Potencial de Manejo de Bosques Restaurados

Gestión Integrada de Recursos Naturales a Escala de Paisaje
CATIE (Centro Agronómico Tropical

de Investigación y Enseñanza) es
un centro regional dedicado a la
investigación y la enseñanza de
posgrado en agricultura, manejo,
Potencial de manejo de
conservación y uso sostenible de los
recursos naturales. Sus miembros son bosques restaurados por
sucesión natural secundaria
Belice, Bolivia, Colombia, Costa Rica,
El Salvador, Guatemala, Honduras,
en Guanacaste, Costa Rica

México, Nicaragua, Panamá, Paraguay,
República Dominicana, Venezuela, el
Instituto Interamericano de Cooperación
para la Agricultura (IICA) y el Estado de
Acre en Brasil. Composición, diversidad y especies maderables
Vanessa Granda Moser

Bryan Finegan
Zayra Sherlly Ramos Bendaña
Guillermo Detlefsen
Ademar Molina
Serie técnica.
Boletín técnico no. 78
bosques restaurados por
Composición, diversidad y especies maderables

Bryan Finegan
Guillermo Detlefsen
Ademar Molina
Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)

División de Investigación y Desarrollo
Turrialba, Costa Rica
2015
CATIE no asume la responsabilidad por las opiniones y afirmaciones expre-
sadas por los autores en las páginas de este documento. Las ideas de los
autores no reflejan necesariamente el punto de vista de la institución. Se
autoriza la reproducción parcial o total de la información contenida en este
documento, siempre y cuando se cite la fuente.
© Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CATIE, 2015
ISBN 978-9977-57-648-0
Créditos:
Producción general:
Lorena Orozco Vílchez
Diagramación:
Rocío Jiménez Salas
Oficina de Comunicación e incidencia
Revisión técnica:
Braulio Vílchez Alvarado
Sergio Vílchez Mendoza
Fotografía de la portada
Bryan Finegan
División de Investigación y Desarrollo

Sede Central, CATIE
www.catie.ac.cr
Contenido
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Regeneración de bosques secundarios tropicales . . . . . . . . . . .9
Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
El área de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Muestreo de la vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Variables ambientales y de uso anterior . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Análisis de datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Caracterización de los bosques secundarios
en la península de Nicoya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
Resultados generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18
Identificación de tipos de bosque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Riqueza y diversidad de los bosques secundarios . . . . . . . . . 24
Estructura de los bosques e implicaciones
en la dinámica de sucesión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Características poblacionales de las especies principales . . . 27
Especies de importancia para las personas entrevistadas . . . 30
Relación entre el espacio y la composición florística
y factores antrópicos y ambientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Recomendaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
Anexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Anexo 1. Encuesta georreferenciada para propietarios
de bosques secundarios en la península de Nicoya,
Costa Rica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Anexo 2. Estadísticos descriptivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
3
Resumen
E
ste estudio se llevó a cabo en la península de Nicoya en Costa Rica,
un paisaje sometido a la restauración forestal desde la década de
1970 cuando los cambios en las fuerzas del mercado y el entorno
político nacional llevaron al colapso de la ganadería en la zona.
El estudio determinó, en primer lugar, cómo varían las características eco-

lógicas de los bosques secundarios a través del paisaje en relación con
factores ambientales y espaciales, el uso previo del sitio y la edad desde el
abandono. En segundo lugar, mediante datos en cronosecuencia se hicieron
estimaciones preliminares de la productividad y tasas de crecimiento de las
especies en estos bosques. Por último, se identificaron las implicaciones de
los resultados para la prestación de servicios de los ecosistemas, los medios
de subsistencia y las políticas de conservación y uso sostenible de los bos-
ques, incluyendo el pago por servicios ambientales.
Para cumplir con los objetivos propuestos se establecieron 53 parcelas tem-

porales de muestreo de 0,12 ha en bosques secundarios ubicados en un
rango altitudinal de 54-828 msnm en un paisaje de 200.000 ha. La mayor
parte de las parcelas se ubicaron en la zona de vida bosque húmedo tro-
pical. En cada parcela se midieron e identificaron todos los árboles ≥5 cm
dap. Además, se tomó una muestra de suelo a 30 cm de profundidad para
determinar las características del suelo. Se consideraron 19 variables bio-
climáticas con una resolución aproximada de 1 km2 obtenidas de la base
de datos en línea Worldclim. La información relacionada con edad aproxi-
mada de cada bosque, historia, intensidad del uso agropecuario y especies
arbóreas de valor para la población local se obtuvo mediante entrevistas
semiestructuradas con los propietarios.
Los resultados demostraron que estos nuevos bosques albergan espe-

cies arbóreas adaptadas a los paisajes agrícolas y no especies propias del
4
bosque original. Esta adaptación es producto de factores como el uso po-
tencial, la dispersión de semillas por el viento o ganado, la capacidad de
rebrote y la reproducción temprana. Así se ha generado una flora arbórea
secundaria similar a la encontrada en bosque seco secundario. Esta flora es
dominada por especies de baja o media altura en la edad adulta, lo cual limi-
ta su potencial para el servicio de secuestro y almacenamiento de carbono.
Los gradientes de las condiciones del suelo, el clima y la intensidad de uso

se asocian con diferentes tipos florísticos de bosques, aunque las especies
comunes están presentes en todas partes. Estos tipos de bosque no son
una secuencia sucesional sino que difieren en cuanto a diversidad florística,
aunque se sugiere que la composición de especies puede variar sin tener
un marcado efecto en la productividad estimada con base en el área basal.
La edad de los bosques es una variable predictora fuerte de la diversidad de
especies, pero la partición de la variación demostró que la intensidad de uso,
el clima y el suelo pueden ser igualmente importantes.
Los productores informaron de una amplia variedad de usos potenciales

para las especies arbóreas de estos bosques: 50 especies para la cons-
trucción; 48 para bioenergía, 40 para postes y 34 para ebanistería. A pesar
de ello, el potencial de estos bosques para el aprovechamiento sostenible
de madera sostenible depende en gran medida de especies comunes como
Schizolobium parahyba, una especie asociada con suelos muy ácidos, y
Cordia alliodora, probablemente regenerada en los pastos antes de su aban-
dono. Las especies maderables de alto valor que caracterizaron los bosques
originales, como Dalbergia retusa y Swietenia macrophylla, tienen muy baja
abundancia en la regeneración secundaria. Las intervenciones silvícolas y
el pago por servicios ambientales se perfilan como la forma de mejorar la
prestación de servicios de los ecosistemas de bosques restaurados en pas-
tizales abandonados.
5
Summary
M
anagement potential of forests restored by natural secondary
succession in Guanacaste, Costa Rica: composition, diver-
sity and timber species
This study was carried out in the Nicoya peninsula, Costa Rica, a landscape
undergoing forest restoration since the 1970s when changes in market forc-
es and the national policy environment caused the collapse of cattle ranching
in the area.
Three objectives were sought with this study: firstly, to determine how the
ecological characteristics of secondary forests vary across the landscape
in relation to environmental and spatial factors, previous use of land, and
stand age. Secondly, to preliminarily estimate, using chrono-sequence data,
the stand productivity and species growth rates. Thirdly, to identify the impli-
cations on the provision of ecosystem services, livelihoods and policies for
conservation and sustainable use of forests, including payment for environ-
mental services.
To cope with the objectives, 53 temporary sample plots of 0.12 ha were es-
tablished in secondary forests located over an altitudinal range of 54-828
masl in a 200,000 ha landscape. Most of the plots were located in the tropi-
cal moist forest life zone. All trees ≥5 cm dbh were measured and identified
in each plot. Also, a soil sample was taken at 30 cm depth to determine soil
characteristics; 19 bioclimatic variables with an approximate resolution of 1
km2 were obtained from the Worldclim online database. Information related
to age of forest, history, agricultural use intensity, and tree species of value
to local people, was obtained with semi-structured interviews to farm owners.
6
Our results showed that these new forests house tree species adapted to
agricultural landscapes, but not species from the original forest. This adapta-
tion is the result of factors such as potential use, seed dispersal by wind or
cattle, resprouting capacity and early reproduction. A very distinct secondary
tree flora, similar to that in secondary dry forest, has appeared. This flora is
dominated by low to medium height species as adults, which limit the poten-
tial for carbon sequestration and storage services.
Gradients of soil condition, climate and site use intensity are associated with
floristically different forest types; though common species are present every-
where. These forest types are not a successional sequence but they differ in
floristic diversityspecies composition may though vary with no evident effect
on stand basal area productivity. Forest age is a strong predictor of species
diversity; nonetheless, variation partitioning showed that site use intensity,
climate and soil may be equally important.
A wide variety of potential uses for secondary forest tree species was re-
ported by farmers interviewed, including 50 species for construction; 48 for
bioenergy, 40 for poles and 34 for cabinetmaking. However, these forests po-
tential for sustainable timber harvesting depends heavily on common species
such as Schizolobium parahyba, a species associated with very acid soils,
and Cordia alliodora, probably regenerated in pastures before abandon-
ment. High-value timber species characteristic in the original forests, such
as Dalbergia retusa and Swietenia macrophylla, are very low represented
in secondary regeneration. Silvicultural interventions and payment for eco-
system services may be good ways to improve the provision of ecosystem
services from restored forests on abandoned pastures.
7
Introducción
La recuperación de los bosques secundarios en pastizales abandonados se
ha convertido en un proceso clave para múltiples servicios de los ecosiste-
mas y los medios de vida de la población rural en los trópicos. Sin embargo,
el conocimiento de los factores que interactúan en la restauración de los
paisajes a través de la sucesión secundaria, a diferencia de los rodales indi-
viduales, sigue siendo deficiente. Estos factores y sus interacciones deben
ser entendidos si se quiere conocer el potencial de los bosques secundarios
para la prestación de servicios de los ecosistemas desde lo local a lo global.
Mediante este estudio buscamos respuesta a la siguiente pregunta principal:

¿De qué manera las características ecológicas de los bosques secundarios
varían en el paisaje en cuanto a los factores de clima y de suelo, la historia
de uso del sitio, las variables espaciales y la edad del rodal? Las respuestas
a esta pregunta principal se relacionan con la provisión de servicios eco-
sistémicos, los medios de subsistencia de los agricultores y las políticas de
conservación y uso sostenible de los bosques, incluyendo el pago por servi-
cios ambientales (PSA).
El presente estudio pretende identificar los factores principales que influ-

yen en las características ecológicas de bosques restaurados a través de
la sucesión en los paisajes de la península de Nicoya en el noroeste de
Costa Rica. Con base en los resultados, se considera el potencial de estos
bosques para el manejo con diferentes objetivos. La península de Nicoya
es un entorno ideal para la determinación de las respuestas a la pregunta
planteada pues es representativa, desde el punto de vista biofísico, de gran
parte de la costa del Pacífico de América Central.
El bosque húmedo tropical de la península se convirtió a la ganadería alre-

dedor de la década de 1960; sin embargo, los cambios en las fuerzas del
mercado mundial y regional, así como las políticas del gobierno condujeron
al abandono de grandes áreas de pastizales a partir de la década de 1970.
Rápidamente, las especies del bosque secundario empezaron a colonizar
los pastizales abandonados y ahora son la cubierta predominante del sue-
lo. Organizaciones locales han apoyado este proceso de restauración del
paisaje, básicamente por interés en la regulación del suministro de agua
para uso doméstico y agrícola. También existe una industria forestal local
vigorosa, basada principalmente en la producción de teca (Tectona grandis)
en plantaciones. El CATIE ha apoyado este proceso a través de proyec-
tos forestales desde la década de 1980, y ahora está en una posición ideal
para proporcionar el conocimiento necesario para promover la gestión de los
bosques secundarios y dar respuesta a preguntas clave mediante la inves-
tigación y sistematización de los resultados de investigaciones anteriores.
8
Objetivos del estudio
1. Determinar las variaciones de las características ecológicas de los bosques secundarios a

través del paisaje en relación con factores ambientales y espaciales, el uso previo del sitio
y la edad desde el abandono.
2. Calcular, mediante datos en cronosecuencia, la productividad y tasas de crecimiento de las
especies en estos bosques.
3. Identificar las implicaciones de los resultados para la prestación de servicios de los
ecosistemas, los medios de subsistencia y las políticas de conservación y uso sostenible
de los bosques, incluyendo el pago por servicios ambientales.
Regeneración de bosques secundarios tropicales

