sus sedimentos; habría atravesado por períodos de desecación en
momentos relativamente recientes. Un estudio molecular de los linajes
de peces indica que la diversificación extraordinariamente rápida de
los Cíclidos allí existentes, se habría iniciado hace sólo unos 100,000
años (Johnson et al., 1996; Verheyen et al., 2003).
Diversificación y Especiación en la perspectiva de los espacios Geográficos

y Ecológicos
Varios modelos han sido propuestos para explicar los procesos de

Especiación y Diversificación de linajes de organismos vivientes, en el
marco de la realidad Geográfica y Ecológica de los ambientes naturales
(Rieseberg y Willis, 2007). Los resumimos a continuación.
Especiación en Poblaciones no contiguas en el territorio, o Alopátrica
El primer modelo corresponde a la diferenciación Alopátrica, o en el

nivel de especies, Especiación Alopátrica. Ésta se origina por el
aislamiento Geográfico de conjuntos de individuos de una población.
Puede surgir, característicamente, bajo dos modalidades. Una es el

resultado del arribo de un limitado número de individuos a un área
nueva; este proceso es reconocido como Efecto Fundador. Hay
evidencias de su ocurrencia en medios como los archipiélagos, donde
individuos migrantes se desplazan hasta islas distintas desde tierra
firme. Trasladando este concepto al espacio de la cordillera Andina que
se elevó a través del Tiempo Geológico, este mismo proceso habría
tenido lugar al desplegarse entornos nuevos y aislados entre sí.
Otra es la denominada Especiación Vicariante, en la cual una especie

distribuida en un área amplia es desagregada por el surgimiento de
barreras, como por ejemplo ramales montañosos, o territorios que se
desertifican, produciendo el aislamiento de poblaciones. En esos casos,
la separación Geográfica acarrea una progresiva divergencia de
caracteres que, con el paso del tiempo, culmina en la conformación de
nuevas especies o Taxones. Algunos autores han sugerido que, en
general, esta modalidad de especiación habría constituido una de las
vías evolutivas predominantes en los linajes de organismos actuales
43
(Barraclough y Vogel, 2000; Coyne y Orr, 2004). La Tabla 2 muestra

ejemplos de algunos eventos propios del desarrollo del relieve en el
territorio peruano, que podrían haber determinado procesos
Alopátricos.
Especiación en Poblaciones contiguas en el territorio; Especiación

Simpátrica y Parapátrica
Estos modelos explican la Especiación a partir de una población

contigua, extendida en un territorio dado, conformada por individuos
que tienen intercambio Genético entre sí.
La Especiación Simpátrica ocurre, en teoría, cuando una nueva especie

emerge desde el interior de una población asentada en un territorio
dado. Hay cierto consenso sobre que esto sería posible vía Poliploidía.
Otros procesos podrían generarla también. Una subpoblación de una
especie de planta, en el interior de su área de distribución, podría
cambiar levemente la pigmentación de sus flores, o el matiz de sus
fragancias, elevando la oportunidad de sus individuos de ser visitados
por polinizadores diferentes. Ello conduciría a la formación de una
especie nueva con el transcurso del tiempo. Estudios enfocados en las
relaciones Planta-Animal evidencian el impacto significativo que
pueden traer cambios sutiles, como por ejemplo la posición en que se
despliegan algunas estructuras florales, en el éxito reproductivo y el
servicio diferenciado de polinizadores. Hay información adicional
sobre esto en el Recuadro 3, bajo Coevolución de Morfologías
especiales. Una investigación enfocada en la diferenciación de las
defensas químicas en árboles Amazónicos, y su posible significado en
el contexto de la Especiación Simpátrica, se muestra en el Recuadro 13-
4. Aun así, los ejemplos concretos de esta modalidad de especiación
son escasos (Savolainen et al., 2006)
Una segunda posibilidad está conformada por Especiación Parapátrica.

En ésta, aunque no existe una barrera que interrumpa la contigüidad
de la población, se produce una gradiente ambiental que genera
presiones selectivas diferenciadas en territorios adyacentes. Con el
paso del tiempo se forman subpoblaciones que divergen, conformando
ultimadamente especies distintas.
44
Un ejemplo de este caso está representado por las poblaciones de

plantas de las tierras bajas Amazónicas que fueron elevadas en una
gradiente de altitud a raíz del levantamiento de los Andes. Algunos
grupos, como el Género Cinchona, los Árboles de la Quina, habrían
tenido génesis por este proceso (Antonelli et al., 2009).
Estudios enfocados en la distribución de la Familia de los árboles de

Copal o Incienso, Burseráceas, revela que linajes de este grupo son
altamente especializados en términos del tipo de suelo en el cual
crecen, y su diversificación habría sucedido por ocupación de nichos
distintos colindantes a un área de distribución original, en un probable
ejemplo de especiación Parapátrica (Recuadro 13-6).
Tabla 2. Eventos del desarrollo del relieve y los paisajes, que habrían determinado
procesos Alopátricos en el territorio peruano
EVENTOS INFLUENCIA COMO GENERATRIZ DE PROCESOS

ALOPÁTRICOS EN LA FLORA Y FAUNA
Capítulos en que se desarrollan
LEVANTAMIENTO DE LA Separación o pérdida de conectividad de poblaciones de

CORDILLERA DE LOS organismos situadas en el ámbito de influencia del
ANDES levantamiento de los Andes
Cap. 4
LEVANTAMIENTO DE Separación de Cuencas Hidrográficas anteriormente

ARCOS GEOLÓGICOS (ejm. integradas, y disminución en la conectividad de poblaciones y
Iquitos, Fitzcarrald) comunidades de seres vivos. Impedimento en la dispersión de
Cap. 4 organismos acuáticos y otros asociados a ellos
INCURSIONES MARINAS Porciones de tierra firme quedan separadas por medios

(Sistema Acuático Pebas de acuáticos salinos, acarreando una pérdida de la conectividad
la Amazonía peruana) entre poblaciones
Cap. 4
EXPANSIÓN DE ARIDEZ Retracción de la vegetación húmeda hacia fragmentos

(ejm. Desierto costero del desagregados, entre los cuales las poblaciones pierden
Centro-Sur del Perú) conectividad
Cap. 4 / 5 (bajo Teoría de los
Refugios del Pleistoceno)
EPISODIOS GLACIARES, DE Retracción de la vegetación hacia zonas más bajas en altitud,

FRÍO INTENSO más abrigadas o más protegidas, con la consecuente
Cap. 5 (bajo Teoría de los formación de fragmentos cuyas poblaciones pierden
Refugios del Pleistoceno) conectividad
45
Recuadro 2
EXTINCIÓN
El planeta ha estado sometido a eventos catastróficos de diferente índole desde su

formación, y varios de ellos, a lo largo del tiempo, han golpeado y arrasado sus
ambientes naturales, acuáticos y terrestres. A raíz de éstos, muchos linajes han
quedado truncos, pero también se han abierto posibilidades para la expansión de
otros y sus descendientes. Algunos autores, basados en el análisis del registro
fósil, han sugerido que la Biota del planeta, intrínsecamente, atraviesa por largos
ciclos de diversificación, seguidos de subsecuente extinción a lo largo del Tiempo
Geológico (Rohde y Muller, 2005). En las siguientes líneas comentamos los
eventos de extinción global de mayor calibre, ocurridos a partir de la Era
Paleozoica, unos 570 Ma. Las extinciones de linajes ocasionadas por eventos
Geológicos y climáticos de gran escala han dejado huellas que son posibles de
interpretar. Otros impactos, de naturaleza Biológica, como la irrupción de
enfermedades o Patógenos, son más difíciles de trazar. El Recuadro 13-14
desarrolla un ejemplo de interés en esa perspectiva.
Paleozoico (570-245 Ma)
Hace unos 245 Ma, en las postrimerías del Paleozoico, Período Pérmico, habría
ocurrido el más profundo de los eventos de extinción en masa experimentados en
la tierra. Fue antecedido por dos eventos de extinción masiva previos, uno 500 Ma,
en el Período Ordovícico, que habría erradicado la mitad de las familias de Fauna
46
del globo, y otro en el Devónico, 345 Ma, que habría aniquilado un 40% de éstas
(Bowring et al., 1998; Benton y Twitchett, 2003).
La masiva extinción del Pérmico afectó a los principales grupos de animales

existentes, y los habitantes del mar; se calcula que entre el 80-96% de las
especies marinas se extinguieron durante este episodio; el proceso de
recuperación de la vida luego de este arrasamiento habría sido particularmente
lento (Benton y Twitchett, 2003; Sahney y Benton, 2008). La extinción habría
barrido definitivamente todos los linajes existentes de Trilobites, Artrópodos
ancestrales que pululaban en el suelo Oceánico, y habían sobrevivido a
aniquilaciones anteriores. Pese a su dimensión mayúscula, parece haber
impactado en menor medida a las plantas, muchos de cuyos grupos subsistieron y
se diversificaron a lo largo de los momentos siguientes.
Una hipótesis sugiere que la extinción de las postrimerías del Pérmico fue causada
por la activación de un foco volcánico en una enorme extensión de Siberia. A
consecuencia de las fumarolas producidas, se habría desencadenado una drástica
elevación en el porcentaje de CO2 atmosférico, y una elevación global de la
temperatura en más de 10°C, con impacto devastador en los medios marinos, que
habrían quedado dramáticamente enrarecidos en su cantidad de Oxígeno. El
Magma habría combustionado Carbón mineral pre-existente en esas zonas,
liberando Metano, exacerbando aun más la elevación de la temperatura
atmosférica. Lo descrito habría gatillado un Cambio Climático Global, aumentando
la aridez. El clima frío que había caracterizado al Paleozoico habría sido
abruptamente sustituido por uno caluroso en extremo, cambiando las condiciones
Ecológicas en el mar y la superficie terrestre (Campbell et al., 1992; Wignall y
Twitchett, 1996; Knoll et al., 1996; Benton y Twitchett, 2003; Zhong et al., 2006).
Frontera Meso-Cenozoico (65 Ma)
Es hace unos 65 Ma que se produce el evento de extinción masiva más

ampliamente conocido, acaecido en las postrimerías del Mesozoico, en el límite
Cretáceo-Terciario, también conocido como Frontera K / T. Resultó en la
desaparición de un altísimo porcentaje de las especies de seres vivientes de los
ambientes terrestres, cercano al 50% del total (Alvarez et al., 1980). Grupos
conspicuos de Fauna, sobre todo los Dinosaurios, con todo su variado despliegue,
fueron extinguidos; el evento habría afectado en mayor medida a organismos de
zonas Tropicales del planeta (Keller, 2001; Brusatte et al., 2012). La Flora mostró
47
un pulso de extinción y cambio en su composición, menos dramático, pero también

de escala global. El impacto en las zonas tropicales fue mayor. Se estima que en el
Neotrópico, 75% de las especies de plantas se extinguió como consecuencia de
este evento, en contraposición a 30% de la Flora norteamericana (Jaramillo, 2012).
Posteriormente al arrasamiento, se hicieron gradualmente disponibles ambientes
para una creciente Fauna de Mamíferos, cuya Diversificación se extendería hasta
el momento actual.
No hay un consenso sobre la génesis de este episodio (Keller et al., 2009). La

interpretación más aceptada es que fue resultado del impacto de un asteroide de
unos 10 Km de diámetro, o tal vez una lluvia de ellos. La nube de polvo y material
eyectados desde los puntos de choque habrían oscurecido la atmósfera por un
período de varios años, obstaculizando la fotosíntesis y marcando el inicio de un
invierno global. Una finísima capa de Iridio, raro elemento casi exclusivamente
contenido en meteoritos y escasamente presente en la tierra, tapiza los sedimentos
de la frontera K / T; el grosor de esta capa aumenta en dirección al Caribe.
Adicionalmente, hay huellas de un cráter de unos 250 Km de diámetro, cuya
topografía y cronología coinciden con los eventos, cercano al área de la localidad
de Chicxulub, de la actual Península de Yucatán, México; éste ha sido atribuido al
impacto mencionado (Álvarez et al., 1980; Hut et al., 1987).
Otro explicativo sugiere que una o varias explosiones volcánicas de gran

envergadura, cuyas erupciones habrían lanzado cenizas a la atmósfera en
cantidades masivas, habrían sido la causa de la catástrofe descrita, fatal para los
seres vivientes. Es posible, inclusive, que ambos eventos catastróficos se
combinaran al azar en ese momento del tiempo (Brusatte et al., 2012).
Cenozoico: Eoceno
Alrededor de 37-34 Ma, en el intervalo Eoceno-Oligoceno, otro episodio de

extinción, de menor escala, parece haber afectado de modo especial las latitudes
Septentrionales del globo (Taberlet y Cheddadi, 2002). Se habría originado en un
ciclo de expansión de los casquetes polares y el frío asociado, con génesis posible
en la separación Suramérica-Antártica, como se recapitula en el Recuadro 11,
aunque algunos autores lo asocian también al impacto de un meteorito que se
habría precipitado en el área de la actual bahía de Chesapeake, al Norte de
Estados Unidos. Habría afectado a la Fauna terrestre, sobre todo la de Mamíferos;
en menor proporción a la Flora; ha sido consistentemente documentado en los
48
territorios del hemisferio Norte. La mayor parte de los Géneros y grandes grupos
de plantas superiores sobrevivieron, al igual que muchos Mamíferos; no obstante,
muchas especies desaparecieron. Las huellas de esta extinción sugieren que tal
vez no habría sido ocasionada por un evento único, sino por varios pulsos
sucesivos de Cambios Climáticos (Graham, 2011).
Presente
Varios autores han hecho notar que el arrasamiento de especies y ambientes

llevado a cabo por la especie humana, y particularmente la alteración de entornos
naturales desde la Revolución Industrial en la segunda mitad de los 1800s,
actualmente exacerbado en las zonas Tropicales, tiene una dimensión comparable
a la masiva extinción de la frontera Meso-Cenozoico, hace 65 Ma, que extinguió a
los Dinosaurios y muchos otros linajes de seres vivos (Raven, 1984).
Dado que existen ambientes Tropicales sobre los cuales nuestro conocimiento es
muy escaso, y esta es una realidad en países como el Perú, tal como se
desprende del Recuadro 5, la magnitud de esta hecatombe es difícil de calcular.
Se ha observado que la culminación de esta mayúscula destrucción se está
produciendo en el lapso equivalente a la vida de un solo ser humano, y nos priva
de la posibilidad de estudiar y utilizar para bien de la humanidad, muchas de las
especies erradicadas en este irreversible proceso (Smith et al., 1993; Pimm y
Raven, 2000).
49
Diversificación en la perspectiva del desarrollo de los linajes
Anagénesis
Se conoce con este término al cambio dentro de una misma línea

evolutiva, conducente a la formación de una nueva especie, a lo largo
de un proceso paulatino en el tiempo.
Por ejemplo, en el escenario de un archipiélago, este proceso podría

iniciarse vía el ingreso de una especie migrante colonizadora hacia un
nuevo ambiente. Los cambios adaptativos resultantes de este ingreso a
nuevas condiciones, podrían generar una especie derivada con el paso
del tiempo (Whittaker et al., 2008).
Cladogénesis o Radiación Evolutiva
En contraposición a la Anagénesis, que afecta el devenir de una sola

línea evolutiva en el tiempo, el concepto de Radiación Evolutiva, o
Cladogénesis, se refiere a la ramificación profusa de un linaje
produciendo un conjunto de Taxones derivados en un momento del
tiempo. Ciclos o pulsos de Radiación Evolutiva son frecuentemente
encontrados cuando se estudia la marcha cronológica de los linajes de
seres vivos (Wilson, 1961; Erwin, 1985; Richardson et al., 2001;
Davies, 2005). Hay evidencias de este proceso, en plantas y animales,
en determinados lapsos. Un ejemplo es el horizonte correspondiente a
las postrimerías del Cretáceo, unos 65 Ma, en que varios grupos
ancestrales de Aves, Insectos y Plantas con Flores habrían proliferado
(Futuyma, 1986; Judd, 1999; Davies et al., 2004; Friis et al., 2005;
Whitfield y Lockhart, 2007).
En el escenario de la zona Andina, el levantamiento de la cordillera,

que originó espacios nuevos, con condiciones Ecológicas diversas,
habría promovido Cladogénesis en grupos de organismos adaptables a
las alturas montañosas. Estudios realizados en los arbustos
pertenecientes al grupo del Tarwi, Lupinus (Hughes y Eastwood,
50
2006), las plantas-roseta de Espeletia (Monasterio y Sarmiento, 1991)

y Aves como los Picaflores (Kay et al., 2005), sugieren que, en escalas
de tiempo relativamente cortas, procesos de Cladogénesis habrían
generado la enorme diversidad de estos linajes, y el alto contenido de
especies únicas existentes en el relieve de los Andes. Un ejemplo en ese
sentido se muestra en el Recuadro 13-2.
Conceptos de Biogeografía de las Islas y su relevancia en el contexto de la

Diversificación de los organismos vivientes
La Teoría Biogeográfica de las Islas, o Teoría de las Islas, consolidó

muchos de sus postulados a raíz de estudios clásicos desarrollados en
la década de 1960, enfocados en la diversidad de especies de plantas y
animales en archipiélagos, y la relación entre ésta y tres variables
principales, la migración, la especiación y la extinción (MacArthur y
Wilson, 1967).
Las ideas desarrolladas a partir de estos estudios han sido muy

influyentes en la investigación de los procesos de Diversificación y
Radiación Evolutiva. También, en otros campos de interés actual de la
Ecología, como la conservación de los Bosques en un escenario de
destrucción y alteración producida por el hombre, que los transforma
en fragmentos, similares a las islas de un archipiélago.
En los conjuntos de islas hay flujos de migración de especies que

arriban procedentes del continente, aunados a procesos de
diferenciación y especiación de éstas. Adicionalmente, eventos de
extinción, todos enmarcados por el aislamiento propio de la condición
insular.
Algunos postulados de la Teoría predicen, por ejemplo, que en los

archipiélagos hay una relación positiva entre el tamaño de cada isla, su
cercanía al continente, y el número de especies que arriban a esa isla
por inmigración. A mayor tamaño de la isla, y mayor cercanía al
continente, el número de inmigrantes será mayor, y viceversa.
Asimismo, las Tasas de extinción tienen una tendencia inversa a la
mencionada, como se muestra en la Figura 1 (pg. 51).
51
Un postulado central indica que el número de especies existentes en

una isla, o en una comunidad Biótica cuyos límites son precisables,
puede estimarse para cualquier momento del tiempo. Éste resulta de la
sumatoria de las especies previamente presentes, más el aporte de las
migrantes que arribaron de otros lugares, más las que se formaron allí
por procesos de especiación. A ese conjunto, que representa el balance
positivo, debe sustraérsele el número de extinciones ocurridas, con lo
cual se obtiene el total de las especies presentes.
Posteriormente, algunos autores han aportado refinamientos a las

ideas mencionadas, enfatizando la edad de la isla como un factor de
influencia en la Diversidad de especies (Whittaker et al. 2008). Un
desarrollo adicional está representado por la Teoría Neutral Unificada
de Biodiversidad y Biogeografía (Hubbell, 1986, 1997, 2001).
Figura 1. Visualización de conceptos de la Teoría de las Islas: relaciones entre las Tasas de
Inmigración y Extinción en islas de tamaños diferentes y a distintas distancias de tierra firme.
Islas más grandes o más cercanas al continente muestran una Tasa de Inmigración mayor.
También, la Tasa de Extinción es menor en ellas.
Fuente: McArthur y Wilson, 1967.

52
Recuadro 3
COEVOLUCIÓN
El concepto de Coevolución alude al ajuste de la Morfología y funcionamiento,

que se desarrolla entre una especie y su aliada, por ejemplo una planta y un
animal asociado, o un grupo de éstos, cuyo vínculo de interdependencia se
profudiza a lo largo del Tiempo Evolutivo. Un aspecto central en este proceso, es la
presión ejercida por la Selección Natural, que actuaría reforzando la
interdependencia entre las plantas y animales involucrados.
La Selección Sexual es la que atañe no a la lucha de los organismos por el

mantenimiento de su integridad, sino aquella en el plano de la consecución de
pareja. Deviene en el éxito o fracaso reproductivo, y por lo tanto, deja una huella
en la marcha de la Genética de las poblaciones. La Selección Sexual constituye un
espacio en el cual se encuentran numerosos ejemplos vinculados a la
Coevolución.
Dos coyunturas críticas para la exitosa reproducción de las plantas, la

Polinización o acarreo del polen desde las anteras de una flor hasta el estigma de
otra, y la Dispersión o traslado de los frutos y semillas, son ejemplos de
circunstancias que podrían devenir en alianzas Coevolutivas con el concurso de un
animal vector. El marco conceptual de la Coevolución nos ayuda a comprender los
mecanismos influyentes en la Diversificación de muchos grupos de organismos. Se
ha hecho notar que hay vasta evidencia en el sentido que grupos funcionales de
Polinizadores ejercen presiones selectivas reales sobre los caracteres florales
(Fenster et al., 2004; Givinish, 2010).
Aun así, el concepto ha sido motivo de reevaluación, en particular, en el terreno de

los llamados Síndromes de Polinización. Éstos son casos bastante definidos de
Morfologías de plantas y vectores que se corresponden, y fueron reconocidos y
fuertemente enfatizados en algunas publicaciones seminales en esta temática
como expresión de vínculos de nivel muy específico; algunos de ellos se exponen
líneas abajo. Aunque el avance de la investigación ha ido reflejando que los
Sídromes no necesariamente representan alianzas imprescindibles, o predecibles
entre una especie y su exclusivo par aliado, hay evidencias de que son reales a
53
nivel de grupos de especies que interactúan regularmente. En ese sentido, se

entiende la posibilidad de una “Coevolución difusa” que se ajustaría más a lo que
en realidad ocurre en los ambientes naturales (Murcia, 2003).
Coevolución de Morfologías especiales
Las plantas habrían precisado muchas veces, mediante procesos Coevolutivos,

adecuar su morfología y el funcionamiento de sus estructuras reproductivas, las
flores, de manera muy sofisticada, para afianzar una relación de alianza con un
vector específico, o un grupo de ellos, de modo que ellas ejecuten la Polinización,
y de esta manera aseguren la fecundación y la perpetuación de la especie.
Diferentes tipos de animales, dentro de ellos Escarabajos, Abejas, Abejorros,
Moscas, Mariposas, Aves, e incluso Mamíferos, como pequeños Roedores,
Zarigüeyas y Murciélagos, participan como vectores en el contexto de ese proceso.
Cumplen con su misión atraídos por conjuntos de mecanismos de orientación y
recompensa consolidados por la planta. Se observan fragancias especiales,
atrayentes para algunos desde puntos lejanos, cuando la flor no es aun
visualizada; colores vistosos, comunes en las corolas, que actúan como
banderolas, y deben encontrarse dentro del espectro cromático de visión del
animal vector; finalmente, la producción de néctar, recompensa alimenticia
exudada desde glándulas especiales, Nectarios, ubicadas al interior de la corola
de las flores.
La Selección Sexual puede ejercer presión hacia especificidad en Polinizadores

diferentes, y hacia el aislamiento reproductivo. Estudios experimentales con la
herbácea Aquilegia, una Ranunculácea, muestran cómo, cambiando la posición de
sus tubos nectaríferos (que son espolones, como los observables en las flores de
nuestro Mastuerzo, Tropaeolum) desde pendulares, posición asociada a la visita
de Lepidópteros, hasta erectos, postura propia de la polinización por Picaflores, el
número de visitas de los primeros Polinizadores disminuye notoriamente. Este tipo
de selección puede haber constituido una fuerza rectora de cambios Morfológicos,
especialización en nichos distintos, y Especiación (Fulton y Hodges, 1999;
Givinish, 2010).
La flor nacional del Perú, la Cantuta, Cantua buxifolia, es un arbusto con bellas
flores de buen tamaño, a menudos rojas o moradas. Estas se caracterizan por su
posición péndula, y su corola con forma de tubo, con las anteras y parte del pistilo
sobresalientes del nivel de la corola. Las características florales de esta planta
sugieren un Síndrome de Polinización asociado a Picaflores. Éstos pueden
sostenerse en vuelo para ejecutar la Polinización de las flores que se hallan en
posición pendular. Las anteras, sobresalientes de la corola, facilitarían la
54
impregnación de polen en la cabeza del vector (Faegri y Van der Pijl, 1979; Bertin,
1989). Incidentalmente, la observación de estas flores asociadas a Colibríes ha
sido frecuentemente plasmada en la cerámica y textiles de las culturas
precolombinas del Ande peruano.
Otros contextos Coevolutivos son frecuentes en las Plantas con Flores,

relacionados a adaptaciones conducentes a la Exogamia. Para este fin, ellas
pueden consolidar barreras ante la fecundación con polen cercano o emparentado.
La Heterostilia es una condición en la cual existen tipos de flores sutilmente

diferentes, llamados Morfos florales, dentro de la misma especie. Se le ha
asociado frecuentemente a procesos de Coevolución, en el sentido de promover la
fecundación entre individuos distantes, y por Polinizadores diferentes. Bajo esta
estrategia, la planta produce algunas flores con estilo largo y estambres cortos,
ubicados al fondo de la corola, debajo del nivel del estigma; también otras, con
estilos cortos y estambres largos, que sobresalen del nivel del estigma. De esta
manera puede comprometer a dos o más especies de insectos para realizar la
Polinización. Una mariposa, por ejemplo, se encarga de la Polinización de las
flores con estilos largos y anteras cortas, insertando su larga proboscis en la
corola, y Polinizando el estigma que está alejado de las anteras; otro insecto, como
una abeja, que no posee un órgano succionador largo, Poliniza la flores con
anteras largas y estilos más cortos (Barth, 1985). Hay variados ejemplos de
especies forestales nativas del Perú que presentan Heterostilia; uno de ellos es el
árbol de Laurel o Añayo Caspi, Cordia alliodora (Boshier y Lamb, 1997).
Coevolución expresada en comportamientos especiales
Del mismo modo, comportamientos especiales podrían haber sido alcanzados por
algunos animales vectores a lo largo de alianzas y bajo la presión de Selección
Adaptativa. En los arbolitos de Mutuy, la Leguminosa Senna, las anteras se abren
por poros en los extremos. El grupo de abejas que son vectores de polinización en
ese caso, han desarrollado un comportamiento especial; se aferran a los
estambres y zumban, ocasionando una vibración que ocasiona la salida del polen.
El insecto vector queda cubierto por éste, y lo transporta en su búsqueda de néctar
(Barth, 1995). Una morfología y comportamiento asociado similar ocurren en las
especies del vasto Género Solanum, al que pertenece la Papa o Patata, Solanum
tuberosum, como se observa en la Figura 2 (pg. 55).
55
Figura 2. Coevolución de insectos y sus plantas asociadas. (A). Mediante su zumbido, un

Abejorro hace salir el polen de las anteras (B) de una planta de Solanum (C); éste impregna su
cuerpo, haciendo posible la Polinización. (D). Lepidópteros de la Familia Noctuidae poseen una
larga Proboscis que llevan enrollada (E) y despliegan para tomar el néctar de flores que tienen
corola en forma de tubo largo, polinizándolas. Corolas de ese tipo (F) son frecuentes en la
Familia Rubiáceas, a la que pertenece el árbol Nacional del Perú, Cinchona officinalis (G).
A y D basados en Barth, 1985.

56
57
2. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

EN EL TIEMPO
58
59
REVELANDO CUÁLES SON REALMENTE LAS ESPECIES, Y CUÁL ES EL

GRADO DE PARENTESCO ENTRE ELLAS
Nuestra comprensión de aspectos importantes de la Diversidad

Biológica descansa en una correcta delimitación de sus unidades
Taxonómicas, tales como las especies. De nuestro entendimiento de
ellas se derivan, por ejemplo, la priorización de áreas para la
conservación, y las modalidades de intervención o manejo de los
ambientes naturales.
Actualmente, herramientas moleculares son empleadas para aclarar

las relaciones de parentesco entre las especies; ellas permite entender
la Evolución de determinadas características a través del tiempo;
también, la direccionalidad de los cambios. Nos permiten aclarar, por
ejemplo, si determinados tipos de tubérculos han evolucionado desde
ciertos tipos de raíces. Cuestiones como éstas pueden conducir a
respuestas con valor aplicativo en campos como el mejoramiento de
los cultivos agrícolas.
Adicionalmente, son también puntos de análisis importantes el

contexto temporal de las variaciones sucedidas, y su posible
irreversibilidad. Una pregunta que puede ejemplificar lo último, es la
que atañe a si muchas o pocas especies propias de los Bosques
húmedos Tropicales de llanura habrían evolucionado desde ancestros
de zonas frías.
60
Variación en las características de una especie, y herramientas para precisar

su delimitación
En la Morfología de las poblaciones de una especie dada, hay siempre

presente cierta variabilidad en los caracteres, o Variación Natural. Ello
representa una dificultad para la delimitación de las especies; el nivel
de variación propio de cada una debe ser analizado y determinado. La
variación se extiende al nivel Genético, involucrando la de los
caracteres moleculares.
Una de las preguntas siempre presentes para quienes trabajan en el

terreno de la Taxonomía Alfa, es en qué medida las diferencias
Morfológicas reflejan la realidad de aislamiento reproductivo de las
entidades reconocidas como especies. Para resolver este dilema,
quienes profundizan esta temática recurren a varios criterios y
herramientas.
Gradientes de variación Morfológica
Con la finalidad de evidenciar las gradientes de variación de una

especie, son útiles las observaciones y muestreos reiterados de los
mismos individuos en sus ambientes naturales. En el caso de plantas,
se hace preciso extenderlos a diferentes momentos del año, diferentes
niveles del follaje, y diferentes lapsos de la formación de algunas
estructuras, para producir muestrarios de la variación intraindividual
y poblacional posible en una especie. A este tipo de colecciones se les
conoce con el nombre de Colecciones Élite. Hacen posible interpretar
apropiadamente la identidad de especímenes que se aprecian
morfológicamente divergentes, pero que en realidad pueden
pertenecer a la misma especie; permiten distinguir la variación debida
a la plasticidad Fenotípica, que no nos sirve para la delimitación de las
especies, de aquella que refleja reales diferencias Genotípicas, y es por
ello valiosa para establecer sus límites.
61
Fenología y Biología Reproductiva
La modalidad clásica de estudio de la fecundación entre plantas se

desarrolla mediante experimentos de cruzamiento, en los cuales se
coloca, de manera controlada, polen procedente de las anteras de una
flor en el estigma de otra, manteniendo esta última aislada, para
analizar si la se produce fecundación y si ésta es viable.
No obstante, el estudio de la Fenología o periodicidad en la formación

de las estructuras vegetales también hace posible la delimitación de
poblaciones interfecundas. Mediante la observación directa de eventos
Fenológicos en los ambientes naturales, se puede documentar la
existencia de poblaciones en las cuales hay fuertes indicios de
interfecundidad, como por ejemplo la aparición sincrónica de flores, su
apertura al unísono, y la presencia concordada de Polinizadores
activos.
Adicionalmente, la interfecundidad es verificable por medio del

estudio de los vectores de Polinización, de la presencia de polen
impregnado en partes específicas del cuerpo de ellos, de la efectividad
de éste al tomar contacto con el estigma, y de la capacidad para la
producción de semillas viables.
Líneas adicionales de evidencia: Corología, Anatomía, Ontogénesis,

Citogenética, Palinología; el trabajo de Revisión Monográfica
El análisis de la distribución Geográfica de los organismos vivientes, o

Corología, puede constituir un criterio robusto para aclarar los límites
posibles, Ecológicos y Morfológicos, de las especies. Los patrones de
variación a lo largo de los rangos de ocurrencia de éstas, reflejando
coherencia en determinados espacios, permiten muchas veces su
circunscripción.
Técnicas como la Anatomía, así como el estudio de la Ontogénesis o

desarrollo desde los primordios y estructuras embrionarias,
proporcionan luces sobre la Homología de determinados caracteres,
62
tema central que desarrollaremos en los párrafos siguientes. Los

estudios de Citogenética, que se enfocan en los Cromosomas, su
número y particularidades, y la Palinología o estudio del Polen, cuyos
patrones de ornamentación suelen ser consistentes (Figura 4), ayudan
a reflejar los límites de los grupos Taxonómicos.
Aparte de herramientas como las mencionadas en las líneas

anteriores, actualmente se utilizan técnicas moleculares que permiten
analizar porciones del Genoma, con la finalidad de evidenciar las
afinidades y relaciones existentes entre diferentes linajes de
organismos, que se reflejan en la similitud de su ADN.
Los Taxónomos reevalúan y actualizan de manera continua la

apropiada delimitación de las especies y de los Taxones al interior de
un linaje dado, y la propiedad de su nomenclatura. Este trabajo es
conocido como Revisión Monográfica.
Herramientas de análisis del parentesco entre especies y linajes
Criterio de Homología
Para revelar la afinidad verdadera entre diferentes especies o Taxones

que muestran características en común, es crítico el análisis de los
Caracteres llamados Homólogos. Ellos son los verdaderamente
comparables, en el sentido de tener una naturaleza similar por su
origen y estructura (Kaplan, 1984).
Por ejemplo, podríamos referirnos a dos formaciones presentes en

algunas plantas y superficialmente muy parecidas, espinas y aguijones.
La aparente similitud de éstas podría conducirnos a conclusiones
erradas sobre su relación. Una espina y un aguijón pueden tener un
aspecto muy similar en el sentido de ser ambas aguzadas, y brotar de
las superficies de las plantas, inclusive de puntos más o menos
semejantes. Sin embargo, en un sentido más profundo, hay una
diferencia sustancial entre una y otra; la espina es una formación de
origen Xilemático, es decir originada en el leño, en tanto que el aguijón
es una estructura de origen Floemático, originada en la corteza. En la
63
perspectiva de su Homología, una espina es en realidad más similar u

Homóloga con una rama que con un aguijón, pese a que
superficialmente se parece más al segundo. En esa misma perspectiva,
un aguijón es más comparable a cualquier otra formación Floemática,
por ejemplo una placa de Corteza. Evidentemente, son las técnicas de
estudio progresivamente más profundas, las que permiten aclarar la
existencia o ausencia de Homología entre determinadas formas.
Un segundo ejemplo puede estar conformado por flores que tienen

una sola envoltura o verticilo: solamente tépalos, en vez de un verticilo
de sépalos (cáliz) y otro de pétalos (corola). En los albores de los
sistemas de clasificación de las plantas, la envoltura floral única fue
fuente de mucha confusión, aclarada con el paso del tiempo, sobre todo
con el advenimiento de las técnicas de Anatomía Vegetal. La envoltura
floral única, conformada por tépalos, podría interpretarse como
Homóloga en todos los casos. No obstante, la presencia de un verticilo
de tépalos puede proceder de génesis distintas; en algunas especies
puede resultar de la reducción del cáliz, por lo que la envoltura
remanente, desarrollada, sería de naturaleza petaloide, o en un caso
totalmente contrario, de la reducción de la corola, de lo cual el verticilo
sería de naturaleza sepaloide. Los estudios de Anatomía floral, basados
en la disección transversal fina de la flor, pueden revelarnos trazas de
conductos vasculares rudimentarizados de alguno de los verticilos, y
contribuir a aclarar la verdadera situación en un caso como el descrito
(Yamazaki, 1988).
Mencionamos como ilustrativo, también, el ejemplo de las

extremidades presentes en los animales vertebrados, que son
Homólogas; el brazo de un ser humano o miembro anterior de un
Mamífero, el ala de un Ave, y la aleta lateral de un Pez. Todas ellas,
desde el punto de vista de su Ontogénesis u origen, de su modelo de
construcción básico y de su función, son estructuras Homólogas, es
decir verdaderamente comparables.
64
Filogenética
Homología en la perspectiva Filogenética; cómo los Caracteres Morfológicos

pueden emplearse para inferir la Evolución en los linajes de seres vivos
El concepto de Homología ha sido refinado, colocándolo en una

perspectiva Evolutiva, empleando métodos de estudio Filogenéticos.
Utilizando el ejemplo de las espinas relatado líneas arriba, es claro que
las espinas pareadas presentes en los Géneros Acacia y Machaerium
de la Familia Leguminosas son Homólogas, en tanto son Morfológica y
Anatómicamente similares a Estípulas lignificadas. Tales espinas, en
ese contexto, son referidas como una Homología Primaria. No obstante,
Acacia es miembro de la Subfamilia de las Mimosoídeas, y no está
cercanamente relacionado a Machaerium, que pertenece a las
Papilionoídeas. El conocimiento de la Filogenia de las Leguminosas nos
hace comprender que las espinas de Acacia y Machaerium han
resultado de evoluciones independientes, ocurridas más de una vez.
Este fenómeno se conoce con el nombre de Homoplasia. En contraste,
un atributo como el característico fruto Legumbre, el cual es propio de
esta Familia, es Morfológicamente similar en todos los casos, y
constituye también una Homología Primaria. Dado que ese tipo de
fruto es compartido por las Leguminosas en su conjunto, puede
inferirse, adicionalmente, que debe haberse originado una sola vez,
simultáneamente al origen de la Familia; esto es conocido como una
Sinapomorfia, un carácter que define a una Familia, o a un Taxon dado,
en la perspectiva Filogenética.
Cladística
La ponderación de Caracteres bajo esa visión Filogenética llevó al

desarrollo de una escuela de pensamiento llamada Cladística, que se ha
extendido en uso a partir de la década de 1980, para interpretar y
estimar las relaciones Evolutivas y la afinidad entre organismos y
linajes de éstos.
El Análisis Cladístico examina series de Caracteres, enfocándose en

Taxones en su totalidad, como todas las especies de un Género, o todos
los Géneros de una Familia. Los Caracteres que demuestran ser
Morfológicamente idénticos en estructura, posición y origen
65
Anatómico, son considerados Homólogos Primarios. Se trabajan

simultáneamente todos los Caracteres posibles; en el caso de plantas,
caracteres de las hojas, flores, frutos, etc.
La concordancia de todos los Caracteres en la definición de los mismos

grupos o subgrupos Taxonómicos haría el análisis sencillo, pero la
presencia de Homoplasia, que actúa como una interferencia al
momento de efectuarlo, hace que esto no sea así. Para salvar esa
dificultad, el Análisis Cladístico se vale del criterio de Parsimonia, cuyo
objetivo es la reducción, al mínimo posible, del número de Homologías
que representen Homoplasias. Procedimentalmente, esto significa
minimizar el número de cambios de caracteres que van surgiendo en
el Árbol Filogenético resultante, es decir el número de “pasos” en la
construcción de éste.
Figura 3. Árbol Filogenético. Los Taxones están representados por las letras A, B, C y D.
Solamente los grupos Monofiléticos son aceptables en la perspectiva Taxonómica Filogenética.
El grupo dentro del punteado no lo es, dado que no incluye a todos los descendientes de un
ancestro común; es Parafilético. Muchos grupos Taxonómicos tradicionalmente aceptados, como
por ejemplo los Reptiles, son insostenibles en esta perspectiva.
66
Un Árbol Filogenético (Figura 3, pg. 65) es una representación gráfica

que muestra las relaciones evolutivas entre todos los Taxones que
conforman un linaje dado. Está basado en la existencia o no de
Caracteres Morfológicos o Genéticos comunes entre ellos, que
expresan su parentesco, y son representados por Nodos.
Adicionalmente, la representación contiene las Ramas que se
desprenden desde cada Nodo. Los Taxones que quedan agrupados en
un Árbol Filogenético dado, representan a los descendientes de un
ancestro común (Arbedo, 1999).
Utilizando algunas fuentes de datación, como el registro Fósil, puede

integrarse al análisis la cronología de presencia o ausencia de
caracteres, haciendo posible en algunos casos la calibración de la
Filogenia en el tiempo (Donoghue y Benton, 2007).
Dado el número de Taxones y caracteres posibles de analizar, el

manejo de los datos involucrados se hace complejo, y usualmente
requiere de programas computacionales específicos, varios de los
cuales se hallan actualmente disponibles. El Análisis Cladístico permite
revelar, en muchos casos, los grupos Monofiléticos, definidos por
Sinapomorfias.
Uso de secuencias de ADN para inferir Filogenias; Homología en el contexto

molecular
El empleo de secuencias de ADN ha traído consigo una verdadera

revolución en el estudio de las relaciones evolutivas entre organismos.
Antes de exponer cómo son empleadas para inferir Filogenias, es
preciso examinar brevemente la estructura misma del ADN, y cómo se
encuentra alojado en las células de plantas y animales.
El Genoma contiene el código Genético completo de un organismo

dado. Su mayor parte se encuentra ubicada en el Genoma Nuclear, al
interior del Núcleo de la célula, y en éste, se halla organizado en
Cromosomas, cada uno de los cuales contiene determinados Genes en
particular; los seres humanos poseemos 23 pares de Cromosomas, una
copia de éstos procedente de la madre, y otra del padre; a esta
condición se le conoce como Diploide.
67
El Genoma está conformado por Ácido DesoxirriboNucleico o ADN,

molécula con el aspecto de un hilo, y dispuesta en espiral o hélice, a la
manera de un resorte, en una estructura doble –la Doble Hélice-. La
molécula de ADN es la generatriz de todas las instrucciones
Bioquímicas necesarias para construir un ser vivo, comandar su
desarrollo, funcionamiento y herencia. Está formada por series de
Nucleótidos, que son combinaciones de azúcar, fosfato y una de cuatro
Bases de Nitrógeno, conocidas simplemente como Bases, usualmente
abreviadas por sus iniciales, “A”, Adenina, “C”, Citocina, “G”, Guanina y
“T”, Timina, éstas siempre dispuestas en pares, Adenina-Timina y
Citosina-Guanina, también llamados Pares de Bases (pb). Los últimos
suelen cuantificarse por miles, con un millar de ellos expresado como
1 Kpb.
Tanto en las plantas como los animales la mayor parte del ADN se
encuentra en el Genoma Nuclear. No obstante, existen Genomas
adicionales, más pequeños, que no se encuentran en Cromosomas, sino
en dos de los Organelos de la Célula, específicamente en los
Mitocondrios y los Cloroplastos. Se hallan organizados como una
molécula circular y cerrada al interior de éstos. Son trasmitidos
únicamente por la madre; por tratarse de Genomas con una copia
única se les conoce como Haploides.
Plantas y animales poseen Genoma Mitocondrial (ADNmt). Éste

contiene los Genes que codifican la producción de proteínas asociadas
a la generación de energía. En los vertebrados, el ADNmt es una
molécula de ADN con tan solo 16 Kpb; en las plantas vasculares varía
entre 160-2,400 Kpb.
Las plantas, además, poseen el pequeño Genoma del Cloroplasto

(ADNcp), formado por los Genes que codifican la producción de
proteínas necesarias para la Fotosíntesis. Este Genoma tiene diferentes
tamaños; en las plantas vasculares, fluctúa entre 120-160 Kpb.
El uso de secuencias de ADN en estudios Filogenéticos ha puesto en

manos de los especialistas una fuente de Caracteres casi ilimitada. Ello
contrasta con el reducido número de Caracteres Morfológicos
disponibles para inferir Filogenias.
El fundamento del Análisis Filogenético molecular descansa en

comparar la misma región del Genoma de los diferentes Taxones que
68
se examinan. Por ejemplo, se puede comparar la misma secuencia de

ADN en todos los Géneros de la Familia Leguminosas.
Se advierte, sin embargo, una dificultad. Encontrar el mismo Gen en el

Genoma Nuclear de diferentes individuos puede ser complicado, dado
que en algunos casos éstos se agrupan conformando las llamadas
Familias MultiGenes. Ellas son juegos de Genes muy similares, con
funciones Bioquímicas muy parecidas, formadas en el proceso de
duplicación de Genes a lo largo del Tiempo Evolutivo.
Para evitar las complicaciones mencionadas, propias del Genoma

Nuclear, la gran mayoría de los estudios de Filogenia en animales se
emplean Genes del ADNmt, y en plantas, del ADNcp; en las últimas,
adicionalmente, el Genoma de regiones no codificadoras entre Genes.
Una ventaja adicional es que tanto el Mitocondrio como el Cloroplasto,
a diferencia del Genoma Nuclear que es Diploide, tienen Genomas
Haploides, poseedores de una copia única, la materna; esto es una gran
ventaja, pues nos da la certeza de estar comparando el mismo Gen en
todos los individuos.
Los Genes pueden amplificarse empleando un proceso llamado

Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR, en inglés), y sus secuencias
exactas de Nucleótidos en el ADN pueden ser precisadas, revelando el
orden que tienen las Bases. De este modo, las correspondientes
secuencias de múltiples Taxones, ya resueltas, pueden alinearse, es
decir colocarse una al lado de otra, y compararse; dicho procedimiento
es conocido como Alineamiento de Múltiples Secuencias. Si en la
posición de la primera Base de un Gen, varios de ellos tienen una “A”, y
otros una “T”, eso sugiere la existencia de dos grupos, cada uno
definido por su correspondiente Base. Así, tanto la “A” y la “T” pueden
interpretarse como Homologías Primarias. Sabemos, no obstante, que
algunas de las “A” podrían haber evolucionado independientemente,
representando Homoplasias, del mismo modo que discutimos líneas
arriba para los Caracteres Morfológicos. La resolución de este dilema,
si son Homoplasias o Sinapomorfias, puede lograrse mediante un
Análisis Filogenético empleando el criterio de Parsimonia, del mismo
modo descrito para Caracteres Morfológicos. Dos herramientas
adicionales que robustecen este procedimiento son el Análisis
Bayesiano, que incorpora a éste modelos de las secuencias de ADN en
evolución, y el análisis probabilístico.
69
El Alineamiento de Múltiples Secuencias permite establecer una

hipótesis de Homología Primaria, y por ello es crucial para el proceso
de inferencia de Filogenias. No obstante, debe considerarse la
posibilidad de interferencias por Homoplasia, del mismo modo que
cambios ocurridos por Mutación en porciones del Genoma, a lo largo
del Tiempo Evolutivo. Adicionalmente, se sabe que con el paso del
tiempo, tramos del ADN pueden experimentar cambios por
incorporación o pérdida de pequeñas porciones, es decir Inserciones o
supresiones, las últimas también conocidas como Deleciones. Estos
cambios son especialmente frecuentes en el ADN de regiones no
codificadoras entre Genes, bastante en uso para estudios de linajes de
plantas a nivel de especies. Todas estas dificultades hacen que el
Alineamiento de Múltiples Secuencias y su interpretación pueda
volverse complicado, y verse influenciado por la subjetividad.
Actualmente, el Jardín Botánico de Kew, Londres, ha plasmado la

puesta en línea de una Base de Datos de información Genómica de
plantas, Plant DNA C-value Database, Royal Botanic Gardens Kew, que
despliega la información de porciones específicas del Genoma de
especies vegetales, como se pormenoriza en el Anexo 1.
70
71
Recuadro 4
FUENTES DE CONOCIMIENTO SOBRE EL PASADO
La historia de la vida sobre la tierra es revelada por diferentes medios y técnicas,

desarrolladas por la Geología Histórica y la Biología Evolutiva. Las principales
herramientas de estos campos, que permiten conocer el origen y los cambios de
los ambientes Ecológicos, se describen a continuación.
Geología
Una primera herramienta empleada para desentrañar la historia de la tierra, y la

forma como la vida se ha establecido y diversificado sobre ella, es el estudio de las
rocas. Su examen permite inferir aspectos relacionados al devenir de la corteza
terrestre.
La antigüedad de algunas rocas puede ser aproximada a través del estudio de

trozos de minerales como el Uranio, cuyos átomos se transforman en átomos de
Plomo a ritmos constantes, dando la posibilidad de datar la edad de rocas y
formaciones Geológicas por medio de la comparación de las proporciones entre
estos elementos.
Las rocas más antiguas que se han hallado en nuestro planeta datan de más de
4,000 Ma (Luhr, 2003). La naturaleza de algunas, especialmente aquellas que se
originan bajo enormes presiones y temperaturas en el interior de la corteza de la
tierra, las rocas Metamórficas, al igual que aquellas que resultan del enfriamiento
72
del Magma o material en fusión original de la corteza terrestre o rocas Ígneas,

permite reconstruir la historia de las temperaturas de la corteza terrestre a lo largo
del tiempo, y revela en qué momentos la vida pudo florecer sobre su superficie.
Los cambios en la posición entre diferentes áreas de la corteza terrestre en el

tiempo pueden examinarse estudiando las tensiones existentes entre ellas, y sus
tendencias de desplazamiento. Son muy útiles, en ese sentido, la Cartografía y
Fotogrametría comparada de diferentes ámbitos. Herramientas modernas, como
las imágenes satelitales, son recursos poderosos para resolver interrogantes en
estos campos.
El Paleomagnetismo estudia la variación de los campos magnéticos a lo largo de

la historia de la tierra; una de sus fuentes informativas principales es el
magnetismo remanente en algunas rocas, fraguadas con la dirección del campo
magnético existente en el momento en que se solidificaron. Comparado con el que
existe en la actualidad, el Paleomagnetismo permite deducir los cambios de
orientación que han sufrido distintas porciones y macizos de la superficie terrestre.
Mediante estas herramientas se ha conseguido, por ejemplo, documentar
desplazamientos ocurridos en el territorio Suramericano, y particularmente en los
Andes peruanos, en relación a los Polos magnéticos, a lo largo del tiempo
(Macedo-Sánchez et al., 1992).
Registro Fósil, Sedimentología y Estratigrafía
El registro Fósil es empleado por la Geología y la Paleontología, asociado al

estudio de la secuencia Geológica de los estratos del interior de suelo, para en ese
contexto, aclarar la edad relativa y la sucesión histórica de eventos y existencias
de organismos vivientes.
Las existencias de Fósiles en Museos de todo el mundo es enorme, y éstos cobran

importancia crítica para desentrañar la cronología e historia de la vida sobre tierra.
Esfuerzos recientes por integrar toda la evidencia Fósil acopiada a nivel mundial
han desembocado en el establecimiento de la Base de Datos Paleobiológica en
línea, The Paleobiology Database, que integra los registros Fósiles conocidos de
animales y plantas marinos y terrestres, y provee datos de su Taxonomía y
distribución a nivel global, contextualizados en el tiempo Geológico, basados en
colecciones. El correspondiente Sitio Web se muestra en el Anexo 1.
73
La Estratigrafía ha desarrollado técnicas de análisis que, partiendo desde los

estratos superficiales hacia los más profundos, depositados en el perfil del suelo,
permiten interpretar la secuencia de eventos de la historia terrestre. Sedimentos
terrestres y marinos, apropiadamente examinados e interpretados, brindan indicios
informativos sobre el desplazamiento de territorios, la acción de los cursos de
aguas superficiales, los avances Glaciares, la presencia de organismos vivientes,
el Paleoclima, los niveles de aridez o humedad y otros aspectos del pasado.
Cuando están situados sobre rocas cuya edad puede ser precisada, o en
asociación con éstas, proporcionan información cronológica de eventos sucesivos.
En esta faceta de estudio, cobran importancia las rocas Sedimentarias. Ellas son
las formadas por partículas erosionadas, arrastradas y posteriormente
conglomeradas en algunos espacios, correspondientes a los lugares de depósito o
acumulación de sedimentos por las corrientes de agua o los vientos. Atrapadas al
interior de este tipo de rocas, que constituyen parte del campo de estudio de la
Sedimentología, o estudio de los sedimentos, se hallan muchas veces restos
fosilizados de organismos, conformando una suerte de libro natural sobre el
pasado.
Las características de aridez o humedad de los ambientes suelen dejar una huella
diferenciada con el paso del tiempo en las reacciones Químicas y composición de
las rocas. En medios áridos, se hace frecuente la presencia de Halita o sal
mineral, y Evaporitas, sedimentos Químicos con génesis en la evaporación de
aguas salinas con diferentes contenidos; son ejemplos de éstas el Yeso, la
Dolomita y la Caliza. En medios con alta humedad, en contraposición, son
formadas otras rocas, como las Bauxita y el Carbón mineral.
Residuos antiguos y detritus de plantas y animales en suelos sedimentados

contienen Carbonatos asociados, y en éstos, algunas formas de Isótopos de
Oxígeno, como las moléculas 13-O, en proporciones más altas o bajas. Éstas
reflejan las condiciones de humedad o aridez existentes en sus entornos, dado que
menores tasas de Oxigenación son características de medios más áridos. Algunos
estudios han conseguido documentar, con estas herramientas, cambios climáticos
sucedidos en localizaciones de la cordillera Andina a lo largo del tiempo (Quade y
Garzione, 2007). Las moléculas de Oxígeno isotópico 16-O y 18-O, que son
estables, se incorporan al exoesqueleto de los microorganismos marinos en las
mismas proporciones que éste se encontraba en su entorno original. Mediante su
cuantificación es posible calcular la cantidad de Oxígeno presente en el Océano, y
también en la atmósfera, en tiempos pasados.
74
Grupos de microorganismos actualmente presentes en las profundidades marinas,

como las Diatomeas, Foraminíferos y el Nannoplancton, existen desde tiempos
muy remotos. Dado que poseen una cubierta Silícea o de Carbonatos, al morir se
depositan y perduran en estratos en los fondos marinos. Sus rangos de adaptación
a medios con diferentes temperaturas son conocidos; por ello, su cantidad y
proporciones en los sedimentos Oceánicos ofrecen indicios robustos sobre el
Paleoclima (Haugh et al., 2005).
Actualmente, las aguas Oceánicas poseen un estrato superficial relativamente

estrecho de aguas cálidas, con bajos contenidos de Oxígeno. El deshielo regular
de los casquetes polares genera un flujo de aguas gélidas, bien oxigenadas, que
se profundizan y se esparcen en las profundidades de la Psicrósfera o capa del
fondo profundo del mar. El nivel de la línea cálido-frío, ha variado de profundidad
concordantemente a expansiones y retracciones Glaciares acaecidas en el
pasado, como las del Pleistoceno. Muchas de estas variaciones Paleoclimáticas
son perceptibles cuando se estudian los estratos de microorganismos
sedimentados en el fondo Oceánico.
Muestreos empleando barrenos especiales, permiten extraer columnas completas,

representativas de una cronosecuencia de depósitos y capas sedimentadas de la
Psicrósfera. Algunos atributos de los fangos depositados, dentro de ellos su
coloración, composición química, y la de microorganismos presentes, reflejan el
nivel de Oxígeno Oceánico; éste, a su vez, el de la atmósfera del planeta. Los
depósitos en la Psicrósfera reflejan también las condiciones de temperatura y los
patrones de las corrientes marinas a lo largo del tiempo.
El acarreo Eólico de polvo desde los continentes hacia el mar hace que éste se
deposite en el fondo Oceánico. La ocurrencia y la duración de episodios
ocasionados por la desertificación en la superficie terrestre, así como los cambios
climáticos concordantes, son interpretables desde el análisis de los sedimentos
marinos; de este modo, por ejemplo, algunos autores han podido establecer la
cronología de episodios de sequía que caracterizaron determinados momentos de
la historia de la tierra (Parmenter y Folger, 1974).
Una herramienta más para el diagnóstico de las condiciones atmosféricas pasadas

se ha consolidado mediante el análisis del aire atrapado en burbujas dentro del
hielo. Éstas son obtenibles en columnas barrenadas, en los estratos profundos de
los casquetes polares; conforman material albergado a lo largo de la enormidad del
Tiempo Geológico, y documentan los contenidos de Oxígeno, CO2 y otros gases
presentes en la atmósfera del pasado (Graham, 2011).
75
Polen
El Polen es la estructura seminal masculina propia de las Plantas con Flores; es

dispersada por diferentes medios para alcanzar el estigma o parte femenina y
receptiva de las flores, fecundándolas. La Exina, capa externa que recubre el
grano de polen, es uno de los materiales más resistentes de la naturaleza;
adicionalmente, sus patrones de ornamentación son característicos en las
diferentes familias de plantas (Figura 4).
Las comunidades de Flora de un área dada pueden identificarse desde el polen

depositado en el suelo, o acarreado hacia el piso de lagunas o lagos cercanos, ya
que éste es un material extremadamente perdurable. Columnas de sedimentos
conteniendo polen constituyen cronosecuencias que pueden ser datadas e
interpretadas, y ofrecer información sobre el Paleoclima y las características de
ambientes del pasado. Relacionando las proporciones de polen presentes en
comunidades vegetales propias de determinados ambientes actuales, se pueden
caracterizar aquellas que imperaron en el pasado, representadas por sus
ensamblajes de polen (Faegri e Iversen, 1989).
La Palinología, o estudio del polen, ha permitido documentar, por ejemplo, la

manera como Bosques del Ande se han retraído hacia tierras bajas en momentos
de Último Máximo Glacial, hace unos 20,000 años. En los flancos Andinos de
Colombia, Ecuador y Perú, se han realizado estudios Palinológicos ahora clásicos,
que han permitido interpretar el pasado de las comunidades forestales y la manera
como fueron afectadas por el levantamiento de los Andes, por los cambios
climáticos del pasado, y por el arribo de especies de plantas que migraron desde
formaciones distantes (Wijmstra y Van der Hammen, 1966; Van der Hammen,
1974, 1982, 1985, 1989; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Hooghiemstra et
al., 2002; Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004; Moscol, 2010).
76
Flora Fósil; Morfología comparativa
La identidad de plantas fosilizadas, pero sobre todo los agrupamientos de éstas en

comunidades, hacen posible inferir aspectos tales como el Paleoclima y el devenir
de algunos ambientes naturales. Es posible reconocer los ensamblajes de plantas
propios de ambientes cálidos o fríos, de determinados rangos de altitud, o de
condiciones edáficas específicas, tal como se ha podido evidenciar en diferentes
tipos de Bosque en la llanura de la Amazonía peruana (Woodcock et al., 2009;
Woodcock, Dos Santos y Reynel, 2000).
La identidad de las especies en sí misma ofrece un indicio sobre las condiciones

Ecológicas que pudieron imperar en un momento pasado. El análisis de las
identidades del conjunto de Flora Fósil de la localidad de Belén, cerca a la
Península de Illescas en la Costa Norte peruana, revela que muchas especies
relacionadas a las de la llanuras de la Amazonía actual ocupaban esa zona hace
30 Ma. Ello permite deducir que las condiciones húmedas fueron prevalentes
entonces en esa área. De modo similar, Fósiles de especies Taxonómicamente
relacionadas a las que actualmente caracterizan Bosques Secos han sido halladas
en el ámbito Andino de Ecuador, indicando la presencia de comunidades vegetales
adaptadas a la aridez desde hace unos 15 Ma en las localizaciones de estudio
(Burnham 1995, Burnham y Carrasco, 2004; Manchester et al., 2012).
El estudio de la Flora del Bosque Petrificado Piedra Chamana, en el Departamento

de Cajamarca, sobre el cual se extienden ideas en el Recuadro 8, ha permitido
inferir que esta localización, actualmente ubicada a 2500 m, se hallaba a nivel del
mar hace unos 30 Ma, momentos en los cuales un Bosque Tropical Amazónico de
llanura la dominaba; el levantamiento de los Andes la cargó hasta su actual
elevación (Woodcock et al., 2009).
Varias estructuras de plantas o animales guardan estrecha relación con

características de sus entornos. En la madera se observan huellas del clima
pasado. La Dendrocronología estudia las señales que éste ha dejado en el
proceso de formación del leño; posee variadas herramientas modernas para la
datación e interpretación del clima durante los períodos, muchas veces milenarios,
de la vida de un árbol.
77
Figura 4. Algunas fuentes de información sobre el pasado: Granos de Polen y Fósiles.
Los granos de Polen fotografiados con el Microscopio Electrónico de Barrido (Figura superior)
corresponden a tres especies arbóreas de Zanthoxylum (Rutáceas); 1, Z. brisasanum
(Chanchamayo, Dp. de Junín); 2, Z. paulae (Brasil); 3-4, Z. juniperinum (Costa Rica), la última en
vista lateral y polar. Nótese lo distintivo de la ornamentación. La escala (barra en blanco)
equivale a 5 Micras. El Fósil del pez Teleósteo, en la Figura inferior (tamaño natural), es
Cenozoico.
Fotos: M. Veith - C. Reynel

78
Se halla actualmente disponible en línea la Base de Datos sobre Anatomía de la

Madera, The Inside Wood Database, que compila registros de la Anatomía de la
Madera de especies de plantas vasculares actuales y Fósiles, y provee una
plataforma digital integrada para el estudio comparativo de maderas y su
identificación. El Sitio Web correspondiente se muestra en el Anexo 1.
La densidad de los Estomas, diminutas estructuras presentes en la superficie de

las hojas de las plantas y relacionadas a su respiración, guarda relación con la
abundancia o enrarecimiento de Oxígeno en los ambientes en los cuales crecen
diferentes especies. El análisis comparativo de su cantidad en hojas Fósiles, contra
las densidades actuales en las hojas de estas plantas, es diagnóstica. Se utilizan
como referencia para este tipo de estudio las especies que han persistido a lo largo
del tiempo Geológico, y habitan también hoy los ambientes del planeta, de las
cuales son ejemplos las Cycas, o el árbol Gynkgo biloba. La cantidad de estomas
por unidad de área foliar bajo las condiciones Bioclimáticas de hoy, puede
compararse con la de material fosilizado y datado, permitiendo inferir las
condiciones atmosféricas pasadas.
Otros aspectos Morfológicos de las plantas son también empleados para la

reconstrucción de la Paleoecología. Comunidades vegetales de ambientes
húmedos muestran mayores porcentajes de hojas grandes, con los bordes enteros,
con el ápice de las láminas, o Acumen, estrechado, y son inermes, en comparación
con los ambientes secos, en los cuales las láminas foliares son de menor tamaño,
y el porcentaje de bordes aserrados y de estructuras espinosas es más elevado.
La evaluación e interpretación de estos aspectos en localizaciones Fósiles hace
posible reconstruir las condiciones que imperaron con anterioridad, en el entorno
de determinadas comunidades de organismos (Wilf, 1997; Wilf et al., 1998; Wolfe,
1978, 1993; LAWG, 1999).
Reloj Molecular y Tasa de mutación
La hipótesis del Reloj Molecular propone que los Genes y los productos resultantes
de éstos, así como el desarrollo Genético en los linajes de seres vivos, evolucionan
en Tasas más o menos constantes a lo largo del tiempo. Por ello, el análisis de
ciertas porciones del Genoma puede reflejar aspectos de la cronología de los
linajes, y de su antigüedad (Arbogast et al., 2002).
79
En un contexto Genético, la divergencia entre linajes puede interpretarse como el

porcentaje de diferencia de Nucleótidos entre dos secuencias de ADN
relacionadas, ocurrido en un tiempo dado. Su calibración podría lograrse si se
aclara la fecha en que divergieron. Ello, idealmente, debería obtenerse de
información independiente de la molecular, por ejemplo el registro Fósil (Quental y
Marshall, 2010).
Algunos autores interpretan que la Tasa de Mutación (TM) ocurrida como

resultado de factores diversos, podría ser constante a lo largo de escalas de
Tiempo Evolutivo. Por ello, la cantidad de Mutación hallable en el material genético
de una especie, constituiría un indicador de su antigüedad, actuando en este
sentido como una suerte de reloj, un Reloj Molecular. En relación a esta
interpretación, no hay un consenso completo en la actualidad (Lessios, 2006).
En cuanto a la incidencia de Mutación, diferentes Genes, y Alelos del mismo Gen,

ostentan diferentes TM. Si bien la incidencia de Mutación en cualquier Gen es baja,
el número de Mutaciones nuevas por generación en la población en su conjunto
puede ser muy alto si se considera de manera global. Se sabe que la TM
espontánea es reducida; para las Mutaciones detectables en el Fenotipo, varía de
1 en 1,000 a 1 en 1´000,000 de Gametos por generación, según el Alelo implicado
(Curtis et al. 2006).
Se ha hecho evidente con los avances de la investigación, que las TM varían en

diferentes especies y linajes; se ha hallado que en el caso de plantas, el hábito es
influyente en la TM; las plantas herbáceas ostentan mayores TM que las perennes,
y ello guardaría relación con la diferente duración de sus lapsos de vida por
generación; adicionalmente, los Genes que codifican las proteínas muy
importantes, cuyo mal funcionamiento puede ser fatal para el organismo que las
posee o su viabilidad, tienden a tener una baja TM (Andreasen y Baldwin, 2001;
Bromham, 2009; Smith y Donoghue, 2008).
Las observaciones mencionadas evidencian que no existe un Reloj Molecular

universal y constante, aunque sí es posible emplear estos conceptos para inferir
las cronologías de linajes, considerando y analizando cada caso específico. Para
este fin se han desarrollado refinamientos de análisis, con algoritmos que permiten
incorporar la estimación de las cronologías en un Árbol Filogenético dado, en
ausencia de una TM constante. Ellos utilizan análisis probabilísticos y el Análisis
Bayesiano en estas optimizaciones. Para emplear apropiadamente estas opciones
de análisis, alguna forma de calibración, idealmente obtenida de un registro Fósil
apropiado, es necesaria para determinar la edad de un Nodo, o varios, en el
correspondiente Árbol Filogenético.
80
81
3. SURAMÉRICA Y PERÚ: LOS BIOMAS DE HOY

82
83
BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE
Concepto de Bioma y Ecorregión
La comprensión de los patrones de distribución de la Diversidad

Biológica, sus gradientes y su mantenimiento, persiste como una
cuestión central en el panorama de las ciencias naturales.
En una escala continental, la Diversidad de especies puede dividirse en

unidades Geográficas mayores, llamadas Biomas; a éstos se les conoce
también como Ecoregiones, Regiones Biogeográficas, o en la
perspectiva de la vegetación, Zonas Vegetacionales o Fitocorios. Hay
varios mapas para los Biomas de Suramérica, pero ellos difieren en la
manera como muestran la diversidad a través del continente, y la
forma como se han elaborado (Särkinen et al., 2011; Jarvis et al., 2010).
El concepto de Bioma fue desarrollado a inicios de los 1800s (Von

Humboldt y Bonpland, 1805); los gestores del concepto enfatizaron
por primera vez la relación existente entre la composición y estructura
de la vegetación, el clima y aspectos de la Geografía. Señalaron que la
comprensión de los procesos determinantes del relieve y el paisaje es
esencial si se desea entender la vegetación y sus patrones. También,
articularon por primera vez ideas precursoras sobre que los Biomas
pueden ser vistos como el escenario evolutivo de los linajes que
contienen.
Actualmente, la delimitación de los Biomas terrestres se obtiene

usualmente sobre la base de patrones florísticos combinados con
aquellos Bioclimáticos, como el régimen de lluvias, la temperatura y la
presencia o ausencia de ciclos de fuego en los diferentes ambientes.
Altos números de Taxones endémicos evidencian Ecosistemas únicos,
que pueden haber evolucionado en relativo aislamiento de otros. La
similitud Florística a nivel de las Familias Botánicas ha sido un criterio
para la separación o unificación de grandes formaciones Ecológicas o
Biomas, y las diferencias a nivel de Géneros o especies han sido
empleadas para definir formaciones de menor jerarquía.
La sistematización, análisis e interpretación de información cada vez

más completa sobre la composición de la Flora en áreas poco
84
estudiadas, lleva al reconocimiento de nuevos Biomas, conforme se

integran los avances de la investigación. Ejemplos de éstos son los
Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) que existen a lo
largo de Suramérica, y los Pastizales SubTropicales de tierras altas,
detectados en territorio brasileño (Prado, 2000; Bridgewater et al.,
2003; Linares-Palomino, 2004a, 2004b; Linares-Palomino y Ponce,
2005; Pennington et al., 2010; Särkinen et al., 2011).
Los Mapas preferidos por muchos Ecólogos en la actualidad han sido

elaborados sobre la base de datos obtenidos de Sensores Remotos, en
los cuales los Biomas son definidos mediante la estructura de la
vegetación, como es el caso del Mapa de la Cobertura Terrestre de
Suramérica (Eva et al., 2004). Aunque Mapas elaborados de esta
manera son superiores en su resolución de detalles, sus estratos no
consideran las similitudes en la composición Florística, por lo cual no
representan, necesariamente, unidades Biológicas o Biogeográficas
significativas; contienen, más bien, unidades estructurales.
Mapas con buen nivel de resolución de las unidades Florísticas, es

decir los ensamblajes de especies distintivos, los endemismos, con
consideración del detalle de los aspectos físicos, son idóneos para
interpretaciones relacionadas a Biogeografía, Biología de la
Conservación y Macroevolución. No obstante, este último tipo de
Mapa, normalmente, representa los ámbitos de modo estilizado, sin
detalles de nivel local.
Un buen ejemplo de Mapa con base Florística es el de Ecorregiones de

World Wildlife Fund, WWF (Dinerstein et al., 2005; Olson et al., 2001).
Otros disponibles son el Mapa de Provincias Biogeográficas de la IUCN
(Udvardy, 1975), el Mapa Base de las Américas (Daly y Mitchell, 2000),
el esquema Biogeográfico de América Latina (Morrone, 2006) y el
Mapa de Sistemas Ecológicos elaborado por Nature Serve, que cubre
actualmente Perú y Bolivia, y se halla actualmente disponible en línea
(Josse et al., 2003; www.natureserve.org /aboutUs/latinamerica/
andes_ amazon.jsp). El Mapa ideal en esta perspectiva debería reunir
una gran resolución e incluir información florística detallada; los
vacíos de conocimiento existentes hacen que dichos sustentos sean
aun preliminares.
Suramérica contiene algunas de las áreas con mayor Diversidad

Biológica del planeta; en cuanto a vegetales, alberga entre 90,000-
85
120,000 especies de plantas Espermatofitas o con semillas, casi el 40%

del total mundial. La Diversidad de organismos, no obstante, no se
halla distribuida uniformemente en el continente. En una escala
general, los Bosques húmedos de la Amazonía contienen especies
distintas a aquellas de las alturas montañosas de los Andes, y muchas
áreas difieren, en una escala más fina, en su riqueza de especies y de
endemismos (Prance, 1994; Raven, 1998; Thomas, 1999; Myers et al.,
2000).
El nivel de exploración en países suramericanos dista aun de hallarse

completo; solamente para el territorio combinado de Ecuador y Perú,
se estima que el número de especies de plantas no conocidas por la
ciencia asciende a unas 6,400 (Joppa et al., 2010).
SUMARIO DE LOS BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE (Figura 4, pg. 95)
Una síntesis bastante sumaria de las principales Regiones Ecológicas

de Suramérica es la siguiente. La definición de los grandes Biomas
existentes difiere tenuemente entre los autores y mapas disponibles.
BIOMAS HÚMEDOS DE LLANURA
El Bioma suramericano más extenso es el de los Bosques húmedos de

llanura. Ocurre en áreas con elevada precipitación pluvial, la cual
fluctúa desde 1750 hasta más de 9000 mm por año (Walsh, 1996).
A diferencia de las especies arbóreas presentes en las Sabanas,

aquellas de los Bosques húmedos carecen de adaptaciones al fuego,
como cortezas de gran grosor, o tallos subterráneos. Algunas inclusive
poseen resina combustible, como se observa en la Familia de los
Copales, Burseráceas; esta característica sería letal en un ambiente
propenso al fuego. Plantas Epífitas y Helechos arbóreos son elementos
comunes en estas forestas, sin tener la predominancia que se observa en los
Bosques Montanos Nublados.
Bosque húmedo de la llanura Amazónica. Esta unidad cubre el área más

vasta de llanura en Suramérica, geográficamente continua, incluyendo
los Bosques húmedos de la Amazonía, que se extienden con
86
continuidad Florística hasta el territorio de las Guayanas. La Cuenca

Hidrográfica Amazónica cubre más de 7 millones de Km²; unos 4-6
millones se hallan cubiertos de Bosques húmedos (Pires, 1973).
Los patrones de precipitación pluvial en la Amazonía no son

uniformes. Ésta puede exceder 3000 mm anuales en algunas áreas, en
tanto otras reciben solamente 1750 mm. El tipo de suelo, la
estacionalidad de la precipitación y la elevación varían a través de los
espacios Amazónicos, y se ha evidenciado que correlacionan con la
Diversidad Alfa y la composición de la Flora (Clinebell et al., 1995; Ter
Steege et al., 2006, 2010).
Los Bosques de la Amazonía son famosos por su Megadiversidad,

documentada en récords como el observado para árboles, con más de
300 especies distintas en 1 ha (Gentry, 1986, 1988a, 1988b; Valencia,
1994). El conocimiento de esta Diversidad dista de ser completo al
presente. Se ha documentado, no obstante, que en el caso de las
especies forestales hay marcada dominancia de una “Oligarquía”, es
decir un número limitado de especies muy frecuentes; la elevada
diversidad es determinada por numerosas especies que son
localmente raras (Condit et al., 1996; Pitman et al., 1999, 2001). El
estimado de especies endémicas en este realme Ecológico es,
asimismo, significativo; para el caso de plantas, solamente en el Perú se
estima un aproximado de 6000 especies.
Varios grupos Taxonómicos son exclusivos de la Amazonía, dentro de

ellos las Familias Botánicas Lisocarpáceas (Lissocarpaceae),
Duckeodendráceas (actualmente comprendidas en las Solanáceas);
también, Dialipetalantáceas (Dialypetalanthaceae), Peridascáceas,
Poligonantáceas (Polygonanthaceae), así como las Rabdodendráceas
(Rhabdodendraceae) (Takhtajan, 1986). Algunos recursos vegetales
de importancia económica incluyen al Guaraná Paullinia cupana, la
Yuca o Mandioca Manihot esculenta, el Caucho Hevea brasiliensis, la
Ipecacuana Psychotria [Cephaelis] ipecacuanha, el Cacao Theobroma
cacao, el Curare Chondodendron tomentosum, el Palo Rosa Aniba
duckei, la Castaña o Nuez de Brasil Bertholletia excelsa, el Marfil
vegetal Phytelephas spp., y otros (Daly y Mitchell, 2000).
Bosque Atlántico del Brasil. Este Bioma, también conocido como Mata
Atlántica, incluye Bosques húmedos y siempreverdes actualmente
existentes en la costa SurEste de Brasil, con fragmentos en Argentina y
87
Paraguay. Se ha estimado que en épocas precolombinas estas forestas

cubrían 1.3-1.5 millones de Km² a lo largo de las costas, extendiéndose
hasta las tierras altas del Escudo Brasileño. Hoy en día, solamente el
11% de esa área original existe (Conservación Internacional, 2000;
Morellato y Haddad, 2000; Ribeiro et al., 2000).
La topografía de la Mata Atlántica es irregular y muy disectada por

varias cadenas de colinas que pueden hacerse montañosas. Varias
elevaciones sobrepasan los 2200 m, y los picos más altos en Itatiaia,
Estado de Rio de Janeiro, y la Serra da Mantiqueira, llegan casi a 2800
m. La precipitación pluvial varía desde unos 1000 mm anuales en las
zonas de bajura, hasta 2000-2500 mm en las montañosas (Guedes-
Bruni y Lima, 1997).
Pese a las variaciones regionales, los Bosques de la Mata Atlántica son

generalmente poco estacionales; la precipitación se halla distribuida
de manera más uniforme a lo largo del año y poseen buenas
condiciones de humedad, por lo cual hay muchas Epífitas, las que son
más abundantes que en el territorio de la Amazonía. Hacia el Sur de
São Paulo, la mayor parte de las Forestas de bajura son semi-deciduas.
El Bosque Atlántico de Brasil alberga unas 15,780 especies de plantas

vasculares, casi 5% de la Flora mundial, con un 45% de endemismo. La
Flora es muy afín a la de la Amazonia, pero es notoria la abundancia de
la Familia Mirtáceas, que junto a las Leguminosas domina el dosel
arbóreo. Las Familias más diversas son las Orquídeas, Leguminosas,
Compuestas, Bromeliáceas, Gramíneas, Mirtáceas, Melastomatáceas,
Euforbiáceas, Rubiáceas y Apocináceas (Rizzini 1979, Stehnmann et al.
2009).
Chocó. Los Bosques pluviales de las bajuras del Chocó se hallan en la

vertiente Oeste de los Andes, extendiéndose desde Panamá hasta el
centro Ecuador, y representan las únicas forestas pluviales de la costa
Occidental suramericana. Este territorio, topográficamente diverso,
alberga unos 1800 Km² de Bosques húmedos; está flanqueado al Este
por Bosques Montanos Andinos , al Sur por Bosques tropicales secos, y
al NorOeste por un paisaje que se hace progresivamente más árido en
Panamá (Herrera-MacBryde et al., 1997; Neill, 1997).
Las zonas Norte y Central del Chocó son famosas por sus niveles
récord de precipitación pluvial, que es muy continua y fluctúa entre
88
4000-9000 mm anuales. La Flora de este ámbito es poco conocida; se

relaciona a la de los Bosques húmedos Centroamericanos y
Amazónicos. Las tres Familias Botánicas más abundantes son
Clusiáceas, Mirtáceas y las Palmeras; otras muy frecuentes son
Rubiáceas, Anonáceas y Moráceas. La presencia de Leguminosas es
relativamente baja en comparación a la Amazonía; los niveles de
endemismo de esta Flora superan el 20% (Gentry, 1989).
BIOMAS MONTANOS
La cordillera de los Andes incluye tres grandes Biomas. Bosques

Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) son observables a
elevaciones menores a 2500 m en los valles interandinos y a lo largo
de la costa del Pacífico, en ambientes en los cuales la lluvia es
insuficiente para sostener Forestas húmedas. Hay Bosques Montanos
Nublados entre 2000-3400 m en el flanco Este de los Andes, donde la
humedad procedente de la llanura de la Amazonía es condensada.
Finalmente, por encima de 3000 m se observan Pastizales Altoandinos.
Pastizal Altoandino y de Tierras Altas. Los Pastizales Altoandinos son

observables por encima de la línea de dosel cerrado de los Bosques
Montanos, y también la línea de nieve, en zonas de cumbres y alturas
entre 3000-5000 m. Se caracterizan por la presencia de Gramíneas de
hojas rígidas, plantas herbáceas y arbustivas con forma de roseta,
arbustos con hojas Esclerófilas siempreverdes, y plantas tipo
almohadilla, que recubren el suelo en algunas áreas. Las especies
presentes muestran adaptaciones a la helada y los vientos desecantes,
con escasas especies arbóreas.
Los Pastizales Altoandinos son usualmente subdivididos en dos

regiones Biogeográficas, los Páramos de Colombia, Ecuador y el Norte
de Perú, y las Punas de del Centro-Sur de Perú, Bolivia y Norte de
Argentina.
Los Páramos poseen una mayor humedad, y también un tapiz de

Gramíneas, pero hay visible una Flora de porte arbustivo, dentro de
ella las emblemáticas plantas-roseta de Espeletia, características en los
Páramos de Colombia y Ecuador.
89
La Puna se observa usualmente en zonas más áridas. En términos

generales, dos estratos de ésta son reconocibles, Puna húmeda y seca,
considerando los niveles de precipitación. Las zonas más secas, con
alrededor de 100 mm de Precipitación Total Anual Promedio, se hallan
hacia el Sur de Bolivia, colindando con Argentina; las más húmedas en
el NorEste de Bolivia, con unos 800 mm (Solbrig, 1973).
Áreas pequeñas de Pastizales de zonas altas son también observables

en Brasil oriental, en el Estado de Rio de Janeiro, cerca a Itatiaia; los
describimos más abajo dentro de los Bosques Subtropicales del
Paraná.
La Flora Gramínea de las tierras altas suramericanas es rica tanto en

número de especies como de endemismos. Aparte de ésta, otras
Familias con gran número de especies son las Compuestas, Orquídeas,
Melastomatáceas, Gentianáceas, Ericáceas y Bromeliáceas. Géneros
emblemáticos presentes en los Pastizales Altoandinos, con alto
número de endemismos locales, incluyen Polylepis (Rosáceas),
Baccharis, Espeletia, Gynoxys, Pentacalia, Senecio (Compuestas),
Lupinus (Leguminosas), Miconia (Melastomatáceas), Calceolaria
(Escrofulariáceas) y Valeriana (Valerianáceas) (Luteyn, 1999).
Bosque Montano Nublado (BMN). Esta formación ocurre en el flanco

Este de los Andes; se caracteriza por su elevada humedad, resultado de
la intercepción de la evapotranspiración procedente de la llanura de la
Amazonía. La Temperatura Máxima Promedio Anual en el límite
inferior de los BMN bordea los 20 °C, con una Mínima de 7 °C; la
Precipitación Total Anual Promedio excede los 1200 mm, y la
presencia de nubes desde el nivel del suelo es frecuente. Las Familias
arbóreas dominantes son Lauráceas, Melastomatáceas y Rubiáceas; las
Compuestas y Ericáceas se hacen gradualmente predominantes en las
mayores altitudes. La Diversidad y los niveles de endemismo en esta
formación son muy altos; se trata también de uno de los espacios más
amenazados por la acción Antropogénica (Gentry, 1995; Honorio y
Reynel, 2004; Reynel, 2012).
Tierras Altas de las Guayanas. Este territorio, centrado en el Escudo

Guayanense, contiene una vasta extensión de áreas boscosas de
llanura. También, numerosas montañas de topografía singular, que se
elevan hasta unos 2800 m, caracterizadas por su cima plana, conocidas
con el nombre de Tepuis. Colectivamente, se conoce como Pantepui, o
90
Tierras Altas de las Guayanas, al área en la cual ellas se emplazan. El

Pantepui cubre unos 6000-7000 Km², aunque su área de influencia por
escorrentía y acarreo de nutrientes es bastante mayor. Las tierras altas
del Pantepui se observan constantemente húmedas; reciben unos
2000-4000 mm anuales de precipitación pluvial, sin presencia de una
estación seca propiamente dicha. Las Temperaturas Promedio Anuales
se hallan entre 8-20°C, dependiendo de la elevación, con un mínimo
absoluto de cerca de 0°C en las mayores altitudes (Daly y Mitchell,
2000).
Las Familias de plantas más frecuentes incluyen las Lauráceas,

Magnoliáceas, Eleocarpáceas, Rubiáceas y Mirtáceas. Al menos 4000
especies de plantas son endémicas; es notoria la Familia endémica
Tepuiantáceas, propia de las formaciones de Tepuis; también la
SubFamilia Pakaraimoideae, perteneciente a las Dipterocarpáceas,
Familia propia del viejo mundo, abundante en el SurEste de Asia
(Takhtajan, 1986; Daly y Mitchell, 2000).
Bosque Subtropical del Paraná. La región de los Bosques Subtropicales

del Paraná se ubica en el ámbito sureño de Brasil, al Sur de las
formaciones de Cerrado y al Oeste del Bosque Atlántico de Brasil. Se
extiende brevemente hacia el NorEste de Argentina (Misiones) y el
Este de Paraguay. Sus especie más emblemática es el árbol Araucaria
angustifolia, una Conífera que se encuentra además acompañada por
Podocarpus lambertii, otra especie perteneciente al mismo grupo.
Inmersos entre estos Bosques brasileños de Araucaria, en el ámbito de

Campos de Cima de Sierra, en Rio Grande do Sul, hay un tipo de
vegetación único, conocido como Pastizal Subtropical de Tierras Altas,
con composición florística única y un 25% de endemismos de Flora
vascular (Iganci et al., 2011).
BIOMAS SECOS
Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES). Los BTES se hallan

dispersos en fragmentos a través de Suramérica, con sus áreas más
extensas en el NorEste de Brasil (Caatinga), Bolivia (Bosque
Chiquitano), el Norte de Argentina y las costas caribeñas de Colombia y
Venezuela. Fragmentos más pequeños se observan en los valles
Interandinos de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. Constituyen una
91
formación casi siempre dominada por árboles, con dosel continuo o

casi continuo, y con un estrato herbáceo en el cual las Gramíneas son
un elemento menor. En las Sabanas, en contraste, la presencia de
árboles es espaciada y la capa de Gramíneas Xerófilas, y tolerantes al
fuego, adquiere predominancia. Adicionalmente, las especies
presentes en BTES y Sabanas son propias en cada caso.
Los BTES ocurren en áreas en las cuales la Precipitación Total Anual

Promedio es menor a 1600 mm, y hay un período de por lo menos 5-6
meses con menos de 100 mm. La vegetación es mayormente decidua
durante la estación seca. Los BTES tienen menor estatura y menor área
basal que los Bosques húmedos tropicales; las especies espinosas son
un componente frecuente.
Ocurren generalmente en suelos fértiles, a menudo relacionados con

rocas calcáreas, con niveles de nutrientes moderados a altos, bajos
niveles de aluminio, y pH moderado a alto. Como puede verse, se trata
entonces de suelos muy apropiados para la agricultura, por lo cual hoy
en día constituyen uno de los ambientes más alterados por la acción
del hombre.
El concepto de BTES es interpretado en sentido amplio, por la

coherencia observable en sus ensamblajes de Flora. Incluye
formaciones diversas, como bosques altos con humedad algo mayor,
hasta matorrales con Cactáceas, correspondientes a los extremos más
secos de su rango ambiental. Las Familias de plantas predominantes
son las Leguminosas, Cactáceas y Bignoniáceas (Pennington et al.,
2006, 2009). Algunas que caracterizan esta formación y se observan
con bastante menor frecuencia en otros Biomas incluyen a las
Caparidáceas, Zigofiláceas y Bombacáceas. Los BTES tienen, en
general, una menor Diversidad de especies que los Bosques húmedos,
pero sus niveles de endemismo son muy altos, particularmente en el
territorio Andino (Särkinen et al., 2011).
Caatinga. Esta región Fitogeográfica se extiende al NorEste de Brasil.

