FOTOSINTESIS

Concepto . Serie de reacciones de

oxidorreduccion donde: Agua se oxida hasta
oxígeno y el CO2 se reduce a carbohidratos.
 La Fotosíntesis es un proceso en virtud del
cual los organismos con clorofila, como las
plantas verdes, las algas y algunas bacterias,
capturan energía en forma de luz y la
transforman en energía química.

 6CO2 + 12H2O--- --------- C6H12 O6 + 6O2

Energía luminosa
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 1
 La OXIDACIÓN en los sistemas biológicos es una
deshidrogenación, es decir, la pérdida de un átomo de
hidrógeno (H), o lo que es equivalente la pérdida de un protón
(H+) y su electrón (e-) correspondiente; o la ganancia de oxígeno.
La enzima que cataliza la oxidación de una molécula debe
presentar una coenzima de óxido-reducción como por ejemplo
NAD+, capaz de aceptar los hidrógenos.
 La REDUCCIÓN en los sistemas biológicos es una
hidrogenación, es decir, la ganancia de un átomo de hidrógeno,
lo que es equivalente a la ganancia de un protón (H+) más su
electrón (e-) correspondiente, o la pérdida de oxígeno. La enzima
que cataliza la reducción de una molécula debe presentar una
coenzima reducida Prof.
como porRodríguez
Marlene ejemplo NADH, capaz de ceder2
Espejo
hidrógenos.
 FOTOSÍNTESIS
Proceso de óxido - reducción biológico

e-

hv
CO2 + 2 H2O (CH2O) + O2 + H2O
aceptor donador Plantas, algas

hv
CO2 + 2 H2S (CH2O) + 2S + H2O
Bacterias sulfurosas púrpuras
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 3
LA LUZ Y LOS
PIGMENTOS
 La luz es una forma de
energía radiante.
 La energía radiante es
energía que se propaga en
ondas.
 Hay varias formas de
energía radiante (ondas de
radio, infrarrojas, ultravioletas,
rayos X, etc.).
 Para sintetizar alimento, se
usan únicamente las ondas
de luz. Prof. Marlene Rodríguez Espejo 4
 LUZ: Descripción Cuántica
La luz es un flujo de partículas, llamadas FOTONES.
Cada fotón contiene una cantidad de energía, llamada
QUANTUM (plural, QUANTA).

La energía (E), de un fotón depende de la frecuencia v,

E = hv
y longitud λ,
E = h c/λ
En donde: h = constante de Plank (6,626 10 -34 J s-1)
c = velocidad de la luz (3 x 108 m/seg)

La luz es una forma de radiación electromagnética

Tiene propiedades de
Prof. Marlene onda
Rodríguez y partícula
Espejo 5
 Cuando la luz choca con la materia, parte de la
energía de la luz se absorbe y se convierte en
otras formas de energía.

 Cuando en una célula la luz del sol choca con las

moléculas de clorofila, la clorofila absorbe la
energía de luz y se convierte en energía química y
se almacena en las moléculas de glucosa que se
producen.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 6

Los colores del espectro que el pigmento clorofila
absorbe mejor son el violeta, el azul y el rojo.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 7

 La luz: puede afectar la fotosíntesis por tres de sus
propiedades: calidad, cantidad y duración.

. La luz blanca contiene todo el espectro visible y
la calidad de luz necesaria para estimular los
pigmentos fotosintéticos.
Es importante cuando las plantas se desarrollan
en invernaderos.
. La cantidad de luz se refiere a la intensidad
luminosa. Cuando ésta aumenta la fotosíntesis
también lo hace pero si la intensidad de la luz es
excesiva esta frena el proceso fotosintético.

Ejm requieren altas intensidades: maíz, papa,

caña de azúcar, mayoría de pastos y algunos
árboles frutales, sus opuestas se denominan
plantas de sombra, otras necesitan moderas
intensidades: crisantemo.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 8
 Para determinada planta se tienen una intensidad
de luz en la cual las tasas de fotosíntesis y hojas
de las plantas crecen mas a bajas intensidades de
luz. Las que lo hacen en altas intensidades sus
hojas son mas gruesas.