Los bosques tropicales albergan la mayoría de las comunidades de plantas
ricas en especies del mundo (LaFrankie et al. 2006), pero la estructura y diná-
mica de la vegetación se ve fuertemente afectada por la transformación de la
cobertura forestal a otros usos de la tierra. La operación de la gama actual de
impulsores de cambio global causa la degradación, fragmentación y pérdida
de la biodiversidad de los ecosistemas forestales, junto con los servicios eco-
sistémicos que ellos proveen (Reyers 2004, Díaz et al. 2015). No obstante,
en algunas zonas del mundo hay una creciente expansión y recuperación de
bosques secundarios en áreas agrícolas y ganaderas abandonadas (MEA
2005). Estos procesos de restauración proveen una alternativa para mitigar
la extinción de especies causada por la disminución de los hábitats de los
bosques primarios (Wright y Muller-Landau 2006) y para recuperar la rique-
za y diversidad forestal (Barlow et al. 2007, Chazdon et al. 2009), así como
los preciados productos forestales y otros servicios ecosistémicos (Finegan
1992, Smith et al. 1997, Lugo y Helmer 2004, Chazdon 2014).
Los bosques secundarios se regeneran a través de los procesos de sucesión,

en los cuales se desarrollan cambios en la composición, estructura, diversi-
dad y procesos ecológicos de la vegetación a través del tiempo (Janzen 1988,
Finegan 1996, Guariguata y Ostertag 2001, Chazdon 2014). En los neotrópicos
la vegetación de segundo crecimiento presenta características comunes en las
primeras fases sucesionales. En bosques lluviosos, los árboles dominantes de
los primeros años de la sucesión son especies pioneras de vida corta pertene-
cientes a taxones característicos como Cecropia, Vismia y Ochroma. Estos son
reemplazados por pioneras longevas de géneros como Inga, Laetia y Vochysia
(Finegan 1996, Mesquita et al. 2001, OIMT 2002). En bosques secos no suele
haber una etapa inicial de dominancia por especies de vida corta; las primeras
especies en colonizar áreas agropecuarias abandonadas pueden ser dominan-
tes durante décadas o hasta siglos, con una gran representación de especies
de la familia Fabaceae (Janzen 1988, Powers et al. 2009).
9
Estudios basados en el muestreo de cronosecuencias la evaluación simultá-
nea de bosques de diferentes edades que crecen en ambientes comparables
han permitido inferir cómo los cambios en la estructura y composición de
especies de los bosques secundarios se producen durante los procesos
de sucesión (Guariguata y Ostertag 2001, Chazdon et al. 2007). Algunas
investigaciones reportan que las tasas de recuperación de los bosques se-
cundarios son relativamente rápidas en términos de área basal y biomasa
aérea (Guariguata et al. 1997, Aide et al. 2000, Letcher y Chazdon 2009). La
riqueza de especies puede también recuperarse conforme avanza el periodo
de abandono; sin embargo, la composición de especies puede ser diferente
por mucho tiempo, o tal vez nunca alcanzar la riqueza del bosque original
(Brown y Lugo 1990, Finegan 1996, Pascarella et al. 2000, Marín-Spiotta
et al. 2007). Los procesos de colonización producen cuellos de botella de
diversidad genética en las poblaciones de especies dominantes, ya que la
regeneración depende de pocos árboles madres cercanos al sitio (Sezen et
al. 2005). Esta pérdida de diversidad genética puede, sin embargo, recupe-
rarse con el paso del tiempo (Davies et al. 2013).
La recuperación de los atributos del bosque a través de la sucesión secun-

daria se ve determinada por varios factores interactuantes. Por ejemplo, la
variación fenológica de las especies, así como las limitaciones espaciales
para la dispersión, podrían ser causas de la alta variabilidad florística entre
rodales de bosque secundario (Guariguata y Ostertag 2002). En la agricultu-
ra migratoria, los rebrotes de tocones y raíces juegan un papel importante en
la regeneración del bosque (Brown y Lugo 1990, Kammesheidt 1999, Miller
y Kauffman 1998, Finegan y Nasi 2004). Factores abióticos como el régimen
de lluvias, la irradiación solar, el microclima, las sequías estacionales, la
altitud y el déficit de nutrientes a causa del uso intensivo del suelo pueden re-
trasar la recuperación de la composición de especies (Hooper 2008). Otros
factores, como las condiciones del sitio, los incendios, la historia y estructura
del paisaje, el banco de semillas (incluidas las especies exóticas), la historia
de vida de las especies (Finegan 1996) y la competencia agresiva de pastos
en las áreas abandonadas (Holl 1999, Ferguson et al. 2003), son determi-
nantes en la restauración de los bosques secundarios.
Dentro de este contexto, la caracterización florística contribuye a entender

cómo influyen los factores ambientales y geográficos (espaciales) en las ta-
sas de cambio de las comunidades de especies de un punto a otro en el
espacio y en el tiempo (Matteucci y Colma 1982). Los procesos de recambio
pueden ser determinados por los atributos de las especies y su adaptación
al medio ambiente (ensamblaje de nichos) (Tilman 1982), o por los efectos
de eventos estocásticos (ensamblaje por dispersión) (Hubbell 2001). Dentro
del contexto de estos modelos de ensamblaje de comunidades –de restau-
ración en el presente contexto es sorprendente que a pesar del desarrollo
10
de un diálogo mundial sobre la restauración de paisajes forestales (Lamb et
al. 2005, Rodrigues et al. 2009, Holl y Aide 2011) existe poco conocimiento
de cómo y por qué las características de los bosques secundarios varían
a través de esos paisajes (entre las pocas excepciones figuran Powers et
al. 2009 y Dupuy et al. 2012 ambos en bosques secos). La caracterización
y tipificación de los bosques secundarios debiera contribuir a entender el
papel que desempeñan los factores ambientales, espaciales y antrópicos en
la restauración de la vegetación secundaria: este es un punto clave para la
rehabilitación de los servicios ecosistémicos y la conservación de la biodi-
versidad (Chazdon 2014).
Metodología
El área de estudio
El estudio se desarrolló en la parte central y sur de la península de Nicoya,

ubicada al noroeste de Costa Rica, entre las coordenadas 9,6-9,8° de latitud
norte y 85,6-84,8° de longitud oeste (Figura 1). Sus límites naturales son el
océano Pacífico al oeste y sur y el golfo de Nicoya al este. Tiene una exten-
sión de 262.300 ha y abarca los cantones de Nicoya, Hojancha, Nandayure,
Cóbano y Paquera (ITCR 2008). Este estudio se llevó a cabo en paralelo con
un análisis de la política y los factores legales que condicionan la aplicación
del manejo de los bosques secundarios para la producción sostenible en la
misma región (Henao et al. 2015).
El clima de la zona presenta temperaturas medias anuales de 24 a 27°C y

precipitaciones medias anuales que oscilan entre 1500 mm hasta cerca de
4000 mm, con períodos de estacionalidad bien definidos. La estación seca
comienza a finales de diciembre y termina en abril, mientras que la estación
lluviosa abarca los meses restantes del año (IMN 2012).
La mayor parte del área de estudio abarca la zona de vida bosque húmedo
tropical (bh-T) (Holdridge 1978). En algunas secciones de la zona de estudio
más cercanas a las costas se encuentra bh-T con transición a seco, en tanto
que en las partes montañosas del suroeste de la península se encuentra la
zona de vida bosque muy húmedo premontano (bmh-P) (ITCR 2008).
La mayor parte de la península se encuentra entre 100 y 200 msnm; no

obstante, en la sección central se forma una fila montañosa que va desde
300 hasta 900 msnm. Esta zona montañosa representa la separación entre
la vertiente del Pacífico y las llanuras que limitan con el golfo de Nicoya
(Blanco y Mata 1994). El suelo de la parte centro-sur de la península per-
tenece principalmente al orden alfisol, de fertilidad moderada a buena y pH
11
Kilómetros
Figura 1. Mapa de la zona de estudio y ubicación de las parcelas

Los símbolos muestran los tres tipos de bosque identificados: Schizolobium-Miconia (círculos),
Semialarium-Lonchocarpus (cuadrados) y Guazuma (triángulos). Áreas grises: cobertura forestal; áreas
blancas: cobertura no forestal. La distancia mínima entre las parcelas de muestreo fue de 300 m.
cercano a la neutralidad; con alto contenido de magnesio, medio de potasio

y deficiente de fósforo; la acidez es baja; el contenido de materia orgánica
es alto y la densidad aparente muy baja (0,84 g cm-3) (Soudre 2004, Bertsch
et al. 1993).
Buena parte de la cobertura forestal de la península corresponde a bosques

secundarios resultantes del proceso de regeneración natural que se inició en
la región en los años de 1980. Durante las décadas de 1960 y 1970, la región
fue casi totalmente deforestada debido a la expansión de las fincas gana-
deras para la producción de carne para la exportación (Arroyo-Mora et al.
2005, Calvo-Alvarado et al. 2009). Posteriormente, con la caída internacio-
nal de los precios de la carne, se abandonaron las pasturas, principalmente
12
en áreas agrícolas marginales, lo que originó un proceso de regeneración
natural que ha llevado a la formación de bosques en diferentes estados de
sucesión. Para el período 1979-1986 se reportó un incremento de la cober-
tura forestal del 1,63% anual y del 4,91% anual para el periodo 1986-2000
(Arroyo-Mora et al. 2005). Actualmente, alrededor de un 55% de la península
de Nicoya se encuentra bajo cobertura forestal (CATIE 2010).
Además del abandono de pasturas degradadas a la regeneración natural

del bosque, el establecimiento de plantaciones forestales también ha sido
una alternativa viable de uso de la tierra, como respuesta a los cambios en
la estructura social de la región. Después de la caída de la industria de la
carne, se dio un cambio hacia una economía más urbanizada y orientada a
servicios como el turismo y la industria inmobiliaria. En parte, dicho cambio
tuvo que ver también con las modificaciones sufridas por las políticas de
conservación, tanto nacionales como internacionales (Calvo-Alvarado et al.
2009). La mayor parte de las plantaciones forestales corresponden a dos
especies exóticas: Tectona grandis y Gmelina arborea, aunque también se
encuentran plantaciones de especies nativas como el pochote (Bombacopsis
quinata) y el gallinazo (Schizolobium parahyba). Actualmente en la penín-
sula de Nicoya existen al menos 30 viveros forestales que comercializan
plantas para el establecimiento de plantaciones forestales dentro y fuera del
país (CATIE 2010).
El estudio se inició con la revisión de información secundaria sobre pro-

piedades que tuvieran al menos un parche de bosque secundario superior
a dos hectáreas de extensión. Los registros fueron proporcionados por el
Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG) y los centros agrícolas cantona-
les de la península de Nicoya. Luego se hizo un reconocimiento de las áreas
de vegetación secundaria a partir de los mapas de zonas de vida, cobertura
forestal y elevación de la península de Nicoya que forman parte del Atlas
de Costa Rica (ITCR 2008). La estratificación para el muestro se basó en la
zona de vida bh-T, por ser la predominante y de mayor cobertura vegetal. Se
escogió un rango altitudinal desde el nivel del mar hasta 800 msnm y pen-
dientes en el rango 0-45° para restringir el estudio a bosques potencialmente
disponible para actividades de manejo forestal.
Muestreo de la vegetación
En un total de 25 propiedades, se establecieron 53 parcelas temporales de

forma rectangular (60 m x 20 m, 0,12 ha), distanciadas al menos 300 m entre
parcelas. Para la instalación se evitaron las condiciones atípicas del terreno,
como áreas anegadas y áreas donde se evidencie un grado anómalo de
desarrollo del bosque (Sesnie et al. 2009); también se evitaron los bosques
13
ribereños –de hecho, las parcelas se ubicaron a una distancia mayor a 50
m de los cursos de agua y las áreas con pendientes mayores al 100% (45°)
para obviar alteraciones por derrumbes o deslizamientos.
En cada parcela se evaluó el diámetro a la altura del pecho (dap) medido a