Cubre un área entre 600,000-900,000 Km² en un territorio de bajura,
con elevaciones de 400-500 m, alcanzando ocasionalmente unos 1000
m. Se trata de un ambiente cubierto predominantemente por
vegetación de matorrales espinosos, intercalados con cubierta de
Cactáceas. Incluye también zonas colinosas con humedad variable y
vegetación siempreverde. Las Familias de plantas predominantes y
92
más diversas son Leguminosas, Euforbiáceas y Cactáceas. Varios

Géneros son endémicos; dentro de ellos se observan Apterokarpos
(Anacardiáceas), y las raras Auxemma (Boragináceas), Neoglaziovia
(Bromeliáceas), y Fraunhofera (Celastráceas) (Sampaio, 1995).
Sabana. En Suramérica, las Sabanas cubren casi 2 millones de Km² y

conforman el segundo tipo de vegetación en extensión, luego de los
Bosques húmedos tropicales (Sarmiento, 1983).
Las Sabanas son pastizales tropicales que varían desde áreas

desprovistas de vegetación arbórea, con extensiones de Gramíneas,
hasta forestas densas con el sotobosque dominado por éstas; hay
predominio de vegetación Xerófila. Es característica la presencia
recurrente de fuego; las plantas presentes ostentan adaptaciones
morfológicas ante éste, tales como cortezas suberosas de buen grosor,
tallos subterráneos bien desarrollados y estrategias para el
almacenamiento de agua. Sus condiciones climáticas son similares o
ligeramente más húmedas que en los BTES, pero con suelos más
pobres. En razón a los atributos del suelo, los árboles de las Sabanas
suelen presentar hojas Esclerófilas, es decir muy duras y con
entrenudos cortos, y siempreverdes (Ratter et al., 1996, 1997).
La Precipitación Total Anual Promedio se sitúa alrededor de 1500 mm,

y varía entre 750 mm en el NorEste de Brasil, hasta unos 2000 mm en
los Ecotonos hacia el Bosque húmedo de la Amazonía. La estación seca
dura unos 3-5 meses.
La riqueza Florística de las Sabanas varía considerablemente, con un

pico en el núcleo de este ámbito en el Brasil Central, en el cual puede
observarse hasta 100 especies de árboles y arbustos por hectárea
(Ratter et al., 1996, 1997, 2006).
Las Sabanas agrupan varias formaciones con cierta coherencia

Florística. Áreas más pequeñas de Sabanas incluyen a los Llanos de
Moxos al Norte de Bolivia, las islas de Sabana rodeadas de Bosques
húmedos en la cuenca de la Amazonía, la Gran Sabana de la Guayana
Venezolana, la Sabana de Roraima-Rupununi, y las adyacentes en el
territorio de las Guayanas. Áreas grandes de la región del Pantanal en
Brasil, y adyacentes en Bolivia, están también cubiertas por vegetación
de Sabana.
93
Cerrado. La más extensa Sabana suramericana está conformada por el

Cerrado de Brasil Central y zonas adyacentes de Paraguay y Bolivia; en
momentos recientes habría alcanzado una extensión de casi 1.8
millones de Km². Es reconocida por Botánicos y Zoólogos como un
gran centro de Diversidad y endemismo (Ratter et al., 2006).
La formación del Cerrado, entendida en su sentido amplio, varía desde

pastizales densos, con cubierta esparcida de arbustos y pequeños
árboles, hasta una foresta con dosel de hasta 12-15 metros de alto
(designada en Brasil con el nombre de Cerradão; Ratter et al., 1997).
Algunas de las Familias de plantas más comunes en esta formación
incluyen a las Leguminosas, Malpigiáceas, Mirtáceas, Melastomatáceas
y Rubiáceas.
Llanos. Los Llanos, que cubren unos 500,000 km2, son la segunda gran
área dominada por vegetación de Sabana en Suramérica, abarcando
desde el Este de Venezuela hasta el Oeste de Colombia. Se sitúan en
una extensa llanura drenada por el río Orinoco y sus tributarios,
flanqueada al Oeste y Norte por la cordillera de los Andes y la
cordillera de la Costa en Venezuela. En este ámbito, la Precipitación
Total Anual Promedio varía entre 1,000 mm en el extremo Este, hasta
2,200 mm en las áreas situadas al SurOeste; la estación seca fluctúa
entre 1-6 meses. La Flora de los Llanos comparte muchas especies con
el Cerrado, pero es menos diversa. Se estima que la flora vascular en
esta formación asciende a unas 3200 especies, pero sólo 1% de ellas
son endémicas, lo cual podría ser reflejo del origen relativamente
reciente de los sedimentos que constituyen el sustrato de este
Ecosistema (Sarmiento 1984; Huber et al., 2006; Pennington et al.,
2006).
Desierto Costero Perú-Chile. Esta formación Hiperárida se emplaza en el

margen Oeste y al Centro del continente suramericano; resulta de la
presencia de la Corriente de Humboldt, que fluye a lo largo de la costa
Pacífica del continente, del efecto de intercepción de la humedad
procedente del Este por la cordillera de los Andes, y también el efecto de
continentalidad, en el caso de las tierras que se sitúan más lejos del mar.
Aunque se trata de una formación Geográficamente continua, contiene

una gradiente en la temperatura y la precipitación pluvial en el área. La
Temperatura Promedio Anual decrece de Norte a Sur desde 25°C hasta
15°C; la Precipitación Total Anual Promedio tiene una tendencia similar,
94
con valores desde 200 mm hasta 50 mm (Rundel et al., 1991). En algunos

lugares la costa es tan seca que la cantidad de plantas y animales es
sumamente reducida. Las comunidades vivientes más conspicuas se
observan en los Oasis formados por la niebla costera (“Lomas”).
La Flora de estos desiertos costeros no se halla completamente

documentada; no obstante, es claro que la cantidad de especies
endémicas es proporcionalmente alta, pese a lo reducido de la Diversidad
observable. Algunas de las Familias Botánicas características son las
Apiáceas, Boragináceas, Brasicáceas, Compuestas y Gramíneas. Dos
Familias son endémicas de estos ambientes, Nolanáceas (actualmente
incluidas en las Solanáceas) y Malesherbiáceas (Solbrig, 1973; Dillon,
2005).
Chaco. Esta formación cubre una planicie vasta y casi ininterrumpida, a

100-500 m, extendida entre Argentina, Paraguay y Uruguay, con un
área aproximada de 800,000 a 1 millón de Km² (Galera & Ramela
1997).
La Precipitación Total Anual Promedio fluctúa en una gradiente de

Este a Oeste, entre 1270-350 mm. La estación seca es
particularmente fuerte; el clima del Chaco está marcado por la
continentalidad; las temperaturas alcanzan 49°C durante los
veranos, pero las heladas son frecuentes durante los meses de
invierno. Los suelos son fértiles, pero tienen drenaje pobre, con altos
niveles de salinidad y alcalinidad (Prado, 1993). Por esto, la
vegetación del Chaco está sujeta a una baja humedad del suelo con
heladas durante la estación seca, y excesos de agua con
temperaturas muy altas durante la época de lluvias. Sus forestas son
dominadas por Aspidosperma quebracho-blanco (Apocináceas),
Schinopsis (Anacardiáceas), Tabebuia nodosa (Bignoniáceas), y
varias especies de Acacia (Leguminosas). Hay un estrato continuo de
arbustos, mayormente conformado por Leguminosas provistas de
espinas, Bromeliáceas, Cactáceas y algunas Gramíneas.
95
Figura 4. Principales Biomas Suramericanos del presente

Mapa Elaborado por T. Särkinen
96
PRINCIPALES SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y MAPAS DE LA ECOLOGÍA Y

VEGETACIÓN DEL PERÚ
Tres Regiones Naturales dominan el paisaje del Perú, la Costa,

mayormente desértica, el Ande, también conocido como la Sierra,
dominado por elevadas cadenas montañosas, y la Selva Tropical
húmeda existente al Este de los Andes.
Existen varios Sistemas de Clasificación Ecológica y de la vegetación

para el Perú, plasmados en sus correspondientes Mapas, que
representan valiosos esfuerzos para la comprensión de la realidad
Ecológica del país. Los momentos en el tiempo en que fueron
preparados, las herramientas empleadas para lograrlos, sus escalas,
objetivos, y los criterios empleados para su elaboración han sido
distintos.
Algunas diferencias entre ellos son su nivel de detalle, reflejado en la

cantidad de estratos, la modalidad de delimitación de éstos, que está
basada en algunos casos en la Corología de especies de Flora y Fauna
representativas, o en aspectos del relieve y la fisionomía de la
vegetación, o en la medición de valores Bioclimáticos cuantificables, o
la combinación de estos criterios. Otra diferencia está constituida por
las herramientas empleadas en cada caso, que incluyen desde
recorridos directos en el terreno, hasta el uso de Aerofotografía e
imágenes Satelitales. Una diferencia adicional importante es la
inclusión de la vegetación actual, que en algunos ámbitos está muy
degradada o es ya inexistente por el impacto de los procesos de
deforestación, o potencial, es decir la que el área desarrollaría en
carencia de impactos antropogénicos.
En los siguientes párrafos sumarizamos aspectos de los Sistemas de

Clasificación Ecológica y de la vegetación del Perú, al igual que en la
Tabla 3.
97
Mapa de la Vegetación de los Andes Peruanos (Weberbauer, 1922)
Este Sistema de Clasificación y su correspondiente Mapa tipifican la

vegetación del Perú, con énfasis en el ámbito Andino y SubAndino del
país. Fueron resultado del trabajo de Augusto Weberbauer, estudioso
de la Flora peruana establecido en el Perú durante la primera mitad de
los 1900s (Weberbauer, 1922; Weberbauer, 1945). El Mapa fue
elaborado en base a transectos de recorrido y estudio Botánico desde
el terreno, en un trabajo hercúleo a lo largo de buena parte del
territorio del Perú, cartográficamente controlado con los medios de su
época. Reconoce 25 formaciones vegetales en 3 regiones florísticas;
está circunscrito al ámbito de influencia del Ande peruano.
Mapa de las Ecorregiones del Perú (Brack, 1986)
Este Mapa muestra las grandes regiones Ecológicas del país, 9 de ellas
terrestres. Despliega una síntesis de las Ecorregiones o Biomas
principales del país. Esta clasificación está basada en la integración de
criterios Corológicos y Bioclimáticos. Elaborada en los 1980s, ha sido
actualizada continuamente (ejm. Brack y Mendiola, 2010). Reconoce 9
Ecorregiones terrestres y 2 marinas. Por su clara representatividad,
constituye un referente de uso extendido en el país.
Mapa de Pisos Bioclimáticos y cultivos del Perú (Rivas Martínez, Tovar y Galán
de Mera, 1988).
Este Mapa define los principales estratos Bioclimáticos del Perú,

sustentándose en el sistema de análisis del primer autor, quien ha
desarrollado Índices basados en las variables climáticas, que reflejan
características relevantes de las formaciones vegetales. El Mapa fue
elaborado en base a recorridos en el terreno, el estudio cuantificativo
de la vegetación y sus especies en localizaciones seleccionadas, el uso
98
de cartografía básica asociada, y la integración de una base de datos de

información meteorológica. Este importante trabajo, lamentablemente,
no fue publicado, y su difusión se mantuvo limitada. No obstante, su
marco conceptual ha sido recogido y puesto en valor en trabajos
subsecuentes (Navarro y Maldonado, 2004; Josse et al., 2007).
Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995)
El primer Mapa Ecológico del Perú fue elaborado por Tossi y

Holdridge, y publicado en 1960, basado en el sistema de clasificación
por Zonas de Vida del segundo autor (Holdridge, 1978). En los años
1970s se publicó la segunda versión del Mapa Ecológico actualizado
(ONERN, 1976); finalmente, en 1995, el INRENA publicó una
reimpresión y actualización de esa segunda versión del Mapa.
Los criterios de clasificación Ecológica basada en Zonas de Vida

desarrollados por Holdridge, proponen la estratificación de áreas
naturales integrando el análisis de parámetros Bioclimáticos,
principalmente la temperatura, transformada en Biotemperatura, la
precipitación, altitud y latitud. En nuestro país, 84 zonas de vida son
reconocibles de acuerdo a este sistema de clasificación, de un total
posible de 102.
Mapa Forestal del Perú (INRENA, 1995)
El Mapa Forestal del Perú ha sido elaborado teniendo como objetivo

constituir una herramienta para el Manejo Forestal sostenible en el
país. Su clasificación emplea como criterios principales el relieve, la
accesibilidad y la densidad de la vegetación Forestal, todos ellos
vinculados a la posibilidad del desarrollo del Manejo de Bosques;
también criterios Corológicos y de la Fisionomía de la vegetación. Su
primera versión fue preparada empleando Cartografía controlada con
imágenes de Radar y Aerofotografía (Malleux, 1975); su versión más
reciente ha sido refinada con el uso de Imágenes Satelitales. Reconoce
34 formaciones vegetales y Forestales.
99
Tabla 3. Aspectos de los principales Mapas de clasificación Ecológica y de la

vegetación en el Perú
Número total de Criterios de Herramientas Delimitación Considera la

MAPAS estratos estratificación empleadas para de estratos Vegetación
elaboración del basada en actual o
Mapa parámetros potencial
Bioclimáticos
cuantitativos
Bioclima, florística, Toma de datos y
Mapa de vegetación de 25 formaciones Vegetación
los Andes Peruanos, vegetales en 3
fisionomía de la
vegetación, corología
control Cartográfico
desde el terreno -- potencial
Weberbauer (1922) Regiones de las especies
importantes de Flora
Florísticas
Bioclima, florística, Toma de datos y
Mapa de Pisos Vegetación
Bioclimáticos y cultivos
fisionomía de la
vegetación, corología
desde el terreno; Base + potencial
del Perú (Rivas- de las especies de Datos Integrada de
Martínez, Tovar y Galán importantes de Flora, estaciones
estudios cuantificativos Meteorológicas.
de Mera, 1988) de las especies en
diferentes formaciones
Bioclima, suelo; Toma de datos y

Mapa de Ecorregiones 11 Ecorregiones Vegetación
del Perú, Brack (1986,
fisionomía de la
vegetación; corología
desde el terreno; -- potencial
con versiones de las especies Aerofotografía;
actualizadas) importantes de Flora y Imágenes Satelitales
Fauna para las versiones
actualizadas
Bioclima: precipitación, Toma de datos y

Mapa Ecológico del 84 Zonas de Vegetación
Perú, Vida
temperatura,
evapotranspiración; su
desde el terreno; Base + potencial
INRENA (1995) influencia sobre la de Datos Integrada de
vegetación; fisionomía estaciones
de la vegetación; Meteorológicas;
florística preliminar Aerofotografía;
Imágenes Satelitales
Bioclima, fisionomía y Toma de datos y

Mapa Forestal del Perú, 34 formaciones Vegetación
INRENA (1995) vegetales y
densidad de la
vegetación, fisiografía,
desde el terreno; -- actual y
y florística preliminar Aerofotografía;
Forestales Imágenes Satelitales potencial
Bioclima, Corología y Toma de datos y

Mapa de Regiones 16 Regiones Vegetación
Ecológicas (Zamora, Ecológicas
Edafología control Cartográfico
desde el terreno; -- potencial
1996) Aerofotografía;
Bioclima, geoformas, Toma de datos y

Mapa de Sistemas 98 Sistemas Vegetación
Ecológicos de la Ecológicos
geomorfología,
hidrografía, fisionomía
desde el terreno; Base + actual y
Cuenca Amazónica de terrestres de la vegetación, de Datos Integrada de
potencial
Perú y Bolivia, corología de las estaciones
especies importantes Meteorológicas
NATURESERVE (2007) de Flora Aerofotografía;
Bioclima, geoformas, Toma de datos y

Mapa de Ecorregiones, Vegetación
MINAM (2010a) 21 Ecorregiones
geomorfología,
hidrografía, fisionomía
desde el terreno; Base -- potencial
de la vegetación, de Datos Integrada de
corología de las estaciones
especies importantes Meteorológicas
de Flora Aerofotografía;
100
Mapa de Regiones Ecológicas del Perú (Zamora, 1996)
Este Mapa despliega una estratificación en 16 Regiones Ecológicas

terrestres y dos Oceánicas. Las Regiones Ecológicas terrestres están
definidas por sus características Bioclimáticas y Corológicas, pero
adicionalmente, por un robusto criterio Edáfico, que confiere un
interés Biogeográfico especial a esta aproximación.
Mapa de Sistemas Ecológicos de la Cuenca Amazónica de Perú y Bolivia

(NATURE SERVE: Josse et al., 2007)
El Mapa de Sistemas Ecológicos de la Cuenca Amazónica de Perú y

Bolivia desarrolla una Clasificación Ecológica basada en criterios
Bioclimáticos y Corológicos. Incluye procesamientos y análisis de
información Bioclimática que permiten una estratificación del paisaje
basada en parámetros e Índices Bioclimáticos cuantificables, con
fundamento en el Sistema propuesto por Rivas-Martínez (Rivas-
Martínez y Tovar, 1982; Rivas Martínez et al., 1988; Navarro y
Maldonado, 2004). Como herramientas en su elaboración ha empleado
Imágenes Satelitales procesadas analíticamente, y verificaciones desde
el terreno. Reconoce 98 Sistemas Ecológicos terrestres.
Mapa de Ecorregiones del Perú (MINAM, 2010a)
Este Mapa contiene un acercamiento a las Ecorregiones del Perú con

mayor detalle a mapas anteriores. Desarrolla su clasificación
empleando criterios Corológicos y Bioclimáticos, empleando como
herramientas Imágenes Satelitales y cartografía actualizada. Incorpora
el acerbo de información Biológica y Climatológica acumulado a lo
largo de muchos años por el Centro de Datos para la Conservación de
la Universidad Nacional Agraria-La Molina (CDC). Reconoce 21
Ecorregiones terrestres. Integra y refina aproximaciones anteriores
elaboradas por el CDC, dentro de ellas el Mapa de Ecorregiones CDC-
WWF, que usamos como referencia en este libro, y se muestra en la
Figura 5 (pg. 105).
101
GRANDES PAISAJES ECOLÓGICOS EN EL PERÚ DEL PRESENTE

Con la contribución de Antonio Tovar, Thomas Valqui y Reynaldo Linares
A continuación desarrollamos un sumario empleando como marco la

clasificación del Perú por Ecorregiones (Brack, 1986); sobre ésta
hemos consignado formaciones Ecológicas más localizadas, que
revisten importancia.
1. Ecorregión del Desierto del Pacífico (0-1000 m, en la vertiente

Occidental de los Andes), extendida entre los 5°-27° de Latitud Sur. Es
una estrecha franja de formación árida, que varía en amplitud entre
algunas decenas hasta más de 100 Km, con sus zonas de mayor
extensión en el Norte del país. La precipitación pluvial total anual varía
entre 0-100 mm, con los lugares más secos ubicados en el tercio Sur
del territorio. La vegetación es esporádica, con muy baja diversidad,
con predominio de especies de Flora propias de medios desérticos,
como Cactáceas, árboles de Algarrobo, nombre con el que se conoce a
varias especies de Prosopis (Leguminosas), Huarango Acacia
macracantha (Leguminosas), y Fauna asociada.
Varias formaciones particulares se aprecian dentro de esta Ecorregión:
1a. Formación de Lomas (Figura 12, 2-3; pg 159). Paralelas al

litoral de la Costa peruana, y a una distancia entre pocos hasta
decenas de Km, se alzan las estribaciones de los Andes. La
condensación de las nieblas invernales en los flancos que miran
hacia el mar, sobre todo asociadas a años en que sucede el
Fenómeno del Niño, propician la existencia de una Flora efímera y
endémica, distribuida en parches, que se extiende desde el extremo
Sur del país hasta el ámbito aproximado de la ciudad de Trujillo en
el Departamento de La Libertad. En algunos de estos lugares se
observan plantas leñosas como la Tara Caesalpinia spinosa
(Leguminosas), Zapote Capparis angulata (Capparidáceas), y Mito
Carica candicans (Caricáceas). Sobre esta formación se extiende
información en el Recuadro 7.
1b. Formaciones Ribereñas. Pese a que el territorio costero es

desértico, sobre todo en los tercios Central y Sur del país, muchos
ríos lo disectan. Éstos han conformado valles cuyos suelos
102
provienen de depósitos aluviales, a veces con varios Km de

amplitud. Comunidades de Flora y Fauna característicos habitan
esos ambientes. Dentro de las plantas leñosas, son visibles árboles
como el Huarango Acacia macracantha, Algarrobo Prosopis
limensis (ambas de la Familia Leguminosas), Choloque Sapindus
saponaria (Sapindáceas), Sauce Salix humboldtiana (Salicáceas), y
el Molle Schinus molle (Anacardiáceas).
2. Ecorregión del Bosque Seco Ecuatorial (0-2800 m, en la vertiente

Occidental de los Andes), emplazada entre los 0°30’–5° de Latitud Sur,
en el extremo de la Costa Norte del país; incluye territorios de los
Departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque, y pequeñas porciones
de Cajamarca y la Libertad.
Se trata de un Bosque que puede ser cerrado, o los árboles hallarse

espaciados. El dosel arbóreo tiene normalmente uno o dos estratos; las
epífitas no son diversas pero se hallan presentes, incluyendo especies
de Tillandsia y Usnea (Bromeliáceas); las Cactáceas suelen ser
notorias. Estos Bosques se establecen en relieves planos de la Costa, o
de pendientes suaves en el piedemonte Occidental Andino, sobre
suelos arenosos a Franco-arenosos, neutros o alcalinos. Son visibles
árboles como el Hualtaco Loxopterygium huasango (Anacardiáceas),
Palo Santo Bursera graveolens (Burseráceas), Jacaranda Jacaranda
mimosifolia (Bignoniáceas), Ceibo Ceiba trichistandra (Bombacáceas),
y también los Algarrobos, Prosopis (Leguminosas). Dentro de los
Mamíferos, el Zorro de Sechura Pseudalopex sechurae y el Gato de las
Pampas Leopardus pajeros. La avifauna es variada, y alta en
endemismos; ejemplo de ello son el Gavilán de dorso gris Leucopternis
occidentalis, el Canastero Synallaxis tithys, y el Carpinterito Picumnus
sclater.
2a. Bosque de Manglar. Los Manglares del Perú se encuentran

confinados en los ámbitos costeros de los Departamentos de
Tumbes y Piura; este último incluye los Manglares de San Pedro,
que son los más sureños del continente americano. La extensión
total de esta formación en el país es de unas 5,790 ha (MINAM,
2010b). Están representados por Bosques litorales, entre tierra
firme y el mar, en las zonas de desembocadura o estuario de los
ríos, en las cuales interactúan las condiciones de agua dulce y
salina.
103
La vegetación arbórea es densa, y puede hacerse impenetrable,

puesto que los árboles de Mangle desarrollan raíces aéreas, que se
entrelazan a manera de zancos. El dosel de la vegetación puede
alcanzar 15 m de alto en promedio, con árboles de hasta 25 m.
Algo más de un centenar de especies de plantas crecen silvestres en

estas formaciones, sobre suelos arenosos, salinos y muy limitantes.
El árbol dominante es el Mangle Rhizophora mangle
(Rizoforáceas), a veces acompañado por pocas especies como
Mangle Blanco Laguncularia racemosa, Conocarpus erecta
(Combretáceas) y Jelí Avicennia germinans (Verbenáceas). Dentro
de las especies de Fauna notorias se observan el Cocodrilo de
Tumbes Crocodylus acutus, Mamíferos como la Nutria del
NorOeste Lutra longicaudis, y el Perro conchero Procyon
cancrivorus. Una diversidad de Fauna marina es propia en esta
formación, incluyendo cangrejos, langostinos, almejas, conchas, y
muchas especies de peces, que proliferan en las interfases de agua
salina y dulceacuícola. La avifauna es variada, observándose
Flamencos Phoenicopterus chilensis, y Aves endémicas como las
Gallinetas Aramides axillaris y Rallus longirostris, la Garza
Tigrisoma mexicanum, y la Reinita del Mangle Dendroica petechia.
3. Ecorregión del Bosque Tropical del Pacífico (100–800 m, en la

vertiente Occidental de los Andes); se extiende desde la zona de El
Caucho de la Provincia de Pampas de Hospital, en el Departamento de
Tumbes, hasta Ecuador. Es una formación singular de Bosque Tropical
cálido y húmedo, con registros de Precipitación Total Anual mayores a
2,500 mm, existiendo récords de hasta 10,000 mm (Brack, 1986). Se
observan árboles de grandes proporciones, hasta 40 m ó más de altura,
y 2 ó más m de diámetro; la estructura del Bosque contiene varios
estratos. El suelo es arcilloso y compacto; el aspecto general es similar
al de las forestas del ámbito de Iquitos. Se observan árboles como el
Palo Balsa Ochroma pyramidale, (Bombacáceas), Huásimo Guazuma
ulmifolia (Esterculiáceas), Huampo, Heliocarpus americanus
(Tiliáceas), Bálsamo, Myroxylon peruiferum (Leguminosas),
Mashonaste Clarisia biflora (Moráceas), y Hualaja Zanthoxylum
rhoifolium (Rutáceas), acompañados de especies endémicas como el
Huarapo Terminalia valverdae (Combretáceas).
La Fauna silvestre es similar a la que se observa en la llanura de la

Amazonía, incluyendo primates como el Mono Coto Alouatta palliata, el
104
Machín blanco Cebus albifrons, y otros Mamíferos como el Sajino

Pecari tajacu, Venado Mazama americana, Tigrillos Leopardus pardalis
y el Jaguar Panthera onca. Se hallan también presentes Reptiles como
el endémico Cocodrilo de Tumbes Crocodylus acutus, acompañados de
una variada avifauna.
4. Ecorregión de la Serranía Esteparia (1000-3800 m, en la vertiente

Occidental de los Andes). Desde el Departamento de La Libertad, a
7°40´ de Latitud Sur, hasta el Norte de Chile. Se trata de un ambiente
semiárido, mayormente dominado por vegetación Gramínea y
matorral; se observan esporádicamente árboles como la Tara
Caesalpinia spinosa, el Mutuy Senna (Cassia) birostris (ambas
Leguminosas) y el Huaranhuay Tecoma sambucifolia (Bignoniáceas).
Dentro de la Fauna silvestre presente hay Mamíferos como el Guanaco
Lama guanicoe, el Zorro Andino Pseudalopex culpaeus, el Puma Puma
concolor; el Venado gris Odocoileus virginianus, y Aves como el
Cóndor Vultur griphus.
Dentro de esta Ecorregión se distinguen varias formaciones:
4a. Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES). Este es un

término genérico empleado para designar varios tipos de Bosques
caracterizados por ciertos parámetros Bioclimáticos. En ellos la
Temperatura Anual Promedio está encima de 20°C; la Precipitación
Total Anual Promedio es menor a 1600 mm, y hay un período de
por lo menos 5-6 meses con menos de 100 mm de lluvia.
Poseen una vegetación predominantemente leñosa, sin una

cubierta continua de Gramíneas, cuya presencia es característica en
las formaciones de Sabana; las últimas se establecen usualmente en
suelos pobres. Los árboles y arbolitos que conforman los BTES son
deciduos, de 3–10 m de altura, alcanzando esporádicamente hasta
25 m, conformando un dosel que puede ser cerrado o semi cerrado
(Pennington et al., 2006; Palacios y Reynel, 2011). Dentro de este
tipo de formación en Suramérica, se incluyen Bosques Tropicales
deciduos, Selvas de bajura también caducifolias, y Caatingas.
105
Figura 5. Ecorregiones del Perú del presente (aproximación de CDC-WWF, 2006)

106
BTES de los valles interandinos del Norte, Centro y Sur
Los BTES interandinos están compuestos principalmente por

fragmentos y remanentes de BTES en las laderas de los valles de
los ríos Huancabamba en el Departamento de Piura, así como del
Marañón, Mantaro, Apurímac y sus tributarios, además de
fragmentos esporádicos en Cusco (Quillabamba) y Puno (Sandia).
En el valle del río Huancabamba, se les observa en la región más

baja, con límite altitudinal superior entre los 1500-2200 msnm, y
con predominio de vegetación seca. También en el valle del río
Marañón, incluyendo los ríos Utcubamba, Chamaya y Chotano, en el
Departamento de Cajamarca, y el Llaucano en Amazonas, con un
límite altitudinal superior entre 1500-1800 m. Esporádicamente,
en áreas en los Departamentos de Ancash, La Libertad y Cajamarca.
En el estrato arbóreo de los BTES en estas áreas predominan

especies de la Familia Leguminosas, Acacia macracantha,
Anadenanthera colubrina, Parkinsonia praecox, acompañadas de
especies de otras Familias Botánicas en menor abundancia, como
Aspidosperma polyneuron (Apocináceas), Tabebuia chrysantha
(Bignoniáceas), Ceiba insignis (Bombacáceas), Cordia iguaguana
(Boragináceas), Croton thrurifer y Hura crepitans (Euforbiáceas).
Las Cactáceas de porte arbóreo son notorias; dentro de ellas, por
ejemplo, Armatocereus rauhii, Brownigia altissima y Espostoa
lanata.
Dentro de la Fauna silvestre presente, están Mamíferos como el

Zorro Andino Pseudalopex culpaeus y el Puma Puma concolor. La
avifauna presenta numerosos endemismos, dentro de los cuales
podemos mencionar al Perico Forpus xanthops, el Picaflor
Leucippus taczanowskii, el Zorzal del Marañón Turdus
maranonicus, y los Gorriones Incaspiza laeta, Incaspiza watkinsi, y
Melanopareia maranonica.
Los Sistemas de los ríos Mantaro y Apurímac, en la Sierra Central y

Sur del país, comprenden también formaciones fisionómicamente
similares a las de las llanuras de la Costa Norte, Xerófilas. El límite
superior de esta formación fluctúa entre 1800-2400 m.
107
Dentro de su componente arbóreo pueden observarse los Cedros

de altura Cedrela weberbaueri, Cedrela angustifolia (Meliáceas), el
Quishuar Buddleja incana (Budlejáceas), el Pisonay Erythrina
edulis y E. falcata, la Tara Caesalpinia spinosa (Leguminosas), el
Molle Schinus molle (Anacardiáceas), el Chachacomo Escallonia
resinosa (Grosulariáceas), así como el Pati Eriotheca ruizii
(Bombacáceas). Algunos animales silvestres conspicuos son el
Zorro Andino, Pseudalopex culpaeus, el Puma Puma concolor, el
Venado gris Odocoileus virginianus y el Guanaco Lama guanicoe.
Varias especies de Aves endémicas se hallan asociadas a esta
formación.
4b. Bosques subxerófilos relictuales del flanco Oeste. En el flanco

Oeste de los Andes, entre 4°-12° S, las laderas son particularmente
áridas; no obstante, entre los 1000-3200 m de altitud, se observan
parches esporádicos de Bosques Subxerófilos relictuales. Ellos
reciben la condensación procedente de nubes que trasponen la
cordillera desde la vertiente Atlántica, las cuales pierden humedad
conforme descienden por la vertiente del Pacífico, diluyéndose a
unos 2000 m.
Unos 300 parches individuales de este tipo de Bosque, cubriendo

una extensión de unas 32,000 ha, han sido documentados en esta
zona (Valencia, 1990; Cano y Valencia, 1992). Se caracterizan por
ser ralos y tener un dosel de baja estatura. La diversidad de
especies arbóreas se hace menor con la disminución de la
Precipitación Total Anual y de la continuidad de ésta, en una
gradiente desde 1400 mm y estación seca de 1 mes a los 4° S, hasta
300 mm y estación seca de 7–8 meses a los 12° S.
Un ejemplo de este tipo de formación es el Bosque de Zárate,

ubicado a la altura del poblado de San Bartolomé en el valle del río
Rímac. El dosel arbóreo y arbustivo está representado por plantas
de la Familia de las Compuestas, y Géneros como Caesalpinia
(Leguminosas), Myrcianthes (Mirtáceas), Oreopanax (Araliáceas),
Delostoma (Bignoniáceas), y Symplocos (Simplocáceas). La
cantidad de endemismos es notable. Algunas de las especies
presentes son raras, como Oreopanax oroyanus y Myrcianthes
quinqueloba.
108
4c. Bosques Montanos Nublados del NorOeste. Se aprecian también

varias áreas disyuntas, de extensión relativamente pequeña, entre
1500–3500 m de altitud, en los Departamentos de Cajamarca, con
extensiones menores en Piura. Todas ellas se encuentran
emplazadas al Oeste del valle del Marañón, mayormente en
cuencas interandinas, extendiéndose ocasionalmente a los flancos
Oeste de los Andes. El área total actual de estas formaciones es
reducida, menor a unas 7000 ha (MINAM, 2010b). Contienen los
extremos Sur de distribución de muchas especies propias de los
Andes de Venezuela, Colombia y Ecuador; un ejemplo de ello es
Schmardaea microphylla (Meliáceas), árbol relacionado a la Caoba,
así como Zanthoxylum lepidopteriphilum (Rutáceas; Reynel,
1995). Familias Botánicas árboreas comunes en esta formación son
Araliáceas, Compuestas, Lauráceas, Melastomatáceas, Meliáceas,
Mirtáceas, Rubiáceas, y Solanáceas; se halla también visible el
Género Weinmannia (Cunoniáceas). La diversidad es alta, pero está
escasamente referenciada. Los niveles de endemismo existentes
son altos, observándose varias especies únicas, como Cedrela
molinensis (Pennington y Muellner, 2010). La destrucción de estos
Bosques ha sido tan intensa en las últimas décadas, que escasos
fragmentos los representan.
5. Ecorregión de la Puna (Encima de 3800 m, alturas Andinas). Andes,

al Sur del paso de Porculla en el Departamento de Lambayeque, hasta
la frontera con Bolivia y Chile. Se caracteriza por su clima gélido, y está
mayoritariamente cubierta por plantas Gramíneas como el Ichu Stipa
ichu; también herbáceas, muchas de ellas de las Familias Compuestas
y Solanáceas, y arbustivas como Margyricarpus strictus (Rosáceas) y
Colletia spinosissima (Ramnáceas). La Vicuña, Vicugna vicugna, es un
animal actualmente observable en esta formación.
Pese a las condiciones limitantes, se observan esporádicos parches de

Bosques, conformados por árboles de Quinual (Polylepis racemosa, P.
incana, P. weberbaueri, y varias otras especies de este Género). Se
trata de Bosques densos o semidensos, con un dosel de un solo estrato
y árboles achaparrados, cuyos promedios de altura fluctúan entre 2-4
m, con diámetros entre 20-50 cm, aunque algunos individuos pueden
aproximarse al metro de diámetro. Poseen una avifauna característica
y en muchos casos endémica, compuesta por Aves como
Leptasthenura yanacensis, L. xenothorax y Oreomanes fraseri.
109
6. Ecorregión del Páramo (Encima de los 3200 msnm) Desde Colombia

y Ecuador, con una pequeña porción que ingresa al Norte del Perú, en
ambas vertientes de los Andes. A diferencia de los Páramos en estos
otros países, en el Perú la formación carece de las características
plantas de Espeletia (Compuestas). La mayor área de esta formación
se observa en las alturas de los Departamentos de Cajamarca y Piura,
al Norte del Paso de Porculla (Brack y Mendiola, 2010), aunque
algunas clasificaciones la extienden hasta los Departamentos de La
Libertad, con pequeñas extensiones en Lambayeque, San Martín,
Amazonas y Huánuco (MINAM, 2010a). Se trata de una Ecorregión
similar a la Puna, pero mucho más húmeda, con suelos a menudo
anegados. La Flora incluye arbustos de las Familias Ericáceas y
Compuestas, algunos endémicos; dentro de la Fauna Silvestre propia
de este ámbito se hallan el Tapir Pinchaque Tapirus pinchaque, y el
Venado Colorado del Páramo Mazama rufina.
7. Ecorregión de la Selva Alta o Yungas (800-3800 m, en la vertiente

Este de los Andes). También es llamada Ceja de Selva; se trata de
Bosques húmedos o subhúmedos, observables a lo largo de casi todo el
estrato Premontano y Montano de la Amazonía Andina, en un relieve
colinoso a Montañoso, en pendientes usualmente fuertes, sobre suelos
ácidos a neutros, francos a arcillosos, con alta pedregosidad. La Foresta
es densa a semidensa, con un dosel arbóreo cuyas alturas promedio
fluctúan entre 9-25 m, aunque algunos árboles pueden alcanzar gran
tamaño, hasta 40-45 metros de altura, y 2-3 m de diámetro.
7a. Bosque Montano Nublado (BMN). Este estrato de Bosque se

sitúa aproximadamente entre 2000-3500 m, rango de altitud de la
condensación de humedad de nubes procedentes de la llanura de la
Amazonía, que se desplazan en dirección Este-Oeste.
La presencia de plantas epífitas, dentro de ellas Orquídeas y

Bromeliáceas, es notoriamente alta, así como la cubierta de Musgos
y líquenes sobre los troncos de los árboles. Dentro de la Flora
arbórea, un grupo frecuente es la Familia Lauráceas; son también
característicos los árboles de Romerillo o Ulcumano del Género
Podocarpus (Podocarpáceas); otros Géneros frecuentes son
Hedyosmum (Clorantáceas) y Weinmannia (Cunoniáceas). El árbol
de la Quina o Cascarilla Cinchona officinalis (Rubiáceas), cuya
corteza es medicinal, y es también el Arbol Nacional del Perú, es
110
emblemático en esta formación, al igual que el Aliso Alnus

acuminata (Betuláceas).
Pese a que no hay una alta diversidad de Palmeras, en algunas

localizaciones se observan rodales de las Palmeras Andinas
Ceroxylon. La presencia de Helechos puede ser elevada, y los
Helechos arbóreos son predominantes en algunos sectores (Reynel
y Honorio, 2004).
Los niveles de Diversidad Alfa y de dinámica del Bosque existentes

en este estrato son muy altos, con valores de especies por área,
mortalidad, colonización y crecimiento de la Biomasa Forestal
comparables a los de la llanura de la Amazonía (Aguilar y Reynel,
2009).
Elementos frecuentes de la Fauna silvestre son el Oso de Anteojos

Tremarctos ornatus, el Puma Puma concolor, especies de Ardillas,
Sciurus, y Monos como los Choros; en el ámbito Norte de esta
formación se halla el endémico Choro de cola amarilla Oreonax
(=Lagothrix) flavicauda. La avifauna es variada y de interés por sus
endemismos, dentro de ellos el vistoso Gallito de las rocas Rupicola
peruvianus, el Carpintero escarlata Campephilus haematogaster.
7b. Bosque Premontano húmedo del flanco Este El estrato de

Bosque Premontano se sitúa aproximadamente entre 600-2000 m,
por encima del rango de altitud de la llanura aluvial, pero por
debajo del Bosque Montano Nublado y su cinturón de
condensación de humedad. La presencia de plantas epífitas, dentro
de ellas Orquídeas y Bromeliáceas, es baja en términos relativos,
así como la de Helechos Arbóreos, y la cubierta de musgos y
líquenes en los troncos de los árboles. Estas diferencias son
notorias al comparar este estrato con los BMN.
La composición de la Flora arbórea es muy similar a la de la

Ecorregión de la Selva Baja, con predominio de las Familias
Leguminosas, Moráceas, Rubiáceas, Lauráceas, Euforbiáceas; no
obstante, hay varias otras que se hacen infrecuentes o desaparecen,
especialmente por encima de 1200 m, dentro de ellas las
Burseráceas (Copales), Lecitidáceas (Machimangos, Castañas) y
Miristicáceas (Cumalas). Las Palmeras son otro grupo cuya
frecuencia se hace marcadamente menor, comparativamente a la
111
llanura de la Amazonía. Pocos grupos son exclusivos en este

estrato; Juglans neotropica, el árbol de Nogal, es bastante
característico en las localizaciones de la Selva Central.
El Bosque Premontano es el estrato más dramáticamente alterado

por la presencia humana en el país, casi en su totalidad, como se
desprende de los monitoreos de deforestación realizados (INRENA,
2005); la fácil accesibilidad y la presencia de suelos aptos para
agricultura han sido factores altamente gravitantes en su
destrucción.
La Fauna Silvestre visible en este ambiente es mayormente

compatible con la de la Selva Baja o llanura de la Amazonía, aunque
hay elementos distintivos a lo largo de las diferentes localizaciones
de este estrato en el Perú, como los Tucanes del Género
Ramphastos, el Mono Pichico común Saguinus fuscicollis y la
Pacarana o Machetero Dinomys branicki. En la Selva Central
peruana, se hallan presentes los Gallitos de las Rocas Rupicola
peruvianus, aun observables en sitios no impactados por la acción
del hombre.
8. Ecorregión del Bosque Tropical Amazónico o Selva Baja. (100-800

msnm, en la vertiente Oriental de los Andes). Bosque húmedo y
lluvioso de la llanura de la Amazonía; es un ámbito con notable
diversidad de especies de Flora y Fauna.
Se trata de una formación de Bosque Tropical húmedo con dosel

cerrado, dominado por árboles de gran tamaño, que pueden alcanzar
2-3 m de diámetro y comúnmente 30-40 m de altura, existiendo
individuos de hasta 50 ó más m de altura. El Bosque maduro
comprende un estrato conformado por un dosel continuo, otro
constituido por árboles emergentes esporádicos, de mayor tamaño, y
estratos inferiores conformados por vegetación de menor porte,
arbolitos y arbustos. Hay especies forestales de gran porte como la
Caoba Swietenia macrophylla, el Cedro Cedrela odorata (Meliáceas), la
Castaña Bertholletia excelsa (Lecitidáceas); árboles colosales como las
Lupunas del Género Ceiba (Bombacáceas) y los árboles de Ojé del
Género Ficus (Moráceas), así como muchos otros.
Dentro de las Familias arbóreas más importantes se observan las

Leguminosas, Moráceas, Lauráceas, Miristicáceas, Sapotáceas,
112
Anonáceas, Bombacáceas y Rubiáceas, entre varias. Existe una alta

presencia de plantas epífitas, dentro de ellas Orquídeas y Bromelias;
también lianas, dentro de las cuales predominan las Familias
Bignoniáceas, Leguminosas, y Menispermáceas. La diversidad de
Helechos, así como la de Palmeras, es muy alta; existen Helechos de
porte arbóreo, aunque no son predominantes. Los suelos en este
ámbito son característicamente ácidos, arcillosos, a menudo muy
compactados, con escasa o nula pedregosidad.
Los niveles de Diversidad Alfa y de dinámica del Bosque existentes en

este estrato son un récord entre los Biomas del planeta, con los
mayores valores de especies por área, mortalidad, colonización y
crecimiento de la Biomasa Forestal, lo cual ha sido puesto en relieve en
numerosos estudios (Gentry, 1979, 1988a, 1988b, 1989, 1992; Gentry
y Ortiz, 1993; Phillips et al., 1994; Clinebell et al., 1995; Nebel et al.,
2001; Phillips y Miller, 2002). En este ámbito, en décadas recientes, se
ha documentado varios récords globales de Diversidad de especies
para diferentes grupos de organismos. Por ejemplo, para la Diversidad
de Flora arbórea, casi 300 especies por hectárea, en el ámbito Iquitos-
Yanamono y la Reserva Nacional de Allpahuayo-Mishana (Gentry,
1988b); en Balta, Dp. de Ucayali, el inventario más vasto de Mamíferos
del mundo; y en Tambopata, Dp. de Madre de Dios, el récord mundial
en número de Aves, 545 especies en 5.5 km2 (CDC-UNALM, s/f).
Dentro de la Fauna silvestre en esta formación, podemos mencionar
Mamíferos como el Venado, Mazama americana, el Sajino Pecari tajacu,
la Huangana Tayassu pecari, el Tapir Tapirus terrestris, Felinos como
el Tigrillo Leopardus pardalis, el Jaguar u Otorongo Panthera onca, una
variedad de primates, tales como el Maquisapa o Mono araña Ateles
chamek, el Mono Choro Lagothrix lagotricha, el Coto Alouatta
seniculus, y los Pichicos, Saguinus; también Roedores como el Majás,
Agouti. Dentro de los Reptiles destacan los Lagartos Paleosuchus
palpebrosus y Paleosuchus trigonatus, variedades de Tortugas y de
ofidios, dentro de ellos varios venenosos, como la Shushupe, Lachesis
muta, la Jergón, Bothrops spp. y la Naca-naca, Micrurus lemniscatus. La
diversidad de Aves es muy alta.
Varias formaciones Ecológicas diferenciadas se perciben al interior de

la Ecorregión de la Selva Baja, y son señaladas a continuación.
113
8a. Bosques húmedos del Napo
Esta formación de Bosques se ubica en el extremo Norte de la

llanura Amazónica del Perú, al Norte del río Amazonas, en los
territorios ubicados entre los ríos Napo y Tigre-Corrientes, en el
Departamento de Loreto, incluyendo también una pequeña porción
de Bosques de llanura en el Departamento de Amazonas. En toda
su extensión, comprende altitudes entre 110-400 msnm, y se ubica
en terrenos muy planos, abarcando terrazas aluviales. Se desarrolla
sobre suelos arcillosos y ácidos, con nula o escasa pedregosidad.
Estos Bosques de bajura suelen involucrar extensas áreas de
pantanos y Aguajales con predominio de Mauritia flexuosa y otras
palmeras. Algunas especies de Fauna silvestre se hallan
particularmente presentes en este ámbito, como el Manatí
Trichechus inunguis, el Oso hormiguero Myrmecophaga tridactyla,
el Lagarto negro Melanosuchus niger, y Aves como el Trompetero
Psophia crepitans, presente al Norte del río Amazonas, Xipholena
punicea con distribución casi exclusiva en este ámbito, Paucares
del Género Cacicus, y otras.
8b. Bosques húmedos del NorEste, con influencia Guayanense
Este ámbito exhibe cierta influencia florística de especies de las

Guayanas y el NorOeste de Brasil, aunque no se trata de una
formación con límites claramente precisables. Se extiende al
extremo NorEste del Departamento de Loreto, al Este del río Napo
y Norte del Amazonas, desde la confluencia de ambos, hasta la
frontera con Colombia, en un paisaje de llanuras aluviales, sobre
suelos característicamente arcillosos, ácidos, con nula o escasa
pedregosidad.
Algunos ejemplos de especies que se hallan confinadas en este

ámbito y son observables en territorios adyacentes de la Amazonía
Colombiana y Brasileña, son los árboles de la familia Moráceas
Perebea humilis, Perebea glabrifolia, Naucleopsis krukovii, así
como las Meliáceas Trichilia stipitata y Guarea carinata.
114
8c. Bosques inundables de la bajura del río Amazonas, el Abanico

hidrográfico del Pastaza y la Depresión de Ucamara
Estos Bosques, situados en áreas inundables en el Departamento

de Loreto, se extienden a lo largo del Amazonas y sus tributarios
principales. Incluyen el llamado Abanico del Pastaza, entre los ríos
Corrientes y Morona, comprendiendo territorios hacia el Sur, hasta
el río Ucayali, en altitudes situadas entre los 110-300 m.
Se caracterizan por la presencia, en muchas áreas, de anegamiento

durante varios meses del año, incluyendo Bosques inundables de
riberas, pantanos, zonas pantanosas con empozamientos de aguas
permanentes, como las Cochas, lagunas meándricas abandonadas
por la dinámica de los ríos y también Aguajales. Las especies de
plantas que se adaptan a estos medios limitantes son relativamente
pocas y distintivas. La cubierta vegetal es densa o semidensa, y la
altura del dosel puede ser algo inferior en las zonas ribereñas,
fluctuando entre 5-25 m de alto. Los suelos son arcillosos, ácidos,
frecuentemente hidromórficos. La extensión de Aguajales y
pantanos en la Amazonía peruana, tal como se visualiza en el Mapa
del Patrimonio Forestal del país, es de más de 6’060,000 ha
(2010b).
En los Bosques inundables de bajura y áreas hidromórficas, el

componente predominante suelen ser las Palmeras. Se pueden
mencionar, dentro de las más notables, el Aguaje Mauritia flexuosa,
Ungurahui Oenocarpus bataua, Pijuayo Bactris gasipaes, las palmas
de Chambira del Género Astrocaryum, la Huacrapona Socratea
exorrhiza y Cashapona Iriartea deltoidea. Acompañando esta
vegetación se observan árboles de Ficus (Moráceas), Cecropia,
Pourouma, Coussapoa (Cecropiáceas), Ceiba (Bombacáceas),
Symphonia, Clusia, Caraipa (Clusiáceas), Aspidosperma
(Apocináceas) y Carapa (Meliáceas).
Existe una Fauna silvestre característica de los medios

hidromórficos; Mamíferos como el Ronsoco Hydrochaeris
hydrochaeris, Reptiles como el Lagarto negro Melanosuchus niger;
una diversidad de ofidios como la Boa Boa constrictor, y una
variedad de serpientes venenosas; Tortugas como la Taricaya
Podocnemis unifilis, y la Mata-mata Chelus fimbriatus; varias
115
especies de Ranas arbóreas del Género Dendrobates, y dentro de

los peces, las notables Anguilas eléctricas Electrophorus electricus.
Destacan también Aves visibles en los Aguajales, como Garzas de
los Géneros Ardea, Tigrisoma, Zebrilus, la Chiroca del Aguaje
Icterus chrysocephalus, Guacamayos y Tucanes.
8d. Bosques húmedos de las Sierra de Contamana, Contaya y Divisor
En estos Bosques se aprecia un relieve inusual para la llanura de la

Amazonía, conformado por cadenas colinosas que se extienden por
varias decenas de kilómetros, elevándose hasta casi mil metros en
altitud. Un mosaico de ambientes se despliega como resultado de
las variaciones en la topografía y del efecto diferenciado de ésta en
la intercepción de la humedad procedente del Este. Hay Bosques de
neblina similares a Bosques Montanos Nublados, pero situados a
menor elevación, con abundancia de Bromelias en sus partes más
altas; formaciones propias de afloramientos rocosos; también
ambientes compatibles con los de la bajura de la Amazonía y los
Bosques Premontanos. El ámbito ha sido prospeccionado
escasamente; no obstante, se ha documentado la presencia de
varios elementos singulares. Elementos notorios de la Flora
arbórea son las especies de Podocarpus, Coníferas nativas
peruanas. Dentro de los Mamíferos, destaca la Ardilla Sciurus
pyrrhinus, que era considerada endémica de los Bosques Montanos
Nublados del Centro del país; la variedad de Primates,
representados por 16 especies, constituye un récord de Diversidad
no solo para la Amazonía, sino en los Bosques húmedos en general.
Dentro de las Aves, es notorio el endémico Hormiguero o Batará
del Divisor Tamnophilus divisorius (Tovar et al., 2009).
8e. Bosques húmedos de llanura del Departamento de Madre de

Dios
Este ámbito de Bosques húmedos de llanura se halla separado de

aquellos más norteños por el Arco de Fitzcarrald, emplazado en el
límite entre los Departamentos de Ucayali y Madre de Dios. Posee
un relieve con mayor altitud, en promedio, que el de los
116
Departamentos de Loreto y Ucayali, y pertenece a la Cuenca

Hidrográfica del río Madre de Dios-Madeira.
Algunas especies arbóreas de la Amazonía peruana presentan una

distribución mayoritariamente polarizada hacia este ámbito, por
ejemplo la Castaña o Nuez de Brasil Bertholletia excelsa
(Lecitidáceas), y la Shiringa o Caucho Hevea brasiliensis
(Euforbiáceas).
La diversidad de la avifauna es muy alta, comprendiendo algunas

especies con distribución casi exclusiva o mayoritaria en este
ámbito, como los llamativos Guacamayos Primolius couloni, los
Tucanes Pteroglossus beauharnaesii, Carpinteros como Picumnus
subtilis y las Cotingas Conioptilon mcilhennyi.
8f. Pacales
En algunos sectores son observables amplias extensiones cubiertas

casi exclusivamente por especies de Bambú nativo, del Género
Guadua (Gramíneas); dichas áreas son localmente conocidas como
Pacales, y alcanzan superficies importantes en la llanura
Amazónica de los Departamentos de Cuzco, Madre de Dios y
Ucayali. Guadua conforma rodales que pueden hacerse
impenetrables por la densidad de cañas presentes, y el hecho de
que varias de estas especies están provistas de aguijones. Estas
zonas no ostentan una alta diversidad, pero el ensamblaje de
especies es muy particular, incluyendo una avifauna propia, como
por ejemplo las Aves especialistas en Bambú Cymbilaimus
santaemariae, Cercomacra manu, y Drymophila devillei.
9. Ecorregión de Sabana (100-350 m, en el extremo Sur de la

Amazonía). Pampa del Heath, en el Departamento de Madre de Dios,
en un clima estacional a semiárido; en él se observa vegetación
Gramíneas acompañada de árboles y palmeras espaciados. Las
diferencias entre Sabanas y BTES están discutidas en el párrafo
correspondiente a éstos. Esta zona constituye el único hábitat en el
Perú del Ciervo del Pantano Blastocerus dichotomus, el Lobo de Crin
Chrysocyon brachyurus, y ostenta un número elevado de Aves
endémicas.
117
Adicionalmente, áreas pequeñas de Sabana pueden observarse en los

flancos amazónicos del Perú. Algunas de ellas se asemejan
florísticamente a ambientes de Cerrado. Han recibido poca atención
reciente, especialmente en discusiones sobre la Biogeografía de las
Sabanas Neotropicales (Weberbauer, 1945; Scott, 1978; Bridgewater
et al., 2003; Pennington et al., 2006).
Estas pequeñas áreas pueden variar entre 100 hectáreas hasta algunas
pocas hectáreas de tamaño. Las más extensas se pueden observar en el
Gran Pajonal de los Departamentos de Ucayali, Junín y Pasco, pero
también se les encuentra en el valle del río Urubamba, la región
Tarapoto, y bajo la forma de pequeños fragmentos de pocas hectáreas
de extensión, en el valle de Chanchamayo del Departamento de Junín
(Scott, 1978; Palacios y Reynel, 2011).
10. Ecorregiones Oceánicas. Adicionalmente a las Ecorregiones

terrestres mencionadas, se reconoce dos Ecorregiones marítimas en el
Perú, la Ecorregión del mar frío de la Corriente peruana, al Sur de los 5º
de Latitud Sur, de aguas frías, y la Ecorregión del mar Tropical, al Norte
de los 5º de Latitud Sur, con aguas cálidas.
EL PROBLEMA DE LOS VACÍOS DE PROSPECCIÓN Y CONOCIMIENTO DE

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DEL PERÚ
¿Cuánto conocemos la Megadiversidad de las plantas y animales que

pululan en las tierras cálidas de Suramérica? ¿Cuán cercanamente
hemos prospeccionado los ambientes naturales que existen en países
con tan alta diversidad, y para algunos de sus escenarios, con tan
grandes problemas de accesibilidad, como los observables en el
territorio peruano y de los países adyacentes? ¿Será posible formarnos
una idea coherente de los patrones de la Diversidad existente en estos
territorios? Comprender las limitaciones en el conocimiento de la
Diversidad Biológica discurre por esas reflexiones.
Los vacíos de prospección para algunos grupos de organismos son

muy grandes. Para el caso de las plantas Neotropicales, son precarios
en varios países. Algunos autores han avanzado diagnósticos,
indicando que existen espacios de gran extensión, con Biota
prácticamente desconocida, en un escenario de especies que se
118
extinguen por el arrasamiento de sus ambientes (Honorio y Reynel,

2003; Joppa et al., 2010; Scheffers et al., 2012).
En los países Andino-Amazónicos hay extensos territorios

prácticamente desconocidos desde el punto de vista de su inventario
Biológico. Lo son pues no están documentados mediante colecciones
de especímenes tangibles, positivamente identificables por la
comunidad estudiosa y científica, que permitan aclarar de manera
sólida la presencia o ausencia de especies raras o únicas en
determinados ambientes, y de este modo consolidar el conocimiento
de su distribución. La posibilidad de reflejar aspectos tales como las
concentraciones de plantas y animales singulares, las distribuciones
reales de las especies, etc., tropiezan con las limitaciones de la base de
información disponible.
Un análisis pormenorizado de la situación en territorio brasileño ha

revelado que el ritmo de descripción de especies nuevas para la ciencia
en las últimas décadas en este país alcanza una especie descrita cada
dos días (Sobral y Stehmann, 2009). Algunos estudios han estimado
que el porcentaje de especies de plantas aun no conocidas para la
ciencia, mayormente emplazadas en zonas Megadiversas, es de un
15%. Países como Perú y Ecuador albergarían, de acuerdo a estimados
bien cimentados, posiblemente el doble, es decir un 30% de Flora no
descrita, equivalente a casi 6,400 especies (Joppa et al. 2010).
El establecimiento de una red de Parcelas Permanentes en los Bosques

Montanos Nublados de la Selva Central del Perú ha evidenciado, para
cada hectárea estudiada en detalle, la presencia de al menos una
especie nueva para la ciencia (Antón y Reynel, 2004). El estudio
detallado a nivel de las poblaciones de una especie permite, asimismo,
revelar la existencia de Especies Crípticas; ejemplos en ese sentido,
relacionados a la Flora peruana, se muestran en el Recuadro 13-5.
¿Cuánto conocemos la realidad Biológica, y particularmente la de la

Diversidad Alfa, en el territorio peruano? En el Recuadro 5 se resumen
los resultados de una evaluación centrada en esta interrogante, en el
espacio de los Bosques húmedos del país (Honorio y Reynel, 2003).
Estos resultados han sido reiterados en estudios posteriores (Tobler et
al., 2007), e ilustran el precario estado actual de conocimiento sobre la
realidad Biológica del Peru, país Megadiverso, vasto, y en gran medida,
aun desconocido.
119
Recuadro 5
VACÍOS DE CONOCIMIENTO DE LA FLORA DE LOS BOSQUES HÚMEDOS

DEL PERÚ
Eurídice Honorio y Carlos Reynel
En el territorio del Perú, colecciones Botánicas efectuadas en parajes que van

desde los más accesibles hasta los más alejados del país, se han ido acumulando
históricamente en Museos y Herbarios, que son los depositarios de los
correspondientes especímenes y su información asociada. Éstos ponen en
evidencia la alta Diversidad Biológica, y la presencia de especies nuevas y únicas
en muchas localizaciones. El trabajo de colección, o adquisición de muestrarios,
constituye la línea de base que documenta la Diversidad Alfa, y es el respaldo
científico que permite afirmar inequívocamente la existencia de alguna especie, por
ejemplo una muy rara o infrecuente, en determinados ambientes.
Podemos plantearnos varias preguntas en torno a este proceso de prospección de

la Biodiversidad, en particular para las áreas de Bosque húmedo de nuestro país.
¿Cuánto del Bosque húmedo peruano ha sido explorado y con qué intensidad,
desde el punto de vista del estudio de su Flora? ¿Hay vacíos en esta prospección,
y por contraste, existen áreas intensamente exploradas? ¿Dónde se localizan
estas zonas, las exploradas y las que no lo han sido?
La respuesta a las preguntas formuladas no es simple. No obstante, es

sumamente importante para orientar apropiadamente los esfuerzos de exploración
de la Diversidad Biológica hacia áreas poco conocidas del país.
120
En los años recientes, el advenimiento de tecnologías modernas, como la

percepción remota por medio de imágenes satelitales, nos ha creado la impresión
de conocer con claridad el contenido en cuanto a especies en los Bosques de la
Amazonía peruana. No obstante, grandes áreas Forestales permanecen aun
inexploradas y desconocemos sus singularidades. La identificación de las Especies
de la Flora, como consecuencia de la enorme diversidad existente, requiere
necesariamente del arduo trabajo de recolección Botánica en el sitio y la
identificación del material colectado para aclarar las interrogantes mencionadas,
sobre todo en lo relacionado a la existencia de especies raras, nuevas o únicas.
Con la finalidad de responder estas preguntas, hemos hecho un análisis de la

densidad y distribución de aproximadamente 4,500 registros de colecciones
Botánicas de tres Familias de plantas arbóreas que son altamente frecuentes en
los Bosques húmedos de la Amazonía peruana. La primera es Moráceas
(Moraceae), característica sobre todo en los Bosques de la llanura Amazónica o
Selva Baja (0-800 msnm); incluye el género Ficus, omnipresente y rico en
especies, los conocidos árboles de “Ojé”, “Higuerón” o “Matapalo”. Las otras dos
familias, las Cunoniáceas y Clorantáceas (Chloranthaceae) son características de
la Selva Alta o Ceja de Selva (800-3800 msnm), y la primera de ellas es la Familia
que incluye al género Weinmannia, elemento característico de los Bosques
montanos del nuevo mundo.
Consideramos que el comportamiento y patrones de la colección de estas Familias

son representativos de lo que ha sucedido, en general, con la colección Botánica
en las áreas Amazónicas del Perú. Por medio del análisis de la distribución y
densidad de colecciones de estas familias, obtenemos una visión preliminar que
puede servir de referencia para orientar la investigación futura. Mostramos aquí los
resultados más inmediatos de esta evaluación, que han sido elaborados más
extensamente en la publicación original que sirve de base para este Recuadro
(Honorio y Reynel, 2003).
121
Fig. 6. Distribución de colecciones de tres Familias Botánicas seleccionadas, en los

Bosques húmedos del Perú (Honorio y Reynel, 2003)
122
Distribución de colecciones Botánicas en el Perú (Figura 6, pg.121)
Existe un desbalance muy marcado en la prospección de los Bosques húmedos

por Departamentos en el Perú. El 59% de las colecciones está distribuido en 2
Departamentos, Loreto (37%) y Madre de Dios (22%). Las colecciones se
encuentran muy concentradas en pocas áreas y en contraste, gran parte del
Bosque húmedo peruano tiene una intensidad de colección muy baja o nula. Las
dos localidades más densamente colectadas son Allpahuayo-Mishana, más sus
zonas de adyacencia en las cercanías de Iquitos, y el área de Tambopata-Cuzco
Amazónico en el Departamento de Madre de Dios.
Salta a la vista, por ejemplo, que el Departamento de Junín, muy accesible desde
Lima y con importante Flora selvática, tiene un nivel de prospección bastante bajo
en comparación a otros. Los Departamentos mayoritariamente Amazónicos con
menores niveles de colección son Junín, Ucayali y Cuzco.
Distribución de colecciones Botánicas vs. accesibilidad
En cuanto a la distancia inmediata a una vía o un río principal, el 66% de las

colecciones han sido realizadas en distancias menores de 4 km a alguno de éstos.
En lo referente a distancia a centros poblados urbanos o rurales, el 59% se han
efectuado a menos de 4 Km de distancia de un centro poblado urbano o rural.
Entonces, la mayoría de las colecciones han sido realizadas en lugares de fácil

acceso, mientras que lugares poco accesibles tienen escasa o nula prospección
Botánica. Esto es comprensible, no sólo por las dificultades físicas de acceso a
algunas áreas del territorio nacional, sino fundamentalmente porque la logística a
áreas remotas es muy cara, y los financiamientos para la investigación son
limitados. Esta es una situación que debería ser revertida, si queremos cobrar
conocimiento más completo de la Diversidad Biológica del país.
123
Fig. 7. Densidad de colecciones de tres Familias Botánicas seleccionadas, en los

Bosques húmedos del Perú (Honorio y Reynel, 2003)
124
Densidad de las colecciones Botánicas en el Bosque húmedo peruano

(Figura 7, pg. 123)
Casi el 30% de las colecciones se emplazan en 3 unidades de superficie

equivalentes a un cuadrado con un Grado Sexagesimal por lado. La mayor
concentración de colecciones corresponde al área de Allpahuayo-Mishana y zonas
de adyacencia a Iquitos en el Departamento de Loreto, así como el área de
Tambopata-Cuzco Amazónico en el Departamento de Madre de Dios.
Es muy claro que las colecciones están polarizadas en pocas áreas, que tienen, en
términos relativos, una alta densidad de colección. Corresponden al ámbito
inmediato de algunas ciudades, como Iquitos y Oxapampa, a la cercanía a
Estaciones de Investigación, de Proyectos Científicos o de Ecoturismo, como
Explor Napo, Sucusari, Explorama Lodge, Jenaro Herrera en Iquitos; Explorer‟s
Inn, Cocha Cashu y Tambopata en Madre de Dios; Bosque Nacional Iparía,
Proyecto Pichis-Palcazu en la provincia de Oxapampa, y algunas Áreas Naturales
Protegidas, como la Zona Reservada Allpahuayo-Mishana, la Reserva Nacional de
Tambopata, y los Parques Nacionales de Manu, Río Abiseo y Cutervo.
Esto refleja esfuerzos de grupos reducidos de investigadores, muchas veces en un

nivel individual, más que una prospección organizada a nivel del país. Varias de las
localizaciones mencionadas arriba fueron reconocidas por Ecólogos o naturalistas
como espacios con elevada diversidad o elementos de Flora y Fauna únicos. Tal
detección estuvo inicialmente basada en la experiencia personal de ellos, y en su
conocimiento panorámico de la realidad Ecológica del país. Ejemplos de lo descrito
son Allpahuayo-Mishana, Tambopata, Manu, río Abiseo y Cutervo, entre otros.
Este reconocimiento inicial catalizó la exploración hacia ellas y ocasionó
posteriormente un efecto de cascada en los estudios de prospección Biológica.
125
Vacíos de colección, prospección y conocimiento Botánico en los Bosques

húmedos del Perú
Existen ámbitos extensos en los cuales no hay colecciones y consecuentemente el

conocimiento del contenido en especies en ellos es precario o nulo: el ámbito Norte
del Departamento de Loreto, comprendiendo el área entre los ríos Tigre, Napo y
Putumayo; el ámbito Norte del Departamento de Ucayali, comprendiendo el área
entre los ríos Ucayali y Alto Yavarí, y el ámbito Norte del Departamento de Madre
de Dios, desde la naciente del río Los Amigos y el río Las Piedras hacia el Este,
hasta la frontera con Brasil. Aparte de éstos hay varios otros espacios, que se
aprecian en los Mapas que acompañan este Recuadro. Es saltante la carencia de
una política integral de impulso al levantamiento del patrimonio de Diversidad
Biológica del territorio peruano.
126
127
4. CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ENTORNO FÍSICO DEL PERÚ

EN EL TIEMPO
128
129
CONTEXTO GEOLÓGICO E HIDROGRÁFICO DE SURAMÉRICA; SU

INFLUENCIA EN LA CONECTIVIDAD DE LOS BIOMAS
El marco Geológico, el relieve de Suramérica, y de manera especial, la

dinámica que éste ha tenido a lo largo del tiempo, han sido
determinantes en el devenir de las formaciones Ecológicas, y los
ensamblajes de especies que ellas contienen.
Este acápite desea mostrar dicho contexto en la perspectiva de su

relación con las poblaciones de seres vivos que han conformado y que
habitan actualmente este escenario natural.
Un aspecto central en la configuración de los Biomas suramericanos, y

el devenir de sus linajes, ha sido la Conectividad o conexión territorial
de las formaciones Ecológicas, y el despliegue de ésta a lo largo del
tiempo. La dinámica del relieve y la Hidrografía, y factores como la
presencia de tierras áridas, han favorecido u obstruido esa
Conectividad, ocasionando, muchas veces, el aislamiento y la
fragmentación de los Biomas. Así, comunidades y poblaciones de seres
vivientes han mantenido o perdido su capacidad de intercambio
reproductivo, iniciando procesos de Divergencia de linajes, y a veces,
de profusa Especiación.
En este Capítulo, resaltamos los principales episodios y hechos

influyentes en la conectividad de los territorios de Suramérica y del
Perú, en la perspectiva mencionada. Varios de estos procesos son
enfatizados por Paradigmas explicativos de la Diversidad Biológica
Neotropical, que se extienden en el Capítulo 5 (pg. 237).
Una segunda consideración vinculada a la Geología está relacionada a

la segmentación morfoestructural de los grandes territorios en
espacios con génesis Geológica y atributos mineralógicos
diferenciados. Estos pormenores pueden determinar características
distintas en los suelos, e influir de manera directa en las peculiaridades
de los ensamblajes de especies capaces de prosperar en cada Bioma.
130
En una visión Biogeográfica, el territorio Central y Norte de

Suramérica puede ser dividido en cinco ámbitos principales. Ellos son
los Andes, la Cuenca Hidrográfica del Amazonas, la del Orinoco, y los
Escudos Geológicos Guayanense y Brasileño.
Cuenca Hidrográfica del Amazonas

(Figura 8, pg. 131)
La Cuenca Hidrográfica del Amazonas es la más extensa del planeta, y

alberga el Bosque húmedo Tropical más amplio del mundo, abarcando
casi ocho millones de Km2 en 9 países; sus mayores extensiones se
hallan en Brasil y Perú (Mora et al., 2010).
El Sistema Hidrográfico del río Amazonas está conformado por varias

subcuencas principales, que confluyen en el gran río. En el Perú, las
más importantes son las del Ucayali, que se reúne con las aguas de los
ríos Huallaga y Marañón en el Departamento Loreto; en una subcuenca
separada, el Madre de Dios, que reuniéndose con el río Beni, forma
parte de la subcuenca del río Madeira. Se distingue también la
subcuenca del río Vaupés-Negro, que discurriendo desde territorio
Colombiano, se une al río Negro al Norte del Amazonas en Brasil,
incluyendo en su sistema afluentes que drenan desde el territorio de
las Guayanas. Estos detalles se aprecian en las Figuras 8, pg. 131, 18,
pg. 195 y 23, pg. 224.
Aunque la cuenca del río Amazonas abarca Biomas de Bosque húmedo

Tropical, algunos de sus sectores involucran también ambientes de
naturaleza seca, como las Sabanas, presentes al Sur de la Amazonía
peruana, y las extensas formaciones de Cerrado en el territorio
brasileño.
131
Figura 8. Suramérica, relieve y ámbitos Biogeográficos principales.