. La duración de la luz (fotoperiodo), La actividad

fotosintética de las plantas es directamente
proporcional a la duración del día. En invierno,
por ejemplo, la menor cantidad de luz reduce la
tasa fotosintética, por lo que las plantas consumen
sus reservas

Ejm. productores de hortalizas y flores en

invernaderos en invierno, extienden el periodo de
luz con iluminación artificial.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 9

 Los cloroplastos, son organoides citoplasmáticos,
presentes en todas las células fotosintéticas
eucariotas, desde las plantas superiores hasta las
algas pluricelulares y unicelulares.
 Función. Es el orgánulo donde se realiza la
fotosíntesis.
 Formación. Posee su propio ADN. los Cloroplastos
llevan a cabo la división independientemente de la
célula. Un cloroplasto procede de un proplasto (fisión
binaria), y después de la captación de luz y
citoquininas se transforma en cloroplasto maduro,
diferenciándose de los demás tipos de plastos, como
los cromoplastos, para almacenamiento de pigmentos,
y los amiloplastos, para el almacenamiento de
almidón.
 ESTRUCTURA.Prof.Membranas , presentan
Marlene Rodríguez Espejo dos membranas
10
que delimitan, separadas por un espacio intermembranoso
 La membrana externa es muy permeable, (porina)
y la interna mas selectiva contiene proteínas
específicas para el transporte.
 Estroma, matriz acuosa , ocupa el mayor volumen
contiene ADN circular, ribosomas (de tipo 70s,
como los bacterianos), gránulos de almidón,
lípidos y otras sustancias
 Tilacoides, son biomembranas,(bicapas lipídicas)
saculos delimitados por una membrana, las
membranas de los tilacoides contienen sustancias
como la clorofila, los carotenoides, los pigmentos
fotosintéticos y distintos lípidos; proteínas de la
cadena del transporte electrónico fotosintético y
enzimas, como ciertas ATPasas.
 Grana, formada por apilamientos de tilacoides. Su
número es variable según las especies y
condiciones fisiológicas
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 11
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 12
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 13
 El Cloroplasto es el orgánulo donde se realiza
la fotosíntesis. Existen dos fases:
 Fase lumínica: En la membrana de los
tilacoides se produce la conversión de la
energía lumínica en energía química (ATP) y
se genera poder reductor (NADH).

 Fase oscura: Se produce en el estroma donde

se encuentra la enzima rubisco y ahí se fija el
CO2 mediante el ciclo de Calvin

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 14

PIGMENTOS NO FOTOSINTETICOS

 ANTOCIANINAS. pertenece al grupo de los flavonoides y

es un pigmento rojo azulado y púrpura que protege a
las plantas, sus flores y sus frutas contra la luz
ultravioleta (UV) y por su propiedad antioxidante
evita la producción de radicales libres.
 Los azucares que forman parte de su estructura son:
glucosa, ramnosa, galactosa, arabinosa, xilosa.
 Se pueden encontrar en flores y frutos , escamas de
yemas hojas en desarrollo a los que dan su color:
rojo, azul, ....violeta. Pueden estar también en hojas y
en semillas (cacao),betacianina (beterraga)
 Propiedades. Son sólidos cristalizables, solubles en
agua, solubles en alcohol e insolubles en disolventes
polares (acetato de etilo). El color cambia con el pH, rojo
en medio ácido, azul en
Prof. medio
Marlene básico.
Rodríguez Espejo 15
 Las antocianinas se utilizan en la industria alimentaria y
farmacéutica como pigmentos colorantes

ANTOXANTINAS.