1,30 m desde el nivel del suelo; para los análisis se consideraron todos los
individuos con ≥5 cm dap. La identificación de especies en campo se realizó
con la ayuda de Ademar Molina, baquiano de la zona. De las especies que
no pudieron ser identificadas en campo, se colectaron muestras botánicas
para su análisis e identificación por parte de Nelson Zamora, botánico del
Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Costa Rica.
Variables ambientales y de uso anterior
Para conocer la historia de uso de cada sitio antes del abandono, así como
la edad de los parches de bosque secundario, se aplicaron 53 encuestas
georreferenciadas. En la encuesta (Anexo 1) se registró información so-
bre las condiciones del parche de bosque por finca (ubicación, extensión,
pendiente, historia de uso, ocurrencia de incendios, aplicación de chapias y
edad de abandono). Además se consultó con las/los propietarios el número
de cabezas de ganado que mantenían al inicio y al final del año antes del
abandono; así como también el período de pastoreo y número de rotaciones.
Finalmente, se preguntó por la preferencia en cuanto a las especies del bos-
que secundario, razones de tal preferencia y posibles usos de las especies
mencionadas.
En cada parcela se colectaron tres muestras de suelo a una profundidad

de 30 cm; las muestras se mezclaron para homogeneizarlas y obtener una
muestra compuesta por parcela (Henríquez y Cabalceta 2012). La profundi-
dad del suelo se midió con una varilla metálica de 1,10 m de largo en cada
uno de los sitios de muestreo de suelo (Sesnie et al. 2009) y se clasificó la
profundidad en cuatro categorías: a) profundo >90 cm, b) moderadamente
profundo 50-90 cm; c) superficial, 25-50 cm y d) muy superficial <25 cm
(Ramos y Finegan 2006).
En el Laboratorio de Suelos del CATIE se analizó la textura de cada muestra

de suelo con el método del hidrómetro de Bouyoucos. Además, se analizó el
pH en agua; la acidez, Ca y Mg se obtuvieron en cmol (+) l-1 por medio de la
extracción en cloruro de potasio 1M; el K, P, Zn, Cu, Mn y Fe se obtuvieron
en mg l-1 por extracción de Olsen modificado en solución de pH 8,5; el por-
centaje de C y N se determinó con el auto-analizador de C/N por combustión
seca.
14
Las variables de clima, temperatura y precipitación se tomaron de capas
provenientes de Worldclim (http:// www.worldclim.org), para el periodo
1950-2000, con una resolución espacial de 1 km2, equivalente a 30 arco-
segundos (Hijmans et al. 2005). Se utilizaron once variables de temperatura
y ocho de precipitación. Cada parcela de muestreo asumió el valor de las
variables climáticas correspondiente a sus coordenadas geográficas. La
información de las capas de las variables bioclimáticas se manejó con el
programa ArcGis 10,1.
Análisis de datos
Identificación de patrones de composición de los bosques

La composición de los bosques secundarios se exploró con la metodología
aplicada y validada por Sesnie et al. (2009) y Chain-Guadarrama et al.
(2012). Para caracterizar los tipos de bosque según composición florística
se consideraron los individuos de árboles y palmas ≥5 cm dap; no se toma-
ron en cuenta las especies presentes en una sola parcela. El agrupamiento
de las 53 parcelas según similitud florística se dio con los cálculos del índi-
ce de valor de importancia (IVI) simplificado, el cual consideró la suma de
la abundancia relativa (individuos por parcela) y dominancia relativa (área
basal) para cada especie en cada parcela. Con la tabla de composición
florística según el IVI se realizó un análisis de conglomerados median-
te el software InfoStat 2012 (Di Rienzo et al. 2012); como algoritmos de
agrupamiento y distancia se utilizaron el de Ward y el de Bray-Curtis,
respectivamente.
Mediante un análisis de especies indicadoras se validaron los tipos de bos-

que identificados (McCune y Grace 2002). Este análisis define las especies
que más se asocian con cada tipo de bosque y permite identificar el nú-
mero adecuado de grupos florísticos formados a través del agrupamiento.
Cada tipo de bosque identificado con el análisis de conglomerados se nom-
bró con las especies de mayor valor indicador (VI). Este análisis se realizó
en el entorno de R (R 2008), librería “indicspecies” (Cáceres y Legendre
2009).
El análisis descriptivo se completó con un análisis de ordenación NMS

(nonmetric multidimensional scaling), que permitió visualizar la distribución
de las parcelas de muestreo en el espacio de la composición florística. Los
resultados se representaron en un gráfico que evidencia la tendencia del
agrupamiento de las parcelas más similares y las especies más importantes.
El NMS se realizó mediante el software Qeco (Di Rienzo et al. 2010), con una
tolerancia de 0.00001, dos dimensiones y un máximo de iteraciones de 10.
15
Estructura, riqueza y diversidad de los bosques
Para cada parcela de 0,12 ha se calculó el área basal, el número de indivi-
duos, la riqueza (número total de especies) y los índices de diversidad de
Shannon y Simpson para los individuos >5 cm dap. Los valores de estas
cinco métricas de la comunidad fueron comparados entre tipos de bosque
mediante un análisis de varianza univariado (andeva), el cual permitió com-
probar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas para
cada una de las variables. Todos los análisis anteriores se realizaron en
InfoStat versión 2012 (Di Rienzo et al. 2012). Además, para obtener el núme-
ro de especies esperadas por esfuerzo de muestreo se construyeron curvas
de rarefacción mediante el programa EstimateS versión 9.1 (Colwell 2013).
Este programa permitió obtener también un rango de estimaciones del total
de especies en el paisaje estudiado, tomando en cuenta los estimadores
ACE, Chao 1 y Chao 2 y Jacknife (Colwell 2013). De esta manera, se estimó
el porcentaje del total de especies detectadas por muestreo. Finalmente, se
usaron regresiones para determinar las relaciones de las métricas de estruc-
tura y diversidad con la edad del rodal.
Características poblacionales de las especies principales

Para hacer descripciones de posibles patrones de desarrollo de las espe-
cies características de cada tipo de bosque, se obtuvieron y graficaron los
valores medianos, mínimos y máximos del dap de todos los árboles de esas
especies. Los árboles se agruparon en tres clases de edad: <20 años, 20-
29 años y >30 años debido a que, por el tamaño pequeño de las parcelas
de muestreo, no contenían suficientes árboles por especie para hacer este
análisis a nivel de parcelas individuales.
Relación entre composición florística, diversidad y factores

antrópicos y ambientales
Para la descripción de los gradientes de uso anterior de los sitios donde se
encontró cada bosque, además de los gradientes ambientales de clima y
suelo, se usó PCA (análisis de componentes principales CP) del software
InfoStat 2012 (Di Rienzo et al. 2012). Los tipos de bosque delimitados por
los análisis multivariados ya descritos se compararon, mediante análisis de
varianza, con la altura sobre el nivel del mar y con todas las variables climá-
ticas y de suelo medidas para el estudio.
Para determinar la importancia relativa de los factores ambientales (clima,

suelo, elevación), espaciales y de historia de uso en cuanto a su influencia
sobre la variación de la composición florística (diversidad beta; Legendre et
al. 2005), así como de la riqueza de especies y de los dos índices de diver-
sidad (diversidad alfa), se utilizó el análisis de la ‘partición de la variación’
(varpart) según Borcard y Legendre (2002) y Legendre et al. (2009). Este
análisis toma en cuenta que, por una parte, los factores ambientales que
16
influyen en las características de la vegetación pueden presentar variación
en el espacio correlacionada con la vegetación, pero sin ser el factor que
la controla y, por otra parte, que la diversidad beta puede originarse en pa-
trones de dispersión de semillas y otros factores históricos. O sea que la
variación ambiental no es necesariamente la causa principal de la diversidad
beta, aunque esté correlacionada con ella (Legendre et al. 2005). Por estas
razones se requiere un análisis que permita determinar (Borcard et al. 1992):
a. Qué proporción de la diversidad beta (o variación de otra variable de
respuesta, como las tres métricas de diversidad alfa) presenta las
mismas relaciones espaciales que la variación ambiental.
b. Qué proporción de la diversidad beta (o variación de otra variable de
respuesta) es explicada por la variación ambiental, independientemente
de las variables espaciales.
c. Qué proporción de la diversidad beta (o variación de otra variable de
respuesta) es explicada por las variables espaciales.
Los valores relativos de estas proporciones permiten inferir si la variación

ambiental, la dispersión y otros factores, o una combinación de ellos, es la
causa de la diversidad beta (Legendre et al. 2005, 2009).
El varpart incluye los siguientes procedimientos, aplicados en la metodología

de Chain-Guadarrama et al. (2012).
• La matriz de composición con los IVI de todas las especies (árboles
y palmas) se sometió a una transformación de Hellinger para
reducir el peso de las especies más abundantes en el análisis y así
asegurar que los resultados respondieran a toda la comunidad y no
solo unas pocas especies comunes (Legendre y Gallagher 2001).
• Las coordenadas geográficas de las parcelas se descompusieron
en predictores espaciales a distintas escalas, mediante el análisis
de coordenadas principales de matrices vecinas (PCNM), para
incorporarlas en el análisis como variable explicativa (Dray et al. 2006).
• Las variables categóricas ordinales que representaron la historia de
uso del sitio se transformaron en variables auxiliares (dummy).
• El procedimiento de selección se aplicó “hacia adelante” (forward
selection) para retener el conjunto de variables climáticas,
espaciales y de suelo que tuvieron mayor peso sobre la variabilidad
de la composición y la diversidad florística, con una contribución
significativa (P<0,05).
El varpart permitió descomponer la variación encontrada en las cuatro ma-

trices de respuesta Y (en 53 parcelas, IVI de especies, riqueza de especies,
diversidad de Shannon y de Simpson, en cuatro análisis separados) en fun-
ción del conjunto de matrices de variables explicativas o predictoras (Borcard
et al. 1992). De esta manera, para cada matriz de respuesta se pudo obtener
17
la varianza relativa explicada por cada uno de los componentes ambientales
(clima, suelo, historia de uso y en el caso de la riqueza y la diversidad la
edad del rodal), así como el efecto de las variables espaciales. Este análi-
sis permitió conocer, además, en qué medida la variación explicada por los
factores ambientales está espacialmente estructurada y cuánta permanece
inexplicada (Legendre et al 2005). Los análisis de PCNM, forward selection
y varpart se realizaron mediante el software QEco (Di Rienzo et al. 2010).
Caracterización de los bosques

secundarios en la península de Nicoya
Resultados generales
El rango de edades de los bosques en las 53 parcelas evaluadas fue de 5

a 35 años y se ubicaron en un gradiente altitudinal de 53 a 828 msnm. Se
registraron 3851 individuos con dap ≥5 cm en las 53 parcelas de 0,12 ha,
correspondientes a 3813 árboles, 10 palmas y 28 lianas. En esta población
estuvieron representadas 49 familias, 126 géneros y 174 especies; no fue
posible identificar el 0,49% del total de individuos censados (17 individuos)
por encontrarse defoliados. Del total de especies, una se identificó a nivel de
familia (un individuo), ocho a nivel de género (24 individuos) y 166 a nivel de
especie (3809 individuos); dos especies correspondieron a palmas y cuatro
a lianas. Este valor de riqueza total de especies con >5 cm dap en un área
total muestreada de 6,36 ha, desde muchas perspectivas no es desprecia-
ble, pero es probablemente inferior a la riqueza de los bosques originales
del paisaje.
Las familias botánicas mejor representadas, según el criterio del número

de individuos, fueron Fabaceae (1042 individuos), Sterculiaceae (649 in-
dividuos), Boraginaceae (384 individuos), Verbenaceae (235 individuos) y
Myrtaceae (182 individuos). Las familias con mayor número de especies
fueron Fabaceae (44), Lauraceae (10), Rubiaceae (9), Bignoniaceae (7),
Sapindaceae (7) y Meliaceae (6). La familia Cochlospermaceae estuvo re-
presentada por una sola especie: Cochlospermum vitifolium.
Las diez especies más abundantes fueron, empezando con la de mayor

abundancia, Guazuma ulmifolia, Cordia alliodora, la exótica Gmelina ar-
borea, dos especies de Lonchocarpus, Schizolobium parahyba, Lysiloma
divaricata, Semialarium mexicanum, Eugenia hiraeifolia y Cassia grandis.
Estas diez especies representaron el 52% de todos los tallos enumerados
en las parcelas; o sea que las 165 especies restantes representaron el 48%
de los individuos.
18
Identificación de tipos de bosque
Se identificaron y caracterizaron tres tipos de bosque según las especies

dominantes: (1) Schizolobium parahyba y Miconia argentea, (2) Semialarium
mexicanum y Lonchocarpus spp. y (3) Guazuma ulmifolia (ver el dendrogra-
ma del análisis de conglomerados en la Figura 2 y el análisis de especies
indicadoras en el Cuadro 1). Estas especies dominantes representan una
gama restringida de tipos funcionales. De ellas, solo S. parahyba es una es-
pecie de dosel superior del bosque como adulto, ya que alcanza alturas de 30
m o más. Las demás especies son árboles pequeños o de tamaño medio. La
presencia de S. parahyba es, tal vez, el factor principal que distingue entre los
bosques húmedos secundarios de la zona de estudio y los bosques secos se-
cundarios del norte de la provincia de Guanacaste, donde esta especie está
ausente (Janzen 1988, Powers et al. 2009). Según www.tropicos.org , S. pa-
rahyba se distribuye desde la cuenca del Amazonas hasta el sur de México;
su distribución en el noreste de Costa Rica responde, posiblemente, al ré-
gimen de precipitación. En cuanto a la forma de dispersión de semillas, S.
parahyba, S. mexicanum y Lonchocarpus spp. son dispersadas por el viento,
en tanto que las semillas de G. ulmifolia son dispersadas por el ganado.
Parcelas
Distancia (Bray-Curtis)
Figura 2. Dendrograma generado por el análisis de conglomerados