132
Cuenca Hidrográfica del Orinoco
(Figura 23, pg. 224)
El río Orinoco es el tercero en longitud en Suramérica, luego del

Amazonas y el Paraná. Circunda el territorio del Escudo Guayanense,
constituyendo una vasta Cuenca Hidrográfica que recibe aguas desde
el flanco Este de los Andes de Colombia y la cordillera de Mérida en
Venezuela. La Geología del ámbito es sumamente variada, incluyendo
macizos muy antiguos, como el Cratón Guayanense, las formaciones
areniscas de los Tepuis, y formaciones recientes como los Andes, por lo
cual las condiciones de suelos y sedimentos son heterogéneas, dando
lugar a la presencia de una variedad de formaciones Ecológicas.
La desembocadura del Orinoco forma uno delos Deltas más grandes

del mundo. La red Hidrográfica de este río estuvo integrada en el
pasado a la del Amazonas, y tiene conexión actual con la Amazonía a
través del río Casiquiare, que vierte aguas hacia ambas cuencas en el
extremo Sur venezolano (Lundberg et al., 1998; Winemiller et al.,
2008).
Escudos Cratónicos
(Figura 8, pg. 131)
En el continente Suramericano, aparte de las alturas montañosas de

los Andes, que alcanzan cotas nivales, son también conspicuos por su
elevación, aunque bastante menor, dos territorios extensos, ajenos a la
región Andina, que se elevan de manera bastante uniforme entre 500-
2000 m, al Este de los Andes.
Estos ámbitos corresponden a dos Escudos Geológicos principales,

también llamados Cratónicos; el Escudo o Cratón Guayanense y el
Brasileño. Extensiones aun más amplias de éstos, antaño expuestas,
subyacen actualmente bajo sedimentos. Adicionalmente a los Escudos
mencionados, se observan algunos otros de menor dimensión. Se
originaron en el Proterozoico-Precámbrico, hace más de 900 Ma, y
133
constituyeron, posteriormente, porciones primigenias del Proto-

Continente Pangea; están formados por roca cristalina (Cordani et al.,
2000; Argollo 2006; Hartman y Delgado, 2007). La sumatoria de los
Cratones Guayanense y Brasileño conforma el llamado Cratón
Amazónico.
Cuando los Cratones sufren erosión y quedan expuestos, se les

denomina Escudos. La magnitud de la erosión vertical sufrida por estas
áreas a lo largo del Tiempo Geológico es calculada por algunos autores
en casi 3 Km en varias localizaciones (Cunha Ribeiro, 2006).
Los Escudos se han mantenido estables en su posición por encima del

nivel del mar y han permanecido incólumes desde tiempos muy
remotos, dominando el relieve de Suramérica desde el Triásico, 245-
208 Ma (Lundberg et al., 1998). Esto antecede en mucho a la
expansión y predominio de grupos modernos de animales y plantas,
como los Mamíferos y las Plantas con Flores, Angiospermas.
Las áreas mencionadas poseen una composición de Flora y Fauna

distintivas en la actualidad (Dinerstein et al., 1995; Hall y Harvey,
2006; Morrone, 2006). Se ha evidenciado que los niveles de
endemismo en ellas pueden ser sumamente altos para algunos grupos
de organismos; por ejemplo para Ictiofauna en el Escudo Brasileño,
bordean el 95% (Cunha Ribeiro, 2006).
Comparativamente, otras zonas del continente son muy recientes; han

experimentado gran inestabilidad y cambios notables. Tal es el caso
del territorio de los Andes, cuyo proceso de levantamiento se inició
hace unos 60 Ma; en el caso de los Andes peruanos, hace unos 50 Ma, y
fue muy tenue hasta unos 30-20 Ma (Thouret et al., 2007). También, el
de las tierras bajas de la Amazonía, que experimentaron incursiones
Oceánicas y quedaron inundadas por vastos humedales en épocas
comparativamente cercanas, entre 53-11 Ma (Hoorn et al., 2010). Lo
mencionado configura un escenario en el cual, a lo largo de la historia
del componente viviente suramericano, y particularmente el de las
plantas y animales que predominan actualmente, áreas específicas han
permanecido bajo condiciones estables, mientras que otras eran
sometidas a una intensa dinámica y recurrentes cambios en su
entorno, haciéndose temporalmente inhabitables para determinados
grupos de organismos.
134
Escudo Guayanense
Este Cratón subyace y sobresale al NorEste de Suramérica, abarcando

mayoritariamente áreas de Venezuela, Guyana, Surinam, la Guayana
Francesa y el Norte de Brasil. En este último país, se emplaza en los
Estados al Norte del río Amazonas, Amapá, Pará, Roraima y Amazonas
(Cordani et al., 2000)
Una pequeña porción del Cratón Guayanense bordea la frontera Este

del territorio Colombiano, y se proyecta al Sur hacia la frontera Perú-
Colombia, en el ámbito NorEste del río Putumayo, como se muestra en
la Figura 16, pg. 175 (Kalliola et al., 1993; Cordani et al., 2000; Devries
et al., 2011). Algunas de las especies centradas en este territorio
extenderían su presencia hasta el sector NorEste de la Amazonía
peruana.
Escudo Brasileño
Este Cratón se extiende en la zona Central y Oeste de Brasil. Se

aproxima al territorio peruano, hacia el NorEste del Departamento de
Madre de Dios.
El Cratón Brasileño está conformado por una masa principal, pero

incluye también segregados más pequeños; dentro de los más
notorios, los Cratones de São Francisco, ubicado en el Estado de Bahía
en Brasil, y el de La Plata, en la desembocadura del río del mismo
nombre, en Argentina (Cordani et al., 2000; Hartmann y Delgado,
2007).
Andes y Escudos Cratónicos determinan las tierras altas y tierras de bajura

de Suramérica
Luego de un largo predominio de las áreas Cratónicas como las más

elevadas en Suramérica, la elevación de los Andes configuró el
moderno paisaje de las tierras altas y bajas en el continente.
Dado el emplazamiento de la cordillera, ubicada longitudinalmente en

el extremo Oeste, y la de los Escudos Cratónicos principales, uno
135
ubicado al Norte y otro en el Centro-Sur de Suramérica, el escenario de

estas elevaciones resulta en dos “canales” o extensiones de bajura
principales, casi perpendiculares, representadas por las áreas de
menor elevación restantes. El primero de ellos se halla dispuesto
longitudinalmente, y corresponde al espacio intermedio entre la
cordillera y los Escudos. Este espacio ha estado sujeto a una marcada
dinámica reciente, ocasionada por la Orogenia de los Andes. La
segunda extensión de bajura, dispuesta transversalmente,
corresponde al espacio intermedio entre ambos Escudos, el
Guayanense al Norte, y el Brasileño al Sur, como que se aprecia en la
Figura 8 (pg. 131).
Esos espacios han recibido históricamente los depósitos de

sedimentos procedentes de las partes situadas a mayor elevación, los
cuales, al rellenarlos, han conformado planicies aluviales; también, han
sido los carriles por los cuales, a través de la historia Geológica, se han
formado los cauces de los ríos principales, sistemas lacustrinos, y por
los cuales incursiones Oceánicas han ingresado al interior del
continente, formando Ecosistemas de mares interiores, marismas,
lagos, pantanos y variadas redes Hidrográficas (Irion et al., 1994;
Hoorn et al., 2010).
CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ESCENARIO HIDROGRÁFICO DEL PERÚ
EL TERRITORIO PERUANO COMO PARTE DE LA PLACA TECTÓNICA

SURAMERICANA
La actual Placa Suramericana ha resultado de la suma de varias masas

Geológicas muy antiguas. El basamento del territorio del Perú está
conformado por una estructura conocida como Cratón Amazónico, que
domina los territorios suramericanos hasta el extremo Oeste del
continente; adicionalmente, el Macizo de Arequipa, emplazado en el
extremo SurOeste del país. Presumiblemente, unidades Geológicas de
menor tamaño o Terranes, conformarían los basamentos de sectores
136
como la cordillera de los Amotapes en el Dp. de Piura (Dunin-

Borkowski et al., 2007).
El ámbito de la cordillera Andina peruana, como se pormenoriza en los

párrafos correspondientes, se halla también segmentado, y constituido
por masas Geológicas con génesis, características estructurales y
mineralógicas diferentes.
Macizo de Arequipa (Figura 16, pg. 179)
El Macizo de Arequipa es una estructura que se extiende en el tercio

sureño peruano, desde la latitud aproximada de Paracas en el
Departamento de Ica, hasta la frontera Sur del país. Al igual que el
Cratón Amazónico, es notablemente antigua, formada en el
Proterozoico, entre 1,900-1000 Ma. Fue parte, en aquel entonces, del
Supercontinente Rodinia, y específicamente de una de sus porciones
mayores, Laurentia.
Rodinia sufrió una desagregación en varios segmentos que se alejaron

entre sí hace unos 830 Ma. Luego de este episodio, esas masas
continentales separadas, metamorfoseadas, iniciaron un movimiento
convergente, y de elevación sobre el nivel del mar, que las hizo
nuevamente coalescentes en el Protocontinente Pangea, a las
postrimerías del Paleozoico, 570-245 Ma. Fue entonces que el Macizo
de Arequipa, originado en Laurentia, se unió al vasto Cratón
Amazónico de origen Gondwano, conformando parte del basamento
del territorio peruano (Cawood, 2005; Dunin-Borkowski et al., 2007).
La línea de contacto entre estas dos estructuras coincide con la

Deflexión de Abancay, que recorre transversalmente al país desde la
Latitud aproximada de Pisco; hacia el Norte y Sur de ella se percibe el
contraste en la orientación predominante del Cratón Amazónico, N30°-
35°W, que es coincidente con la de los Andes del Centro, y con el borde
continental entre Pisco e Illescas, y la orientación del Macizo de
Arequipa, N60°W (Petford y Atherton, 1995; Dunin-Borkowski et al.,
2007).
137
Recuadro 6
SURAMERICA Y LA TECTÓNICA DE PLACAS, CON COMENTARIOS SOBRE

LA VEGETACIÓN Y LOS BOSQUES
(Figura 9, pg. 145)
La corteza terrestre se halla conformada por un número de unidades Geológicas,

las Placas Tectónicas, cuya posición, límites y situación sobre el nivel del mar han
ido cambiando en el Tiempo. En algunos momentos, ellas se han separado; en
otros, se han aglomerado haciéndose coalescentes; estos procesos son descritos
como Deriva Continental (Wegener, 1915). Los basamentos de la Placa
suramericana han participado de este proceso, resultando de la coalescencia de
un conjunto de estructuras preexistentes.
El estudio de diferentes aspectos de la Deriva Continental ha avanzado mucho en

años recientes; no obstante, el conocimiento detallado de este proceso es aun
imperfecto. Avances de la investigación en este campo se producen día a día,
ocasionando, recurrentemente, reevaluaciones de los conocimientos alcanzados.
En las líneas siguientes hacemos un sumario del contexto de la Tectónica de

Placas, y la manera como habría afectado al territorio suramericano a lo largo del
tiempo, indicando algunos hechos importantes en el desarrollo de los Biomas. En
el Capítulo 5 (pg. 237) se expone uno de los Paradigmas explicativos de la
Diversidad Biológica Neotropical, centrado en este proceso, y conocido como
Paradigma Tectónico.
138
Albores de la formación de los actuales Biomas: Eras Paleozoica y

Mesozoica
Paleozoico (570-245 Ma)
Masas continentales desagregadas
Hace unos 500 Ma, a inicios del Paleozoico, varias masas continentales
primigenias, Protocontientes, se hallaban esparcidas en el Océano ancestral del
planeta, con posición aproximadamente Ecuatorial. Ellas se desplazaban
convergiendo, y simultáneamente, elevándose sobre el nivel del mar (Dewy y
Strachan, 2003). Para ese momento, Gondwana, la porción continental desde la
cual se desprendería Suramérica, era la más extensa.
Entre 500-420 Ma, el territorio de Godwana que luego correspondería al Perú, se

mantenía situado bajo el nivel del mar (Stanley, 1989). Hace unos 300 Ma, en el
período Carbonífero, hacia el tercio final del Paleozoico, se produce un
levantamiento y acercamiento progresivo de las masas continentales, que se
hallan prontas a conformar, hacia el Norte, el territorio de Laurasia, por unión de
varias Placas anteriormente independientes, que contenían los territorios actuales
de Norteamérica, Europa, Siberia, Asia menor, y China. Hacia el Sur, Gondwana
abarcando los territorios de las actuales Suramérica, África, Antártica, India,
Madagascar y Australia.
Comentarios sobre la vegetación y los Bosques
Durante el Paleozoico, y particularmente a mediados de esta Era, sucede un

evento crucial en la perspectiva Ecológica de los ambientes terrestres modernos.
Es la aparición de las primeras Plantas Vasculares. Aunque inicialmente ellas
carecían de semillas, representaron un mayúsculo desarrollo evolutivo, al hacer
posible la invasión de medios terrestres que estaban progresivamente más
alejados del agua. Ejemplos de grupos antiguos de Plantas vasculares son los
Helechos y los Licopodios.
139
La proliferación de estas plantas en las postrimerías del Paleozoico, período

Carbonífero, época en la cual sus representantes de porte arbóreo predominaron,
cubriría áreas extensas de la superficie terrestre, conformando vastos Bosques al
Norte de Europa y Norte de Asia. Las formaciones mencionadas ocuparon, en su
mayoría, zonas pantanosas con elevada temperatura y humedad, produciendo al
morir masivos depósitos, que al ser afectados por procesos de descomposición y
petrificación, se transformaron en los actuales yacimientos de Carbón Mineral.
Afloramientos de Fósiles de este período son observables en territorio peruano, por
ejemplo en la Península de Paracas, donde estratos de origen continental se hallan
alternados con mantos de carbón de piedra y plantas fosilizadas contemporáneas
a este lapso (Petersen, 1972; Dunin-Borkowski et al., 2007).
En los momentos finales del Paleozoico, se encuentran evidencias de las primeras

plantas provistas de semillas, dentro de ellas las Coníferas (Gimnospermas).
Estas adquieren una supremacía que ha perdurado hasta hoy en las latitudes de
clima temperado del planeta. Son representantes de este grupo los Pinos y las
Araucarias, las últimas presentes en la región Austral de Suramérica. También, los
árboles de Intimpas y Ulcumanos del Género Podocarpus, únicos representantes
de este linaje en el Perú.
Hace 245 Ma, la Era Paleozoica llega a su fin con la extinción masiva del Período
Pérmico, la más grande experimentada por el planeta, que aniquila los principales
grupos de animales existentes sobre la tierra, y también a aquellos que habitan el
mar. A pesar de la escala masiva de este arrasamiento, varios linajes de plantas
sobreviven, prosiguiendo su dispersión sobre la tierra en los momentos siguientes.
Hemos mostrado información sobre este episodio en el Recuadro 2.
Mesozoico (245-65 Ma)
Masas continentales forman Pangea
Hace unos 245 Ma, las masas continentales existentes se habían unificado
formando un territorio común, Pangea, que permaneció unido a lo largo del
Triásico (245-208 Ma), rodeado del Océano primigenio, Pantalasa.
Durante el Triásico, no obstante, se observa también el inicio de la formación de

brechas marinas en el Protocontinente Pangea. Ellas se irán acentuando con el
paso del tiempo, marcando los límites de ciertos continentes actuales, de modo tal
que hacia 180 Ma, a mediados del Jurásico, el desmembramiento de Pangea ya
era notorio (Cunha Ribeiro, 2006).
140
Se desagregan Laurasia y Gondwana
La primera escición, que se conforma tempranamente, es una brecha o canal

marino cercano a la línea ecuatorial, el cual se expande con dirección Este-Oeste
como un corredor, el Mar de Tethys (Figura 9, pg.145). Es precursor de la
separación de Laurasia y Gondwana; su amplificación habría dado inicio a la
moderna reorganización Geográfica de las Placas Tectónicas (Jaillard y Arnaud-
Vanneau, 1995).
Una segunda brecha, de naturaleza similar, surge separando Gondwana en dos

masas, una conformada por Suramérica más África, y otra constituida por
Antártica, India, Madagascar, Australia y los territorios cercanos de ésta última,
como Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Una tercera brecha es la que
desmembraría a Suramérica y África.
Elevaciones de la Temperatura Global y del nivel Oceánico
Entre 144-85 Ma, a lo largo del Mesozoico, el clima del planeta experimenta
marcadas elevaciones de temperatura, que derriten grandes volúmenes de hielo
de los casquetes polares, y el nivel de los Océanos se eleva en relación a la
actualidad. Se observa, no obstante, alternancias de elevación y descenso de las
aguas, que dejan evidencias bajo la forma de depósitos marinos sobre algunas
superficies, ahora expuestas, de los continentes.
Para estos momentos, hacia 144 Ma, cuando los continentes a la deriva se van
aproximando lentamente a sus emplazamientos actuales, no solamente existen
Dinosaurios y linajes de Flora y Fauna ya extintos; los Mamíferos se hallan ya en el
escenario terrestre del planeta, al igual que las Angiospermas o Plantas con
Flores, y han iniciado su despliegue, que conducirá a una rápida y vasta
diversificación, conspicua hacia fines del Cretáceo, unos 65 Ma (Hill y Crane, 1982;
Judd, 1999; Friis et al., 2005; Crepet, 2008).
Entre 110-85 Ma, una ola de altas temperaturas se establece globalmente,

ocasionando que el nivel Oceánico se incremente, invadiendo casi un tercio de las
superficies continentales. La temperatura se habría elevado hasta unos 10°C por
encima de la actual; el clima es Tropical, intensamente lluvioso. La disponibilidad
de CO2 atmosférico, que es determinante para la formación de Biomasa y el
141
crecimiento vegetal, es muy alta, de unas 1000 ppm, comparada a las 390 ppm
actuales. La exuberancia de la vegetación y la enorme Productividad Primaria
permiten el desarrollo de una cadena alimenticia capaz de sustentar a la
Megafauna de Dinosaurios existente en esos momentos. Algunos autores han
interpretado que las condiciones climáticas mencionadas habrían sido causadas
por el intenso vulcanismo ocurrido en los intersticios Oceánicos, debido a la
escisión de las Placas Tectónicas de África y Suramérica, muy activa entre 98-93
Ma (Parrish, 1993; Cunha Ribeiro, 2006; Peralta-Medina y Falcon-Lang, 2012).
Entre 100-72 Ma, a las postrimerías del Mesozoico, y asociadas con las
variaciones en la temperatura del planeta, se producen varias elevaciones
Eustáticas del nivel del mar, es decir incrementos en el nivel y el volumen global
de aguas Oceánicas líquidas, con alturas que habrían sobrepasado centenares de
metros el nivel actual, alternadas con subsecuentes regresiones; seis de ellas son
claramente extendidas; una entre 104-100 Ma (Albiense Tardío), cuatro entre 95-
85 Ma (Turoniense Temprano, Coniaciense Temprano, Santoniense Intermedio), y
una 72 Ma (Campaniense Tardío) (Hancock y Kauffman, 1979). Ellas acarrearon
organismos marinos hacia ambientes hoy en día terrestres en muchas partes del
planeta, dentro de ellos la Costa y la Amazonía peruanas, aun pre-Andinas, donde
han dejado huellas Fósiles.
Gran Expansión de los Bosques; los Continentes alcanzan una configuración

cercana a la moderna; proliferación y Diversificación de las Plantas con
Flores
Hacia 100 Ma, las elevaciones de Temperatura que caracterizaron este lapso, y la
elevada disponibilidad de CO2, crean condiciones para una máxima expansión de
los Bosques en todo el planeta, que queda cubierto por forestas a extremos nunca
alcanzados nuevamente. Bosques densos se extienden en un continuo desde el
Polo Norte hasta el Polo Sur, dominados por Araucarias en las latitudes
ecuatoriales, así como Pinos y otras Coníferas en las latitudes Septentrionales y
Australes. En los extremos Polares, los casquetes de hielo se hacen mínimos, y la
vegetación tiene las características de Bosques Temperados similares a los de
Inglaterra actual. Se ha evidenciado, por medio del estudio de los anillos presentes
en maderas fosilizadas, que el ritmo de crecimiento de los árboles durante este
período fue extremadamente dinámico, posiblemente duplicando al actual (Peralta-
Medina y Falcon-Lang, 2012).
Hace unos 140 Ma, a inicios del Mesozoico-Cretáceo, se habría producido otro
evento de importancia crítica en la perspectiva de la conformación de los Biomas
142
actuales. Es el establecimiento sobre la tierra las Plantas con Flores,

Angiospermas, que han dejado huellas claramente visibles en el registro Fósil,
desde estos momentos, escalando rápidamente en su diversidad de especies y de
morfologías (Sun, 1998; Judd et al., 1999; Friis et al., 2010; Feild et al., 2011;
Jaramillo, 2010b, 2012).
A lo largo de ese período y hasta fines del Cretáceo, la expansión de las

Angiospermas había adquirido un predominio notable, pasando de ser un tercio de
la Flora boscosa existente en momentos previos, a casi el 80% del total. Además
de su creciente proliferación, muestran en este punto del tiempo una clara
tendencia a la divergencia de sus linajes. Esto cambios suceden asociados a la
extinción masiva en la frontera Meso-Cenozoico, que erradicó la Fauna de
Dinosaurios terrestres; algunos autores han sugerido que podrían haber precedido
brevemente a esta Megaextinción, sobre la cual mostramos información en el
Recuadro 2 (Crepet, 2004, 2008; Peralta-Medina y Falcon-Lang, 2012).
Hace unos 100 Ma, las Placas Tectónicas ya habían alcanzado una posición
bastante cercana a la actual. Norteamérica se encontraba claramente perfilada, a
consecuencia de la elevación de territorios antaño sumergidos en el mar. No
obstante, Centroamérica, las Antillas y el Norte de Suramérica se hallaban bajo el
agua, y la Costa Oeste de Suramérica al Norte del Ecuador era un arco de islas
volcánicas rodeadas por mar (Lundberg et al., 1998; Graham, 2011).
Para entonces, Norteamérica, Europa y Asia, dada la consistente y prolongada

conexión que habían tenido sus zonas norteñas, evidencian en éstas una alta
comonalidad en su Biota. Las zonas ecuatoriales de Suramérica y África muestran,
también, claras afinidades, reflejando un pasado de territorios comunes, al igual
que la región austral de Suramérica, todavía unida a Antártica y Australia (Crisci et
al., 1991).
La configuración moderna de los continentes se alcanza al proseguir éstos su

tendencia centrífuga de deriva, que incrementa las distancias entre ellos,
acentuando la desagregación de Pangea.
Alrededor de 98-93 Ma, África y Suramérica habían ya consumado su separación.

En el marco de masas continentales desplazándose hacia sus emplazamientos
actuales, los linajes más importantes y actualmente presentes de Plantas con
Flores son ya reconocibles en el registro Fósil, dentro de ellas las
Eudicotiledóneas, grupo al cual pertenece el 75% de las plantas floridas de hoy
(Magallón et al., 1999, 2009).
143
Entre 65-60 Ma, se produce una masiva regresión Eustática en el nivel de las
aguas Oceánicas, que contribuye a la evacuación de aguas marinas del continente
suramericano, y la consolidación de sus Bosques Tropicales de tierra firme
(Graham, 2011). Hace unos 58 Ma, coincidiendo con el Óptimo Climático del
Eoceno, se observan los registros Fósiles más antiguos de comunidades de Flora
de los modernos Bosques húmedos en el Neotrópico, que evidencian la existencia,
ya entonces, de forestas muy similares a las actuales en estructura, aunque la
diversidad parece haber sido baja entonces. Ésta habría iniciado su
enriquecimiento a mediados del Eoceno, unos 40 Ma (Burnham y Johnson, 2004;
Graham, 2006a; Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012). Para este momento, la
Flora suramericana ya se hallaba fuertemente diferenciada de la de África, con un
porcentaje de especies en común cercano a solamente el 10 % (Graham, 2011).
DESPLAZAMIENTO AL NORTE DEL CONTINENTE SURAMERICANO Y SU

INFLUENCIA EN EL CLIMA DEL HEMISFERIO SUR
Evidencias Paleomagnéticas indican que el continente Suramericano se habría

desplazado unos 5° de latitud hacia el Polo Norte, a lo largo de los últimos 20 Ma,
como resultado de la deriva continental (Vonhof y Kaandorop, 2010).
Localizaciones del territorio peruano con emplazamiento ecuatorial actual, tales

como el Bosque Petrificado Piedra Chamana (Recuadro 8), hoy situado a la latitud
de Chiclayo, habrían estado emplazadas en una Paleolatitud aproximada de 13°S,
equivalente a la actual posición latitudinal de la ciudad de Cañete, vale decir a una
distancia casi mil Km de su posición actual, 39 Ma (Woodcock et al., 2009).
Se ha hecho notar que el efecto de la pasada ubicación latitudinal en relación a los

límites Geográficos de las estaciones del año, habría acarreado que los veranos
tuviesen influencia más tenue hacia el Centro y el extremo Sur de Suramérica. Ello
habría favorecido la expansión hacia el Norte de los organismos Australes de
ambientes fríos, hace unos 20 Ma, haciéndoles posible extenderse hasta los
Dominios Central y Norte de los Andes, al amparo de veranos con climas menos
cálidos (Vonhof y Kaandrop, 2010).
144
Tabla 4. Cronología de las Eras Geológicas

Ma= Millones de Años atrás
Basado en Stanley, 1989.
ERA PER. ÉPOCA

Holoceno
(10, 000 años-Pte.)
CUATERNARIO
Pleistoceno
(2 Ma-10, 000 años)
GENO
NEO
Plioceno
C E N O Z O I C O (65-2 Ma)
(5-2 Ma)
Mioceno
(24-5 Ma)
Oligoceno
TERCIARIO (65-10 Ma)
(37-24 Ma)
PALEO GENO
Eoceno
(58-37 Ma)
Paleoceno
(66-58 Ma)
CRETÁCEO
(144-65 Ma)
MESOZOICO (245-65 Ma)
(208-144 Ma)
JURÁSICO
(245-208 Ma)
TRIÁSICO
Períodos: Pérmico (286-245 Ma)

PALEOZOICO
Carbonífero (360-286 Ma)

(570-245 Ma)
Devónico (408-360 Ma)

Silúrico (438-408 Ma)
Ordovícico (505-438 Ma)
Cámbrico (570-505 Ma)
PROTEROZOICO (2,500-570 Ma)

PRE-CAMBRICO
aparición de la vida, 3,500 Ma
ARCAICO (4,600-2,500 Ma)

145
Figura 9. Deriva continental a lo largo del Tiempo Geológico. AF=África; An=Antártica; Ar=Ártico;
AS= Asia; AU=Australia; E=Eurasia / Europa; G= Groenlandia; In= India; SA= Suramérica. El
emplazamiento del Mar de Tethys se observa en la Figura superior.
Basado en Scotese Paleomap Project, www. scotese.com

146
PROCESOS GEOLÓGICOS INFLUYENTES EN LA FORMACIÓN DEL RELIEVE

DEL PERÚ
Con la finalidad de comprender la dinámica Geológica que ha

modificado los relieves de la Costa, el Ande y la Amazonía, asociada al
proceso de elevación de la cordillera Andina, es pertinente repasar
algunos procesos Geológicos determinantes.
Subducción
A la forma de enfrentamiento de las Placas en el cual una de ellas se

desliza por debajo de la otra, oponiéndosele, se le conoce con el
nombre de Subducción; en el caso de los Andes, la Placa de Nazca se
subduce por debajo de la Placa Suramericana (Garzione et al., 2008).
Esto se aprecia en la Figura 10-1 (pg. 147). Actualmente, la Placa
Suramericana se desplaza al Oeste a una velocidad de 31 mm/año; la
Placa de Nazca hacia el Este, a casi el doble de esta velocidad; como
consecuencia de este enfrentamiento, la cordillera se ha ido haciendo
más estrecha a lo largo del proceso de su levantamiento (Sobolev y
Babeyko, 2005). Adicionalmente, la confrontación de ambas Placas
genera un movimiento de rotación en sentido antihorario en la Placa
Suramericana; esta tendencia afecta al territorio de los Andes
peruanos (Macedo-Sánchez et al., 1992; Rousse et al., 2005).
El proceso de Subducción ha regido no solamente la elevación de los

Andes; ha afectado también a la Costa y al área SubAndina Amazónica,
que han respondido a su dinámica, corporizándola en plegamientos,
hundimientos y levantamientos de porciones del territorio.
Se ha sugerido que el proceso de Subducción en el ámbito de Perú y

Chile podría haber sido influenciado por el establecimiento de
Hiperaridez en la Costa y flanco Oeste de Suramérica. La Subducción es
facilitada cuando volúmenes significativos de sedimentos son
acarreados regularmente por los ríos hacia el mar, y fluyen hacia la
línea de confrontación de las Placas, actuando como material
lubricante para éstas, que se deslizan una sobre otra. Por ello, las
condiciones de sequedad extrema habrían agudizado las tensiones
entre las Placas de Nazca y suramericana en algunos sectores, como el
Sur del Perú y territorio chileno, influyendo en el ritmo, los momentos
y el desarrollo de la Subducción (Lamb y Davis, 2003).
147
Figura 10. Procesos de Subducción y Subsidiencia, representaciones esquemáticas. 1. El enfrentamiento

de las Placas Tectónicas de Nazca y Suramericana en el territorio peruano determina el levantamiento de
los Andes y Subsidiencia en su Flanco Este, formando depresiones. 2. Sector de la Cordillera de los
Andes con ángulo de Subducción plano o casi plano. 3. Sector con ángulo de Subducción marcado.
2 y 3 Basados en Devries et al., 2001.

148
Isostasia
Otro proceso importante en el desarrollo de los territorios del Ande y

las zonas adyacentes, es la Isostasia. Ésta es el movimiento hacia arriba
o abajo que experimenta una masa sólida sostenida en un medio
líquido o plástico, cuando se le despoja de peso en determinados
sectores. La masa sólida está representada por la corteza terrestre o
Litósfera, suspendida sobre una capa más profunda de naturaleza
plástica, la Astenósfera.
En las cadenas montañosas, los procesos de erosión y sedimentación

pueden acarrear un reflejo de hundimiento o elevación de franjas de
terreno, en sus áreas de influencia. Se conoce con el nombre de
Epirogénesis al desplazamiento vertical de los territorios, usualmente
lento, ocasionado por Isostasia. Muchas áreas en el paisaje del país han
sido elevadas de esta manera; particularmente, algunos autores
sugieren que la génesis del territorio Altiplano Andino se relacionaría a
este proceso (Garzione et al., 2006).
Subsidiencia
La formación de los territorios adyacentes al Este de la cordillera ha
sido influida por el proceso de Orogenia, que ha estrechado y hecho
progresivamente más gruesa la corteza terrestre en el Ande,
acumulando más carga por unidad de área conforme se levantaba. La
franja de territorio SubAndino, inmediatamente adyacente a la
Cordillera Este, se ha deprimido, afectada por esa carga, en un proceso
conocido como Subsidiencia (Figura 10-1, pg. 147). Esto nos explica la
presencia y génesis de hundimientos longitudinales emplazados al
Este de los Andes, conspicuos en el tercio Norte de la Amazonía
peruana. La Subsidiencia ha originado la formación de espacios de
extrema bajura, como la Depresión de Ucamara en el departamento de
Loreto, que albergaron, a lo largo del tiempo, incursiones marinas, y
posteriormente sistemas acuáticos dulceacuícolas (Gregory-Wodzicki,
2000; Hoorn et al., 2010); estos pormenores se desarrollan más
adelante en este mismo Capítulo.
149
TERRITORIO DE LA COSTA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS EN EL TIEMPO
La Costa peruana, extendida entre los 3°23 Sur y 18°21 Sur, es

flanqueada hacia el Este por la cordillera de los Andes y sus
contrafuertes, y por el Oeste por el talud o declive continental. El
ámbito costero, desde la frontera Norte del país hasta los 13° Sur, es
parte del Cratón Suramericano, y conformó el territorio extremo Oeste
de Pangea; a partir de este límite latitudinal, correspondiente a la
Deflexión de Abancay, se halla el realme Geológico del Macizo de
Arequipa, que se prolonga hasta el extremo Sur peruano (Petford y
Atherton, 1995); esto se aprecia en las Figuras 11 (pg. 151) y 16 (pg.
179).
En el extremo Norte de la Costa, en el Departamento de Tumbes,

predominan ambientes con niveles de precipitación pluvial superiores
a los 250 mm, que no caen en la categoría de desiertos; la naturaleza
seca de la Costa peruana se hace perceptible a partir de los 4°15´ Sur,
latitud aproximada de la localidad litoral de Cabo Blanco en Dp. de
Piura. Más hacia el Sur, la condición desértica se hace gradualmente
patente, y a partir del Departamento de Ica se percibe una aridez
extrema, Hiperaridez, que se extiende hasta el desierto de Atacama en
Chile; en territorio peruano esta condición es tan marcada que se
observan dunas con frentes de arena de hasta 150 Km de longitud
(Petersen, 1972).
El territorio de la Costa está surcado por numerosos valles cuyas redes

Hidrográficas tienen tendencia mayoritaria Este-Oeste, y cuyos fondos
están cubiertos por depósitos aluviales relativamente recientes,
formando conos de deyección más o menos amplios. Éstos contienen
redes de acuíferos de mucha importancia como fuentes de agua para la
vegetación que se ha establecido en los ambientes aluviales de los
valles.
Actualmente, por el litoral peruano discurren 57 ríos de caudal

permanente o intermitente, que desembocan en el Océano Pacífico.
Dentro de los valles más amplios se observan los de los ríos Piura en el
Departamento de Piura, Reque y Zaña, en Lambayeque; Jequetepeque,
Chicama y Moche en La Libertad; Santa y Aija (Huarmey) en Ancash;
150
Pativilca, Huaral, Chancay, Chillón, Rímac y Cañete en Lima; Ica, en el

Departamento de Ica; Camaná, Vítor y Tambo, en Arequipa, Moquegua
en el Departamento de Moquegua, y el Sama en Tacna.
Por su coherencia Geomorfológica, se distinguen tres tramos o

sectores principales en la Costa peruana, que se pormenorizan a
continuación, y se ilustran en la Figura 11 (pg. 151).
Sector Norte de la Costa peruana (Figura 11A)
Este sector comprende desde el extremo Norte del Departamento de

Tumbes, hasta la Península de Illescas en Piura. Se caracteriza por la
presencia de un espacio costero de gran amplitud, que en algunos
lugares, como en el Departamento de Piura, se extiende tierra adentro
sobrepasando los 100 Km de distancia lineal desde el litoral.
Existen tierras bajas y hundimientos litorales, dentro de ellos los

llamados Esteros, áreas en las cuales se forman tenues espigones
naturales de arena paralelos a la línea general de la Costa. En bajamar,
los Esteros se drenan, formando bajíos extensos, que son llenados en
los días de mar brava. En estas formaciones de bajura, de interfase
marina, se emplazan Manglares y otras Biocenosis propias de medios
con influencia salina.
En el extremo Norte del Departamento de Tumbes hay extensiones

Bosques de Manglar, actualmente protegidas en el Santuario Nacional
de los Manglares de Tumbes. El área de San Pedro, en el Departamento
de Piura, ostenta la vegetación de Mangle más sureña de todo el
Hemisferio Sur (Figura 11A, pg. 151). En la Costa de este último
Departamento se perciben territorios de gran bajura, como la
Depresión de Bayóvar, en la cual el terreno se encuentra casi 40 m por
debajo del nivel del mar. En algunos puntos de este Sector son patentes
levantamientos del territorio con génesis relativamente reciente.
Adicionalmente, la confrontación de Placas Tectónicas a lo largo del

margen Oeste peruano ha desarrollado fallas y plegamientos, que en el
tercio Norte de la Costa conforman cuencas petrolíferas extensas y en
casos ubicadas mar adentro, como las observables en Tumbes y Talara
(Devries et al., 2011).
151
Figura 11. Sectores Geomorfológicos de la Costa peruana

152
Sector Central de la Costa peruana (Figura 11B)
Este tramo comprende el ámbito entre las Penínsulas de Illescas y

Paracas, y ostenta una menor amplitud de Costa, de hasta unos 25 Km
en algunos casos. Se extiende por espacios sometidos a hundimientos,
y en ellos es frecuentemente visible una línea de acantilados rocosos,
característica a lo largo de los Departamentos de Ancash y Lima
(Petersen, 1972).
Sector Sur de la Costa peruana (Figura 11C)
El Sector Sur abarca el espacio costero desde la Península de Paracas

hasta el extremo Sur del país; es el ámbito de influencia del Macizo de
Arequipa, de origen Paleozoico; muestra un predominio de procesos
de levantamiento, y la amplitud costera es muy reducida. Al igual que
para el Sector Central, son frecuentes los acantilados rocosos a lo largo
del litoral, pero se observan también vastas llanuras interiores,
ubicadas a altitudes de 1000 m ó más, de aspecto desértico, con ríos
que las atraviesan formando valles a cientos de metros de
profundidad, con trechos notoriamente encañonados, como es el caso
de los cañones de Colca-Majes y Cotahuasi-Ocoña (Petersen, 1972;
Thouret et al., 2007).
Este sector ha sido influenciado por la actividad Tectónica del

SubDominio Altiplánico de la cordillera, y es flanqueado hacia el mar
por remanentes de menor altitud de la Cordillera de la Costa (Figura
16, pg. 179), cuya génesis es muy antigua (Gregory-Wodzicki, 2000;
Garzione et al., 2008);
153
Fondo Oceánico adyacente al Perú
Los puntos de enfrentamiento de las Placas Tectónicas de Nazca y

Suramericana en territorio peruano, se sitúan actualmente dentro del
mar, a una distancia promedio de 100-200 km de la costa.
Si observamos este frente, notamos que tiene una distancia

relativamente estrecha hacia el extremo Norte del litoral; en los
Departamentos de Piura y Tumbes es de unos 100 Km, reduciéndose
hacia el extremo Sur de Piura; se hace mayor frente a Lambayeque,
donde alcanza unos 200 Km; luego se reduce gradualmente hacia el
Sur, y en las inmediaciones de Lima alcanza unos 150 Km. En las
Costas del Departamento de Ica, a la altura de la ciudad de Nazca, la
distancia es de unos 100 Km, y desde allí se mantiene estrecho hacia el
Sur.
Dos Fosas Oceánicas que superan brevemente los 4,700 m de

profundidad son observables paralelas al litoral peruano, la Fosa Lima,
que se extiende entre las ciudades de Trujillo y Lima, y la Fosa de Arica,
situada entre el Sur de la ciudad de Nazca y la frontera Sur del país
(IGN, 1989).
Crestas y Zonas Volcánicas

Existen dos prominencias notorias en el paisaje del fondo marino

frente a las costas Suramericanas del Pacífico, y son correspondientes
a ensanchamientos en la corteza Oceánica. A lo largo del Tiempo
Geológico, ellas han actuado como cuñas, agravando la dinámica
Orogénica en sus zonas de enfrentamiento.
La más norteña, la Cresta de Carnegie, está ubicada frente al Ecuador, al

Norte de la línea ecuatorial, confrontando a la cadena volcánica del
Chimborazo, Cotopaxi y Antizana. Se eleva alrededor de 2 Km por
encima del fondo Oceánico; su amplitud se estima en unos 300 Km
(Devries et al., 2011). Es determinante de un proceso de Subducción
154
muy activo, y de permanente actividad sísmica y volcánica en su

entorno. Hace 5-2 Ma, durante el Plio-Pleistoceno, el despliegue de esta
Cresta habría experimentado una notable reactivación (Simpson,
1975). Su límite Sur está marcado por la Deflexión de Huancabamba,
falla Geológica de gran extensión situada transversalmente en el
extremo Norte del país (Mitouard et al., 1990; Petford y Atherton,
1995; Dunin-Borkowski et al., 2007).
La segunda es la Cresta de Nazca, centrada frente a la ciudad del mismo

nombre, en las Costas del Departamento de Ica en territorio peruano.
Su límite Norte coincide con la Deflexión de Abancay. Se eleva unos 1.8
Km por encima del fondo Oceánico; su amplitud se estima en unos 200
Km, con un espesor aproximado de 18 Km, mayor al promedio de la
Placa Tectónica del mismo nombre (Hampel, 2002; Devries et al.,
2011). Enfrenta a la Cordillera Andina oblícuamente; intensa actividad
sísmica es perceptible en su ámbito de confrontación, en el cual la Tasa
de Subducción es casi el doble que el resto de la Costa peruana (Goy et
al., 1992).
La activación Tectónica de la Cresta de Nazca ha regido las tensiones

en el ámbito adyacente, y estas se han proyectado, inclusive, hasta el
territorio Amazónico al Este de la cordillera. Ha marcado la
configuración del moderno relieve de la Costa Central, así como el de
sectores paralelos al otro lado de la cordillera de los Andes, como el
Arco de Fitzcarrald, emplazado en la región Amazónica entre los
Departamentos de Ucayali y Madre de Dios (Espurt et al., 2010).
El límite Norte de la Cresta de Nazca coincide con el de la Zona

Volcánica emplazada en el extremo Sur del país, la cual en el contexto
total de la cordillera de los Andes, es conocida como Zona Volcánica
Central (Petford y Atherton, 1995); ello se aprecia en la Figura 14 (pg.
165).
Cordillera de la Costa
En el territorio peruano, la Cordillera de la Costa, representada por una

franja de elevaciones menores, constituye el ramal ubicado más al
Oeste, y también más antiguamente desplegado, de la cordillera de los
Andes. Diferenciamos la Cordillera de la Costa con esta denominación,
155
que nos permite distinguirla de la prominente, y más reciente,

Cordillera Oeste en el espacio Andino peruano.
La Cordillera de la Costa muestra remanentes notorios en el extremo

Norte y Sur peruano, hoy en día observables como prominencias con
emplazamiento longitudinal y discontinuo. En los Departamentos de
Tumbes y Piura, la cordillera de los Amotapes, que se eleva por encima
de los 1000 m; en el Departamento de Piura, la Cordillera de la Brea y
los Macizos de Paita, con hasta 315 m, e Illescas, de hasta 515 m. Luego
de una amplia discontinuidad, esta cordillera reaparece en el
Departamento de Lima, representada por la Isla de San Lorenzo frente
al litoral el Callao, y en Ica por la Península de Paracas, el Gran Tablazo
y las Lomas de Amara. Pertenece también a esta formación morfo-
estructural el territorio litoral de los Departamentos de Arequipa,
Moquegua y Tacna. Se ha documentado que la cordillera de la Costa
prosigue su pausada tendencia a la elevación en varios puntos a lo
largo de su recorrido, en el ámbito Central y Sur del Perú (Petersen,
1972; IGN, 1989).
156
Recuadro 7
CORRIENTE DE HUMBOLDT, LOMAS Y PROCESOS BIOCLIMÁTICOS EN LA

VERTIENTE OESTE DE LOS ANDES PERUANOS
Corriente de Humboldt
La corriente de Humboldt extiende su recorrido a lo largo de toda la Costa peruana,

hasta el extremo Norte del Departamento de Piura, en el ámbito cercano al punto
litoral de Cabo Blanco, a unos 4° de latitud Sur. Es allí que normalmente diverge
hacia el Oeste. La corriente, por su temperatura fría, influye en la Ecología de las
formaciones existentes a lo largo de la franja Costera.
Lo que reconocemos como corriente de Humboldt es una porción de un

movimiento Oceánico más extenso, el Movimiento Circulatorio de aguas del
Pacífico Sur, que recorre las Costas suramericanas en dirección Sur-Norte hasta
el punto de divergencia mencionado, y cuya temperatura fría frente al litoral
peruano denota el antecedente de su paso cercano a la Antártica.
Éste, al igual que otros movimientos de aguas Oceánicas en los Hemisferios Norte
y Sur, es regido fundamentalmente por los constantes vientos Alisios, que
imprimen en las aguas un patrón generalizado de circulación horario en las
Cuencas Oceánicas del Hemisferio Norte, y antihorario en el Hemisferio Sur.
La baja temperatura de la corriente influye en el paisaje de las costas adyacentes,

causando su aridez. Dado que enfría el aire situado inmediatamente encima de su
superficie, genera una condición con masas de aire frío a bajas elevaciones;
encima de éstas hay aire con mayores temperaturas. Esta disposición se reconoce
como un Sistema de Baja Presión. Como resultado de ella se produce la
inamovilidad vertical del aire, anulándose la posibilidad de un activo acarreo de
humedad hacia las alturas. No se forman nubes, o éstas no se cargan
suficientemente de humedad, y particularmente las nubes Cúmulos y Cúmulo-
Nimbos, características de condiciones torrenciales, son inexistentes. Podemos
contrastar esta situación con la del Bosque Tropical de la llanura Amazónica,
157
donde masas de aire caliente están emplazadas cerca de la superficie del suelo,
generando un activo acarreo de humedad hacia arriba, produciéndose nubes
cargadas y continuas lluvias torrenciales.
Ciudades situadas a la misma latitud, como es el caso de Lima, Perú, en la Costa

Oeste de Suramérica, y Bahía, Brasil, en la Costa Este, demuestran una diferencia
en sus temperaturas Oceánicas superficiales promedio de unos 10°C. Esta
temperatura es de 15°C frente a Lima, y 25°C frente a Bahía (Heritage, 1999). En
la última, las costas son bañadas por aguas del Movimiento Circulatorio del
Atlántico Sur, que fluyen cálidas luego de haber sido calentadas por su recorrido
en la franja ecuatorial. Como consecuencia de las temperaturas Oceánicas en sus
Costas, el paisaje de Lima es un desierto con lluvia casi inexistente, y el de Bahía
un Bosque Tropical Pluvial.
Desierto de Atacama
El desierto de la Costa Sur del Perú, prolongado hasta Atacama en territorio

chileno, constituye el ambiente más seco del planeta. Su ámbito de influencia se
extiende a la zona Andina adyacente. La influencia de la Corriente de Humboldt
en las condiciones de Hiperaridez de este ámbito es clara; no obstante, hay
circunstancias en el devenir del clima global que sin duda han influido en la
expansión o retracción de esta formación árida en extremo. Ellas se desarrollan
en el Recuadro 11. Varios autores coinciden en señalar que este ámbito habría
representado una barrera natural, impidiendo la integración de Biomas Andinos
y Costeros sureños, y aquellos emplazados al Norte de esta región desértica
(Axelrod et al., 1991).
Formación de Neblinas adyacentes al litoral y Lomas

El fenómeno de la niebla o neblina, que se estaciona en el ámbito litoral y es

característico de la Costa árida del Perú, tiene génesis en la frialdad de las aguas
superficiales de la Corriente de Humboldt. Muestra matices diferentes durante las
estaciones de verano e invierno del Hemisferio Sur. Durante el verano, es
originada a primeras horas de la mañana y se disipa hacia el mediodía,
reapareciendo ocasionalmente en las últimas horas de la tarde; tiene influencia en
la franja costera hasta unos 5 Km tierra adentro, por debajo de unos 500 m.
Durante el invierno, particularmente entre Septiembre-Diciembre, se mantiene a lo
158
largo de todo el día, cubriendo hasta unos 15 Km tierra adentro o más,

asentándose desde el nivel del mar hasta aproximadamente 1000 m de altitud.
La presencia de esta banda de niebla invernal, con capacidad de condensarse y

generar rocío a lo largo de su emplazamiento, determina la existencia de las
formaciones vegetales localmente conocidas como Lomas, situadas en las
pendientes suaves que miran al mar y son receptoras de esta humedad,
determinando un verdor que contrasta con el entorno desértico que las rodea
(Dillon et al., 2003).
Bipolaridad en el Patrón de precipitación pluvial en el flanco Oeste de los

Andes peruanos
El Patrón de precipitación pluvial en el flanco Oeste de los Andes peruanos es

complejo, aun sin considerar anomalías como el Fenómeno del Niño. Tiene una
tendencia Bipolar si comparamos las zonas de baja y elevada altitud (Simpson,
1975). El litoral y las partes bajas son casi permanentemente áridos, debido a la
estabilidad del aire, que determina la inexistencia de precipitación pluvial. Las
partes altas, por encima de 1500-2000 m, se hacen lluviosas y tormentosas
durante los meses de Diciembre a Marzo.
El clima durante el invierno y el verano se halla diferenciado por la influencia del

movimiento de bamboleo de la tierra, cuyos Hemisferios se sitúan más cerca o
más lejos del Sol, alternadamente, conforme ella se traslada a su alrededor.
Durante el invierno del Hemisferio Sur, Junio-Septiembre, los territorios costeros no

son calentados suficientemente, puesto que el sol se halla relativamente más
distante de la superficie de este Hemisferio. El aire adyacente al Océano y las
zonas costeras permanece en inamovilidad, y las alturas del flanco Oeste de los
Andes no reciben un activo acarreo de humedad, permaneciendo secas (Figura
12-2).
Durante el verano del Hemisferio Sur, entre Diciembre y Marzo, el acercamiento de

éste al sol ocasiona el calentamiento de las tierras costeras, y gatilla el rápido
ascenso de masas de aire calientes, empujadas hacia las alturas del flanco Oeste
de los Andes acarreando la humedad del mar. Esto produce las características
tormentas y lluvias en las alturas Andinas a lo largo del verano. No obstante, ese
calentamiento en la franja de tierras costeras no se traduce en un incremento de la
lluvia en las zonas situadas a baja elevación, sino solamente en las partes altas
(Figura 12-1)
159
Figura 12. Patrón climático Bipolar de la Costa peruana y formación de Lomas. En 1 se aprecia
el patrón de formación de nubes y lluvia en la Costa y el flanco Oeste de los Andes peruanos,
durante el Verano del Hemisferio Sur. En 2 el de inamovilidad del aire y formación de Lomas
durante el Invierno. En 3 el estrato de Niebla Invernal que da génesis a la formación de Lomas;
la vegetación indicada con a y b corresponde a plantas leñosas y herbáceas, respectivamente.
Basado en Simpson, 1975, y Dillon et al., 2003.

160
DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DE LA COSTA PERUANA
La actividad Tectónica a lo largo del litoral ha generado elevaciones y

hundimientos irregulares, e incluso en algunos casos revertidos, a lo
largo del tiempo. También, incursiones y regresiones marinas.
Entre 144-68 Ma, durante el Cenozoico-Cretáceo, las temperaturas

relativamente elevadas del planeta y sus episodios de exacerbación,
acarrearon varias elevaciones Eustáticas en el nivel global de las aguas
Oceánicas. Éstas afectaron la línea litoral peruana, en la cual han
quedado huellas de ingresos y subsecuentes regresiones del mar,
evidenciadas por estratos de rocas sedimentarias, en casos con restos
de animales marinos, que se observan en terrazas y planicies a lo largo
del borde interior de la faja costanera, como es el caso de los
yacimientos yeseros de Chilca, cuyos estratos de yeso y anhidrita,
alternados con calcitas, han producido capas con impresiones de peces
fosilizados de este período (Petersen, 1972).
Hace unos 67 Ma, se produce una significativa regresión Eustática de

las aguas Oceánicas, que dejaría expuestas buena parte de las tierras
costeras suramericanas (Bloom y Lovejoy, 2011; Graham, 2011).
Hasta unos 50 Ma, a inicios de la Era Cenozoica, la cordillera Andina

peruana estaba recién iniciando tenues desarrollos; el territorio
costero debió hasta esos momentos constituir en muchas áreas un
continuo con los paisajes situados hacia el Este; algunos autores
señalan, asimismo, que pudo haber sido más húmedo en su tercio
Norte (Seymour, 2010).
Para esos momentos, el proceso de elevación de la Cordillera de la

Costa, y un episodio de activación de la Cresta de Nazca, habrían
cargado el relieve de la Costa Central del Perú, levantando
irregularmente sus territorios en unos centenares de metros,
aproximándolos a su relieve actual. Es entonces que se habría
establecido, por ejemplo, la moderna configuración del valle del Rímac,
movilizando el punto de descarga del Paleo-Rímac, que se ubicaba
cerca del Morro Solar, y del Paleo-Chillón, cuyo punto de descarga se
encontraba en el actual Distrito de Magdalena, hasta sus actuales
161
emplazamientos, unos 20 Km al Norte en cada caso (Le Roux et al.,

2000).
Durante el Mioceno, 24-5 Ma, la línea de Costa, sometida a alternancias

en el nivel Oceánico, habría experimentado fluctuaciones en distancias
de hasta varias decenas de Km o más. Es el caso del Departamento de
Ica, donde se evidencia un retroceso de la línea costera, que
anteriormente se hallaba al Este de la ciudad de Ica, y habría
experimentado una regresión de más de 50 Km hacia el Oeste
(Petersen, 1972; Dillon et al., 2003). Estos eventos han dejado huellas
en el lecho marino entonces constituido por los desiertos de Ica, bajo la
forma de restos de ballenas y moluscos fosilizados.
A partir de unos 13 Ma, el Sector Sur de la Costa peruana habría sido

sometido a levantamientos, elevando antiguas terrazas marinas hasta
más de 3000 m como consecuencia de la Orogenia Andina. Este efecto
se habría exacerbado por la actividad de la Cresta de Nazca a inicios
del Plioceno, 5-4 Ma, afectando los territorios cercanos a Pisco, y de
modo particular aquellos emplazados al Sur, como las notables
terrazas de Chala en el Dp. de Arequipa (Macharé y Ortlieb, 1992;
Argollo, 2006; Thouret et al., 2007).
Desde inicios del Pleistoceno, 2 Ma, en la Costa Norte, algunos espacios

han experimentado una tendencia de elevación sostenida. Es el caso de
los Tablazos, sectores que han emergido acarreando fondos marinos
actualmente visibles como terraplenes elevados. Se observan en
localidades costaneras del Departamento de Piura, como Máncora,
Talara, Negritos y Lobitos. Es el caso, también, de la Cordillera de los
Amotapes, parte de la antigua Cordillera de la Costa, que prosigue su
tendencia actual de levantamiento (Petersen, 1972).
Durante el mismo lapso, en la costa Central, y por efectos asociados a la

compresión del proceso de Orogenia, algunos puntos habrían sufrido
moderados a leves hundimientos o levantamientos; en el
Departamento de Lima, los ámbitos litorales de las Playas Asia y
Bujama evidencian levantamientos Pleistocenos; otros puntos como
Ancón, el Morro Solar, la isla San Lorenzo y Cerro Azul, se hallarían en
situación más o menos estática o de lenta sumersión (Petersen, 1972;
Argollo, 2006; Audin et al., 2006).
162
A lo largo de la Costa, las Glaciaciones que caracterizaron al

Pleistoceno habrían capturado grandes volúmenes de agua Oceánica
ocasionado nuevamente regresiones alternadas en la línea del litoral,
desplazando simétricamente la línea de neblina, y con ella, las
formaciones de Lomas. Esto habría ocasionado pulsos sucesivos de
fragmentación y coalescencia en las comunidades vegetales costeras,
agudizando los procesos de Diversificación Alopátrica de las especies
allí emplazadas (Dillon et al., 2003).
TERRITORIO DEL ANDE: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS
Enfrentamiento de las Placas Tectónicas de Nazca, Suramérica, de Cocos y

del Caribe
La cordillera de los Andes desarrolla un recorrido longitudinal de unos

5,000 Km a lo largo del extremo Oeste de Suramérica (Gregory-
Wodzicki, 2000; Sempere et al., 2008). Es la única cadena montañosa
de semejante dimensión en el Hemisferio Sur, tan vasta y elevada que
constituye una barrera a la circulación atmosférica (Antonelli et al.,
2009). Abarca una gama de peldaños altitudinales que van desde
elevaciones bajas en el piedemonte, hasta estratos nivales por encima
de la línea del Bosque y de los Páramos. Es, a todas luces, una
formación Geológica con implicancias masivas en la Ecología de sus
zonas adyacentes.
El levantamiento de la cordillera de los Andes resulta de las tensiones

producidas entre dos Placas Tectónicas enfrentadas, pero también
superpuestas, la Placa de Nazca y la Placa Suramericana, como se
muestra en la Figura 10-1 (pg. 147). La confrontación de éstas se
produce frente al litoral suramericano del Pacífico, desarrollando una
activa dinámica Geológica, produciendo una línea de tensión a lo largo
de toda su longitud (Gregory-Wodzicki, 2000; Devries et al., 2011).
Adicionalmente, las Placas mencionadas se confrontan en el extremo
Norte de Suramérica con la Placa de Cocos, situada en posición Oeste
en el Pacífico, enfrentando a la Placa de Nazca solamente, y con la Placa
del Caribe, ubicada a Este, enfrentada a ambas (Johnston y Thorkelson,
1997). Lo mencionado se observa en la Figura 13 (pg. 163).
163
La dirección de desplazamiento de las Placas de Nazca y Suramericana

está comandada por la generación de nueva corteza terrestre desde
dos Dorsales submarinas en expansión, una situada en medio del
Océano Pacífico, y la otra en el Atlántico. A través de las profundas
fisuras que recorren estas Dorsales aflora Magma, que se solidifica en
sus bordes y va conformando corteza terrestre adicional hacia ambos
lados de la fisura.
Figura 13. Placas Tectónicas con influencia en el continente suramericano

164
Quienes estudian la dinámica de la elevación de la cordillera Andina en

el tiempo, han observado que ésta se ha desarrollado atravesando por
períodos de notoria agudización, alternados con lapsos de Quiescencia
Geológica o disminución de la actividad Orogénica.
Entre 30-20 Ma, el proceso de Subducción, que ha comandado el

levantamiento de los Andes en territorio peruano, se intensificó
agudamente, desencadenando una fase de gran actividad (Somoza,
1998; Thouret et al., 2007; Sempere et al., 2008). Varios factores
influyeron en esta activación; todo indica que el principal habría sido el
incremento en la velocidad de desplazamiento hacia el NorOeste de la
Placa Suramericana, asociado a la duplicación de la tasa de
convergencia entre las Placas de Nazca y la del Caribe, en el sector al
Norte del continente (Pidell et al., 1998). Como resultado de ello, hace
unos 25 Ma, porciones en el ámbito Norte de la Placa de Nazca se
quebraron ante la Suramericana, más allá de la Cresta de Carnegie,
determinando una reorganización Tectónica en el extremo Norte del
continente (Lonsdale, 2005; Mora et al., 2010; Devries et al., 2011).
Hay información adicional al final del Recuadro 6, en relación al
desplazamiento al Norte del continente suramericano.
Dominios Geológicos de los Andes

A lo largo del recorrido longitudinal de los Andes, la segmentación de la

corteza terrestre es saltante; se perciben sectores con características y
génesis Geológicas diferenciadas. En ellos, la tensión y dinámica no son
simétricas; el traslapo de las Placas se produce bajo ángulos diversos, y
resulta, en algunas áreas, en una mayor tensión, así como un
levantamiento más activo y rápido, a veces asociado a vulcanismo. La
corteza misma posee espesores y densidades distintas; en el ámbito
Andino del Centro del Perú tiene unos 50 Km de espesor, y es
relativamente densa; al Sur de la deflexión de Abancay, se hace de menor
espesor, y también menos densa (Hall y Wood, 1995; Petford y Atherton,
1995; Ramos, 1999; Gregory-Wodzicki, 2000; Sempere et al., 2008).
165
Figura 14. Dominios Geológicos de los Andes
Basado en Gregory-Wodzicki, 2000

166
Se reconocen, en primer término, sectores de la Cordillera

caracterizados por un ángulo de subducción casi plano; en segundo
término, sectores con ángulos de subducción marcados (Figuras 10-2,
10-3, pg. 147 y 14, pg. 165). Dado que las ondas sísmicas difieren en la
cantidad de energía reflejada bajo cada una de estas configuraciones,
su ubicación ha podido precisarse con bastante aproximación (Ramos,
1999; Gregory-Wodzicki, 2000).
Sectores con ángulos de subducción casi planos
En éstos, la Placa de Nazca se subduce bajo la Placa Sudamericana en

un ángulo suave, que habría ido disminuyendo desde las postrimerías
del Cenozoico, haciéndose casi plano, de 5°-10°, hace unos 5 Ma
(Ramos, 1999).
Bajo esta configuración se encuentran dos grandes tramos; uno entre

los 2°-15° Sur, desde la ciudad de Guayaquil en Ecuador hasta las
cercanías de la ciudad de Nazca en el Departamento de Ica; el otro
entre los 28°-33°30 Sur, abarcando Chile Central, desde el extremo Sur
del desierto de Atacama, hasta las cercanías de la ciudad de Santiago.
Estas áreas con ángulos de subducción reducidos, han sido poco
afectadas por vulcanismo y eventos cataclísmicos sucedidos a lo largo
del tiempo. Particularmente, han mostrado ausencia de actividad
volcánica, en los períodos de intenso vulcanismo ocurridos a partir del
Mioceno, 24-15 Ma, los cuales afectaron otros sectores de los Andes,
como el SubDominio Altiplano de los Andes Centrales, y el territorio
SubAndino (Noble et al., 1990; Gregory-Wodzicki, 2000).
Sectores con ángulos de subducción marcados
En estos sectores, el traslapo de las Placas se produce en un ángulo de

aproximadamente 30°, marcadamente más inclinado que el descrito
anteriormente. Allí, la actividad volcánica y sísmica ha sido
particularmente intensa, sobre todo a partir del Mioceno, 24-15 Ma,
prolongándose hasta la actualidad (Gregory-Wodzicki, 2000; Devries
et al., 2011).
167
Dominios de los Andes del Norte, Centro y Sur; Perú emplazado en el

Dominio de los Andes Centrales
Dominio de los Andes Centrales
El Dominio de los Andes Centrales abarca las dos áreas con ángulo de
Subducción casi plano mencionadas, y la porción situada entre éstas,
es decir, en total, el tramo de los Andes comprendido entre los 2° y
33°30 Sur, a grosso modo, entre las ciudades de Guayaquil y Santiago
(Gregory-Wodzicki, 2000). Este Dominio se caracteriza por su
desarrollo Geológico esencialmente regido por un proceso Tectónico
de Subducción. Adicionalmente, el volumen de material Geológico
involucrado en el proceso de Orogenia, y las elevaciones alcanzadas,
son los mayores de toda la cordillera (Ramos, 1999; Sempere et al.,
2008).
En el territorio del Perú, el Dominio de los Andes Centrales contiene

dos grandes espacios Geológicamente diferenciados. El primero
comprende desde el extremo Norte de la Cordillera en los
Departamentos de Piura, Cajamarca y Amazonas, hasta su tercio
Central, con límite en la Deflexión de Abancay, a 13° Sur (Hall y Wood,
1985; Smith, 1988; Petford y Atherton, 1995). Este espacio se
caracteriza por su inactividad volcánica extendida a lo largo de 10-7
Ma, y la ausencia de un Arco Geológico volcánico Mio-Plioceno,
configuración que es típica del tercio Sur del país (Devries et al., 2011).
El otro espacio Geológico es el SubDominio Altiplano; se extiende entre

los 15°-24° Sur, desde la latitud aproximada de la ciudad de Nazca
hacia el Sur, sobrepasando la frontera sureña de los Andes peruanos,
cuya línea se sitúa entre los 14°-18° Sur. En su zona más amplia, este
SubDominio tiene unos 400 km de ancho. Contiene al territorio
Altiplánico del Departamento de Puno, y de Bolivia, conformando un
relieve Altoandino con drenaje al interior, a una altitud promedio de
3,700 m; está flanqueado por las Cordilleras Oeste y Este de los Andes
(Gregory-Wodzicki, 2000). Una particularidad Geológica importante
en este ámbito es la presencia de la Oroclina Boliviana o Codo de los
168
Andes, tramo en el cual éstos se sitúan en un ángulo muy oblícuo en

relación al recorrido previo de la cordillera (Figura 14, pg. 165). La
Oroclina Boliviana se habría flexionado por corresponder al límite
entre los Cratones que conformaban Rodinia, en el Proterozoico-
Paleozoico (Dunin-Borkowski, 2007). El Codo de los Andes constituye
un accidente con implicancias Ecológicas importantes, por su ángulo
perpendicular de intercepción a los vientos Este-Oeste de la Amazonía,
que a lo largo de esta barrera depositan elevados niveles de rocío en el
estrato de los Bosques Montanos Nublados (Graham, 2011).
El límite Norte del SubDominio Altiplano es también correspondiente

con la Deflexión de Abancay, sobre la cual se extiende información en
párrafos posteriores de este Capítulo.
Dominio de los Andes del Norte y Cordillera Real Oriental
El Dominio de los Andes del Norte se sitúa al Norte del Dominio de los
Andes Centrales, descrito líneas arriba. Incluye, entonces, a los
territorios Andinos de Ecuador, Colombia y Venezuela. Se ha hecho
notar que el desarrollo Geológico de esta porción de la cordillera ha
sido diferente a la de los Dominios Central y Sur. Además de estar
influenciado por el proceso de Subducción, muestra también un
componente de Acrecimiento o Acreción, que lo afecta en su ámbito de
confrontación con la norteña Placa del Caribe, y con el Arco de Islas de
Bonaire, con los cuales se halla enfrentado. Incluye la suma de varios
Terranes muy antiguos, con génesis distintas, y por ello es de
naturaleza Geológica compleja. También ha sido deformado por el
desplazamiento hacia el Este de la cima Oceánica Caribe-Colombia y su
enfrentamiento con el continente suramericano (Ramos, 1999;
Gregory-Wodzicki, 2000; Sempere et al., 2008).
Pese a que este Dominio se sitúa esencialmente fuera del Perú, una de
sus estructuras, la Cordillera Real Oriental, se extiende hasta las zonas
inmediatamente al Norte de la Deflexión de Huancabamba; tiene una
génesis y características mineralógicas diferentes, con posible
influencia en la naturaleza de los suelos de ese ámbito (Cediel et al.,
2003).
169
Dominio de los Andes del Sur
El Dominio de los Andes del Sur se encuentra situado al Sur del

Dominio de los Andes Centrales, y abarca los territorios Cordilleranos
de Chile y Argentina, a partir de los 33°30 Sur, extendiéndose hasta la
las tierras de la Patagonia, en el extremo Austral del continente.
DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DEL LEVANTAMIENTO DE LOS ANDES

PERUANOS
En las siguientes líneas nos referiremos a la dinámica del

levantamiento de la cordillera, y de modo particular, a los tiempos en
que determinadas elevaciones fueron alcanzadas; ello ha sido
determinante en la conformación de algunos Ecosistemas, por
ejemplo, corporizando un obstáculo a la humedad desplazada de Este a
Oeste por los vientos Alisios. También, al propiciar la conectividad,
permitiendo la dispersión de plantas y animales hacia nuevas
localizaciones, o limitarla; finalmente, al determinar los momentos de
depósito de grandes cantidades de sedimentos en ciertos ambientes,
que marcaron al paisaje, la Flora y la Fauna de las tierras adyacentes.
Existe consenso sobre que el proceso de Orogenia Andina se inició de

manera relativamente tenue, precipitándose en determinados
períodos a cambios mayores y más rápidos. Ha comprimido y hecho
progresivamente más gruesa la corteza terrestre, acarreando su
estrechamiento Oeste-Este, y el aumento de su espesor en el ámbito
del Ande. Del mismo modo, ha ocasionando cambios en la magnitud de
las cargas que son soportadas en cada sector del territorio Andino y
áreas adyacentes. Consecuentemente, ha dado lugar a reacciones
Isostásicas, reflejadas en el hundimiento o elevación de franjas de
terreno, en muchas de sus áreas de influencia (Lundberg et al., 1998,
Gregory-Wodzicki, 2000; Garzione et al., 2008; Sempere et al., 2008).
170
El levantamiento de los Andes se habría desarrollado con una

cronosecuencia general Sur-Norte, por lo cual el Dominio de los Andes
del Norte habría alcanzado su completo despliegue más tardíamente
que los Andes Centrales, ámbito en el cual se ubica el Perú. Igualmente,
el levantamiento de los ramales cordilleranos se habría producido con
tendencia Oeste-Este, por lo que la cordillera Este involucraría los
desarrollos más recientes (Bürgl, 1967; Lundberg et al., 1998;
Gregory-Wodzicki, 2000; Antonelli et al., 2009).
Levantamiento del Dominio de los Andes Centrales
Hasta hace unos 60 Ma, el Dominio de los Andes Centrales, incluyendo

el SubDominio Altiplano, parece estar en buena parte a nivel del mar.
Es alrededor de 50 Ma que se despliegan las primeras elevaciones
Andinas en este Dominio, que son tenues, de pocos centenares de
metros, y se concentran principalmente en la antigua cordillera de la
Costa, en el ámbito del litoral peruano. Recordamos nuevamente que
para los 58 Ma, Bosques Tropicales con ensamblajes de plantas y
animales de grupos modernos se hallaban ya presentes en Suramérica;
hace unos 40 Ma, una alta diversidad en los principales grupos de
Plantas con Flores era visible en sus zonas Tropicales (Graham, 2006b;
Thouret et al., 2007; Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012).
Hace unos 30 Ma, luego de un lapso de quiescencia, se desencadena

una conspicua activación del proceso de levantamiento de la cordillera.
Para unos 20 Ma, el Ande ya alcanza, en algunos puntos, alturas de
2300-3500 m. El levantamiento del ramal Oeste Andino peruano, a la
latitud aproximada entre Chiclayo y Cajamarca, habría alcanzado
elevaciones cercanas a las actuales hacia unos 10 Ma. Entre 10-9 Ma, se
habría producido otra activación Orogénica. Los Andes Centrales en su
conjunto habrían alcanzado altitudes cercanas a las actuales entre 10-6
Ma (Noble et al., 1990; Allmendinger et al. 1997; Baby et al. 1997;
Somoza, 1998; Horton 1998, 2005; Rochat et al. 1999; Gregory-
Wodzicki, 2000; Victor et al. 2004; Thouret et al., 2007; Sempere et al.,
2008; Mora et al., 2010).
171
Tabla 5. Cronología del levantamiento de los Andes hasta determinadas elevaciones en

territorio peruano
Fuentes: 1: Simpson, 1975; 2: Noble et al., 1990; 3: Gregory-Wodzicki, 2000; 4: McQuarrie et al., 2005; 5: Thouret et al., 2007; 6:
Garzione, 2008; 7: Sempere et al., 2008
CORDILLERA OESTE y CORDILLERA DE LA COSTA
-58-50 Ma (Paleoceno Tardío a Eoceno): Inicio y desarrollo del levantamiento de la Cordillera de la Costa (3, 5)
-37-5 Ma (Eoceno Tardío a Mioceno): Levantamiento de la Cordillera Oeste (1)
-15-10 Ma (Mioceno Tardío a Plioceno): Levantamiento del ramal Oeste de los Andes en el Norte del Perú, latitud
aproximada entre Chiclayo y Cajamarca (2)
-5-2 Ma (Plio-Pleistoceno): Fase de levantamiento final de los Andes (1)
CORDILLERA ESTE - En Perú, forman parte de esta misma unidad estructural las Cordilleras Central, Este, de
Ausangate y Vilcabamba (1)
-24 Ma (antes de inicios del Mioceno): La Cordillera Este es muy baja, menor en altitud que la Cordillera Oeste (1)
-24-2 Ma (Mioceno a Plioceno): Levantamiento de la Cordillera Este (3)
-10-6 Ma: Alcanza elevaciones cercanas a las actuales (3)
-5-2 Ma (Plio-Pleistoceno): Fase de levantamiento final de la Cordillera Este (1)
SUBDOMINIO ALTIPLANO EN GENERAL (PERU-BOLIVIA)
-60 Ma: Se halla a nivel del mar (3); 50 Ma: inicio de su levantamiento (5)
-40 Ma: se produce un primer y estrecho despliegue de la cordillera Este (4)
-20 Ma: alcanza 25%-30% de su elevación actual (3)
-10 Ma: Sus elevaciones alcanzan, cuando mucho, la mitad de las actuales (3, 7)
-10-6 Ma: El SubDominio Altiplano habría alcanzado en este reciente lapso, altitudes de 1.5-2.5 Km ó más (6, 7)
SUBDOMINIO ALTIPLANO: CORDILLERA OESTE
-25-18 Ma: Sus elevaciones, cuando mucho, alcanzan la mitad de las actuales (3)
SUBDOMINIO ALTIPLANO: CORDILLERA ESTE
-14 Ma: alcanza 25%-30% de su elevación actual (3)
-10 Ma en adelante: se despliegan elevaciones de 2300-3500 m (3)

172
Algunos autores han propuesto, para el caso específico del

SubDominio Altiplano, que su levantamiento podría haber sido algo
más abrupto en el tiempo. Bajo esta interpretación, entre 10-6 Ma, el
desprendimiento o Delaminación de masas considerables de material
desde la parte inferior de la Litósfera, particularmente grandes trozos
de una roca Basáltico-Metamórfica, la Eclogita, y su “caída” hacia la
Astenósfera, habrían quebrado el equilibrio Isostásico existente,
acarreando un reflejo de rápida elevación de montañas y mesetas;
éstas podrían haberse alzado entre 2.5-3.5 Km en ese corto lapso, vale
decir, el despliegue completo de los Andes en este SubDominio se
habría consumado en momentos bastante más cercanos. Indicios
basados en las características de la Astenófera, particularmente la
cronosecuencia de evacuación de algunos gases desde ésta, sugieren lo
mencionado (Garzione et al., 2006, 2008).
El ámbito de la cordillera Oeste en el sector de SubDominio Altiplano al

Sur del Perú habría permanecido activo en términos de vulcanismo en
el Mioceno, 24-5 Ma. Adicionalmente, existen evidencias de actividad
hasta momentos recientes en varios volcanes como el Coropuna,
Huaynaputina, Misti, Ubinas y Sabancaya, para los cuales hay
erupciones documentadas desde 40,000 años en adelante (Thouret et
al., 2002, 2007).
Levantamiento del Dominio de los Andes del Norte
El Dominio de los Andes el Norte de Suramérica incluye los espacios

Andinos de Ecuador, Colombia y Venezuela.
Hace unos 50 Ma, este Dominio, incluyendo la parte sureña de Ecuador

y Colombia, se hallaba a nivel del mar. Recién en el Eoceno Medio, 45
Ma, se percibe cierta elevación, aunque muy distante de alcanzar las
altitudes actuales; a unos 10 Ma, alcanza un desarrollo medio. El pico
de sus elevaciones se habría alcanzado entre 5-3 Ma, con altitudes
cercanas a las actuales en los ramales del Centro y Oeste; la Cordillera
del Este despliega sus modernas altitudes en momentos relativamente
recientes, entre 2.5-2.3 Ma (Gregory-Wodzicki, 2000; Antonelli et al.,
2009; Mora et al., 2010).
173
Recuadro 8
BOSQUE PETRIFICADO PIEDRA CHAMANA

Departamento Cajamarca, 79° O, 6° 35 S
(Basado en los estudios de Woodcock et al., 2009, Aragón y Woodcock, 2009; Woodcock, Dos
Santos y Reynel, 2000)
El Bosque Petrificado Piedra Chamana, declarado Patrimonio Cultural del Perú en

1997, está ubicado en las inmediaciones del Caserío de Secsi, cercano a la ruta
Chiclayo-Chota. El lugar se encuentra sobre la Cordillera Oeste de los Andes, a
una altitud de 2400-2600 m.
El paisaje actual es el de un Bosque Andino Semiárido. Tiene la fisionomía y

composición de Flora característicos en ese estrato altitudinal en los Andes del
Centro y Norte del país. Están presentes, por ejemplo, los arbustos de Chamana,
Dodonaea viscosa, a los que el área debe su nombre; la vegetación arbustiva y
herbácea, con presencia de Compuestas, Familia de los Girasoles, y Solanáceas,
Familia de la Papa o Patata (Aragón y Woodcock, 2009).
El Bosque Fósil contiene unos 300 trozos de troncos y hojas de árboles

petrificados por un proceso de mineralización ocurrido a lo largo de mucho tiempo.
Algunos de ellos se hallan sobre la superficie actual del terreno, pero otros se
encuentran enterrados bajo capas de sedimentos.
174
El estudio de la Estratigrafía, y el análisis de la Anatomía de la madera y de las

hojas Fósiles halladas, han permitido deducir los eventos acaecidos en el lugar, la
composición de la Flora del Bosque, y el ambiente Ecológico de este sitio en los
momentos en que floreció.
La datación ha sido posible con bastante aproximación, empleando Isótopos de

Argón. El Bosque de Piedra Chamana era un Ecosistema en plenitud hace unos 39
Ma, en momentos en que fue golpeado por la ceniza de un evento volcánico
ocurrido a unos 10 Km del área.
Dado que el Bosque se hallaba en una hondonada, gran cantidad de polvo

volcánico cubrió suavemente algunos sectores, y se depositó sobre la hojarasca
del suelo. Al producirse lluvias posteriores, los sedimentos se concentraron. Los
árboles fueron objeto de un proceso de impregnación mineral a lo largo de mucho
tiempo; algunos se conservaron prácticamente de pie, pero otros se desplomaron
en lapsos subsecuentes a la explosión.
Piedra Chamana, hace 39 Ma, era un Bosque húmedo Tropical situado a nivel del
mar.
Es posible deducir lo mencionado por la composición de la Flora arbórea, típica de

un Bosque Neotropical de bajura. Hay una alta proporción de Palmeras,
equivalente a casi un tercio del total de las plantas leñosas, y las Familias de
plantas presentes son las características en el Bosque de la llanura aluvial de
Amazonía actual. Los atributos de las maderas petrificadas son también
elocuentes. Las especies con anillos de poros, propias de zonas con climas
marcadamente estacionales, son muy escasas, y los elementos vasculares de leño
son de buen tamaño, evidenciando que se trata de plantas que crecían en un
ámbito cálido y húmedo, con un patrón climatológico estable.
El Bosque Petrificado Piedra Chamana es un importante testimonio de un

emplazamiento con vegetación propia de la llanura Amazónica, cercano al nivel del
mar, fosilizado y levantado por el proceso de Orogenia de los Andes a lo largo de
casi 40 Ma, que lo ha situado, bajo la forma de un Bosque de piedra conservado
en el tiempo, en su actual elevación, 2500 m.
175
APUNTES SOBRE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE EN ÁMBITOS

SELECCIONADOS DE LOS ANDES PERUANOS
Deflexión de Huancabamba, Portal NorOeste Andino

(Figuras 16, pg. 179; 17, pg. 181)
Los Andes peruanos muestran sus menores altitudes en el extremo

Norte, como se aprecia en la Figura 15 (pg. 177). Sus mayores
elevaciones son alcanzadas en el tercio Central, y su mayor amplitud
en el tercio Sur. Esta tendencia ha favorecido la conectividad entre los
Biomas Amazónicos y los de la vertiente Occidental en el extremo
norteño del territorio.
El ámbito de la Deflexión de Huancabamba, al Norte de los Andes

peruanos, contiene la porción más estrecha y más baja de toda la
cordillera, también llamada Depresión de Huancabamba, Bajura del
Norte peruano, Divisoria de Piura, o Portal NorOeste Andino. Esta
Deflexión Geológica se encuentra situada en posición transversal-
oblícua a la cordillera, abarcando territorios de los Departamentos de
Lambayeque, Piura, Cajamarca y Amazonas. El ámbito es notable como
área originaria de linajes de plantas y animales; asimismo, por su
elevada Diversidad Biológica (Young y Reynel, 1997).
La Deflexión marca el límite Sur del área de influencia de la Cresta de

Carnegie, elevación de la corteza Oceánica frente a Ecuador, y también
un cambio abrupto en la dirección estructural de la cordillera de los
Andes. Allí, solamente la Cordillera Oeste se ha levantado a cotas de
importancia, y en el paso de Porculla, Departamento de Lambayeque,
se halla el punto más bajo de todo el Ande, a una altitud de 2,145 m.
Más hacia el Este, en este tramo, la cordillera es parcialmente
interrumpida por los sistemas fluviales del río Marañón y su afluente,
el Chamaya (Petford y Atherton, 1995; Young y Reynel, 1997;
Weigend, 2000; Antonelli et al., 2009; Mora et al., 2010).
No hay consenso sobre el origen Tectónico de la Deflexión; algunos

autores la interpretan como una deformación Paleozoica del Cratón
Amazónico. Otros, como originada en una franja de debilidad
correspondiente a las líneas de contacto entre el Cratón Amazónico y
Terranes como el basamento de la cordillera de los Amotapes, los
176
macizos de Illescas, y la Silla de Paita, así como las Islas Lobos de

Adentro / Lobos de Afuera, todos porciones del Proterozoico
Supercontinente Rodinia, coalescentes hace 1500-800 Ma (Petford y
Atherton, 1995; Dunin-Borkowski et al., 2007).
Reconocemos, en el ámbito de la Deflexión, la ocurrencia de varios

sucesos del pasado con influencia en la distribución y singularidad de
las plantas y animales allí emplazados.
Hace 53 Ma se iniciaron los accesos marinos hacia esa zona, previos a

la activación del levantamiento de los Andes. Este sector conformó un
territorio de bajura, largamente inundado por el mar, el cual encontró
en este ámbito una vía de ingreso con dirección Oeste-Este hacia la
Amazonía, por lo que también se le conoce como Portal NorOeste
Andino. Esto se aprecia en la Figura 22 (pg. 209).
Bajo su condición anegada, este territorio habría conformado también,

durante un largo lapso, una posible barrera a la dispersión rumbo al
Sur, para organismos terrestres emplazados en los Andes de Colombia
y Ecuador, con el mismo efecto en relación a plantas y animales que
intentaban migrar en la dirección opuesta, Sur-Norte (Simpson, 1975;
Villeumier, 1977; Antonelli et al., 2009).
Algunos autores han postulado que el aislamiento continuado a lo

largo del tiempo de poblaciones de plantas y animales al Norte y Sur
del área, sería la causa por la cual especies propias de las montañas
adyacentes muestran distribuciones que no atraviesan este sector,
quedando en varios casos restringidas a solamente uno de los lados de
la Deflexión de Huancabamba. Se han documentado ejemplos,
mayormente vinculados a organismos de tierras altas, para Aves
(Fjeldsa, 1995; Stotz et al., 1996), anfibios y Reptiles (Duellman, 1982;
Venegas, 2005) y plantas como Calceolarias (Molau, 1988),
Pasifloráceas (Skrabal et al., 2001), Campanuláceas (Ayers, 1999),
Loasáceas (Weigend, 2000), Compuestas (Sancho, 2004),
Alstroemeriáceas (Hofreiter y Rodríguez, 2006), etc. No obstante, las
interpretaciones mencionadas se hallan aun sujetas a comprobaciones
más robustas, puesto que existen evidencias de grupos de organismos
trasponiendo barreras acuáticas bastante más extensas que la
representada por este Portal.
177
Figura 15. Territorio peruano por encima de los 3000 m

178
Es recién entre 13-11 Ma que el ámbito habría desplegado elevaciones

significativas sobre el nivel del mar, ultimando un extenso período en
el que actuó como el umbral de ingreso de aguas del Océano Pacífico
en dirección al Este. Coincidentemente a este lapso, se agudiza,
también, la tendencia a la desecación en los ambientes de los Andes
Centrales, tendencia que, muy posiblemente, habría influido la
involución de las formaciones húmedas allí existentes, sobre todo
hacia su extremo Sur (Hartley, 2003; Antonelli et al., 2009). En los
Recuadros 13-1 y 13-7 se muestran ejemplos del rol que podría haber
jugado la Deflexión de Huancabamba como barrera para la migración
de especies de plantas y animales.
Deflexión de Abancay
La Deflexión de Abancay se ubicada a unos 13° de Latitud Sur;

constituye el límite Norte de la Zona Volcánica emplazada en el
extremo Sur del Perú, que en el contexto total de los Andes es llamada
Zona Volcánica Central. Coincide con el límite Norte de la Cresta de
Nazca, y posiblemente también, con el ámbito en que se produce
contacto entre el Cratón Amazónico y el Macizo de Arequipa, razón por
la cual es perceptible la diferencia de orientación de dichas estructuras
Geológicas a uno y otro lado de esta línea (Dunin-Borkowski et al.,
2007). La Deflexión de Abancay marca el límite entre porciones de
corteza terrestre cuya génesis, composición y estilo de mineralización
serían distintos (Petford y Atherton, 1995).
Valles interandinos encañonados
Varios valles interandinos montanos, los de los ríos Marañón, Santa,

Mantaro, Apurímac-Ene, y Urubamba, se desplazan encañonados entre
profundos contrafuertes, con parte de sus cursos en dirección Sur-
Norte (Marañón, Santa, Apurímac-Ene, Urubamba), ó Norte-Sur
(Mantaro). Algunos autores han enfatizado el efecto de las cabeceras
áridas de estos valles como espacios promotores de confinamiento,
pues limitan el ingreso de organismos, conformando barreras con su
aridez. El aislamiento habría generado condiciones ideales para el
desarrollo de organismos endémicos (Fjeldsa, 1995; Weigend, 2000;
Pennington et al., 2010; Särkinen et al., 2011).
179
Figura 16. Rasgos Geológicos principales del territorio peruano, con influencia
Biogeográfica. El estrato en Gris oscuro corresponde a altitudes sobre 1800 m.
Fuentes: Rasanen et al., 1987; IGN, 1989; Kalliola et al., 1993; Petford y Atherton, 1995; DeVries, 2011.
180
Valle del Marañón

(Figura 16, pg. 179; Figura 17, pg. 181)
Las cabeceras del Sistema Hidrológico del Marañón se hallan

emplazadas hacia la porción Central de los Andes del Perú, abarcando
la Meseta en la cual se encuentra el Lago de Junín y por la cual discurre
el río Mantaro. Una divisoria separa las Cuencas Hidrográficas del
Marañón, con flujo de tendencia Sur-Norte, y la del Mantaro, de
tendencia Norte-Sur (Dumont et al., 1991).
El valle del Marañón discurre en dos tramos con distinta dirección y a

altitudes diferentes. El primero es Andino, con un recorrido
intermontañoso Norte-Sur de unos 475 Km.
A lo largo del Cretáceo, el basamento de esta Cuenca habría estado a

nivel del mar; durante ese lapso se habría iniciado la formación de los
plegamientos (Fallas de la Cordillera Oeste) que conforman la porción
Andina de ésta. Su extremo norteño habría estado sujeto a
trasgresiones marinas desde entonces, particularmente en el ámbito
de la Deflexión de Huancabamba.
Entre 37-10 Ma, se habrían consumado los episodios de levantamiento

en la porción norteña de los Andes peruanos, involucrando al
territorio del Departamento de Cajamarca y sus áreas colindantes,
consolidando su condición de tierra firme (Wilson, 1963; Simpson,
1975; Noble et al., 1990; Gregory-Wodzicki, 2000).
Para unos 13-11 Ma, la tendencia a la desecación se habría

generalizado en los Andes Centrales (Hartley, 2003). Ésta habría
acarreado el replegamiento de las formaciones húmedas existentes en
el ámbito, y la consolidación de aquellas adaptadas a condiciones
secas. A partir del Pleistoceno, 2 Ma, los episodios de frío y sequedad
Glaciar característicos habrían producido la involución cíclica de la
vegetación boscosa, fragmentándola y agudizando las divergencias
Alopátricas de especies y linajes contenidos entre fragmentos a lo
largo del valle.
181
Figura 17. Valle del Marañón y Deflexión de Huancabamba; relieve (izquierda) e Hidrografía
(derecha)
182
El segundo tramo del valle del Marañón es Amazónico. Luego de un

viraje con dirección al Este, atravesando el Pongo de Manseriche, el río
fluye con tendencia Oeste-Este a lo largo de territorios SubAndinos,
arribando a la Selva Baja, con un recorrido de unos 370 Km. Su curso
en tierras de bajura culmina en el ámbito de la Depresión de Ucamara,
donde se une al Huallaga, y ultimadamente al río Ucayali, formando el
Amazonas. Allí se emplaza en un territorio con notoria presencia de
formaciones inundables (Figura 21, pg. 201).
El curso bajo del río Marañón, en el tramo de la llanura de la Amazonía,

ha experimentado desplazamientos notorios en tiempos relativamente
recientes. Ellos han seguido la tendencia de otros ríos Amazónicos, de
transposición hacia el Este, asociada a las fases avanzadas de
desarrollo de los Andes. En el caso del Marañón, su punto de
confluencia con el río Huallaga habría estado ubicado bastante más
hacia el piedemonte Andino; desde allí se habría desplazado hacia el
Este, y hace unos 13,000 años habría experimentado un corrimiento
de unos 50 Km hacia al Norte, adquiriendo su emplazamiento actual
(Dumont, 1996; Gonzales y Pfiffner, 2012).
Valle del Santa
La Cuenca Hidrográfica del río Santa tiene su origen en un sistema de

lagunas emplazado en el ámbito Sur del Departamento de Ancash,
hacia Conococha, en las cercanías de Chiquián.
Siendo un río con descarga hacia el Pacífico, el Santa tiene un extenso

recorrido inicial con dirección Sur-Norte, a lo largo del llamado
Callejón de Huaylas, que alínea las ciudades de Recuay, Huaraz,
Carhuaz, Yungay y Caraz; a lo largo de éste, recibe varios afluentes,
abastecidos por lagunas receptoras de las aguas de los nevados que
flanquean el valle.
El Callejón de Huaylas ha tenido génesis en un plegamiento

longitudinal que ha formado a la cordillera Negra, al Oeste del Callejón,
y la Blanca, al Este. Tiene una amplitud promedio de unos 15 Km, y se
183
encuentra actualmente rellenado con hasta 2 km de sedimentos

procedentes de la erosión de sus dos flancos. La cordillera Blanca es la
más elevada de todo el Ande; a lo largo de ella, 10 nevados sobrepasan
los 6,000 m. Está conformada por una masa de Roca Ígnea o Batolito de
unos 120 Km de longitud, de forma alargada, compuesta en más de un
70% por Silica, originada en momentos relativamente recientes, 12-5
Ma (Mioceno-Plioceno). Ambas cordilleras, Blanca y Negra, pertenecen
a la misma unidad estructural, la cordillera Oeste de los Andes, y se
hallan separadas de la cordillera Este por el río Marañón, que discurre
paralelo al Santa por el denominado Callejón de Conchucos (Simpson,
1975; Petford y Atherton, 1995; Argollo, 2006).
En su extremo Norte, el río Santa atraviesa una garganta, el Cañón del

Pato, situado en el tramo aproximado entre las localidades de
Huaripampa y Yuracmarca; luego vira abruptamente hacia el Oeste,
descendiendo hacia la Costa y alcanzando su punto de descarga al
Océano Pacífico en las cercanías de la localidad de Santa, unos 10 Km al
Norte de Chimbote.
Alrededor de 5 Ma, en la frontera Mio-Plioceno, la región habría sido

sometida a un intenso proceso de erosión con la consecuente incisión y
sedimentación hacia el valle (Kennan, 2000). En la formación del
relieve de este ámbito, dos fases son distinguibles, asociadas a dos
pulsos de elevación de la cordillera. Durante la primera, el territorio
que ultimadamente correspondería a la Puna habría sido levantado
unos 1000 m, y sometido a fuerte erosión. A lo largo de la segunda, el
levantamiento habría proseguido por varios miles de metros más; en
esta fase, la erosión habría sido más severa, excavando los profundos
cañones existentes (Myers, 1975; Smith, 1988).
Los estudios de la Flora del ámbito del Parque Nacional del Huascarán,
en el Callejón de Huaylas, muestran que la mayor parte de ésta se halla
conformada por linajes con distribución estrictamente Andina, con
predominancia de los atribuibles al Dominio Gondwánico. Existe
también una proporción notoria de aquellos que podrían interpretarse
como migrantes arribados a Suramérica desde Norteamérica,
originados en Biomas Laurásicos. La Flora tiene alta comonalidad con
la de los Páramos situados trasponiendo la frontera Norte del
territorio peruano, y representaría la extensión más sureña de este
tipo de formación en Suramérica. Las zonas altas del Parque, en su
184
estrato de Puna, se hallan relacionadas florísticamente con la zona

Altoandina del Sur peruano (Smith, 1988).
Valle del Mantaro
El ámbito por el cual discurre el río Mantaro involucra la porción

Central de los Andes peruanos, en los cuales una depresión estructural
forma una Meseta emplazada entre las Cordilleras Oeste y Este. Ésta se
extiende a lo largo de los Departamentos de Junín, Huancavelica y
Ayacucho; algunos autores consideran que se halla Geológica y
estructuralmente relacionada a la Altiplanicie Sur del país. Incluye el
ámbito del Lago de Junín, cuyo entorno inmediato muestra un paisaje
dominado por planicies rellenadas por sedimentos (Dumont, 1996;
Argollo, 2006).
Hacia el Este, en el ámbito de Tarma, son comunes las formaciones de

Calizas de origen marino, con génesis en el período Carbonífero, 360-
286 Ma (Dunin-Borkowski et al., 2007).
Las cabeceras del río Mantaro nacen en el sistema de lagos

Altoandinos del extremo NorOeste del Departamento de Junín y sus
zonas adyacentes. La porción más norteña del valle, con un relieve
escasamente inciso, es interpretada como una adición reciente al
sistema fluvial del Mantaro (Wise y Noble, 2008).
Pese a ser un río con descarga hacia el Atlántico, tiene un largo

recorrido inicial con dirección Norte-Sur, disectando Junín vía
Huayllay, La Oroya, Jauja, Concepción y Huancayo; ingresa al
Departamento de Huancavelica donde discurre cerca de Izcuchaca y
Pampas, aproximándose a la Ciudad Ayacuchana de Huanta; luego
quiebra su curso en dirección opuesta, Sur-Norte, y zigzaguea por los
límites NorEste de Ayacucho, confluyendo finalmente con el sistema
fluvial Apurímac-Ene e ingresando en el territorio Amazónico.
Valle del Mantaro-Sector al Norte de Huancayo
Hacia fines del Plioceno, 5-2 Ma, el sector Central de los Andes
peruanos, incluyendo Junín, Huancavelica y Ayacucho, ya conformaba
185
una extensa y elevada meseta. El Sistema Hidrográfico allí existente

poseía un drenaje mayoritariamente interior, concentrado por lagos
intermontañosos, algunos de los cuales perduran hasta la actualidad.
Hace unos 5 Ma, el valle del Mantaro al Norte de la ciudad de Huancayo
habría albergado un amplio sistema lacustrino, con núcleo en un lago
de considerable extensión; los sedimentos de este sistema conforman
un relleno de unos 200 m de espesor, y evidencian cierta estabilidad
en su entorno inmediato, sin huellas de dinámicas Geológicas abruptas.
Este sistema lacustre habría perdurado hasta entrado el Pleistoceno, 2
Ma. Evidencias sedimentológicas sugieren que el ámbito desde la
ciudad de Huancayo hacia el Norte conformaba una unidad con
drenaje separado del sector Huancavelica-Ayacucho, en el cual uno o
varios lagos nucleaban una red Hidrográfica común (Dollfus y Mégard,
1968; Mégard, 1968; Blanc, 1984; Mégard et al., 1996; Wiese y Noble,
2008).
Esta antigua desconexión de los territorios antedichos, hoy reunidos

en una Cuenca Hidrográfica única, explicaría la distribución separada
que ostentan algunas especies dentro del ámbito Andino del valle del
Mantaro; tal es el caso del raro árbol de Cedro Cedrela weberbaueri,
restringido al sector sureño del ámbito.
Alrededor de 2.7 Ma, el río Mantaro se consolidó como un curso

extendido a lo largo de Junín, Huancavelica y Ayacucho. Entonces se
habría establecido la conectividad entre las formaciones Ecológicas
existentes al Norte y Sur de Huancayo, cambiando la configuración
Endorreica imperante en la Meseta y cortando la Cordillera hacia el
Este, iniciando su drenaje hacia el Atlántico. En esa dirección ha
socavado capas de unos 500 m de profundidad en las planicies,
generando un profundo Cañón en el sector cercano a su juntura con el
río Apurímac (Wise y Noble, 2008).
Valle del Mantaro-Sector al Sur de Huancayo
Entre 24-5 Ma, en el Mioceno, se habrían originado los relieves

intermontanos al Norte del Departamento de Ayacucho, en los que
discurre actualmente el Mantaro. En ellos se observan huellas de
vulcanismo, plegamientos y erosión, ocurridos desde los inicios de
este período.
186
Entre 13-11 Ma, como se ha mencionado anteriormente, el ámbito de

los Andes Centrales experimentó un ciclo de aridez (Hartley, 2003). El
efecto de éste debió impactar las comunidades vegetales del ámbito,
retrayéndolas a espacios menores, y posiblemente fragmentándolas.
La actividad volcánica ha dejado sus huellas en el sector Sur del valle.