 Son glucósidos, incoloros al extraerlas y tratarlas se pone en

evidencia su color amarillo o anaranjado..
 Ejm en Quercus velutina “roble” son de color
amarillo.(quercitina)
 son solubles en agua y se encuentran en el jugo celular.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 16

PIGMENTOS FOTOSINTETICOS
Clorofilas, son compuestos del tipo tetrapirrol, al mismo grupo
pertenecen las ficocianinas y las ficoeritrinas (pigmentos
accesorios en algas azules y rojas). Constan de cuatro anillos de
pirrol unidos por medio de puentes de metilo (--CH=) lo que
constituye una porfirina. El tetrapirrol es el cuerpo básico de las
porfirinas, dentro de las cuales se incluyen además de las
clorofilas, las hemoglobinas y los citocromos. La característica
cromófora de la clorofila se debe justamente al sistema de dobles
enlaces conjugados generados por la unión de los anillos de pirrol
mediante los grupos metilo. En el centro del sistema de anillos
(representado como un punto negro en la gráfica) se halla un
átomo metálico, para las clorofilas es el magnesio. El anillo de
pirrrol III tiene una estructura isociclica adicional, el anillo de la
ciclopentanona. El anillo IV esta esterificado con un alcohol, el
fitol, que representa una cadena de 20 átomos de carbono con un
doble enlace, esta "cola" de fitol le da a la clorofila pura una
naturaleza cerosa que explica la insolubilidad del pigmento
en agua y su buena solubilidad en solventes orgánicos. Al
respecto, la clorofila presenta un comportamiento doble, ya que la
cola de fitol es insoluble en agua, hidrófoba y el núcleo de la
porfirina tiene un carácter hidrófilo, es decir es afín al agua.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 17
 FEOFITINA

Cuando la clorofila está en medio ácido, el átomo de magnesio

se sustituye por los protones del ácido y se forma un nuevo
pigmento pardo, la feofitina.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 18
 En las plantas, la clorofila a es el pigmento
involucrado directamente en la transformación de la
energía lumínica en energía química, las células
fotosintéticas casi siempre contienen un segundo tipo
de clorofila, la clorofila b, también se encuentra en
las plantas , menos en algas rojas verde azul y
diatomeas y otro grupo de pigmentos llamados
carotenoides.
 clorofila c, la cual se puede hallar en algas pardas,
diatomeas pero es una clorofilina a la cual le falta la
cola de fitol y los átomos de hidrogeno en las
posiciones 7 y 8 en el anillo IV.

La clorofila d ha sido encontrada en las algas rojas

mientras que la bacterioclorofila es el pigmento típico
de los bacterios fototrópicos.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 19
 La función de las clorofilas es la absorción de energía luminosa en
la variante de la fotosíntesis que llamamos fotosíntesis
oxigénica, característico de las plantas y protistas

 El principal papel de las clorofilas en la fotosíntesis es la

absorción de fotones de luz con la consiguiente excitación de
un electrón. Ese electrón excitado cede su energía, volviendo
al estado normal, a algún pigmento auxiliar (a veces otras
clorofilas), donde se repite el fenómeno. Al final el electrón
excitado facilita la reducción de una molécula, quedando así
completada la conversión de una pequeña cantidad de energía
luminosa en energía química, una de las funciones esenciales
de la fotosíntesis.

 Separación de clorofilas. Se realiza mediante la cromatografía
en papel

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 20

 Carotenos. Son poliisoprenoides de 40 atomos de carbono. Se
encuentran en las membranas de tilacoides y en las envolturas
de los cloroplastos

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 21

 Los principales carotenoides son. B- caroteno, licófeno (
tomate , pimiento)
Xantófilas, de color amarillo marron luteina, violoxantina y
neoxantina.

 FICOCIANINAS Y FICOERITRINAS (ficobilinas) las primeras

de color azúl y las siguientes rojas . Son tetrapirroles, que no
froman un macrociclo se encuentran unidas a proteinas
(biliproteinas). Estos pigmentos de color azul-verdoso y rojo-
morado están limitados a las cianofíceas (algas verde-azules)
y rodofíceas (algas rojas), al lado de la clorofila a y algunos
carotenoides. Son compuestos emparentados con las
clorofilas por ser compuestos del tipo tetrapirrol, difieren de
estas en sus propiedades físicas y químicas
.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 22