Círculos: bosque de Schizolobium-Miconia; cuadrados: bosque de Semialarium-Lonchocarpus;
triángulos: bosque de Guazuma.
19
Cuadro 1. Especies indicadoras que mostraron los valores indicadores (VI) más altos en cada tipo de bosque
Especie Bosque VI Valor p

Schizolobium parahyba Schizolobium-Miconia 0,785 0,005
Miconia argentea Schizolobium-Miconia 0,709 0,005
Anacardium excelsum Schizolobium-Miconia 0,657 0,005
Gmelina arborea Schizolobium-Miconia 0,647 0,005
Enterolobium cyclocarpum Schizolobium-Miconia 0,625 0,005
Semialarium mexicanum Semialarium-Lonchocarpus 0,778 0,005
Tabebuia ochracea Semialarium-Lonchocarpus 0,777 0,005
Lonchocarpus acuminatus Semialarium-Lonchocarpus 0,753 0,005
Lonchocarpus minimiflorus Semialarium-Lonchocarpus 0,728 0,005
Lonchocarpus costaricensis Semialarium-Lonchocarpus 0,722 0,005
Bauhinia pauletia Semialarium-Lonchocarpus 0,708 0,005
Cochlospermum vitifolium Semialarium-Lonchocarpus 0,703 0,005
Lysiloma divaricatum Semialarium-Lonchocarpus 0,682 0,005
Guazuma ulmifolia Guazuma 0,805 0,005
Calycophyllum candidissimum Guazuma 0,508 0,03
Los tres tipos de bosques identificados tuvieron la composición que a conti-

nuación se detalla:
Bosque de Schizolobium parahyba (Fabaceae/Cae) y Miconia argentea
(Melastomataceae) asociadas con otras especies indicadoras como
Anacardium excelsum (Anacardiaceae), Enterolobium cyclocarpum
(Fabaceae/Mim) y la exótica Gmelina arborea (Verbenaceae).
Bosque de Semialarium mexicanum (Celastraceae) y Lonchocarpus spp.
(Fabaceae). Se encontraron tres especies del género Lonchocarpus
identificadas como especies indicadoras: L. acuminatus, L. costaricensis
y L. minimiflorus. Otras especies asociadas fueron Tabebuia ochracea
(Bignoniaceae), Eugenia hiraifolia (Myrtaceae), Lysiloma divaricatum
(Fabaceae/Mim) y Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae).
Bosque de Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae) se destaca por la abundancia
y dominancia de especies pioneras típicas en la zona que se regeneran
en pastizales, tales como Cordia alliodora (Boraginaceae) y la especie
que da el nombre al grupo.
El análisis de ordenación NMS con una solución bidimensional reportó un
estrés final de 23,3 y una estabilidad de 0,00001 con diez iteraciones, a
partir de las cuales el estrés se estabilizó (Figura 3). Estos resultados están
dentro de los rangos de inestabilidad aceptables (McCune y Grace 2002). El
resultado de la ordenación muestra que la suma de los ejes 1 y 2 explica el
72% de la variación (eje 1, 42% y eje 2, 30%). Los resultados obtenidos con
este método se consideran satisfactorios cuando se puede explicar más del
50% de la varianza en estos ejes (McCune y Grace 2002).
20
Figura 3. Ordenación NMS de las parcelas de muestreo en el espacio de la composición de especies
Círculos: bosque de Schizolobium-Miconia; cuadrados: bosque de Semialarium-Lonchocarpus;
triángulos: bosque de Guazuma.
Los asteriscos corresponden a las 32 especies que obtuvieron los IVI y VI más altos por tipo de
bosque: Guazuma ulmifolia (guazul), Schizolobium parahyba (schipa), Gmelina arborea (gmelar),
Cordia alliodora (cordal), Cochlospermum vitifolium (cochvi), Enterolobium cyclocarpum (entecy),
Cassia grandis (casagr), Cecropia peltata (cecrpe), Miconia argentea (micoar), Caesalpinia eriostachys
(caeser), Lonchocarpus minimiflorus (loncmi), Spondias mombin (sponmo), Lonchocarpus costaricensis
(loncco), Lysiloma divaricatum (lysidi), Eugenia hiraifolia (eugehi), Tabebuia ochracea (tabeoc),
Lonchocarpus acuminatus (loncac), Semialarium mexicanum (semime), Luehea seemannii (luehse),
Apeiba tibourbou (apeiti), Bursera simaruba (burssi), Psidium guajava (psidgu), Acacia farnesiana
(acacfa), Alchornea costaricensis (alchco), Anacardium excelsum (anacex), Bauhinia pauletia (bauhpa),
Calycophyllum candidissimum (calcca), Machaerium biovulatum (machbi), Miconia impetiolaris
(MICOIM), Randia armata (randar), Rehdera trinervis (rehdtr), Stemmadenia donnell-smithii (stemdo).
21
La ordenación muestra que la variación de la composición de los bosques
es continua, sin grupos de parcelas claramente separadas del resto. Sin em-
bargo, la ordenación permite visualizar las diferencias de composición entre
los bosques de Schizolobium-Miconia y Semialarium-Lonchocarpus sobre
el eje 1. En cambio el eje 2 separa al bosque de Guazuma del bosque de
Schizolobium-Miconia, aunque se visualizan parcelas de Guazuma cerca-
nas al bosque de Semialarium-Lonchocarpus (Figura 3). Por otra parte, las
parcelas del bosque de Guazuma presentan una mayor dispersión en la grá-
fica de la ordenación. Esto podría explicarse por el asocio de la dominante
Guazuma con una amplia gama de especies características de estos bos-
ques. Una mayoría de las especies ecológicamente más importantes están
presentes en todos los tipos de bosque, pero con un valor del IVI grande solo
en uno de ellos (Figura 4, Cuadro 2). Esta es la característica que genera la
distribución continua de parcelas en la ordenación.
Figura 4. Las diez especies con mayor valor de importancia ecológica por tipo de bosque:
Schizolobium-Miconia (gris oscuro); Semialarium y Lonchocarpus (franjas diagonales), Guazuma (gris
claro)
22
Cuadro 2. Especies con el mayor peso ecológico por tipo de bosque
Especie AR DR FR Suma IVI % IVI

Bosque de Schizolobium-Miconia
Schizolobium parahyba 8,80 31,91 5,97 46,69 15,56
Gmelina arborea 13,88 14,26 4,23 32,36 10,79
Guazuma ulmifolia 14,67 6,82 8,96 30,44 10,15
Cordia alliodora 8,80 5,00 7,46 21,27 7,09
Enterolobium cyclocarpum 3,97 7,40 4,23 15,59 5,20
Miconia argentea 6,58 1,84 5,47 13,90 4,63
Cassia grandis 5,23 4,93 2,74 12,90 4,30
Cecropia peltata 2,22 2,23 3,48 7,93 2,64
Apeiba tibourbou 2,46 4,67 0,75 7,87 2,62
Psidium guajava 2,54 0,69 2,24 5,46 1,82
Primeras 10 especies 69,15 79,74 45,52 194,42 64,81
Otras especies (72) 30,85 20,26 54,48 105,58 35,19
Bosque de Semialarium-Lonchocarpus
Cochlospermum vitifolium 5,25 11,89 4,74 21,88 7,29
Lysiloma divaricatum 7,29 10,30 3,92 21,50 7,17
Lonchocarpus minimiflorus 6,78 5,96 5,98 18,72 6,24
Lonchocarpus costaricensis 5,47 3,74 5,77 14,98 4,99
Tabebuia ochracea 6,05 3,87 4,95 14,87 4,96
Eugenia hiraeifolia 6,49 4,19 4,12 14,80 4,93
Semialarium mexicanum 7,14 1,85 4,33 13,32 4,44
Luehea seemannii 4,30 4,21 3,51 12,01 4,00
Otras especies (73) 37,97 42,37 51,75 132,10 44,03
Bosque de Guazuma
Caesalpinia eriostachys 4,38 13,17 2,23 19,78 6,59
Lonchocarpus minimiflorus 4,65 3,49 4,75 12,90 4,30
Spondias mombin 2,46 6,11 2,51 11,09 3,70
Cassia grandis 2,83 4,36 2,51 9,70 3,23
Enterolobium cyclocarpum 2,10 3,78 3,63 9,51 3,17
Lonchocarpus costaricensis 3,10 1,97 3,35 8,42 2,81
Eugenia hiraeifolia 1,82 2,25 2,79 6,87 2,29
Bursera simaruba 1,55 1,60 2,79 5,94 1,98
Otras especies (72) 29,20 29,14 55,31 113,64 37,88
AR. abundancia relativa; DR: dominancia relativa; FR: frecuencia relativa (FR); IVI: índice de valor de importancia
23
No hubo diferencias entre los tipos de bos-
25,0
ques (andeva, F=2,4; P=0,1, n=53) según
Riqueza de especies en 0,12 ha
B
la edad de abandono; las edades promedio
fueron 18,5 + 1,8 años para el bosque de
AB
A Schizolobium-Miconia, 23,9 + 1,8 años para el
12,5 bosque de Semialarium-Lonchocarpus y 20,6
+ 1,9 años para el bosque de Guazuma. Este
resultado indica que los tipos de bosques no
representan una secuencia de etapas de su-
0,0
1 2
cesión. Tampoco hubo diferencias entre tipos
3
Tipo de bosque de bosque según las variables estructurales
densidad y área basal.
2,7
Índice de Shannon en 0,12 ha
AB
Riqueza y diversidad
2,0
A
1,4 de los bosques secundarios

0,7
Comparación entre los tipos
de bosque
0,0
3 1 2
Tipo de bosque
Respecto a la riqueza y la diversidad de espe-
cies, nótese primero que los valores del índice
0,32
Índice de Simpson en 0,12 ha
de Simpson disminuyen conforme aumenta la

B
0,24
diversidad del rodal debido a que este índice re-
AB presenta la probabilidad de que dos individuos
0,16 de una muestra, elegidos al azar, sean de la
A misma especie. Esta probabilidad disminuye,
0,08
por supuesto, conforme aumenta la diversi-
dad. La riqueza de especies y la diversidad
0,00
2 1 3 según los índices de Shannon y de Simpson
Tipo de bosque
fueron mayores en el bosque de Semialarium-
Lonchocarpus que en el bosque de Guazuma,
aunque el bosque de Schizolobium-Miconia
Figura 5. Comparación entre tipos de bosque no difirió de ninguno de los otros dos tipos de
según la riqueza de especies (arriba), índice bosque (Figura 5). Este resultado sugiere que
de diversidad de Shannon (centro) e índice de además de que en el bosque de Semialarium-
diversidad de Simpson (abajo) Lonchocarpus hay un mayor número medio de
1. Schizolobium-Miconia, 2. Semialarium- especies en parcelas de 0,12 ha, la equidad
Lonchocarpus, 3. Guazuma de las abundancias es también mayor y, por
Las barras representan medias y las líneas ende, el grado de dominancia de una o pocas
verticales, el error estándar. Letras diferentes especies es menor.
representan medias significativamente
diferentes (andeva con prueba a posteriori de Junto con la riqueza mayor en el bosque de
LSD de Fisher, alfa =0,05). Semialarium-Lonchocarpus que muestran las
24
curvas de rarefacción (Figura 6), estos resultados indican que los bosques
secundarios caracterizados por estas dos especies son los más diversos del
paisaje estudiado. Las curvas de rarefacción brindan una perspectiva com-
plementaria sobre la riqueza de especies. Para el conjunto de 53 parcelas
(área total 6,36 ha), la curva de rarefacción muestra que no se ha alcanzado
el número máximo de especies que puede ser esperado en los bosques
estudiados. Los estimadores del total de especies que provee EstimateS
arrojaron valores medios entre 208 y 286, de manera que las 174 especies
registradas representan entre un 61% y un 84% del total potencial. Por otra
parte, la curva de rarefacción por tipo de bosque muestra que el bosque de
Semialarium-Lonchocarpus tiene una mayor capacidad de registrar nuevas
especies que el bosque de Schizolobium-Miconia, mientras que el bosque
de Guazuma no mostró diferencia con los demás bosques.
180
160
140
Número de especies
120
100
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53
Número de parcelas de 0,12 ha
120 Figura 6. Curvas

de rarefacción
100 que muestran la
riqueza de especies
Número de especies
80
esperada en
diferentes números
60
de parcelas de
40 0,12 ha, para
Schizo S(est) especies >5 cm dap.
20 Semial S(est) Arriba, el conjunto
S(est) Guazuma de parcelas (n=53);
0
abajo, comparación
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
por tipos de bosque.
Número de parcelas de 0,12 ha
25
Relación entre la riqueza
32
y diversidad con la edad
riqueza de especies en 0,12 ha
de los bosques
24
Por medio de las regresiones cúbicas que