Hace unos 9 Ma, se depositó, en la mayor parte de este territorio, un
estrato superficial compuesto por areniscas volcánicas y
conglomerados.
Durante el Plioceno, 5-2 Ma, el área habría albergado uno o más lagos,
que han dejado sedimentadas rocas calizas generadas desde aguas
frescas; éstas son extendidamente visibles en el ámbito Norte de
Ayacucho, por ejemplo en el sector del río Cachi, donde hay huellas de
un sistema lacustrino generatriz de material sedimentario de unos 100
m de espesor en las superficies de la zona (Wise y Noble, 2008).
Posteriormente, en algunos puntos, habría ocurrido actividad

volcánica recurrente; hay depósitos de flujos Piroclásticos procedentes
de erupciones volcánicas, evidenciados por roca cristalina
fragmentada. Éstos son observables en los alrededores de la Pampa de
la Quinua, al Norte de la ciudad de Huamanga. La forma de
cristalización de este material sugiere que las superficies de terreno se
hallaban inundadas o saturadas con agua en el momento de su
depósito (Wise y Noble, 2008).
Valles del Apurímac y el Ene
El valle del río Apurímac discurre entre las cordilleras Oeste y Este de
los Andes, y ha excavado cañones pueden alcanzar unos 2 Km de
profundidad en algunos puntos. Incluye también el extremo Norte del
macizo Altiplánico Perú-Bolivia.
La cordillera Oeste, a lo largo del recorrido Andino del valle, está

dominada por Altiplanicies bastante elevadas, de unos 4000-4200 m,
conformadas por rocas sedimentarias de origen marino y continental;
también volcánicas. La cordillera Este está constituida por rocas
metamórficas Paleozoicas (Van Heinigen et al., 2005).
187
Es posible que, hasta 11 Ma, el ámbito de las cabeceras del Apurímac

haya experimentado condiciones de aridez, concordantemente a lo
sucedido en el territorio de la Meseta Altiplánica Perú-Bolivia, que
estuvo marcado por ese patrón climático (Barnes et al., 2012). Luego
de este umbral se habrían establecido condiciones más húmedas,
influyendo en las formaciones Ecológicas presentes.
Sobre todo entre 6-5 Ma, a lo largo del Mioceno, la actividad volcánica
habría sido intensa, aunque el valle muestra huellas de abundante
vulcanismo y depósitos Clásticos de larga data, producidos entre 66-5
Ma (Leon et al., 2000, Jaillard et al., 2000, Sempere et al., 2002; Van
Heinigen et al., 2005).
Hace unos 4 Ma, y en referencia a los Biomas emplazados en las partes

más bajas del valle, que ingresan en el realme Amazónico, la elevación
del Arco de Fitzcarrald habría afectado la conectividad de éstos,
restringiendo su continuidad hacia el Sur, e integrándolos, juntamente
con el Urubamba, en una subcuenca con flujo diferenciado, hacia el
Norte.
Valle del Urubamba
El Valle del río Urubamba se origina en lagunas Altoandinas al Norte

de la Cuenca Hidrográfica y Meseta del Titicaca. Las partes altas del
valle se encuentran Geomorfológicamente relacionadas al territorio
Altiplánico. Su recorrido, a lo largo de su primera mitad, la de mayor
elevación, abarca formaciones de Puna y Bosques Montanos Nublados.
La segunda mitad, descendiendo hacia la Amazonía, configura un
paisaje de Bosques húmedos Premontanos y de llanura. Fluye con
tendencia general Sur-Norte, y su conjunción con el río Tambo da lugar
al Ucayali, destacado tributario del Amazonas.
Algunos de los sucesos más saltantes, con implicancias Biogeográficas

en el territorio del Urubamba, serían los siguientes.
Hace 10 Ma, el despliegue de altitudes en ese sector del Ande

alcanzaba, cuando mucho, la mitad de las actuales. Para esos
momentos hay evidencias, en la vertiente Este boliviana, de
188
formaciones vegetales compatibles con los Bosques Premontanos

observables hoy en día entre 1200-1400 m. Entonces, la formación de
Puna existente en este territorio es bastante reciente, en términos
relativos. Adicionalmente, las características húmedas para la
colindante cuenca del Titicaca, parecen haberse alcanzado más o
menos contemporáneamente al momento mencionado, luego de un
largo lapso bajo condiciones áridas (Gregory-Wodzicki, 2000; Graham
et al., 2001; Thouret et al., 2007; Barnes et al., 2012).
Durante el Mioceno, particularmente entre 6-5 Ma, hay abundante

actividad volcánica en territorios colindantes, como las partes altas del
valle del Apurímac, y el Subdominio Altiplano. Estos hechos habrían
tenido influencia impactante en las formaciones Ecológicas presentes.
En relación a la mitad más baja, que contiene los Biomas Amazónicos,

la conectividad Hidrográfica de este territorio con aquellos situados al
Norte se habría mantenido a lo largo del tiempo. Se ha sugerido que
que los territorios SubAndinos como los de este valle podrían haber
estado integrados hasta la red hidrográfica del Paraná entre 40-30 Ma,
en momentos del Eoceno al Oligoceno (Lundberg et al., 1998).
El enorme y longevo Sistema Acuático Pebas, 53-11 Ma, se habría

extendido abarcando las partes más bajas del territorio del actual valle
del Urubamba (Wesseling y Hoorn, 2011).
Hace unos 4 Ma, el levantamiento del Arco de Fitzcarrald interrumpe

la conexión entre el Sistema Hidrográfico del Urubamba y el del Madre
de Dios-Madeira, separando así poblaciones de Fauna acuática, y
posiblemente la de otros organismos asociados. Los Recuadros 13-10 y
13-3 muestran ideas relacionadas a este particular.
Valle del Colca

Los valles de Colca-Majes y Cotahuasi-Ocoña, situados entre 15°-16°
Sur en el Departamento de Arequipa, son los que muestran los cañones
más profundos de toda Suramérica. Sus cursos de agua, de origen
Andino, fluyen hacia el Océano Pacífico.
189
Un hecho saltante en ambos cañones, es su emplazamiento actual en

un ambiente seco, que no guarda relación con la magnitud de la
excavación de su relieve.
Entre 19-13 Ma, estos relieves eran aun suaves. Luego de esos
momentos se desarrolló el levantamiento del territorio desde cotas
situadas a poco más de 2,000, hasta unos 4,300 m, como resultado de
la Orogenia Andina. Subsecuentemente, se produjo la incisión
profunda del relieve de ambos valles, desarrollada en dos fases de
excavación, regidas por factores distintos.
Una primera fase, a lo largo del Mioceno tardío, desde unos 9 Ma, se
habría caracterizado por el fuerte socavamiento del relieve original,
con lo cual los cañones habrían alcanzado una profundidad cercana a
la actual. A partir de unos 7 Ma, hay huellas del inicio de un período
marcado por clima más húmedo y alta precipitación en las alturas de
las cuencas. Éste habría dado lugar al rellenado gradual de ambos
valles, de modo que a unos 1.5 Ma, estaban nuevamente cubiertos por
un volumen importante de sedimentos. Adicionalmente, se habrían
producido embalses de volúmenes significativos de agua en lagunas
localizadas en las partes altas del ámbito.
En una segunda fase, a partir de 1.5 Ma, el incremento de actividad

volcánica en el entorno inmediato habría dado lugar a episodios
catastróficos de avalanchas y flujos de lava, generando la rotura de
embalses y acarreando la erosión reiterativa de los cañones, que
habrían adquirido entonces su profundidad y características de relieve
actuales (Thouret et al., 2007).
Meseta del Altiplano Perú-Bolivia
En territorio peruano, la cordillera alcanza su mayor amplitud en el

tercio Sur, particularmente en el ámbito del Altiplano Perú-Bolivia; en
la latitud aproximada del extremo Sur peruano, la dirección de los
Andes sufre un quiebre conspicuo.
190
Allí se ha conformado un ámbito llano a gran elevación, la segunda

meseta Altiplánica más extensa del mundo, luego de la del Tibet; se
extiende a una altitud promedio de 3700 m, flanqueada por las
cordilleras Andinas Oeste y Este, que alcanzan elevaciones
considerables; la meseta conforma, adicionalmente, una Cuenca
Hidrográfica con drenaje interior y aislado, al Lago Titicaca (Kött et al.,
1995; Argollo, 2006).
Hace unos 60 Ma la cordillera de los Andes se hallaba a nivel del mar.

Durante los momentos iniciales de su levantamiento, el ámbito del
Altiplano Perú-Bolivia habría estado flanqueado predominantemente
por la Cordillera Oeste. A unos 40 Ma, se habría producido un tenue
despliegue de la cordillera Este, que unos 20 Ma, habría alcanzado 25-
30% de su elevación actual (Simpson, 1975; Gregory-Wodzicki, 2000;
McQuarrie et al., 2005).
A partir de los 10 Ma, la cordillera Este en el ámbito del Altiplano Perú-

Bolivia habría desarrollado sus altitudes actuales. La localización
Boliviana de Pislepampa, situada en una latitud aproximada a la ciudad
de Tacna en Perú, pero en la vertiente Este de los Andes, cercana a
Cochabamba, se encuentra actualmente a 3600 m. Estudios del Polen
de esta localización reflejan que hace unos 10 Ma, el sitio estaba a unos
1200-1400 m, y se hallaba recubierto por la Flora característica de ese
estrato altitudinal, incluyendo árboles de Lupuna Colorada,
Cavanillesia (Bombacáceas), también Col de Monte, Tetrorchidium
(Euforbiáceas) y varias Palmeras, con un ensamblaje que no es el que
se observa en las altitudes de Puna (Graham et al., 2001).
Hace 15-11 Ma, con los Andes sin alcanzar aun el umbral de 75% de
sus altitudes de hoy, el territorio de la actual Meseta del Titicaca
mostraba un patrón de lluvias marcadamente inferior al actual. Es al
llegar a estas cotas que se habría desencadenado el incremento
sustancial de las condiciones húmedas al interior de este realme.
Las elevaciones actuales se habrían desarrollado recién a partir del

Plioceno, 5 Ma (Graham et al., 2001; Barnes et al., 2012). Luego de ese
momento, el ámbito habría estado sujeto a ciclos alternantes de frío y
aridez, regidos por el clima que caracterizó al Pleistoceno, a partir de
los 2 Ma.
191
Recuadro 9
BOSQUES MONTANOS NUBLADOS (BMN) Y LA INFLUENCIA DE LOS PROCESOS

ADIABÁTICOS
Nubes transportadas por los constantes vientos que se desplazan en dirección

Este-Oeste en las zonas Tropicales del planeta, los Alisios, empujan la
evapotranspiración de la vegetación generada en la llanura de la Amazonía y la
agolpan al pie del flanco Este de los Andes, desde donde por su temperatura
caliente se elevan a altitudes entre 2000-3000 m; allí se estacionan.
Los BMN están claramente influenciados el desplazamiento vertical de masas de

aire, y el acarreo de humedad por éstas; dichos procesos, llamados Adiabáticos,
son regidos por determinadas constantes. A medida que un volumen dado de aire
asciende, la presión atmosférica a la que está sometido decrece, ocasionando la
expansión de ese volumen y la disminución de su temperatura. El proceso
mencionado, visto en el perfil del flanco Este de los Andes, hacia el cual son
empujadas de manera continua masas de aire de la bajura de la Amazonía,
ocasiona un constante ascenso y condensación de agua, la cual se deposita
dentro del rango de altitud de los BMN. Una observación importante en relación a
los procesos Adiabáticos es que en ellos, la temperatura y humedad ambiental
existentes previamente al ascenso, influyen positivamente en la altitud a la cual la
humedad se condensará.
Una consideración adicional, relacionada a las formaciones vegetales de tierras

altas, es que la disminución de la temperatura cuando se asciende en elevación,
acarrea también una disminución de la evaporación, favoreciendo, potencialmente,
condiciones más húmedas.
Es notorio el quiebre en el recorrido longitudinal que adopta la cordillera en el

tramo Sur del país. Allí se observa la presencia del Codo de los Andes, también
conocido como Oroclina Boliviana (Figura 14, pg. 165). El flanco Este Andino se
sitúa casi perpendicular a los vientos, que en ese ámbito revelan una tendencia
NorEste-SurOeste. Por ello, se ha observado que por su posición actúa como un
enorme atrapanieblas, y la magnitud de captación de humedad se hallaría
incrementada en este tramo (Graham, 2011).
192
TERRITORIO DE LA AMAZONÍA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS
El relieve, y la manera como éste ha cambiado a lo largo del tiempo,

han influido en las características de los Biomas Amazónicos. El
emplazamiento de las zonas inundadas y las de tierra firme, así como
la historia de los ríos y de la conectividad de comunidades vivientes,
han sido marcados por las metamorfosis sucedidas del terreno. Un
ejemplo de estas influencias se aprecia en los Ecosistemas Forestales,
en los que las plántulas de muchas especies no sobreviven a la
inundación, y la distribución de las áreas con buen drenaje puede ser
definitoria de la composición de la Flora, y de la Fauna asociada
(Duivenvoorden y Duque, 2010). La influencia de las redes
Hidrográfícas en las características de los Ecosistemas constituye el
núcleo de un Paradigma explicativo de la Diversidad Neotropical, como
se extiende en el Capítulo 5 (pg. 237).
Varios rasgos del relieve e Hidrografía del territorio Amazónico han

sido adquiridos en momentos determinados del Tiempo Geológico,
como se aprecia a continuación.
RASGOS GEOLÓGICOS EN LA LLANURA DE LA AMAZONÍA, CON

INFLUENCIA EN SUS FORMACIONES ECOLÓGICAS
Arco de Vaupés, Colombia (Figura 18, pg. 195)
Esta prominencia se halla situada al SurEste de Colombia, en el Estado

del mismo nombre; su elevación máxima no sobrepasa unos 700 m.
Tiene sus basamentos en tierras al Este de los Andes, y se extiende
hasta el territorio de los llanos Venezolanos al Oeste del Escudo
Guayanense.
Hace unos 8 Ma, se produjo el levantamiento del Arco de Vaupés. Este

evento Geológico jugó un rol crucial en la separación de las Cuencas
del Orinoco y del Amazonas, y en el cambio de tendencia de flujo, de
Sur-Norte a Oeste-Este, en la red Hidrográfica del PaleoAmazonas
(Mora et al., 2010).
193
Arco de Purús, Brasil (Figura 22, pg. 209)
Esta leve prominencia se despliega longitudinalmente entre los

Escudos Guayanense y Brasileño, en el sector de confluencia de los ríos
Purús y Solimões, al Oeste de la ciudad de Manaus. Su elevación se
habría mantenido desde fines del Cretáceo, 65 Ma, constituyendo una
constante barrera que impedía el flujo Oeste-Este del PaleoAmazonas,
y su descarga al Atlántico, condicionando su drenaje hacia el Caribe.
Del mismo modo, hasta unos 11 Ma, impidió que el Sistema Acuático
Pebas drenara hacia el Atlántico. Alrededor de ese momento en el
tiempo, las aguas del PaleoAmazonas habrían abierto una brecha
cruzando el Arco de Purús, reorganizando su curso y adquiriendo su
moderna dirección de drenaje hacia el Océano Atlántico (Albert y Reis,
2011; Bloom y Lovejoy, 2011; Wesseling y Hoorn, 2011).
Arcos Geológicos en la llanura de la Amazonía peruana
Arco de Iquitos (Figura 16, pg. 179)
El Arco de Iquitos conforma un sistema de plegamientos extendidos en

el NorEste de la Amazonía peruana, afectando también territorios
brasileños; separa la Cuenca Hidrográfica Putumayo-Solimões de las
cuencas SubAndinas emplazadas más hacia el Oeste, como las del
Marañón y Ucayali. Algunos autores lo tipifican como un Arco
PeriCratónico, en el sentido de hallarse al extremo Oeste del Cratón
Guayanense, e influenciado por éste. El origen de los plegamientos que
conforman este Arco se halla en el proceso de Subsidiencia asociado al
levantamiento de los Andes, y la acumulación de cargas en su flanco
Este, por lo cual su dinámica habría guardado correlación con la
Orogenia Andina (Caputo, 1991; Lundberg et al., 1998).
Arcos SubAndinos
En la franja inmediatamente adyacente a la Cordillera Este de los

Andes, que conforma el ámbito SubAndino, el proceso de Subducción
resultante del levantamiento de la Cordillera, ha ocasionado
hundimientos y plegamientos deformantes del territorio. Éstos han
194
afectando el relieve de las tierras de la llanura de la Amazonía peruana,

sus Cuencas Hidrográficas, y la conectividad entre diversas áreas.
Un efecto adicional de los plegamientos ha sido el levantamiento

oblícuo de estratos que se hallaban en posición horizontal, dejándolos
expuestos de tal modo que han contribuido al abigarrado mosaico de
suelos actualmente existente en el ámbito Amazónico.
El territorio SubAndino tiene un basamento rocoso original que puede

hallarse varios miles de metros debajo de la actual superficie, cubierto
por sedimentos depositados a lo largo de las Eras.
Los cimientos del actual territorio de la Amazonía peruana son muy

antiguos, pero habrían sido afectados por plegamientos y
levantamientos relacionados a la Orogenia Andina, relativamente
recientes. En el lapso entre 24-5 Ma, desde fines del Oligoceno al
Plioceno, estos procesos se habrían intensificado (Martinez, 1980;
Mégard, 1984; Sempere et al., 1990; Dumont, 1996).
El realme Geológico Subandino reviste especial importancia por su

riqueza en yacimientos de Hidrocarburos. En territorio peruano, tres
grandes espacios petrolíferos son distinguibles, Marañón, Ucayali y
Madre de Dios; forman parte de una cadena de depósitos distribuidos
desde Venezuela y Colombia hasta Ecuador, Perú y Bolivia. Su génesis
se halla en la acumulación de considerables volúmenes de material
orgánico de origen marino-marginal a fluvial, sobre basamentos
posteriormente cubiertos por espesas capas de sedimentos.
Las cuencas Hidrocarburíferas sureñas, como la de Madre de Dios, son

antiguas, Devónicas, 408-360 Ma; en el ámbito del Marañón, la génesis
de los sistemas petrolíferos es relativamente reciente, Cretácea, 144-
65 Ma (Radomski et al., 2010; Devries et al., 2011).
En la Amazonía peruana, los yacimientos son observables en zonas

relativamente cercanas al actual piedemonte Andino, y se hallan,
característicamente, a algunos miles de metros debajo de la superficie
del suelo.
195
Figura 18. Arco de Vaupés

196
Sierras de Contamana, Contaya y Divisor (Figura 19, pg. 197)
En el ámbito del río Ucayali, al Norte de la ciudad de Pucallpa, se

observan tres deformaciones Geológicas prominentes, más o menos
paralelas a la Cordillera de los Andes, con posición NorOeste-SurEste,
acompañadas de tierras más bajas entre ellas. Desarrollan altitudes de
300-700(-950) m, y se hallan espaciadas 10-40 Km entre sí.
En dirección Oeste-Este desde el piedemonte Andino, la primera es la

Sierra de Contamana o Canchahuaya, cadena montañosa de casi 70 Km
de longitud. Inmediatamente al Este se encuentra la Sierra de Contaya,
de menor extensión, llamada también Ojo de Contaya por la
disposición de sus colinas, que rodean una depresión central.
Finalmente, hacia el extremo Este, en la frontera Perú-Brasil, la Sierra
de Divisor, también llamada Sierra de Moa, que conforma una cadena
colinosa dispuesta en varios segmentos longitudinales (Tovar et al.,
2009). La extensión total de la última es más de 100 Km.
Entre el Paleozoico-Carbonífero, unos 320 Ma, y el Cretáceo, unos 65

Ma, se habrían formado los basamentos de estas Sierras. Los
plegamientos se habrían agudizado luego, durante el Mioceno, 24-5
Ma, en el lapso de Orogenia intensificada en el territorio peruano
(Tovar et al., 2009).
La Sierra de Contamana se eleva a más de 600 m en buena parte de su

longitud; las Sierras de Contaya y Divisor alcanzan esta altitud en
escasos puntos. En el extremo Sur de la Sierra de Divisor, se observan
varios cerros prominentes, El Cono, cuya altitud no supera los 500 m;
Tahuayo, que supera los 600 m y San Lucas, que alcanza 950 m. Estos
habrían tenido un origen mucho más reciente, de naturaleza volcánica,
hace unos 5 Ma (Stewart, 1971; Lundberg et al., 1998; Tovar et al.,
2009).
Algunas de las singularidades Biológicas que contienen estas áreas

serían explicables por su historia Geológica diferenciada en relación a
los territorios circundantes. En algunos de estos promontorios, se
habrían mantenido condiciones no inundables por un largo período, en
comparación a las condiciones de Megahumedal imperantes en la
llanura de la Amazonía peruana, entre 53-11 Ma, durante la
consolidación del Sistema acuático Pebas (Tovar et al., 2009).
197
Figura 19. Sierras de Contamana, Contaya y Divisor; relieve e Hidrografía.

198
Arco de Fitzcarrald
En el escenario de la llanura de la Amazonía peruana se distinguen dos

grandes ámbitos, determinados por redes Hidrográficas separadas.
Son la Amazonía Centro–Norte, que comprende los territorios al Norte
del Arco de Fitzcarrald, y la Amazonía Sur, emplazada al Sur de éste.
El Arco mencionado es una prominencia amplia y de relativamente

baja elevación, situada transversalmente a la Cordillera Andina en el
ámbito entre los Departamentos de Ucayali y Madre de Dios. Conforma
el divorcio de aguas que separa las Cuencas Hidrográficas del río
Ucayali, con flujo hacia el Norte, y el Madre de Dios-Madeira, con flujo
hacia el Este-NorEste. En ese sentido, su elevación ha determinado un
declive en la conectividad de las redes hidrográficas situadas al Norte y
Sur de esta elevación.
Es una formación Geológica desplegada en un momento reciente en el

contexto del relieve del territorio peruano; su completa elevación data
de unos 4 Ma. Se habría levantado durante un episodio de activación
de la Cresta de Nazca, que a manera de cuña, empujó a la Placa
Suramericana ocasionando deformaciones con influencia hasta el
flanco Este de la Cordillera (Espurt et al., 2010).
199
Figura 20. Arco de Fitzcarrald, relieve (izquierda) e Hidrografía (derecha)

200
Depresión de Ucamara y Abanico Hidrográfico del Pastaza

Esta extensa área con relieve muy llano y de muy baja altitud, se ubica
en el ámbito de la conjunción de los ríos Marañón y Ucayali.
Comprende tierras inundables, cursos de agua con tendencia
meándrica, y mosaicos de suelos desde los arcillosos, muy compactos y
rojizos, hasta los de arena blanca. Incluye en parte la Reserva Nacional
de Pacaya-Samiria y la Estación de Investigación IIAP de Jenaro
Herrera. La Depresión de Ucamara tiene sus basamentos Geológicos
preAndinos ubicados a 2-4 Km de la superficie actual del terreno; el
plegamiento de éstos ha resultado de la Orogenia Andina. Ha sido
posteriormente rellenada por sedimentos masivamente procedentes
de los Andes, especialmente durante el lapso 15-10 Ma, período
caracterizado por fuertes niveles de erosión en el flanco Este de la
cordillera. Hacia el Norte de este hundimiento, se aprecia el abanico
del Pastaza, que posee una génesis Geológica afín.
Ámbito de influencia Guayanense

El Escudo Cratónico Guayanense, que contiene Biomas propios y

diferenciados, se extiende aproximándose al extremo NorEste del
territorio peruano. Elementos característicos de este realme,
particularmente de sus tierras bajas y húmedas, tienen cierta
presencia en el ámbito adyacente del territorio peruano, aunque su
influencia es tenue.
201
Figura 21. Depresión de Ucamara, Dp. de Loreto.

202
Procesos de acarreo y depósito de sedimentos hacia tierras bajas de la

Amazonía peruana
Sedimentación hacia el tercio Norte
El acarreo de sedimentos hacia el territorio de la Amazonía procede de

erosión originada tanto en los territorios Cratónicos, al Este de la
Amazonía peruana, como en la cordillera de los Andes, situada al
Oeste. Hay evidencias de la influencia extensa y volumétricamente
significativa de los sedimentos Andinos hacia el territorio Amazónico,
y su depósito hasta las bajuras de la Amazonía brasileña. En términos
generales, los suelos aluviales del Este de Suramérica, procedentes de
la erosión de los Escudos Cratónicos, son menos fértiles que aquellos
formados por sedimentos procedentes de los Andes; algunos estudios
han revelado la influencia de este escenario en el patrón actual de
Diversidad de la vegetación Forestal, que se incrementa en dirección
Este-Oeste hacia el flanco de los Andes (Latrubesse et al., 2007;
Duivenvordeen y Duque, 2010; Irion y Kalliola, 2010; Ter Steege et al.,
2010).
Dado que las fuentes de origen de los sedimentos son diversas, lo son,
también, los suelos formados a partir de ellos. Al final de este Capítulo
esbozamos algunas ideas vinculadas al complejo escenario Edáfico del
Perú, cuya influencia en la Biota y su Evolución pueden ser
determinantes, tal como se desprende del ejemplo mostrado en el
Recuadro 13-6.
La Tasa de acarreo de sedimentos desde la vertiente Este Andina es

mayúscula; el río Amazonas vierte anualmente al Atlántico un
estimado de 1.2 Billones de Toneladas de éstos, y dichos valores
parecen no haber cambiado mucho desde mediados del Pleistoceno
(Meade et al., 1985; Irion et al., 1994).
En la llanura Amazónica, la magnitud de la sedimentación y las

características de los espacios de depósito han modelado el relieve
moderno, conformando los suelos sobre los cuales diferentes
Ecosistemas se hallan emplazados. Los sedimentos han cubierto
extensiones que se hallaban más altas o más bajas en el terreno,
traduciéndose, en casos, en la formación de relieves de mayor o menor
203
altitud. Han conformando barreras al paso de los ríos y ocasionado la

reconfiguración de Cuencas Hidrográficas en la llanura aluvial.
Adicionalmente, han rellenado gradualmente el relieve de extrema
bajura del longevo Sistema acuático Pebas, el Megahumedal de la
Amazonía, determinando su metamorfosis a lo largo de mucho tiempo,
entre 53-11 Ma, detallada en los acápites siguientes.
Todos estos hechos han influido en la Flora y Fauna de los Biomas

Amazónicos; un ejemplo elocuente de ello es el representado por la
historia evolutiva de los Mantíes en las redes Hidrográficas del gran
río, como se muestra en el Recuadro 13-11.
El volumen de sedimentos acarreados desde los Escudos Cratónicos, y

sobre todo desde los Andes, ha sido tan considerable, que en algunos
puntos de la actual llanura Amazónica en el Perú, como el abanico
Hidrográfico del Pastaza y la Depresión de Ucamara, ubicada en la
conjunción de los ríos Marañón y Ucayali, existen acumulaciones de 4-
5 Km de profundidad sobre el basamento pre-Andino del territorio.
Allí se ha conformado una planicie con relieve casi perfectamente
regular en una vasta extensión, propensa a la formación de pantanos,
suelos Hidromórficos, y de cursos de agua que discurren en sistemas
meándricos, cambiando de dirección recurrentemente, con
comportamiento inundante (Kalliola et al., 1993; Dumont, 1996).
Sedimentación hacia los tercios Central y Sur
En las porciones Central y Sur de la Amazonía peruana, los basamentos

del territorio no se hallan a una profundidad tan grande como en el
tercio Norte. El Departamento de Ucayali, desde el piedemonte hacia
su límite con Brasil, contiene prominencias que sobresalen en el
relieve de la llanura, las Sierras de Contamana, Contaya y Divisor,
presentes en ese ámbito.
Hace unos 4 Ma, la elevación del Arco de Fitzcarrald propició un

levantamiento entre los Departamentos de Ucayali y Madre de Dios,
ocasionando que los aportes de sedimentación se hayan depositado en
un basamento de mayor elevación, en promedio, que los observables
en el tercio Norte de la Amazonía peruana, formando un paisaje sobre
suelos mejor drenados, y permitiendo la existencia de formaciones
secas como las Sabanas del Sur peruano (Daly y Mitchell, 2000).
204
INCURSIONES MARINAS HACIA EL CONTINENTE SURAMERICANO Y

FORMACIÓN DEL SISTEMA ACUÁTICO PEBAS
Hay cierto consenso sobre que entre 53-11 Ma, pero de manera
especial entre 24-11 Ma, porciones extensas de la Amazonía peruana,
actualmente en tierra firme, estuvieron largamente cubiertas por mar,
o por diversas formaciones acuáticas contiguas o fragmentadas.
Elevaciones globales en el nivel de las aguas Oceánicas, se produjeron
como resultado del incremento de la temperatura terrestre y el
consecuente derretimiento de los casquetes polares, ocasionando el
aumento del volumen de aguas líquidas en el Océano (Hoorn, 1993,
1994; Hoorn et al., 2010; Wesselingh et al., 2006; Wesselingh, 2010;
Wesseling y Hoorn, 2011).
Adicionalmente, el hecho que los Andes aun no se habían levantado

totalmente, y que los territorios adyacentes no habían sido aun
completamente rellenados por los sedimentos de éstos, facilitó
episódicas incursiones marinas desde algunos puntos, con dirección a
las bajuras de la Amazonía, y particularmente al sector cercano al
actual piedemonte Andino, caracterizado por hundimientos en su
basamento, debidos al efecto de Subsidiencia.
Una particularidad del relieve suramericano, el Arco de Purús, situado

entre los Escudos Guayanense y Brasileño, contribuyó a contener el
paso de las aguas de este vasto Sistema Acuático e impedir su flujo en
dirección al Este (Bloom y Lovejoy, 2011). Esto se muestra en la Figura
22 (pg. 209).
Las inundaciones en áreas extensas, particularmente aquellas con

aguas salinas, influyeron en la conectividad de algunos sectores, en
muchos casos por períodos prolongados, de decenas de Millones de
años, ocasionando la extinción de organismos y también la adaptación
y Diversificación Alopátrica. Este efecto se ha sido postulado como
determinante de la Megadiversidad presente en la Amazonía,
constituyendo un Paradigma centrado en la influencia de los Sistemas
Acuáticos Continentales en la Biodiversidad Amazónica, sobre el cual
se extiende información en el Capítulo 5 (pg. 237).
205
El Sistema Acuático Pebas constituyó, durante largo tiempo, una

barrera que aisló organismos de los Biomas del Ande y el piedemonte
Andino, de aquellos emplazados en los Escudos Cratónicos Guyanense
y Brasileño; contribuyó también a la formación de un moisaico de
Nichos Ecológicos a lo largo de una vasta extensión, y su importancia
en la Diversificación ha sido documentada para grupos de organismos
como insectos Dípteros (Conn y Mirabello, 2007), plantas (Antonelli et
al., 2009), Aves (Nores, 1999; Grau et al., 2005; Patané, 2009), y
evidentemente Peces y organismos acuáticos (Boom y Lovejoy, 2011;
Wesseling y Hoorn, 2011). Es notorio que solamente luego del drenaje
de Pebas, se hizo posible la consolidación de corredores de tierra firme
entre las áreas mencionadas, y muchas especies confinadas en el Ande
pudieron dispersarse hacia el Este, para colonizar la Amazonía baja
(Antonelli et al., 2009).
Portal Norte, Lago Maracaibo, Venezuela (Figura 22, pg. 209)
Algunas áreas que actuaron como Portales facilitaron el acceso de

incursiones Oceánicas hacia la tierra firme suramericana; las aguas se
habrían concentrado inicialmente en las zonas inmediatas a éstas,
extendiéndose luego hacia las tierras bajas de la llanura de la
Amazonía.
Una brecha principal que permitió el ingreso de incursiones marinas

hacia el territorio suramericano fue sector ubicado en el actual lago de
Maracaibo, al Norte de Venezuela, desde el cual las aguas del Caribe
inundaron tierras de baja elevación. La tendencia de flujo de las
incursiones marinas desde este punto fue Norte-Sur, ingresando desde
Venezuela hacia territorios bastante más sureños, como los de Ecuador
y Perú, y determinando una conectividad de ambientes acuáticos y
asociados, en todas estas áreas.
Portal NorOeste Andino, Perú (Figura 22, pg. 209)
Los sectores sureños ecuatorianos, y norteños del Ande peruano,

abarcando territorios de los Departamentos de Piura, Lambayeque,
Cajamarca y Amazonas, al haberse elevado con cierto retardo,
206
representaban también un área de bajura en el relieve panorámico de

los Andes. Todo ese ámbito, conocido como el Portal NorOeste Andino,
fue la vía de incursión de las aguas del Océano Pacífico hacia la
Amazonía. En este caso, la tendencia del flujo de ingreso fue Oeste-
Este.
Entre 13-11 Ma, se produjo el cierre del Portal, como resultado del
levantamiento del Dominio Norte de la Cordillera Andina, y
particularmente el de la Cordillera Oeste peruana. A lo largo de ese
proceso, fueron muy afectados los territorios de la Amazonía Norte del
Perú, así como de Ecuador y Colombia; los sedimentos acarreados
subsecuentemente desde la cordillera, elevaron el nivel de las tierras
ubicadas en la Amazonía, al Este del piedemonte Andino (Antonelli et
al., 2009; Hoorn et al., 2010).
DESARROLLO DEL SISTEMA ACUÁTICO PEBAS (53-10 Ma)
Alrededor de 67 Ma, se había producido una notoria regresión

Eustática en el nivel de las aguas Oceánicas, contribuyendo a la
evacuación de aguas marinas del continente suramericano (Bloom y
Lovejoy, 2011; Graham, 2011).
Hacia 58 Ma, los Bosques Tropicales con características modernas se

habrían expandido notoriamente en Suramérica, enmarcados en el
incremento de la tierra firme y de temperaturas elevadas.
En el lapso 53-10 Ma, nuevas elevaciones del nivel Oceánico, y el efecto

de Subsidiencia resultante de la Orogenia Andina, acentuado al Este de
los Andes, que generó hundimientos en el territorio Amazónico
cercano al piedemonte Andino, propiciaron flujos irregulares de aguas
marinas trasponiendo las tierras más bajas de Suramérica. Por largo
tiempo, el río Amazonas en formación habría alternado su predominio
con el de vastos humedales, pantanos y marismas.
Entre 24-11 Ma, se estableció un vasto sistema acuático en áreas de la

actual bajura de la Amazonía. Las áreas inundadas conformaron un
mar conectado al Caribe y al Pacífico, el Mar de Pebas, Lago Pebas, o
mejor expresado, Sistema Pebas, nombres con los que es conocido este
realme acuático continental, uno de los más longevos en la historia del
207
planeta. Las incursiones marinas producidas fueron varias. La

metamorfosis y secuencia de condiciones salinas y dulceacuícolas a lo
largo del Sistema Pebas ha sido compleja y no está todavía aun
comprendida con exactitud; incluyen la existencia de planos de
inundación de múltiples ríos, y un sistema de interfases salinas y
dulceacuícolas variadas. Al parecer, Pebas tuvo una primera fase con
marcada influencia marina, y una siguiente con predominio fluvio-
lacustre (Nuttall, 1990; Hoorn, 1993, 1994; Lundberg et al., 1998;
Campbell et al., 2006; Wesselingh et al., 2006; Wesselingh, 2010;
Hoorn et al., 2010; Jaramillo, 2012).
Sistema Pebas-Fase de presencia marina y fluvio-lacustre (53-24 Ma)
Entre 53-24 Ma, el territorio correspondiente Sistema Pebas se hallaba

a muy baja altitud sobre el nivel del mar o incluso por debajo de éste, y
hay en él abundantes huellas de influencia marina, bajo la forma de
evidencias Fósiles y sedimentológicas, que se extienden, inclusive,
hacia el ámbito de la Deflexión de Huancabamba (Nuttall, 1990; Hoorn,
1993, 1994; Monsch, 1998; Apolín et al., 2004; Jaillard et al., 2005;
Antonelli et al., 2009).
Estos ingresos permitieron el acceso de organismos Oceánicos,

incluidos Peces (Lundberg et al., 1998), Moluscos (Wesselingh, 2010)
y otros. Varios linajes de Fauna quedarían atrapados en los sistemas
acuáticos de la Amazonía al cerrarse los Portales de ingreso,
adaptándose a lo largo del tiempo a condiciones dulceacuícolas,
dejando una huella de descendientes del Océano en la actual red fluvial
del Amazonas. Un ejemplo de lo mencionado, para el caso de
Ictiofauna, es el grupo de las Mantarrayas Amazónicas, en el cual se
distinguen genealogías con ancestros marinos; otro es el de los
Delfines de río (Hamilton et al., 2001; Lovejoy, 2006; Bloom y Lovejoy,
2011), sobre los que mostramos información en el Recuadro 13-10.
Adicionalmente, se ha hecho notar que el Portal NorOeste Andino, al
conectar las aguas del Pacífico con las del Caribe, estableció un
corredor Biológico entre ambos, para varios grupos de organismos
(Patterson et al., 1998, Apolín et al., 2004).
208
A lo largo de esta Fase, el Sistema Pebas muestra presencia marina

pero también fluvio-lacustre, marcada por alternantes incursiones
Oceánicas hacia las tierras de la Amazonía, y fragmentación de los
espejos de agua.
Sistema Pebas – Fase de predominio fluvio-lacustre (24-11 Ma)

Entre 24-11 Ma, simultáneamente al cierre de las conexiones del Sistema

Pebas con el Caribe y el Pacífico, se observa un creciente nivel de
precipitación en el flanco Este de los Andes, pues la cordillera alcanza la
altitud de intercepción de la humedad procedente del Este. Bajo la
influencia de la precipitación y escorrentía aumentadas, Pebas inicia su
metamorfosis hacia un extenso sistema de lagunas, estuarios y
humedales, en el cual se establece un mosaico de condiciones de agua
dulce y salina. La última se halla regida por mareas eventuales, con
espejos de agua bordeados por pantanos de palmeras, dentro de los
cuales ya se observa la presencia de Aguajes, Mauritia, enmarcados en
variadas formaciones de tierra firme, orladas por forestas con árboles
propios de las riberas, como los de la Familia Bombacáceas, actualmente
frecuentes cerca a los cursos de agua.
En este lapso, Pebas alcanza su máxima expansión como medio

lacustrino; ha sido también descrito como un Megahumedal; en mucho,
sus entornos habrían sido bastante similares a los de las Várzeas actuales.
A lo largo de este período, hay también señales de ingresos eventuales de
aguas marinas, y de Fauna marina y dulceacuícola en diferentes espacios
de los sistemas acuáticos, así como de Manglares (Hoorn, 1994; Monsch,
1998; Gingras et al., 2002; Hoorn et al., 2010; Bloom y Lovejoy, 2011).
Aparentemente, fue en estos momentos que el Sistema Pebas alcanzó su

clímax de Diversidad Biológica (Antonelli et al., 2009; Hoorn et al., 2010).
El Recuadro 10 muestra información contemporánea a esta fase.
209
Figura 22. Sistema Acuático Pebas de la Amazonía peruana (fase de Megahumedal, unos 16
Ma, Mioceno Medio). Las Tierras Altas suramericanas están representadas en Negro (Andes) y
Gris (Escudos Geológicos)
Basado en Kalliola et al., 1993. Por razones prácticas se ha empleado el contorno actual de Suramérica, pero no sugerimos que
la línea costera haya correspondido exactamente a través del tiempo
210
Tabla 6. Formaciones Hidromórficas existentes en diferentes momentos del Sistema

Pebas
Basado en Hoorn et al., 2010
FORMACIÓN AMBIENTES PREDOMINANTES
MARINA Humedales costeros con influencia marina; lagunas cercanas a la costa, orillas rocosas y arrecifes
de coral
ALBUFERINA Lagunas salobres cercanas al mar
PALUSTRE Pantanos, cenagales y fangos
ESTUARINA Deltas y marismas con influencia de mareas, incluyendo manglares pantanosos
LACUSTRE Humedales asociados a lagos, dulceacuícolas
FLUVIAL / RIBEREÑA Humedales asociados a orillas de ríos y quebradas, dulceacuícolas
Sistema Pebas – Fase final de involución (11-7 Ma)
Evidencias correspondientes al Mioceno medio, 13.5-12 Ma, sugieren

que Pebas se hallaba extendido al menos hasta las zonas norteñas del
Departamento de Madre de Dios, en aquellos momentos (Antoine et
al., 2007).
Hace 11 Ma, aproximadamente, el Sistema Pebas comienza su ocaso,

involucionando lentamente como resultado del levantamiento de los
territorios adyacentes de los Andes, especialmente el Dominio de los
Andes del Norte, y la cordillera Este, así como del cierre de sus portales
de acceso y el incremento de la sedimentación hacia la llanura de la
Amazonía.
La transposición del Arco de Purús por las aguas del Oeste de la

Amazonía, en dirección al Este, promovió el drenaje y secado
progresivo del área, culminando al establecerse el moderno patrón
Hidrográfico del río Amazonas, con flujo Oeste-Este y descarga al
Atlántico. El proceso del levantamiento Andino y los depósitos de
sedimentos en las tierras al Este de los Andes, reconfigurarían las
redes Hidrográficas en la moderna Amazonía.
211
Recuadro 10
TROZOS DE ÁMBAR REVELAN LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE LA

AMAZONÍA DE TAMSHIYACU, DEPARTAMENTO DE LORETO, 15-12 Ma
(Basado en Antoine et al., 2006)
Un inusual hallazgo se produjo durante el desarrollo de estudios estratigráficos en

las terrazas del río Tamshiyacu, a unos 30 Km al Sur de Iquitos. Pequeños trozos
de ámbar (resina) solidificados, procedentes de la exudación de alguna planta,
fueron descubiertos en las arenas cercanas a la orilla del río.
El examen preliminar de este material dejó claro desde un inicio que contenía, bien
preservado, a un buen número de insectos y de fragmentos vegetales.
Aunque trozos de ámbar muy antiguos se han documentado abundantemente en el

Hemisferio Norte, en Suramérica han sido raramente encontrados. Para el
Cenozoico, lapso críticamente importante para comprender la Paleoecología de los
ambientes Amazónicos, solamente dos trozos de ámbar-resina habían sido
hallados con anterioridad, uno al Este de Brasil, Mioceno, y otro en Guayana
Francesa, Pleistoceno. El hallazgo de Tamshiyacu es el tercero dentro del ámbito
Amazónico, y corresponde al período Mioceno.
La muestra encontrada está compuesta por varios trozos contemporáneos en el

tiempo. Tres de ellos son más bien grandes, de unos 150 gramos cada uno, y hay
más de una veintena adicionales de tamaño muy pequeño, de unos 30 gramos. La
naturaleza de la resina y su fuente vegetal de origen, han sido determinadas por
212
medio de un análisis de espectrometría preliminar. Proceden, muy posiblemente,

de una especie arbórea Leguminosa.
Los exudados gomosos como el ámbar y las resinas están constituidos por
secreciones con las cuales las plantas sellan y protegen las partes en que han sido
heridas o perforadas por insectos u otros animales. Preservan de modo casi
perfecto restos de organismos difíciles de hallar en el registro Fósil, como algunos
insectos, o animales pequeños de cuerpo blando; también, esporas y polen de
plantas que quedan pegadas al material. Esta forma de preservación permite,
muchas veces, una identificación positiva a nivel de especies, cosa que es difícil
para otros remanentes que carecen de ese encapsulamiento y preservación tan
completos.
Los trozos de ámbar de Tamshiyacu han guardado un contenido variado de

insectos y artrópodos, reflejando aspectos del entorno en el cual ellos pulularon;
también, gran cantidad de esporas y polen de plantas que existieron en ese
momento del pasado. La presencia de especies correspondientes a grupos que
existen hasta la actualidad ha hecho posible emplearlas como indicadoras para
deducir el Paleoclima, y tener una visión retrospectiva de la diversidad Biológica de
la llanura aluvial peruana.
El hallazgo muestra que en aquel momento, la diversidad de Artrópodos era

claramente muy alta; se han identificado trece diferentes familias de Hexápodos,
incluyendo tres tipos de arañas.
Dada la especialización de muchos de los grupos presentes, se sabe que el

entorno era variado, conformado por muchos nichos y ambientes distintos; la
entomofauna es sustancialmente similar a la actual; hay insectos consumidores de
hongos o mohos, otros de madera; algunos propios de ambientes terrestres, y
otros, como Colémbolos, de medios acuáticos de agua dulce; también se
encuentran presentes algunos con comportamiento parásito. La diversidad de
esporas de hongos, y polen de plantas, supera las 30 especies en estas pequeñas
muestras, y refleja con claridad un ambiente de muy alta diversidad, floreciente en
esta localización de la llanura Amazónica del Perú, hace 15-12 Ma.
213
FORMACIÓN DE LAS CUENCAS HIDROGRÁFICAS INFLUYENTES EN LA

AMAZONÍA PERUANA
Aunque las Cuencas Hidrográficas principales de Suramérica tienen

configuraciones familiares para todos (Figura 23, pg. 224), ellas fueron
diferentes en épocas pasadas; muchas tienen una historia de cambios
radicales. Sus patrones de drenaje, extensión, dirección de flujo y
puntos de descarga al mar, han experimentado variaciones, en casos
considerables, a lo largo del tiempo Geológico.
Cada Cuenca Hidrográfica representa en sí misma un espacio con

cierta capacidad de confinar determinadas especies de organismos que
habitan en su interior, dado que sus límites, las elevaciones
representadas por los divorcios de aguas, pueden constituir barreras
para la movilización y la dispersión de algunos individuos. Del mismo
modo, la conectividad de algunos procesos Biológicos, por ejemplo el
acarreo de semillas por arrastre de lluvias, o la interacción de
organismos acuáticos de aguas dulces, son altas al interior de una
Cuenca Hidrográfica, y podrían ser bajas entre una y otra de éstas. Por
ello, la historia de las redes Hidrográficas de la Amazonía nos da luces
sobre la pasada conectividad entre las diferentes formaciones allí
albergadas.
Uno de los Paradigmas explicativos de la Diversidad Biológica

Neotropical propone que las barreras representadas por cursos de
aguas aislaron especies y linajes, influyendo en los procesos de
diversificación ocurridos en determinada áreas, tal como se detalla en
el Capítulo 5 (pg. 237). Algunos estudios evidencian la influencia de las
redes Hidrográficas en los patrones de distribución de organismos
como las Aves, tal como se muestra en el Recuadro 13-13.
Cuenca del Amazonas y su dinámica en el tiempo
La conformación de la actual cuenca del Amazonas es el resultado de

un proceso de muy larga duración. Éste ha determinado la
conectividad o aislamiento de subcuencas y sectores a lo largo del
214
tiempo. El escenario cambiante de estas redes Hidrográficas ha

marcado el devenir de muchos de los linajes de organismos acuáticos,
y otros cuya distribución es influenciada por las características de los
cursos de agua.
Ejemplos de la influencia de estos cambios en los procesos de

Evolución de algunos linajes de organismos se comentan en los
Recuadros 13-10 a 13-13.
Algunas fases son reconocibles en el largo proceso por el cual el río

Amazonas llegó a adquirir su moderna configuración, aunque no hay
un consenso completo sobre la evolución exacta de los Sistemas
acuáticos continentales, como se señaló al inicio de la descripción del
Sistema Acuático Pebas.
Fase de predominio Oceánico en la Amazonía, postrimerías del Mesozoico

(65 Ma)
Desde 65 Ma, en las postrimerías del Mesozoico, incursiones marinas

alcanzaron reiteradamente la Amazonía, en la cual cubrieron áreas
extensas. Una vasta Cuenca Hidrográfica, la del precursor del
Amazonas, o PaleoAmazonas, se extendía entonces en ese territorio,
coexistiendo con esta presencia Oceánica irregular. Las cabeceras de
esta vasta cuenca ocupaban áreas tan distantes como las partes altas
de los Escudos Cratónicos de Guayana y Brasil; también, territorios de
Argentina y Chile, en una extensa red fluvial (Lundberg et al., 1998).
Fase del PaleoAmazonas-Orinoco (31-24 Ma)
Al menos entre 31-24 Ma, a lo largo del Oligoceno, el flujo del

PaleoAmazonas tuvo una tendencia Sur-Norte, e incluía las cuencas de
los actuales ríos Amazonas, Orinoco, Paraná y Magdalena, las cuales se
aislaron en diferentes momentos del tiempo, debido a eventos
Geológicos influyentes. Algunos autores lo designan, en esta Fase,
como el PaleoAmazonas-Orinoco, por integrar ambas cuencas.
En estos momentos iniciales del levantamiento de los Andes, la

tendencia de flujo generalizada de sus afluentes era de Este-Oeste,
215
inversa a la actual, dado que el Arco de Purús impedía la trasposición

de las aguas Amazónicas hacia el Atlántico (Figura 22, pg. 209). La
amplia conectividad alcanzada por el PaleoAmazonas ha dejado una
huella de especies y linajes comunes en las redes Hidrográficas
suramericanas, cuya presencia ha perdurado luego de su separación
(Lundberg y Chernoff, 1992; Lundberg et al., 1998; Hoorn et al., 2010;
Mora et al., 2010).
Entre 30-20 Ma, la activación del levantamiento de los Andes juega un

rol crítico en la conformación de las características modernas de la red
Hidrográfica del Amazonas (Thouret et al., 2007; Antonelli et al., 2010;
Roddaz et al., 2010).
Fase de predominio del Sistema Pebas (24-11 Ma)
Hace unos 24 Ma, el Sistema Acuático Pebas habría adquirido

predominancia como Sistema Hidrográfico Amazónico en el ámbito de la
Amazonía Norte y Centro del Perú, superponiéndose al PaleoAmazonas
(Antonelli et al., 2009; Hoorn et al., 2010; Bloom y Lov ejoy, 2011).
Hasta unos 16 Ma, el PaleoAmazonas discurría por un curso al Oeste de su

posición actual, a lo largo del carril de tierras bajas en la franja SubAndina.
Muchos tributarios de menor nivel, que en el presente fluyen con dirección
Oeste-Este hacia el Amazonas, lo hacían en dirección inversa, pues el
proceso de rellenado con sedimentos del ámbito se hallaba recién en sus
momentos iniciales.
Entre 16-11 Ma, en la frontera Oligoceno/Mioceno, los niveles de

precipitación pluvial en el flanco Este de los Andes se intensificaron, al igual
que los volúmenes de escorrentía y el arrastre de sedimentos hacia la
vertiente de Amazonía, completando mucho del rellenado de la llanura
Amazónica.
Fase de flujo Oeste-Este y descarga al Atlántico (11 Ma en adelante)
Alrededor de 11 Ma, el Arco de Purús fue traspuesto por el Amazonas;

esto determinó la reorganización de su curso, ya flanqueado al Oeste por
los Andes, en dirección Oeste-Este, hacia su actual punto de descarga en
216
el Atlántico. Se ha sugerido que, en todo este contexto, el levantamiento

del Arco de Vaupés (Figura 18, pg. 195) podría haber sido un episodio de
influencia crítica (Espurt et al., 2010; Hoorn et al., 2010).
Hacia 8-6 Ma, un conjunto de eventos, el levantamiento del Arco

Geológico de Vaupés, entre el Escudo Guayanense y los Andes; el proceso
de sedimentación y relleno de los territorios de bajura, sobre todo desde
la vertiente Andina; el levantamiento de la Cordillera de Mérida en
Venezuela, y el de la Cordillera Este de Colombia, cerraron el paso del
PaleoAmazonas hacia el Caribe; todos estos cambios configuraron al
moderno río Amazonas.
Hace unos 4 Ma, el levantamiento del Arco de Fitzcarrald hizo que el

Amazonas alcanzara una de sus características más modernas, la
separación de las SubCuencas de los ríos Ucayali y Madre de Dios. En el
territorio peruano, se consolidaron dos redes Hidrográficas principales,
que forman parte del Amazonas actual, una al Norte del Arco de
Fitzcarrald, nutrida por los ríos Ucayali, Huallaga y Marañón; otra al Sur,
constituida por los ríos Madre de Dios-Madeira. Este episodio habría
determinado la separación de algunos linajes de organismos, como es el
caso de Subespecies dentro de los Delfines de río suramericanos, que se
comenta en el Recuadro 13-10.
A lo largo del Pleistoceno, hay señales de influencia de los ciclos

Interglaciares, y las elevaciones del nivel Oceánico asociadas, en el curso
medio y bajo del Amazonas, en territorio brasileño. La Napa Freática
habría sido empujada hacia arriba concordantemente con esas
elevaciones, determinando la formación, hasta unos 15,000 años atrás,
de vastos sistemas lacustrinos a lo largo del curso del río, con un ancho
de hasta 100 Km, abarcando el ámbito desde Manaus, hasta su punto de
descarga en el Atlántico (Irion et al., 1994).
Cuenca del Orinoco y su dinámica en el tiempo
El proceso de escisión de Suramérica y África, culminado entre 98-93

Ma con la completa separación de ambos continentes, produjo
tensiones Tectónicas, generando un conjunto de protuberancias en el
margen Este suramericano, con un correlato simétrico en el continente
africano. La presencia de éstas, también conocidas como Megadomos,
217
ha influido en la configuración de varios Sistemas Hidrográficos de la

Costa Atlántica de Suramérica, que tienen cursos con tendencia
centrífuga o circundante de esas prominencias, antes de descargar sus
aguas al Atlántico (Cunha-Ribeiro, 2006). Los ríos Orinoco, São
Francisco y Paraná son ejemplos de lo mencionado, como se aprecia en
la Figura 23 (pg. 224).
Entre 24-11 Ma, el Orinoco era parte del Sistema Hidrográfico del
PaleoAmazonas, y su punto de descarga, en aquel entonces hacia el
Caribe, estaba ubicado en el ámbito del actual Lago Maracaibo en
Venezuela. Actualmente, la única conexión fluvial entre ambas cuencas
está representada por el río Casiquiare, al SurOeste del Escudo
Guayanense, el cual tiene ramales que fluyen hacia las cuencas del
Orinoco y Amazonas, constituyendo una potencial vía de conexión
para la Ictiofauna de ambas (Lundberg et al., 1998; Winemiller et al.,
2008). Esto se observa en la Figura 18 (pg. 195).
Hace unos 10-8 Ma, el levantamiento de la Cordillera Andina,

particularmente en su tramo más norteño, y su influencia en las áreas
adyacentes hacia el Este, así como el levantamiento del Arco de
Vaupés, determinaron el divorcio de las aguas del Orinoco y los
afluentes que se hallan hoy al NorOeste del Amazonas. Ríos como el
Vaupés-Negro, el Caquetá-Japurá-Solimões, cuyos precursores habrían
formado parte del PaleoAmazonas, con drenaje Sur-Norte, drenan
actualmente con tendencia Oeste-Este. El Orinoco, a raíz de esta
separación, adquirió su configuración Hidrográfica moderna, como
una cuenca independiente con descarga hacia el Atlántico en el ámbito
del territorio Delta Amacuro, al NorEste de Venezuela (Espurt et al.,
2010).
Cuenca del río Paraná y su dinámica en el tiempo
Al igual que para el caso del río Orinoco, los Megadomos Geológicos
mencionados, han tenido influencia en la tendencia de flujo del Sistema
Hidrográfico del río Paraná, que discurre circundando dos de éstos,
existentes en el margen Este del continente suramericano (Cunha
Ribeiro, 2006).
218
Entre 53-30 Ma, el Paraná habría sido integrante de la Cuenca

Hidrográfica del PaleoAmazonas; su curso tenía una tendencia de Sur a
Norte, con cabeceras en las zonas altas de Argentina y Chile. La
cronología de la desagregación del Paraná a partir del PaleoAmazonas
está vagamente comprendida; se habría producido entre el Oligoceno e
inicios del Mioceno, 30-24 Ma, como resultado de la elevación del
sector Este del SubDominio Altiplano (Lundberg et al., 1998; Hamilton
et al., 2001).
Como consecuencia del proceso mencionado, el Paraná adquiere su

patrón Hidrográfico moderno, fluyendo de Norte a Sur; su punto de
descarga actual es hacia el Atlántico, en el ámbito fronterizo Argentina-
Uruguay, adyacente a las ciudades de Buenos Aires y Montevideo.
El cierre de la conexión entre el PaloAmazonas y el Paraná habría

fragmentado las poblaciones de algunos organismos que ocurrían en
los territorios al Norte de Bolivia y Sur de Perú. En este sector sureño
del país, igualmente, linajes de las tierras bajas habrían sido cargados
por el levantamiento de los Andes hacia las actuales elevaciones
cordilleranas. Un ejemplo está constituido por los peces del Género
Orestias de las lagunas altoandinas, particularmente conspicuos en el
lago Titicaca, que habrían derivado de ancestros Cyprinodontiformes
presentes en las antiguas llanuras de ese territorio; Orestias está
escasamente representado en las tierras bajas del río Urubamba y del
Sur peruano actualmente (McKenna, 1973; Lundberg et al., 1998;
Schaefer, 2011).
219
Tabla 7. Características del pasado y presente, Cuencas Hidrográficas principales de

Suramérica.
Basado en Lundberg et al., 1998
CUENCA AMAZONAS ORINOCO PARANÁ

HIDROGRÁFICA
Países con territorios Brasil Venezuela Brasil

actuales en la Colombia Colombia Paraguay
Cuenca Ecuador Argentina
Perú
Bolivia
Curso - Dirección O-E O-E N-S

actual predominante
Curso - Dirección S-N SE-NO S-N

predominante,
postrimerías del
Mesozoico (100-65
Ma)
Punto de Descarga Belem, Brasil Delta Amacuro, La Plata, Argentina

actual Guayana Venezolana
Punto de Descarga, Lago Maracaibo, Lago Maracaibo, Lago Maracaibo,

postrimerías del Venezuela Venezuela Venezuela
Mesozoico (100-65
Ma)
Conectividad con Orinoco, Paraná Amazonas, Paraná Amazonas, Orinoco

otras Cuencas,
postrimerías del
Mesozoico (100-65
Ma)
220
MATERIAL PARENTAL EN LA FORMACIÓN DE SUELOS Y SEDIMENTOS EN

EL TERRITORIO PERUANO
En el escenario de la formación de los ambientes Ecológicos del Perú,

los procesos Orogénicos y climáticos han influido en la formación de
los suelos. A su vez, la naturaleza de éstos ha determinado en muchos
casos las características de los Bosques y las comunidades vivientes
establecidas sobre ellos.
El levantamiento de los Andes es reconocido también como un proceso

que activó la exposición de elementos críticos para la fertilidad de los
suelos, como el Fósforo, el Magnesio y el Hierro, propiciando su
transformación, vía intemperismo, en nutrientes disponibles para las
plantas, elevando la Productividad Primaria de algunos ambientes
(Berner et al., 2003).
Material parental o Roca Madre
Uno de los componentes generatrices de las cualidades del suelo, es el

material desde el cual este se forma, llamado parental, o roca madre.
Tiene clara influencia en las características Edáficas de cada lugar,
siempre que no haya sufrido un proceso de alteración de sus
propiedades, o haya sido transportado hacia otro lugar.
Material parental de origen Volcánico
Un primer tipo de material parental es el de origen volcánico; suele

conformar suelos muy ricos. Se observa en zonas que han sido
afectadas por vulcanismo, como es el caso de algunos sectores de los
Andes. Dentro de este grupo se hallan los Basaltos, rocas de naturaleza
ígnea y volcánica; tienen predominancia de Hierro. Los suelos de
origen Basáltico son únicos en sus contenidos significativos de Fósforo
en estado disponible para las plantas.
221
También, dentro de los materiales parentales de origen volcánico se

observan Piroxenos, Silicatos ricos en Magnesio, Calcio, Sodio y Hierro,
con los cuales se encuentran asociados frecuentemente los Basaltos.
Finalmente, dentro de este mismo grupo, se encuentran las Dioritas,
rocas ígneas en las cuales el Sílice se asocia a Calcio, Magnesio y Hierro.
Todos los materiales parentales mencionados, del mismo modo que
cualquiera de naturaleza ferromagnésica, suelen originar suelos con
alta capacidad de soporte para la vegetación boscosa, ricos en
nutrientes importantes para las plantas.
Material parental de origen Granítico
Un segundo grupo está conformado por los materiales parentales

formados a partir del Granito, roca ígnea de naturaleza ácida; por su
contenido de Magnesio puede originar en suelos ricos, aunque con
escaso contenido de Calcio. El Granito es una roca comúnmente
observable a lo largo de los Andes peruanos.
Material parental de origen Cuarcítico y Silíceo
Un tercer grupo corresponde a las Cuarcitas y Rocas Silíceas, las cuales

normalmente tienen bajos contenidos de Magnesio, Potasio y Fosfatos.
Este tipo de material parental es característico en el ámbito de los
Escudos Geológicos situados al Este del territorio Suramericano.
Material parental de origen Calcáreo
Las Rocas Calcáreas, incluyendo las Dolomitas y las piedras calizas,

tienen contenidos elevados de Calcio, pero pueden ser deficientes en
otros nutrientes, tales como Magnesio, Potasio y Fósforo. Este tipo de
sustrato rocoso es observable en la región Andina del Centro del Perú.
222
SUELOS TRASPORTADOS O ALUVIALES
En el territorio peruano, los suelos de muchos lugares proceden del

acarreo desde puntos de origen a veces distantes. Estos suelos
Aluviales, es decir transportados como sedimentos, se hallan presentes
a lo largo de los valles de la Costa y Sierra, en las Mesetas AltoAndinas,
y en grandes extensiones de la llanura de la Amazonía.
El volumen de sedimentos se refleja en los niveles de turbidez de las

aguas que los transportan. Sus diferencias Geoquímicas, Mineralógicas
y su riqueza en nutrientes tienen influencia en la fertilidad de los
suelos y capacidad para soportar determinados tipos de vegetación.
Por ello, pueden ser determinantes de la fisionomía y otras
particularidades de las formaciones Ecológicas.
En la Amazonía, los suelos formados desde sedimentos ricos

procedentes del Ande, transportados por aguas en las que se observa
una alta turbidez, como los de la cuenca de los ríos Madre de Dios-
Madeira, sostienen Bosques con características distintas a aquellos
formados desde flujos con sedimentos escasos, transportados en aguas
más claras, procedentes de material parental Silíceo, característico en
el ámbito de los Escudos Cratónicos, como la región del Vaupés-Negro
(Irion, 1985; Irion y Kalliola, 2010).
Suelos Aluviales de origen volcánico, ricos en nutrientes
Los principales focos de vulcanismo existentes en los Andes han

producido históricamente el aporte de material Basáltico y ceniza
volcánica, los cuales son ricos en nutrientes como el Fósforo; han
influido positivamente en la fertilidad de los suelos adyacentes a ellos,
o interconectados por el flujo de las aguas que acarrean sus
sedimentos.
El vulcanismo propio de la cadena volcánica del Chimborazo, situada

en Ecuador, frente a la Cresta de Carnegie, tiene influencia en ambas
vertientes de los Andes; se emplaza en zonas con clima Tropical
lluvioso, y con fuertes posibilidades de rápida intemperización.
Extiende su influencia al Ande y la Amazonía Norte del Perú; con esta
223
última se halla interconectada a través de las Cuencas Hidrográficas de

los ríos Santiago, Pastaza y Napo. En estos últimos ámbitos, no
obstante, existen condiciones anegadas en grandes extensiones, que
limitan la capacidad de los suelos y de las formaciones vegetales
asociadas.
A lo largo del Mioceno (24-5 Ma), hubo marcada actividad volcánica en

el Centro y Sur del Perú. Actualmente, esta se halla confinada al
Departamento de Arequipa, en el flanco Oeste de la cordillera. Ese
vulcanismo ha tenido como área de influencia un paisaje que se ha
mantenido árido desde hace al menos unos 13 Ma (Hartley, 2003).
Suelos Aluviales de origen Cratónico
En esta categoría se hallan los suelos conformados por sedimentos

acarreados desde las áreas de los Escudos Cratónicos, muy antiguos y
más pobres en nutrientes. Están constituidos por rocas cristalinas
formadas en el Proterozoico-Precámbrico. En momentos anteriores al
levantamiento de la cordillera Andina, estos sedimentos habrían sido
predominantes como material acarreado por la erosión en muchas
áreas de Suramérica; esto incluyó el territorio de la actual Amazonía
peruana. El transporte de sedimentos Andinos hacia el Este, sobre todo
luego de la intensificación en la erosión en esa vertiente 15-10 Ma,
habría dado inicio a un período de depósito de suelos más fértiles en el
ámbito SubAndino y la llanura de la Amazonía (Fine et al., 2005;
Argollo, 2006).
Suelos Aluviales asociados a aguas negras
En la llanura de la Amazonía peruana se observan cursos de agua de

color oscuro, de flujo lento, con escasa turbidez, como los existentes en
la cuenca del río Nanay y el ámbito de la Reserva Nacional de Pacaya-
Samiria. Se trata de aguas pobres en nutrientes, de naturaleza ácida y
obscurecidas por el alto contenido de Taninos procedentes de la
hojarasca caída desde el denso dosel arbóreo. Los Bosques en sus
zonas de influencia pueden conformar una vegetación raquítica,
conocida localmente como Tahuampa en la Amazonía peruana, o Igapó
en Brasil, país en el que son característicos a lo largo del río Negro.
224
Figura 23. Principales Cuencas Hidrográficas suramericanas.

225
Recuadro 11
ASPECTOS DEL CLIMA DEL PASADO
11-1
SUMARIO PALEOCLIMÁTICO DESDE EL MESOZOICO-CRETÁCEO, 144 Ma,

CON ESPECIAL REFERENCIA A SURAMÉRICA Y EL PERÚ
En las líneas siguientes resumimos algunas nociones sobre el Paleoclima global,

que son de interés para interpretar las formaciones Ecológicas existentes en el
país. Hacemos notar que, pese a que estos rasgos del clima han sido
documentados a escala del planeta, la interpretación de las condiciones
microclimáticas en los variados espacios geográficos y ambientes del territorio
Neotropical es muy impreciso, y dista mucho de ser satisfactoria (Vonhof y
Kaandrop, 2010).
226
Mesozoico: Cretáceo, 144-65 Ma
Desde 144 Ma y a lo largo del Cretáceo, el planeta habría experimentado episodios

alternantes de elevación de la temperatura, algunos de los cuales acarrearon
elevaciones Oceánicas al derretir grandes volúmenes de aguas de los casquetes
polares. Particularmente, entre 110-85 Ma, durante el Cretáceo temprano, se
produjo un umbral de elevación en los niveles de CO2 atmosférico, que se
relaciona positivamente con la temperatura global, y de precipitación pluvial
incrementada, que no ha vuelto a ser posteriormente alcanzados. Como resultado
de esto, zonas actualmente cercanas al Ártico, como Groenlandia y Alaska, se
hallaban cubiertas de Bosques, que experimentaron un momento de máxima
expansión (Peralta-Medina y Falcon-Lang, 2012).
En este mismo lapso, los casquetes polares se encontraban muy reducidos, y se

produjeron elevaciones globales del nivel y volumen de las aguas Oceánicas,
conocidas como Eustáticas, en promedio, 50-100 m encima del actual. Se sabe,
no obstante, que ellas fueron alternantes con descensos subsecuentes. El territorio
NorOeste de Suramérica habría sido húmedo a subhúmedo, aunque la franja
costera desde el Sur del Perú a Chile ya poseía, posiblemente, condiciones
semiáridas o áridas (Parrish, 1993, Clarke, 2006).
Alrededor de 67 Ma, se produce una significativa regresión Eustática en el nivel de

las aguas Oceánicas, que contribuye a la evacuación de aguas marinas del
continente suramericano, y la expansión de la tierra firme continental (Bloom y
Lovejoy, 2011; Graham, 2011).
Cenozoico: Paleoceno a Mioceno, 65-10 Ma
Hace 65 Ma, en la frontera Meso / Cenozoico, se desencadenó un intenso Cambio

Climático Global, a efecto del cual se habría producido la Megaextinción que puso
fin al linaje de los Dinosaurios. La hipótesis más aceptada sobre los hechos
sucedidos postula que el impacto de un asteroide caído en la actual península de
Yucatán, México, habría ocasionado un prolongado oscurecimiento de la
atmósfera, promoviendo un declive de la temperatura y cambios dramáticos para la
vida en el planeta. Sobre este particular hemos mostrado información en el
Recuadro 2.
227
Entre los 58-55 Ma, se establece el Óptimo Climático del Eoceno (OCE),
caracterizado por temperaturas globales elevadas, mayores a las Tropicales
actuales, y muy continuas. Se estima que en promedio, la temperatura excedió en
4°C a la actual, y la humedad era abundante. Estas condiciones tienen influencia
en todos los continentes, favoreciendo la migración terrestre intercontinental; en
este lapso, los Bosques Tropicales del mundo, en un escenario de elevada
temperatura, mayor humedad y disponibilidad de CO2, habrían alcanzado una gran
expansión (Aber et al., 2001; Wilf et al., 2003; Antonelli et al., 2009; Graham, 2011;
Jaramillo, 2012).
Hacia 40-30 Ma, el clima del planeta experimentó un descenso de temperatura.

Asociado a éste, un incremento de la desertificación, y de las formaciones
Ecológicas áridas y semiáridas. Hubo una masiva expansión de los casquetes
polares; la temperatura del fondo marino experimentó un descenso en el rango de
4-5° C, y el extenso afloramiento de aguas refrigeradas desencadenó un
enfriamiento global. Cambios en la composición de las comunidades de
foraminíferos de las profundidades, evidencian varias extinciones masivas en los
ambientes Oceánicos, con sobrevivencia de los organismos más adaptados a
condiciones frías. Estos efectos habrían sido ocasionados por la separación
Tectónica de Suramérica y Antártica. La brecha Oceánica formada entre los dos
continentes habría promovido la corriente marina que fluye actualmente en
dirección Oeste-Este entre ambos, la Corriente Antártica Circumpolar. Ella actúa
como un obstáculo ante el acceso a las costas de Antártica de aguas cálidas, que
se mueven de Norte a Sur en el Atlántico Meridional. Antártica, que durante su
período de coalescencia con Suramérica había estado bañada por estas aguas
procedentes de latitudes ecuatoriales, recibió entonces un flujo frío a lo largo de su
margen Norte, refrigerándose, e iniciando la formación del casquete de hielo polar
actualmente existente, contribuyendo al descenso en varios grados de la
temperatura global (Liu et al., 2009; Jaramillo, 2012).
Se ha hecho notar que, simultáneamente, habría ocurrido en este lapso un declive

del CO2 atmosférico, agudizando el decremento, ya notorio, de la temperatura
global. Alrededor de 30 Ma, como resultado de estos eventos, se maximiza la
expansión del casquete polar Antártico (Barret, 2003; Barnes et al., 2006; Graham,
2011).
Aun así, para unos 30 Ma, hay evidencias de condiciones climáticas cálidas y
húmedas aun prevalecían en la Costa Norte del Perú (Manchester et al., 2012).
Esto es coincidente con los hallazgos relacionados al Bosque Petrificado de Piedra
228
Chamana, mostrados en el Recuadro 8. Los ámbitos del Centro y Sur, habrían

estado ya caracterizados por condiciones áridas (Hartley et al., 2003, 2005).
Alrededor de 25-23 Ma, otro episodio de descenso de temperatura, e incremento

asociado de la aridez, se habría reiterado en el Hemisferio Sur; habría estado
relacionado al aumento en la separación de Suramérica y Antártica. Este suceso
marcaría el inicio de una serie de pulsos de aridez con impacto notorio en la Costa
Central y los Andes del Centro del Perú (Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001;
Barret, 2003; Evenstar et al., 2005).
Entre 15-10 Ma, se produce, nuevamente, un período de declive de la temperatura

atmosférica, asociado a una expansión Glaciar, con efectos similares a los
descritos en el párrafo anterior, y un notorio descenso de la temperatura del mar
hacia el Ecuador. A nivel de todo el planeta, se habría reducido la humedad
disponible para las masas de aire costeras, acarreando una agudización de la
aridez en varios territorios suramericanos, como el SubDominio Altiplano, la Costa
Central y Sur del Perú, y la Costa Central y Norte de Chile; la estacionalidad
también se habría incrementado. Bajo estas condiciones, se produce una marcada
expansión de las formaciones de Sabana (Alpers et al., 1998; Gregory-Wodzicki,
2000; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001, Houston et al., 2003; Rech et al.,
2006; Garzione, 2008; Jaramillo, 2012).
Cenozoico: Plioceno a Pleistoceno, 10-2 Ma
A partir de 10 Ma, hasta 5 Ma, el proceso descrito líneas arriba se habría

afianzado. El cambio en el patrón climático durante el lapso mencionado podría
haber ido de la mano con el incremento de tormentas fuertes en la vertiente Este
de los Andes, consolidando las características modernas de Hiperhumedad de los
Bosques Montanos Nublados del flanco Este de los Andes peruanos.
Hacia unos 5 Ma, se sitúa el Evento Mesiniano, así llamado por las evidencias de
éste halladas en las costas de Mesinia, península al Sur de Grecia. Ha dejado
huellas de una regresión significativa, de hasta 50 m, en el nivel del mar. Se habría
originado por la expansión Glaciar, y consecuente captura de aguas Oceánicas por
congelamiento, sobre todo en el casquete Antártico. Es en este momento que la
Corriente de Humboldt se habría consolidado como una corriente de aguas frías,
incrementándose la aridificación del Altiplano, la de las costas Centro-Sur de Perú
y Centro-Norte de Chile. Pese a todos estos cambios en la vertiente Oeste de los
Andes, se ha interpretado que para este mismo período, el patrón de precipitación
y temperatura en la Amazonía podría no haber diferido sustancialmente del actual
229
(Gregory-Wodzicki, 2000; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Kaandorp et al.