ETAPAS DE LA FOTOSINTESIS
 FASE LUMISOAS
 FASE OSCURA
Funcion: Absorción de luz y retención de energía luminosa
conversión de energía luminosa en potencial químico
Estabilización y almacenaje del potencial químico
FOTOSISTEMA , unidad básica para el funcionamiento de todo aparato
fotosintético, capaz de absorber la luz trasmitirla y convertirla dicha energía
en energía electroquímica. Partes:
- Centro de reacción , elemento nuclear central donde se canaliza la energía
y se transforma en energía química de tipo redox, mediante una cadena de
electrones
- Antena, colector de luz absorbe los fotones cuando esta iluminado y luego
trasmite la energía absorbida en forma de excitones hasta el centro de
reacción.
- Fotosistema I activado por longitudes de onda luminosas mayores de
680nm presenta clorofila a de 683 nm y carotenos
- Fotosistema II es activado por longitudes de onda luminosas de 680nm y
tienen clorofila a 673nm, Clorofila b y ficobilinas (pigmentos fotosensibles)
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 23
 Primera fase: conversión de energía, hay
transferencia de electrones y generación de un
gradiente de protones llevados a cabo por 4
complejos proteínicos ( fotosistema I y II ,
complejo citocromo b6f, el cual es un sistema
conector entre los fotosistemas y el ATP
sintintasa complejo enzimático con una parte
en el tilacoide y otro en el estroma) insertados
en las membranas tilacoidales. Los tres
primeros implicados en la transferencia de
electrones

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 24

Fase luminosa:
 REACCIONES DE LUZ
 En los procesos que dependen de la luz (reacciones
de luz), cuando un fotón es capturado por un pigmento
fotosintético, se produce la excitación de un electrón,
el cual es elevado desde su estado basal a niveles de
energía superior, pasando a un estado excitado.
Después de una serie de reacciones de oxido-
reducción, la energía del electrón se convierte en ATP
y NADPH. (Reaccion de Arnol) En el proceso ocurre la
fotólisis del agua,( REACCION de HILL) la que se
descompone según la ecuación:
 H2 O + cloroplasto + fotón ---------- 0,5 O2 + 2 H+ + 2
electrones.
 En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2
NADPH, que a través de una serie de reacciones
enzimáticas producen los enlaces C-C de los
carbohidratos, en un proceso que se efectúa en la
oscuridad.
 FOTOSISTEMAS
En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o
fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos
organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el más
primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 26

 Los organismos eucariotes poseen los
fotosistemas I y II. El fotosistema I está asociado a
las formas de clorofila a, que absorbe longitudes
de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el
fotosistema II tiene un centro de reacción que
absorbe una longitud de onda de 680 nm ( P680 ).
Cada uno de estos fotosistemas se encuentra
asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal
y absorben energía luminosa independientemente.
En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua
y la liberación de oxígeno; sin embargo ambos
fotosistemas operan en serie, transportando
electrones, a través de una cadena transportadora
de electrones. En el fotosistema I se transfieren
dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma
NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que
mira hacia el estroma..

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 27

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 28
 FOTOFOSFOLIRACIÓN

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen

cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y
fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y
fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la
fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la
luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada
al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las
mitocondrias.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 30

 Tipos de fosforilacion, En el fotosistema I se realiza la
síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la
fotólisis del agua y de la formación de NADPH;
mientras que la fotofosforilación no cíclica, está
acoplada al transporte de electrones desde el agua, en
el fotosistema II a través de una cadena transportadora
de electrones hacia el fotosistema I, donde la
ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se
reduzca a NADPH.
 H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz -- ½ O2
+ NADPH + H+ ATP + H2 O
 La molécula de H2 O del lado izquierdo de la ecuación,
cede los dos electrones necesarios para la reducción
del NADP+ y el átomo de oxígeno que se libera en
forma de ½ O2. La molécula de H2O del lado derecho
de la ecuación procede de la formación de ATP a partir
de la reacción de ADP + Pi.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 31