16 dieron el mejor ajuste, se encontraron efectos
positivos de la edad del rodal con la riqueza
8 (R2 ajustado 0,31, P=0,0001), el índice de
diversidad de Shannon (R2 ajustado 0,28,
0 P=0,0003) y el índice de Simpson (R2 ajustado
0 10 20 30 40
0,26, P=0,0005) (Figura 7). Los resultados su-
edad del bosque (años)
gieren que, en el paisaje estudiado, los valores
3,5 de la diversidad de especies expresada en tér-
índice de Shannon en 0,12 ha
minos de la riqueza y los índices de Shannon

2,6 y de Simpson en 0,12 ha tienden a aumentar
hasta los 15 años después del abandono y
1,8 que, a partir de esa edad, la tasa de aumento
de diversidad disminuye marcadamente. Sin
0,9 embargo, la diversidad aumenta ligeramente
en las parcelas de mayor edad, debido apa-
0,0
rentemente, a una parcela con diversidad
0 10 20 30 40
excepcional (outlier). Las varianzas relativa-
mente bajas explicadas por los modelos de
1,0 regresión, sin embargo, indican que otros
factores, además de la edad, influyen en la ri-
índice de Simpson en 0,12 ha
queza y diversidad de estos bosques, como se

0,8
verá más adelante.
0,5
Estructura de los bosques
0,3
e implicaciones en la dinámica
de sucesión
0,0 El rango de edades de las parcelas estudia-
0 10 20 30 40
das (5-40 años) permite hacer inferencias
sobre cambios en el tiempo dentro de los bos-
ques secundarios. Este enfoque, denominado
crono-secuencia, suele ofrecer inferencias
Figura 7. Relación de la riqueza de especies mejor fundamentadas para algunas caracte-
del rodal (arriba), el índice de diversidad de rísticas de la comunidad –el área basal, por
Shannon (centro) y el índice de diversidad de ejemplo– que para otras –la riqueza de es-
Simpson (abajo) con la edad del rodal pecies (Chazdon et al. 2007). Además, en la
Círculos: bosque de Schizolobium-Miconia; interpretación de la relación entre la estructura
cuadrados: bosque de Semialarium- del bosque y la edad se debe tener presen-
Lonchocarpus; triángulos: bosque de Guazuma. te que es poco probable encontrar un simple
26
aumento de la densidad o del área basal hacia un valor máximo. Esto se
debe al auge y el declive sucesivos de especies de diferentes longevidades
y a procesos de auto-raleo en el rodal (Peet y Christensen 1987, Finegan
1996, Chazdon et al. 2007).
En el paisaje de estudio, la relación de la densidad del rodal con la edad

mostró su mejor ajuste con un modelo cuadrático y con la exclusión del aná-
lisis de una parcela con una densidad muy superior a las del resto (Cuadro 3,
Figura 8). Este resultado sugiere que dentro del rango de edades estudiado,
la densidad de árboles >5 cm dap alcanza un valor máximo que empieza
a disminuir conforme la biomasa se va concentrando en un número menor
de individuos más grandes. Por otra parte, el área basal mostró el mejor
ajuste con un modelo lineal (R2=0,33, P=0,0095; Figura 8) y alcanzó valores
mayores a los 25 m2 ha-1 en algunas parcelas. Si se divide el área basal >5
cm dap entre la edad del rodal estimada por los productores, se obtiene
un incremento medio anual periódico (IMAP) como una aproximación de la
productividad de cada bosque. Esta aproximación supone que, durante el
desarrollo del rodal, el aumento del área basal con la edad ha sido lineal.
Este supuesto es probablemente válido en algunas situaciones y representa
un punto de partida para la discusión de la productividad de estos bosques,
aunque parte de la realidad durante periodos de declive de poblaciones de
especies dominantes (Finegan 1996, Chazdon et al. 2007). La media del
IMAP del área basal fue de 0,72 m2 ha-1 año-1, con un rango entre 0,27 y 1,71
m2 ha-1 año-1. Si se supone también una área basal en los bosques maduros
originales de 30 m2 ha-1 para individuos >5 cm dap, los datos sugieren que
ese valor podría alcanzarse en 18 a 110 años, con una media de 42 años.
Características poblacionales
de las especies principales
Los valores medianos, mínimos y máximos del dap de todos los árboles de
las especies características de cada tipo de bosque se muestran para tres
clases de edad del rodal (Figura 9, Cuadro A5). Para cada especie anali-
zada, es posible que los valores máximos del dap correspondan a árboles
que estaban presentes en los potreros antes del abandono; por ejemplo, un
Cuadro 3. Resultados de regresión de la densidad del rodal N contra la edad del bosque (n=53)
Coeficiente Est. E.E. LI (95%) LS (95%) T p-valor

Constante 102,19 122,39 -143,75 348,14 0,83 0,4078
Edad del bosque 42,88 12,52 17,73 68,03 3,43 0,0012
Edad del bosque ^2 -0,81 0,3 -1,41 -0,22 -2,75 0,0082
27
225.0
0.0
0 10 20 30 40
Edad del rodal (años)
900.0 32.0
Área basal (m2/ha)

675.0 24.0
Densidad N/ha
450.0 16.0
225.0 8.0
0.0 0.0
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

Figura 32.0
8. Relación de la densidad del rodal (izquierda) y el área basal (derecha) con la edad del rodal.
Área basal (m2/ha)
24.0
árbol de Schizolobium con dap >80 cm y uno de Guazuma con 60 cm dap.
G. ulmifolia es un caso especial por su abundancia en potreros activos y pro-
16.0 bablemente juega un papel importante en la facilitación de los procesos de
sucesión. Esta especie sí está presente en los pocos bosques estacionales
8.0 maduros de la región centroamericana (Janzen 1982) y es bien conocido
por las/los productores ganaderos, quienes los mantienen en sus potreros
0.0 por una serie de características como la alta capacidad de rebrote de los
0 10 20 30 40
tocones, fructificación a edad temprana (entre 6 y 10 años), capacidad de
Edadregeneración a partir de semilla en sitios hostiles como los potreros degra-
del rodal (años)
dados, consumo del follaje y los frutos por el ganado, lo cual contribuye a la
dispersión de las semillas en los potreros.
No obstante, los valores mínimos y medianos pueden representar tenden-

cias generales del crecimiento de estas especies. El dap mediano de >40 cm
que muestra Schizolobium en parcelas de >20 años refleja las tasas rápidas
de crecimiento que es capaz de alcanzar esta especie. Al mismo tiempo, en
esta misma categoría de edad no se encontraron individuos con dap <20
cm, lo que indica que la regeneración de la especie bajo el dosel cerrado
del bosque secundario no es un proceso continuo y que en cada parcela
se tiene una población aproximadamente coetánea. Tal proceso de desa-
rrollo rápido de la población de una especie es consistente con resultados
de estudios de sucesión secundaria en bosques lluviosos (Finegan 1992,
1996, Chazdon et al. 2007). Por otra parte, la dominancia de estos bos-
ques por especies de porte bajo es evidenciada por los datos para Miconia,
Semialarium y Lonchocarpus minimiflorus. En las dos primeras, el dap máxi-
mo no pasa de 20 cm aun en bosques mayores de 30 años. En el caso de
28
100
Schizolobium parahyba
80 30
Miconia argentea
60 20
40 10
20 0
1 2 3
0
1 2 3
50 Lonchocarpus minimiflorus
40 20 Semialarium mexicanum
15
30
10
20
5
10
0
0 1 2 3
1 2 3
80 Guazuma ulmifolia 50
Cordia alliodora
60 40
30
40
20
20
10
0 0
1 2 3 1 2 3
Figura 9. Diámetro de poblaciones de las especies principales de los bosques

secundarios
Los datos han sido divididos en tres clases de edad de los bosques
muestreados: 1. <20 años (24 parcelas); 2. 20-29 años (20 parcelas);
3. >30 años (9 parcelas).
Las columnas muestran el dap mínimo (columna izquierda), mediano (columna
central) y máximo (columna derecha) de cada especie por clase de edad del
rodal.
29
L. minimiflorus, se alcanzan valores de dap máximo entre los 30 cm y los 40
cm, pero las medianas oscilan entre 10-15 cm y los valores mínimos están
cerca del diámetro mínimo de medición (5 cm). La tendencia para Guazuma
es parecida. De estas especies dominantes solo S. parahyba es un árbol del
dosel superior como adulto; las otras especies son árboles pequeños o me-
dianos. G. ulmifolia es la que alcanza mayor altura, con hasta 20 m (Parker
2008; observaciones personales).
En cuanto a otras especies con suficientes individuos en la muestra, para

Eugenia hiraefolia y Lysiloma divaricata predominan individuos con dap
pequeño (rango de 8 cm – 15 cm). Solo Cochlospermum vitifolium, Cordia
alliodora y Spondias mombin pueden considerarse especies potenciales del
dosel superior, por las alturas máximas superiores a 20 m registradas en lite-
ratura (p.e. Parker 2008). En términos generales, debido a que la altura de un
árbol es un factor clave en la determinación de su biomasa y el carbono que
almacena (Chave et al. 2014), la altura máxima baja o intermedia de muchas
de las especies abundantes en estos bosques secundarios representa una
limitación importante para su potencial de secuestro y almacenamiento de
carbono y su contribución al servicio ecosistémico de regulación del clima.
Especies de importancia para

las personas entrevistadas
Las personas encuestadas informaron sobre una amplia variedad de es-
pecies de árboles con diferentes usos, incluyendo 50 especies para la
construcción; 48 para bioenergía (leña y carbón), 40 para postes y 34 para
ebanistería. Además, se identificaron otras especies para usos como made-
ra, artesanías, mangos de herramientas y carpintería.
Algunas especies de valor maderable figuran entre las más características

de estos bosques secundarios; entre ellas están Cordia alliodora, una de las
especies maderables más conocidas y utilizadas en toda Centroamérica;
Enterolobium cyclocarpum, Schizolobium parahyba y Anacardium excelsum
son consideradas por el sector maderero nacional como maderas finas y
decorativas, dura la primera y semiduras las otras dos (Paniagua Vega y
Salazar Chaves 2011). Parece probable que la abundancia de C. alliodora,
la segunda especie más abundante en las parcelas muestreadas, se debe a
que, al igual que Guazuma ulmifolia (la primera especie en orden de abun-
dancia), ya se encontraba en los potreros antes del abandono (Finegan y
Delgado 2000, Esquivel et al. 2004). Además, hay una serie de especies de
alto o muy alto valor: Anacardium excelsum, Bombacopsis quinata, Cedrela
odorata, Dalbergia retusa, Platymiscium curuense, Sideroxylon capiri y
Swietenia macrophylla. A excepción de las dos primeras, todas alcanzaron
30
abundancias <1 ha-1, >5 cm dap en los bosques secundarios muestrea-
dos. La poca abundancia y regeneración de estas especies ha hecho que
su aprovechamiento sea vedado por las autoridades nacionales (Jiménez
1993). La abundancia moderada de B. quinata se debe probablemente a su
uso en cercas vivas en la zona de estudio (observaciones personales), que
significan una fuente abundante de semillas para la regeneración en pastiza-
les abandonados. Algunos árboles muy grandes de A. excelsum y S. capiri
son probablemente remanentes del bosque original.
La abundancia de Cordia alliodora en estos bosques secundarios denota un

buen potencial para el aprovechamiento maderero sostenible que, sin em-
bargo, ha sido vedado por la ley forestal actual (Henao et al. 2015). Nuestros
resultados confirman lo encontrado por Finegan (1992) en bosques secun-
darios de zonas lluviosas: el potencial de manejo para la producción de
madera a partir de la regeneración natural se encuentra en especies de cre-
cimiento rápido y de valor mediano o bajo. La producción de especies de
alto valor nativas de los bosques originales de la península dependerá del
potencial para la implementación de plantaciones de enriquecimiento (p.e.
Ramos y del Amo 1992) que, a la vez, pueden contribuir con la capacidad de
secuestro de carbono en estos bosques.
Relación entre el espacio y la composición