2005; Garzione, 2008; Mora et al., 2010).
Hace unos 4-3 Ma, en el Plioceno medio, el clima global habría experimentado un
moderado ciclo de calor, cuya influencia habría sido perceptible sobre todo hacia
las latitudes más extremas, en las cuales un clima más abrigado podría haberse
extendido. El efecto de este breve período cálido podría haber sido algo más tenue
en los espacios ecuatoriales, y particularmente el territorio peruano (Thompson y
Flemming, 1996).
Cenozoico: Pleistoceno, desde 2 Ma en adelante
Desde hace unos 2 Ma, a inicios del Pleistoceno, se evidenciaron avances

Glaciares asociados con un marcado enfriamiento de la temperatura global. Se
estima que el 80% del Pleistoceno habría transcurrido bajo condiciones Glaciares
(Rull, 2004).
Las Glaciaciones fueron de tal magnitud, que hay evidencias de su avance hasta
áreas como Hawaii, situadas en latitudes próximas al Ecuador. Durante sus
máximos episodios, volúmenes hasta tres veces los que conforman los casquetes
polares actuales habrían quedado capturados en el hielo Glaciar. La cantidad de
humedad atmosférica atrapada habría sido tan alta, que los ambientes terrestres,
particularmente los costeros, y también el ámbito de la cordillera Central del país,
se tornaron marcadamente más secos. Esto produjo colateralmente el descenso
del nivel del mar, que en algunos casos disminuyó hasta 100 m en relación al
observable actualmente (Simpson, 1974).
Lo mencionado tuvo un impacto significativo en la retracción, subsecuente re-

expansión, y distribución de especies de Flora y Fauna. Las regresiones marinas
habrían tenido cierto correlato en el sentido inverso a lo largo de los episodios
Interglaciares, en los cuales se estima que las elevaciones Eustáticas del mar
habrían alcanzado 120-230 m (Dillon et al., 2003).
Marcando todo el Pleistoceno, casi una veintena de Glaciaciones afectarían al

planeta. Los períodos Glaciares habrían sido particularmente largos, de unos
100,000 años de duración cada uno, determinando frío y sequedad, subseguidos
de lapsos Interglaciares más cortos, de unos 10,000-20,000 años en promedio, con
clima más cálido y húmedo, similar al clima moderno.
230
Gracias a los conceptos desarrollados por Milánkovitch sobre Ciclos Climáticos, y

su interpretación, ha sido posible reconstruir de manera aproximada la cronología
de ellos, y es ahora evidente que unos veinte episodios Glaciares marcaron el
Pleistoceno, manteniendo la mayor parte de esta época bajo condición Glaciar.
Esto contrasta con la antigua interpretación de cuatro grandes períodos, conocidos
con los nombres de Nebraska, Kansas, Illinois, y Wisconsin (Graham, 2011).
Las formaciones Secas y Semisecas se habrían expandido a lo largo de los ciclos

Glaciares, retrayéndose durante los cortos Interglaciares. Los eventos de
Glaciación habrían sido complejos en el sentido de haber abarcado, en realidad,
más de un lapso de expansión cada uno, con avances en irregulares, muchas
veces caracterizados por retracciones y expansiones desuniformes de algunos de
sus lóbulos. El Último Máximo Glaciar se habría producido 20,000-18,000 años
atrás, y habría sido seguido por otro evento Glaciar de magnitud significativa hace
unos 14,000 años, de acuerdo a la interpretación de columnas barrenadas en los
Glaciares Andinos (Seltzer, 1990; Seltzer et al., 1995).
Cómo se desencadenaron las Glaciaciones que marcaron el Pleistoceno es una

interrogante aun no resuelta con claridad. Una explicación propuesta es que la
activa Orogenia sucedida en este lapso, con el levantamiento de Cordilleras en
varios puntos del planeta, habría expandido los espacios de enfriamiento,
produciendo algo similar a un conjunto paneles de refrigeración. Otra causa
plausible habría sido la consolidación de la barrera constituida por tierras
centroamericanas extendidas sobre el nivel del mar, que habría reconfigurado el
movimiento circulatorio de aguas en el Atlántico Norte, el cual robustecido, se
convirtió en un potente carril de transporte de humedad Oceánica hacia el Ártico,
desencadenando la expansión de hielo polar.
La expansión y retracción Glaciar se interpretan como procesos que, una vez

gatillados, tienden a dar génesis a un cliclo de agudización intrínseca. En el caso
del avance Glaciar, el cambio en el Albedo, al convertirse el hielo de la superficie
terrestre en una blanca y altamente refractante capa en expansión, alimenta aun
más el enfriamiento del planeta, empujando las condiciones globales en una
espiral de enfriamiento. La situación inversa, es decir la retracción Glaciar,
produce, por la misma razón, el efecto opuesto. De manera adicional, al
expandirse los casquetes polares en dirección al Ecuador, cambiaron los patrones
de algunas corrientes marinas. Por ejemplo, en el Atlántico Norte, las aguas
cálidas acarreadas por las corrientes que recorren las costas de Norteamérica en
dirección al Norte, se encontraron con una barrera siendo forzadas a desviarse
más prontamente al Este, promoviendo el enfriamiento de zonas más sureñas
(Stanley, 1989).
231
Los episodios de Glaciación habrían determinado descensos de temperatura

cercanos a 12° C y 5° con relación a los promedios actuales, en el clima del Ande
y la Amazonía, respectivamente. La interpretación de los efectos de esta
disminución de temperatura en la vegetación es controversial. Los Biomas
emplazados a elevaciones medias y altas sí habrían experimentado recambios
dinámicos en sus especies, así como en sus rangos elevacionales, bajo el impacto
de las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno (Cárdenas et al. 2011; Groot et al.
2011; Hooghiemstra y Van der Hammen, 2004). En las zonas bajas,
aparentemente, los cambios no habrían sido tan notorios, o la cubierta vegetal se
habría mantenido más o menos permanente. Estas ideas se encuentran
comentadas, bajo la Teoría de los Refugios del Pleistoceno, en el Capítulo 5.
En cuanto a los patrones de precipitación pluvial de la Amazonía durante ese

mismo período, la diversidad de las líneas de referencia, Palinología, registro Fósil,
Estratigrafía, Sedimentología continental y Sedimentología marina, y la falta de una
clara concordancia entre éstas, no permite aun una integración sólida, en cuanto a
la alternancia y dimensión de los ciclos húmedos-secos, y sus implicancias para el
mantenimiento de una cubierta vegetal permanente. Al parecer, el régimen de
precipitación para la Amazonía peruana, podría haber sido bastante similar al
actual (Vonhof y Kaandrop, 2010; Mora et al., 2010).
11-2
LA ATMÓSFERA TERRESTRE Y EL PROCESO DE FORMACIÓN DE LOS

PRIMEROS BOSQUES; DIVERSIDAD DE LA FLORA DE LOS BOSQUES
NEOTROPICALES A TRAVÉS DEL TIEMPO
La Atmósfera terrestre y el proceso de formación de los primeros Bosques
La vida en la Tierra y Océanos depende de la Atmósfera, y de la presencia de

Oxígeno en ella. La envoltura gaseosa de la tierra conforma un escudo que
protege a los organismos vivientes de la plena radiación solar y otras influencias
lesivas del espacio exterior, mediante la barrera conformada por la vital capa de
Ozono, que bloquea el paso de los Rayos Ultravioleta del Sol. Adicionalmente,
permite el encapsulamiento y retención de condiciones climáticas benignas,
232
proceso en el cual también son influyentes los niveles de otros gases, como CO 2 y
Metano.
Durante los momentos iniciales de la historia de la tierra, en el PreCámbrico (4500-

2500 Ma), ella carecía de Atmósfera, en el sentido de su moderna composición de
gases; el Oxígeno tardó en ser formado, y consecuentemente, no había una capa
de Ozono consolidada. Se hallaban presentes solamente Hidrógeno, Metano,
gases Sulfurosos y CO2. En este escenario, era imposible el establecimiento y
proliferación de la vida tal como ahora la conocemos.
El Oxígeno existente en la Atmósfera ha sido formado y acumulado en un largo

proceso que ha desembocado en el predominio de los organismos Aeróbicos,
quienes lo aportan a la Atmósfera mediante reacciones como la Fotosíntesis. Dado
que no fue generado por las reacciones Químicas sucedidas en los albores de la
historia de la tierra, su considerable volumen constituyó, por mucho tiempo, un
acertijo para los científicos.
Entre 3000-2700 Ma, se habrían extendido en los espacios de interfase Tierra-Mar,

colonias de Cianobacterias productoras de Oxígeno, en lo que es considerado el
período más crucial en la historia de la tierra, luego de la aparición de la vida
misma, por su rol crítico en la formación de la Atmósfera. Un tipo particular de
remanentes sedimentarios PreCámbricos, los Estromatolitos, son interpretados
como evidencia de vastas colonias de Cianobacterias con primigenia capacidad de
Fotosíntesis (Canfield, 2005).
Una creciente presencia de Oxígeno habría sido activada particularmente en el

Proterozoico temprano, unos 2300 Ma, durante el lapso conocido como el Gran
Evento de Oxidación. Desde allí en adelante, no sólo moldearía las
características de la vida Aeróbica; influiría también las reacciones Químicas
ocurridas sobre la corteza terrestre, y consecuentemente, en el paisaje que
observamos hoy en día (Holland, 2002; Canfield, 2005).
Hace unos 700 Ma, la disposición de las masas continentales por debajo del nivel
del mar, coalescentes en Rodinia, el Supercontinente PreCámbrico, y el efecto de
bloqueo que el emplazamiento de éste ejercía a la circulación de corrientes
marinas capaces de regular la temperatura planetaria, habría acarreado un
enfriamiento generalizado, expandiendo una capa de hielo de más de 1 Km de
espesor sobre la superficie del Océano global, inhibiendo las posibilidades de
desarrollo de la vida.
Las condiciones apropiadas para la conformación de la Atmósfera actual se

establecieron recién hacia 570 Ma, en los albores del período Cámbrico, cuando la
desagregación de Rodinia revirtió las condiciones antedichas, devolviendo el clima
233
cálido al planeta. Es entonces que se inicia la proliferación y diversificación a gran

escala de organismos unicelulares, colonizadores de los Océanos, y gradualmente,
de los medios terrestres, conocida como la Explosión Cámbrica, gatillando una
masiva acumulación de Oxígeno (Holland, 2002).
Hace 300 Ma, durante el período Carbonífero, extendiéndose hasta el Pérmico, la

presencia de Oxígeno en la Atmósfera alcanza un pico de 35%, mayor al 22%
actual; esto se atribuye a la proliferación de las plantas vasculares en los
escenarios terrestres. Es característica en este período la presencia de insectos
gigantes, como Libélulas con longitudes de hasta 70 cm, que han perdurado en el
registro fósil, y cuyas dimensiones son interpretadas como expresión de los altos
niveles de Oxígeno entonces existentes (Brener et al., 2003).
Los procesos mencionados habrían hecho posible la consolidación de la Capa de

Ozono, y la presencia de climas calurosos y torrenciales, creando por primera vez
las condiciones necesarias para el establecimiento y la expansión de Bosques.
Éstos se hallaban inicialmente dominados por grupos primitivos de plantas
arbóreas, como Equisetos y Licopodios de gran talla, conformantes del dosel, con
un Sotobosque compuesto por Helechos, Hepáticas y Musgos. En Suramérica, la
Flora de este período permite distinguir ensamblajes regionales diferenciados. En
el Perú, en el Carbonífero temprano, se establece una Flora propia de climas
temperados, en razón al emplazamiento latitudinal bastante más sureño del
continente suramericano en ese momento del tiempo. Hay predominio de
Nothorhacopteris, Género arbóreo con hojas similares a las de los Helechos,
aunque con indicios de reproducción por semillas, por lo que su posición
Taxonómica es aun controversial; al parecer cubrió áreas extensas (Lannuzzi y
Rösler, 2000).
La presencia y expansión de las Forestas del Carbonífero consolidaría la formación

de la moderna Atmósfera terrestre, y daría inicio al rol de los Bosques como
eslabón crítico en el balance de los gases y el equilibrio del clima global. La
extensión de condiciones pluviales y Tropicales en esos momentos favoreció
también la extensión de los paisajes pantanosos, en cuyos espacios quedarían
atrapadas masivas cantidades de la Biomasa Forestal, descomponiéndose en un
proceso que resultaría en la metamorfosis de ésta hacia Carbón mineral, petróleo,
y gas natural.
El paisaje de esas Forestas, no obstante, sería extraño a los ojos de quienes
actualmente estudian el Bosque Tropical. Carecía de Plantas con Flores, con todas
las implicancias que ello significa; no existía el despliegue de colores de sus
corolas, ni sus fragancias, ni las Abejas, Mariposas, Picaflores y sinnúmero de
otros animales vectores, que evolucionaron para asociarse a ellas, basando su
supervivencia en aspectos de esa alianza, como la polinización.
234
Recién hace unos 140 Ma, la aparición de las Angiospermas irrumpiría en el

escenario de los Bosques y otros Biomas, cambiando radicalmente los paisajes de
la tierra, y trayendo consigo la diversificación multicolor de sus organismos
asociados (Friis et al., 2005; Crepet, 2008).
Flora y Diversidad de los Bosques Neotropicales a través del tiempo
El Cretáceo, en el que fue saltante la supremacía de los Dinosaurios entre la

Fauna terrestre, estuvo marcado por temperaturas muy altas, que se estiman en
7°C superiores a las actuales. En sus postrimerías, pese a que las plantas con
flores ya estaban presentes en el planeta, la composición de la Flora y las
características de los Bosques Neotropicales eran bastante diferentes de las
modernas. Existían Forestas con una mixtura de grupos Botánicos de antigua data,
como Cicadáceas, Helechos y Coníferas (Araucaria), entremezclados con Familias
de Angiospermas actualmente visibles, como Anonáceas, Lauráceas y Piperáceas;
estas plantas con flores, aunque presentes, no habían alcanzado todavía la
predominancia actual. Los indicios sugieren que estos Bosques no tenían dosel
denso y cerrado como el de la actualidad, ni la estructura multiestratificada que es
ahora característica. Por ello, su efecto sobre el intercambio de gases con la
atmósfera, y el clima, habría sido menos eficiente que el de los Bosques del
presente, mucho más densos, con mayor capacidad fotosintética, y capaces de
producir altos niveles de evapotranspiración, manteniéndose como un eslabón
clave para el ciclo Hidrológico. Se ha estimado también que, comparativamente,
los Bosques Neotropicales modernos participan en un 30% más, como
generadores de las condiciones pluviales en la Amazonía actual (Boyce y Lee,
2010; Jaramillo, 2012).
A partir de la Frontera K / T, hace unos 65 Ma, el Bosque húmedo Tropical,

definido por sus características de composición por grandes grupos de Flora, por
su Fisionomía densa y de porte alto, y por su estructura en varios estratos, habría
iniciado su predominio en el Neotrópico. Desde este momento se observa, además
de los grupos arbóreos característicos, la abundancia de Lianas y otras plantas
que contribuyen a su estructura compleja, como Bignoniáceas y Menispermáceas.
En estos momentos, también, hacen su aparición en tierras suramericanas las
Leguminosas, componente emblemático del estrato arbóreo de los Bosques
húmedos Neotropicales (Jaramillo, 2012).
235
Para los inicios del Óptimo Climático del Eoceno, 58 Ma, la Diversidad de la Flora
Neotropical en algunos sectores habría sido muy alta, excediendo a la actual, de
acuerdo a estudios de Polen y otras evidencias (Davis et al., 2005; Jaramillo et al.,
2006, 2010).
Hacia 37 Ma, simultáneamente al enfriamiento global se inicia en ese lapso, los

registros reflejan una Flora Boscosa cuya riqueza en especies va en declive hasta
el Mioceno, 24-5 Ma, momento en el cual la temperatura se vuelve a elevar. A
partir de 24 Ma, la Tierra experimenta también marcados pulsos de aridez en
muchos territorios, en los cuales prolifera y se Diversifica la vegetación seca,
incluyendo Pastizales, Savanas y Bosques Xerófilos de diversa índole.
Formaciones como los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos, se habrían
extendido y consolidado desde estos momentos.
Desde unos 2 Ma, los eventos de Glaciación que caracterizaron al Pleistoceno

parecen haber impactado en la Diversidad de la Flora Boscosa de las bajuras
Neotropicales en un nivel menor que los eventos anteriormente descritos, y con un
patrón espacialmente heterogéneo (Jaramillo et al., 2010b).
11-3
CICLOS CLIMÁTICOS DE MILÁNKOVITCH Y LA DATACIÓN DE LAS

GLACIACIONES
El matemático Serbio Milutin Milankovitch (1879-1958) integró al estudio del

Paleoclima, particularmente en referencia a los últimos 2 Ma, la influencia crítica de
los cambios orbitales de la tierra, por los cuales nuestro planeta se acerca o aleja
del Sol (Milankovitch, 1920). Sus estudios, en este sentido, aclararon la existencia
de Ciclos; los períodos Glaciares e Interglaciares ocurridos durante el Plioceno-
Pleistoceno y el Holoceno, habrían correspondido mayormente con los Ciclos
Climáticos de Milankovitch, a la luz de los cuales resultan claramente interpretables
(Berger, 1998).
De acuerdo a estos conceptos, los cambios en la excentricidad, oblicuidad, y

precesión orbitales, han tenido influencias en el Paleoclima, determinando
períodos relativamente largos, con duración de unos 100,000 años, caracterizados
236
por el declive en las temperaturas del planeta, generando la expansión de los

casquetes de hielo Polar. También, otros más cortos, de 41,000 y 23-18,000 años,
relacionados a incrementos en la temperatura, correspondientes a los períodos
Interglaciares. Adicionalmente a estos ciclos de larga duración, otros más
puntuales y localizados podrían haberse sumado, potenciando los períodos fríos o
de clima benigno (Barnes et al., 2006).
Los ciclos mencionados han tenido impacto en la distribución de los organismos

vivientes, los cuales han expandido sus territorios durante los lapsos con
condiciones benignas, y los han retraído hacia refugios durante los momentos de
clima severo. La evidencia de este estrechamiento en las distribuciones de muchas
especies es bastante clara para el caso de ambientes temperados del Hemisferio
Norte; en el caso de las zonas Neotropicales es, sin embargo, más tenue (Hewitt,
1996; Pettit et al., 1997; Tzedakis et al., 2002; Taberlet y Cheddadi, 2002, 2009;
Petit et al., 2003; Rull, 2004; Carstens y Nobles, 2007).
237
5. PARADIGMAS EXPLICATIVOS DE LA CONFORMACIÓN DE LOS

BIOMAS Y LA MEGADIVERSIDAD NEOTROPICAL
238
239
La Diversidad Biológica existente en los territorios Neotropicales es la

más alta del planeta, y comúnmente explicada como el resultado de la
conjunción de varios factores del presente, tales como los
Bioclimáticos, Edáficos, etc.
Si bien es cierto, estos son determinantes de la existencia de algunos

de los niveles de Biodiversidad observables, como por ejemplo la
Diversidad Alfa, los ensamblajes de especies presentes en cada Bioma
y su riqueza difícilmente pueden ser comprendidos de manera integral
solamente a la luz de estos factores. Más importante aún, el contenido
de especies endémicas o únicas presentes en ciertos espacios, y sus
tendencias al futuro, no pueden ser explicados sin conjugar el presente
con el contexto histórico, lo ocurrido en el pasado.
Algunas preguntas sobre los niveles de Diversidad Biológica, los

ensamblajes de especies presentes, y la singularidad de éstos en
determinadas zonas del Neotrópico, han sido respondidas por
diferentes autores enfatizando eventos y contextos del pasado
Geológico y Bioclimático, que han devenido en las condiciones que
observamos en la actualidad.
Mencionamos en las líneas siguientes, Teorías y Paradigmas, o

hipótesis, que han sido empleados para explicar los niveles y patrones
de distribución de la Diversidad Biológica de diferentes grupos de
organismos existentes en los Trópicos. Algunos de ellos tienen escala
planetaria; otros se centran en regiones notables por su
Megadiversidad, como el Neotrópico; finalmente, existen también
explicativos enfocados en subáreas particulares. Mayormente, hacen
énfasis a eventos sucedidos a partir del tercio final de la Era Mesozoica,
hace unos 120 Ma, momentos en los cuales se concatenaron una serie
de cambios con implicancias críticas en la formación de los ambientes
y la Biodiversidad existente en los territorios el Nuevo Mundo.
Muchos de los Paradigmas actuales son motivo de controversia; pese a

que ellos no son necesariamente excluyentes unos de otros, en la
literatura se observan corrientes de investigadores que enfatizan
fuertemente algunos, y otros que los denostan. No obstante estos
esfuerzos de interpretación y síntesis, nuestro conocimiento y
respuesta a las interrogantes que rodean los orígenes, distribución y
procesos Biogeográficos que han regido la Diversificación de
organismos vivientes en las zonas Tropicales es aun imperfecto.
240
PARADIGMAS DE ESCALA GLOBAL
BOSQUES TROPICALES COMO ENTORNOS ESTABLES
El Paradigma de la estabilidad fue en algún momento un explicativo

ampliamente aceptado de la elevada Diversidad Biológica existente en
los Bosques Tropicales. Propone que ella resulta de la inalterabilidad
que habría imperado en estos ámbitos a lo largo del tiempo, pues se
trataría mayormente de ambientes sin oscilaciones Bioclimáticas
significativas. Ello habría favorecido muy bajas Tasas de extinción, y
una acumulación progresiva de linajes de plantas y animales. Los
procesos de especiación habrían estado más bien comandados por la
competencia entre especies, bajo una condición ambientalmente
favorable; ello habría conducido a la especialización de organismos en
una miríada de nichos diferenciados.
La hipótesis de la estabilidad como motor de Diversificación en zonas

Tropicales ha recibido menor énfasis en décadas recientes, debido a la
integración de información Geológica y climática, que muestra que
muchas de las áreas involucradas han estado sometidas a una intensa
dinámica.
No obstante, hay indicios de que, en un sentido general, áreas con

formaciones naturales extensas y estables podrían, efectivamente,
albergar un mayor número de especies. A la luz de los postulados y
hallazgos relacionados a la Teoría de las Islas, aquellas de mayor
tamaño tienden a contener más especies que las pequeñas. Se ha
observado que la riqueza de especies en diferentes tipos de Bosque,
analizada en una escala global, guarda correlación con la extensión y
estabilidad que éstos han tenido a lo largo del tiempo. Particularmente,
la Diversidad Biológica en los Bosques Tropicales guardaría relación
con el hecho que ellos han ocupado vastas áreas a lo largo del
Cenozoico, período durante el cual los niveles de extinción han sido
relativamente bajos, y las oportunidades de especiación han sido altas
(Fine y Ree, 2006; Mittelbach et al., 2007).
241
PARADIGMA TECTÓNICO Y DEL GRAN INTERCAMBIO BIÓTICO (GIB)
Este Paradigma se centra en el contexto de la Deriva Continental

(Wegener, 1915), y particularmente, en el proceso de desagregación
del Protocontinente Pangea desde unos 100 Ma, cuando los
continentes se acercaban a su configuración actual, y grupos de plantas
y animales modernos, como las Plantas con Flores y los Mamíferos, se
hallaban ya sobre el planeta. Varios conceptos forman parte integrada
de este Paradigma, y los relatamos a continuación. Los Recuadros 13-1
y 13-14 contienen ejemplos ilustrativos.
Dominios originarios de Biota
Hace unos 100 Ma, diferentes sectores habrían contenido Dominios de

Biota originarios, caracterizados por determinados linajes de Flora y
Fauna, en el escenario de una Pangea que se dividía. Plantas y animales
de estos Biomas habrían estado originalmente centrados en estas
regiones, y habrían migrado posteriormente a través de corredores,
regidos por los cambios climáticos, perdurando como especies o
linajes con orígenes reconocibles.
Algunos de los más importantes Dominios Florísticos, con influencia en

la conformación de la Flora suramericana, habrían sido, (1) Holártico,
emplazado en la porción norteña de Laurasia; (2) BoreoTropical, que
comprendía Eurasia, al Norte del mar de Tethys, incluyendo una
Subzona Tropical, y otra Temperada; (3) Oeste de Gondwana, que
incluía los territorios aun coalescentes de Suramérica y África, los
cuales consumarían su separación alrededor de 93 Ma (Figura 9, pg.
145); (4) Austral-Antártico, incluyendo los ambientes temperados y
fríos del extremo Sur de Gondwana, que contenían originalmente a
Suramérica, Antártica y Australia reunidas (Figura 24-3, pg. 245), las
cuales se separarían posteriormente, en un proceso que dividiría
Suramérica y Antártica hace unos 37 Ma; (5) Anfipacífico, conformado
por un Bioma en el margen de los continentes que circundan al Océano
Pacífico, comprendiendo varias Subzonas, cálida, temperada y fría
242
(Raven y Axelrod, 1975; Van der Hammen, 1989; Axelrod et al., 1991;
Van der Hammen y Hooghiemstra, 2011)
Puentes terrestres intercontinentales
En ese contexto, cobran especial importancia las conexiones terrestres

que se forman entre una y otra Placa Tectónica, pues constituirían los
Puentes intercontinentales que habrían permitido el paso de plantas y
animales de uno a otro territorio, y el trasvase de especies de un
Dominio de Biota hacia otro, en momentos precisables de la historia
Geológica. Ellos adquieren especial significado a la luz de condiciones
climáticas, en algunos casos benignas, en sus correspondientes
ámbitos.
Por ejemplo, alrededor de los 58-55 Ma, se produce el período

conocido como Óptimo Climático del Eoceno (OCE), caracterizado por
la generalización de temperaturas globales Tropicales; durante este
lapso los Bosques Tropicales habrían alcanzado su máxima expansión,
favorecidos también por una alta humedad y disponibilidad de CO2
(Aber et al., 2001; Wilf et al., 2003; Antonelli et al., 2009, Graham,
2011). Este momento de expansión de clima Tropical, que antecede
por unos 20 Ma al establecimiento de un clima global más frío y seco,
habría brindado la oportunidad a muchos linajes de seres vivos para la
migración entre continentes.
En los párrafos siguientes, hacemos un recuento de los Puentes

intercontinentales que habrían tenido un significado especial en el
proceso de génesis de la Flora y Fauna del territorio peruano, pues
habrían permitido el arribo de linajes de variadas procedencias a
Suramérica, y particularmente hacia el Perú (Van der Hammen, 1974,
1982, 1985, 1989; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Antonelli
et al., 2009; Pennington y Dick, 2010). Con el paso del tiempo, algunas
de estas vías habrían sido erosionadas, y la migración a través de ellas
se habría atenuado hasta quedar completamente imposibilitada; en
otras, se habrían elevado y consolidado sobre el nivel del mar.
Se ha hecho notar que la consolidación de estos Puentes de migración

hacia tierras Suramericanas, se refleja en registros de enriquecimiento
de la Biota local subsecuentes en el tiempo, que corresponderían a la
243
adición de conjuntos de plantas y animales migrantes (Hooghiemstra

et al., 2002).
La agregación de linajes de diversas procedencias, que se suman en

algunos espacios arribando por corredores desde áreas lejanas, habría
incrementado los niveles de Diversidad Biológica existentes. Un
ejemplo de esta situación estaría representado por el espacio de los
Andes Tropicales, que habrían sido el punto de encuentro de linajes
procedentes de varios Biomas periféricos (Hooghiemstra et al., 2002;
Van de Hammen y Hooghiemstra, 2001; Van der Hammen, 1974, 1982,
1985, 1989).
Puente de África a Suramérica vía el Atlántico
Hace unos 112 Ma, África y Suramérica, que habían formado parte de un
Protocontinente común, Gondwana, se hallaban en proceso de
desagregación. En el lapso entre 98-93 Ma, su separación se completa
(Cunha Ribeiro, 2006).
Si bien es cierto, la separación de África y Suramérica se había

consumado en los momentos antedichos, el distanciamiento entre ambos
continentes se habría acrecentado de modo paulatino, permitiendo la
dispersión entre costas por un largo tiempo. Adicionalmente, se ha
sugerido que al menos hasta hace 55 Ma, el cruce transoceánico entre
ambos continentes habría sido posible para algunas plantas y animales,
vía un sistema de arrecifes que ofrecían una ruta discontinua, pero
practicable (Coney, 1982). Esta modalidad de migración ha sido
documentada, por ejemplo, para algunas Palmeras, y varios grupos de
plantas arbóreas (Morley, 2000, 2003, Dransfield et al., 2008).
Puentes desde Laurasia a Norteamérica: Behring y Norte Atlántico (Thule)
Luego que Suramérica se separa de África, y a lo largo del lapso en que

Centroamérica aun no se había levantado sobre el nivel del mar, el
Viejo Mundo permaneció conectado a Norteamérica a través de las
tierras Septentrionales de Laurasia, es decir los territorios emplazados
al Norte de Europa y Asia. La conectividad fue ultimadamente posible
por dos Puentes terrestres, uno correspondiente al estrecho de
Behring en el Oeste de Alaska, y otro NorAtlántico, en Thule, al
244
NorOeste de Groenlandia (Antonelli et al., 2009). Esto se muestra en la

Figura 24 (pg. 245).
Entre 50-30 Ma, el Puente de Behring habría permitido un activo

acceso de organismos desde Asia a Norteamérica. Habría tenido
relevancia especial facilitando el paso de plantas y animales asiáticos.
Uno de los grupos que habría migrado por esta ruta desde Asia a
Norteamérica, arribando ultimadamente a Suramérica, es el de los
Camélidos, cuyo linaje descendiente Americano es un componente
emblemático de la Biota del Ande del Perú; otro, el de los Tapires
(Ashley et al., 1996; Salas-Gismondi et al., 2003). Sobre el último se
desarrolla información en el Recuadro 13-9. Dentro de las plantas,
serían ejemplos procedentes del Bioma Holártico situado en los
extremos al Norte de Asia y Norteamérica los árboles de Aliso, Alnus, y
los Nogales, Juglans (Figura 25, pg. 247), cuya presencia es
característica en el territorio Andino de hoy (Van der Hammen y
Hooghiemstra, 2001).
Hasta 54-35 Ma, el Norte de Africa y Europa se hallaban bajo

condiciones cálidas, comparables a las del trópico actual; el Bioma
BoreoTropical, allí emplazado, se hallaba poblado por plantas que no
sobrevivían a condiciones de helada, lo cual habría condicionado su
empuje migrante hacia territorios ecuatoriales, conforme la
temperatura del planeta fue decreciendo (Antonelli et al., 2009;
Pennington y Dick, 2010).
Debido a la conexión representada por el Puente de Thule, organismos

de este Bioma se habrían dispersado hacia Norteamérica, arribando
primero a sus tierras más norteñas. Posteriormente, en la medida que
eventos Glaciares se fueron extendiendo desde los Polos hacia el
Ecuador, se desplazarían hacia el extremo Sur de las tierras
norteamericanas, desde donde habrían cruzado rumbo a Suramérica, a
medida que Centroamérica se fue consolidando como un territorio
sobre el nivel del mar (Morley, 2003).
245
Figura 24. Rutas terrestres intercontinentales. En momentos como el Óptimo Climático del
Eoceno, unos 58 Ma, animales y plantas se habrían desplazado entre Puentes continentales, 1
De Asia (a) vía el Estrecho de Behring, a las zonas norteñas de Norteamérica (b). 2. Organismos
del Bioma Boreotropical habrían migrado desde África hacia Eurasia (a), y a través del Puente
NorAtlántico, Thule, hacia Groenlandia (b); posteriormente al extremo norteño de Norteamérica.
En ambos casos, bajo el influjo de expansiones Glaciares posteriores, habrían migrado a las
zonas sureñas de Norteamérica (c), y ulteriormente, a Suramérica (d) al levantarse el territorio
Centroamericano. 3. Durante el Mesozoico se observa la coalescencia de Suramérica (SA),
África (AF), Antártica (An), Australia (AU) e India (In). La unión de algunos de estos continentes
se mantuvo hasta momentos bastante posteriores, determinando la integralidad de su Biota.
Mapas basados en Scotese Paleomap Project, www.scotese.com
246
Hace unos 40 Ma, el puente de Thule habría quedado sumergido en el

Océano (Lavin y Luckow, 1993; Antonelli et al., 2009).
Ejemplos de linajes Boreotropicales migrantes por esta vía hacia la

zona Andina y al Perú serían el del árbol de la Quina, Cinchona
(Antonelli et al., 2009), los árboles de Magnolia, de los cuales hay
algunos representantes nativos en el Ande del Perú (Reynel et al.,
2007, Reynel, 2012); Anacardium, los árboles Amazónicos productores
de la Nuez de Cashew (Manchester et al., 2007), y líneas de varias otras
familias arbóreas importantes, como Annonáceas (Richardson et al.,
2004), Burseráceas (Weeks et al., 2005), Lauráceas (Chanderbali et al.,
2001), Melastomatáceas (Renner et al., 2001), Meliáceas (Muellner et
al., 2006), Moráceas (Zerega et al., 2005), y Sapotáceas (Smedmark y
Anderberg, 2007). Algunas de estas plantas se muestran en la Figura
26 (pg. 249).
Puente de Norteamérica a Suramérica: ProtoAntillas, Promontorio de Aves e

Istmo de Panamá; El Gran Intercambio Biótico (GIB)
La conexión entre Centroamérica y Suramérica ha resultado de un

proceso Geológicamente complejo y de larga duración. Ha tenido lugar
por la interacción de seis Placas Tectónicas que ha atravesado
diferentes estadíos de organización, con protagonismo de las Placas
del Caribe, situada al Norte de Suramérica, y la de Cocos, emplazada al
NorOeste Suramericano. Estas dos, adicionalmente, han tenido
contacto y se han confrontado con las de Nazca, Suramérica, del
Pacífico, América y África, las cuales las rodean por distintos flancos
(Coney, 1982). Esto se observa en la Figura 13 (pg. 163).
Al consolidarse el último tramo de este Puente, el Istmo de Panamá, se

habría producido un significativo trasvase de plantas y animales entre
los territorios de Norte, Centro y Suramérica. Este episodio es
conocido como el Gran Intercambio Biótico, GIB (Webb, 2006).
247
Figura 25. Linajes de plantas arbóreas peruanas con origen en el Bioma Holártico.
248
El actual territorio centroamericano contiene tres grandes tramos o

Bloques Geológicos, de Norte a Sur, Maya, abarcando desde el Norte
del Estado de Chiapas en México hasta la falla de Motagua, al Sur de
Guatemala; Chortis, desde esta última hasta la falla de Santa Elena, al
Sur del gran Lago de Nicaragua, y Chorotega, entre ésta y el Canal de
Panamá (Donelly et al., 1990). El basamento al Norte del Bloque Maya
está Geológicamente comprendido en el territorio norteamericano.
Entre 120-100 Ma, de acuerdo a la interpretación de algunos autores, y

entre 85-75 Ma, bajo la de otros, habría existido ya cierta conexión
Biótica, vía una fragmentaria cadena de islas volcánicas rodeadas por
mar, o porciones de tierra firme dispersas entre Norte y Suramérica.
Ellos habrían podido cruzar el Océano “saltando islas”. La elevación
progresiva de territorios habría formado promontorios y crestas sobre
el nivel del Océano, acortando las distancias factibles de trasponer.
Arcos de islas volcánicas acrecentaron la conexión, discontinua pero
posible para varios grupos de plantas y animales. Hacia 55-34 Ma, esta
conexión se habría expandido, permitiendo un paso todavía
restringido (Iturraldi-Vinent y McPhee, 1999; Van der Hammen y
Hooghiemstra, 2001; Pennington y Dick, 2004; Sempere et al., 2008).
En el proceso de elevación sobre el nivel del mar, territorios de

Norteamérica involucrando México hasta el Norte de la península de
Yucatán, antecedieron en su levantamiento a los del resto de
Centroamérica, las Antillas y el Istmo de Panamá. En un segundo
momento, las Antillas mayores se habrían emplazado cercanas a
Norteamérica y México, con los cuales habrían tenido posibilidad de
intercambio (Coney, 1982).
Entre 35-33 Ma, se levantan sobre el nivel del mar los rudimentos de
las Antillas Mayores y el Promontorio de Aves, o Aviano, una cadena de
arrecifes o islas entre éstas y el NorEste Suramericano. Centroamérica
al Sur de México, Jamaica y las Antillas menores, representarían
elevaciones posteriores. Los primeros dos territorios tendrían mayor
relación con México como procesos Geológicos. Los levantamientos del
Puente o Istmo de Panamá, y del extremo NorOeste del continente
Suramericano, consolidaron la conexión vía tierra firme de Norte y
Suramérica (Coney, 1982; Iturraldi-Vinent y McPhee, 1999; Antonelli
et al., 2009).
249
Figura 26. Linajes de plantas arbóreas peruanas con origen en el Bioma Boreotropical.
250
Había existido cierto consenso sobre que entre 5-3 Ma se habría

producido la consolidación final del Puente continuo entre
Norteamérica y Suramérica, con el levantamiento del Istmo de Panamá
(Briggs, 1995). No obstante, reevaluaciones en el plano Geológico,
están retando esta noción, y sugieren que lo mencionado podría haber
tenido lugar en un momento bastante anterior, a inicios del Mioceno,
24-15 Ma, o incluso desde las postrimerías del Eoceno, 37 Ma, por un
lapso prolongado hasta al menos inicios del Mioceno, 24 Ma; estudios
Filogenéticos son coincidentes con esta cronología. Dichas
interpretaciones refuerzan la posibilidad de un prolongado y
relativamente antiguo intercambio Biótico entre Norte y Suramérica
(Farris et al., 2010; Chakrabarty y Albert, 2011; Farris et al., 2011;
Montes et al., 2012a, 2012b).
Se ha sugerido que la intensidad de la migración producida entre las

dos áreas ultimadamente conectadas, Panamá y el Norte de
Suramérica, se refleja en el alto porcentaje de especies en común
presente entre estas dos zonas; ellas comparten el 61% de su Flora
(Dick et al., 2005; Pennington y Dick, 2010).
Al consolidarse la ruta descrita se produjo, del mismo modo, la

dispersión de organismos desde Suramérica hacia Centro- y
Norteamérica, es decir en dirección contraria, Sur-Norte; evidencias de
ello han sido halladas en plantas de la Familia Malpigiáceas; también,
en el Género arbóreo Amazónico al que pertenecen las Carahuascas,
Guatteria, así como en algunos grupos de Insectos Coleópteros (Davies
et al., 2002; Davies et al., 2004; Erkens et al., 2007; Pennington y Dick,
2010; Donato et al., 2003).
Este episodio, a la par, cerró definitivamente la conexión marina

Pacífico-Atlántico, que había propiciado la existencia de una Fauna
acuática común entre los dos Océanos, hecho reflejado en el registro
Fósil de peces del NorOeste peruano, como Tiburones y Rayas
ancestrales con afinidades Atlánticas (Apolín et al., 2004).
251
Figura 27. Linajes de plantas arbóreas peruanas con origen en el Bioma Austral-Antártico.
252
Puentes de Antártica y Australia a Suramérica
Entre 37-32 Ma, Suramérica, que aun se hallaba unida a Antártica, se

separó de este territorio (Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001;
Graham, 2011). Hasta esos momentos, el paso de plantas y animales
por vía terrestre entre ambos continentes fue posible, sobre todo a
través del sector del Pasaje de Drake, donde se unía el Cabo de Hornos
del continente suramericano, con los territorios Antárticos.
Actualmente, la separación entre ambos continentes en ese punto es
más de 800 Km.
Durante los momentos anteriores a la desagregación de Suramérica,

Antártica y Australia, el conjunto de estos territorios habría
constituido un Dominio de Biota bien definido, el Austral-Antártico, con
una Flora propia (Crisci et al., 1991; Van der Hammen y Hooghiemstra,
2001).
Se ha documentado cierta integralidad Biogeográfica entre los

territorios Australes de Suramérica y las zonas Altas de los Andes, en
cuyos climas fríos las especies australes habrían encontrado entornos
parecidos a aquellos de donde eran oriundas; esto se evidencia en la
distribución de plantas como las mencionadas, y de grupos de
animales (Donato et al., 2003; Donato, 2007).
Desplazamientos de algunos linajes de Fauna de Sur a Norte han sido

evidenciados en el ámbito de los Andes (Duellman, 1982; Doan, 2003).
Se han postulado como plantas y animales con orígenes o ancestros en
zonas temperadas de este ámbito los árboles de Araucaria, cuyas
especies nativas se distribuyen en el Sur de Brasil y Suramérica, así
como Weinmannia, Podocarpus y otras especies de los Bosques
Montanos Nublados; en los ámbitos de clima frío, los árboles
Altoandinos de Quinual, Polylepis; también los Chachacomos,
Escallonia (Figura 27, pg. 251), así como las herbáceas de bellas flores
amarillas, Calceolaria, y varios grupos de Compuestas (Simpson, 1975,
1986; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Kerr, 2004; Simpson
et al., 2009).
253
Comentarios y controversias en torno al Paradigma Tectónico
Dentro de las observaciones levantadas a este Paradigma, se discute

que la definición de los Biomas considerados ancestrales representaría
más bien una categoría de distribución, no necesariamente implicativa
de áreas de origen, aunque en muchos casos, ambas puedan
representar lo mismo (Smith, 1988). También, se ha observado que
hay escasas evidencias, bajo la forma de estudios Filogeográficos
empleando herramientas modernas, que muestren de modo
indubitable el patrón ideal de una colonización hacia Suramérica, bajo
el esquema del Paradigma Tectónico.
Es posible más bien que la real dimensión de la transposición de

organismos entre continentes se haya alcanzado por una combinación
de varios mecanismos de acceso, incluyendo las vías terrestres
enfatizadas por este Paradigma, pero también la Transoceánica,
surcando aguas, por medio del viento, y la permitida por la
gradualidad misma de la separación de las Placas Tectónicas de
Suramérica y África, que habría dado lugar a un período largo de
acceso mutuo (Givinish y Renner, 2004; Renner, 2004; Renner y
Givinish, 2004; Graham, 2006a).
Una observación adicional se relaciona al patrón de distribución de

plantas y animales en el hemisferio Sur, particularmente válida para el
Neotrópico. Se ha hecho notar que este patrón es diferente en animales
y en plantas. En los primeros, y particularmente en los animales
vertebrados, los patrones de distribución y registro Fósil son
grandemente coincidentes con el Paradigma Tectónico y la cronología
de la deriva continental; es más, la Corología de los linajes guarda una
coherencia jerárquica, con genealogías progresivamente desplegadas a
través de los territorios; es lo que se conoce como un patrón de
distribución Estructurado Geográficamente. Éste no es necesariamente
el caso de las plantas, cuyos patrones parecen muchas veces
incongruentes con la secuencia aceptada de eventos Tectónicos
sucedidos. Ello se ha interpretado como que las señales de antiguas
disyunciones inducidas en el contexto Geológico, habrían quedado
oscurecidas por eventos de dispersión reiterados y más recientes
(Sanmartin y Ronquist, 2004).
254
Para el caso de plantas, por ejemplo, evidencias de Filogenias datadas,

obtenidas sobre la base de estudios moleculares, han revelado
repetidamente casos que parecen corresponder mejor a dispersión
Transoceánica de larga distancia, que a una Intercontinental por vías
terrestres. Es posible que fuesen pocos los grupos vegetales que
esperaron la consolidación del Istmo de Panamá para cruzar hacia
Suramérica (Cody et al., 2010).
TEORÍA DE LOS REFUGIOS DEL PLEISTOCENO (TR)
De manera particular, cuando se analizan las condiciones ambientales

en el Pleistoceno, desde 2 Ma en adelante, hay evidencias de que los
eventos globales de Glaciación, característicos de este período, una
veintena en total, afectaron marcadamente el clima, ocasionando
oscilaciones en varios parámetros climáticos, fundamentalmente la
temperatura; asociada a ésta, la humedad, que disminuyó
paralelamente con su descenso.
De acuerdo a la interpretación de la TR, durante estos episodios se

manifestaron severos y largos ciclos de frío aunados a sequía muy
marcada, denominados por algunos autores Compresión Climática
Cuaternaria (CCC). Habrían ocasionado la fragmentación e involución
de los Bosques y la vegetación húmeda, y la expansión de los frentes de
vegetación seca, o la total aridificación. Ellos habrían alternado con
períodos de temperaturas más abrigadas y mayor humedad. En la
perspectiva de los Bosques y otras formaciones húmedas, el momento
actual, con sus condiciones benignas en temperatura y mayor
precipitación, corresponden a uno Interglaciar, de reexpansión
general.
Una alternativa para muchas especies, al producirse la involución de

los ambientes húmedos en que vivían, habría sido retraerse a los
fragmentos remanentes, que habrían constituido Refugios de Biota.
Éstos habrían permanecido cercados por pastizales, matorrales y
tierras secas, que se extendían invadiendo las áreas anteriormente
húmedas.
255
A lo largo de los Andes, los Ciclos Glaciares habrían producido

descensos de la línea de nieve (Hastenrath, 1967; Clapperton, 1984).
Éstos habrían afectado la vegetación Altoandina, que se habría
desplazado hacia abajo durante estos períodos. El proceso habría
acarreado la Divergencia de linajes en varios casos, lo cual ha sido
documentado para plantas como los Quinuales, Polylepis (Simpson,
1986) y el grupo del Tarwi, Lupinus (Hughes y Eastwood, 2006).
Muchos linajes no albergados en los espacios relictuales se habrían

extinguido; los confinados en ellos habrían tenido chance, en muchos
casos, de diferenciarse con el paso del tiempo. A lo largo de los ciclos
de contracción y reexpansión de la vegetación húmeda, especies
diferenciadas por su largo aislamiento en Refugios, habrían vuelto a
ocupar espacios en común.
Estas condiciones se habrían repetido varias veces a lo largo de los

ciclos de involución y posterior expansión de ambientes. Lo
mencionado constituye el núcleo de la Teoría de los Refugios
Pleistocénicos (Haffer 1969, 1979, 1981, 1982; Haffer y Prance, 2001).
Varios autores muestran diversas líneas de evidencia a favor de una

CCC en muchas áreas del planeta, la cual habría afectado de modo
especial a los Bosques Tropicales, tanto en el Nuevo Mundo como en
África y el Sureste de Asia. La evidencia incluye señales Geológicas de
alternancia de ciclos secos y húmedos, reflejadas, por ejemplo, en los
patrones de sedimentación en las profundidades del mar. Allí se
observan aumentos en las cantidades de sedimentos Eólicos
transportados y depositados, que reflejarían incrementos en las
condiciones de aridez de áreas continentales, concordantes con el
período mencionado. Otras evidencias, como registros de polen
sedimentado en muchas localizaciones de Suramérica, sugieren la
retracción de vastas áreas de Bosques húmedos, coincidentes con el
devenir de grupos de plantas y animales a lo largo de este período
(Tricart, 1963; Walker, 1970; Simpson, 1971, 1975; Van Geel y Van der
Hammen, 1973; Vanzolini, 1973; Parmenter y Folger, 1974;
Livingstone, 1978; Hope, 1980; De Granville, 1982; Duellman, 1982;
Walker, 1982; Absy et al., 1991; Van der Hammen y Hooghiemstra,
2001; Hooghiemstra et al., 2002; Rull, 2004; Born, 2007; Cárdenas et
al., 2011).
256
Reconstrucciones del patrón de movimiento de los vientos y acarreo

de aire seco o húmedo para los intervalos Glaciares e Interglaciares en
Suramérica sugieren que, durante los primeros, vientos más fríos y
secos Sur-Norte trasponían los Andes, y adicionalmente, vientos más
frescos y secos ingresaban con tendencia Oeste-Este al Norte del
continente, ocasionando muy posiblemente un agravamiento de la
desecación en muchas áreas (Fairbridge, 1982).
De acuerdo a la visión de la TR, los Bosques húmedos de la llanura de

la Amazonía habrían sufrido retracciones y fragmentaciones, seguidas
por expansiones cíclicas. Algunos autores interpretan que estas áreas
fueron afectadas por temperaturas significativamente más bajas que
las actuales, hasta en 5°C; también, que ese descenso de temperatura
se habría traducido en cambios en los patrones de precipitación y la
humedad en el territorio Amazónico (Farrera et al., 1999; Rull, 2004).
En los flancos Andinos, la CCC habría producido decrementos de

temperatura mucho mayores, de 6°-8°C en las partes altas de los
Andes situadas a unos 3000 m, resultando en descensos de la
vegetación húmeda perteneciente a zonas elevadas, la cual habría
migrado hacia zonas de menor elevación (Vonhof y Kaandrop, 2010).
Durante los períodos Glaciares de mayor calibre, que algunos autores

sitúan aproximadamente hace 250,000 y 130,000 años atrás, y
también en menor medida durante el Último Máximo Glaciar, unos
20,000 años atrás, el límite de las nieves perpetuas, en las laderas Este
de los Andes en el Perú, habría descendido entre 1000-1500 m. Habría
llevado consigo, concordantemente, la línea que separa las zonas de
Pajonal Altoandino y los Bosques húmedos ubicados inmediatamente
a menor altitud, comprimiendo a estos últimos hacia abajo.
En el Ecuador, el descenso de este límite habría sido aun mayor,

equivalente a unos 2000 m. Así, formaciones de Bosques Montanos
Nublados de la vertiente Este Andina, hoy observables a (1800-)2000-
3500 m, habrían sido acarreadas a la posición altitudinal que
actualmente corresponde a Bosques premontanos de esta vertiente,
600-1800 m. En cuanto a las laderas Oeste de los Andes peruanos, de
condición más árida, el descenso en la línea de las nieves perpetuas
habría sido algo menor, equivalente a unos 500-1000 m (Hastenrath,
1967; Cárdenas et al., 2011).
257
Hay indicios de que en el ámbito de los Andes de Ecuador, por ejemplo

en el transecto Papallacta-Pastaza (como referencia, a la misma latitud
del tercio Norte del Departamento de Loreto en Perú), el Bosque
Montano Nublado, que actualmente se sitúa entre 2000-3200 m,
podría haberse desplazado hacia abajo y ocupado el rango 650-1900
m. Adicionalmente, se ha señalado que el descenso en la línea que
delimitaba las diferentes formaciones vegetales y su Fauna asociada
posiblemente se produjo de manera irregular, dadas las condiciones
particulares presentes en cada espacio a lo largo de la fisiografía
reticulada de los Andes (Simpson, 1971; Van der Hammen y
Un segundo efecto es que, al descender en altitud, los Bosques

Montanos húmedos, que conformaban un ámbito diferenciado desde el
punto de vista de sus ensamblajes de especies, se comprimieron hacia
abajo haciendo posible la agregación de éstos a las zonas de Refugio de
las tierras bajas, en el piedemonte de los Andes, con el consecuente
contacto entre comunidades originalmente separadas por su
emplazamiento altitudinal. Lo mencionado podría explicar la mixtura
de organismos montanos y de bajura, y el hecho de que muchos grupos
de organismos del llano húmedo de la Amazonía tienen especies
relacionadas en el estrato ahora existente entre 500-1500 m en
algunos puntos del flanco Este de los Andes. Esto ha sido documentado
para animales como Ranas, y Familias de plantas (Duellman, 1982;
Antonelli et al., 2009)
Finalmente, formaciones secas de tierras bajas, como las observables

en el Sur de Brasil y en Bolivia, podrían haber encontrado ambientes
favorables para ascender hacia cotas de elevación mayores que las de
sus territorios de origen, durante los lapsos Glaciares caracterizados
por la expansión de ambientes secos.
Comentarios y controversias en torno a la TR
Puntos de controversia han aflorado paralelamente con los

planteamientos de la TR. En la medida que permanecen
controversiales, algunas investigaciones refuerzan uno u otro punto de
vista. Los argumentos contrarios a la TR competen mayormente al
258
ámbito de la bajura de Amazonía (Salo, 1987; Collinvaux et al., 2001;

Bush y De Olivera, 2006).
Se ha sugerido que la influencia de la CCC en el clima de la Amazonía y

el Ande, habría condicionado descensos de temperatura cercanos a 5°
y 12° C, respectivamente, con relación a los promedios actuales
(Vonhof y Kaandrop, 2010). Otros autores no han hallado soporte a
cambios notorios en el clima de la Amazonía durante el Pleistoceno
(Irion, 1982). Adicionalmente, la interpretación de los efectos de una
disminución de temperatura en la vegetación es discrepante. De
acuerdo a algunos autores, sí podrían haber ocasionado una retracción
importante del Bosque húmedo Tropical en muchas áreas Amazónicas
y Andinas, e influido de manera importante en la diversificación de
numerosos grupos de organismos (Gentry, 1982; Avise et al., 1998;
Bonaccorso et al., 2006; Piperno, 2006; Araújo et al., 2008; Ribas et al.,
2009; Patané, 2009; Antonelli et al., 2010; Vonhof y Kaandrop, 2010;
Pennington y Dick, 2010, Särkinen et al., 2011). Otros autores
interpretan que los cambios no habrían sido tan notorios, o que la
cubierta de Bosque húmedo Tropical se habría mantenido más o
menos permanente a pesar de ellos (Collinvaux et al., 1996; Irion y
Kalliola, 2010).
Pesquisas enfocadas en los sedimentos depositados a lo largo de los

últimos 170,000 años, procedentes de 6 lagos cercanos entre sí en el
NorOeste de la Amazonía brasileña, documentan que aun a lo largo de
los momentos de Máximo Glaciar, hace unos 20,000 años, los Bosques
de este ámbito mantuvieron su perfil como formaciones húmedas, con
densa cubierta permanente; no obstante, se ha sugerido que se habría
producido también la invasión de elementos montanos hacia las partes
bajas, en las postrimerías del Pleistoceno, lo cual es consistente con un
descenso de temperatura de 4–5 °C (Bush et al., 2004).
Otro hecho observado a la TR es que los procesos de diversificación

ocurridos en varios grupos de organismos Neotropicales tales como
Mamíferos, Anfibios, Reptiles y Aves en conjunto, han antecedido al
Pleistoceno, 2 Ma, sucediendo en muchos casos desde bastante antes,
presumiblemente desde principios del Neogeno, 24 Ma en adelante
(Moritz et al., 2000; Willis y Niklas, 2004; Cheviron et al., 2005; Benton
y Emerson, 2007; Antonelli et al., 2010). Pese a lo antedicho, varios
estudios respaldan también la existencia de procesos de rápida
diversificación, o cambios mayores en la distribución y abundancia de
259
especies ocurridos durante el Pleistoceno (Bennett, 2004; Richardson

et al., 2001; Kay et al., 2005). Asimismo, una compilación de gran
cantidad de estos estudios revela que las Tasas de Diversificación se
habrían mantenido más o menos constantes desde las postrimerías del
Eoceno, hace unos 39 Ma, para maximizarse desde fines del Plioceno,
hace unos 5 Ma, y a lo largo del Pleistoceno, desde 2 Ma (Crame, 2001;
Crame y Rosen, 2002; Rull, 2007).
La realidad es que muchas líneas de evidencia son aun demasiado

incompletas como para cimentar una visión integrada y satisfactoria
de los eventos importantes sucedidos durante el Pleistoceno, época
marcada por cambios variados y complejos, con implicancias
diferentes en las distintas porciones del territorio. Por ejemplo, en el
caso de plantas, el registro Fósil es usualmente de las leñosas, cuyas
estructuras son mejor preservadas por procesos de fosilización, y eso
genera un sesgo hacia lo acontecido con esos grupos en particular
(Willis y Niklas, 2004). Los estudios de cronosecuencias de polen
sedimentado, expresivos del devenir del Paleoclima, han podido ser
desarrollados en buen número en las lagunas Andinas, que constituyen
sistemas receptores de sedimentos desde entornos definibles, que
usualmente han perdurado en el tiempo. En la bajura Amazónica, en
contraposición, existe desde hace mucho tiempo una dinámica fluvial
y lacustrina muy compleja, que incluye cambios de los cursos entre
mosaicos de vegetación, comportamientos meándricos, y oscilaciones
en las condiciones de inundación en tiempos muy cortos, por lo cual
los escasos datos disponibles resultan difíciles de interpretar.
Se ha hecho notar también que áreas postuladas como Refugios de

Biota durante el Pleistoceno, habrían experimentado altos niveles de
perturbación como medios fluvio-lacustrinos (Salo, 1987). Es más, los
estudios existentes en varios campos, como cronosecuencias de polen
sedimentado, litostratigrafía y sedimentología marina, proporcionan
evidencias que algunos consideran de difícil interpretación. En suma,
la reconstrucción del paleoclima Pleistoceno, sobre todo para la
llanura de la Amazonía, pieza clave de este debate, dista aun de ser
satisfactoria (Salo, 1987; Vonhof y Kaandrop, 2010).
260
INTERCAMBIO TRANSOCEÁNICO
Además de las rutas de migración terrestres consideradas bajo el

Paradigma Tectónico, se ha ido documentando gradualmente que
muchas plantas han tenido total capacidad para efectuar
desplazamientos Transoceánicos, por ejemplo entre África y
Suramérica, subsecuentemente a la separación de estos continentes;
posiblemente, cadenas de islotes representaron vías posibles de
trasponer, hasta momentos bastante posteriores a su escisión.
También, pudieron producirse desplazamientos de simientes por vía
eólica, o por medio de las corrientes marinas; varios linajes
Neotropicales compartidos, plenamente diversificados en Suramérica
y con pocos representantes en el continente africano, ejemplifican esta
realidad; dentro de ellos Familias como las Bromeliáceas, Cactáceas,
Sapotáceas, Vochisiáceas, etc. (Givinish et al., 2000; Renner y Givinish,
2004; Renner, 2004; Sytsma et al., 2004; Bjorholm et al., 2006; Bartish
et al., 2011).
La dispersión Transcontinental entre África y Suramérica, luego que

ambos continentes se separaron, ha sido evidenciada para varias
especies forestales importantes, presentes en la Amazonía peruana,
como el árbol de Lupuna Ceiba pentandra, y el árbol maderable
Symphonia globulifera (Dick et al., 2007).
Estas vías de dispersión no habían sido consideradas del todo posibles

por autores en décadas pasadas, pero el uso de herramientas
moleculares en el estudio de los linajes, ha permitido examinar cada
vez con mayor detalle los tiempos de Divergencia de algunos de ellos,
aclarando que la migración Transoceánica podría haber actuado como
como una modalidad muy activa de arribo a tierras Suramericanas. Se
ha enfatizado que esta forma de colonización habría tenido un
significado importante en la conformación de los ensamblajes de
especies que constituyen los Biomas Neotropicales más diversos
(Pennington et al., 2006; Särkinen et al., 2007).
En relación a la posibilidad de desplazamiento Eólico, se ha observado

que existe una corriente de transporte de partículas y polvo, bastante
patente, entre el territorio Sahariano y Suramérica, la cual se agudiza
de modo especial en las temporadas de huracanes Tropicales.
261
También, que en momentos del pasado Geológico, especialmente los

de incremento de temperatura, las condiciones climáticas de la tierra
habrían intensificado estas corrientes Eólicas. Tal es el caso del Óptimo
Climático del Eoceno (OCE), hace unos 58-55 Ma, y del lapso medio del
Plioceno, 4-3 Ma, durante los cuales se experimentaron elevaciones de
la temperatura global. Coincidentemente, a lo largo del OCE se habría
producido también el levantamiento sobre el nivel del mar de las
Antillas Mayores; es más, para ese momento, la distancia entre África y
Suramérica era casi la mitad de la actual. La posibilidad de migración
Transoceánica para varios linajes de organismos habría sido, entonces,
bastante real (Graham, 2006a).
CONSERVATISMO DE NICHOS
El Paradigma de Conservatismo de Nichos, o más propiamente,

Conservatismo Filogenético de Nichos (CFN), plantea que para un linaje
dado de organismos, “es más fácil dispersarse, aun miles de
Kilómetros, asentándose en áreas con los rangos Ecológicos usuales de
cada grupo, que Evolucionar hacia un cambio de Nicho”. Bajo esta
premisa, el Nicho Ecológico ancestral, y particularmente sus rangos
Bioclimáticos y Edáficos, serían restrictivos, en gran medida, de los
ámbitos en los cuales el linaje puede extenderse, mantenerse viable, y
persistir a lo largo del Tiempo Evolutivo.
Este Paradigma ha sido respaldado por estudios enfocados en la

Filogenia de diferentes grupos vegetales. A partir de éstos, se ha
acumulado evidencias que sugieren la existencia de un patrón de CFN
asociado a los diferentes Biomas.
El concepto de CFN anticipa que las especies Taxonómicamente

relacionadas, o constituyentes de un mismo linaje, tendrían la
tendencia a ocupar ambientes similares. Jugaría un rol importante en
explicar las razones que han comandado la congregación de
determinados ensamblajes de Flora en los diferentes Biomas, y la
manera como especies procedentes de diferentes grupos se han ido
estableciendo en éstos a lo largo del tiempo (Donoghue, 2008; Wiens,
2004; Wiens y Graham, 2005). De acuerdo a esta interpretación, los
Biomas, sus características Bioclimáticas, Edáficas, y su dinámica a
262
través del tiempo, conformarían un marco definitorio para la

Evolución de los linajes (Pennington et al., 2010; Särkinen et al., 2012).
El Paradigma interpreta también que la Evolución de los linajes hacia

Nichos Ecológicos diferentes, es lograda solamente por un escaso
número de especies dentro de cada linaje, por lo cual tendría un
impacto reducido en la amplificación del rango Ecológico característico
del linaje. La carencia recurrente de capacidad de algunos linajes para
invadir hábitats diferentes, sería un reflejo de la norma propuesta por
este Paradigma (Wiens y Donoghue, 2004; Ricklefs, 2006; Crisp et al.,
2009; Ireland et al., 2010).
PARADIGMAS DE ESCALA REGIONAL
OROGENIA ANDINA
Esta visión enfatiza el proceso de levantamiento de los Andes como

generatriz de la Diversidad Biológica y la singularidad de muchos
organismos existentes en este realme Ecológico.
Son variados los estudios que sugieren la influencia crucial del

levantamiento de la cordillera en la extraordinaria Diversificación de
especies de seres vivos en Suramérica, y la coincidencia de sus
episodios de elevación con los patrones de Diversificación de Flora y
Fauna en este ámbito (Van der Hammen, 1974, 1982, 1985, 1989;
Gentry, 1982; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Hughes y
Eastmann, 2006; Antonelli et al., 2009; Pennington y Dick, 2010;
Sedano y Burns, 2010).
Se ha hecho notar, asimismo, la vasta cantidad de especies que

caracteriza a muchos grupos de plantas cuyo centro de distribución es
Andino o SubAndino, y su elevada tasa de endemismos. Son ejemplos
de lo mencionado las Leguminosas de los Géneros Lupinus (Hughes y
Eastwood, 2006; Recuadro 13-2) e Inga (Richardson et al., 2001; Lavin,
2005), grupos de Compuestas como las Espeletia (Cuatrecasas, 1986),
Rosáceas como los Quinuales, Polylepis (Simpson, 1986), etc. En el
ámbito del Ande peruano, entre 2000-3500 m, la densidad de
263
endemismos de Flora es 10-15 veces mayor que en las bajuras de la

Amazonía, 0-500 m (Van der Werff y Consiglio, 2004); todo sugiere
que el proceso de la Orogenia habría jugado un rol crítico en la
singularidad de los organismos que se observan en este territorio.
Adicionalmente, se ha postulado que la presencia de la cordillera

explicaría la notable disparidad entre la diversidad de África, bastante
menor, y la de Suramérica, marcadamente más alta, en estos dos
continentes que estuvieron unidos en el pasado (Gentry, 1982).
Algunos procesos vinculan claramente el levantamiento de los Andes

con la génesis de las condiciones Ecológicas actuales del territorio
peruano y sus ensamblajes de especies; también, con lo ocurrido en
ese sentido, en las zonas adyacentes de Suramérica. En el Capítulo 6 se
describe la influencia del despliegue de los Andes en las formaciones
Ecológicas del Perú (ejm. pgs. 302-303); hay ejemplos específicos de
esta influencia sobre linajes de organismos en los Recuadros 13-1, 13-
2, 13-6, 13-7, 13-8 y 13-11.
INFLUENCIA DE LOS SISTEMAS ACUÁTICOS CONTINENTALES EN LA

AMAZONÍA
Barreras representadas por los cursos de agua
La hipótesis de las Barreras representadas por cursos de agua, sugiere

que el río Amazonas y algunos de sus tributarios importantes habrían
influido en los rangos de distribución de determinados grupos de
organismos. Este concepto es de larga data (Wallace, 1876). Atañería
de modo especial a plantas y animales que guardan relación directa
con la presencia y características de las redes Hidrográficas. De ese
modo, comprender la evolución en la conformación de las cuencas
principales de la Amazonía daría luces sobre los patrones
Biogeográficos desarrollados por determinados organismos a lo largo
del tiempo.
Esta hipótesis ha sido propuesta para explicar la distribución actual de

Aves (Aleixo, 2004; Bates et al., 2004; Hayes y Sewlal, 2004) y
obviamente, también, la de Peces (ejm. Albert y Crampton, 2005). Ha
influenciado, asimismo, algunas estratificaciones modernas de Biomas
actuales para la Amazonía peruana, por ejemplo la que hemos utilizado
264
como referente en el Capítulo 3 (CDC-WWF, 2006) y otras (MINAM,

2010a). En el Recuadro 13-13 mostramos los resultados de un estudio
enfocado en la influencia actual del río Amazonas sobre la distribución
de algunos grupos de Aves.
Se ha sugerido que los ambientes dominados por cursos de agua con

comportamiento meándrico podrían ostentar mayor flujo de genes en
las especies de sus entornos de influencia; contrariamente, aquellos
con cursos rápidos podrían haber actuado como barreras separando
este flujo (Bates, 2004). Adicionalmente, las direcciones del curso de
los ríos, su confluencia o desagregación, y la localización de sus puntos
de descarga, habrían influido en las rutas de dispersión y en la
Diversificación de organismos vivientes (Lundberg et al., 1998; Hoorn
et al., 2010).
Ante estas hipótesis, como sucede para cada uno de los Paradigmas
mostrados, hay puntos de vista contrarios, con evidencias que en
algunos grupos importantes de Fauna silvestre, las distribuciones de
las especies no son influenciadas por estos factores (Gascon et al.,
2000).
Influencia de incursiones marinas y sistemas lacustres
Las incursiones marinas hacia la Amazonía, luego metamorfoseadas en

Sistemas Acuáticos dulceacuícolas, entre 53-11 Ma (Sistema Pebas; ver
el Capítulo 4, pg. 204), han sido puestas en relieve por su influencia en
la distribución y Diversificación de determinados grupos de
organismos, y en la formación de comunidades de seres vivos. Habrían
actuado como barreras obstaculizantes de la conectividad entre varios
sectores del territorio Suramericano, por ejemplo zonas del Ande al
Norte y al Sur del Portal NorOeste Andino o Deflexión de
Huancabamba, y entre éstas y el territorio de los Escudos Guayanense
y Brasileño (Antonelli et al., 2009; Hoorn et al., 2010).
Se ha propuesto que, particularmente en el territorio de los Escudos,

estas circunstancias habrían acarreado la conformación de núcleos de
tierras altas, circundados por promontorios periféricos a modo de
archipiélagos; estos espacios habrían jugado el rol de centros de
diferenciación Alopátrica para varios linajes de organismos en esa
265
región (Nores, 1999). No hay un consenso en relación a esta

interpretación; la extensión de las incursiones marinas y su efecto
posible en los ámbitos mencionados son motivo de debate (Müller,
2008).
Estudios Filogenéticos enfocados en probar la posibilidad de la

influencia de los ríos y la presencia de sistemas acuáticos amplios,
como Pebas, concluyen que para algunos ámbitos y especies, éstos sí
podrían haber sido determinantes del aislamiento de poblaciones, y
haber tenido influencia en el devenir de algunos linajes de organismos
Amazónicos (Aleixo, 2004). Hay ejemplos específicos de
investigaciones sobre lo mencionado en los Recuadros 13-1, 13-10 y
13-13.
FLUCTUACIONES DE TEMPERATURA GLOBAL EN EL PLEISTOCENO
De acuerdo a esta interpretación, no habrían sido los eventos de

fragmentación y posterior reunificación de la vegetación, ocasionados
por ciclos de aridez vinculados a CCC, según planteado por la TR, los
determinantes centrales en las Disyunciones de Biota y la diversificación
de organismos y comunidades vivientes Neotropicales durante el lapso
Pleistoceno. Más bien, las fluctuaciones mismas de temperatura
acarreadas por la CCC, no necesariamente fragmentantes del Bosque
húmedo Tropical, habrían actuado como un factor clave en la
diversificación de plantas y animales, al empujar organismos hacia
altitudes menores o mayores, según fuese el caso. Ese desplazamiento
recurrente habría desencadenado un incremento de la competencia
interespecífica, promoviendo la selección direccional y actuando como
un motor de especiación. Esta visión predice entonces la conformación
de mayores niveles de endemismo, de manera especial, en los ámbitos
periféricos de la Amazonía (Colinvaux et al., 1996, 2000).
Se ha hecho notar que este planteamiento se apoya en la interpretación

de polen Fósil del Género arbóreo Podocarpus, hallado en áreas de la
bajura de la Amazonía, el cual de acuerdo a la lectura de los autores,
indicaría condiciones de clima frío; esto sería discutible, puesto que
también hay algunas especies de ese Podocarpus, aunque pocas, propias
de las bajuras cálidas Amazónicas (Berry, 2002; Punyasena et al., 2011).
266
ESPECIALIZACIÓN EDÁFICA EN LA AMAZONÍA
El variado mosaico de suelos existente en ambientes Neotropicales,

como la Amazonía, ha sido también puesto en relieve como un potente
templete explicativo de la Megadiversidad allí existente. La
heterogeneidad ambiental asociada a esta variación Edáfica habría
sido una fuerza motriz de especialización para diferentes grupos de
plantas, y se hallaría reflejada en una elevada Diversidad Biológica,
como se sugiere en el Recuadro 13-6 (Irion, 1982; Salo et al., 1986;
Salo, 1987).
Ciertas características de los suelos Amazónicos se han desplegado de

modo concordante al proceso de Orogenia Andina. En algunos
sectores, los plegamientos ocurridos en el ámbito SubAndino, notorios
a partir de unos 30-20 Ma, forzaron estratos de sedimentos desde su
posición horizontal hasta a una oblícua y expuesta, conformando
mosaicos Edáficos.
Otro proceso importante en la formación de suelos Amazónicos fue

iniciado hace unos 10 Ma, cuando la cordillera Este alcanzó la altitud
de intercepción de la humedad procedente de la extensa llanura del
Amazonas, produciendo fuerte escorrentía en su flanco. Masivas
cantidades de sedimentos fértiles ingresaron a los cursos de agua,
cubriendo las áreas aluviales de la Amazonía y enriqueciéndolas con el
aporte de nutrientes. Estos hechos habrían tenido influencia
importante en la distribución, especialización y Diversificación de
plantas y animales Amazónicos, y en la configuración de los actuales
Biomas (Hoorn et al., 2010). Los Recuadros 13-6 y 13-11 muestran
ejemplos específicos.
267
6. FORMACIÓN DEL COMPONENTE VIVIENTE DE LOS BIOMAS DEL

PERÚ EN EL TIEMPO
268
269
La manera como se han conformado los diferentes Biomas que ocupan

el territorio peruano de la actualidad constituye un tópico cuyo
conocimiento es fragmentario.
En décadas recientes se han producido avances significativos en el

conocimiento de la Geología, Hidrografía, Climatología, registro Fósil y
la Filogenia de los linajes presentes. Aun así, la integración de
información sobre los Biomas en un país caracterizado por su complejidad,
con mosaicos de formaciones Ecológicas emplazados en áreas muchas
veces reducidas, sobre las cuales ni siquiera el conocimiento de lo que
existe hoy es nutrido, hace que cualquier reconstrucción del pasado sea
tentativa.
En las páginas siguientes presentamos una síntesis del despliegue de cada

uno de los principales realmes Ecológicos del territorio peruano en el
tiempo. Para unos, la información disponible permite solamente un esbozo;
para otros, una noción más clara de lo sucedido. Algunos de ellos han
expandido su área; otros han retrocedido a territorios restringidos, que
podrían representar sus últimos bastiones de supervivencia. En casos, ellos
poseen especies procedentes de linajes antiguos y confinados, con escasa
conexión con otras formaciones, constituyendo auténticos “Museos” de
Biota; otros, por el contrario, se caracterizan por la presencia de
genealogías Geográficamente extendidas y generalizadas.
Las particularidades mencionadas cobran importancia en la perspectiva de

la conservación, la priorización de ésta en determinadas áreas naturales, el
manejo de ellas, y la previsión de sus tendencias al futuro.
270
Recuadro 12
SUMARIO DEL REGISTRO FÓSIL DE MAMÍFEROS Y REPTILES EN EL PERÚ

Y ÁREAS ADYACENTES, MESOZOICO-CRETÁCEO Y CENOZOICO
(144 Ma en adelante)
MESOZOICO
Dinosaurios en el Perú
El predominio de una Fauna de Dinosaurios y otros Reptiles, como linajes de

Cocodrilos, a lo largo del Mesozoico, ha ocasionado que este lapso sea
frecuentemente descrito como la Era de los Dinosaurios. En sus postrimerías, un
evento de extinción masiva acabó con los linajes terrestres de esta Megafauna,
dejando disponibles nuevas condiciones para la radiación y predominio de los
Mamíferos, a lo largo del Cenozoico.
Hacia 65 Ma, simultáneamente a los momentos finales de la Era Mesozoica y la

extinción de los grandes Saurios, una Fauna mixta, con representantes de éstos
pero también linajes de Mamíferos, habría poblado muchos espacios del planeta;
de modo particular, el Protocontinente Gondwana, y subsecuentemente
Suramérica. La mayor parte de las criaturas entonces presentes no han perdurado
hasta hoy.
Los registros de Dinosaurios apropiadamente documentados no son abundantes

en territorio peruano. Aun con datación incierta, posiblemente de mediados del
Cretáceo, hay huellas de Dinosaurios Pterópodos en las cercanías de San Marcos
en el Callejón de Conchucos, Ancash. La presencia de Saurópodos se ha
documentado y datado en las postrimerías del Mesozoico, unos 120-100 Ma, en el
extremo Norte del país, a unos 15 Km al Este de la localidad de Usquil, en el
Departamento de La Libertad. En Cuzco, cerca de Paruro, y en el colindante Puno,
se han hallado huellas de Coelurosaurios (Trottereau, 1964; Reyes, 1980;
Bennett, 1985; Jaillard et al., 1993).
271
Hacia el Santoniense, unos 85 Ma, se ha documentado la presencia de Halisaurus,

linaje ancestral relacionado a los Lagartos, que formaba parte de una Fauna de
gigantescos depredadores marinos en medios Oceánicos, sobre lo que ahora son
las tierras del Centro del Perú, al Este de los Andes (Caldwell y Bell, 1995).
Datados entre 85-70 Ma, hay restos de Dinosaurios continentales evidenciados por
cascarones de sus huevos en el ámbito de Laguna Umayo, situada unos 20 Km al
NorOeste de Puno ciudad, y huellas de pisadas de un Hadrosaurichnus a unos 2
Km al NorOeste del caserío de Vilquechico (Jaillard et al., 1993). Algunas de las
presencias mencionadas se hallan aun sujetas a discusión (Lockley et al., 1999).
CENOZOICO
Paleoceno (66-58 Ma)
La Era Cenozoica ha sido tradicionalmente llamada la Era de los Mamíferos, pero

podría llamársele con igual propiedad la de las Aves, las Plantas con Flores, o los
Peces Teleósteos, por la notable radiación contemporánea de estos grupos.
A lo largo de esta Era, es perceptible la coexistencia de linajes ya extintos y

modernos en muchas localizaciones. Hay episodios de extinción que afectan
particularmente a grupos arcaicos de organismos
En cuanto a la llanura de la Amazonía, a partir de 65 Ma, hay remanentes de una

Fauna ya desaparecida en diversas localizaciones. En la localidad de Cerrejón, al
NorEste de Colombia, hace unos 58 Ma, destaca la enorme Titanoboa
cerrejonensis, la más grande Anaconda jamás reportada, de unos 14 m de
longitud, 1 m de diámetro y más de una Tonelada de peso, cuyas dimensiones, en
un animal de sangre fría, permiten deducir que el clima era bastante más caluroso
que el actual, con una Temperatura Anual Promedio global calculada en 28°C
(Head et al., 2009; Graham, 2011). Paralelamente en el tiempo, hay evidencias de
que dos grupos importantes de Mamíferos, los Monos Platirrinos o Neotropicales y
los Roedores Caviomorfos, el grupo cuyos modernos representantes son el Cuy, el
Majás y el Ronsoco (Cavia, Agouti e Hydrochaeris, respectivamente) habrían
estado ya plenamente extendidos en territorio suramericano (Negri et al., 2010). La
diversidad de Plantas con Flores, durante este lapso, habría sido aun baja en los
Bosques Tropicales del ámbito (Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012).
272
Eoceno y Oligoceno (58-24 Ma)
Período de Modernización de la Biota
A unos 58 Ma, en los inicios del Eoceno, existe un lapso de temperatura óptima,
tropical (OCE). La mayoría de los Órdenes de Mamíferos modernos se habrían
originado en este período, incluyendo Artiodáctilos (Ciervos), Perisodáctilos
(Caballos) y muchos Primates (Jaramillo, 2012).
Entre 58-37 Ma se desarrolla un proceso de Modernización de la Biota, que se

intensifica en momentos posteriores. Dentro de los grupos importantes de
Mamíferos del Bosque Neotropical, son conspicuos los frugívoros; las Plantas con
Flores ingresan en un momento de gran Diversificación, evidenciando la presencia
de muchos grupos modernos (Negri et al., 2010; Jaramillo et al., 2010a, 2010b,
2012).
Datado en aproximadamente 41 Ma, Eoceno, es saltante el yacimiento Fósil de