 Teoría quimiosmótica
 Peter Mitchell propuso la "hipótesis quimiosmótica
en 1961.1 La teoría sugiere que la mayor parte de la
síntesis de ATP en la respiración celular, viene de
un gradiente electroquímico existente entre la
membrana interna y el espacio inter membrana de
la mitocondria, mediante el uso de la energía de
NADH y FADH2 que se han formado por la ruptura
de moléculas ricas en energía, como la glucosa. La
generación de ATP por quimiosmosis ocurre en
cloroplastos y mitocondrias, como también en algunas
bacterias
 Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis,
generan energía mediante quimiosmosis. La
Clorofila pierde un electrón al ser excitada o
energizada por la luz. Éste electrón viaja a través
de una cadena transportadora de electrones,
terminando parte de NADPH, una molécula de alta
energía. El gradiente electroquímico generado a
través de la membrana del tilacoide conduce a la
producción de Prof.
ATP
Marlenemediante
Rodríguez Espejola ATP-sintetasa.
32
Éste proceso se conoce como fotofosforilación.
 En la membrana tilacoidal como resultado de
la fotólisis del agua y de la oxidación de la
plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones (
H+ ); que originan un fuerte gradiente de
concentración de protones( H+ ) al ser
transportados del lumen tilacoidal hacia el
estroma. Este gradiente de pH a través de la
membrana es responsable de la síntesis de
ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa)
o conocida también como factor de
acoplamiento; ya que acopla la síntesis de
ATP al transporte de electrones y protones a
través de la membrana tilacoidal. La
ATPsintasa existe en los tilacoides del estroma
y consta de dos partes principales: un tallo
denominado CFo, que se extiende desde el
lumen de la membrana tilacoidal hasta el
estroma y unaProf.
porción esférica ( cabeza) que
se conoce comoMarlene
CF1Rodríguez
y que Espejo 33
descansa en el
FASE OSCURA (Ciclo de Calvin-Benson )
Se lleva a cabo en el estroma , no requiere energía luminosa. se realiza
cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces
covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras
pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía
(ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 34

 Las reacciones independientes de la luz (fase
oscura).
 En la primera fase de la fotosíntesis, la energía de la
luz se convierte en energía eléctrica (el flujo de
electrones) y la energía eléctrica se convierte en
energía química que se almacena en los enlaces del
NADPH y ATP. fijación En la segunda fase de la
fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el
carbono mediante la fijación del carbono inorgánico
(CO2) en carbono orgánico (glúcidos simples).

Las células fotosintéticas obtienen el carbono del CO2.

Las células de las algas obtienen el CO2 directamente
del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el
CO2 llega a las células a través de LOS estomas, que
se encuentran enProf.
lasMarlene
hojas y tallos
Rodríguez verdes.
Espejo 35
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 36
 La fijación del carbono se desarrolla en el estroma de los
cloroplastos a través del ciclo de Calvin o ciclo C3 (de los tres
carbonos), ya que la mayoría de los metabolitos intermediarios
tienen tres carbonos
ETAPAS:
 Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5
difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide
en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con
las siglas de PGA

 Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3

fosfato, también conocido como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.

 Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato

formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se
utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo
de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar
moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos,
aminoácidos y en general todas las moléculas que necesita lacélula.
intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima
Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede
actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de
CO2.
Baja concentración --- oxidasa
Alta concentración ---peroxidasa.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 37
 Etapas del Ciclo de Calvin

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 38

 CICLO DE CALVIN .
 1.El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5
bifosfato (RuBP). De cinco carbonos . Seis moléculas de anhídrido
carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen
una molécula de glucosa.

 2) El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico

(PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP
(ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan
12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la
RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína más
abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las
membranas tilacoideas.

3) La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se

usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a
fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.
4) Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-
PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas
restantes de PGAL son Prof. convertidas
Marlene Rodríguezpor medio del ATP en 39
Espejo 6
moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.
Fase Oscura de la
Fotosíntesis:

 Reducción del CO2

 • Bi - funcionalidad de la Rubisco
 • Ciclo de Calvin
 • Ciclo C4
 • Metabolismo CAM

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 40

REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN
Activacion de enzimas dependientes de
luz, regula el ciclo de Calvin

Enzimas reguladas por luz:

• Rubisco
• NADP:gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenasa
• Fructosa-1,6-bifosfatasa
• Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa
• Ribulosa-5-fosfato kinasa