florística y factores antrópicos y ambientales
Gradientes ambientales del uso anterior, clima y suelo
Las 53 parcelas muestreadas se distribuyeron en 25 propiedades o fincas,
con un rango altitudinal entre 54 y 828 msnm y ocuparon 51 pixeles de las
capas de variables bioclimáticas del WorldClim. Las fincas tienen una ex-
tensión promedio de 475 ha, con un máximo de 2300 ha (Cuadro A1). El
tiempo promedio de posesión de la finca es de más de cuatro décadas, con
un promedio de uso ganadero de 22 años en los sitios en donde se ubicaron
las parcelas. El uso del fuego como herramienta de manejo de los pastizales
fue variable: un productor asegura que nunca quemó sus potreros, en tanto
que otro lo hizo todos los años (promedio de diez años) (Cuadro A1). La
práctica de manejo más común fue la chapia de los potreros, una vez al año
durante el periodo de uso ganadero. En promedio, se manejaron hasta 130
cabezas de ganado durante el tiempo de mayor actividad. La extensión de
los parches de bosque secundario oscila entre 2 ha y casi 90 ha, ubicados
en laderas y cimas de los cerros.
El análisis de componentes principales (CP) muestra el rango de contextos

de uso anterior de los sitios donde se ubicaron los bosques secundarios
muestreados (Figura 10). El análisis explicó casi un 40% de la varianza de
31
los datos en los primeros dos ejes. El eje 1 separa las parcelas en un gra-
diente de extensión de la finca, extensión del bosque secundario y número
máximo de cabezas de ganado, todos con valores positivos en el eje. En
cambio, el total de años de uso agrícola del sitio actualmente bajo bosque
secundario se asocia negativamente con el primer eje. Este resultado sugie-
re que a menor extensión de la finca, mayor fue la duración de la actividad
agropecuaria. El eje 2 de la gráfica muestra el gradiente secundario en la
caracterización de los sitios: los años de posesión de la finca, el número de
años de uso ganadero y el número de años en los cuales se utilizaron que-
mas en el sitio tienen todos asociaciones positivas con este eje, al igual que
la posición del bosque muestreado en la topografía.
Estos espectros de uso ganadero y agrícola de los sitios donde se ubicaron

las parcelas de muestreo se presentan dentro de un clima relativamente uni-
forme, según los datos de WorldClim. El rango de valores de la temperatura
media anual a través del gradiente muestreado fue de solo 4°C, consistente
con el rango altitudinal de unos 800 m (Cuadro A2). La precipitación anual
tampoco mostró un rango amplio de valores, pues osciló entre 1700 y 2500
mm anuales (Cuadro A3). Las diferencias importantes entre la precipitación
del mes más seco y la del más húmedo reflejan la fuerte estacionalidad del
clima de la zona de estudio por ejemplo, el coeficiente de variación de la pre-
cipitación mensual (Cuadro A3). Asimismo, los valores y los rangos de datos
ofrecidos por WorldClim se corresponden con el marco establecido por los
mapas de zonas de vida de Holdridge, antes descrito.
Los gradientes de topografía y suelos cubiertos por las parcelas de muestreo

fueron más amplios que los de temperatura. Con respecto a la topografía,
las parcelas estudiadas presentaron terrenos planos a ondulados, con pen-
dientes promedio de casi un 30% (Cuadro A4). Esta característica se debe
a la decisión de muestrear solamente bosques en sitios con condiciones
topográficas apropiadas para actividades de manejo forestal. En toda el área
muestreada se identificaron suelos moderadamente profundos con pocas
representaciones de suelos superficiales (Cuadro A4). En cuanto a las pro-
piedades físicas, se observó que a lo largo del gradiente predominan los
suelos francos limosos, aunque en algunas parcelas los suelos fueron ar-
cillosos. El pH del suelo osciló entre ácido (<5,5) hasta un valor máximo de
casi 8.
El análisis de componentes principales con las variables climáticas de los pi-

xeles de WorldClim en los cuales se ubica cada parcela (Figura 10) señala
que los dos primeros ejes explican más del 70% de la variación total. El com-
ponente 1 representa la ubicación de las parcelas a lo largo de un gradiente
de temperatura positivamente asociado con el eje, y de precipitación del mes
y del trimestre más seco, ambos negativamente asociados. El componente
32
2 muestra cómo se ubican las parcelas en un
gradiente secundario de precipitación. Las va- 9.00
riables de cantidad de precipitación, incluyendo

la precipitación promedio anual, se asocian 4.50 Pa Pft
Pct
Pht
CP 2 (23.5%)
positivamente con el componente 2 y negativa- Phm
TI Tnfm
Tmft
Tma Tmct
Te Txcm Tmst
mente con la estacionalidad de la precipitación. 0.00
Psm
Pst Tmrd
Tmht
Tra
Pe
El análisis de componentes principales con -4.50
las variables fisiográficas y de suelo (Cuadro

A5) explica menos varianza que las variables -9.00
-9.00 -4.50 0.00 4.50 9.00
climáticas. El primer componente, con casi un CP 1 (51.0%)
30% de la varianza explicada, representa un 5,0
gradiente del pH con valores negativos en las

parcelas de pH alto y valores positivos en las 2,5
años incendios
pastoreo meses/año
tipo pasto
años ganado
chapias/año
parcelas con pH ácido. Asociado con este gra-
CP 2 (13.8%)
años en finca cabezas max
ha bosque
cabezas inicio
diente del pH, se encontró el gradiente de Ca, 0,0
tipo ganado
ha finca
quemas/año
desmonte
más alto en las parcelas de mayor pH, y los años ag

rotaciones/año
gradientes de Cu, Zn, Mn y Fe, más altos en -2,5

42
las parcelas de pH más ácido (Cuadro A5). El

componente 2 explica un 16% adicional de la -5,0
varianza y representa un gradiente de carbono -5,0 -2,5 0,0 2,5 5,0
CP 1 (24.0%)
mayor en parcelas con valores positivos en el
CP 2; un gradiente de textura, donde el mayor
contenido de arena está asociado con C alto 6,00
y los valores negativos en el CP representan

suelos arcillosos, y un gradiente de acidez ex- 3,00
C N
CP 2 (16,4%)
traíble, asociado con los suelos arcillosos.

arena Zn
P Fe
Cu
pH Mn
0,00 K
Ca limo
Relación entre la composición P%

Mg
acidez
arcilla
florística y la diversidad, -3,00
y los factores antrópicos,

ambientales y espaciales -6,00
-6,00 -3,00 0,00 3,00 6,00
CP 1 (28,8%)
Una manera sencilla de enfocar las relacio-
nes vegetación-ambiente en estos datos es
comparando los tipos de bosque a partir de
las variables de suelo y fisiografía. No hubo Figura 10. Análisis de componentes principales
diferencias entre las parcelas de los diferentes que muestran los gradientes de uso anterior
tipos de bosque respecto a las variables de del sitio (arriba), del clima (centro) y del suelo
clima, ni con la altitud sobre el nivel del mar. (abajo)
Tampoco se evidenciaron relaciones del suelo Los círculos negros representan las parcelas de
con la edad del bosque; por eso, para los aná- muestreo.
lisis de la presente sección no se considera Explicaciones de las abreviaturas en cuadros
este factor. del Anexo 2.
33
El bosque de Schizolobium-Miconia mostró un pH y contenido de Ca sig-
nificativamente menores y una acidez extraíble tres veces mayor que los
otros dos tipos de bosque (todas las diferencias, andeva con prueba a pos-
teriori de LSD de Fisher, p<0.05). En este tipo de bosque, el Mn y el Cu
extraíble fueron mayores que en el bosque de Semialarium-Lonchocarpus,
aunque ninguno de los dos difirió del bosque de Guazuma para estas va-
riables (Figura 11). Estos resultados claramente indican que el bosque de
Schizolobium-Miconia está asociado con los suelos más ácidos de los sitios
muestreados, mientras que los otros dos tipos de bosque están asociados
con suelos cuyo pH se acerca a la neutralidad. Debido a la importancia de
S. parahyba para el potencial de manejo forestal de estos bosques secunda-
rios (Henao et al. 2015), el grado en que las condiciones de suelo limitan su
distribución y abundancia en la península exige investigaciones adicionales.
El fósforo extraíble fue mayor en el bosque de Semialarium-Lonchocarpus
que en los otros dos.
El procedimiento de forward selection, utilizado para identificar las varia-

bles para el análisis de partición de la variación (varpart) de la composición
florística, seleccionó las siguientes: seis PCNM para la matriz de variables
espaciales; dos variables (precipitación del mes más seco y estacionalidad
de la precipitación) para la matriz de precipitación y una variable para la ma-
triz de historia de uso del sitio (número de años durante los cuales se quemó
el potrero), la cual se convirtió en seis variables auxiliares. Finalmente, para
la matriz de suelos y variables fisiográficas se seleccionaron como variables
predictoras, el pH, la profundidad del suelo, el contenido de arcilla, la acidez
extraíble, el contenido de calcio y la pendiente.
El análisis explicó un 19% de la variación total de composición (R2 ajus-

tado, Cuadro 4). Todas las matrices predictoras fueron significativas en el
modelo. La matriz de variables espaciales fue la que mayor influencia tuvo
en la variación de la composición, seguida por las de uso anterior y suelo.
No obstante, solo las matrices de uso anterior y de precipitación siguieron
siendo significativas después de controlar el efecto de las demás matrices
(el efecto “puro”, Cuadro 4). Este resultado sugiere que el efecto del suelo
es fuertemente espacial –correlacionado con las variables especiales y que
los efectos de las dos matrices no pueden separarse. Por otra parte, el uso
anterior –número de años durante los cuales se quemó el potrero tiene un
efecto independiente del espacio y de las variables ambientales. La matriz
de precipitación tuvo poco efecto en la variación florística.
El R2 ajustado total bajo el modelo de varpart sugiere que los gradientes am-
bientales de la zona de estudio no abarcan suficiente variación como para
tener una influencia marcada en la composición de los bosques secunda-
rios. Con la excepción del uso anterior, las variables ambientales resultaron
34
7,0 A
A
0,60
B
Acidez (cmol(+)/l)
5,3
0,45 A
pH
3,5
0,30
B
1,8 B
0,15
0,0 0,00
2 3 1 1 3 2
tipo de bosque tipo de bosque
60,0
20,0
A
A
45,0
Ca (cmol(+)/l)
15,0
A
Cu (mg/l)
AB
B
10,0 30,0
B
5,0 15,0
0,0 0,0
1 3 2 3 2 1
32,0
3,0
A
A
24,0
Mn (mg/l)
P (mg/l)
B B AB
1,5 16,0
B
8,0
0,0 0,0
2 3 1 1 3 2
Figura 11. Comparaciones de los tipos de bosque con base en las condiciones de suelo de las parcelas
1. Bosque de Schizolobium-Miconia, 2. Bosque de Semialarium-Lonchocarpus, 3. Bosque de Guazuma.
Las barras representan valores medios y las líneas verticales, el error estándar.
Medias con letras diferentes presentan diferencias significativas (andeva con prueba a posteriori LSD de
Fisher, alfa=0,05).
35
fuertemente correlacionadas con las espaciales. Esto es de esperar ya que,
por ejemplo, tanto la precipitación como el suelo varían en relación con la
topografía. Por otra parte, aunque el papel clave de la dispersión en la re-
generación de los bosques secundarios sugiere que habría un fuerte efecto
“puro” de las variables espaciales en la composición, dicho efecto resultó más
bien débil. Este resultado sugiere que los bosques se han regenerado en el
paisaje con fuentes uniformes de semillas: al favorecerse la regeneración de
especies como C. alliodora, G. ulmifolia y L. divaricata a lo largo y ancho del
paisaje por medio de la actividad humana, las fuentes de semilla tienden a
homogenizarse y se reduce la probabilidad de que los factores espaciales
induzcan la variación en la composición de los bosques secundarios.
En los análisis varpart para riqueza y diversidad se consideró la edad del

bosque como variable predictora, ya que su influencia en ambas caracterís-
ticas es uno de los aspectos más evidentes de los bosques secundarios en
general (Chazdon 2014). Debido a que este método estadístico permite un
máximo de cuatro matrices predictoras (Di Rienzo et al. 2010), los análisis
para cada una de las tres métricas de diversidad se repitieron dos veces:
primero, con las tres matrices ambientales y la de variables espaciales y
segundo, la matriz que tuvo el efecto menor en el primer análisis se sustituyó
por las edades de los bosques. Este procedimiento permite conocer cuán
importante es la edad como influencia en la diversidad del bosque, en rela-
ción con las matrices de variables espaciales y ambientales.
Con un rango de valores del R2 ajustado del modelo entre 0,46 y 0,56 sin
tomar en cuenta la edad, los varpart explicaron una mayor proporción de
la varianza de la riqueza y la diversidad de los bosques, y no tanto de la
composición (Cuadros 5-7). Para la determinación de la riqueza, el forward
Cuadro 4. Resultados del análisis de partición de la varianza (varpar) que relaciona cuatro matrices
de variables ambientales predictoras con la variación de la composición de las parcelas expresada en
términos del índice de valor de importancia de cada especie
Matriz predictora g.l. R2 ajustado F Pr(>F)