Mamíferos de Cachiyacu, Contamana, Departamento de Ucayali. Allí se ha
encontrado los restos más antiguos de Roedores Caviomorfos para toda
Suramérica, antiguos parientes de los actuales cuyes, reconociéndose entre ellos
un Género distinto, bautizado Cachiyacuy, con al menos dos especies. Estudios
enfocados en estos Caviomorfos sugieren que sus linajes suramericanos
procederían de África (Antoine et al., 2011).
Para el Eoceno tardío, 48-42 Ma, y Oligoceno, 29-24 Ma, destaca el importante
depósito Fosilífero de Santa Rosa, en el extremo NorEste del Departamento de
Ucayali, a alrededor de 200 m, en el ámbito de los ríos Yurúa y Breu, el último de
los cuales conforma la frontera Centro-Este del Departamento con el Brasil. Hay
centenares de remanentes contenidos en este banco; muchos son Mamíferos. Hay
presencia de Marsupiales, representados por varios de sus grupos actuales, dentro
de ellos Zarigüeyas y linajes relacionados, pero también Órdenes ya extintos de
éstos, con varias especies, algunas de las cuales habrían sido predominantes.
Otro grupo notorio son los Roedores, dentro de los cuales se han hallado especies
extintas, emparentadas a las actuales Pacas, Agouti; también Puercoespines de la
familia Erethizontidae. Es saltante la presencia de al menos dos especies de
Toxodontes, linaje extinto de Ungulados, en cuya genealogía se entroncan los
ancestros de los Rinocerontes, datadas 31-24 Ma (Campbell, 2004; Campbell et
al., 2004).
273
Mioceno (24-5 Ma)
En la Amazonía peruana, restos de Caimanes descomunales de unos 14 metros

de longitud, Miocenos, 24-5 Ma, correspondientes al Género Purussaurus, han
sido documentados para el ámbito del Arco de Fitzcarrald, entre los
Departamentos de Ucayali y Madre de Dios (Tovar et al., 2009; Jaramillo, 2012);
ellos habrían convivido con Géneros de Flora y Fauna actualmente presentes.
Para el lapso 13-12.5 Ma, para ese ámbito Geográfico, son relevantes remanentes
Fósiles hallados en los ríos Inuya-Mapuya, al Este de la ciudad de Atalaya, cerca al
Urubamba. Evidencian una Fauna extinta, contemporánea en el tiempo con
especies modernas. Los remanentes, hallados en casi veinte sitios diferentes en
ese entorno, pertenecen a un horizonte cronológico común e incluyen varias
especies de Quelonios, dentro de ellos los linajes de las actuales Tortugas
Charapa, Podocnemis, y Matamata, Chelus. La diversidad de Cocodrilos es muy
alta, con ocho especies presentes, dentro de ellas el extinto Purussaurus, pero
también Lagartos de la Amazonía de hoy, Palaeosuchus. Otros animales extintos,
cuyos remanentes han sido hallados, son Gliptodontes (Xenathra), y varios
Toxodontes (Ungulados). El ensamblaje de Fauna documentado sugiere la
existencia, en aquel momento, de un Bosque Tropical denso, pero también de
espacios abiertos, correspondientes al hábitat de algunas de las especies halladas,
como los Ungulados (Salas-Gismondi et al., 2006; Antoine et al., 2007).
Entre 9-6.5 Ma, la Fauna de Mamíferos registra como grupos predominantes a los
Roedores, los Monos Platirrinos, y una variedad de herbívoros; perduran y
abundan también los Toxodontes, y especies del linaje de los Megatherium
(Xenarthra), relacionadas a los actuales Perezosos, que desaparecerían en
momentos posteriores. Parte de esta Fauna habría estado conectada
Geográficamente a lo largo del espacio SubAndino, formando un corredor entre los
territorios de Venezuela, Perú, Bolivia, Argentina e inclusive Uruguay (Negri et al.,
2010).
274
Plioceno y Pleistoceno (5 Ma en adelante)
Desaparición de la antigua Megafauna

y culminación del proceso de modernización
En la Costa peruana, en la frontera Plio-Pleistoceno, hace unos 2 Ma, hay registros

de Paleolamas, Camélidos ya extintos, hallados en las cercanías de Atiquipa
(Salas-Gismondi et al., 2003). Pero el más notable acervo de Fósiles Pleistocenos
fue descubierto en el ámbito costanero de Talara, en el Departamento de Piura,
conservado en antiguos depósitos de alquitrán y brea de esa zona, conocida por
su contenido petrolífero. El material fosilizado consta de cerca de 27,000 huesos
de animales que quedaron atrapados en los afloramientos de alquitrán a lo largo
de mucho tiempo. Constituye una auténtica ventana al pasado; incluye
aproximadamente un 64% de Mamíferos, 35% de Aves y 1% de Reptiles. Dentro
de los primeros, casi el 80% corresponde a Carnívoros, con predominancia de
Cánidos como Canis dirus, el Lobo de la Edad del Hielo, mucho más corpulento
que los actuales, y Lycalopex sechurae; en menor proporción, el Tigre Diente de
Sable Smilodon fatalis, perteneciente a un linaje ya extinto de Felinos, y los
modernos depredadores, Otorongo, Panthera onca y Puma, Puma concolor, así
como un Mustélido, Conepatus talarae.
La reevaluación de este material refleja que este sitio, en su momento de

florecimiento, habría sido bastante más húmedo que en la actualidad. La Fauna de
esta localización tiene mucho en común con la hallada en un conocido depósito
Fosilífero contemporáneo, el Rancho La Brea, en California, EE.UU. Evidencia una
superposición de especies de Fauna actuales y ya extintas, en el mismo territorio
(Lemon y Churcher, 1961; Seymour, 2010).
En el territorio Andino, para el Pleistoceno, se ha reportado el hallazgo de extintos

Megatherium, con un linaje exclusivo del Ande. Hay reportes en Santa Rosa de
Celendín, Departamento de Cajamarca, posiblemente del Pleistoceno Tardío. La
presencia de este grupo se observa hasta unos 29,000 años atrás, antes del
Último Glaciar Máximo, en localizaciones que sugieren también una mixtura de
especies extintas y actuales. En las cuevas de Roselló, Departamento de Junín,
3875 m, y Trigo Jirka, Departamento de Huánuco, 2700 m, se ha hallado restos
de extintos Megatherium y Diabolotherium, así como de numerosos Felinos, Tigres
Diente de Sable, Smilodon, Pumas, y un Caballo extinto, Onnohippidium, además
275
de especies modernas, como Venados, Vicuñas, Zorros, Chinchillas y otros (Pujós,

2002, 2004; Shockey et al., 2009).
En el territorio Amazónico, durante el Pleistoceno, hay también evidencias de

Mamíferos extintos, en países colindantes. En Brasil Central, en el depósito
fosilífero de Itaituba, en el Estado de Pará, se ha hallado restos de Mastodontes,
Perezosos gigantes, Gliptodontes -parientes enormes de los actuales Armadillos,
que podían alcanzar hasta una tonelada de peso- Ronsocos de grandes
dimensiones, Camélidos y Toxodontes, así como otros animales cuyo gran tamaño
constrasta con la estatura relativamente pequeña de la Fauna de hoy. Esa
presencia es interpretada por varios autores como señal de la existencia de
espacios grandes y abiertos en el territorio Amazónico, lo que guardaría
coherencia con las ideas de la Teoría de los Refugios del Pleistoceno (Webb,
1996, 1999; Croft, 2001; Rossetti et al., 2004).
Es notorio que entre 50,000-10,000 años atrás, se ingresa a un umbral en que los
ambientes terrestres experimentan la desaparición de la Megafauna hasta
entonces presente, que había coexistido con especies más modernas, y cuya
ausencia es subseguida por el predominio de las últimas. Este proceso afecta
también al territorio peruano.
En ese lapso se extinguen Animales como Armadillos Gigantes, Mamuts, Tigres

Dientes de Sable y otros. No está clara la razón de esta erradicación, ocurrida al
unísono a nivel global. Algunas de las explicaciones propuestas apuntan a la caza
por poblaciones humanas en creciente expansión. También, a la agudización de
las condiciones de frío vinculadas al Último Máximo Glaciar, con efectos en
cascada en la involución de hábitats favorables, la desaparición de los grandes
herbívoros, y la de sus predadores. Es posible que algunas características
Biológicas de las especies de Megafauna, como una baja tasa de reproducción,
hayan gravitado en su contra (Graham, 2011). Eventos como la expansión de
enfermedades, de lo cual hay un ejemplo en el Recuadro 13-14, podrían también
haber jugado un rol en este contexto.
Desde el umbral de tiempo mencionado hacia adelante, el paisaje de la Fauna

silvestre peruana consolida la composición de especies que conocemos en la
actualidad.
276
277
LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO
BOSQUE TROPICAL DEL PACÍFICO
Interpretaciones propuestas sobre la conformación de la Biota
La Ecorregión reconocida como Bosque Tropical del Pacífico (Brack,

1986; Brack y Mendiola, 2010) se extiende actualmente en el extremo
Norte de la Costa peruana, en el Departamento de Tumbes, y está
constituida por un Bosque Tropical Pluvial denso, similar en su
composición de Flora, Fisionomía y estructura al que se observa en la
Amazonía de Iquitos.
Los estudios sobre las características actuales de esta formación son

escasos, y aun más los indicios sobre su génesis y su pasado. Pese a que
es un territorio de bajura, está adyacente al extremo Norte de los
Andes peruanos, y relacionado al Dominio de los Andes del Norte, el
cual ha resultado de una dinámica Geológica sumamente compleja.
Desde inicios del Cretáceo, 144 Ma, hasta fines del Eoceno, 37 Ma, los
territorios del NorOeste del Perú y SurOeste de Ecuador habrían
estado más relacionados Geológicamente a la interacción entre la Placa
de Cocos y la Placa suramericana, que a la de ésta y la Placa de Nazca,
como sucede en el resto del territorio peruano (Kennan y Pindell,
2012; Cediel et al., 2003).
Tres depósitos fosilíferos relativamente cercanos, el de Belén,

colindante a la Península de Illescas en Piura, datado en unos 30 Ma;
contemporáneo a éste, el del Bosque Petrificado Piedra Chamana
(Recuadro 8), y el de Talara, mucho más reciente, Pleistoceno (Lemon
y Churcher, 1961; Seymour, 2010; Manchester et al., 2012), así como la
278
dinámica del relieve en el ámbito a lo largo del tiempo (ver Tabla 5

para el ámbito Andino inmediato), permiten una visión tentativa del
devenir de este Bioma en el tiempo.
En momentos preAndinos, este territorio y sus zonas colindantes

habrían estado sumergidos en el mar, situación que se habría
prolongado posiblemente hasta las postrimerías del Cretáceo, unos 67
Ma, cuando la regresión generalizada de aguas Oceánicas habría
permitido el drenaje y conformación de tierras firmes en muchas áreas
de Suramérica (Lundberg et al., 1998; Graham, 2011).
Entre 58-50 Ma, los inicios de la Orogenia Andina habrían elevado la

cordillera de la Costa y territorios colindantes en puntos cercanos,
como la cordillera de los Amotapes. Para ese momento, varias
localizaciones suramericanas evidencian ya la existencia de Bosques
húmedos Tropicales similares a los actuales. El clima propio de este
lapso, el Óptimo Climático del Eoceno, favorece la expansión de los
Bosques y su Diversidad asociada (Jaramillo et al., 2010a, 2010b).
A unos 30 Ma, los remanentes del Bosque Petrificado Piedra Chamana,

así como evidencias Geológicas, reflejan que los Andes del Norte del
país aun no se habían levantado, o tenían elevaciones incipientes;
Bosques pluviales similares a los de la Amazonía actual se extendían
en áreas de este territorio. Imperaban, también, niveles de
temperatura y humedad elevados, concordantes con la presencia de
Forestas húmedas. El cercano yacimiento fosilífero de Belén contiene
el ensamblaje más diverso de frutos hallado en territorio
suramericano para este período, evidenciando una alta diversidad de
Flora (Noble et al., 1990; Woodcock et al., 2009; Manchester et al.,
2012). Posiblemente, una conexión Biogeográfica entre este realme y
el Bosque Amazónico de la Selva Baja habría ya estado establecida en
estos momentos, a juzgar por la composición de la Flora Fósil
encontrada en los yacimientos de Belén y Piedra Chamana.
Hacia 15-10 Ma, durante el Mioceno Tardío a Plioceno, se corporiza el

levantamiento del ramal de los Andes del Norte del Perú, entre las
latitudes aproximadas de Chiclayo y Cajamarca (Noble et al., 1990;
Woodcock et al., 2009). Este evento habría ocasionado el cierre
paulatino del corredor Biológico que unía la Amazonía y los Bosques
del extremo NorOccidental del país. Entre 5-2 Ma, al alcanzarse las
altitudes actuales de los Andes del Norte, esa conectividad habría
279
quedado anulada para la mayor parte de plantas y animales. La

situación de desconexión posterior explicaría las variantes de especies
Amazónicas actualmente visibles en el Bosque tropical del Pacífico,
como las de algunos árboles de Moráceas que muestran Subespecies
diferenciadas en las dos vertientes (Berg, 1972).
A partir de los 2 Ma, el yacimiento Fosilífero de Talara, aunque situado

al Sur de esta formación Ecológica, permite apreciar cómo, a lo largo de
esta época y posiblemente en momentos anteriores también,
conjuntos de especies de Fauna ya extintas, como Tigres Dientes de
Sable, convivieron con otras modernas, como los Felinos propios de la
Amazonía actual, en este mismo territorio (Lemon y Churcher, 1961;
Seymour, 2010; Recuadro 12),
En relación al Pleistoceno, también, algunos autores han sugerido que

los ciclos Glaciares característicos de éste habrían determinado
fluctuaciones en la temperatura de las aguas Oceánicas adyacentes,
acarreando alternancias de humedad y aridez en sus espacios de
influencia, con las consecuentes pulsaciones de retracción-expansión
de las formaciones Ecológicas cercanas (Simpson, 1971, 1975).
BOSQUES DE MANGLAR
El desarrollo del entorno físico de los actuales Manglares peruanos se

halla relacionado a la dinámica de levantamiento de los Andes en el
extremo Norte del país, así como la del área de la Deflexión de
Huancabamba y sus zonas adyacentes, pormenorizada en el Capítulo 4.
También, a la secuencia de incursiones marinas ocurridas desde el
Mesozoico-Cretáceo, y de modo particular, a las elevaciones Eustáticas
del nivel Oceánico que han tenido influencia directa en la porción
Norte del territorio del Perú.
Hay pocas dudas sobre que las formaciones de Manglar se extendieron

en el pasado remoto en áreas mucho más extensas del territorio
peruano. Posiblemente abarcaron territorios más amplios de la Costa
280
Norte, involucrando parte de las tierras a lo largo de la Deflexión de

Huancabamba, que se mantuvo bajo el nivel del mar durante períodos
relativamente largos, hasta la llanura de la Amazonía. Allí ocuparon
parte de las vastas extensiones del Sistema Acuático Pebas, cruzando la
frontera Norte del país y abarcando sectores de Brasil, Ecuador,
Colombia y Venezuela.
Algunos linajes de plantas propias de los Manglares podrían ser de

antigüedad apreciable, como es el caso del Género Nypa (Palmáceas),
que se remonta a unos 69 Ma, a fines del Cretáceo (Tomlinson, 1986).
Hace unos 45 Ma, los árboles de Mangle del Género Rhizophora
aparecen en el registro Fósil en territorio americano, en el ámbito del
Caribe. A partir de ese momento, tienen presencia casi continua en el
registro. Los Mangles modernos, como Rhizophora mangle, se habrían
originado hace unos 11 Ma (Graham, 2006c).
Para el Paleoceno, 66-58 Ma, existen ya registros de Palmeras del

Género Nypa, características de Manglares, en el Norte de Colombia
(Gómez-Navarro et al., 2009).
Entre 53-20 Ma, a lo largo de las primeras fases de existencia del

Sistema acuático Pebas en la Amazonía peruana, hay una influencia
Oceánica gradualmente más débil hacia la periferia de la región
Iquitos. Durante este largo lapso, y particularmente hacia sus
postrimerías, hay evidencias de la presencia de Manglares, que habrían
ocupado espacios de cierta importancia en algunos momentos (Hoorn,
1994; Hoorn et al., 2010).
A partir de unos 20 Ma, sucede la metamorfosis del Sistema Pebas

hacia la predominancia dulceacuícola, y la expansión de lagos y
pantanales en la bajura de la Amazonía. A lo largo de este período
debió haberse producido una lenta involución de los territorios
ocupados por Manglares, aunque su presencia se ha evidenciado allí
hasta las postrimerías del Mioceno, unos 5 Ma (Hoorn, 1994). Estudios
realizados en Colombia sugieren que desde 5-2 Ma en adelante, la
extensión y composición de la Flora de los Manglares Neotropicales
habrían sufrido cambios drásticos, posiblemente relacionados a la
influencia Andina en drenaje de los sistemas de marismas
continentales (Gómez-Navarro, 2009).
281
A partir de los 13-11 Ma, se habría producido el confinamiento de los

Manglares que actualmente ocupan zonas de la costa Norte peruana,
luego del cierre del Portal NorOeste Andino. Alrededor de 7 Ma, las
incursiones marinas a tierra firme suramericana habrían cesado,
dejando los Manglares reducidos a solamente los ambientes
pericontinentales.
DESIERTO DEL PACÍFICO Y LOMAS
La Costa peruana, a partir de los 4° de latitud Sur, y progresivamente

hacia su tercio más sureño, está conformada por ambientes desérticos.
Esta situación contrasta con la que se observa hacia el Norte de dicho
límite, ámbito en cuyo extremo hay formaciones húmedas.
En las siguientes líneas nos referimos a los territorios Central y Sur de

la Costa peruana, a partir del límite mencionado. Actualmente, poseen
condiciones de Hiperaridez notables; la Precipitación Total Promedio
en la Costa Sur del Perú es de 2-15 mm / año, y en el Desierto de
Atacama es menos de 1 mm / año, constituyendo el ambiente más seco
del Globo (Hartley y Chong, 2002; Hartley, 2003; Hartley et al., 2005).
La Ecología de la Costa peruana en su conjunto es condicionada, en

gran medida, por la temperatura de la Corriente de Humboldt
(Recuadro 7). A través de la historia Geológica, varios eventos y
factores han afectado a esta última. Los más notables han sido la
dinámica Tectónica ocurrida entre los continentes Suramericano,
Centroamericano y Antártico, la temperatura global, y la de los
casquetes Polares, particularmente el Antártico.
282
El lapso entre 144-65 Ma, el Cretáceo, estuvo caracterizado por

elevaciones alternantes de la temperatura en todo el planeta,
traducidas en derretimiento de los casquetes Polares y elevaciones
Eustáticas en el nivel de los Océanos, a la par que regresiones y
expansiones de los territorios Costeros. Al menos durante su primera
mitad, la Costa peruana estuvo bajo el nivel del mar. Hace unos 67 Ma,
se produjo una notoria regresión de aguas Oceánicas, propiciando el
establecimiento de tierras firmes a lo largo de los litorales del mundo
(Graham, 2011). A partir de este momento, los procesos de
sedimentación en localizaciones a lo largo de la franja costera se hacen
evidentes, y han dejado importantes remanentes Fósiles.
El Óptimo Climático del Eoceno (OCE), entre 58-55 Ma, se caracterizó

por temperaturas mayores a las actuales; las aguas Oceánicas, sobre
todo las Tropicales, experimentaron también una elevación de
Temperatura. Este fue un momento de gran expansión de la
vegetación. Sabemos que para 58 Ma, Bosques Tropicales con algunas
características modernas, en el sentido de una estructura y presencia
de Flora compatible con la actual, ya se habían establecido en áreas de
Suramérica correspondientes a la Amazonía. No es claro cuán al Oeste
se extendían, en esos momentos en que aun no se había levantado la
cordillera de los Andes, o sus rudimentos se hallaban aun por debajo
de unos 400 m (Hancock y Kauffman, 1979; Parrish, 1993; Gregory-
Wodzicki, 2000; Wilf et al., 2003; Graham, 2006b, 2011; Antonelli et al.,
2009; Jaramillo et al., 2010a, 2010b).
Hasta unos 50 Ma, a inicios de la Era Cenozoica, la Cordillera Andina

estaba recién iniciando tenues desarrollos. Los paisajes de tierra firme
del territorio costero habrían constituido, en muchas áreas, un
continuo con los paisajes situados hacia el Este. Algunos autores
señalan, asimismo, que en su tercio Norte pudo haber sido más
húmedo que en la actualidad (Seymour, 2010).
Entre 40-30 Ma, lapso conocido como la Reciente edad del Hielo, el
clima global sufrió un descenso de temperatura, con una masiva
expansión de los casquetes Polares, afectando sobre todo al Hemisferio
Sur. La temperatura del fondo marino se habría reducido 4-5° C
(Stanley, 1989). Estas condiciones habrían repercutido en la Corriente
de Humboldt, y la expansión de ambientes semiáridos o áridos a lo
largo de la Costa Oeste de Suramérica.
283
Alrededor de 25-23 Ma, una pulsación de baja temperatura y aridez se

reitera en el Hemisferio Sur. Hay cierto consenso sobre que en este
lapso ya se habían establecido condiciones semiáridas hasta
Hiperáridas en los tercios Central y Sur de la Costa peruana,
agudizando la involución de las formaciones subhúmedas hacia áreas
relictuales. El momento preciso en que la moderna condición de
Hiperaridez se establece en la Costa Central y Sur del Perú, y el
desierto de Atacama, es controversial, e interpretada por diferentes
autores en 25 Ma (Dunai et al., 2005), 14 Ma (Alpers y Brimhall, 1988)
y 6-3 Ma (Hartley y Chong, 2002; Hartley, 2003; Hartley et al., 2005);
habría afectado de manera especial al sector entre los 12°-20° Sur
(Dillon et al., 2003).
Entre 15-4 Ma, evidencias sedimentológicas reafirman una prevalencia

de las condiciones de semiaridez o aridez a lo largo de los Andes
Centrales y el margen Oeste de Suramérica, que deben haber afectado
de modo particular la Costa Central y Sur del Perú. Igualmente, en este
lapso, varios episodios de desecación afectan al planeta, sobre todo en
el Hemisferio Sur (Hartley, 2003).
Hacia 5 Ma, se produce el Evento Mesiniano, otro período de declive de

la temperatura global. A raíz de éste, se habría exacerbado la sequedad
de las masas de aire costeras, resultando en la formación de algunos de
los desiertos más vastos del planeta, como los de Sahara y Namibia en
África, y Perú-Atacama, en Suramérica. Para este momento, el proceso
de aridificación de los desiertos costeros del Centro y Sur del Perú, y
Centro y Norte de Chile, ya se había consolidado. Entre 4-3 Ma se
habrían alcanzado las modernas características de Hiperaridez (Alpers
et al., 1998; Gregory-Wodzicki, 2000; Van der Hammen y
Hooghiemstra, 2001; Hartley y Chong, 2002; Hartley, 2003; Houston et
al., 2003; Rech et al., 2006; Garzione, 2008).
Durante los períodos Glaciares del Pleistoceno, de acuerdo a varias

líneas de evidencia, el enfriamiento de aguas de la Corriente de
Humboldt frente a las costas peruanas y ecuatorianas se habría
exacerbado. Estudios de los depósitos de Guano de las Islas, y del polen
del ámbito costero, sustentan la interpretación de una Costa Pacífica
con marcada aridez hasta los 650 m de altitud, durante los episodios
Glaciares (Hutchinson, 1950; Colinvaux, 1972; Simpson, 1975).
284
Todo lo descrito en los párrafos anteriores nos hace percibir a los

Biomas costeros del Centro y Sur del Perú como formaciones
recurrentemente impactadas por ciclos de aridez y fragmentación, que
han empujado a estos ambientes hacia condiciones de Diversidad
gradualmente empobrecida, pero también provista de altos niveles de
endemismo.
La condición de Hiperaridez habría acarreado la retracción y pérdida

de conectividad de las formaciones Ecológicas emplazadas a lo largo de
la Costa peruana y chilena. El desierto de Atacama habría conformado
una barrera infranqueable para la mayor parte de las especies de
plantas. Estudios enfocados en las herbáceas Nolana y otras hierbas y
arbustos propios de Lomas y formaciones desérticas, hacen pensar
que muchos de sus procesos importantes de diferenciación estarían
relacionados a la dinámica climática y litoral sucedida, y el aislamiento
producido en áreas relictuales de vegetación (Dillon et al., 2003).
Se habría producido también un incremento de las especies únicas. La

vegetación de las Lomas se halla plena de especies que solamente
existen en estos Oasis de humedad. Los mayores niveles de
endemismo son observables sobre todo en el sector Sur peruano y
Norte de Chile, entre 15°-18° S, y exceden frecuentemente el 40% de
las especies de cada Loma en particular. La familia Nolanáceas, propia
de estos espacios, posee unas 70 especies endémicas de Lomas (Dillon
et al., 2003, Dillon, 2005).
Flora – Perspectivas y avances recientes sobre su origen y desarrollo
La cronología de algunos linajes propios de las Lomas ha sido estimada

empleando técnicas moleculares. Tal es el caso del Género Poissonia,
de la familia Leguminosas, el cual tiene especies endémicas en el
desierto de Atacama, y también en los valles interandinos del Perú y
Bolivia (Pennington et al., 2004). Los estudios realizados revelan que
la diversificación del conjunto principal de especies dentro de este
grupo se inició unos 18 Ma, y habría continuado con intensidad hasta
hace unos 5 Ma, coincidiendo con el contexto de la aridificación de los
entornos de la Costa Sur del Perú y Norte de Chile descrito en los
párrafos anteriores.
285
BOSQUES DEL FLANCO OESTE DE LOS ANDES, SERRANÍA ESTEPARIA Y

BTES ANDINOS
BOSQUES DEL FLANCO OESTE DE LOS ANDES
Bosques por debajo de 1500 m
La mayor extensión de Bosques del flanco Oeste Andino se observa en

el tercio Norte del país. Esto es consecuencia de los mayores niveles de
humedad allí existentes.
Los territorios de la Costa Norte han estado históricamente

influenciados por el proceso de Orogenia asociado a la Deflexión de
Huancabamba. Entre 53-13 Ma, ésta se mantuvo bajo el nivel del mar o
a elevaciones poco significativas, constituyendo un Portal de ingreso
de trasgresiones marinas recurrentes.
Hasta hace unos 40 Ma, en el territorio de la Costa Norte peruana, en el

escenario de una cordillera aun sin elevaciones significativas, estudios
como el del Bosque Petrificado Piedra Chamana en el Departamento de
Cajamarca, mostrado en el Recuadro 8, revelan que áreas de las
llanuras habrían albergado Bosques Húmedos compatibles con
aquellos de las bajuras de la Amazonía. En esos momentos, la
trasposición de humedad desde el Este, en carencia de elevaciones
notorias en la Cordillera Andina, habría contribuido a un paisaje
posiblemente subhúmedo hasta húmedo, extendido al menos en el
tercio Norte de la Costa, tal vez influyente hasta sectores de su tercio
Central (Seymour, 2010).
286
Bosques por encima de 1500 m
Actualmente, en lo que respecta a la presencia de Bosques de las

vertientes Oeste y Este del Ande peruano, sobre los 1500 m, hay una
diferencia notoria. Los Bosques montanos y premontanos del Este
forman un cinturón bastante continuo, en tanto que en la vertiente
Oeste, las condiciones áridas determinan un paisaje desértico, con
presencia esporádica de parches de vegetación relictual.
Hace 40-30 Ma, en el paisaje de los Andes en formación, que se

iniciaban como una cadena colinosa de bajas altitudes, los vientos
habrían traspuesto, en varios sectores, el área actualmente ocupada
por la Cordillera, acarreando nubes y flujos de humedad en dirección
Este-Oeste.
A unos 30 Ma, la localización Fosilífera de Belén, cercana a la Península

de Illescas, Piura, revela una alta Diversidad vegetal en el ámbito, y la
presencia de ensamblajes de especies relacionados a la Amazonía
(Manchester et al., 2012). Para el Pleistoceno, indicios similares se
desprenden del yacimiento Fosilífero de Talara (Lemon y Churcher,
1961; Seymour, 2012).
En relación al origen de los Bosques relictuales actualmente existentes

en el Flanco Oeste de los Andes, son saltantes dos episodios en el
tiempo.
Primeramente, hasta unos 15-10 Ma, en momentos previos a la

elevación de los Andes hasta la altitud de intercepción de la humedad
procedente del Este, habría sido posible que este flanco, especialmente
por encima de 1500 m, estuviese cubierto por una franja de Bosque
subhúmedo a subxerófilo con cierta continuidad (Simpson, 1975).
Posteriormente se habría desencadenado la fragmentación o
agudización de ésta en las formaciones vegetales en esta vertiente.
Este efecto habría producido el aislamiento de poblaciones, así como la
conformación de los abundantes endemismos observables en esos
relictos.
287
Un segundo episodio relacionado a estas formaciones sucede a partir

de 2 Ma, bajo la influencia de los eventos Glaciares del Pleistoceno.
Éstos habrían agudizado el patrón climático Bipolar en la vertiente
Oeste de los Andes peruanos, ocasionando disminuciones de la
precipitación en los territorios cercanos al nivel del mar.
Sincrónicamente, se habrían producido incrementos de ésta a partir de
unos 2000 m, determinando la expansión de la franja de vegetación allí
emplazada. La precipitación en las partes altas habría sido mayor que
la actual, durante esos períodos (Recuadro 7; Figura 12, pg. 159). Esto
habría determinado la expansión de los Bosques y una mayor
continuidad de la vegetación por encima de los 650-2000 m, con un
contrapunto durante los episodios Interglaciares de temperaturas
cálidas, como el actual, en los cuales ella se habría fragmentado. Como
resultado de ese proceso, se habría promovido la formación de relictos
de Biota aislados en la vertiente Oeste. Las comunidades y especies en
ellos, sometidas a una situación de aislamiento, habrían incrementado
su diferenciación entre sí, regidas por procesos Alopátricos. Un caso
ilustrativo en este sentido, notable por su cantidad de endemismos, es
el Bosque de Zárate, en las cercanías del poblado de San Bartolomé, en
la carretera Lima-La Oroya (Koepcke, 1958; Koepcke, 1961; Simpson,
1974, 1975, 1986).
BOSQUE TROPICAL ESTACIONALMENTE SECO (BTES)
Los Biomas emplazados en los valles secos de los Andes se

caracterizan por un elevado número de especies endémicas de Flora y
una alta Diversidad Beta (Linares-Palomino, 2006; Linares-Palomino,
2011; Pennington y Ratter, 2006; Särkinen et al., 2011).
288
El desarrollo Evolutivo de algunos grupos de plantas propios de estos

ambientes se ha documentado mediante el estudio de Filogenias
moleculares. Un primer hallazgo es que los linajes de plantas allí
existentes son relativamente antiguos, frecuentemente originados y
diversificados entre 20-2 Ma, con anterioridad a los sucesos Glaciares
del Pleistoceno.
En segundo término, las Filogenias estudiadas se hallan altamente

estructuradas geográficamente, en otras palabras, las Clades obtenidas
muestran una coherencia en áreas determinadas, cuando son
analizadas en la perspectiva Geográfica.
Un tercer hallazgo es que las comunidades vegetales de los BTES se

habrían mantenido muy estables en su composición ante el paso del
tiempo. La vegetación seca al interior de valles como el Apurímac y el
Marañón, aislada por largo tiempo entre cordilleras elevadas, habría
recibido muy escasa migración desde el exterior. Adicionalmente, por
su propia naturaleza Xerófila, habría resistido mejor la severidad
climática de momentos posteriores, marcados por frío y sequedad,
como los que caracterizaron al Pleistoceno, por lo cual sus niveles de
extinción habrían sido también bajos. Ello habría saturado aun más la
ocupación y espacios en este sistema Ecológico, haciendo difícil el
establecimiento de especies ingresantes desde el exterior (Pennington
et al., 2009).
Dada la antigüedad de sus linajes y sus altos niveles de endemismo,

BTES en valles como los mencionados pueden interpretarse como
“museos” de especies únicas, con alta prioridad en términos de
conservación, la que contrasta con el escenario actual de cobertura de
Áreas Protegidas designadas en estas formaciones (Pennington et al.,
2010; Särkinen et al., 2011)
289
SERRANÍA ESTEPARIA
La Ecorregión de la Serranía Esteparia, a lo largo de su formación como

parte de la cadena montañosa Andina, ha estado sometida a varios
procesos notables, influyentes en las formaciones y organismos allí
albergados.
El primero de ellos tiene que ver con la configuración del relieve. La

Orogenia, al desplegar territorios reticulados, y los procesos de
excavación de cuencas profundas y de largos recorridos, han
determinado la existencia de espacios con alta capacidad de confinar y
aislar las poblaciones de algunos organismos dentro de ellos, hecho
reflejado en una elevada Tasa de endemismos existentes en algunos
valles. Se ha enfatizado que, además de las características de
confinabilidad generadas por el relieve, las zonas altas de algunos de
éstos presentan condiciones áridas y gélidas, limitantes para la
colonización desde el exterior, constituyendo una barrera al ingreso de
organismos migrantes. Ejemplos documentados en ese sentido, son las
cabeceras de los valles del Marañón y del Apurímac, en los cuales hay
notorios contenidos de especies únicas, y también evidencias de una
situación de desconexión prolongada. La cronología de la
Diversificación ocurrida en estos valles para varios grupos de plantas
Leguminosas, como el Género Mimosa, son coincidentes con el devenir
del relieve a lo largo del tiempo (Weigend, 2002; Särkinen et al., 2011).
El segundo está relacionado a la evolución del clima. El Óptimo

Climático del Eoceno, aproximadamente 58-55 Ma, anterior a
elevaciones notorias de la cordillera Andina, trajo consigo la
generalización de climas Tropicales, con una tendencia a la expansión
de la vegetación Neotropical. Es posible que bajo estas condiciones se
290
haya producido cierta expansión de formaciones Ecológicas

precursoras en el ámbito de la actual Serranía Esteparia.
No obstante, a partir de unos 37-34 Ma, el clima global evidencia un

declive hacia condiciones de frío y aridez, que habrían afectado de
modo particular a este ámbito. Alrededor de 10 Ma, los Andes se
habrían consolidado como barrera ante la humedad procedente del
Este, y la Hiperaridez se habría establecido en el margen Oeste del
territorio peruano, principalmente en las Costas, en las latitudes
Central y Sur (Hartley y Chong, 2002; Hartley, 2003; Dunai et al., 2005;
Hartley et al., 2005). Este largo período, en la Serranía Esteparia,
habría estado marcado por la retracción de formaciones vegetales
hacia los espacios más húmedos, como fondos de valles, hoyadas y
laderas menos expuestas. Se ha evidenciado que en el umbral
correspondiente a 10 Ma, mediados del Mioceno, se produce una
expansión de la vegetación de Sabanas y otras formaciones secas a
nivel de todo el planeta (Jaramillo, 2012).
Un tercer hecho que podría haber sido influyente en las formaciones

Ecológicas de la Serranía Esteparia tiene conexión con los eventos
Glaciares que caracterizaron al Pleistoceno, a partir de 2 Ma. La
alternancia de lapsos fríos y cálidos, correspondientes a los Ciclos de
Glaciación e Interglaciación, habría desplazado la vegetación
altitudinalmente, promoviendo erradicaciones e invasiones sucesivas
de comunidades de organismos que se desplazaban en su rango de
altitud a lo largo del tiempo. Se ha observado que procesos de
Diversificación Parapátrica y Alopátrica podrían haber resultado de
estas fluctuaciones, tal como es propuesto por la Teoría de los Refugios
del Pleistoceno, desarrollada en el Capítulo 5 (pg. 254).
Elementos de la Flora Andina característicos de la Serranía Esteparia,

como la Familia de la Papa, Solanáceas, habrían estado presentes en
este territorio desde momentos preAndinos, experimentando una
conspicua Diversificación desde el Eoceno Temprano, hacia 50 Ma
(Dillon, 2005). Las Compuestas (Asteráceas) son recién registradas en
en tierras Neotropicales en momentos más recientes, desde unos 24
Ma, en la frontera Oligo-Miocena; tal es el caso de los arbustos de Tola,
Baccharis. Linajes más evolucionados de éstas, como las Vernonia,
pertenecientes a la Tribu Vernoniae, aparecen aun más recientemente,
a unos 6-7 Ma, en la frontera Mio-Pliocena (Graham et al., 2001).
291
PUNA
Los Biomas Altoandinos como la Puna y los Páramos iniciaron su

Evolución una vez que las cumbres alcanzaron alturas por encima de
unos 3000 m. Esto se habría producido muy recientemente en
términos relativos, hace unos 5-2 Ma, en el caso del Perú (Gregory-
Wodzicki, 2000). Hay señales de que algunos de los linajes propios de
la Puna procederían de ancestros distribuidos en tierras bajas,
cargados en altitud por el proceso de Orogenia. Tal es el caso de los
Peces del Género Orestias de las Lagunas Altoandinas, que poseen
escasos representantes en las redes Hidrográficas de las tierras bajas,
como la cuenca del Urubamba y otras del sur peruano y boliviano
(Lundberg et al., 1998; Schaefer, 2011).
A lo largo del Pleistoceno, los ciclos Glaciares habrían disminuido unos

8°-12°C la temperatura de los ambientes de los Andes (Farrera et al.,
1991; Van der Hammen y Hooghiemstra, 2001; Rull 2004; Vonhof y
Kaandorp, 2010; Cárdenas et al., 2011). Registros de material Fósil y
polen de comunidades vegetales en las vertientes Andinas evidencian
que éstas se habrían desplazado hacia abajo desde sus ambientes
originales, durante los ciclos de baja temperatura. Ese corrimiento en
descenso habría incluido Bosques Altoandinos de Quinuales Polylepis,
Pastizales, Páramos y Bosques Montanos Nublados, los cuales habrían
descendido 1000-1500 m en el Dominio de los Andes del Norte de
Suramérica. Estos eventos habrían tenido una contrapartida en
sentido inverso, durante los períodos Interglaciares, en los cuales la
Temperatura aumentó (Duellman, 1982; Van der Hammen y
Cumbres de montañas recién desplegadas y zonas Altoandinas de

desarrollo reciente habrían ofrecido nuevos nichos desocupados para
el establecimiento de animales y plantas. Algunos linajes habrían
ingresado a éstos desde zonas colindantes suramericanas, pero la
fracción más significativa de ellos lo habría hecho desde áreas lejanas
292
del hemisferio Norte, o desde las tierras frías Australes. Estos linajes
habrían invadido las nuevas áreas, pre-adaptados a las condiciones
frías. El concepto de linajes de plantas tendiendo a ocupar ambientes
similares o parecidos a los de sus ancestros es central en el Paradigma
del Conservatismo de Nichos, expuesto en el Capítulo 5 (pg. 261);
habría jugado un rol fundamental en la Evolución de los Biomas
AltoAndinos (Donoghue, 2008).
En la perspectiva de estos Bosques, los episodios Glaciares y la

Compresión Climática Cuaternaria los habrían expandido a
extensiones mayores, al ampliar hacia menores altitudes su rango de
distribución; en los períodos Interglaciares de elevación de
temperaturas, habrían sufrido el proceso inverso, contrayéndose y
dando lugar a fragmentos aislados. En estos últimos, se habrían
promovido procesos de diferenciación, ocasionando una
diversificación relativamente reciente. Es posible que éste haya sido el
caso en algunos grupos como los árboles de Quinual, Polylepis, las
plantas-roseta de Espeletia y los arbustos de Lupinus, cuya mayor
Radiación Evolutiva se habría producido alrededor de 2 Ma (Simpson,
1975, 1986, Cuatrecasas, 1986; Kerr, 2004; Hughes y Eastwood, 2006).
Se ha hecho notar la simetría del escenario producido por la

fragmentación de la vegetación Altoandina a raíz de los episodios
Interglaciares, y la condición de aislamiento de las islas en un
archipiélago. De este modo, se ha enfatizado la posibilidad de emplear
los conceptos centrales de Biogeografía de las Islas, para interpretar los
procesos de Diversificación ocurridos en las fases Glaciares en los
Andes Tropicales. En el caso de Bosques fragmentados en los Andes,
relictos de pequeña extensión serían equiparables a islas, y el área de
continente estaría representada por los núcleos de Bosque más
extensos en escala regional. Estudios enfocados en la diversidad de
Aves en fragmentos de Bosques Altoandinos guardarían coherencia
con los postulados de la Teoría de las Islas, mostrados al final del
Capítulo 1 de este libro (Vuilleumier, 1970; Simpson, 1975; Hughes y
Eastwood, 2006).
293
SELVA ALTA O YUNGAS - BOSQUES MONTANOS NUBLADOS (BMN) Y

BOSQUES HÚMEDOS PREMONTANOS DEL FLANCO ESTE
BOSQUES MONTANOS NUBLADOS (BMN)
Hasta unos 90 Ma, durante el Cretáceo, el territorio correspondiente al

ramal Este de los Andes habría estado totalmente sumergido en el mar.
Luego de estos momentos, la tierra firme habría comenzado a
extenderse, bajo el efecto de una notoria regresión marina que se
generalizó hace unos 67 Ma, y también, del proceso de elevación de la
cordillera Andina, activado de modo particular alrededor de 30 Ma
(Somoza, 1998; Sempere et al., 2008, Graham, 2011).
En el contexto Ecológico, es importante el momento en que el

levantamiento de la cordillera Este alcanza el umbral de elevación que
la convierte en una barrera efectiva para el paso de la humedad
acarreada desde la llanura Amazónica, como se ha referido en el
Recuadro 9.
Hace 15-10 Ma se habría alcanzado la altitud de intercepción de la

humedad acarreada desde el Este, en el SubDominio del Altiplano y los
Andes del Perú Central. A nivel de todo el Ande, la consolidación de
dicho proceso se habría dado con tendencia Sur-Norte; habría
culminado con la formación de las cumbres montañosas de la
cordillera de Colombia en tiempos bastante más recientes, hace unos
3-2.5 Ma (Gregory-Wodzicki, 2000). De acuerdo a algunos autores,
esta condición podría haberse alcanzado abruptamente en momentos
aun más cercanos, entre 10-6 Ma (Garzione et al., 2008).
Al alcanzar la cordillera Andina la altitud necesaria para la

intercepción efectiva de la humedad procedente del Este del
294
continente, se habría consolidado el cinturón de los BMN de la

Amazonía Andina, también llamados Yungas, observables hoy en día a
lo largo de la vertiente oriental, entre 1800-3500 m. En esos Bosques,
las nubes, apiñándose empujadas hacia el flanco de los Andes,
conforman el conocido ambiente de forestas montanas y cabeceras de
cuencas humedecidas, captadoras de niebla y rocío, surcadas de
arroyos de aguas claras que escurren hacia las partes bajas de los
valles. La humedad que interceptan procede de áreas a veces muy
distantes, ubicadas en las llanuras del ámbito del Amazonas. La
Diversidad y dinámica arbórea de estos Bosques puede alcanzar
valores similares a los observables en la llanura de la Amazonía
(Reynel y Honorio, 2004; Aguilar y Reynel, 2009; Reynel, 2012).
De manera contrapuesta, el efecto en la vertiente Oeste de los Andes

habría sido en un decremento en las lluvias y la humedad. Estudios
Geológicos que reflejan cronosecuencias de erosión, muestran que la
Cordillera Oeste en el Dominio de los Andes Centrales, en general, se
tornó significativamente más seca luego que se alcanzó la altitud de
intercepción de la humedad procedente del territorio Amazónico
(Gregory-Wodzicki, 2000).
La elevación de la cordillera Andina habría jugado el papel de un

montacargas, separando poblaciones de organismos originalmente
emplazados en un territorio común, desplazando parte de ellos
altitudinalmente hacia diferentes sectores. Estudios basados en el
polen de localizaciones Andinas confirman que, previamente al
desarrollo de los Andes, existieron en sus territorios comunidades
vegetales de tierras bajas. El desarrollo de la cordillera,
particularmente activado a partir de unos 30 Ma, afectó a Bosques que
ya ostentaban sus características modernas en términos de
composición y estructura (Burnham y Graham, 1999; Graham et al.,
2001; Burnham y Johnson, 2004; Graham, 2006b; Trenel et al., 2007;
El proceso de elevación de la cordillera ha formado de esta manera

Taxones disyuntos, uno de ellos acarreado a tierras altas, con una línea
de ancestros en las tierras bajas. Por ejemplo, dentro de las Rubiáceas,
importante familia de plantas a la que pertenece el Árbol de la Quina,
Cinchona oficinalis, el estudio de especies con distribución actual en
las zonas montanas Andinas, sugiere que el proceso de Orogenia
habría separado algunos linajes a partir de ancestros emplazados en la
295
llanura de la Amazonía (Antonelli et al., 2009). Un ejemplo relacionado

a este tema se desarrolla en el Recuadro 13-1.
A partir de 2 Ma, los BMN, que se habían consolidado en el flanco Este

de los Andes en el lapso 15-10 Ma, son afectados por los episodios
Glaciares del Pleistoceno, desplazándose verticalmente en las laderas
Andinas, bajo una dinámica también referida como Compresión
Climática Cuaternaria (CCC). En su desplazamiento, movilizan sus
ensamblajes de Flora y Fauna propios. Los episodios de expansión
Glaciar, al ocasionar mayor frío y sequedad en las zonas altas, los
acarrean hacia abajo, haciéndolos descender altitudes de hasta 1000-
2000 m, comprimiéndolos hacia el Bosque de la Llanura de la
Amazonía, con el cual se mantienen en coalescencia por períodos
largos.
Durante estos períodos de unificación, se habría producido el ingreso y

adaptación de grupos de organismos propios de las formaciones
montanas, hacia las bajuras de la Amazonía. Con la recuperación de las
condiciones Interglaciares, habría ocurrido el fenómeno inverso, es
decir el retorno de la Biota Montana hacia sus altitudes originales,
acompañada de elementos de la bajura que ascendían debido a la
generación de ambientes más cálidos en cotas de altitud elevadas. Esto
habría ocasionado la congregación de linajes que ocupaban estratos
altitudinales separados, hacia los territorios cálidos de las bajuras,
promoviéndose la Especiación Parapátrica (Gentry, 1982).
Algunos autores han propuesto a los reiterados ciclos de CCC como un

posible motor de especiación; bajo el marco conceptual de la Teoría de
los Refugios del Pleistoceno, expuesta en el Capítulo 5 (pg. 254), varios
autores se han enfocado en los efectos descritos.
Poblaciones de algunas especies de las tierras bajas que habían

mantenido conectividad e intercambio reproductivo en momentos en
que los Andes aun no se habían elevado, habrían quedado aisladas en
flancos opuestos de la cordillera conforme el proceso de Orogenia se
desarrolló de modo más completo. Se ha hecho notar que los pasos
transmontanos en latitudes Tropicales, representan barreras para
muchas plantas a partir de elevaciones relativamente menores, cuando
los comparamos con aquellos existentes en latitudes temperadas. Este
efecto se debe a que en las últimas, las plantas se hallan adaptadas a
inviernos por debajo de 0° C, lo cual las hace más capaces y adaptables
296
al ascenso hacia mayores elevaciones. En contraposición, la Flora

Tropical de las tierras de bajura se adapta solamente a un rango
estrecho de clima cálido, lo cual magnificaría el efecto de elevaciones
relativamente pequeñas (Janzen, 1967; Dick y Wright, 2005;
Ghalambor et al., 2006).
El aislamiento de poblaciones acarreado por la Orogenia Andina habría

sido un motor generatriz de procesos Alopátricos. Las distribuciones y
patrones de diversificación de varios grupos de organismos son
coherentes con esta interpretación, por ejemplo en Ranas (Duellman,
1982), Víboras como la Shusupe Lachesis muta (Zamudio y Greene,
1997) (Recuadros 13-7, 13-8), otros Reptiles (Miralles y Carranza,
2009), Picaflores y otras Aves (Chaves et al., 2007; Sedano y Burns,
2010) y grupos de plantas arbóreas, como Anonáceas (Pirie et al.,
2006), Palmeras productoras de Cera del Género Ceroxylon (Trenel et
al., 2007), y Leguminosas del Género Dussia (Pennington et al., 2003;
Estudios de poblaciones conespecíficas en las vertientes Trans- y Cis-

Andinas documentan divergencias genéticas consistentes con la
cronología del levantamiento de la cordillera desde las postrimerías
del Mioceno, 5 Ma. Dentro de estos hay pesquisas sobre Peces
dulceacuícolas (Perdices et al. 2002), Árboles del Bosque húmedo y de
Bosques Pre-montanos (Dick et al., 2003; Pirie et al., 2006), Mariposas
(Brower, 1994), Sapos (Slade y Moritz, 1998), Murciélagos (Ditchfield,
2000; Hoffmann y Baker, 2003), y otros. Para algunos grupos de
organismos, la colonización del territorio Andino, y la transposición de
la Cordillera de un flanco hacia el otro, se habrían producido mediante
recurrentes eventos de migración, lo cual habría contribuido a la
diversificación de las especies en las tierras del Ande y adyacentes
(Brumfield y Edwards, 2007; Miller et al., 2008; Patané et al., 2009).
297
BOSQUES HÚMEDOS PREMONTANOS DEL FLANCO ESTE
El Bosque Premontano lluvioso en el flanco Este de los Andes

conforma un territorio cuya historia está muy relacionada a la llanura
de la Amazonía. Fue desarrollado por el levantamiento de los Andes, a
lo largo de largo tiempo, y posee características Bioclimáticas bastante
compatibles a ésta.
En relación a los suelos, las diferencias son notorias. Un estudio

enfocado en los suelos agrícolas de ambos estratos refleja que los que
corresponden al estrato Premontano son, en general más fértiles que
los de la bajura, aunque sus propiedades son también más variables;
adicionalmente, se trata frecuentemente de suelos con textura Limosa
y menor acidez, a diferencia de los suelos de la Llanura, arcillosos y con
marcada acidez (Villachica, 1980). Estas diferencias Edáficas,
establecidas a lo largo del tiempo, podrían haber tenido un significado
en la formación de los Biomas allí existentes. Lamentablemente,
Bosques Premontanos de suelos ricos, en el piedemonte Andino
peruano, están casi totalmente alterados en la actualidad. Este ámbito
es el que ostenta las mayores Tasas de deforestación en el país, por sus
condiciones favorables para la agricultura (INRENA, 2005).
Áreas de Bosque Premontano suelen presentar altos niveles de

endemismo. Se ha sugerido que los linajes endémicos en estas
formaciones se habrían diversificado rápidamente en respuesta a la
influencia sincronizada de varios factores. Los más notables habrían
sido el aumento en la precipitación pluvial al alcanzar los Andes la
altitud de intercepción de la humedad procedente del Este, entre 10-5
Ma; con ello, el ingreso masivo de nutrientes en los suelos, por el
depósito de sedimentos acarreados; adicionalmente, el cambio en los
patrones de drenaje de las redes Hidrográficas como resultado de
cambios en el relieve, de los cuales es un ejemplo el levantamiento del
Arco de Fitzcarrald, 4 Ma.
298
El estudio de varios linajes basado en Filogenias moleculares, refleja

que los cambios mencionados podrían haber actuado como
promotores de Diversificación, al maximizar la cantidad de nichos
Ecológicos disponibles. Uno de los Géneros arbóreos característicos, la
Leguminosa Inga, revela Tasas de Diversificación elevadas que son
cronológicamente coincidentes con los eventos descritos en el párrafo
anterior (Richardson et al., 2001; Kay et al., 2005; Särkinen et al.,
2007).
Un aspecto de importancia Biogeográfica para el Bosque Premontano

es su adyacencia al estrato Montano. Esta colindancia, a lo largo del
Pleistoceno, desde 2 Ma, habría implicado reiterados descensos de la
vegetación Montana invadiendo las áreas Premontanas, y viceversa, en
un vaivén que habría actuado como un motor de Especiación
Parapátrica, tal como se ha descrito para la formación anterior.
BOSQUE TROPICAL AMAZÓNICO DE LA SELVA BAJA
Alrededor de 100 Ma, una ola de altas temperaturas se habría

establecido globalmente, derritiendo los casquetes polares, y
ocasionando que el nivel Oceánico se eleve en todo el planeta,
invadiendo casi un tercio de las superficies continentales existentes. Se
habría producido también un incremento de los niveles de CO2 en la
atmósfera, propiciando una gran expansión de vegetación terrestre, en
niveles que no han sido alcanzados nuevamente. Entre 100-85 Ma,
gran parte del territorio peruano se hallaba aun bajo el nivel del mar,
tal vez intercalado por escasas prominencias esporádicas sin mucha
elevación (Parrish, 1993; Graham, 2011; Peralta-Medina y Falcon-
Lang, 2012).
299
Cercanamente a los 100 Ma, durante el Estadío Albiense del

Mesozoico-Cretáceo, se observan restos de antiguos Pteranodon en la
localización Huanzalá-Huallanca de las cabeceras de la actual cuenca
del Marañón, Departamento Huánuco; se trata de un linaje de Saurios
que sobrevolaban ambientes costeros y acuáticos en busca de peces
para alimentarse. Más hacia el Este de este ámbito, se han encontrado
restos de otro, Halisaurus, un Mosasáurido marino cuya presencia en
el ámbito habría sucedido a lo largo del Santoniense, unos 88-80 Ma, y
refleja la presencia de una Fauna muy diferente a la moderna (Bennet,
1989; Caldwell y Bell, 1995).
Para los 90-70 Ma, en el ámbito Sur del país, en la Formación

Sedimentaria Vilquechico, se han hallado huellas de Dinosaurios y
Ornitosaurios que deambularon en esos entornos, hoy
correspondientes al extremo NorEste del Lago Titicaca, Departamento
Puno; también, en Sicuani, y Cuzco, Departamento de Cuzco (Jaillard et
al., 1993). En el lapso inmediato anterior a la frontera Cretáceo-
Terciario, unos 65 Ma, hay evidencias de presencia de Saurios y otros
animales Mesozoicos en ambientes que correspondieron a la
Amazonía Central y Sur, donde pulularon en un paisaje en su mayor
parte sumergido, en el cual los Andes aun se hallaban en estado
incipiente, y entre reiteradas trasgresiones del mar hacia tierra firme.
Luego de estos momentos, se cierra la presencia de Dinosaurios
terrestres en el planeta, en un evento de extinción masiva de ese grupo
y muchos otros organismos, como se narra en el Recuadro 2.
Entre 65-60 Ma, regresiones Eustáticas en el nivel de las aguas

Oceánicas propician el drenaje de muchos territorios Amazónicos que
habían estado sujetos a trasgresiones marinas, permitiendo la
formación subsecuente de Bosques Neotropicales en la tierra firme
(Graham, 2011).
Para el lapso 65-58 Ma, Paleoceno-Eoceno, hay cierto consenso sobre

que muchas de las familias predominantes en la Flora forestal del
Neotrópico, y particularmente de la llanura de la Amazonía, se
hallaban ya establecidas en este territorio. Las Bombacáceas, Familia
de los Ceibos; Lauráceas, Familia de los Paltos y Moenas; Moráceas,
Familia de los Ficus; Anonáceas, Familia de las Anonas y Espintanas;
Mirtáceas, Familia del Guayabo y el Camu-Camu; las abundantes
Melastomatáceas, características en la vegetación secundaria del
Bosque Neotropical, y adicionalmente, varias Palmeras. De acuerdo a
300
algunos autores, la Flora suramericana, en las postrimerías de este

lapso, habría estado ya fuertemente diferenciada de la de África, con la
cual habría compartido solamente un 10% de especies (Van der
Hammen y Hooghiemstra, 2001; Gómez-Navarro et al., 2009; Carvalho
et al., 2011; Graham, 2011; Jaramillo, 2012).
En el lapso 58-55 Ma se establece el Óptimo Climático del Eoceno

(OCE), caracterizado por temperaturas globales muy elevadas y
continuas, al igual que alta humedad y disponibilidad de CO2. Hay
nuevamente una vasta expansión de la vegetación Tropical. En este
lapso, los Bosques de la llanura de la Amazonía habrían adquirido sus
características modernas, en términos de composición por grupos
principales de Flora, y de su aspecto general; las tierras bajas de
Suramérica habrían estado cubiertas de Bosque Tropical denso
(Morley, 2000; Aber et al., 2001; Burnham y Johnson, 2004; Antonelli,
et al., 2009; Wing et al., 2009; Graham, 2011; Jaramillo, 2012).
Para las postrimerías de este período caluroso, la Flora Neotropical se

habría extendido más allá de los 37° Sur (Van der Hammen y
Hooghiemstra, 2001). Es a este lapso que corresponden los
remanentes de la espectacular Titanoboa cerrejonensis, Anaconda de
casi 15 m de longitud y 1 m de diámetro hallada en los Bosques
Tropicales del NorEste de Colombia, cuyo tamaño es reflejo de las altas
temperaturas que habrían imperado en los entornos Tropicales
suramericanos (Head et al., 2009).
En el marco de las condiciones Tropicales del OCE, oleadas de plantas y

animales migrantes habrían ingresado a Suramérica desde
Norteamérica, por vía Transoceánica, avanzando a medida que se
consolidaba el Puente terrestre entre ambos continentes. Muchos de
estos linajes habrían sido originarios del Bioma BoreoTropical, que
florecía en las zonas norteñas de África en momentos bastante
posteriores a su escisión de Suramérica. Habrían traspuesto el
Estrecho de Gibraltar, aun no consolidado, y ocupado Europa,
moviéndose hacia el Norte al amparo de climas cálidos; de allí se
habrían trasladado a Norteamérica, y ulteriormente a los territorios
Amazónicos, arribando tanto or vía terrestre como Transoceánica. Son
ejemplos de esta ruta la Nuez de Cashew, Anacardium, y el Árbol de la
Quina, Cinchona (Manchester et al., 2007; Antonelli et al., 2009;
Recuadro 13-1). Otros linajes se habrían desplazado desde Eurasia
ingresando en un primer momento a Norteamérica; son ejemplos de
301
éstos los Tapires, Pecaríes y varios Ungulados (Ashley et al., 1996;

Eberle, 2005; Graham, 2011; Recuadro 13-9).
Entre 53-10 Ma, el establecimiento del Sistema Acuático Pebas

ocasiona una serie de cambios en el paisaje de la llanura Amazónica. Él
se inicia con una vasta incursión marina, y muestra prevalencia de
medios salinos, como Manglares, Estuarios y Albuferas, entre otros de
interfase Oceánica, con menor proporción de espacios dominados por
condiciones dulceacuícolas.
Es durante esos primeros momentos del Sistema Pebas, que se habría

producido el asentamiento de linajes de organismos marinos, los
cuales, en un largo proceso, se adaptan en entornos que
paulatinamente derivan en dulceacuícolas, y están actualmente
presentes en la red Hidrográfica de la llanura Amazónica. Dentro de
ellos son emblemáticos las Mantarrayas, así como los Delfines y
Manatíes, sobre los cuales se extiende información en los Recuadros
13-10 y 13-11. No obstante, muchas plantas y animales propios de
medios Oceánicos y adyacentes, como los Manglares y su Fauna
asociada, no sobreviven a este cambio de condiciones, y son
ultimadamente erradicados de la bajura de la Amazonía (Hoorn, 1994;
Lovejoy, 2006; Hoorn et al., 2010).
Durante las fases iniciales del Sistema Pebas, se ha sugerido que la

extendida presencia Oceánica en la llanura de la Amazonía habría
actuado como una barrera, impidiendo la dispersión de plantas y
animales desde el creciente territorio de los Andes, aun situado a
elevaciones no significativas, hacia territorios del extremo Este, tales
como los de los Escudos Guayanense y Brasileño. Adicionalmente,
áreas como la Deflexión de Huancabamba, sumergidas bajo el nivel del
mar, habrían también representado una barrera a la dispersión de
organismos entre las tierras ubicadas al Norte y Sur de la Deflexión.
Estas particularidades habrían afectado la distribución y
diferenciación de los linajes emplazados en las diferentes áreas
mencionadas, como es el caso del Género Cinchona, los árboles de
Quina, que por estos impedimentos no habrían podido extender su
distribución al Sur ni al Este del ámbito norteño Andino, hasta que se
produjo la involución de los ambientes acuáticos de Pebas (Antonelli et
al., 2009).
302
Hacia unos 30 Ma, el proceso de levantamiento de los Andes ingresa en

una fase de activación. El efecto de este proceso para los espacios de la
Amazonía peruana se observa en varios aspectos:
1. El territorio Occidental Andino es comprimido hacia el Este, y

levantado por el proceso de Orogenia.
2. El efecto de Subsidiencia genera profundos hundimientos en la

franja SubAndina, adyacente al piedemonte Este de los Andes,
especialmente en el tercio Norte del país. Ellos forman canales, que
regirán los cursos de aguas superficiales, y hundimientos como el
Abanico Hidrográfico del Pastaza y la Depresión de Ucamara en el
ámbito de la confluencia de los ríos Marañón y Ucayali.
3. La Orogenia Andina forma plegamientos, como el Arco de Iquitos,

ocasionado por la tensión Geológica desplegada entre los Andes y en
la periferia del Cratón Amazónico. También los conforma en los
espacios SubAndinos, extra-Cratónicos, donde se observan
actualmente prominencias resultantes de este proceso, las Sierras
de Contamana, Contaya y Divisor, del Departamento de Ucayali. Ellas
son posiblemente desarrolladas en el Mioceno, 24-5 Ma, y afectadas
en las postimerías de este lapso por episodios de vulcanismo, que
habrían participado en el desarrollo de algunas de sus cumbres más
altas (Stewart, 1971; Tovar et al., 2009). Lo mencionado afecta los
patrones de flujo y drenaje de las redes Hidrográficas, cuyo contexto,
habría marcado la distribución y Diversificación de varios grupos de
Biota, como es sugerido en el Recuadro 13-13.
4. La erosión en las partes altas del flanco Oriental de los Andes se

acrecienta, alcanzando sus máximos niveles hacia 10 Ma, en
momentos en que ellos se elevan hasta la altitud de intercepción de
la humedad procedente del Este. El rellenado de las tierras de la
llanura de la Amazonía peruana por sedimentos del flanco Andino se
hace tan notable a partir de este lapso, que en algunos sectores de su
tercio Norte alcanza varios Km de profundidad; paulatinamente van
estableciendo su moderno relieve.
El proceso de aporte de material Edáfico rico en nutrientes desde el

flanco de los Andes acarrea cambios en los atributos de los sitios de
tierra firme y en los cursos de agua de la Amazonía, e influye en la
303
Flora y Fauna allí albergadas. Varios autores han mostrado que la

diversificación de varios linajes de organismos se habría
intensificado como resultado de este episodio; en el Recuadro 13-11
mostramos el ejemplo de lo ocurrido con los Manatíes; en familias
arbóreas como las Burseráceas, los Copales, se ha sugerido que el
contexto de los suelos Amazónicos y su desarrollo habría sido
determinante en los patrones de distribución y Diversificación a lo
largo del tiempo, como se muestra en el Recuadro 13-6.
5. Finalmente, la activación ocurrida en el ámbito de la Cresta de

Nazca, hace unos 4 Ma, despliega el Arco de Fitzcarrald, que separa
las Cuencas Hidrográficas de los ríos Ucayali y Madre de Dios, y al
anular la conectividad entre ambas, impacta también la distribución
y diversificación de algunos grupos de organismos. El caso de los
Delfines de río, mostrado en el Recuadro 13-10, podría representar
un ejemplo en este sentido.
Para el Eoceno tardío, 48-42 Ma, y Oligoceno, 29-24 Ma, el importante

depósito fosilífero de Santa Rosa, en la frontera Perú-Brasil del
Departamento de Ucayali, es informativo de lo que pudo haber
ocurrido en el contexto de las comunidades de organismos presentes.
Alberga una cantidad de restos con gran contenido de Mamíferos. En
éstos se aprecia la superposición de especies modernas con otras ya
extintas, reflejando la transición ocurrida hacia la modernización de la
Biota. Destacan en ese sentido Roedores, con varias especies ahora
ausentes, relacionadas a los actuales Agouti, Zarigüeyas y linajes
relacionados, antiguos y modernos, y al menos dos especies de
Toxodontes, linaje extinto de Ungulados; hay más información sobre
este particular en el Recuadro 12. El proceso de modernización de la
Biota proseguiría en el ámbito de la Amazonía hasta momentos del
Pleistoceno, período en el cual persisten evidencias de esa
superposición de linajes actuales y extintos (Rossetti et al., 2004). En
las redes Hidrográficas, la situación parece haber sido similar. Muchas
especies ahora extintas habrían pululado en las aguas de la llanura de
Amazonía a lo largo de este lapso, dentro de ellas los Caimanes
gigantes del Género Purussaurus, reportados en el territorio de los
Departamentos de Ucayali y Madre de Dios hace unos 15 Ma (Tovar et
al., 2009; Jaramillo, 2012).
304
El lapso entre 40-30 Ma estuvo caracterizado por un declive de

temperatura global, aunado a una fuerte regresión de aguas Oceánicas
y el drenaje de marismas en las postrimerías de ese período.
Entre 24-11 Ma, el Sistema Pebas se metamorfosea en un medio

predominantemente fluvio-lacustre, caracterizado por mosaicos de
cursos fluviales, lagos, pantanos, tierras Hidromórficas vegetadas por
palmeras, y en bastante menor proporción, áreas con influencia
marina. Según se ha documentado, se extienden pantanales y
Aguajales de Mauritia que ocupan la vastedad de las llanuras, orlados
por Bosques y formaciones de tierra firme similares a las actuales. En
las riberas de los ríos, al igual que hoy en día, se aprecian árboles de la
familia de las Bombacáceas, como las Lupunas, y otros como la
Euforbiácea Alchornea. Durante este momento del desarrollo del
Sistema Pebas, también descrito con el término de Megahumedal, hay
indicios de que la Diversidad Biológica existente en los Bosques
Húmedos de la Amazonía podría haber sobrepasado a la actual
(Hoorn, 1994; Hooghiemstra y Van der Hammen 1998; Van der
Hammen y Hooghiemstra 2000; Antonelli et al., 2009; Hoorn et al.,
2010; Mora et al. 2010). El Recuadro 10 muestra información que trata
de interpretar el nivel de Diversidad Biológica en ese momento del
tiempo.
Más o menos contemporáneamente al lapso mencionado, territorios

centroamericanos aun sumergidos experimentaron afloramientos de
porciones de tierra firme, con lo cual la dispersión de especies
BoreoTropicales y Laurásicas hacia Suramérica se hacía viable. La
migración Transoceánica habría jugado también un papel importante
en la dispersión de plantas desde Norte y Centroamérica hacia
Suramérica, y particularmente, hacia la Amazonía.
A partir de unos 24 Ma, hay evidencias de una notoria Diversificación

de los modernos grupos de Fauna silvestre y de Flora Neotropical en
su conjunto (Antonelli et al., 2009). Entre 11-7 Ma, la activa dinámica
de levantamiento de los Andes, y el reflejo de ésta en los territorios
situados al Este de la Cordillera, intensifica gradualmente la
evacuación d e aguas del Sistema Pebas, conduciéndolo hacia su fase
de drenaje generalizado. Áreas de Pantanales, Lagos y Humedales que
habían caracterizado a Pebas son entonces gradualmente sustituidas
por Bosques de tierra firme, y las plantas y animales de las
formaciones no inundables se extienden.
305
Entre 15-10 Ma, la elevación de la Cordillera la sitúa en el umbral de

intercepción de la humedad procedente del Este, con lo cual la
precipitación en su flanco Oriental se maximiza. La erosión y acarreo
de sedimentos generado a partir de este momento, acelera el relleno
de la llanura de Amazonía y la retracción final del Sistema Acuático
Pebas. Este episodio conlleva el ingreso masivo de nutrientes en la
Amazonía, propiciando el aumento de las poblaciones de muchos
organismos, y su Diversificación, tal como se ilustra en los Recuadros
13-6 y 13-11. En este escenario se produce también la consolidación
del Sistema Hidrográfico del Amazonas. Durante este período, la
dinámica Orogénica en el Dominio de los Andes del Norte habría
afectado a muchas especies de plantas y animales de la bajura,
agudizando la separación de poblaciones que se desconectan por la
elevación de la Cordillera. El ámbito de la Deflexión de Huancabamba,
que constituía un corredor para la migración de plantas y animales de
la Amazonía rumbo al NorOeste peruano, queda cerrado al producirse
su levantamiento, que se traduce, entre otros efectos, en la divergencia
de linajes emplazados a ambos lados de la Cordillera. Hacia 8 Ma, se
produce el levantamiento del Arco de Vaupés, que separaría las
Cuencas Hidrográficas del Orinoco y Amazonas; alrededor de 4 Ma, el
del Arco de Fitzcarrald independizaría las Subcuencas del Ucayali y el
Madre de Dios (Hoorn, 1995; Antonelli et al., 2009; Espurt et al., 2010).
Flora- Perspectivas y Avances recientes sobre su origen y conformación
En relación al componente de Flora, desde que las nociones de los

procesos de Tectónica de Placas permearon hacia la comunidad
Botánica hacia fines de los años 1960s, una de las ideas prevalentes fue
que la Flora de Suramérica era muy antigua, y que estaba
mayoritariamente conformada por linajes que se habían diversificado
en el mismo territorio Neotropical desde la separación de Suramérica
y África, hace algo más de 90 Ma (Raven y Axelrod, 1974; Gentry,
1982).
Los hallazgos de Filogenias moleculares, en muchos casos, no son

coincidentes con esta noción. Son escasos los linajes para los cuales se
ha podido comprobar esa situación de aislamiento en tierras
suramericanas luego de la separación de Gondwana. Uno de ellos es el
de las Palmeras de Aguaje, Mauritia.
306
Filogenias moleculares apropiadamente datadas están demostrando

que muchos grupos de plantas habrían adquirido una distribución
Pantropical, incluyendo su presencia en Suramérica, como resultado
de la dispersión ocurrida desde los ámbitos Boreotropicales, durante
el Óptimo Climático del Eoceno (OCE), en lapsos cercanos a unos 58
Ma. Estos linajes, arribados a zonas Septentrionales, se habrían
retraído posteriormente hacia el cinturón de latitudes tropicales.
Hay varios grupos de plantas arbóreas que evidencian este patrón

histórico de desplazamiento, por ejemplo la Familia del Palto,
Lauráceas (Chanderbali et al., 2001), la vasta Familia Melastomatáceas
(Renner et al., 2001), la de las Anonas, Anonáceas (Richardson et al.,
2004), la de los árboles de Ojé, Moráceas (Zerega et al., 2005), la del
Cedro y Caoba, Meliáceas (Muellner et al., 2006) y la de las Quinillas,
Sapotáceas (Smedmark y Anderberg, 2007). En una de las Familias
estudiadas, Malpigiáceas, los linajes posiblemente se extendieron
desde Suramérica hacia África y Asia, demostrando que Suramérica
puede haber actuado también como fuente de elementos de Flora para
otras regiones (Davies et al., 2002).
Otra de las nociones que está siendo reevaluada actualmente

corresponde al Gran Intercambio Biótico (GIB), que se relata en el
Capítulo 5, bajo el Paradigma Tectónico. Este caso constituye un buen
ejemplo de cómo los Paradigmas son ponderados conforme se
acumulan nuevas evidencias. Se tenía cierto consenso sobre que el
cierre del Istmo de Panamá habría acaecido en momentos
relativamente recientes, hace unos 3 Ma, determinando un trasvase
masivo de Flora y Fauna desde territorios norteños y
centroamericanos hacia Suramérica en aquel momento. Las Filogenias
moleculares no han sido coincidentes con esta visión, hallando que esa
migración se habría producido en momentos bastante anteriores.
Ahora, nueva evidencia Geológica está brindando fuertes indicios
sobre un cierre del Istmo en momentos claramente anteriores, durante
Mioceno, 23-15 Ma, o incluso antes, durante el Eoceno Medio, de lo
cual el GIB sería mucho anterior a lo que se había considerado (Cody et
al., 2010; Farris et al., 2010; Farris et al., 2011; Montes et al., 2012a,
2012b).
Las Filogenias datadas en grupos importantes de Flora, como las

Leguminosas, han sugerido un escenario en el cual elementos
Florísticos importantes de el Bosque húmedo de la Amazonía habrían
307
visto formadas sus distribuciones a raíz de migraciones desde el

Hemisferio Norte, y a través de la brecha representada por
Centroamérica aun sumergida bajo el nivel del mar; es muy posible
que en gran parte, la migración haya sido Transoceánica (Lavin et al.,
2004). Estos hallazgos están matizando la percepción anterior de la
Flora Amazónica como resultado exclusivo de una evolución en
aislamiento, hacia una visión más dinámica, que está siendo articulada
recientemente con base en los hallazgos de estudios moleculares. El
análisis de la composición florística de algunas áreas Amazónicas,
como las Selvas de Yasuni en el Norte de Ecuador, muestra que un
21% de las especies allí presentes pertenecen a grupos que pueden
considerarse inmigrantes, originados fuera del territorio suramericano
luego de su separación de África (Pennington y Dick, 2004).
El estudio molecular de Filogenias está siendo empleado también, en

una escala taxonómica más fina, para tratar de entender las causas de
la fenomenal diversificación de especies, que hace al Bosque húmedo
de la Amazonía el Bioma con mayor riqueza de especies en el mundo.
No obstante, aun son pocos los grupos de plantas estudiados en
suficiente profundidad, incluyendo suficiente número de especies,
como para permitir inferencias Biogeográficas detalladas. Sin duda,
esta situación se irá revirtiendo gradualmente en el futuro.
Otro hallazgo importante del estudio de Filogenias moleculares de

plantas, es que el Mioceno Medio y Tardío, 15-5 Ma, parecen
representar el lapso luego del cual se habría producido una
significativa diversificación de especies de Flora Neotropical. Esto
refleja, posiblemente, la influencia decisiva que han tenido sobre la
especiación de la Flora Suramericana las fases finales del
levantamiento de los Andes, y la conjunción de éstas con cambios
climáticos globales asociados. Hay varios ejemplos de significativas
diversificaciones posteriores a ese lapso, en linajes como las Renealmia
(Familia Zingiberáceas), los árboles de Guabas y Pacaes, Inga
(Leguminosas), los de varios Géneros de Anonáceas, así como las
Palmeras de Yarina, Phytelephas, productoras de Marfil Vegetal
(Richardson et al., 2001; Kay et al., 2005; Pirie et al., 2006; Särkinen et
al., 2007; Trénel et al., 2007). Las Filogenias analizadas en estos casos
demuestran también que una parte de la especiación ha ocurrido a lo
largo del Pleistoceno, aunque no necesariamente concluyen que la
alternancia de ciclos Glaciares e Interglaciares haya sido el motor de
ese proceso.
308
Finalmente, uno de los estudios, que involucra datos Ecológicos y

Filogenéticos, demuestra que la especialización en diferentes tipos de
suelos en la Amazonía Oeste ha sido un factor importante en la
diversificación de especies arbóreas como los Copales, Protium, de la
Familia Burseráceas, reflejando la importancia de la formación de
mosaicos Edáficos en la Amazonía (Recuadro 13-6).
SABANAS DE LA AMAZONÍA SUR DEL PERÚ
El ámbito Amazónico de Suramérica alberga un Bioma de Bosque

húmedo tropical muy extenso (Figura 4, pg. 95). No obstante, éste se
halla circundado por formaciones periféricas de naturaleza seca, que
pueden haber actuado como barreras para la dispersión de especies y
linajes de las zonas húmedas.
Formaciones áridas de gran extensión se emplazan en áreas bastante

separadas en la actualidad, pero pulsos de aridez en momentos del
pasado, pudieron haber determinado que su extensión fuera mayor.
La principal de éstas es la Sabana del Cerrado, ubicada en el Brasil

Central y Sur. Se ha señalado que constituiría una barrera para la
dispersión de especies de formaciones húmedas del extremo Central-
Este del continente, como el Bosque Atlántico de Brasil, hacia los
Biomas húmedos de la Amazonía. Una segunda está constituida por los
ambientes de Sabanas de la porción Norte y Este suramericana,
incluyendo los Llanos de Venezuela y Colombia. De acuerdo a algunos
autores, éstos habrían representado barreras para la dispersión de
especies propias del Bosque húmedo, separando la Flora
centroamericana de aquella de la Amazonía. Del mismo modo, habrían
309
obstruido la dispersión de especies entre las formaciones húmedas de

las Guayanas, situadas hacia el Norte, y aquellas de la Amazonía,
emplazadas al Sur (Gentry, 1979).
En el lapso 15-10 Ma ocurre un declive de temperatura global y

expansión concomitante de aridez, que tienen un impacto en la
extensión de las formaciones áridas. En Suramérica, Llanos y Sabanas
se extienden, invadiendo áreas de la Amazonía.
Hacia 4 Ma, se produce el levantamiento del Arco de Fitzcarrald, que

acarrea la división de las Cuencas Hidrográficas del Ucayali y Madre de
Dios en la Amazonía peruana, obstruyendo parte de la conectividad
natural que había existido entre sus territorios. Dado que la Amazonía
Sur peruana tiene un basamento Geológico a menor profundidad que
su tercio Norte, el proceso de sedimentación habría producido un
relleno más elevado de suelos en las áreas correspondientes al
Departamento de Madre de Dios. Esto habría optimizando el drenaje
de esos territorios, haciendo posible el establecimiento de formaciones
secas o subsecas, y linajes propios de éstas; tal sería el caso de la
formación de Sabana existente en el ámbito de las Pampas del Heath
(Daly y Mitchell, 2000; Espurt et al., 2010).
Luego de 5 Ma, y de modo particular a partir de 2 Ma, a raíz de los

descensos de Temperatura asociados a las Glaciaciones del
Pleistoceno, la Flora Tropical habría experimentado ciclos de
retracción hacia el Ecuador, y de modo simétrico, la vegetación
temperada y Polar se habría extendido en dirección a los Trópicos. En
los lapsos de expansión Glaciar, y en virtud a la sequedad
concomitante, se habría producido la expansión de las formaciones de
naturaleza Seca, Sabanas, Cerrados y Bosques Tropicales
Estacionalmente Secos (BTES) en Suramérica. Ellas habrían invadido
en esos momentos espacios de Bosque húmedo, extendiéndose, y
habrían perdurado, adaptadas en determinados emplazamientos.
Dentro de la génesis mencionada se hallan posiblemente las Pampas

del Heath, ubicadas en el extremo Sur del Departamento de Madre de
Dios. También, BTES observables en varios espacios Premontanos, que
ingresan brevemente hacia la llanura de la Amazonía, en Tarapoto en
el Departamento de San Martín, el Gran Pajonal y tercio inferior del
valle del Perené en el Departamento de Junín. Algunas evidencias
Fósiles serían sugerentes de que áreas de bosque lluvioso de la
310
Amazonía peruana y brasileña podrían haber estado habitadas por

Fauna propia de formaciones secas o sabanas en momentos el
Pleistoceno (Frailey, 1981; Duellman, 1982; Rosseti et al., 2005).
311
Recuadro 13
ESTUDIOS DE CASO:
DIVERSIFICACIÓN DE PLANTAS Y ANIMALES EN EL TERRITORIO PERUANO

Y FACTORES INFLUYENTES
FLORA
13-1
Cronología de una migración a través de Puentes entre Placas Tectónicas y

rutas en los Andes; los árboles de la Familia Rubiáceas: el árbol de la Quina
y su diversificación
(Basado en Antonelli et al., 2009)
La familia Rubiáceas (Rubiaceae), a la que pertenece el árbol de la “Quina” o

“Cascarilla”, (Cinchona officinalis), árbol Nacional del Perú, es una vasta familia de
plantas de bellas flores, caracterizada también por la presencia de compuestos
Químicos sofisticados y en muchos casos útiles para el hombre. Incluye especies
desde portes herbáceos, hasta lianas, arbustos y árboles de buen tamaño. En ella
312
se ha estudiado el contexto de la dispersión y diversificación de dos Tribus

arbóreas; una de ellas, Cinchoneae, es la que incluye al árbol de la Quina.
Varias herramientas han permitido reconstruir e interpretar su larga ruta de

migración desde el Viejo hacia el Nuevo Mundo, sus episodios y contextos de
Diversificación. El uso de herramientas de Biología molecular ha facilitado la
datación de la Divergencia de linajes, integrándola a la cronología de la Tectónica
de Placas, del levantamiento de los Andes y del registro Fósil.
El proceso de migración se habría realizado por etapas, a lo largo de mucho

tiempo, en una ruta desde África a Europa, de allí a Norteamérica, y
posteriormente a la región Andina de Suramérica.
Originado en África Tropical, el linaje se habría expandido primero hacia Eurasia,

conformando parte del Bioma conocido como BoreoTropical, que bajo el influjo de
un clima caluroso y húmedo, ocupó áreas hasta el extremo Septentrional del
planeta, durante la frontera Eoceno / Oligoceno, hace unos 34 Ma (Figura 24-2,
pg. 245).
Un primer obstáculo para su expansión hacia el Nuevo Mundo era la barrera del
mar existente entre Europa y Norteamérica. El Puente NorAtlántico, o Puente de
Thule, al Norte de Groenlandia, habría permitido su acceso en algún momento
entre 34-25 Ma. Una vez en Norteamérica, el linaje inició su dispersión hacia el
Sur, empujado por episodios de Glaciación que forzaron a los grupos de
organismos Tropicales a desplazarse hacia las zonas ecuatoriales.
En esta ruta encontraron un escenario en el que Centroamérica aun no existía

como tal, pues era un territorio bajo el nivel del mar. El paso entre Norte y
Suramérica se hizo posible, inicialmente, vía un sistema de islas, que se habría
levantado conformando un puente discontinuo, pero posible de trasponer. Así,
estas plantas habrían conseguido alcanzar los territorios al Norte de los Andes.
Prosiguiendo su dispersión, se habrían extendido hacia el Sur, arribando desde

Colombia y Ecuador al Norte del Perú. En esta área, su paso se habría visto
nuevamente impedido por la presencia del Portal NorOeste Andino, o Deflexión de
Huancabamba, el cual, situado bajo el nivel del mar, constituía una barrera difícil
de franquear para organismos de las tierras altas. Hace 13-11 Ma, finalmente, el
levantamiento de los Andes hizo que este tramo se constituyera en tierra firme, y
en una ruta viable para los organismos de las zonas montanas a lo largo de los
Andes. Un largo camino para el linaje de Cinchona, que paulatinamente pudo
dispersarse a través de los Andes alcanzando incluso el extremo Sur peruano y el
territorio boliviano.
313
13-2
Rápida y reciente diversificación en los arbustos Andinos de “Tarwi”, del

Género Lupinus (Leguminosas)
(Basado en Hughes y Eastwood, 2006)
Los Lupinus del Nuevo Mundo se hallan distribuidos conformando dos núcleos
principales de especies, uno en las zonas montañosas al Oeste de Norteamérica, y
el otro en la región Andina, particularmente su territorio Norte.
La riqueza de los Lupinus Andinos es excepcional, unas 300 especies, y ha sido

siempre intrigante por su cantidad de endemismos; casi la mitad de las especies
son endémicas. Ante grupos como éste, una pregunta constante de los
Taxónomos es en qué circunstancias, y por qué razones, ese grupo habría
generado tal riqueza de especies, y tal cantidad de elementos singulares.
El estudio empleando herramientas de Biología Molecular, revela que los procesos

de Radiación Adaptativa en los Lupinus han ocurrido en tiempos y ritmos
espectacularmente cortos, en términos relativos. El linaje Andino de estas plantas,
conformado por unas 80 especies, se habría originado hace 1.7-1.2 Ma, lo cual
implica una verdadera explosión de Diversificación en un lapso muy reciente en la
escala del tiempo Geológico.
La rápida Diversificación de los Lupinus se habría desencadenado de modo casi

simultáneo al desarrollo de las modernas alturas del Dominio de los Andes del
Norte. Los procesos de especiación reflejarían entonces la consolidación de un
vasto espacio Geográfico con gran cantidad de nuevos nichos colonizables, con
características variadas, y adicionalmente, con carencia de una competencia
notoria –una suerte de “islas desocupadas”.
314
13-3
Historia de las Leguminosas y Paradigmas Biogeográficos
(Basado en Herendeen et al., 1992; Lavin et al., 2005; Lewis et al., 2005; Schirire et al., 2005)
Las Leguminosas constituyen un grupo de plantas extraordinariamente diverso, y

también importante para el hombre por sus productos de interés económico. Ellas
han acompañado el desarrollo de la humanidad desde sus albores.
Adicionalmente, su presencia es crucial para el mantenimiento de las comunidades
naturales, por su rol en la recuperación de la fertilidad de los suelos.
Varias interrogantes han sido recurrentes, desde tiempo atrás, para sus
estudiosos. ¿Hace cuánto se originaron? ¿Dónde? ¿Qué circunstancias han
determinado su enorme diversidad? ¿Qué factores han comandado su expansión
en de terminados ambientes? Estudios con técnicas modernas de investigación del
Genoma están retando las respuestas que se había dado a estas preguntas en
décadas pasadas.
Se tenía cierto consenso sobre su origen anterior a la separación África-

Suramérica, es decir previa a los 93 Ma, en las formaciones cálidas y húmedas de
los territorios al Oeste de Godwana (Raven y Axelrod, 1974; Raven y Polhill, 1981).
No obstante, investigación Filogeográfica integrando gran cantidad de Clades de
Leguminosas en asociación con sus Biomas característicos, muestra que el
ámbito Semiárido es consistentemente diagnóstico de sus Nodos de
Diversificación. Esto indica que el linaje se habría desarrollado a partir de éste,
invadiendo luego otros ambientes, como los Bosques húmedos y las Sabanas.
La distribución espacial y temporal de Fósiles de Leguminosas de Clades basales

se superpone con el Bioma Semiárido al Norte del Mar de Tethys, que sería el
territorio originario de ellas (Figura 9, pg. 145). La información Paleoclimática
revela que este realme Ecológico se habría consolidado recién a inicios del
Terciario, unos 65 Ma; este momento correspondería, posiblemente, al origen del
grupo.
Una interrogante adicional ha sido por qué existen Taxones muy afines de
Leguminosas en áreas Geográficamente distantes. Una explicación posible sería la
desagregación de poblaciones por la acción de barreras físicas a lo largo del
315
tiempo, como aquellas ocasionadas por la Tectónica de Placas, es decir una

antigua Vicariancia. Otra, que de manera no relacionada a ese contexto Geológico
haya ocurrido Dispersión independiente. Aunque las Filogenias muestran señas de
ambos procesos, la mayor parte de las Clades terminales y confinadas en
continentes son muy recientes, apareciendo a partir del Mioceno, 24 Ma en
adelante; por ello, no sustentan la hipótesis de una Vicariancia Tectónica. Más
bien, hay evidencias de procesos recientes de Cladogénesis (Richardson et al.,
2001; Hughes y Eastwood, 2006; ver Recuadro 13-2). También, de otros a nivel
de los Biomas en sí mismos, como la migración entre éstos, que habrían sido
determinantes para la Diversificación de este grupo.
13-4
Desarrollo de defensas anti-herbivoría y la coexistencia de especies

Simpátricas del Género Inga (Leguminosas), los árboles de Pacae, Shimbillo
y Guaba
(Basado en Kursar et al., 2009)
El vasto Género Neotropical Inga, con más de 300 especies de árboles

Leguminosos muy abundantes en la Amazonía, y en menor proporción en el Ande
y la Costa peruana, es de gran importancia en la actualidad como eje de Sistemas
de producción Agroforestal en tierras Amazónicas.
316
La Diversificación de Inga se habría producido rápidamente, a lo largo de los

últimos 10-2 Ma, tal vez asociada a la formación de nuevos territorios con suelos
fertilizados por la escorrentía generada desde los Andes, que alcanzan en ese
lapso la altitud de intercepción de la humedad procedente del Este (Richardson et
al., 2001).
Los estudios realizados reflejan cuán importante ha sido el desarrollo de defensas

Químicas contra la herbivoría en este grupo, en el cual muchas de las especies
poseen un perfil claramente diferenciado en ese sentido.
Algunos Paradigmas dominan actualmente nuestra comprensión de los procesos

de Coevolución que afectan a las plantas y sus herbívoros, los insectos
devoradores del tejido vegetal. El primero se basa en la observación de que
plantas afines son hospederas de insectos relacionados entre sí, lo cual ha
sugerido que los cambios en los compuestos Químicos protectores producidos por
las plantas, llamados también compuestos secundarios, regirían la adaptación de
los animales herbívoros a lo largo del tiempo (Ehrlich y Raven, 1964). Una de las
predicciones de este Paradigma es que especies de plantas muy afines deberían
ostentar perfiles Químicos similares (Berenbaum y Feeny, 1981; Berenbaum y
Zangerl, 1998). Un segundo Paradigma es que la selección natural acarreada por
la herbivoría podría desembocar en rápida Evolución divergente, propiciando que
especies cercanas desarrollen defensas distintas para ocupar nichos
diferenciados.
Uno de los hallazgos de este estudio, en el caso de Inga, es que sus especies
poseen una muy amplia variedad de defensas Químicas, e invierten una cantidad
enorme de esfuerzo metabólico en producirla. Hasta la mitad del Peso Seco de sus
hojas en desarrollo puede corresponder a compuestos secundarios.
Adicionalmente, defensas de diferentes tipos parecen haber evolucionado
independientemente unas de otras.
La mayor parte de las especies de Inga se hallan restringidas a Hábitats muy

similares, y la variación en su uso de recursos es mínima. Adicionalmente, son
muy parecidas en sus flores y frutos, que se asocian a polinizadores y
dispersadores comunes.
La presión de herbivoría habría sido una fuerza de selección de estas especies

hacia “Nichos de Defensa Química” diferenciados, a través del desarrollo de
compuestos químicos diversos, permitiendo la coexistencia de muchas de ellas en
una misma localización, como especies Simpátricas.
317
13-5
Las Especies Crípticas de Mimosa y otras Leguminosas en el Perú
Tiina Särkinen
La disponibilidad de técnicas cada vez más accesibles de secuenciamiento de

ADN ha puesto en manos de los Taxónomos una potente herramienta adicional
para detectar Taxones, delimitarlos y estimar su diversidad. El uso de estas
posibilidades está arrojando nuevas luces sobre las especies que conforman las
comunidades naturales.
Una realidad natural importante está constituida por las Especies Crípticas, que
son aquellas que previamente habían sido clasificadas como una sola, sobre la
base de similitudes morfológicas (Trontelj y Fišer, 2009).
Los estudios enfocados en su detección requieren un profundo conocimiento de las

especies en su medio natural, aunado a Filogenias en las cuales ellas están
densamente muestreadas, incluyendo poblaciones e individuos dentro de las
diferentes poblaciones, cubriendo la gama de Morfologías y la Ecología de las
especies.
En un caso sencillo, al emplear análisis Filogenéticos las Especies Crípticas

quedan reflejadas en Clades Monofiléticas. Al interior de ellas hay conjuntos de
individuos en grupos relacionables con diferencias Ecológicas y Morfológicas
tenues, que no habían sido puestas en valor previamente; son reconocidas como
“Clades de Especies Crípticas”. El empleo de las herramientas mencionadas revela
que hay cierto porcentaje de especies que había permanecido sin ser detectado
por los trabajos Taxonómicos tradicionales, anteriores al advenimiento de estas
técnicas (Bickford et al., 2006; Vieites et al., 2009; Funk y Omland, 2003).
Son aun pocos los estudios que examinan la existencia de estas especies; hay
ejemplos para avispas polinizadoras de Higos de los árboles de Ficus (Molbo et al.,
318
2003), avispas parasitoides (Smith et al., 2008), Mariposas Neotropicales (Hebert

et al., 2004) y Tábanos (Condon et al., 2008).
Para el caso de plantas, hay escasos ejemplos en esta línea de investigación, y es

que en muchos grupos, por ser vastos, el muestreo completo de todas las especies
involucradas es complicado. Otro problema con el que aun se tropieza es que los
marcadores de ADN del Cloroplasto (ADNcp) tienen una resolución relativamente
baja para las variaciones existentes en las secuencias del Genoma. La situación es
diferente en el caso de animales, para los cuales el ADN mitocondrial (ADNmt),
que ostenta Tasas de Evolución más rápidas, resuelve con mayor potencia
variaciones aun leves existentes entre las secuencias (Bickford et al., 2006).
Para las escasas Filogenias Neotropicales densamente muestreadas,

desarrolladas a nivel específico, hay indicios de que en algunos Biomas, como los
Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES), podrían ser más prolíficos en
Especies Crípticas que otros; hay estudios reveladores en este sentido para
algunos Géneros de Leguminosas Andinas, como Coursetia, Poissonia (Lavin,
2006), Cyathostegia (Pennington et al., 2010) y Mimosa (Särkinen et al., 2012). La
explicación de esto sería la antigüedad y estabilidad en el largo plazo que ha
caracterizado a los BTES, tal como se discute en el Capítulo 6, pgs. 287-288.
319
13-6
Los árboles de Copal (Protium, Burseráceas), su especialización Edáfica y el

pasado Geológico de los Andes
(Basado en Fine et al., 2005)
La Familia arbórea de las Burseráceas es característica en la llanura de la

Amazonía, y particularmente en los Bosques húmedos, donde alcanza
predominancia en algunos sectores. En el territorio peruano, estos árboles son
muy visibles en los Bosques de la Región de Iquitos. La Familia se relaciona
Taxonómicamente a las Meliáceas, Familia del Cedro y la Caoba, y aunque sus
maderas no son de muy alta calidad, se hallan también sujetas a extracción. Uno
de los aspectos económicamente importantes en el grupo es la presencia de
resinas con olores fragantes, empleadas como Inciensos; un ejemplo de ello lo
320
constituye la especie Bursera graveolens, el Palo Santo, que forma Bosques en la

Costa Norte peruana, y cuya madera en astillas es ampliamente utilizada como
sahumerio durante las ceremonias religiosas.
Un estudio enfocado en la distribución del Género Protium, los árboles Amazónicos

de Copal o Incienso, revela que especies de este grupo son altamente
especializadas en términos del tipo de suelo en el cual crecen. En un extenso
transecto de 2000 Km a lo largo de la región Amazónica, se ha documentado que
el 75% de ellas crecen solamente en uno de tres tipos de suelos estudiados, y
ninguna se adapta en varios tipos de suelo diferentes.
La Diversificación de los linajes de Burseráceas habría sido maximizada durante el

Mioceno, y su cronología muestra que varias especies habrían ganado, a lo largo
de ese lapso, su adaptabilidad a suelos arcillosos. Este patrón de Diversificación
es interpretado como resultado de la expansión de sedimentos de arcillas durante
ese período, que coincide con el momento que la cordillera Oriental Andina
alcanza la altitud de intercepción de la humedad procedente del Este, ocasionado
un conspicuo aumento erosión en ese flanco, y un enorme ingreso de sedimentos
hacia los suelos de la Amazonía.
321
FAUNA SILVESTRE
13-7
Distribución de Ranas (Anuros) del Género Gastrotheca en ambas vertientes

de los Andes
(Basado en Duellman, 1982)
El estudio de las Ranas que habitan los Bosques Montanos de la región Andina
revela la existencia de dos grupos de éstas, coincidentes en su comportamiento
reproductivo con las condiciones existentes en cada flanco de la cordillera. El
primero habita Bosques húmedos densos, en los cuales el suelo se encuentra bajo
322
sombra y posee una elevada humedad. El segundo es el de formaciones

semiáridas abiertas, en las cuales el suelo se halla expuesto y está seco.
Sus modos reproductivos guardan relación con cada uno de estos ambientes. Bajo
la primera condición, el depósito de los huevos no requiere ser estacional, puesto
que la humedad de los sustratos se mantiene a lo largo de todo el año; el lugar de
depósito es el mismo suelo del Bosque. Los retoños prosperan en ambientes
terrestres, que son sombreados, húmedos permanentemente, y lo hacen sin
necesidad de cuidado parental.
Bajo la segunda condición, el depósito de los huevos es efectuado en la orilla

espumosa de cursos de agua, y es marcadamente estacional, pues debe coincidir
con la estación de lluvias, cuando aumentan su caudal. Los retoños son
dependientes de los cursos de agua, y necesitan de cuidado parental para
sobrevivir en sus primeras fases; los padres portan a los renacuajos o huevecillos.
Las especies de Ranas del Género Gastrotheca, con distribución en ambos flancos
de los Andes, evidencian una separación de sus linajes hacia modos reproductivos
diferenciados. Se ha propuesto que esto sería resultado de los ciclos de sequía
que caracterizaron al Pleistoceno, cuyo influjo habría forzado la adaptación hacia
condiciones distintas en muchos grupos de organismos, y promovido su
Diversificación en la región Andina.
323
13-8
El Género Lachesis, las víboras Shushupe, y sus linajes separados en ambos

flancos de los Andes
(Basado en Zamudio y Greene, 1997)
Las mortales víboras Shushupe, del Género Lachesis, tienen una amplia
distribución en las selvas de llanura de Centro y Suramérica. En su ámbito de
ocurrencia, conforman varias especies y Subespecies caracterizadas por variantes
en su morfología y comportamiento; ellas se distribuyen en distintos flancos de las
cadenas montañosas Neotropicales.
324
El estudio del Genoma de estos Ofidios revela que su linaje habría divergido
primeramente, hace unos 18-6 Ma, en un proceso asociado al levantamiento de los
Andes, resultando en la diferenciación de dos Subespecies amazónicas.
Adicionalmente, dos especies centroamericanas se habrían originado en
momentos más recientes, entre 11-4 Ma, a raíz del levantamiento de la cordillera
de Talamanca, que actualmente circunscribe los rangos independientes de éstas.
Las poblaciones de Shushupes de la llanura de la Amazonía y la Costa Atlántica

en Brasil no muestran una divergencia Genética muy grande, lo cual hace pensar
que los ambientes habitados por estas víboras habrían ostentado buen nivel de
conectividad desde momentos más cercanos en el tiempo, promoviendo el
contacto entre poblaciones. Los Bosques ribereños de Galería, que conectan
territorios de naturaleza variada del realme Amazónico, como el Cerrado y los
Bosques húmedos, habrían actuado como carriles de conexión.
Lo sucedido con esta genealogía parece ilustrar el impacto del levantamiento de

barreras montañosas, que habrían actuado como promotoras de la separación de
poblaciones, y de una dinámica de divergencias Alopátricas en los diferentes
flancos de los obstáculos Geológicos formados en el relieve.
325
13-9
Migrantes desde Asia a Norteamérica, y de allí a Suramérica: el linaje del

Tapir o Sachavaca de la Amazonía peruana, Tapirus terrestris
(Basado en Ashley et al., 1996)
Las cuatro especies actualmente existentes de Tapires muestran una distribución

disyunta. Tres de ellas son Neotropicales, el Tapir centroamericano Tapirus bairdii,
el Amazónico Tapirus terrestris, que es también el más grande Mamífero nativo
peruano, conocido localmente como Sachavaca, y el raro Tapir montano Tapirus
pinchaque, pequeño y lanudo habitante de Páramos y entornos montañosos,
esporádicamente visible desde Venezuela hasta del Departamento de Piura en el
Perú. Este último se halla al en el borde de la extinción, con una población total
estimada en menos de 1000 individuos. La última especie del Género, Tapirus
indicus, es asiática.
326
La Familia Tapiridae se entronca en el Orden Perisodáctilos, que agrupa otras

Familias bastante conocidas, Equidae, Caballos, y Rhinoceroidae, Rinocerontes. El
registro Fósil de estos linajes es muy nutrido e informativo, en comparación al de
otros grupos de Mamíferos. Un estudio integrativo de evidencias Fósiles, y el
análisis molecular del Genoma de los Tapires, ha permitido comprender la larga
marcha de este linaje a través de los continentes, en el marco del Tiempo
Geológico.
Las Familias de Perisodáctilos se habrían diferenciado entre sí hace unos 50 Ma,

durante el Eoceno. A lo largo de ese momento, se habrían Diversificado
grandemente.
Los Tapires peruanos, particularmente, procederían de una genealogía asiática,

que habría accedido a Norteamérica vía los territorios norteños del Asia,
extendiéndose posteriormente hacia el Sur en tierras norteamericanas, para
arribar, subsecuentemente, a Centroamérica, conformando un linaje ya
diferenciado hace unos 20 Ma. Tapirus haysii, ya extinto, pobló territorios de
Norteamérica, donde habitaba como herbívoro en ambientes cálidos e inundados,
similares a los preferidos por los actuales Tapires de la Amazonía.
La línea genealógica de los Tapires suramericanos habría alcanzado el continente

al producirse la consolidación del Istmo de Panamá. Las especies peruanas, con
sus saltantes características, habrían quedado diferenciadas luego de su arribo a
Suramérica a través de este puente terrestre.
327
13-10
Los Diferentes linajes de los Delfines de río
(Basado en Hamilton et al., 2001)
El caso de los Delfines de río, y la Evolución de sus linajes a lo largo del tiempo, es
ilustrativo de cómo el contexto Geológico puede ser influyente en el devenir
evolutivo de algunos organismos vivientes.
La mayor diversidad de especies de Delfines pertenece a los medios Oceánicos.

Los Delfines de río se observan solamente en tres grandes áreas Geográficas,
adaptados a condiciones dulceacuícolas. Éstas son, en Asia, China, el ámbito del
río YangTsé, donde se distribuye el Género Lipotes, y el ámbito Índico, incluyendo
a los ríos Indo y Ganges entre India y Bangladesh, donde se extiende el Género
Platanista.
Un tercer realme Geográfico corresponde a Suramérica, donde existen dos linajes

de medios dulceacuícolas. Uno es el Género Inia, con una especie única, Inia
geoffrensis, subdividida en tres Subespecies, Inia geoffrensis humboldtiana,
restringida a las redes Hidrográficas del Orinoco, Inia geoffrensis geoffrensis, el
Delfín rosado, emblemático de los ríos de la bajura del Departamento de Loreto y
las llanuras de la Amazonía brasilera hasta su desembocadura en el Atlántico, e
Inia geoffrensis boliviensis, emplazada en los afluentes del Amazonas
328
pertenecientes a la cuenca del río Madeira, situados en territorio boliviano. El

segundo linaje, descendiente del mismo ancestro de Inia, es el Género Pontoporia,
y su única especie, Pontoporia blainvillei, es endémica en el entorno litoral de la
cuenca del Paraná.
El estudio basado en el registro Fósil y la Biología molecular de las especies de

Delfines de río existentes, revela el despliegue de sus linajes en el tiempo. La
hipótesis de una genealogía Monofilética en estos animales, es decir el
entroncamiento de todos ellos en un ancestro común reciente, puede descartarse a
la luz de las evidencias encontradas. Los tres linajes de Delfines de río, el de
China, el Índico y el suramericano, se originaron en un mismo momento de la
historia Geológica, a mediados del Mioceno, unos 16 Ma, pero a partir de
ancestros diferentes, y en lugares Geográficamente apartados. Su formación fue
impulsada por un evento global acaecido entonces, una elevación Eustática de las
aguas Oceánicas, que determinó trasgresiones marinas hacia tierra firme en todo
el mundo. Las tres áreas Geográficas mencionadas fueron particularmente
afectadas.
El territorio de Suramérica, como resultado de esta coyuntura, experimentó la

expansión máxima del Sistema Acuático Pebas, cuya historia se relata en el
Capítulo 4 de este libro. A raíz de este episodio, vastas áreas del continente
quedaron cubiertas de mosaicos de Ecosistemas anegados, tanto salinos como
dulceacuícolas. Los Delfines actualmente existentes en las redes fluviales serían
descendientes de Cetáceos marinos atrapados en esos medios, los cuales
escaparon a la extinción adaptándose a la condición dulceacuícola, que
gradualmente adquirió prevalencia, extendiéndose con el paso del tiempo.
Los linajes de Delfines de río suramericanos habrían ingresado al continente desde

su extremo Norte, expandiéndose hasta el ámbito del Paraná en el Sur, y al
extremo Este de Brasil. La formación subsecuente de barreras entre estos
espacios, habría separado a los Taxones que ahora reconocemos.
Inia geoffrensis humboldtiana, la subespecie restringida a la cuenca del Orinoco,

habría quedado aislada de las poblaciones más sureñas al levantarse la cordillera
de los Andes y el Arco de Vaupés en la Amazonía colombiana, entre 10-8 Ma,
diferenciándose desde entonces. Lo mismo habría sucedido con las poblaciones
emplazadas al Sur del Perú, a raíz de los cambios que se produjeron en el relieve
de esos territorios, asociados al levantamiento de la Oroclina boliviana, y la
formación de sectores interrumpidos por cascadas y rápidos, imposibles de
franquear por las poblaciones de Delfines.
329
La cercanía Filogenética de Inia y Pontoporia, el linaje emplazado en el entorno de

la cuenca del Paraná, es aun más sugerente. Sería indicio de una pasada
conexión entre las Cuencas Hidrográficas del Amazonas y del Paraná, cuya
integración habría formado, en algún momento, un largo carril marino que dividió
longitudinalmente el continente en dos. La presencia de este Mar Paranaense,
propuesta tiempo atrás (Von Ihering, 1927), y que habría coexistido con el Sistema
Acuático Pebas hasta momentos del Mioceno, ha sido insinuada por estudios con
enfoques diversos, como sedimentológicos, de distribución de foraminíferos, y de
distribución de moluscos, entre otros (Räsänen et al., 1995; Boltovski, 1991;
Nuttall, 1990).
13-11
Sedimentos acarreados desde los Andes aportan nutrientes a los ríos

Amazónicos influyendo en su Biota: el caso del Manatí (Trichechus inunguis)
(Basado en Domning, 1982, 1987, 2001a, 2001b; Domning y Hayek, 1984; Cantanhede et al.,
2005; Vianna et al., 2006)
El Orden Sirenia conforma un linaje de Mamíferos que invadieron medios

acuáticos hace unos 50 Ma. Los ancestros de este grupo se entroncan en
genealogías ya extintas, emparentadas a los actuales Hipopótamos. Poseían
capacidad de locomoción terrestre, cuadrúpeda, que habrían ido perdiendo a lo
largo del tiempo, conforme se establecieron en las aguas. Solamente las patas
330
anteriores habrían perdurado, evolucionado hacia aletas laterales, acompañadas

por el desarrollo de la robusta cola, también derivada en aleta.
Todo indica que Sirenia se habría formado en el ámbito del primigenio mar de
Tethys (Figura 9, pg. 145), asociado a la gran Radiación Evolutiva de las Plantas
con Flores, y la invasión de aguas continentales y pericontinentales por ellas,
particularmente por las Gramíneas, que conformaron una creciente fuente
alimenticia en el piso de las someras aguas de los estuarios. Este nuevo recurso
fue aprovechado por linajes que se especializaron en ese alimento, modificando su
sistema mandibular para moler las rígidas, casi pétreas, hojas de estas gramas.
Los Dugongos, Dugonginae, constituyen una de las dos Familias sobrevivientes

del Orden Sirenia; se habrían originado unos 38-23 Ma, durante el Eoceno,
mostrando una notable diversificación en esos momentos. Su única especie actual
es Dugong dugong, habitante de las líneas costeras en India, China y muchos
países de Asia Tropical. A esta familia perteneció la tristemente célebre Vaca
Marina de Steller, Hydrodamalis gigas, curioso y confiado animal propio de los
mares del Pacífico Norte, en el ámbito de Behring, que alcanzaba hasta 8 m de
longitud, con carne comestible, cuyas poblaciones fueron aniquiladas prontamente
con la llegada de los primeros exploradores europeos a la zona. El último individuo
de esta especie fue muerto en 1768.
La otra Familia, Trichechidae, Manatíes, está actualmente representada por tres

especies, una de ellas en la Amazonía peruana, conocida como Vaca marina. Este
linaje se habría originado en Suramérica hace unos 20 Ma, habitando inicialmente
ambientes pericontinentales; su presencia en el extremo Norte del continente
habría dado origen a la especie Trichechus manatus, propia de la cadena de Islas
del Caribe, desde Trinidad hasta la Península de Florida, y actualmente confinada
en esa área.
El establecimiento y la proliferación del Manatí de la Amazonía peruana y

brasileña, Trichechus inunguis, habría estado asociado a un episodio particular en
la formación del relieve de los Andes. Fue hace unos 15-10 Ma, cuando la
cordillera alcanzó el umbral de intercepción de la humedad procedente del Este,
que las lluvias se volvieron torrenciales y continuas en la vertiente oriental, entre
2000-3500 m. El ingreso a las redes fluviales de enormes cantidades de
sedimentos ricos en nutrientes, acarreados desde el Ande hacia la Amazonía, trajo
consigo el cambio en las condiciones del fondo de los cursos de agua,
incrementado significativamente su productividad primaria y su Flora.
Amparados por esta nueva despensa alimenticia, los Manatíes habrían penetrado
por los ríos, extendiéndose y especializándose sofisticadamente en este recurso.
331
La consolidación de los sistemas acuáticos Amazónicos hacia la condición

dulceacuícola los habría convertido en seres exclusivos de aguas dulces. Pasivos,
amigables, con carne y grasa comestibles por el ser humano, enfrentan
actualmente, al igual que su extinto pariente Hydrodamalis gigas, un futuro incierto
por la presión de caza en la región Amazónica.
13-12
Las Anguilas Eléctricas y la metamorfosis de los ambientes acuáticos de la

Amazonía
(Basado en Albert y Crampton, 2005)
Dentro del gran grupo de los peces Teleósteos se halla el Orden Gymnotiformes, al
cual pertenecen las Anguilas Eléctricas, y sus parientes cercanos, los Bagres y
peces-gato, Siluriformes. La más potente Anguila Eléctrica de la Amazonía, cuya
distribución incluye los Bosques de llanura en el abanico del Pastaza y la
Depresión de Ucamara en el Perú, Electrophorus electricus, alcanza hasta 2 m de
longitud y emite descargas mortales de hasta 600 Voltios; es una de las casi 200
especies suramericanas de este linaje.
332
Actualmente, los Gymnotiformes son un componente importante en los Bosques

inundados; adquieren supremacía en los ambientes acuáticos estancados, en los
cuales los niveles de Oxígeno son bajos o nulos, pues se hallan adaptados a esas
condiciones limitantes.
La genealogía de la cual proceden las actuales Anguilas eléctricas se habría

originado antes de la separación de África y Suramérica, hace unos 100 Ma. Aun
sin haber desarrollado un sistema óptico, las Anguilas son esencialmente
predatoras de otros peces y animales pequeños; el 50% del volumen de su cerebro
está conformado por centros electrosensores. Los desarrollos mencionados
habrían maximizado la electrolocalización y orientación para el ataque a las
presas. La Biolectrogénesis y Biorecepción, o capacidades de producir campos y
descargas eléctricas, así como detectarlas, ya habrían estado establecidas en el
grupo hacia las postrimerías del Cretáceo, hace unos 80 Ma; son indicios de ellas
presencia de órganos asociados a estas funciones, generadores y receptores de
emisiones eléctricas.
La interpretación integrada de la Filogenia molecular, el registro Fósil y la

Morfología de las especies actuales sugiere que tempranamente luego de los
momentos mencionados, se habría producido una notoria Radiación de las
Anguilas Eléctricas hacia un abanico bastante completo de variantes morfológicas,
correspondientes a los Géneros existentes en la actualidad.
Entre 80-20 Ma, los sistemas eléctricos de estos peces habrían experimentado un
salto evolutivo, involucrando, más allá de pulsos, oleadas de campos eléctricos, y
la sofisticación en los sistemas de descarga y recepción.
Las funciones de electrocomunicación entre sexos y de reconocimiento de la

pareja, habrían sido incluso más importantes en el contexto evolutivo de la
Bioelectrogénesis, la cual se ha consolidado también como arma asociada a la
competencia por la pareja entre los individuos masculinos. El escenario de estos
avances Evolutivos habría sido el de los grandes ríos de la porción Norte de
Suramérica, en las cuencas del Amazonas y Orinoco, que albergan cerca del 75%
de las especies existentes.
A lo largo del Mioceno, se habrían producido los eventos de Diversificación y

aislamiento de poblaciones críticos para el grupo. Hacia unos 12 Ma, la
modernización de las Anguilas eléctricas habría estado ya consolidada; su
separación en espacios del territorio habría sido regida mayormente por los
cambios del relieve producidos en Suramérica a partir de dicha época. La
cronología de estos acontecimientos coincide con la radiación y modernización en
varios otros grupos de organismos Neotropicales.
333
La metamorfosis de los Sistemas Acuáticos del continente a lo largo del tiempo,

incluyendo las Cuencas Hidrográficas principales, como las del Amazonas, Orinoco
Paraná, y el Megahumedal Pebas, habrían sido determinantes en la distribución
actual de las especies.
Se observan altos niveles de endemismo en las Anguilas eléctricas en los ámbitos

Hidrográficos del Paraná-Paraguay, en el Sur- y NorEste de Brasil, y en la región
NorOeste suramericana, es decir la de influencia Andina. El análisis Filogenético
revela la existencia de numerosas Clades que incluyen pares de Taxones
hermanos con posiciones terminales, distribuidos en ámbitos Cis- y TransAndinos
en este territorio. Ello es interpretable como el resultado de la separación de
poblaciones por los procesos de levantamiento de la cordillera de los Andes. No
obstante, se percibe también que los ensamblajes de especies presentes en cada
una de las áreas mencionadas no es necesariamente asignable a una Radiación
Evolutiva local, sino más bien a la suma de genealogías de diferente procedencia,
congregadas progresivamente a lo largo del tiempo. Esto último sería el resultado
de la conectividad que ha dominado muchos ambientes acuáticos del continente
suramericano desde los inicios del Mioceno.
13-13
El río Amazonas como barrera para la distribución de Aves
(Basado en Hayes y Sewlal, 2004)
La posibilidad de que los ríos y medios acuáticos hayan actuado como barreras a
la dispersión de determinados grupos de organismos, y particularmente, el efecto
del río Amazonas, dada su notable amplitud y aforo, ha sido percibida desde
tiempo atrás por algunos naturalistas, dentro de ellos Albert R. Wallace, quien
paralelamente a Darwin desarrolló las ideas seminales de la Teoría de la Evolución
basada en la Selección Natural (Wallace, 1852, 1876, 1895).
334
Algunos autores sugieren que especies exclusivas de tierra firme, o adaptadas a

los medios sombríos del interior del Bosque, podrían encontrar dificultad para
trasponer el espacio abierto y expuesto, representado por el cauce de un gran
espejo de agua. Las opiniones sobre este tema se hallan algo polarizadas, como
se expresó en el Capítulo 5 (pg. 263).
Si se considera el efecto de la presencia del río Amazonas sobre la distribución de

varios grupos de Aves, dentro de ellas Hormigueros (Thamnophilidae),
Trepatroncos (Dendrocolaptidae), Atrapamoscas (Tyrannidae), Cotingas
(Cotingidae) y Tangaras (Thraupinae), hay claros indicios de influencia. El estudio
que comentamos en este Recuadro incluyó un total de 310 especies de unas 25
familias. Para cada uno de los grupos mencionados, se analizó si éste se extiende
en ambos lados del río o en uno solo. Adicionalmente, el espacio estudiado se
dividió en dos tramos, uno desde la confluencia Napo-Amazonas hasta la ciudad
de Manaus en Brasil, correspondiente al curso alto, con ancho del río relativamente
menor, y otro desde allí hasta su desembocadura en el Océano Atlántico,
correspondiente al curso bajo, de mayor amplitud. Se examinó también la
influencia de la presencia del río en los gremios de Aves que habitan el dosel
arbóreo versus las que habitan el Sotobosque, y en las especies exclusivas de
tierra firme versus las que habitan zonas inundables.
Los resultados, en este caso, reafirman la posibilidad de que el gran río esté
jugando un papel importante en el patrón de distribución de los grupos
mencionados. Hay una separación de poblaciones de Aves propias del dosel,
como los Hormigueros (Thamnophilidae), y también del Sotobosque, en mucho
mayor medida que para las Aves características de campos abiertos. Del mismo
modo, el curso bajo del río, más amplio, muestra una mayor influencia en la
distribución de las especies que el curso alto. Lo antedicho es coincidente con la
hipótesis de efectividad y clara influencia del río Amazonas como barrera para la
dispersión y distribución de determinados grupos de organismos. Estos resultados
sugieren que el despliegue de la Hidrografía a lo largo del tiempo podría haber
influido en los patrones de Diversificación de determinados grupos de Aves,
promoviendo, posiblemente, procesos como la Especiación Alopátrica.
335
13-14
Enfermedades y sus vectores irrumpen en nuevos ambientes a lo largo del

tiempo Geológico: el caso del Mal de Chagas y Trypanosoma cruzi
(Basado en Marcili et al., 2009)
El escenario Tectónico, el del relieve y la Hidrografía, pero también el del clima,

han influido en las rutas y patrones de migración de muchos organismos vivientes
a lo largo del tiempo. Un aspecto asociado a estos desplazamientos es la marcha
concordada de enfermedades, patógenos y otros agentes Biológicos, incluyendo
microorganismos de diversos tipos, como virus, bacterias, hongos, etc., y sus
vectores. Su migración ha desencadenado, paralelamente, mortandad y cambios
en la composición de las poblaciones de las plantas o animales afectados, a veces
con consecuencias letales para éstos.
336
El Mal de Chagas, hoy extendido desde el Sur de los Estados Unidos hasta el de
Suramérica, es producido por un microorganismo Protista endémico de las
Américas, Trypanosoma cruzi, el cual se comporta como un parásito intercelular.
Se estima que cada año, unos 17 millones de personas son infectadas por la
enfermedad, que afecta sobre todo a las poblaciones rurales más pobres, donde
50,000 personas fallecen anualmente por este flagelo.
El ciclo de vida de Trypanosoma se desenvuelve entre insectos vectores del

Género Triatoma, de los cuales el principal es T. infestans, la Chirimacha, que
trasmite al microorganismo con su picadura, pero también se esconde en
hospederos intermediarios propios de ambientes Forestales, como Armadillos,
Roedores Caviomorfos, Zarigueyas y varias especies de Monos (Cebus apella,
Saguinus bicolor, S. fuscicolus, S. midas y otros). En medios próximos a las
viviendas humanas, varios animales domésticos juegan también este rol, y
Trypanosoma salta entre animales silvestres y domésticos ayudado por sus
insectos vectores.
El estudio de Trypanosoma cruzi en el territorio de las Américas revela la presencia

de al menos seis líneas genéticamente diferenciables de este patógeno. Hay una
clara asociación de algunas de éstas con sus hospederos, vectores y también con
los nichos Ecológicos que ellos ocupan. Aquellas distribuidas en Suramérica y
Norteamérica presentan diferencias, pero comparten algunos vertebrados
intermediarios.
Una primera línea, por ejemplo, tiene como hospederos temporales a Zarigueyas
de cola larga (Didelphis marsupialis), y se extiende al Norte del río Amazonas. Una
segunda a Agoutis, Armadillos, Coatíes y Zarigueyas de cola corta (Monodelphis
brevicaudata); tiene amplia distribución desde Colombia, el Norte de Brasil hasta
Argentina y Paraguay. Los nichos Ecológicos a los que corresponden estos
hospederos son diferenciables, siendo en casos terrestres (Armadillos y Agoutis), y
en otros casos arborícolas, al menos parcialmente (Monos, Coatíes y Zarigueyas).
Todo indica que Trypanosoma cruzi del territorio norteamericano correspondería a

un arribo posterior en el tiempo. Animales como Armadillos y Zarigueyas habrían
sido los responsables de su migración desde Suramérica, luego que se produjo la
conexión por tierra firme entre ambos continentes.
La expansión de las poblaciones de Triatoma en tercio sureño de Suramérica

habría contribuido a la proliferación de la enfermedad en ese ámbito. Asimismo, la
intermediación se habría extendido luego a animales domésticos como perros, y a
roedores que pululan en la cercanía de los asentamientos humanos.
337
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370
GLOSARIO
Acreción, Acrecimiento: Aumento de material a una Placa Tectónica o porción de territorio.
Acumen: Extremo de una hoja o lámina foliar, con forma estrechada y a veces largamente
proyectada
ADN: Ácido Desoxiribonucleico; molécula muy larga, directriz de la herencia, estructurada como
una fibra; se halla en el núcleo celular; adicionalmente, en los Cloroplastos y los Mitocondrios. El
ADN de cada célula puede medir unos 2 m de longitud, y almacena la información necesaria
para controlar toda su química y dictar su funcionamiento. Salvo en los Gametos, en los que
tiene una cpoia única, el ADN es una molécula conformada por una doble cadena o hélice.
ADN del Cloroplasto (ADNcp): Ver Genoma del Cloroplasto.
ADN Mitocondrial (ADNmt): Ver Genoma Mitocondrial.
Aeróbico: Tipo de Respiración que requiere Oxígeno.
Alelo: Cada uno de los diferentes estados de un mismo Gen, reconocibles por producir
diferentes Fenotipos.
Alelo Deletéreo: Aquel que acarrea la incapacidad para sobrevivir en el individuo portador.
Alelo Dominante: Aquel que enmascara la expresión de otro.
Alelo Recesivo: Aquel cuya expresión no se produce, enmascarada por un Alelo Dominante.
Alfa, Diversidad: Ver Diversidad Alfa.
Alisios: Vientos muy constantes que soplan en dirección Este-Oeste en el ámbito Ecuatorial.
Alofano: Mineral Aluminosilicato hídrico, no cristalino, que conforma material poroso presente en
los suelos de origen volcánico; su presencia es una de las causas de la elevada fertilidad de
éstos.
Alogamia: Fecundación entre individuos no consanguíneos.
Alopátrico: Ver Especiación Alopátrica.
Aluvial, suelo: Aquel formado por el transporte de sedimentos, depositados en un lugar dado
por cursos de agua.
Aminoácido: Cualquiera de las veinte moléculas orgánicas que conforman las Proteínas,
sustancias necesarias para el funcionamiento y desarrollo de los seres vivientes.
371
Anaeróbica (espiración): Aquella que no requiere Oxígeno; es usualmente mucho menos

eficiente que la Respiración Aeróbica.
Anagénesis: Cambio progresivo dentro de una misma línea evolutiva, conducente a la

formación de una nueva especie, paulatinamente en el tiempo.
Andosol: Suelo fértil y de color oscuro, formado a partir de la rápida meteorización de cenizas y
otros materiales volcánicos; involucra minerales como el Alofano. Desarrolla altos contenidos de
materia orgánica, alta capacidad de retención de agua, y forma masivamente complejos de
humus-aluminio.
Anfiatlántico: Con distribución hacia el margen de los continentes que circundan al Océano
Atlántico.
Anfipacífico: Con distribución hacia el margen de los continentes que circundan al Océano
Pacífico.
Angiospermas: Grupo Taxonómico correspondiente a todas las Plantas con Flores.
Árbol Filogenético: Representación gráfica de una Filogenia mediante un conjunto de Clades o

ramificaciones; se conoce también como Cladograma (Figura 3, pg. 65).
Arco (Geológico): En sentido amplio, prominencia topográfica de baja altitud y resultante de

alguna deformación en el subsuelo, que constituye una barrera real o potencial al
desplazamiento de los cursos de agua, e influye en la configuración de las cuencas
Hidrográficas.
Asociación (Ecológica): Reunión de poblaciones que viven en un hábitat determinado y son

interdependientes.
Astenósfera: Estrato Geológico situado por debajo de la Litósfera; es de naturaleza plástica.
Austral: Ubicado hacia el extremo sureño del Hemisferio Sur.
Austral-Antártico: PaleoBioma emplazado entre los actuales territorios de Suramérica, Antártica

y Australia en los momentos en que se hallaban coalescentes, caracterizado por una Flora y
Fauna ya diferenciadas hacia mediados del Cretáceo, unos 100 Ma.
Autocruzamiento, Autogamia: En las plantas, fecundación de una flor con el polen de ella
misma; autocruzamiento.
Aviana, Cresta: Ver Cresta Aviana, Cresta de Aves.
Bajura: Territorio de escasa elevación sobre el nivel del mar.
Basalto: Roca Ígnea de color oscuro, compuesta de cristales muy finos, usualmente con buen
contenido de Magnesio y con génesis volcánica.
Batolito: Gran masa Geológica conformada por Roca Ígnea solidificada a gran profundidad.
372
Bauxita: Roca sedimentaria conformada por Alúmina, y también óxidos de Hierro y Sílice; se
origina a partir de rocas ígneas.
Bayesiano, Análisis (en el Análisis Filogenético): Refinamiento en el Análisis Filogenético,

que incorpora ponderaciones de la certeza existente sobre los datos utilizados, y las
probabilidades de cada parámetro en cada paso del análisis.
Behring, Puente: Ver Puente de Behring.
Beta, Diversidad: Ver Diversidad Beta.
Biocenosis: Componente viviente de un Biotopo.
Bioclima: El clima en la perspectiva de sus parámetros determinantes para la presencia y

proliferación de la vida.
Bioma: Formación Ecológica diferenciada, en una escala regional.
Biota: Conjunto de la Flora y Fauna propias de una Formación Ecológica.
Biotemperatura: Rango de Temperatura dentro del cual tiene lugar el crecimiento vegetal, 0°-
30°C. Es una de las variables Bioclimáticas principales del Sistema de Clasificación Ecológica
por Zonas de Vida de Holdridge.
Biotopo: Combinación de hábitats de tamaño mínimo, que aparecen regularmente en un ámbito.
BoreoTropical: PaleoBioma emplazado entre África y Eurasia, que se expandió hasta el

extremo Norte de esta última, caracterizado por una Flora y Fauna ya diferenciadas hacia
mediados del Cretáceo, unos 100 Ma (Figura 24-2, pg. 245).
Bosque Tropical Estacionalmente Seco (BTES): Bioma caracterizado por una precipitación
pluvial promedio anual menor a 1600 mm, y un período de por lo menos 5-6 meses con menos
de 100 mm, con vegetación arbórea mayormente decidua durante la estación seca. Los BTES se
establecen en suelos fértiles; poseen una vegetación predominantemente leñosa, sin una
cubierta continua de Gramíneas; las especies espinosas son frecuentes. Dentro de este tipo de
formación en Suramérica, se incluyen Bosques Tropicales Deciduos, Selvas Bajas Caducifolias,
y Caatingas.
Carbón Mineral: Material combustible mineralizado, formado a partir de restos vegetales muy
antiguos por un proceso que puede tomar decenas de Ma. Su formación exige condiciones
particulares; la vegetación original debe ser exuberante, propia de altas temperaturas, humedad
y CO2; el material debe quedar sumergido en el agua y tapado por sedimentos, lo cual
usualmente sucede en cuencas que se hunden por Subsidiencia. Así aislado, bacterias
anaerobias deben consumir completamente el Oxígeno remanente, promoviendo la
mineralización. Los depósitos peruanos de Carbón han tenido génesis en tres momentos de la
historia Geológica, el Carbonífero, hace unos 330 Ma, al que corresponden aquellos observables
en Paracas; otros en el Mesozoico-Cretáceo, 140-130 Ma, como los de Chicama; y algunos han
también formados posteriormente, durante los últimos 30 Ma.
Carbono 14: ver Isótopos

373
Caviomoforfo (Roedor): Grupo Taxonómico dentro de los roedores, que incluye linajes
exclusivamente suramericanos, dentro de ellos el de los Cuyes (Cavia), Pacas (Agouti),
Ronsocos (Hydrochaeris) y varios otros.
Chocó: Región Boscosa al Norte de Colombia, en su frontera con Panamá; registra una alta
precipitación pluvial y tiene una vegetación húmeda exuberante.
Cianobacteria: Filo o Dominio de Bacterias Procariotas, capaces de realizar Fotosíntesis;

también se les conoce como Algas Cianofitas, Algas azules o verde-azuladas. Su importancia en
la generación de Oxígeno, y la formación de la atmósfera, ha sido crucial para el desarrollo de la
vida sobre la tierra.
Cíclido, Pez: Pez Teleósteo de agua dulce, del Orden Perciformes; dentro de este grupo se
encuentran muchos de los peces de acuario con importancia comercial, y también las Tilapias.
Ciclos Climáticos de Milánkovitch: Ciclos en el clima, influyentes en el establecimiento de

Glaciaciones y lapsos Interglaciares, interpretables sobre todo a partir del Pleistoceno, unos 2
Ma en adelante, determinados por los cambios orbitales del planeta, que condicionan su
cercanía o lejanía al sol. Fueron estudiados por el matemático Serbio M. Milánkovitch (1879-
1958), a quien deben su nombre.
Cis-Andino: Propio del ámbito situado al NorOeste de la Cordillera Andina; término empleado
para denominar los Bosques Húmedos Tropicales de tierras bajas situados en ese entorno,
como los del Chocó y la porción inmediata adyacente de Panamá. Ver también Trans-Andino.
Citoquinesis: En la división celular, proceso de separación del citoplasma de la célula en dos

células hijas. En las células animales se produce por estrangulamiento; en las vegetales, por
tabicación con elementos generados desde el aparato de Golgi; en el caso de algunos
organismos como los hongos, no se produce, y se forman células derivadas multinucleares.
Clade, Clado: Conjunto o ramal de especies que descienden de una ancestral.
Cladística: Estudio de las Clades.
Cladogénesis: Ramificación profusa de un linaje en cortos tiempos, produciendo un conjunto de

Taxones derivados.
Cladograma: Ver Árbol Filogenético.
Clástico: Roca formada por fragmentos erosionados desde otras rocas, como los
conglomerados y las areniscas.
Cloroplasto: Organelo presente al interrior de las células vegetales, cuya función es la

producción de Clorofila, pigmento esencial para la Fotosíntesis.
CO2: Anhidrido Carbónico, gas constituyente de la atmósfera. Forma una capa en ésta, que
impide el paso de la radiación solar reflejada en la superficie terrestre, determinando el llamado
Efecto de invernadero. De este modo, su cantidad guarda relación con la temperatura global.
Se estima que si no hubiese CO2 en la atmósfera actualmente, la temperatura del planeta
374
declinaría en unos 10°C. Es también imprescindible para el crecimiento de las plantas y queda
atrapado en la Biomasa vegetal por medio de la reacción de la Fotosíntesis.
Coelurosaurio (Celurosaurio): Grupo de Dinosaurios Pterópodos que comprende las formas

más relacionadas a las aves.
Coevolución: Profundización del vínculo entre dos especies, expresado por ajustes mutuos en
la morfología o funcionamiento de ambas, ocurrido en la escala del Tiempo Evolutivo. Las
especies involucradas resultan haciéndose mutuamente interdependientes para sobrevivir.
Código Internacional de Nomenclatura Botánica (International Code of Botanical

Nomenclature, ICBN, en Inglés). Texto que norma la Nomenclatura, Tipificación, y su aplicación
en la Taxonomía de las plantas.
Colecciones élite: En Botánica, se denomina de este modo a colecciones reiteradas, realizadas

con el propósito de reflejar la variación morfológica existente en un individuo o en una población,
incluyendo por ejemplo las hojas formadas en la estación húmeda y seca, a diferentes niveles de
la copa de la planta, etc.
Coloidal: En Edafología, término aplicado a los suelos conformados por partículas de tamaño
extremadamente pequeño, microscópico.
Compresión Climática Cuaternaria (CCC): Durante el Cuaternario, y sobre todo durante el

Pleistoceno, se produjeron Glaciaciones alternadas con lapsos Interglaciares. Ellas acarrearon
la expansión de hielos y temperaturas muy frías, aunadas a mayor sequedad ambiental. Estos
lapsos, caracterizados por la combinación de frío y aridez, son denominados por algunos autores
CCC, y habrían acarreado, en el Ande, el desplazamiento de los Bosques y su Biota desde sus
límites altitudinales máximos, a zonas de elevaciones más bajas. Es uno de los temas de interés
de la Teoría de los Refugios del Pleistoceno.
Comunidad (Biológica, Ecológica): Ensamblaje característico y definido de especies, propio de

un entorno Ecológico. Conjunto de especies Simpátricas que compiten real o potencialmente por
recursos similares, en un área dada.
Conectividad: En el contexto de la Ecología del Paisaje, se llama así a la conexión territorial

entre formaciones Ecológicas, que permite la expansión de éstas y el intercambio genético entre
las poblaciones de los organismos presentes.
Convergencia Evolutiva: Desarrollo de características similares en dos especies no

relacionadas, como resultado de un entorno similar, o presiones Evolutivas similares.
Cordillera de la Costa, Perú: El ramal más antiguo de los Andes en territorio peruano, situado
en su extremo Oeste, actualmente observable sobre la línea litoral o a corta distancia de ésta, en
el mar. Su elevación se inició hace unos 60 Ma, y no ha alcanzado alturas considerables.
Corología: Estudio de la distribución de los seres vivientes, y sus patrones.
Cratón: Estructura Geológica primigenia, muy estable y extremadamente antigua; en el caso de

Suramérica, de origen Precámbrico. Los Cratones han permanecido como bloques rígidos
375
durante los desarrollos Orogénicos, con franjas en dinámica Geológica alrededor de ellos.
Cuando los Cratones son erosionados y expuestos, se les llama Escudos.
Cratón Amazónico: Área Geológica primigenia de Suramérica, la cual fue parte del territorio
Oeste de Pangea.
Cratón Suramericano: Sumatoria de varios Cratones mayores, como el Brasileño y el

Guayanense, más otras porciones Geológicas menores, coalescentes en Pangea a lo largo del
Paleozoico; constituyen el moderno basamento Geológico suramericano.
Cresta Aviana, Cresta de Aves: Cadena de arrecifes o islas que se habrían emplazado sobre el
nivel del mar entre las Antillas Mayores y el NorEste de Suramérica, entre 35-33 Ma. De acuerdo
a algunos autores, habrían conformado un precursor del Puente terrestre centroamericano actual
entre Norte y Suramérica.
Cresta de Carnegie: Prominencia Geológica en la Placa Tectónica de Nazca, ubicada frente a

las costas de Ecuador, al Norte de la línea ecuatorial, enfrentando a la cadena volcánica del
Chimborazo, Cotopaxi y Antizana. Su límite Sur coincide aproximadamente con la Deflexión de
Huancabamba. Se eleva alrededor de 2 Km por encima del fondo Oceánico; su amplitud se
estima en unos 300 Km. Es determinante de un proceso de Subducción muy activo, y de
permanente actividad sísmica y volcánica en su entorno (Figura 16, pg. 179).
Cresta de Nazca: Prominencia Geológica en la Placa Tectónica de Nazca, ubicada frente a las
costas del Departamento de Ica. Su límite Norte coincide aproximadamente con el ámbito de la
Deflexión de Abancay. Se eleva alrededor de 1.8 Km por encima del fondo Oceánico; su
amplitud se estima en unos 200 Km. Enfrenta oblicuamente a la Placa Suramericana; es
determinante de un proceso de Subducción muy activo, y de permanente actividad sísmica
(Figura 16, pg. 179).
Críptica (Especie): Dícese de las especies que previamente habían sido clasificadas como una
sola, sobre la base de sus similitudes morfológicas generales, y son reveladas como varias
mediante estudios detallados, usualmente enfocados en el Genoma.
Cromosoma: Estructura situada al interior del núcleo de la célula; contiene el ADN, conformante
del Genoma de cada organismo.
Cuarcita: Roca Metamórfica, originada por la cristalización de arenas y areniscas.
Cúmulo, Cúmulo-Nimbo: Nube con aspecto similar al de motas de algodón. Se forma por el
ascenso de de aire húmedo hacia niveles de mayor altitud. Los Cúmulo-Nimbos, de color oscuro
y aspecto macizo, son las nubes típicas de tormentas pluviales.
Deciduo: En las plantas, aquellas que pierden sus hojas en algún momento del año.
Deflexión de Abancay: Zona de contacto entre dos estructuras Geológicas principales en el

territorio peruano, el Cratón Amazónico, originado en Protocontinente Gondwana, hacia el Norte,
y el Macizo de Arequipa, originado en Laurentia, hacia el Sur; se sitúa a unos 13° Sur. Es
perceptible por el contraste entre la orientación predominante del Cratón Amazónico, N30°-
35°W, que es la misma en los Andes del Centro, y la del del Macizo de Arequipa, N60°W. La
Deflexión de Abancay es aproximadamente coincidente con el límite Norte de la Zona Volcánica
376
Sur del Perú (= Zona Volcánica del Centro de los Andes), el límite Norte de la Cresta de Nazca, y
el límite Norte del SubDominio Geológico del Altiplano (Figura 16, pg. 179).
Deflexión de Huancabamba: Falla Geológica transversal existente en el extremo Norte de los

Andes peruanos. Se traduce en las menores elevaciones existentes en toda ésta, y constitiuyó
en el pasado un Portal de acceso de incursiones marinas hacia el territorio de la Amazonía
(Figuras 16, pg. 179 y 17, pg. 181).
Dendrocronología: Estudio de los cambios en la estructura anatómica de la madera, como los

asociados al paso de las estaciones, a las características del medio ambiente y otros eventos
temporales en el entorno en el cual crece un árbol.
Depresión de Ucamara: Ámbito notoriamente plano y regular, de muy baja altitud, ubicado al
Oeste del Departamento de Loreto, entre la confluencia de los ríos Marañón, Ucayali y
Amazonas; su basamento se encuentra a varios Km de la superficie actual del terreno, y ha sido
rellenado por sedimentos a lo largo del tiempo Geológico (Figura 16, pg. 179).
Deriva Continental: Desplazamiento, a lo largo del tiempo, de las Placas Tectónicas que
constituyen los continentes (Figura 9, pg. 145).
Deriva genética: Cambio en las frecuencias de los Alelos en una población, simplemente como
resultado de las fecundaciones que ocurren al azar.
Dinosaurios: Linaje de Saurios ancestrales, pertenecientes al grupo de los Arcosaurios, que

también entronca a los ancestros de los actuales reptiles y aves.
Dioecia: En las plantas, condición de distribución de los sexos en la que las flores son
unisexuales, y algunos individuos portan las flores masculinas, mientras que otros portan las
femeninas. Se dice en ese caso que la especie es Dioica.
Diorita: Roca ígnea, usualmente formada por el contacto de magma Granítico con un estrato de
roca Caliza.
Diploide: En las plantas y animales superiores, condición en las Células Somáticas y del Cigote,
que contienen un doble juego completo de Genes, Cromosomas y Genoma, ya que han sido
formadas por Mitosis; se le expresa como 2n. Conceptos relacionados: Haploide, Meiosis,
Mitosis.
Disyunto: Relativo a las mismas poblaciones o linajes cuya distribución se halla separada entre
sí por grandes distancias Geográficas. Las formaciones vegetales de carácter relictual, que en el
pasado ocuparon extensas áreas continuas, se presentan a menudo en áreas disyuntas. Al
retroceder las condiciones favorables para su desarrollo, sólo sobreviven en algunas localidades
especialmente favorecidas. Ver también Vicariante.
Diversidad Alfa: Cantidad de especies en una unidad de área determinada.
Diversidad Beta: Cambio en la composición de species a lo largo de un transecto que disecta

un área dada. Recambio o diferencia de especies entre un hábitat y el siguiente.
377
Diversidad Gamma: Cantidad de formaciones Ecológicas reconocibles en una porción

usualmente grande de territorio. Diversidad en escala regional.
Diversificación (Biológica): Generación, por medio de procesos evolutivos, de Taxones

derivados desde un linaje común.
Dolomita: Roca Sedimentaria de origen marino, formada por sustitución de iones de Calcio del
material Calcáreo original, por Magnesio procedente de la circulación de aguas enriquecidas con
ese elemento.
Dominio Geológico (Andes): A lo largo de la trayectoria longitudinal de los Andes, se perciben

grandes ámbitos con génesis y características comunes en cuanto a su orientación, dinámica
Geológica, vulcanismo y ángulo de Subducción. Son llamados Dominios; uno a Norte de la
Deflexión de Huancabamba, hasta el extremo Norte de Suramérica; otro desde la Deflexión
hasta la latitud aproximada de la ciudad de Santiago, y el tercero desde ese punto hasta el
extremo Sur del continente (Figura 14, pg. 165).
Dorsal Oceánica: Zona de fisura longitudinal entre Placas Tectónicas que se separan,
constituida por una cresta sumergida, longitudinalmente emplazada en la profundidad de los
Océanos principales. De las Dorsales Oceánicas emerge material magmático que va
conformando nueva corteza terrestre en sus bordes.
Dosel: En un Bosque, el estrato conformado por las copas de los árboles.
Dryas recientes: (por Dryas, género de Rosáceas característico de las Tundras, que ha servido
como indicador de este evento climático). Suceso del clima Holoceno, entre 12800 y 11500 años
atrás, de unos 1000 años de duración, durante el cual una reversión climática luego del Último
Máximo Glaciar, retrasó el ingreso a las condiciones Interglaciares que correspondían luego de
éste.
Ecosistema: Suma de los organismos vivos de un área determinada y el medio físico que los
rodea; el concepto incluye las relaciones entre ellos.
Ecotono: Área de transición entre dos Zonas de Vida o formaciones Ecológicas.
Edad del Hielo: En su acepción más usual, el lapso de la última Glaciación, que se inició hace
unos 110,000 años, con una exacerbación máxima de frío, el Último Máximo Glaciar (UMG)
hace unos 20,000 años, y se extendió hasta unos 8,000 años atrás.
Efecto cuello de botella: Situación que se produce cuando el número de individuos de una
especie decrece marcadamente, acercándose al umbral en que, como resultado de la
consanguinidad y pérdida de variabilidad genética, la viabilidad de la descendencia disminuye,
quedando en riesgo la perpetuación de la especie.
Efecto fundador: Situación producida por el arribo de un número pequeño de individuos de una
especie a un entorno en el cual ésta no existía, dando origen a una genealogía geográficamente
diferenciada. Principio por el cual los iniciadores de una nueva colonia llevan consigo solamente
una fracción de la variación Genética de la población originaria.
Efecto de Invernadero: ver CO2.

378
Endorreico: En los Sistemas Hidrográficos, aquel que varias fuentes drenan desde la periferie
hacia un punto interior.
El Niño, Fenómeno de: Fenómeno con génesis en el debilitamiento de las corrientes Este-
Oeste del Océano Pacífico ecuatorial; propicia que las aguas cálidas superficiales acumuladas
en el Pacífico Oeste retornen en dirección Oeste-Este, determinando un calentamiento anormal
del Pacífico Este. Las repercusiones de este proceso pueden afectar el clima de áreas lejanas.
La Niña, el fenómeno opuesto, se genera cuando se acumulan aguas frías superficiales en el
Pacífico Oeste.
Enzima de restricción: Enzima capaz de romper la doble cadena del ADN en lugares
específicos, haciendo posible aislar una porción definida de éste.
Epirogenia: Proceso de levantamiento vertical lento de territorios como resultado de reajustes

Isostáticos. Usualmente da lugar a la formación de mesetas o llanuras, y no es comandado por
tensiones Geológicas laterales como la Subducción.
Epistasis: Efecto sinergístico ocasionado por dos o más Genes en el Fenotipo o la adaptabilidad
de un organismo, de modo tal que el resultante difiere del obtenible de la suma de cada uno de
los Genes tomado individualmente.
Esclerófila (Hoja): aquella muy rígida y con entrenudos cortos, siempreverde, propia de
ambientes como las sabanas o tierras altas.
Escudo, Escudo Cratónico: Cratón erosionado y expuesto.
Escudo Cratónico Brasileño: Área Cratónica ubicada en el Centro-Este de Brasil (Figura 8, pg.
131).
Escudo Cratónico Guayanense: Área Cratónica ubicada en el territorio de las Guayanas, que
se extiende hasta el Oeste de Venezuela y extremo Norte de Brasil (Figura 8, pg. 131).
Especiación: Proceso evolutivo por el cual una o más especies son formadas desde una
ancestral, haciéndose reproductiva y genéticamente independientes.
Especie: Conjunto de individuos con características morfológicas comunes; también,

poseedores de atributos que los diferencian de otras especies; son interfecundos, y su
descendencia es fértil. Algunas de las diferentes acepciones de este término se muestran a
continuación.
Especie, Concepto Filogenético: Concepto que comprende a una especie en el sentido de un

conjunto de individuos con una genealogía común.
Especie, Concepto Morfológico: Entendimiento de una especie empleando como definitorios

sus caracteres Morfológicos.
Especie, Concepto Reproductivo: Comprensión o entendimiento de lo que es una especie,

empleando como criterio definitorio la interfecundidad y viabilidad de la descendencia de los
individuos que la conforman.
379
Especiación Alopátrica: Aquella que ocurre a por la diferenciación de poblaciones emplazadas

en lugares Geográficos alejados, de modo tal que no hay intercambio Genético entre ellas.
Especiación Parapátrica: Aquella que ocurre a partir de la diferenciación de poblaciones que

ostentaban intercambio genético, emplazadas en un mismo ámbito Geográfico, a lo largo del
cual se produce una gradiente Ecológica, que actúa como un motor de diferenciación.
Especiación Simpátrica: Aquella que ocurre por la diferenciación de poblaciones emplazadas

en un mismo lugar Geográfico.
Estromatolitos: Estructuras presentes en rocas sedimentarias, caracterizadas por su conspicuo

aspecto estratificado, con presencia de patrones complejos de crecimiento, como columnas y
domos; se les asocia con la existencia de sustancias Biológicas (biofilms), y particularmente, con
la presencia y actividad de bacterias productoras de Oxígeno, Cianobacterias.
Eucariota (Célula): Aquella que tiene material Genético o ADN dentro de un Núcleo. Ver
también Procariota.
Eudicotiledónea: En la perspectiva Filogenética y molecular, se confirma la coherencia de las

Plantas con Flores, Angiospermas, como un grupo Monofilético. No obstante, el concepto de
Monocotiledóneas y Dicotiledóneas como los dos grandes grupos Monofiléticos conformantes de
éstas, carece de sustento. Más bien, dentro de ellas se perciben varios grupos principales; las
Eudicotiledóneas, incluyentes de la mayor parte de las Familias Dicotiledóneas; las
Magnoliideae, comprendiendo los órdenes Magnoliales, Laurales e Illiciales (Winteraceae);
también, las llamadas Paleohierbas, que abarcan Monocotiledóneas, Aristolochiales,
Nymphaeales y Piperales.
Eurasia: Protocontinente desagregado desde Pangea, conformado por los territorios

coalescentes de Europa y Asia.
Eustático: Referente a una elevación del nivel y volumen de las aguas Oceánicas en su
conjunto.
Evaporita: Depósito de sedimentos Químicos con génesis en la evaporación de aguas salinas

con diferentes contenidos.
Evolución: Desarrollo de los linajes de seres vivos a través del tiempo.
Evolución Reticulada: Unión de diferentes linajes dentro de una Clade, causada por
Hibridización.
Explosión Cámbrica: Durante el período Cámbrico, hace unos 570 Ma, episodio de masiva
proliferación y diversificación de organismos unicelulares, colonizadores de los Océanos, y
gradualmente, de los medios terrestres, propiciado por el advenimiento de temperaturas cálidas
en el planeta, alcanzadas luego de un ciclo gélido; ocasionó una significativa acumulación de
Oxígeno, iniciando la formación de la atmósfera terrestre.
Facies: Atributos de un Ambiente Deposicional reflejados por el conjunto de características

presentes en rocas y sedimentos.
380
Fenología: Estudio de la periodicidad en la formación de estructuras de las plantas, tales como

Hojas, flores, frutos y semillas.
Fenotípico: Referente al aspecto y Morfología de los individuos.
Filogenia: Estudio de las relaciones evolutivas entre organismos, y de su inferencia.
Filogenético: Relativo a la Filogenia.
Filogeografía: Estudio de las Filogenias en la perspectiva de los ámbitos Geográficos que van
ocupando a lo largo del tiempo.
Floema: En anatomía vegetal, el tejido vegetal de la corteza.
Florística: Estudio de los conjuntos de especies o Taxones que habitan diferentes territorios.
Fotosíntesis: Proceso en el cual las plantas utilizan la energía de la luz solar, agua y CO 2, para
producir Biomasa vegetal (Almidones). Como resultado de éste, se desprende Oxígeno. Puede
resumirse en la fórmula 6 CO2 + 12 H2O + Energía Solar = C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O.
Frontera K / T: Frontera Cretáceo-Terciario; momento, hace unos 65 Ma, en que ocurrió el gran
evento de extinción que arrasó a los Dinosaurios y otros organismos característicos del
Mesozoico.
Gama, Diversidad: Ver Diversidad Gama.
Gameto: Célula reproductora, sexual; es formada por la separación de Cromosomas

Homólogos, por lo cual contiene un solo juego completo de Genes y Cromosomas, es decir un
solo Genoma, en condición Haploide.
Gen: Unidad funcional de la herencia de los seres vivos. Región o Locus en la doble cadena de
ADN o ARN, que especifica la formación y estructura de proteínas; éstas controlan la química
celular y conforman la estructura de las células. Conjunto de Alelos posibles en un preciso
Locus.
Género: En Taxonomía, jerarquía o unidad conformada por un conjunto de especies.
Genoma: Conjunto de todos los Genes de una especie de planta u otro ser viviente.
Genoma del Cloroplasto (ADNcp): Genoma existente exclusivamente en las plantas,

adicionalmente al Genoma Nuclear y al Genoma Mitocondrial. Se halla contenido en los
Cloroplastos; codifica las proteínas encargadas de la Fotosíntesis.
Genoma Mitocondrial (ADNmt): Genoma existente en plantas y animales, adicionalmente al

Genoma Nuclear. Se encuentra en los organelos llamados Mitocondrios, y contiene los Genes
que codifican la producción de proteinas asociadas a la generación de energía.
Genoma Nuclear: Genoma principal, contenido en plantas y animales; se halla en el Núcleo de

la Célula.
381
Genoma de los Organelos: Término empleado para referise al Genoma Mitocondrial o al

Genoma del Cloroplasto, ambos contenidos en Organelos de la Célula.
Genotípico: Referente al componente Genético de los individuos.
Genotipo: Conjunto de Genes de un individuo.
Geográficamente Estructurada (Distribución ó Filogenia): Patrón de distribución Geográfica

de organismos, en la cual los linajes guardan una coherencia jerárquica con genealogías
progresivamente desplegadas a través de los territorios. Filogenia en la cual las Clades reflejan
una coherencia desplegándose progresivamente en áreas Geográficas determinadas.
Glaciación: Evento de expansión del hielo de los Polos en dirección al el Ecuador. A lo largo del
Pleistoceno, que se inicia hace unos 2 Ma, se produjeron varios Ciclos de Glaciación, o Ciclos
Glaciares.
Gondwana: Protocontinente formado a partir de la escisión del Supercontinente Precámbrico

Rodinia, hace unos 830 Ma. Posteriormente, al igual que varios otros macizos Geológicos
desprendidos de éste, se hizo coalescente en en el Protocontinente Pangea, del cual conformó
la porción sureña. Fue a su vez desagregado de Pangea en las postrimerías del Período Triásico
(245-208 Ma). El Cratón Amazónico, situado en el margen Oeste de Gondwana, formaría una
vasta porción del territorio suramericano. Ver también Laurasia, Mar de Tethys.
Gran evento de Oxidación: Episodio a inicios del Proterozoico, unos 2,300 Ma, en el cual se
percibe un intenso incremento del Oxígeno de la atmósfera terrestre, atribuible a la proliferación
de Cianobacterias durante ese período; marcaría el establecimiento de condiciones aeróbicas
sobre el planeta.
Granito: Tipo de roca ígnea, es decir solidificada debajo de la superficie de la tierra. Está
compuesto por partículas de Sílice, Cuarzo y Feldespato.
Habitat: Lugar físico en el cual vive un organismo. Dependiendo del tamaño del organismo, los
requerimientos de espacio variarán en forma proporcional.
Haploide: En las plantas y animales superiores, condición en las Células Reproductivas, que
contienen un solo juego completo de Genes, Cromosomas y Genoma, ya que han sido formadas
por Meiosis; se le expresa como n. Ver también Diploide, Meiosis, Mitosis.
Heterocigote: Individuo Diploide, con dos Alelos diferentes para el mismo Gen.
Heterostilia: Condición por la cual existen tipos de flores sutilmente diferentes, llamados Morfos
florales, dentro de la misma especie. La Heterostilia suele ser una estrategia de las Plantas con
Flores para comprometer a dos o más especies de insectos para realizar la polinización.
Hidromórfico: En Edafología o Ecología, tipo de suelo o formación con fuerte tendencia a la

inundación, o anegada, como los pantanos y estuarios.
Holártico: PaleoBioma emplazado en el extremo Septentrional del planeta, caracterizado por

una Flora y Fauna ya diferenciadas hacia mediados del Cretáceo, unos 100 Ma.
382
Homeostasis: En un organismo, mantenimiento de un estado de equilibrio con el medio

ambiente, por medio de una capacidad de autoregulación.
Homocigote: Individuo Diploide, con Alelos idénticos para el mismo Gen.
Homología: Comparabilidad entre símiles. Son caracteres morfológicos Homólogos, aquellos

que por tener naturaleza similar por su origen y estructura, resultan verdaderamente
comparables cuando se analizan en la perspectiva de su evolución.
Homología Secundaria: En la perspectiva Filogenética, una Homología que define a un grupo

Taxonómico dado. También es llamada Sinapomorfia.
ICBN (Internationial Code of Botanical Nomenclature): ver Código Internacional de Nomenclatura

Botánica.
IIAP: Siglas del Instituto de Investigaciones de la Amazonía peruana, Iquitos, Perú.
Intemperización: Proceso de cambio o deterioro de un material expuesto a la intemperie.
Interglaciar: Lapso entre dos Glaciaciones, usualmente referido al época del Pleistoceno, desde
2 Ma al presente.
Isostasia. Movimiento hacia arriba o abajo que experimenta una masa sólida sostenida en un
medio líquido o plástico, cuando se despoja de peso en determinados sectores. En el caso de los
Andes, la masa sólida está representada por la corteza terrestre o la Litósfera, suspendida
sobre una capa más profunda de naturaleza plástica, la Astenósfera. En las cadenas
montañosas, los procesos de erosión y sedimentación pueden acarrear reflejos Isostásicos de
hundimiento o elevación de franjas de terreno.
Isótopo: Variante inestable de algunos elementos, la cual se descompone a lo largo del tiempo,
emitiendo determinados tipos de radiación y transformándose en otro. Este proceso sucede a
ritmos constantes. Conociendo su velocidad, es posible deducir y datar su inicio. Algunos
ejemplos de elementos que poseen Isotópos son el Carbono, Plutonio, Potasio, Radio, Torio y
Uranio. Los Isótopos radioactivos de Uranio, como resultado de su inestabilidad, se transforman
en Plomo; los de Potasio, en Argón.
Istmo de Panamá: Lengua de tierra levantada en momentos relativamente recientes del Tiempo
Geológico, en el extremo Sur de Panamá; une los territorios de Centroamérica y Suramérica.
K / T: Ver Frontera K / T.
Lago Pebas: ver Sistema Pebas.
Laterización: Intemperización Química profunda y extendida que extrae Sílice y bases del suelo,
dando lugar, adicionalmente, a la formación de concreciones de hierro y aluminio.
Laurasia: Protocontinente desagregado de la porción norteña de Pangea a finales del Período

Triásico (245-208 Ma). Ver también Gondwana, Mar de Tethys.
383
Laurentia: Protocontinente desagregado de Rodinia durante el Precámbrico, hace unos 830 Ma;
contenía al Macizo de Arequipa.
Leguminosas: Grupo de Plantas con Flores, caracterizado por sus frutos legumbres y por la
propiedad de formar nódulos especiales en sus raíces, en los cuales proliferan bacterias
fertilizadoras del suelo. A él pertenencen plantas como los Frijoles, Habas, Arvejas, y también
árboles como los Pacaes, los Huayruros y las Acacias. Son tratadas como una Familia Botánica
única por algunos autores (Familia Fabáceas, con tres Subfamilias, Papilionoídeas,
Caesalpinoídeas y Mimosoídeas), o tres Familias muy relacionadas por otros (Familias
Papilionáceas, Cesalpiniáceas y Mimosáceas).
Licopodio: Antiguo grupo de Plantas Vasculares, al cual pertenecen las actuales especies de
Selaginella.
Litósfera: Capa exterior y rígida que cubre el planeta, situada encima de la Astenósfera. Está
conformada, a su vez, por la Corteza y el Manto. La Litósfera se halla dividida en Placas,
llamadas también Placas Tectónicas.
Lixiviación: Proceso por el cual el material soluble o coloidal de los horizontes superiores del
suelo, se profundiza arrastrado por agua descendente.
Locus: Posición o lugar preciso ocupado por un Alelo en el Genoma.
Macizo de Arequipa: Macizo Geológico situado al SurOeste del Perú (Figura 16, pg. 179); tuvo
con génesis en el territorio de Laurentia, desagregado del Supercontinente Precámbrico Rodinia
hace unos 830 Ma. Se hizo coalescente con el Cratón Amazónico al formarse Pangea, en las
postrimerías del Paleozoico (570-245 Ma). Posteriormente, al separarse Suramérica a partir de
Pangea, este Macizo quedó situado en la Costa Oeste del Perú.
Macroevolución: Proceso Evolutivo en la escala de Géneros o jerarquías Taxonómicas

mayores, en el contexto del Tiempo Evolutivo y los espacios Geográficos y Ecológicos de la
Tierra.
Mar de Pebas: ver Sistema Pebas.
Mar de Tethys: Antiguo Mar, ubicado al Este del Protocontinente Pangea. La escisión de este
último formó una brecha por la cual Tethys ingresó, separando Pangea en dos Protocontinentes,
el norteño Laurasia y el sureño Gondwana, del cual se desprendería Suramérica (Figura 9,
pg.145).
Mata Atlántica: Nombre que se asigna también al Bioma de los Bosques húmedos y siempreverdes
actualmente existentes en la costa SurEste (Atlántica) de Brasil, con fragmentos en Argentina y Paraguay
(Figura 4, pg. 95).
Máximo Glacial: Momento en que un episodio Glaciar alcanza su pico de bajas temperaturas.
Megadomo (Geología, Suramérica): Protuberancia Geológica de relativa amplitud; varias de

ellas fueron formadas en el margen Este de Suramérica durante el proceso Tectónico de
escición Suramérica-África, y han determinado la tendencia circundante de ríos importantes
como el Orinoco y el San Francisco.
384
Meiosis: Forma de división celular que produce las células sexuales o Gametos. Resultan de
este proceso, en las Plantas con Flores, el Polen y los óvulos; en los animales vertebrados, el
esperma y el óvulo. La célula original Diploide, con dos Genomas (2n) se divide dando lugar a
células con la mitad del número de Cromosomas de ésta, es decir Haploides, con un solo
Genoma (n).
Meridional: Ubicado al Sur del ámbito Tropical.
Mesiniano, Evento: Episodio ocurrido entre el Mioceno y Plioceno, unos 5 Ma. Estuvo marcado
por una notoria regresión marina, relacionada a una expansión Glaciar, con consecuente captura
de aguas Oceánicas por congelamiento, sobre todo en el casquete Antártico. Se le conoce con
ese nombre por las huellas que ha dejado en Mesinia, península al Sur de Grecia.
Mesiniano, crisis de Salinidad del: Una de las resultantes del Evento Mesiniano fue el
aislamiento del mar Mediterráneo, que quedó confinado, incrementando su condición salina al
evaporarse sus aguas. Esto ocasionó una crisis de salinidad y extinción de la ictiofauna en ese
ámbito.
Metano: Gas muy liviano, inflamable, producido por procesos orgánicos. Su presencia y cantidad
tienen marcada influencia en el funcionamiento de la Atmósfera. Al igual que el CO 2, es
determinante del Efecto de Invernadero, con influencia aun mayor que éste, conformando una
barrera para el escape de la radiación solar recibida y reflejada por la superficie terrestre. En
sectores de latitudes extremas en el planeta, como Siberia, extensos campos dominados por
vegetación Gramínea, cuya extensión se calcula en casi 9 millones de Km2, quedan cubiertos
por el hielo durante los inviernos; bacterias consumidoras de la Biomasa allí atrapada producen
enormes cantidades de Metano que son liberadas al ambiente durante los deshielos
primaverales.
Microevolución: Proceso Evolutivo en la escala de los individuos, sus poblaciones, y la

variación Genética ocurrida en ellos en pocas generaciones.
Milánkovitch, Ciclos Climáticos de: Ver Ciclos Climáticos de Milánkovitch
Mitocondrio: Organelo celular cuya función es la producción de la energía necesaria para la

actividad celular. Utiliza para ello, como combustibles, sustancias como la Glucosa y los Ácidos
grasos.
Mitosis: Forma de división celular que produce células que no son Gametos Haploides, sino
otras Diploides como las somáticas, o del Cigote (óvulo o huevo fertilizado).
Monoecia: En las plantas, condición de distribución de los sexos en la que las flores son
unisexuales, y todos los individuos portan ambos tipos de flores, masculinas y femeninas. Se
dice en ese caso que la especie es Monoica.
Morfos Florales: Variantes morfológicas sutiles producidas entre flores de la misma especie. Su
presencia promueve la fecundación entre individuos distantes, y por polinizadores diferentes,
favoreciendo la Exogamia.
385
Morfoespecie: Uno de los conceptos de especie la define como un conjunto de individuos que
se pueden reproducir entre sí. No obstante, dadas las dificultades para comprobar esta
posibilidad reproductiva, los taxónomos suelen concentrarse en la posibilidad de diferenciar las
especies sobre la base de su morfología. Se emplea el término Morfoespecie para referirse a
una entidad morfológicamente diferenciada, pero para la cual aún no se tiene un nombre
científico confirmado.
MultiGen, Familia: Grupo de Genes muy similares, con funciones Bioquímicas parecidas,
formados como resultado de la duplicación, a través del tiempo evolutivo, de un Gen original
único. Suelen estar relacionados a funciones imprescindibles para la vida de un organismo. Un
ejemplo está constituido por la Familia Multigen ubicada en dos grupos (clusters) y en
Cromosomas diferentes, vinculada a la producción de Hemoglobina en el ser humano.
Mutación: Cambio permanente y trasmisible en la secuencia genómica del DNA, debido al

impacto de factores específicos presentes en el ambiente, o de fallas en el proceso de
replicación del material genético; error en la replicación de un Nucleótido.
Mutagénico: Que produce Mutación.
Neotrópico: Ámbito Tropical del Nuevo Mundo, es decir de las Américas.
Neutralidad: En la Ecología de poblaciones, y particularmente en la Teoría Neutral Unificada

de Biodiversidad y Biogeografía, supuesto en el sentido que en un nivel o eslabón trófico de
una cadena alimenticia dada, las especies están sujetas a un cánon común, presentando Tasas
de nacimiento, mortalidad, dispersión y especiación similares.
Nicho Ecológico: Lugar específico que ocupa un organismo en relación a espacio territorial y
lugar en la cadena alimenticia.
NorAtlántico, Puente: Ver Puente de Thule.
Nucleótidos: Combinaciones específicas de Azúcar, Fosfato y una de cuatro bases de