Efecto general Variables espaciales 6 0,13 2,26 0,010
Precipitación 2 0,05 2,48 0,010
Suelo 3 0,09 2,71 0,010
Uso anterior 6 0,11 2,02 0,010
Modelo Todas 17 0,19 1,72 0,010
Efecto puro Variables espaciales 6 0,02 1,16 0,082
Precipitación 2 0,02 1,37 0,035
Suelo 3 0.002 1,04 0,290
Uso anterior 6 0,04 1,35 0,010
36
Cuadro 5. Resultados del análisis de partición de la varianza (varpar) que relaciona cuatro matrices de
variables predictoras con la variación de la riqueza de especies en 0,12 ha
Variables de precipitación Matriz predictora g.l. R2 ajustado F Pr(>F)

Variables espaciales 1 0,12 7,85 0,0167
Clima 1 0,09 6,07 0,015
Efecto general
Suelo 2 0,13 4,81 0,015
Uso anterior 10 0,48 5,78 0,005
Modelo Todas 14 0,56 5,81 0,005
Clima 1 0,12 11,32 0,005
Efecto puro
Suelo 2 -0,01 0,67 0,49
Uso anterior 10 0,2 3,26 0,005
Edad del bosque
Clima 1 0,09 6,07 0,01
Efecto general
Uso anterior 10 0,48 5,78 0,005
Edad 1 0,32 25,83 0,005
Modelo Todas 13 0,61 7,23 0,005
Clima 1 0,12 12,8 0,005
Efecto puro
Uso anterior 10 0,12 2,55 0,0225
Edad 1 0,04 4,83 0,0343
selection seleccionó una variable espacial para las matrices espaciales

de clima, suelo e historia de uso: la precipitación del mes más húmedo, el
contenido de cobre y limo y los años durante los cuales hubo incendios y
pastoreo, respectivamente. Los resultados sugieren efectos interdependien-
tes de las cuatro matrices, con un efecto principal del clima y el uso anterior
ya que tanto el espacio como el suelo perdieron significancia al controlar
mediante los efectos de las demás matrices (Cuadro 5). Para la diversidad
de Shannon se seleccionó una variable espacial para cada una las matrices:
la estacionalidad, la isotermalidad de la temperatura, cobre y limo y los años
sin incendios, respectivamente. De nuevo, el espacio y el suelo perdieron
significancia al controlar mediante las demás matrices, aunque el análisis
sugiere una influencia principal de la historia de uso y el clima (Cuadro 6).
Para la diversidad de Simpson, ninguna variable climática fue seleccionada

por el proceso de forward selection, de manera que se hizo un solo análisis
incorporando la edad del bosque (Cuadro 7). Los efectos del suelo y de la
historia de uso fueron más fuertes que el de la edad; el efecto del suelo se
mantuvo aun después de controlar mediante las demás matrices. El efecto
de la edad, por otra parte, perdió significancia al controlar por las demás
37
variables predictoras con la variación del índice de diversidad de Shannon en 0,12 ha
Variables de temperatura Matriz predictora g.l. R2 ajustado F Pr(>F)

Clima 2 0,13 4,73 0,02
Efecto general
Suelo 2 0,17 6,36 0,015
Uso 6 0,34 5,44 0,005
Modelo Todas 11 0,46 5,05 0,005
Clima 2 0,12 5,77 0,02
Efecto puro
Suelo 2 0,004 0,84 0,52
Uso 6 0,13 2,82 0,02
Edad del bosque
Clima 2 0,13 4,73 0,015
Efecto general
Uso 6 0,34 5,44 0,005
Edad 1 0,22 16,07 0,005
Modelo Todas 10 0,47 5,62 0,005
Clima 2 0,13 6,44 0,005
Efecto puro
Uso 6 0,1 2,44 0,0433
Edad 1 0,0047 1,38 0,23
variables predictoras con la variación del índice de diversidad de Simpson en 0,12 ha
Matriz predictora g.l. R2 ajustado F Pr(>F)

Suelo 2 0,35 15,18 0,005
Efecto general
Uso 6 0,34 5,45 0,005
Edad 1 0,15 9,86 0,005
Modelo Todas 10 0,49 5,91 0,005
Suelo 2 0,17 8,06 0,005
Efecto puro
Uso 6 0,05 1,83 0,16
Edad 1 -0,01 0,12 0,78
38
matrices, lo que sugiere que la relación entre los efectos del espacio y de
las variables ambientales es inseparable (Figura 7). Asimismo, la incorpo-
ración de la edad a los modelos para riqueza y diversidad de Shannon no
mejoró los R2 ajustados totales; en ninguno de los dos, la edad funcionó
como predictora de mayor R2 (Cuadros 5 y 6). Aún más, para la diversidad
de Shannon, el efecto de la edad después de controlar por los efectos de las
demás matrices perdió significancia (Cuadro 6).
Según se vio, existe una relación entre la edad de un bosque secundario y

su edad; sin embargo, al tomar en cuenta un conjunto de variables espa-
ciales, ambientales y de historia de uso del sitio en un análisis varpart se
explican proporciones mayores de la varianza y se ve que el efecto individual
de la edad no es necesariamente el más fuerte.
39
Conclusiones
Los bosques que se regeneran después del abandono de los pastizales en
paisajes como el de la península de Nicoya son caracterizados por especies
arbóreas adaptadas a paisajes agropecuarios, y no por las especies que, pro-
bablemente, formaron parte del bosque original. Esta adaptación impulsada
por factores como el potencial para diferentes usos en finca, la dispersión
de semillas por el viento o el ganado mismo, la capacidad de rebrote y de
reproducción precoz genera una flora arbórea secundaria muy distinta. En la
península de Nicoya, esta flora arbórea es muy parecida a la documentada en
estudios anteriores en bosques secos secundarios, donde dominan especies
de porte bajo o mediano como adultos. Sin embargo, el clima puede influir en
la diferenciación de la composición de la regeneración secundaria entre zonas
secas y zonas húmedas, lo cual se comprobó con la presencia del árbol gran-
de Schizolobium parahyba, aparentemente ausente de los bosques secos.
Nuestro estudio muestra que, en los bosques de paisajes restaurados, la varia-

ción ambiental principalmente el pH del suelo puede asociarse con diferentes
tipos de bosques de composición florística particular. La existencia de estos
tipos de bosques no representan ni etapas de sucesión ni franjas altitudinales,
sino una respuesta a factores ambientales y espaciales como lo demuestra la
homogeneidad en cuanto a edad promedio y altitud promedio de las parcelas
sobre el nivel del mar. A la vez, los resultados sugieren que en paisajes res-
taurados hay un grupo de especies que son comunes a través de todos los
gradientes ambientales y de factores antrópicos. Los diferentes tipos florísticos
de bosques pueden contar con diferentes grados de diversidad florística, aun-
que nuestro estudio sugiere que la composición de especies puede variar sin
tener un efecto marcado en la productividad medida por el área basal del rodal.
La relación entre las características del bosque secundario y la edad después

del abandono del sitio ha sido caracterizada en muchos estudios. Las relacio-
nes entre edad y densidad de árboles por hectárea y área basal por hectárea
sugieren que durante las primeras décadas de la sucesión, la densidad alcanza
un pico para luego disminuir, mientras el área basal sigue aumentando, pero se
va concentrando en un número menor de individuos dominantes. Esta interpre-
tación es consistente con conocimientos generales sobre procesos dinámicos
en bosques coetáneos. Por otra parte, los resultados sugieren que en un pai-
saje muy intervenido, la tasa de colonización de los bosques secundarios por
especies nuevas empieza a mermar en menos de 30 años de sucesión.
Las características de las poblaciones de especies dominantes de es-

tos bosques son consistentes con la interpretación de la dinámica de la
densidad de individuos y el área basal de los bosques, lo que indica que
representan rodales coetáneos. Las pocas especies de árbol grande, como
40
S. parahyba, son capaces de alcanzar altas tasas de crecimiento en potreros
abandonados.
La partición de la variación es una herramienta valiosa para la comprensión

de las importancias relativas de los diferentes factores que pueden influir en
las características de los ecosistemas. La variación de la composición expli-
cada en nuestro estudio fue baja y los valores de los factores ambientales
fueron fuertemente espaciales. Esto permite concluir que el ambiente o el
espacio por ejemplo, las distancias de dispersión desde árboles madres han
tenido la mayor influencia en la composición de los bosques. Los resultados
sugieren, sin embargo, que el manejo de los pastizales, especialmente la
quema de potreros, puede tener una influencia marcada en la vegetación, la
cual es independiente de las influencias de los demás factores. No obstante,
el R2 global bajo del modelo demuestra que, para explicar la variación en la
composición de los bosques secundarios, se deben tomar en cuenta facto-
res adicionales a los medidos para este estudio.
El análisis de partición de la varianza para la riqueza y diversidad de especies

permitió evaluar la importancia relativa de la edad y de los factores ambienta-
les usados en su determinación. Al tomar en cuenta, además de la edad, un
conjunto de variables espaciales, ambientales y de historia de uso del sitio se
explica una mayor proporción de la varianza de la riqueza y la diversidad y
se evidencia que el efecto individual de la edad no es necesariamente el más
fuerte. Al igual que en el caso de la composición, se concluye que la riqueza y
la diversidad son afectadas, más que por la edad, por una compleja serie de
factores interdependientes, espaciales, ambientales y de uso anterior del sitio.
Una conclusión clave en relación con los servicios ecosistémicos ofrecidos

por los bosques restaurados es que el porte bajo o intermedio de muchas de
las especies dominantes limita su potencial para el secuestro de carbono. El
potencial de los bosques secundarios para el aprovechamiento sostenible
de madera en contextos paisajísticos como el estudiado puede depender, en
gran medida, de especies probablemente regeneradas después del aban-
dono, como S. parahyba, y otras que probablemente se regeneraban en
los potreros antes de su abandono, como Cordia alliodora. Por otra parte,
las especies maderables de muy alto valor que caracterizaban los bosques
originales de las zonas estacionales del pacífico centroamericano, como
Dalbergia retusa y Swietenia macrophylla, son de abundancia muy baja en la
regeneración secundaria. Los procesos naturales de sucesión no repondrán
poblaciones de estas especies. Estas limitaciones en cuanto a la provisión
de servicios ambientales y madera sostenible de los bosques de potreros
abandonados solo podrán ser superadas por intervenciones silviculturales.
Tales intervenciones tendrían probablemente que ser incentivadas por un
marco nuevo de pago por servicios ambientales.
41
Recomendaciones
• Los bosques secundarios de la península de Nicoya están
conformados por árboles de especies de crecimiento rápido y
edades parecidas que pueden ser manejados para producir madera
a través de cortas intensivas que recrean las condiciones de pleno
sol de los potreros en donde se inició su desarrollo. Por ello, para
asegurar una adecuada regeneración de las especies de interés
se deben conservar árboles semilleros en las áreas aprovechadas.
Debido a la poca experiencia con este enfoque de manejo en la
región es conveniente monitorear la ejecución del aprovechamiento
y la respuesta de los bosques.
• Los productores de la zona identifican una amplia gama de usos
potenciales para las especies de estos bosques. Un marco político
y legal flexible y ágil permitiría el aprovechamiento de este recurso
dentro de un contexto de fomento de la forestería multipropósito de
tipo social.
• Las limitaciones inherentes que presentan los bosques secundarios
de la península en cuanto a secuestro de carbono y conservación
de especies arbóreas de alguna manera amenazadas, solo pueden
ser superadas a corto y mediano plazo por medio de intervenciones
silvícolas. Es deseable dar prioridad a ciertas especies e
implementar ensayos de plantaciones de enriquecimiento para
aumentar el secuestro de carbono y asegurar una contribución a los
objetivos de conservación.
• Se pudiera fomentar la producción de las maderas preciosas
tradicionales de los bosques primarios de la península por medio de
plantaciones de enriquecimiento en franjas abiertas en los bosques
secundarios.
• Mediante el pago por servicios ambientales se pudieran alentar
las intervenciones necesarias en los bosques secundarios para
optimizar su contribución a la provisión sostenible de productos de
madera, secuestro de carbono y conservación de la biodiversidad.
42
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47
Anexos
Anexo 1. Encuesta georreferenciada para propietarios de bosques

secundarios en la península de Nicoya, Costa Rica
Nombre del encuestado...........................................................................Edad...........Fecha……./……/…../
Esta encuesta es parte de un estudio sobre bosques secundarios llevado a cabo por estudiantes del
CATIE de Turrialba. El trabajo consiste en levantar información sobre la edad aproximada de los bosques
y sus características de uso (agricultura y/o ganadería), de los sitios antes de su abandono, con el fin de
entender la magnitud de degradación y predecir el potencial de los tacotales. Toda la información que
usted nos brinde será utilizada para los propósitos del estudio.
GRACIAS por su colaboración
1.1 Ubicación
Localidad……………………………..................................……Otra referencia de acceso……………………
1.2 Historia
Es propietario de la finca………….............años que radica en lugar………Observaciones………………....
Principal actividad (es) en el pasado……………………………………………................................................
………………………………………………………………………………………………………………………....
Posee bosques secundarios (tacotales)….........… de que edades (aprox.) A…….....B…..…….C…..…….
Grafique la ubicación de los bosques de los cuales recuerde más su historia de uso.
1.3 Recuerda la secuencia de actividades en el pasado, antes de abandonar el potrero:

A) Periodo de uso……......……actividades ……………………………………………………………………….
B) Periodo de uso……….....……actividades ……………………………………………………………………….
C) Periodo de uso……....………actividades...……………………………………………………………………..
D) Periodo de uso………....…...actividades.………………………………………………………………………
Con qué método de desmonte se hicieron (explique)………………............…………………………………..
1.4 Elija al menos uno de los sitios con bosque secundario (tacotal)
¿Cómo es la topografía? plana…........……ondulada…….…quebrada…………otros………………………..
Posición del bosque en la pendiente……….....…………………………………………………………………..
48
¿Qué tipos de suelos predominan? (color, textura, fertilidad, otros)
...............................................................................................................
¿Cuáles son las especies más abundantes en este tacotal?
...............................................................................................................
¿Qué especies del bosque secundario son importantes para usted y por qué?
...............................................................................................................
Señale en cuál de las categorías de uso se encuentran las especies utilizadas por usted
¿Cuantas veces se incendió el bosque desde que usted recuerda? ……………… años …………....
1.5 Hablemos de los usos en ese mismo lugar (si hubo ganadería/agricultura)
Número de cabezas de ganado en potrero……..........………(inicio/año)………(final/año)……………
¿Con cuántos animales empezó su actividad? ………. ¿Cuántos animales tuvo como máximo? …….
¿Cuántos animales tenía al abandonar el potrero? …………….. ¿Cuántas rotaciones por año? ………..
¿Usaba apartos o divisiones dentro de la finca?…….............…....¿Cuántas?…….......(aproximado)
Usos
Especies
Leña y Mangos de
Madera Construcción Ebanistería Carpintería Postes carbón Artesanías herramientas
Número de veces de pastoreo en el año……………………......………………………………………………

Finalidad de ganado: carne…......…leche…...…doble…..…reproducción……otros………………………….
Frecuencia de chapias ……………………………………………………………………………………………….
Frecuencia de quemas ……………………………………………………………………………………………….
Tipos de pastos …………………………………………...............................................................................
Año de abandono ……………………motivos……………………………………………………………………..
Otras características del uso que recuerde……....……………………………………………………………..
1.6 Actualmente:
¿Cuál es la principal actividad que realiza? ……………………………………………………………………..
¿Tiene pasturas activas?…….........características de uso:
años de uso:…….............................................……frecuencia de chapias................................................
Frecuencia de quema/año……........…..tipo de pasto…….....………..carga animal…………………………
Número de animales /potrero….…..superficie del potrero………….permanencia el potrero meses………
¿Trabaja de forma permanente en su finca?…….........(explique)…………………………......................
¿Tiene otras fincas? ………¿Cuáles vecinos son pioneros de este sector? ……………………………………
.....................................................................................................................................................
¿Cuáles de ellos tiene bosques secundarios en sus fincas? ………………………………………………..
49
Anexo 2. Estadísticos descriptivos
Cuadro A1. Estadística descriptiva de las características de las fincas donde se realizó el estudio (n= 53)
media de mínima máxima

Área (ha) 475 530,6 15 2300
Permanencia (años) 44 12,5 18 70
Actividad agrícola (años) 2,4 2,7 0 13
Actividad ganadera (años) 22 6,4 6 31
Uso de incendios (años) 9 8 0 31
Área de bosque (ha) 32 23,2 2 86
Topografía área boscosa 2 0,9 1 4
Incendios (años) 2 1,6 0 6
Cabezas de ganado (n máximo) 130 109,8 20 450
Cuadro A2. Estadística descriptiva de las variables bioclimáticas de temperatura para los pixeles de
Worldclim cubiertos por las 53 parcelas de muestreo
Variable Abreviatura Media DE Mínima Máxima

Temperatura promedio anual (°C) Tma 25,38 0,98 22,6 26,6
Media del rango diurno (media del máximo
Tmrd 11,27 0,2 10,9 11,6
mensual-media de la mínima mensual)
Isotermalidad (Tmrd/Tra)*100 TI 7,62 0,04 7,6 7,7
Estacionalidad (desviación estándar * 100) Te 76,42 3,13 68,5 82,5
Temperatura máxima del mes más cálido Txcm 33,36 1,03 30,4 34,7
Temperatura mínima del mes más frio Tnfm 18,67 0,96 16,1 20
Rango anual (Txcm-Tnfm) (°C) Tra 14,69 0,28 14,2 15,2
Temperatura media del cuatrimestre más húmedo (°C) Tmht 24,96 0,94 22,3 26,1
Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C) Tmst 25,52 1,01 22,7 26,8
Temperatura media del cuatrimestre más cálido (°C) Tmct 26,5 1,02 23,6 27,7
Temperatura media del cuatrimestre más frio (°C) Tmft 24,49 0,95 21,8 25,6
50
Cuadro A3. Estadística descriptiva de las variables bioclimáticas de precipitación para los pixeles de
Worldclim cubiertos por las 53 parcelas de muestreo
Variable Abreviatura Media DE Mínima Máxima

Precipitación anual (mm) Pa 2092 137,2 1710 2458
Precipitación del mes más húmedo
(mm) Phm 406 21,6 343 465
Precipitación del mes más seco (mm) Psm 3 1,0 1 6
Estacionalidad de la precipitación
(coeficiente de variación) Pe 85 1,6 82 89
Precipitación del cuatrimestre más
húmedo (mm) Pht 1075 62,2 903 1245
seco (mm) Pst 18 3,7 11 29
cálido (mm) Pct 335 22,5 260 398
frío (mm) Pft 547 42,7 433 654
Cuadro A4. Estadística descriptiva de las variables de suelo medidas en las 53 parcelas de muestreo.
D.e. = desviación estándar.
Variable Media DE Mínima Máxima

Arena (%) 40,9 12,3 13,3 66,0
Limo (%) 32,0 5,8 17,9 46,2
Arcilla (%) 27,1 9,7 8,5 61,2
pH 6,2 0,6 5,3 7,8
Acidez (cmol (+) l-1) 0,2 0,3 0,1 1,7
Ca (cmol (+) l )-1
39,7 21,7 5,2 82,1
Mg (cmol (+) l-1) 9,5 5,4 2,0 25,6
K (cmol (+) l-1) 0,2 0,1 0,0 0,7
P (mg l )
-1
1,7 1,0 0,5 5,4
Cu (mg l-1) 11,0 8,8 2,0 50,6
Zn (mg l-1) 2,4 1,9 0,7 9,8
Mn (mg l-1) 25,7 26,3 1,8 102,0
Fe (mg l-1) 44,6 32,4 1,2 155,0
N 0,23 0,07 0,12 0,4
C orgánico (%) 2,4 1,0 1,2 5,1
UBP 2,5 1,0 1,0 4,0
P% 26,1 11,6 5,0 55,0
PS 50,6 17,7 15,0 90,0
51
Cuadro A5. Autovectores del análisis de componentes principales de las
variables fisiográficas y de suelo
Variable CP1 CP 2
Arena -0,16 0,26
Limo 0,07 -0,12
Arcilla 0,15 -0,25
pH -0,39 0,07
acidez 0,23 -0,28
Ca -0,38 -0,09
Mg -0,06 -0,28
K -0,18 -0,02
P -0,17 0,18
Cu 0,34 0,14
Zn 0,32 0,25
Mn 0,41 0,04
Fe 0,34 0,22
N -0,05 0,51
C -0,1 0,5
P% -0,14 -0,11
52
Gestión Integrada de Recursos Naturales a Escala de Paisaje
CATIE (Centro Agronómico Tropical

de Investigación y Enseñanza) es
un centro regional dedicado a la
investigación y la enseñanza de
posgrado en agricultura, manejo,
conservación y uso sostenible de los
recursos naturales. Sus miembros son bosques restaurados por
Belice, Bolivia, Colombia, Costa Rica,
El Salvador, Guatemala, Honduras,

México, Nicaragua, Panamá, Paraguay,
República Dominicana, Venezuela, el
Instituto Interamericano de Cooperación
para la Agricultura (IICA) y el Estado de
Acre en Brasil. Composición, diversidad y especies maderables

Bryan Finegan
Guillermo Detlefsen
Ademar Molina

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Gestión Integrada de Recursos Naturales a Escala de Paisaje

CATIE (Centro Agronómico Tropical

en Guanacaste, Costa Rica

Vanessa Granda Moser

Vanessa Granda Moser

Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)

© Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CATIE, 2015

División de Investigación y Desarrollo

El estudio determinó, en primer lugar, cómo varían las características eco-

Para cumplir con los objetivos propuestos se establecieron 53 parcelas tem-

Los resultados demostraron que estos nuevos bosques albergan espe-

Los gradientes de las condiciones del suelo, el clima y la intensidad de uso

Los productores informaron de una amplia variedad de usos potenciales

Mediante este estudio buscamos respuesta a la siguiente pregunta principal:

El presente estudio pretende identificar los factores principales que influ-

El bosque húmedo tropical de la península se convirtió a la ganadería alre-

1. Determinar las variaciones de las características ecológicas de los bosques secundarios a

Regeneración de bosques secundarios tropicales

Los bosques secundarios se regeneran a través de los procesos de sucesión,

La recuperación de los atributos del bosque a través de la sucesión secun-

Dentro de este contexto, la caracterización florística contribuye a entender

El estudio se desarrolló en la parte central y sur de la península de Nicoya,

El clima de la zona presenta temperaturas medias anuales de 24 a 27°C y

La mayor parte de la península se encuentra entre 100 y 200 msnm; no

Figura 1. Mapa de la zona de estudio y ubicación de las parcelas

cercano a la neutralidad; con alto contenido de magnesio, medio de potasio

Buena parte de la cobertura forestal de la península corresponde a bosques

Además del abandono de pasturas degradadas a la regeneración natural

El estudio se inició con la revisión de información secundaria sobre pro-

En un total de 25 propiedades, se establecieron 53 parcelas temporales de

En cada parcela se evaluó el diámetro a la altura del pecho (dap) medido a

Variables ambientales y de uso anterior

En cada parcela se colectaron tres muestras de suelo a una profundidad

En el Laboratorio de Suelos del CATIE se analizó la textura de cada muestra

Identificación de patrones de composición de los bosques

Mediante un análisis de especies indicadoras se validaron los tipos de bos-

El análisis descriptivo se completó con un análisis de ordenación NMS

Características poblacionales de las especies principales

Relación entre composición florística, diversidad y factores

Para determinar la importancia relativa de los factores ambientales (clima,

Los valores relativos de estas proporciones permiten inferir si la variación

El varpart incluye los siguientes procedimientos, aplicados en la metodología

El varpart permitió descomponer la variación encontrada en las cuatro ma-

Caracterización de los bosques

El rango de edades de los bosques en las 53 parcelas evaluadas fue de 5

Las familias botánicas mejor representadas, según el criterio del número

Las diez especies más abundantes fueron, empezando con la de mayor

Se identificaron y caracterizaron tres tipos de bosque según las especies

Figura 2. Dendrograma generado por el análisis de conglomerados

Especie Bosque VI Valor p

Los tres tipos de bosques identificados tuvieron la composición que a conti-

Especie AR DR FR Suma IVI % IVI

1,4 de los bosques secundarios

de Simpson disminuyen conforme aumenta la

Número de parcelas de 0,12 ha

120 Figura 6. Curvas

Por medio de las regresiones cúbicas que

minos de la riqueza y los índices de Shannon

queza y diversidad de estos bosques, como se