Nitrógeno, Adenina, Citocina, Guanina y Timina, que conforman la molécula de ADN.
Nuevo Mundo: Territorio Americano.
OCE: Ver Óptimo Climático del Eoceno
Ontogénesis, Ontogenia: Estudio del desarrollo de un individuo o una estructura a partir de su

origen como célula embrionaria o primordio.
Óptimo Climático del Eoceno (OCE): Lapso alrededor de los 58-55 Ma, caracterizado por la
generalización de continuas temperaturas globales Tropicales.
Orogenia: Proceso de levantamiento de las cadenas montañosas.
Oxidación, Gran evento de: ver Gran evento de Oxidación.
Ozono: variante del elemento Oxígeno, producida por acción de la electricidad, y presente, en
una fina y frágil capa de pocos milímetros, en las zonas exteriores de la atmósfera.
386
PaleoAmazonas: Sistema Hidrográfico anterior en el tiempo al actual Amazonas, que luego de

sufrir una serie de cambios, le dio origen.
Paleomagnetismo: Estudio del magnetismo existente en la corteza terrestre, regido por los
Polos magnéticos de ésta. Dado que los continentes se han desplazado a lo largo del tiempo, y
que las rocas mantienen la dirección del campo magnético existente en el momento en que
fraguaron, es posible, por este medio, deducir la posición de los diferentes territorios en el
pasado.
Paleotrópico: Ámbito Tropical del Viejo Mundo, incluyendo Asia y África.
Palinología: Estudio del Polen.
Pantalasa: Océano primigenio, que rodeaba al Protocontinente Pangea.
Paralelismo: Evolución de caracteres similares en linajes distintos.
Parapátrico: Ver Especiación Parapátrica.
Pares de Bases: El ADN se halla formado por series de Nucleótidos, que son combinaciones de
Azúcar, Fosfato y una de cuatro Bases de Nitrógeno, Adenina, Citocina, Guanina y Timina, éstas
siempre dispuestas en pares, Adenina-Timina y Citosina-Guanina; éstos son los llamados Pares
de Bases.
Pebas, Sistema Acuático: Ver Sistema Acuático Pebas.
PCR, ó Reacción en Cadena de la Polimerasa (en inglés Polimerase Chain Reaction): Técnica
que permite la síntesis enzimática in vitro de millones de copias de un mismo segmento de ADN
en presencia de la enzima ADN Polimerasa. Ello hace posible la amplificación de material de
ADN y permite su comparación entre muchos individuos o Taxones.
PeriCratónico: Situado en la periferia de un Cratón.
Piedemonte: Ámbito situado al pie del flanco de una Cordillera
Placa de Cocos: Placa Tectónica ubicada al Norte de la Placa de Nazca; confronta a ésta y a la
Placa del Caribe, entre otras (Figura 13, pg. 163).
Placa de Nazca: Placa Tectónica ubicada en el Pacífico Sur, que desplazándose con dirección
Oeste-Este enfrenta a la Placa continental Suramericana. La confrontación entre ambas ha
provocado el levantamiento de los Andes (Figura 10, pg. 147; Figura 13, pg. 163).
Placa Suramericana: Placa Tectónica que conforma el continente suramericano, y que

desplazándose con dirección Este-Oeste enfrenta a la Placa de Nazca. La confrontación entre
ambas ha provocado el levantamiento de los Andes (Figura 10, pg. 147; Figura 13, pg. 163).
Placa Tectónica: Cada uno de los grandes macizos Geológicos que conforman la Litósfera
(Figura 13, pg. 163).
387
Platirrino (Primate): Grupo que comprende a los monos del Nuevo Mundo, caracterizados por
su nariz achatada (del Griego, platys, plano; rhinos, nariz). Son agrupados en cinco Familias,
Cebidae, Aotidae, Pitheciidae, Atelidae y Callitrichidae, la última incluida dentro de Cebidae en
algunas clasificaciones.
Pleiotrópico (Efecto): Influencia de un mismo Gen en más de un atributo Fenotípico.
Pleistoceno: Época en la historia Geológica de la tierra, iniciada hace unos 2.5-2 Ma, y
extendida hasta el Holoceno, 10,000 años atrás, marcada por la alternancia de Glaciaciones y
momentos Interglaciares.
Piroclástico: Referente a los materiales que son expulsaos por las erupciones volcánicas, tales
como Cenizas, Lapilli, Pómez, etc.
Pirófilo (Bosque): Propenso al fuego, y adaptado a éste.
Piroxeno: Nombre colectivamente utilizado para denominar a un grupo de minerales Silicatos,

con distintos tipos de cristales; dentro de ellos se hallan el Gabro y la Dolerita.
Podzolización: Lixiviación profunda del material coloidal del suelo.
Polimorfismo en la longitud de Fragmentos de Restricción (en Inglés, Restriction Fragment

Length Polymorphism, RFLP): Variación o Polimorfismo molecular en fragmentos obtenidos por
el corte de la doble cadena del ADN mediante una Enzima de Restricción, y técnica empleada
con este fin. Para que tal polimorfismo pueda apreciarse, se necesita comparar secuencias de
Nucleótidos del ADN de dos o más individuos genéticamente distintos. La técnica permite
detectar diferencias en la secuencia de ADN de distintos individuos, pero no es equivalente a
secuenciar el ADN.
Poliploidía: Incremento en el número de Cromosomas con respecto del típico complemento

Diploide (2n) de los individuos, es decir, conformación de más de dos sets de Genoma Haploide
(n). Conceptos relacionados: Diploide, Haploide.
Procariota (Célula): Que carece de Núcleo, y por tanto tiene el material Genético o ADN en el
Citoplasma. Ver Eucariota.
Productividad Primaria: En Ecología, la capacidad de producción de Biomasa por unidad de

área y de tiempo.
Propágulo: Cualquier estructura a través de la cual las plantas se multiplican o propagan, como
semillas, esporas, rizomas, etc.
Protocontinente: Antigua estructura Geológica de gran tamaño, emergente sobre el nivel del
mar, que al desagregarse daría origen a los actuales continentes.
Puente de Behring, Estrecho de Behring: Franja de territorio situada en el extremo NorOeste

de Norteamérica, que conectó a este continente y Asia entre 50-30 Ma, constituyendo un
corredor que hacía posible la migración de plantas y animales entre ambos continentes (Figura
24-1, pg. 245).
388
Puente de Thule: Franja de territorio situada en la actual Groenlandia, que por su

emplazamiento sobre el nivel del mar entre 50-40 Ma, conectó el Norte de Europa y
Norteamérica, constituyendo un corredor que hacía posible la migración de plantas y animales
entre ambos continentes (Figura 24-2, pg. 245).
Púlsar: Estrella de Neutrones, que emite energía radiante muy intensa a intervalos regulares.
Pulso de un Taxón, Ciclo de un Taxón: Ciclo a lo largo de la existencia de un linaje dado de

organismos, desde su génesis hasta su extinción, durante el cual se producen procesos de
diversificación en los espacios Geográficos y Ecológicos. El concepto fue primariamente
empleado para referirse a los procesos de Radiación Adaptativa de linajes desde tierra firme
hacia las islas en un archipiélago.
Quásar: Cuerpo celeste, con apariencia de estrella, que se aleja del centro del universo a una
velocidad notable.
Radiación Evolutiva, Radiación Adaptativa: Proceso por el cual, a partir de un ancestro

común, se originan muchas especies en un lapso relativamente corto en la escala del Tiempo
Geológico o Evolutivo, adaptándose, en muchos casos, a Nichos Ecológicos diferentes.
Rayos Gamma: Tipo de radiación electromagnética, constituida por fotones, con alta energía y
con elevada capacidad mutagénica; puede ser producida por eventos astrofísicos violentos.
Rayos X: Tipo de radiación electromagnética; tiene capacidad de atravesar cuerpos opacos

revelando sus diferentes densidades; tiene elevada capacidad mutagénica.
Reacción en Cadena de la Polimerasa: ver PCR.
Recombinación: Unión del material genético contenido en los Gametos que se aparean.
Refugio, Refugio de Biota: Ambiente en el cual se mantienen condiciones bioclimáticas

apropiadas para la sobrevivencia de algunas especies, en un entorno en el cual las condiciones
benignas se retraen; se entiende que plantas y animales persistirían en áreas con estas
condiciones, ante el retroceso de sus ambientes propicios.
Relicto: Localidad o población sobreviviente de un conjunto que, a parte de éste, ya no existe.
Respiración: Proceso de absorción de Oxígeno por los seres vivos; es usado para
descomponer las sustancias alimenticias, produciendo como resultado, energía y CO 2.
Revisión Monográfica: En Taxonomía, se conoce con este nombre al trabajo que reevalúa y
actualiza la delimitación de Taxones, su nomenclatura, y otros aspectos de un grupo dado de
organismos.
RFLP: Ver Polimorfismo en la Longitud de Fragmentos de Restricción.
Rodinia: Supercontinente formado durante la Era Precámbrica, desde unos 1000 Ma,
desagregado hace unos 830 Ma. Involucraba dos extensiones mayores, desde las cuales se
formarían porciones de territorio peruano: Gondwana, que contenía al Cratón Amazónico, y
Laurentia, que contenía al Macizo de Arequipa.
389
Sabana: Bioma caracterizado por una precipitación pluvial promedio anual menor a 1600 mm, y
un período de por lo menos 5-6 meses con menos de 100 mm. Es notorio por su cubierta
continua de Gramíneas, y de plantas leñosas espaciadas; se establece en suelos pobres. Las
Sabanas tienen árboles espinosos, con hojas esclerófilas, es decir duras, con entrenudos cortos,
y siempreverdes.
Saurópodo: perteneciente a un linaje de Dinosaurios terrestres enormes, que incluye a los

mayores animales continentales registrados, Fitófagos, de cuello y cola largos, como los
Brontosaurios.
Selección Natural: Proceso por el cual los individuos más adaptados a un ambiente
determinado, con mayor chance de sobrevivir y reproducirse, dejan una mayor descendencia,
acarreando que sus linajes perduren en el tiempo.
Selección Sexual: Aquella que atañe específicamente a la lucha de los organismos por la
consecución de pareja. Deviene en el éxito o fracaso reproductivo, y por lo tanto, deja una huella
en la marcha de la Genética de las poblaciones.
Selva Alta: Nombre que se da en el Perú a la Ecorregión de la Amazonía Andina, de Bosques

húmedos en el flanco Este de los Andes, cuyo rango altitudinal se encuentra aproximadamente
entre 600-3200 m.
Selva Baja: Nombre que se da en el Perú a la Ecorregión de la llanura de la Amazonía, al Este

de los Andes, cuyo rango altitudinal se eleva hasta los 600 m.
Selva Central: Nombre que se da en el Perú al ámbito de Bosques húmedos de la Amazonía

ubicados en el tercio Central del país, entre altitudes 100-3200 m.
Septentrional: Ubicado al Norte del ámbito Tropical.
Simpátrico: Ver Especiación Simpátrica.
Sinonimia (Taxonómica): Proceso por el cual las normas de nomenclatura Biológica se aplican
para asimilar cambios en la delimitación o posición Taxonómica de los organismos o sus linajes,
motivados por el avance de la investigación. Conduce a la priorización de un Nombre Científico
sobre otros.
Sistema Acuático Pebas: Longevo y vasto Sistema Acuático iniciado por incursiones marinas
hacia las tierras bajas de Suramérica, metamorfoseado luego a un sistema fluvio-lacustre y
fluvial; estuvo emplazado en el ámbito de la actual llanura de la Amazonía, incluyendo la región
de Iquitos y varias otras, aproximadamente 53-10 Ma. Ha sido descrito, en algunas de sus fases,
como un Megahumedal. Durante su fase final, drenó hacia el mar e involucionó (Figura 22, pg.
209).
Sotobosque: Componente arbustivo y de pequeño porte en la estructura de un Bosque.
SubAndino: Término referido al ámbito inmediatamente al Este de la cordillera de los Andes,

influenciado por el proceso de Subsidiencia generado por su levantamiento (Figura 16, pg. 179).
390
Subducción: Forma de enfrentamiento de Placas Tectónicas en el cual una de ellas se desliza

por debajo de la otra, oponiéndose a ella (Figura 10-1, pg. 147).
Subespecie: Categoría Taxonómica inmediatamente inferior a la especie. Se emplea

frecuentemente para designar las entidades conformantes de una especie que tienen
distribuciones Geográficas diferenciadas.
Subsidencia: En Geología, hundimiento paulatino de un relieve, ocasionado por la acumulación

de cargas en un área relacionada (Figura 10-1, pg. 147).
Taxón: Cualquier unidad Taxonómica, por ejemplo una Especie, un Género, una Familia, un
Orden, etc. En nuestro texto empleamos Taxones como forma plural de este término, siguiendo
al Código Internacional de Nomenclatura Botánica (versión en Español). Algunos autores
también emplean la forma plural derivada del griego, Taxa, como plural de Taxón.
Taxonomía: Ciencia que estudia la clasificación de los seres vivientes, enfocándose, entre otros
aspectos, en la delimitación de los Taxones y en sus relaciones de afinidad o parentesco.
Taxonomía Alfa: investigación Taxonómica que se desarrolla en base al Concepto

Morfológico de Especie; es la aproximación que permite, primariamente, la identificación y
cuantificación de la Diversidad Biológica desde el terreno, así como la priorización de áreas para
la conservación.
Tectónica: Parte de la Geología enfocada en las estructuras de gran tamaño, y sus procesos de
dinámica. Concerniente a dichas estructuras.
Teleósteo: Orden que comprende a los peces con esqueleto completamente osificado; incluye a
la mayor parte de las especies actualmente existentes, y a linajes antiguos, como los
Acantopterigios.
Teoría de la Evolución basada en la Selección natural (Darwin, 1859): Teoría que interpreta
los procesos de Evolución de los linajes de seres vivos como resultado de la selección impuesta
por factores presentes en sus entornos naturales. Esta selección actúa sobre los individuos y
poblaciones de organismos vivientes.
Teoría de las Islas, Teoría Biogeográfica de las Islas (McArthur y Wilson, 1967): Teoría que
explica las relaciones existentes entre la diversidad de especies de plantas y animales en un
archipiélago, y variables como el tamaño de las islas, su distancia a tierra firme, y las tasas de
migración, especiación y extinción.
Teoría de los Refugios del Pleistoceno (Haffer, 1969, 1971, 1982): Hipótesis que relaciona el
devenir y la diferenciación de linajes de seres vivos a los ciclos Glaciares ocurridos a lo largo del
Pleistoceno, desde unos 2 Ma en adelante. Durante éstos, el intenso frío y sequedad habrían
ocasionado la retracción de la vegetación húmeda hacia áreas interpretadas como Refugios de
Biota, llamadas Refugios del Pleistoceno.
Teoría Neutral Unificada de Biodiversidad y Biogeografía (Hubbell (1997, 2001): Teoría que
interpreta que en las Comunidades Ecológicas, en cada nivel trófico o gremio, las especies
estarían regidas por los mismos cánones en cuanto a sus Tasas de Nacimiento, Mortalidad,
Dispersión y Especiación, situación descrita como “Neutral”. Para el Bosque húmedo de la
391
Amazonía, entonces, se podría asumir que especies de un gremio dado, como los árboles del
dosel, serían todas competitivamente similares. Como resultado de la Neutralidad, la
diversificación de especies ocurriría aleatoriamente, “bajo homogeneidad”, y no determinada por
la heterogeneidad ambiental circundante. Se ha descrito a esas dos posibilidades como la
“Escuela de la Homogeneidad”, correspondiente a la Teoría Neutral, vs. la “Escuela de la
Heterogeneidad”.
Tepui (Tepuy): Tipo particular de meseta elevada, existente en el territorio Guayanense y sus
zonas aledañas, caracterizada por su cima plana. Está formado sobre basamentos de cuarcita o
arenisca, propios de los Escudos Geológicos que conforman esa región.
Terópodo: Linaje de Dinosaurios bípedos presente desde el Triásico, que incluye a los
conocidos Tyrannosaurus y Velociraptor; también a las Aves.
Tethys, Mar: Ver Mar de Tethys.
Thule, Puente: Ver Puente de Thule.
Tiempo Geológico: Tiempo en la escala de la historia de la tierra.
Tiempo Evolutivo: Tiempo en la escala de los procesos de Evolución de los seres vivientes.
Tipo nomenclatural: Especimen Biológico, como una muestra Botánica en un Herbario o

Museo, que respalda la descripción de una especie descrita, catalogada y poseedora de un
nombre válido asignado.
Topología: En el análisis Filogenético o Cladístico, configuración de un Cladograma,

determinada por la disposición de sus Clades.
Trans-Andino: Propio del ámbito de la Cuenca Amazónica, situada al Este de la Cordillera

Andina. Este término es empleado para aludir a los Bosques Húmedos Tropicales de tierras
bajas situados en ese entorno. Ver también Cis-Andino.
Último Máximo Glaciar: Pico de bajas temperaturas ocurrido hace aproximadamente 20,000
años, correspondiente al último episodio Glaciar.
Variación Natural: En una especie o población de ésta, variabilidad Morfológica y Genética

propia; su delimitación constituye un tema central en Taxonomía.
Várzea: Tipo de Bosque Pluvial en la Amazonía, emplazado en suelos inundables por cursos de
aguas claras o blancas. En esta formación hay abundancia de palmeras y los árboles muestran
frecuentemente raíces tablares y fúlcreas.
Vicario, Vicariante: En una primera acepción, una especie que sustituye a otra en sus atributos
y funciones. En una segunda acepción, es sinónimo de Disyunto. Se emplea también para
designar el proceso Alopátrico que experimenta una especie de amplia distribución, cuando sus
poblaciones son desagregadas por el surgimiento de barreras.
Xerófilo: Propio de ambientes secos.

392
Xilema: En Anatomía Vegetal, el tejido de la madera o leño.
Yunga: Nombre empleado para designar a la formación Ecológica de los Bosques Montanos
Nublados de la vertiente Este de los Andes en Ecuador, Perú y Bolivia.
Zona de vida: Unidad de clasificación Ecológica definida por sus rangos Bioclimáticos
característicos, sobre todo su temperatura, transformada en Biotemperatura, la precipitación y
latitud. El Sistema de clasificación Ecológica por Zonas de Vida fue desarrollado por Holdridge
(1978).
393
ANEXO 1
SITIOS WEB DE INTERÉS SOBRE DIVERSIDAD DE LA FLORA

PERUANA, Y OTROS MENCIONADOS EN EL TEXTO
Paleobiología: La Base de Datos de Paleobiología, The Paleobiology Database
http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl
Muestra una compilación de registros de fósiles de todo el mundo. Ofrece una

plataforma de información taxonómica basada en las colecciones existentes, para
plantas, animales marinos y terrestres de todas las edades geológicas.
Paleomapas: Proyecto de Paleomapas de Scotese, Scotese Paleomap Project
www.scotese.com
Muestra Cartografía que integra las condiciones de clima, relieve y condiciones de

vegetación en el pasado Geológico de la Tierra, y la manera como se han sucedido
secuencialmente.
Plantas – Filogenia de las Angiospermas: portal de Filogenia de Angiospermas,

Angiosperm Phylogeny Website
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Actualiza avances sobre Taxonomía de las Angiospermas, reflejando las

relaciones entre sus diferentes grupos y la circunscripción de éstos; incluye los
hallazgos recientes obtenidos mediante el estudio del Genoma
394
Plantas – Genoma: La Base de Datos de secuencias del ADN del Cloroplasto

para especies de plantas, Plant DNA C-value Database
data.kew.org/cvalues
Ofrece información sobre los caracteres de secuencias del ADN del Cloroplasto, la
Taxonomía de las especies, y cita los Herbarios en los cuales se han depositado
los especímenes de los cuales se han extraído las muestras de ADN en cada caso.
Plantas - Información sobre especímenes:
Jardín Botánico de Missouri, Missouri Botanical Garden

www.motob.org
http://www.missouribotanicalgarden.org/plant-science/plant-science/research.aspx
Jardín Botánico de Nueva York, New York Botanical Garden

www.nybg.org
http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp.html
Estos sitios permiten acceder a especímenes específicos, colectados en todo el

mundo, y particularmente en territorio peruano. Contienen fotos de gran resolución
de especímenes Tipos. El primero de ellos, adicionalmente, dispone de un
software para el Mapeo de la distribución de las especies desde su Base de Datos
de Especímenes.
Museo de Historia Natural de Chicago, Field Museum of Natural History, Chicago

http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/
Este sitio despliega tanto colecciones de Herbario, como Catálogos de fotografías

de las Plantas en su ambiente natural, para muchas localizaciones peruanas y de
otros países.
Plantas – Leguminosas: Base de Datos y Servicio Internacional de Información

sobre Leguminosas, International Legume Database and Information Service
www.ildis.org
Provee información sobre todas las especies de Leguminosas, incluyendo su

Taxonomía, Nomenclatura y Distribución Geográfica
395
Plantas - Nombres de taxones y su Nomenclatura: Índice Internacional de

Nombres de Plantas, International Plant Names Index
www.ipni.org
Es una recopilación de todos los nombres científicos de Taxones del Reino Vegetal
publicados hasta el presente. Indica si un nombre es aceptado o es un sinónimo;
los nombres de los autores de cada nombre científico, y el lugar de publicación de
éstos.
Este índice ha tenido como punto de partida dos documentos compilativos clásicos
para este tema, Index Kewensis, preparado por el Royal Botanic Gardens, Kew, y
el Gray Card Index, preparado por el Gray Herbarium, Harvard University. Es
actualizado desde la primera de estas instituciones.
Los autores son abreviados de acuerdo a las abreviaturas estándar, desarrolladas

por Brummitt y Powell. Las publicaciones son abreviadas de acuerdo al Botánico
Periodicum Huntiatum. Estas dos fuentes de abreviatura estandarizada se
encuentran actualmente en línea
www.huh.harvard.edu/databases/index.html
Plantas - Madera: La Base de Datos de Anatomía de la Madera, The Inside Wood

database
http://insidewood.lib.ncsu.edu/
Incluye registros de Anatomía de la Madera de Plantas Vasculares, incluyendo la

actual y también fósil. Proporciona una plataforma para el estudio comparativo y la
identificación de maderas.
396
ANEXO 2
CRONOLOGÍA DE EPISODIOS INFLUYENTES EN LOS ACTUALES BIOMAS

DEL TERRITORIO PERUANO, DESDE EL CRETÁCEO AL PRESENTE
140 Ma, origen de las plantas con flores, Angiospermas; subsecuentemente, entre
100-65 Ma, hay una notoria diversificación de éstas (Sun et al., 2002; Friis et al.,
2005; Crepet, 2008; Jaramillo, 2012).
100-93 Ma, se consuma la separación de África y Suramérica (Cunha Ribeiro,

2006; Pennington y Dick, 2004, 2010)
90-65 Ma, reducción gradual de la temperatura global (Jaramillo, 2012)
70-65 Ma, notoria regresión de las aguas Oceánicas genera un vasto despliegue
de tierra firme en Suramérica (Graham, 2011)
65 Ma, el impacto de un asteroide caído en la península de Yucatán, México,

ocasiona un prolongado oscurecimiento de la atmósfera, desencadenando un
Cambio Climático Global y una Megaextinción de organismos viventes, arrasando
la fauna de Dinosaurios que poblaba la tierra hasta ese momento (Alvarez et al.,
1980)
58-56 Ma, Óptimo Climático del Eoceno, OCE (frontera Paleoceno / Eoceno), con
un incremento de la temperatura global de casi 4°C (Jaramillo, 2012)
58 Ma, Bosques tropicales húmedos con características similares a las modernas,

incluyendo la presencia de muchas familias dominantes en la actualidad
(Anonáceas, Bombacáceas, Moráceas, etc.), se establecen en territorio
Neotropical (Burnham y Johnson, 2004; Graham, 2006a; Jaramillo et al., 2010a,
2010b, 2012).
397
58-37 Ma, inicio del proceso de modernización de la Biota, que se intensificará en

momentos posteriores; se extinguen muchas especies de Megafauna:
Mastodontes, Toxodontes, Armadillos Gigantes, etc.; las Plantas con Flores
ingresan en un momento de gran Diversificación, evidenciando la presencia de
muchos grupos modernos (Negri et al., 2010; Jaramillo et al., 2010a, 2010b, 2012).
50-40 Ma, últimas dispersiones de organismos procedentes del Norte de África y

Europa hacia Norteamérica, vía el Puente Intercontinental de Thule, Groenlandia
(Antonelli et al., 2009)
53 Ma, elevación Eustática del nivel Oceánico en unos 50 m determina una

incursión marina que invade la Amazonía peruana formando el Sistema Acuático
Pebas (Roddaz et al., 2010)
50 Ma, el Dominio de los Andes del Centro no muestra elevación significativa; el de

los Andes del Norte está a nivel del mar (Antonelli et al., 2009). El Subdominio
Altiplano permanecería a nivel del mar hasta unos 25 Ma (Garzione, 2008)
37-34 Ma, se produce un ciclo de descenso de la temperatura global, posiblemente

resultado de la separación de Suramérica y Antártica; el caliente Paleogeno (68-24
Ma) da paso a un Neogeno que es relativamente frío (Graham, 2011; Jaramillo,
2012)
37-25 Ma (aun sin consenso total; tradicionalmente referido entre 5-3 Ma), se
establece un Puente terrestre entre Norteamérica y Suramérica (Farris et al., 2011;
Montes et al., 2012a, 2012b)
30-20 Ma, período de reactivación del levantamiento de los Andes (Thouret et al.,
2007; Sempere et al., 2008)
30 Ma, se separan las cuencas del Amazonas y Paraná (Lundberg et al., 1998)
24 Ma (frontera Oligoceno-Mioceno), cierre del Puente Intercontinental de Behring,

Alaska (Antonelli et al., 2009)
24-11 Ma, el Sistema Acuático Pebas alcanza su máxima extensión en la

Amazonía, formando un Megahumedal de hasta 1.5 millones de Km² (Hoorn et al.,
2010)
15 Ma, elevación Eustática de las aguas Oceánicas favorece el ingreso de

organismos acuáticos a territorios continentales (Hamilton et al., 2001)
398
15-6 Ma, notorio enfriamiento incrementa la sequedad global; inicio de un largo

ciclo de aridificación en la Costa Central y Sur del Perú; expansión global de
Sabanas y formaciones secas (Alpers y Brimhall, 1988; Gregory-Wodzicki, 2000;
Hartley y Chong, 2002; Hartley, 2003; Hartley et al., 2005)
13-11 Ma, cierre del Portal NorOeste Andino, que abarcó el sector de la actual
Deflexión de Huancabamba y permitía el acceso de aguas del Océano Pacífico
hacia la Amazonía (Antonelli et al., 2009)
11-8 Ma, elevación del Arco de Vaupés cierra el paso del PaleoAmazonas-Orinoco
hacia el Caribe; las aguas del Amazonas trasponen el Arco de Purús hacia el Este;
se establece el moderno patrón de flujo de sus afluentes en dirección Oeste-Este,
con descarga al Atlántico (Espurt et al., 2010; Hoorn et al., 2010; Mora et al., 2010)
10 Ma, los Andes peruanos alcanzan altitudes casi actuales, formando una barrera
que intercepta la humedad procedente de la llanura Amazónica; se maximiza la
erosión y arrastre de sedimentos hacia suelos de la Amazonía (Gregory-Wodzicki,
2000)
4 Ma, se levanta el Arco de Fitzcarrald separando las cuencas del Ucayali y Madre
de Dios-Madeira (Espurt et al., 2010; Roddaz et al., 2010)
2 Ma, inicio de los Ciclos Glaciares del Pleistoceno, con duración promedio de
unos 100,000 años cada uno
21,000-13,000 años atrás, Último Máximo Glaciar (Rull, 2004; Vonhof y Kaandorp,
2010)
20,000-15,000 años atrás, arribo del hombre a tierras suramericanas (Lumbreras,

1977)
399
ÍNDICE ANALÍTICO
Abancay, deflexión de, 135, 164, 167, Aluvial, suelo, 222; asociado a aguas
178 negras, 224; de origen cratónico, 223;
Abanico hidrográfico del Pastaza, 200, de origen volcánico, 222
201 Amazonas, cuenca hidrográfica y río, 130;
Acacia, 64, 94; A. macracantha, 101, 102, cuenca hidrográfica en el tiempo, 213-
106 216, 219; separación centro-norte y
Acrecimiento, Acreción, 168 sur, 198, 216
Adaptativa, selección, 36, 37, 54 Amazonía peruana, conformación del
Adenina, 67 relieve, 192-200
Adiabático, proceso, 191 Ámbar de Tamshiyacu, 211
ADN (ácido desoxirribonucleico), 31, 37, Amotapes, cordillera: ver Cordillera
38, 62, 66-69; ADN del cloroplasto, Anacardiáceas, 92, 94, 102, 107, 249;
ADN mitocondrial, ADN nuclear, 67, Anacardium, 246, 300; A. occidentale,
318; bases del ADN, 67; pares de 249
bases, 67 Anaconda, 271, 300
Aeróbicos, organismos, 232 Anadenanthera colubrina, 106
Agouti, 112, 271, 272, 303, 336 Anagénesis, 49
Aguajal, 113, 114, 115, 304; Aguaje, 40, Ancón (Dp. Lima), 161
114, 208, 305 Andes, cordillera, 162; conformación del
Aija, río, 149 relieve, 162, 282, 293; cronología del
Alaska, 226 levantamiento, 171; dominios
Albedo, 230 geológicos, 164: dominio de los Andes
Albiense, elevación eustática del, 141 centrales, 167, de los Andes del norte,
Albufera, 301, Albuferina, formación, 210 168, 172, de los Andes del sur, 169;
Alchornea, 304 levantamiento de los Andes centrales
Alelo, 37 y del ramal oeste, 170; de los Andes
Algarrobo, 101,102 del norte, 172, 278; sectores con
Alineamiento de múltiples secuencias, 68 ángulo de subducción casi plano, 166,
Alisios, vientos, 156, 191 con ángulo de subducción marcado,
Aliso, 110, 244, 247 166; sectores con distintas génesis
Allpahuayo-Mishana, Reserva Nacional geológicas, 165; subdominio altiplano,
de, 112, 122 167, 172; efectos de su levantamiento
Alnus, Alnus acuminata, 110, 244, 247 en la génesis de los bosques
Alogamia, 39 amazónicos, 302; Andes tropicales
Alopátrica, diversificación: en bosques del como área de agregación de biomas,
flanco oeste, 287, en bosques 243; como generatriz de taxones
montanos nublados, y zonas disyuntos, 294
montanas, 296, 324, en la amazonía, Anfipacífico, dominio originario de biota,
204, 264, 334, en Lomas, 162, en la 241
serranía esteparia, 290; especiación, Angiospermas, 133, 140, 142, 271;
42; y ciclos glaciares del pleistoceno, catálogo para el Perú, 27; período de
180, 290 diversificación, 272; número de
Altoandina, vegetación, 88, 89, 183, 255, especies en el Perú, 27; origen, 142,
291 234; proliferación y diversificación, 142
Alouatta palliata, 103; A. seniculus, 112 Anguila eléctrica, 115, 331-333
Alstroemeriáceas, 176 Anhidrita, 160
Aniba duckei, 86
400
Anona, Anonáceas, 88, 234, 246, 296, Basalto, 220, 221

299, 306, 307 Batará del Divisor, 115
Añayo caspi, 54 Batolito de la cordillera Blanca, 183
Apiáceas, 94 Bauxita, 73
Apocináceas, 87, 94, 106, 114 Bayesiano, análisis, 68, 79
Apterokarpos, 92 Bayóvar, depresión de, 150
Apurímac, río, 106; Apurímac-Ene, valle, Behring, 243, 244, 245
178, 186, 188, 288, 289 Belem (Brasil), 219
Aquilegia, 53 Belén, yacimiento fósil: ver fósiles-
Araliáceas, 107, 108 fosilíferos, yacimientos
Aramides axillaris, 103 Bertholletia excelsa, 38, 86, 111, 116
Araucaria, 139, 234, 252; A. angustifolia, Bignoniáceas, 91, 94, 102, 104, 106, 107,
90 112, 234
Arcos geológicos: de Fitzcarrald, 115, Biodiversidad, 21; en escala Geográfica,
154, 188, 198, 199, 203, 216, 273, 21; en escala de los organismos
303, 309; de Iquitos, 193, 302; de vivientes, 22
Purús, 193, 204, 210, 215; de Vaupés, Biología reproductiva, 61
192, 195, 217, 305, 328; pericratónico, Bioma: biomas suramericanos del
193; volcánico Mio-Plioceno, 167 presente, 83, 85-95; del Perú del
Ardea, 115 presente, 96-117; conectividad de
Arequipa, Macizo de, 135, 136, 149, 152, biomas suramericanos, 129-130
178 Biotemperatura, 98
Arica, fosa de, 153 Bipolar, patrón de precipitación, 158-159
Armadillo, 275, 336 Blastocerus dichotomus, 116
Armatocereus rauhii, 106 Boa, B. constrictor, 114
Artrópodo, 46, 212 Bombacáceas, 91, 102, 103, 106, 107,
Asia (Dp. Lima), 161 114, 190, 208, 299, 304
Aspidosperma, 114; A. quebracho-blanco, Boragináceas, 92, 94, 106
94; A. polyneuron, 106 Boreotropical: ver Dominios originarios de
Astenósfera, 148 biota
Astrocaryum, 114 Bothrops, 112
Atacama, ver Desiertos Bosque: atlántico de Brasil, 86;
Ateles chamek, 40, 112 Chiquitano, 90; de manglar, 102, 150,
Atmósfera terrestre, formación en el formación e historia, conformación de
tiempo, 231-233 la biota, 208, 279-281; de Zárate, 107,
Atrapamoscas, 334 287; húmedo de la llanura amazónica,
Auxemma, 92 85-86; de la llanura del Dp. de Madre
Austral-Antártico, dominio de biota, 241, de Dios, 115; del Napo, 113; del
252 noreste, con influencia guyanense,
Autocruzamiento, 39; Autofecundación, 113; de la sierra de Contamana,
39; Autogamia, 39 Contaya, Divisor, 196; inundable de la
Avicennia germinans, 103 bajura del río Amazonas, 114;
Baccharis, 89 montano nublado, 89, 109, 191, 228,
Bactris gasipaes, 114 formación e historia, conformación de
Baja presión, sistema de, 156 la biota, 293-296, premontano húmedo
Bajura del norte peruano, 175 del flanco este, 110, conformación de
Bahía (Brasil), 134, 157 la biota, 297-298; seco ecuatorial, 102;
Bálsamo, árbol de, 103 subtropical del Paraná, 90; del flanco
Balta (Dp. Ucayali), 112 oeste de los Andes (subxerófilo,
Barreras biológicas representadas por relictual), 107, 285-286; tropical
cursos de agua o sistemas acuáticos, amazónico de la selva baja, 111, su
44, 176, 205, 213, 263-264, 301; por formación 298-307; tropical del
desiertos y formaciones áridas, 42, 44, Pacífico, 103, 277, su formación, 277-
157, 178, 284, 308; por relieves 279; tropical estacionalmente seco
montañosos, 42, 44, 295-296 (BTES), 84, 90, 104, 285, 318,
401
conformación de la biota, 287-288; Cañete (Dp. Lima), 143, 150

influencia de los ciclos glaciares del Caoba, 108, 111, 306, 319
pleistoceno, 309 Capa de ozono, formación, 233
Bosque petrificado Piedra Chamana, ver Caparidáceas, 91, 101; Capparis
Piedra Chamana angulata, 101
Bosques: formación en el tiempo, 231- Caquetá-Japurá-Solimões, río, 217
235; período de máxima expansión, Caracteres filogenéticos, 32; homólogos,
226; neotropicales con características 62
modernas, 143, 206, 234-235, 278, Carahuasca, 250
282, 300; primitivos y modernos, Caraipa, 114
efecto en la atmósfera, 234; tropicales Carapa, 114
de tierra firme, consolidación de los, Caraz (Dp. Ancash), 182
143 Carbón Mineral, 46, 73, 139, 233
Brasicáceas, 94 Carbonífero, 138, 184, 233
Brea, cordillera de la, 155 Carhuaz (Dp. Ancash), 182
Breu, río, 272 Caribe, placa del: ver Placas Tectónicas
Bromeliáceas, 87, 89, 92, 94, 102, 109, Carica candicans, 101
110, 260 Carnegie, cresta: ver Cresta (geológica)
Brownigia altissima, 106 Carpintero, Carpinterito (ave), 102, 116;
Budlejáceas, Buddleja incana, 107 Carpintero escarlata, 110
Buenos aires (Argentina), 218 Cascarilla, árbol, ver Quina, árbol
Bujama (Dp. Lima), 161 Cashapona, 114
Burseráceas, 44, 102, 110, 246, 303, 307, Cashew, Nuez de, 246, 249, 300
308; Bursera graveolens, 102; Casiquiare, río, 132, 217
Protium, especialización edáfica y Casquetes polares, expansión, retracción,
diversificación, 308, 319-320 47, 140, 141, 204, 226, 227, 228, 229,
Caatinga, 90, 91, 92, 104 230, 282, 298
Caballo, 274, 326 Castaña o nuez de Brasil, 38, 86, 110,
Cabo Blanco (Dp. Piura), 149, 156 111, 116
Cabo de Hornos, 252 Caucho, 86, 116
Cacao, 86 Cavanillesia, 190
Cachi, río, 186 Cavia, 271
Cachiyacu, yacimiento fósil (Dp. Ucayali), Cebus albifrons, 104
272 Cecropiáceas, Cecropia, 114
Cachiyacuy, 272 Cedrela angustifolia, 107; C. odorata, 28,
Cacicus, 113 111; C. molinensis, 108; C.
Cactáceas, 91, 92, 101, 102, 106, 260 weberbaueri, 107, 185; Cedro, 28,
Caesalpinia, 107; C. spinosa, 101, 104, 111, 306, 319; de altura, 107
107 Ceibo, 102, 299; Ceiba, 111, 114; Ceiba
Caimán, 273, 303 insignis, 106; C. pentandra, 260; C.
Calceolaria, 89, 176, 252 trichistandra, 102
Caliza de origen marino, 184 Ceja de selva, 109, 120
Camaná, río, 150 Cercomacra manu, 116
Cambio climático global, 46, 226 Ceroxylon, 110, 296
Camélidos, 244, 275, extintos, 274 Cerrado, formación del, 93, 308, 324;
Campaniense, elevación eustática del, Cerradão, 93
141 Cerro Azul (Dp. Lima), 161
Campanuláceas, 176 Chachacomo, 107, 252
Campephilus haematogaster, 110 Chaco, 94
Campos de cima de sierra (Brasil), 90 Chala (Dp. Arequipa), 161
Camu-camu, 299 Chagas, mal de, 335-336
Canastero (ave), 102 Chamana, Piedra Chamana, Bosque
Canchahuaya, sierra, 196 petrificado: ver Piedra Chamana
Canis dirus, 274 Chamaya, río, 106, 175
Cantuta, Cantua buxifolia, 53 Chancay, río, 150
402
Chanchamayo, valle del, 77, 117 Compuestas (=Asteráceas), 87, 89, 94,
Charapa, 273 107, 108, 109, 173, 176, 252, 262, 290
Chelus, Ch. fimbriatus, 114, 273 Comunidad Biológica, 22
Chiapas (México), 248 Conaciense, elevación eustática del, 141
Chilca (Dp. Lima), 160 Conchucos, callejón, 183
Chimborazo, volcán, 153, 223 Cóndor, 104
Chiquián (Dp. Ancash), 182 Conectividad de Biomas y formaciones
Chiroca del aguaje, 115 ecológicas, 44, 129, 169, 176, 185,
Chloranthaceae, 120 187, 192, 194, 198, 204, 213, 215,
Chocó, 87 264, 284, 303, 309, 324, 333
Choloque, 102 Conepatus talarae, 274
Chondodendron tomentosum, 86 Coníferas, 90, 115, 139, 234
Chorotega, bloque geológico, 248 Conioptilon mcilhennyi, 116
Chortis, bloque geológico, 248 Cono, cerro El, 196
Chotano, río, 106 Conocarpus erecta, 103
Chrysocyon brachyurus, 116 Conococha (Dp. Ancash), 182
Cianobacteria, 232 Conservatismo de Nichos: ver
Cicadácea, 234 Paradigmas explicativos de la
Cíclidos, peces, 38, 41-42 diversidad biológica neotropical
Ciervo del pantano, 116 Contamana, sierra, 196, 197, 302
Cinchona, 25, 44, 55, 109, 246, 294, 300, 311- Contaya, Ojo, 196
312, Cinchona officinalis, 25, 294 Contaya, sierra, 196, 197, 302
Cis-Andino, 296, 333 Copal, 44, 86, 110, 303
Citocina, 67 Cordia alliodora, 54; C. iguaguana, 106
Citogenética, 61, 62 Cordillera: Blanca, 182, 183; de la Costa,
Citoquinesis, 40 154-155, 278; de Mérida (Venezuela),
Cladística, 64; análisis, 64, 65; clades con 132, 216; de los Amotapes, 136, 161,
coherencia geográfica o ecológica, 176, 278; Negra, 182; Oeste, 155;
288, 314, de especies crípticas, 317 Real Oriental, 168
Cladogénesis, 49 Corología, 61
Clarisia biflora, 103 Coropuna, volcán, 172
Clasificación e identificación de Corrientes, río, 113, 114
organismos vivientes, 23 Corriente Antártica circumpolar, ver
Clima del pasado, ver Paleoclima Corrientes (marinas)
Clorantáceas, 109, 120 Corrientes (marinas): Antártica
Clusiáceas, 88, 114; Clusia, 114 circumpolar, 227; de Humboldt, 93,
CO2 atmosférico, 46, 141, 226 156, 228, 281, 282, efecto en ella de
Coatí, 336 los ciclos glaciares del pleistoceno,
Cocha, 114 283
Cocha cashu (Dp. Madre de Dios), 124 Costa peruana, conformación de su
Cocodrilos, 270, 273; Cocodrilo de relieve en el tiempo, 149, 160;
Tumbes, 103, 104 hiperaridez, 283, sectores, 150-152
Cocos, placa de, ver Placas Tectónicas Cotahuasi, valle, 152, 188; Cotahuasi-
Código Internacional de Nomenclatura Ocoña, valles, 188, su formación, 188
Biológica, 26 Cotinga, 116, 334
Codo de los Andes: ver Oroclina boliviana Coursetia, 318
Coelurosaurio, 270 Coussapoa, 114
Coevolución, 52-55 Cratones: amazónico, 133, 135, 175, 178;
Colca, valle, 152, 188; Colca-Majes, 188, brasileño, 132; guayanense, 132; la
189 Plata, 134; São Francisco, 134;
Col de monte, 190 Cresta (geológica): de Carnegie, 153,
Colecciones botánicas, vacíos en el Perú, 164, 175, 223; de Nazca, 154, 160,
119-125; Colecciones élite, 60 161, 178, 179, 198, 303
Compresión Climática Cuaternaria, 254, Crocodylus acutus, 103, 104
256-257, 295 Cromosoma, 37, 40, 62, 66
403
Croton thurifer, 106 Disyuntos, taxones, 294, 325

Cuarcita, 221 Diversidad (biológica), Alfa, 21; Beta, 22;
Cuarcítico, material parental, ver Material escala Geográfica, 21, escala de los
parental organismos vivientes, 22, niveles de
Cuello de botella, efecto, 37 análisis, 21; de especies de anfibios,
Cumala, 40, 110 en el Perú, 27; de aves en el Perú, 27;
Cúmulo, Cúmulo-Nimbo, 156 del bosque montano nublado en el
Cunoniáceas, 108, 109, 120 Perú, 294; de la flora neotropical en el
Curare, 86 tiempo, 234-235; de especies de
Cutervo, Parque Nacional de, 124 mariposas en el Perú, 27; de especies
Cuy, 271 de reptiles en el Perú, 27; Gamma, 22
Cuzco (Dp. Cuzco), 299 Diversificación (de Taxones), 41;
Cyathostegia, 318 perspectiva geográfica, 42;
Cycas, 78 perspectiva del desarrollo de linajes,
Cymbilaimus santaemariae, 116 49
Cyprinodontiformes, 218 Divisor, sierra, 196, 197, 302
Deflexión de Huancabamba, ver Dodonaea viscosa, 173
Huancabamba Dolomita, 221
Delaminación (geológica), 172 Dominio florístico, 241
Deleciones (en el ADN), 69 Dominios originarios de biota: 241;
Delfín de río, 207, 301, 327-329 anfipacífico, 242, austral-antártico,
Delostoma, 107 241, boreotropical, 241, 244, 246, 300,
Delta Amacuro (Venezuela), 217 304, 305, 312, holártico, 241, oeste de
Dendrobates, 115 gondwana, 241
Dendrocolaptidae, 334 Drake, pasaje, 252
Dendrocronología, 76 Drymophila devillei, 116
Dendroica petechia, 103 Duckeodendráceas, 86
Defensas químicas en las plantas, 315- Dugongo, Dugong dugong, 330
316 Dussia, 296
Depresión de Ucamara: ver Ucamara Ecorregión, 83
Deriva continental, 137, 142, 143, 145, Edad del hielo, reciente edad del hielo,
241; ver también: Placas tectónicas 282
Deriva genética, 37 Efecto cuello de botella, 37; Efecto
Desiertos: Atacama, costero de Perú- fundador, 42
Chile, del Pacífico, 94, 101, 157, flora, Electrophorus electricus, 115, 331-333
perspectivas recientes sobre su origen Eleocarpáceas (Elaeocarpaceae), 90
y desarrollo, 284, hiperaridez, 281, Elevaciones oceánicas, ver Eustáticas,
283, su formación e historia, 281-284, elevaciones
su influencia en la conectividad de El Caucho (Dp. Tumbes), 103
formaciones ecológicas, 284; de Eoceno, óptimo climático del: ver Óptimo
Namibia, 283; del Sahara, 283; climático del eoceno
expansión en el mundo, 228 Epirogénesis, 148
Diabolotherium, 274 Equidae, 326
Dialipetalantáceas (Dialypetalanthaceae), Equisetos, 233
86 Eras geológicas, cronología , 144
Diatomea, 74 Erethizontidae, 272
Dinomys branicki, 111 Ericáceas, 89, 109
Dinosaurios, 140, 142, 226, 234; en el Eriotheca ruizii, 107
Perú, 270-271, 299; era de los, 270 Erythrina edulis, E. falcata, 107
Diorita, 221 Escallonia, E. resinosa, 107, 251, 252
Diploide, 40, 66, 68 Esclerófilas, plantas, 88, 92
Dipterocarpáceas, 90 Escudo (geológico): 132, 133; Escudos
Dispersión, 36 cratónicos suramericanos, 132;
Distribución geográficamente brasileño, 132, 133, 134, 301;
estructurada, 253 guayanense, 132, 134, 301
404
Especiación, 41-44, alopátrica, 42, Fosfato, 221; fósforo, 220, 222

parapátrica, 43-44, simpátrica, 43 Fósiles, 72, 76, 77; de mamíferos y
Especialización edáfica, 319; Paradigma reptiles en el Perú, 270; yacimientos
de la: ver Paradigmas explicativos de fosilíferos: Belén (Dp. Piura), 277, 278,
la diversidad neotropical 286; Cerrejón (Colombia), 271;
Especie, conceptos: biológico o Cachiyacu (Dp. Ucayali), 272; Inuya-
reproductivo, 30, filogenético, 31 Mapuya (Dp. Ucayali), 273; Itaituba
filogenético basado en caracteres, 32, (Brasil), 274; Piedra Chamana,
morfológico, 30; especies crípticas, bosque petrificado (Dp. Cajamarca),
118, 317-318; especies, nombre 76, 143, 173, 228, 277, 278, 285;
científico, 23, 25, común, 27, Rancho La Brea (EE.UU.), 274;
específico, 25, genérico, 25; especie Roselló, Cueva (Dp. Junín), 274;
nueva, descripción y catalogación, 26; Santa Rosa (Dp. Ucayali), 272, 303;
variación en las características de las Talara (Dp. Piura), 274, 277, 279, 286
especies, 60 Fotosíntesis, 232
Espécimen Tipo: ver Tipo nomenclatural Fraunhofera, 92
Espeletia, 50, 88, 89, 109, 262, 292 Frugívoros, 272
Espintana, 299 Fundador, efecto: ver Efecto fundador
Espostoa lanata, 106 Gallineta, 103
Estero, 150 Gallito de las rocas, 110, 111
Estoma, 78 Garza, 103, 115
Estratigrafía, 72, 73 Gas natural, 233
Estromatolitos, 232 Gastrotheca, diversificación en los Andes,
Estuarina, formación, 210; Estuario, 102, 321-322
301 Gato de las pampas, 102
Eudicotiledóneas, 142 Gavilán de dorso gris, 102
Euforbiáceas, 87, 92, 106, 110, 116, 190, Genes, Diversidad de, 23
304 Genética, deriva, 37
Eurasia, 145, 227, 241, 245, 300 Gentianáceas, 89
Eustáticas, elevaciones y regresiones, Genoma: ver ADN
141, 142, 160, 206, 226, 229, 282, 299 Genotípica, característica, 41
Evaporita, 73 Geográficamente estructurada,
Evento Mesiniano: ver Mesiniano, evento distribución: ver Distribución
Evolución, 35; tasa de, 318; teoría de la, Geográficamente estructurada
35; tiempo evolutivo, 41 Geología, fuente de conocimiento sobre el
Excentricidad Orbital, 235 pasado, 71
Exina, 75 Gibraltar, estrecho (África-España), 300
Exogamia, 39 Gimnospermas, 139
Explosión cámbrica, 233 Glaciaciones del Pleistoceno, 162, 229,
Extinción: 45-48; del Pérmico, 45-46, 139 235, 254, 279, 312; influencia en la
Fecundación, externa, 39; no aleatoria, 38 fragmentación de los bosques, 256, en
Felinos, 112, 274, 279 el patrón de vientos en Suramérica,
Fenología, 61 256; en la precipitación y temperatura
Fenotípica, característica, 36, 41 en Amazonía y Ande, 256-257;
Ficus, 111, 114, 120, 299 posibles causas, 230; ciclos de
Filo (o Phyllum), 25 Milánkovitch, 235-236
Filogenético, 64; árbol, 65-66, 79; Gliptodontes, 273, 275
Filogenia, 31 Gondwana, 138, 241, 243, 270,
Fitocorio, 83 desagregación de, 140
Fitzcarrald, arco de, ver Arco geológico Gorrión, 106
Flamenco (ave), 103 Gramíneas, 87, 88, 89, 91, 92, 93, 94,
Fondo oceánico adyacente al Perú, 153 104, 330
Foraminíferos, 74 Gran evento de oxidación, 232
Forpus xanthops, 106 Gran intercambio biótico, 246, 250, 306
Fosa de Arica, 153; de Lima, 153 Gran Pajonal (Dp. Junín y Pasco), 117
405
Gran Tablazo (Dp. Ica), 155 Porculla, 175; rol de la deflexión como
Granito, granítico, 221 barrera biológica, 175, 301
Groenlandia, 145, 226, 244, 245 Huangana, 112
Grosulariáceas, 107, 251 Huanta (Dp. Ayacucho), 184
Guaba, 307, 315 Huanzalá-Huallanca (Dp. Huánuco), 299
Guacamayo, 115, 116 Huarango, 101, 102
Guadua, 116 Huaranhuay, 104
Guanaco, 104, 107 Huaraz (Dp. Ancash), 182
Guanina, 67 Huaripampa (Dp. Ancash), 183
Guano de las islas, 283 Huascarán, flora del Parque Nacional de,
Guaraná, 86 183
Guarea carinata, 113, G. kunthiana, 249 Huásimo, 103
Guatteria, 250 Huaylas, callejón, 182
Guayabo, 299 Huaynaputina, volcán, 172
Guyanas, tierras altas de las, 89; Humboldt, corriente: ver Corrientes
guayanense, ámbito de influencia en (marinas)
la amazonía, 200 Hura crepitans, 106
Guyaquil (Ecuador), 166, 167 Hydrochaeris, H. hydrochaeris, 114, 271
Gymnotiformes, 331; biolectrogénesis, Hydrodamalis gigas, 330
biorecepción, diversificación, 331-333 Ica, retroceso de la línea costera, 161
Gynkgo biloba, 78 Icterus chrysocephalus, 115
Gynoxys, 89 Igapó, 223
Hadrosaurichnus, 271 Illescas, macizo de, 155, 176; península
Halisaurus, 271, 299 (Dp. Piura), 150, 277, 286
Halita, 73 Incaspiza laeta, 106, I. watkinsi, 106
Haploide, 40, 67-68 Incienso, 44
Heath, pampas del, 116, 309 Incursiones marinas hacia Suramérica,
Hedyosmum, 109 204; su influencia como barreras
Helechos, 110, 138, 233, arbóreos, 110 biológicas, 264
Heliocarpus americanus, 103 Inga, 28, 262, 298, 307; defensas contra
Hepáticas, 233 la herbivoría, 315-316
Herbivoría, defensas contra, 315 Inia, diversificación, 327-329, I.
Heredabilidad, mecanismos de, 35 geoffrensis, 327, boliviensis,
Heterostilia, 54 humboldtiana, 328
Hevea brasiliensis, 86 Inserciones (en el ADN), 69
Hidrocarburos, yacimientos, 194 International Plant Names Index (IPNI), 26
Hierro, 220, 221 Intimpa, 139
Hiperaridez, 149, 157; su influencia en el Inuya-Mapuya, yacimiento fosilífero (Dp.
proceso de subducción, 146 Ucayali), 273
Hipopótamo, 329 Iparía, bosque Nacional de, 124
Holártico, ver Dominios originarios de Ipecacuana, 86
biota Iquitos, arco de, ver Arco geológico;
Homología, 61, 62, en contexto molecular, Iquitos (Dp. Loreto), 122, 124, 277
68, primaria, 64 Iriartea deltoidea, 114
Homoplasia, 64 Islas, Teoría biogeográfica de las, ver
Hormiguero del Divisor, 115; hormiguero Teoría de las Islas
(ave), 334 Isostasia, 148
Hornos, cabo de, 252 Isótopos, 73, 174
Huacrapona, 114 Istmo de Panamá, 246, 248, 250, 254,
Hualaja, 103 306, 326
Huallaga, río, 216 Itaituba, yacimiento fosilífero: ver fósil-
Hualtaco, 102 yacimiento fosilífero
Huancabamba, valle, 106; deflexión, 175, Izcuchaca (Dp. Huancavelica), 184
179, 205-206, 279, 305, 312; origen Jacaranda, 102, Jacaranda mimosifolia,
de la deflexión, 175-176; paso de 102
406
Jaguar, 104, 112 Lupinus, 49, 89, 255, 262, 292,

Jauja (Dp. Junín), 184 diversificación de, 313
Jelí, 103 Lupuna, 111, 260, 304, colorada, 190
Jenaro Herrera (Dp. Loreto), 124, 200 Lutra longicaudis, 103
Jergón, 112 Lycalopex sechurae, 274
Juglans, Juglans neotropica, 111, 244 Ma (Millones de años atrás), 18
Junín, lago de, 184 Machaerium, 64
K / T, frontera, 46, 47, 234 Machetero, 111
Lachesis, 296; diversificación en centro y Machimango, 110
Suramérica, 323-324, L. muta, 112 Macroevolución, 33-34
Lagarto, 112, 114, 271, lagarto negro, 113 Madre de Dios, Madre de Dios--Madeira,
Lago de Nicaragua, 248 río, 116, 188, 198, 216, 222, 303
Lagothrix, 110, 112 Magdalena, Distrito (Lima), 160
Laguncularia racemosa, 103 Magdalena, río (Colombia), 214
Lama guanicoe, 104, 107 Magnesio, 220, 221
Las Piedras, río, 125 Magnoliáceas, 90; Magnolia, 246
Lauráceas, 28, 40, 89, 90, 108, 109, 110, Majás, 112
111, 234, 246, 299, 306 Majes, valle, 152
Laurasia, 138, 241; desagregación de, Malesherbiáceas, 94
140 Malpigiáceas, 250, 306
Laurel, 54 Mamíferos, 270, 272; era de los, 271
Laurentia, 136 Mamut, 274
Lecitidáceas, 110, 111 Manatí, 113, 301, 329-330
Leguminosas, 28, 64, 87, 88, 91, 92, 93, Manaus (Brasil), 193, 216
106, 107, 110, 111, 212, 234, 262, Mandioca, 86
284, 289, 296, 298, 306, 307, 313, Manhiot esculenta, 86
especies crípticas de, 317-318, origen Mangle, manglar, 103, 150, 208, 280,
e historia de las, 314 301; bosque de, 102, 150; de San
Leopardus pajeros, 102, L. pardalis, 104, Pedro, 102, 150; de Tumbes, 150;
112 formación en el tiempo, 279-280
Lepidópteros, 53, 55 Manseriche, Pongo, 182
Leptasthenura yanacensis, 108, L. Mantaro, río y valle, 106, valle, 178, 184;
xenothorax, 108 formación del valle en el tiempo: 184-
Leucippus taczanowskii, 106 186, del sector al norte de Huancayo,
Leucopternis occidentalis, 102 184, del sector al sur de Huancayo,
Licopodios, 138, 233 185; sistema lacustrino en el Plioceno,
Lima, fosa de, 153 185
Línea de nieve, 255, 256-257 Mantarraya, 207, 301
Linneo, Carl von, 23, 26 Manu, Parque Nacional, 124
Lipotes, 327 Mapa de ecorregiones del Perú, 97, 99,
Lisocarpáceas (Lissocarpaceae), 86 100, 105; ecológico del Perú, 98, 99;
Litósfera, 148 de pisos bioclimáticos y cultivos del
Llanos de Moxos, 92; venezolanos, 93 Perú, 97, 99; de la vegetación de los
Llaucano, río, 106 Andes peruanos, 97, 99; forestal del
Loasáceas, 176 Perú, 98, 99; de regiones ecológicas
Lobitos (Dp. Piura), 161 del Perú, 99, 100; de sistemas
Lobo de Crin, 116; lobo de la edad del ecológicos de la cuenca amazónica,
hielo, 274 99, 100
Lobos de adentro y Lobos de afuera, Maquisapa, 40, 112
islas, 176 Maracaibo, Lago (Venezuela), 205, 217,
Lomas, 156, 157, 158; formación de, 94, 219
101, 281, 284; línea de neblina en el Marañón, ámbito hidrocarburífero, 194; río
Pleistoceno, 162 y cuenca hidrográfica, 106, 180, 181,
Los Amigos, río, 125 182, 200, 216, 288, 289
Loxopterygium huasango, 102
407
Mar frío de la corriente peruana, Monos, 336; araña, 112, choro, 110, 112,
ecorregión del, 117 choro de cola amarilla, 110, coto, 103,
Mar tropical, ecorregión del, 117 112, machín blanco, 104, pichico, 111,
Mar de Pebas: ver Sistema acuático 112, platirrino, 271, 273
Pebas Monofilético, 31-33, 65
Mar de Tethys: ver Tethys, Mar Monográfica, revisión, 62
Marsupiales, 272 Montevideo (Uruguay), 218
Mashonaste, 103 Moráceas, 88, 103, 110, 111, 113, 114,
Mastodonte, 275 120, 246, 279, 299, 306
Mastuerzo, 53 Morfo Floral, 54
Mata atlántica, 86, 87 Morona, río, 114
Matapalo, 120 Morro Solar (Dp. Lima), 160
Material parental (suelos), 220-221, de Mosasáurido, 299
origen calcáreo, 221, cuarcítico, 221, Motagua, falla geológica, 248
silíceo, 221; volcánico, 220-221 MultiGen, familia, 68
Mauritia, M. flexuosa, 40, 113, 114, 208, Musgos, 233
304, 305 Mutación, 38, tasa de, 78
Maya, bloque geológico, 248 Mutuy, 54, 104
Mazama americana, 104, 112, M. rufina, Myrcianthes, 107, M. quinqueloba, 107
109 Myrmecophaga tridactyla, 113
Megadomos (geológicos), 216-217 Myroxylon peruiferum, 103
Megaextinción, 226 Naca-naca, 112
Megafauna, 270, desaparición de, 274, Nannoplankton, 74
275 Napa freática, 216
Megahumedal, 208, 209, 304 Napo, río y cuenca hidrográfica, 113, 124,
Megatherium, 273, 274 125, 223, 334
Meiosis, 37, 40 Naucleopsis krukovii, 113
Melanopareia maranonica, 106 Nazca (Dp. Ica), 153, 166, 167, cresta de:
Melanosuchus niger, 113, 114 ver Cresta (geológica); placa de: ver
Melastomatáceas, 87, 89, 93, 108, 246, Placas Tectónicas
299, 306 Nectario, 53
Meliáceas, 108, 114, 246, 249, 306 Negritos (Dp. Piura), 161
Menispermáceas, 112, 234 Negro, río (Brasil), 130, 217, 222, 223
Meseta del altiplano Perú-Bolivia, 189; Neoglaziovia, 92
formación, 190 Niño, fenómeno del, 101
Mesiniano, Evento, 228, 283 Noctuidae, 55
Metano, 232 Nodo, 65-66, 79
Miconia, 89 Nolana, Nolanáceas, 94, 284
Microevolución, 33,34 Nothorhacopteris, 233
Micrurus lemniscatus, 112 Neutral, teoría, ver teoría neutral
Milánkovitch, M., 235; ciclos Climáticos de Nucleótido, 67
Milánkovitch, 235 Nuevas especies, descripción y
Mimosa, 289, 317 catalogación de, 26
Miristicáceas, 40, 110, 111 Nuez de Brasil, ver castaña
Mirtáceas, 87, 88, 90, 93, 107, 108, 299 Nutria del noroeste, 103
Misti, volcán, 172 Nypa, 280
Mitosis, 40 Oblicuidad orbital, 235
Mito (árbol), 101 Océano, elevación del nivel, ver
Moa, sierra, 196 Eustáticas, elevaciones
Modernización de la Biota, período de, Ochroma pyramidale, 103
272, 303 Ocoña, valle, 152
Moena, 28, 40, 299 Odocoileus virginianus, 104, 107
Molle, 102 Oenocarpus bataua, 114
Monodelphis brevicaudata, 336 Oeste de Gondwana, ver dominios
originarios de biota
408
Ojé, 111, 120, 306 Pangea, 133, 139, 241

Onnohippidium, 274 Pantalasa, 139
Ontogénesis, 29, 61 Pantanal, región, 92
Óptimo Climático del Eoceno, 143, 227, Pantepui, 89-90
235, 242, 245, 261, 278, 282, 289, Panthera onca, 104, 112, 274
300, 306 Papa, patata, 54, 173, 290
Oreomanes fraseri, 108 Paracas, península, 139
Oreonax (=Lagothrix) flavicauda, 110 Paradigmas explicativos de la diversidad
Oreopanax, O. oroyanus, 107 neotropical, 213, 237: de la
Orestias, 218, 291 especialización edáfica, 266; de la
Ornitosaurio, 299 influencia de sistemas acuáticos
Orinoco, río y cuenca hidrográfica, 93, continentales en la amazonía, 263-
132, 214, en el tiempo, 216-217, 219 265; del intercambio transoceánico,
Orquídeas, 87, 89, 109, 110 260; de los bosques tropicales como
Oroclina boliviana, 167, 168, 191 entornos estables, 240; del
Orogenia andina, cronosecuencia: ver conservatismo de nichos, 261-262,
Andes, cronología del levantamiento; 292; de la orogenia andina, 262;
paradigma de: ver Paradigmas tectónico, 241-254, controversias, 253;
explicativos de la diversidad teoría de los refugios del pleistoceno,
neotropical 231, 254-259, 275, 295, sus
Oso de anteojos, 110, hormiguero, 113 controversias, 257-258
Otorongo, 112, 274 Páramo, 88, 109, 183, 291
Oxapampa (Dp. Pasco), 124 Paraná, río y cuenca hidrográfica, 188,
Oxígeno atmosférico, formación, 232-233 214; cuenca hidrográfica en el tiempo,
Paca (roedor), 272 217-219; mar paranaense, 329
Pacal (bambú nativo), 116 Parapátrico, 43, 290, 295
Pacae, 307, 315 Parkinsonia praecox, 106
Pacarana, 111 Parsimonia, criterio de, 65
Pacaya-Samiria, Reserva Nacional, 200, Paruro (Dp. Cuzco), 270
223 Pastaza, río y abanico hidrográfico del río,
Pacífico sur, movimiento circulatorio de 114, 200, 203, 223, 302
aguas, 156 Paso de Porculla: ver deflexión de
Paita, macizo, 155 Huancabamba
Pakaraimoideae, subfamilia, 90 Pastizal altoandino y de tierras altas, 88;
PaleoAmazonas, 193, 214-218; subtropical de tierras altas, 90
Paleoamazonas-Orinoco, 214 Paucar, 113
Paleo-Chillón, 160 Paullinia cupania, 86
Paleobiology database, 72 Pati (árbol), 107
Paleoclima, 225-231 Pato, cañón del, 183
Paleolama, 274 PCR: ver Reacción en Cadena de la
Paleomagnetismo, 72 Polimerasa
Paleo-Rímac, 160 Pebas, ver Sistema acuático Pebas
Paleosuchus, 273, P. palpebrosus, 112, Pecarí, 301; Pecari tajacu, 104, 112
P. trigonatus, 112 Pentacalia, 89
Palinología, 62, 75 Perezoso, 273, perezoso gigante, 275
Pallapacta-Pastaza (Ecuador), 257 Pericratónico, arco: ver Arcos geológicos
Palmáceas, Palmeras, 88, 208, 243, 280, Peridascáceas, 86
296, 299 Perisodáctilos, 326
Palo balsa, 103 Pérmico, extinción del: ver Extinción
Palo rosa, 86 Perro conchero, 103
Palo santo, 102 Petróleo, 233
Palto, 299, 306 Phoenicopterus chilensis, 103
Palustre, formación, 210 Phyllum, 25
Pampas de Hospital (Dp. Tumbes), 103 Phytelephas, 86, 307
Panamá, istmo, ver Istmo Picaflor, 50, 106, 233, 296
409
Picumnus sclater, 102, P. subtilis, 116 Pucallpa (Dp. Ucayali), 196

Piedra chamana, bosque petrificado, 76, Puercoespín, 272
143, 173-174, 228, 277, 278, 285 Puentes intercontinentales, 242-252; de
Pijuayo, 114 África a Suramérica vía el Atlántico,
Piperáceas, 234 243, de Australia a Suramérica, 252,
Piroclástico, flujo, 186 de Behring, 243, 244, 245, 330, de
Piroxeno, 221 Norteamérica a Suramérica, 246, 250;
Pisonay, 107 de Thule, 243-246, 312
Placas Tectónicas, 137-140; del Caribe, Puma, 104, 106, 107, 274; Puma
162-164, 168, 246; de Cocos, 162, concolor, 104, 106, 107, 274
246; de Nazca, subducción de la, 146- Puna, 88, 108, conformación de la biota,
147, desplazamiento al este, 146; 291-292, influencia de ciclos glaciares
suramericana, 162, 277, desplazam. del pleistoceno, 292
hacia el oeste, 146; rotación en Purús, arco, ver Arco geológico
sentido antihorario, 146; placas Purussaurus, 273, 303
tectónicas alcanzan posición cercana Putumayo, río y cuenca hidrográfica, 125,
a la actual, 142 193; Putumayo-Solimões, cuenca
Plant DNA C-value database, 69 hidrográfica, 193
Plantas con Flores: ver Angiospermas Quercus, 28
Plantas vasculares, 138 Quiescencia geológica, 164, 170
Psicrósfera, 74 Quina, árbol de la, 25, 44, 109, 246, 294,
Podocarpáceas, 109; Podocarpus, 109, 300, 301, 311
115, 139, 252, 265; P. glomeratus, Quinilla, 306
251, P. lambertii, 90 Quinual, 108, 252, 262, 292
Podocnemis unifilis, 114 Rabdodendráceas, 86
Poissonia, 284, 318 Rallus longirostrus, 103
Polen, 62, 75, 77 Ramphastos, 111
Poligonantáceas, Polygonanthaceae, 86 Rana, 257, 296, 321-322; Rana arbórea,
Polinización, 52, síndromes de, 52 115
Poliploide, Poliploidía, 40 Rancho la Brea, yacimiento fosilífero
Polylepis, 89, 251, 252, 255, 262, 292; P. (EE.UU.), 274
incana, 108; P. racemosa, 108, 251; Ranunculáceas, 53
P. weberbaueri, 108 Raya (pez), 250
Pontoporia blainvillei, 328 Reacción en Cadena de la Polimerasa, 68
Porculla, paso: ver Huancabamba, Recombinación (Genética), 37
deflexión Refugio, refugio de biota, ver Teoría de
Portal norte, Lago Maracaibo, 205; Portal los Refugios
noroeste andino, ver Huancabamba, Región biogeográfica, 83
deflexión Reinita del mangle, 103
Potasio, 221 Relieve del Perú, procesos influentes, 146
Pourouma, 114 Reloj molecular, 78
Preseción Orbital, 235 Renealmia, 307
Primolius couloni, 116 Revisión monográfica, 62
Proboscis (Lepidópteros), 55 Rhabdodendraceae, 86
Procyon cancrivorus, 103 Rhizophora, R. mangle, 102, 280
Productividad primaria, 141, 220 Ribereñas, formaciones costeras, 101
Promontorio de Aves, Promontorio Rímac, valle del, 107; configuración
Aviano, 248 moderna, 160
Prosopis, 101, P. limensis, 102 Rinocerontes, Rhinocerontidae, 326
Protium, 319 Río Abiseo, Parque Nacional de, 124
Pseudalopex culpaeus, 104, 106, 107, P. Ríos y medios acuáticos como barreras
sechurae, 102 biológicas, 263-264, 301, 333-334
Psophia crepitans, 113 Roble, 28
Psychotria (Cephaelis) ipecacuana, 86 Roca madre, 220
Pteroglossus beauharnaesii, 116 Rodinia, 136, 176, 232
410
Roedores, 272; caviomorfos, 271, 272 Silla de Paita, 176

Romerillo, 109 Simpátrica, especiación, 43
Ronsoco, 114, 271, 275 Simplocáceas, 107
Rosáceas, 262 Sinapomorfia, 64-65
Roselló, cuevas: ver Fósiles-yacimientos Sinonimia (Taxonómica), 28-29
fosilíferos Sirenia, 329-330
Rubiáceas, 55, 88, 89, 90, 108, 109, 110, Sistema Binomial de Nomenclatura, 23-25
311 Sistema acuático Pebas, 193, 196, 215,
Rupicola peruvianus, 110, 111 280, 304, 328; formación y desarrollo,
Sachavaca, 325 204-210, fase de presencia marina,
Sabana, 91, 92, 104, 116; de la amazonía 207, fase fluvio-lacustre, 208,
sur del Perú, formación, 308-310; de influencia como barrera biológica, 264-
la Guayana venezolana, 92; de los 265
llanos de Colombia y Venezuela, 308; Sistemas acuáticos continentales,
de Roraima-Rupununi, 92; influencia influencia en la amazonía, 263
de los ciclos glaciares del pleistoceno, Smilodon fatalis, 274
309; lapso de expansión de las Sociedad Linneana, 24
sabanas, 309 Socratea exorrhiza, 114
Saguinus, 112, S. bicolor, 336, S. Solanáceas, 86, 108, 173, 290; Solanum,
fuscicollis, 111, 336, S. midas, 336 54, 55, S. tuberosum, 54
Sajino, 104, 112 Solimões, río, 193
Salix humboldtiana, 102 Sotobosque, 334
San Bartolomé (Dp. Lima), 107, 287 Species Plantarum, 24
San Lorenzo, isla de, 155 Subandinos, arcos geológicos, cuencas,
San Lucas, cerro, 196 franja, 193, 302
San Pedro (Dp. Piura), 102 Subdominio Altiplánico (Andes), 152, 165,
Santa (Dp. Ancash), 183 166, 167, 168, 170, 171, 218, 228, 293
Santa Rosa, yacimiento fosilífero (Dp. Subducción, 146, de la placa de Nazca,
Ucayali): ver Fósil-yacimiento fosilífero 146
Santa, valle, 178, 182-183 Subsidencia, 148, 193, 204, 206, 302
Santoniense, elevación eustática del, 141 Suelos, formación de, 220-223
São Francisco, río (Brasil), 217 Suramérica, desplazamiento al norte, 143;
Sapindus saponaria, 102 separación de África, 142, 243;
Sapotáceas, 111, 246, 260, 306 separación de Antártica, 227;
Sauce, 102 Suramérica, placa: ver Placas
Saurópodos, 270 tectónicas
Schinus molle, 102, 107 Swietenia macrophylla, 111
Schmardaea microphylla, 108 Symphonia, Symphonia globulifera,114,
Sciurus, 110, S. pyrrhinus, 115 260
Secsi (Dp. Cajamarca), 173 Symplocos, 107
Sedimentarias, rocas, 73; Synallaxis tithys, 102
Sedimentología, 73; Sedimentos, Tabebuia chrysantha, 106
depósito hacia la amazonía, 202-203, Tablazo, 161
302, formación de, 220 Tahuampa, 223
Selección sexual, 52 Tahuayo, cerro, 196
Selva alta, 109, 120 Talara (Dp. Piura), yacimiento fosilífero,
Selva baja, 111 ver: Fósil-yacimiento fosilífero
Senecio, 89 Tambo, río (Dp. Ucayali), 187
Senna, 54, S. birostris, 104 Tambopata, Dp. de Madre de Dios, 112,
Serranía esteparia, 104, 285, 122, 124
conformación de la biota, 289-290 Tamnophilus divisorius, 115
Shimbillo, 28, 315 Tamshiyacu (Dp. Loreto), 211
Shiringa, 116 Tangara, 334
Sicuani (Dp. Puno), 299 Tanino, 223
Sílice, 221
411
Tapir, 112, 244, 300, 325-326, tapir Tucán, 111, 115, 116
pinchaque, 109, 325, Tapirus haysii, Turdus maranonicus, 106
326, T. pinchaque, 109, T. terrestris, Turoniense, elevación eustática del, 141
112, 325-326 Tyranidae, 334
Tara, 101, 104, 107 Ubinas, volcán, 172
Tarma (Dp. Junín), 184 Ucamara, depresión de, 114, 148, 179,
Tarwi, 49, 255, 313 200, 201, 203, 302
Taxón, 25 Ucayali, ámbito hidrocarburífero, 194; río
Taxonomía Alfa, 30 y sistema hidrográfico, 130, 182, 194,
Tayassu pecari, 112 196, 197, 200, 216, 303
Tecoma sambucifolia, 104 Ulcumano, 109, 139
Tectónicas, placas, ver Placas tectónicas Último Máximo Glaciar, 256, 275
Teleósteos, peces, 271 Umayo, laguna, 271
Temperatura global, elevación de, 140- Ungulado, 272, 273, 301, 303
141; fluctuaciones en el pleistoceno, Ungurahui, 114
265 Urubamba, valle y río, 117, 178, 187, 291
Teoría biogeográfica de las Islas, 50-51, Usnea, 102
240, 292; de la Evolución, 35; neutral Usquil (Dp. La Libertad), 270
de biodiversidad y biogeografía, 51; de Utcubamba, río (Dp. Amazonas), 106
los Refugios del Pleistoceno: ver Vaca marina de Seller, 330
Paradigmas explicativos de la Vacíos de conocimiento: flora de bosques
diversidad neotropical húmedos del Perú, 119-125; diversidad
Tepui, 89, 90, 132 biológica del Perú, 117; de plantas
Tepuiantáceas, 90 neotropicales, 118
Terminalia valverdae, 103 Valeriana, 89
Tethys, mar de, 140, 145, 314 Várzea, 208
Terrane, 135, 176 Vaupés, arco de, ver Arco geológico
Tetrorchidium, 190 Venado, 104, 112, 275, gris, 107,
Thamnophilidae, 334 colorado del páramo, 109
Thraupinae, 334 Vernonia, Vernoniae, 290
Thule, ver Puente de Thule Vicariante, especiación, 42
Tigre diente de sable, 274, 275, 279; Victoria, lago (África), 41
Tigrillo, 104, 112 Vicuña, 108, 274
Tigrisoma, 115, T. mexicanum, 103 Vilquechico (Dp. Puno), 271, 299
Tillandsia, 102 Vultur griphus, 104
Tiempo Geológico, 34 Wallace, A., 333
Timina, 67 Weinmannia, 108, 109, 120, 252
Tipo nomenclatural, 25 Wood (the Inside Wood) database, 78
Titanoboa cerrejonensis, 271, 300 Xenarthra, 273
Titicaca, lago y meseta, 218; formación de Xerófila, vegetación, 92
la meseta, 189-190 Xipholena punicea, 113
Tola, 290 Yanamono (Dp. Loreto), 112
Toxodontes, 272, 273, 275, 303 Yarina, 307
Trans-Andino, 296 Yasuni (Ecuador), 307
Transoceánica, dispersión, 253, 254, 300, Yavarí, río, 125
306 Yeso, 160
Tremarctos ornatus, 110 Yuca, 86
Trepatroncos, 334 Yucatán (México), 47, 226, 248
Triatoma infestans, 336 Yunga, ver Bosque Montano Nublado
Trichechus inunguis, 113, 329-330, T. Yuracmarca (Dp. Ancash), 183
manatus, 330 Yurúa, río, 272
Trigo Jirka (Dp. Huánuco), 274 Zanthoxylum lepidopteriphilum, 108, Z.
Trompetero, 113 rhoifolium, 103
Tropaeolum, 53 Zapote, 101
Trypanosoma cruzi, 335-336 Zárate, bosque de, 107, 287
412
Zarigueya, 336 Zona volcánica central (Andes), 154

Zebrilus, 115 Zorro, 275, andino, 104, 106, 107, de
Zingiberáceas, 307 Sechura, 102
Zonas de vida, 98, número en el Perú, 27 Zorzal del marañón, 106
Zona vegetacional, 83

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1

CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD

Contribuciones de F. Carrasco, E. Honorio, R. Linares, A. Tovar y T. Valqui

CÓMO SE FORMÓ LA DIVERSIDAD ECOLÓGICA DEL PERÚ

Textos © Los Autores

Primera edición, Mayo 2013.

Tiraje: 300 ejemplares

Impresión: Jesús Bellido M. - Los Zafiros 244 Balconcillo Tf 4702773 Lima 13

1. CONCEPTOS BÁSICOS Y TERMINOLOGÍA EN LOS ESTUDIOS DE DIVERSIDAD

LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA; CÓMO ESTÁ ESTRUCTURADA, Y SUS NIVELES DE

CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS ORGANISMOS VIVIENTES ................................... 23

PROCESOS QUE ORIGINAN A LAS ESPECIES................................................................................ 33

2. MÉTODOS PARA EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA EN EL TIEMPO .................. 57

REVELANDO CUÁLES SON REALMENTE LAS ESPECIES, Y CUÁL ES EL GRADO DE

3. SURAMÉRICA Y PERÚ: LOS BIOMAS DE HOY ............................................................................ 81

BIOMAS SURAMERICANOS DEL PRESENTE .................................................................................. 83

PRINCIPALES SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y MAPAS DE LA ECOLOGÍA Y

GRANDES PAISAJES ECOLÓGICOS EN EL PERÚ DEL PRESENTE / Con la contribución de

1. Ecorregión del Desierto del Pacífico ................................................................................................ 101

EL PROBLEMA DE LOS VACÍOS DE PROSPECCIÓN Y CONOCIMIENTO DE LA

4. CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ENTORNO FÍSICO DEL PERÚ EN EL TIEMPO

CONTEXTO GEOLÓGICO E HIDROGRÁFICO DE SURAMÉRICA; SU INFLUENCIA EN LA

CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y ESCENARIO HIDROGRÁFICO DEL PERÚ .......................... 135

PROCESOS GEOLÓGICOS INFLUYENTES EN LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DEL PERÚ

TERRITORIO DE LA COSTA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE DE LA COSTA PERUANA .. 160

TERRITORIO DEL ANDE: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

DINÁMICA Y CRONOLOGÍA DEL LEVANTAMIENTO DE LOS ANDES PERUANOS .................. 169

APUNTES SOBRE LA FORMACIÓN DEL RELIEVE EN ÁMBITOS SELECCIONADOS DE LOS

TERRITORIO DE LA AMAZONÍA: CONFORMACIÓN DEL RELIEVE Y CARACTERÍSTICAS

RASGOS GEOLÓGICOS EN LA LLANURA DE LA AMAZONÍA, CON INFLUENCIA EN SUS

INCURSIONES MARINAS HACIA EL CONTINENTE SURAMERICANO Y FORMACIÓN DEL

FORMACIÓN DE LAS CUENCAS HIDROGRÁFICAS INFLUYENTES EN LA AMAZONÍA

MATERIAL PARENTAL EN LA FORMACIÓN DE SUELOS Y SEDIMENTOS EN EL

MATERIAL PARENTAL O ROCA MADRE ........................................................................................ 220

SUELOS TRANSPORTADOS O ALUVIALES ................................................................................... 222

5. PARADIGMAS EXPLICATIVOS DE LA CONFORMACIÓN DE LOS BIOMAS Y LA

PARADIGMAS DE ESCALA GLOBAL .............................................................................................. 240

PARADIGMAS DE ESCALA REGIONAL........................................................................................... 262

6. FORMACIÓN DEL COMPONENTE VIVIENTE EN LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO

LOS BIOMAS DEL PERÚ EN EL TIEMPO ................................................................................... 277

SELVA ALTA O YUNGAS: BOSQUE MONTANO NUBLADO Y BOSQUE PREMONTANO

Recuadro 1. Evolución y mecanismos de heredabilidad / Carlos Reynel y Farah Carrasco.

BIBLIOGRAFIA CITADA ..................................................................................................................... 337

GLOSARIO ........................................................................................................................................... 371

ÍNDICE ANALÍTICO ............................................................................................................................. 399

El Perú es uno de los países con mayor Diversidad Biológica en el

Las formaciones Ecológicas actualmente visibles en el territorio del

Dentro de los más notables eventos formadores de la Diversidad

Para comprender mejor el panorama presente de los paisajes

tendencias de cambio al futuro en los Biomas actuales. Hay un énfasis

El texto se halla divido en seis Capítulos. Los dos primeros desarrollan

Nuestro Quinto Capítulo se centra en las hipótesis o Paradigmas que

Nuestro texto contiene muchas ideas desarrolladas desde el siglo

No existe una “ultima palabra” en torno a éstas, al menos por el

El avance de la Ciencia y sus herramientas, cada vez más completas,

SOBRE ABREVIATURAS Y CARACTERÍSTICAS UTILIZADAS EN EL TEXTO

Hemos utilizado las siguientes abreviaturas:

Ba= Miles de Millones de años atrás