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 41

MODELOS FOTOSINTETICOS DE PANTAS
C-3, C-4, Y CAM

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 42

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 43
 CICLO C-4. es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono
proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del
Dióxido de carbono en las células del mesofilo de la planta, pero en vez de
llevarlo inmediatamente al Ciclo de Calvin, las moléculas reaccionan con el
PEP (Fosfoenolpiruvato), siendo estimulados por una enzima (PEP
Carboxilasa). El producto final entre el PEP y el CO2 es el ácido oxalacético, el
cual posteriormente es convertido en acido málico, o también llamado malato.
El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado,
produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido
pirúvico. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es
transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar
nuevamente disponible para el ciclo.
La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al tener a la RubisCO
encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que
reaccione con Oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2
sea muy baja, por lo cual el CO2 perdido a través de la fotorrespiracion se
reduce considerablemente. Incluso las moléculas de dióxido de carbono
expulsadas por la fotorespiración son nuevamente reutilizadas a través del
PEP, el cual lo captura en el mesófilo para ser ingresados al ciclo de Calvin.
Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono son denominadas
C4, entre las cuales se distinguen el maiz, la caña de azucar, la invasora
Cynodon dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 44
Vía fotosintética C4

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 45

Metabolismo ácido
crasuláceo

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 46

 El metabolismo ácido de Crasularaceas hace referencia a la acumulación de ácidos
orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de
carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la
separación de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4,
sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
•Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (via de 4 carbonos),
cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y
la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP)
que se transforma en oxaloacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el
oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a malato
mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energía
a las vacuolas, donde se va acumulando como acido malico y es almacenado,
provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de ph 3) durante la noche.

•Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e
impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila
liberando el CO2 y acido piruvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con
ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el
CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido
a carbohidrato por la operación del ciclo C3. La concentración elevada en el interior de
CO2 suprime efectivamente la oxigenación fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y
favorece la carboxilación.
Este mecanismo de concentración de dioxido de carbono permite disminuir la
probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia47
fotosintética es mayor.
 DIFERENCIAS Plantas C-3 fijan el CO2 realizando el ciclo de Calvin,
catalizado por la enzima Rubisco. Existe un proceso respiratorio no
mitocondrial que consume O2 y produce CO2 estimulado por la luz,
conocido como fotorrespiración. Cobra importancia en las plantas C3
porque disminuye la capacidad fotosintética: la velocidad de la
fotosíntesis neta decae al fijarse menos carbono con el mismo gasto de
agua. Además para compensar la pérdida de CO2 se tiende a una
apertura estomática. Todo esto conlleva a una menor EFICIENCIA EN EL
USO DEL AGUA.

 Las plantas C3 son muy competitivas en climas templados y húmedos

 mientras que las plantas C4 son más competitivas en climas secos con
largos periodos de aridez y con baja humedad relativa. Tiene
condicionada su existencia a lugares con alta intensidad lumínica y
temperatura, es el precio a pagar para ser más competitivas. Las plantas
CAM son muy frecuentes en climas desérticos en los que se producen
condiciones extremas de altas temperaturas durante el día y de bajas
temperaturas durante la noche.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 48

 Plantas C3 C4 y
CAM
RUBISCO
PEP Carboxilasa
CO2 C4 Ac.Organicos CO2 CO2 PGA (CH2O)

RUBP
PEP C3 Acidos

C3 MESOFILO

C4 MESOFILO Vaina Periparenquimatica

CAM OSCURIDAD LUZ

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 49
 PLANTAS
C3 C4 MAC
 Especies típicamente Especies típicamente Especies típicamente
temperadas: semitropicales: suculentas. Usualmente
espinaca, trigo caña de azúcar, muy pobre productividad.
o cebada.Usualmente maíz, armaranto.
de productividad Siempre muy productivas.
moderada.
 Carecen de anatomía Anatomía tipo Kranz Carecen de anatomía
tipo Kranz característica esencial. tipo Kranz.
 El aceptor inicial El aceptor inicial El aceptor de CO2
de CO2 es la RbP de CO2 es el es el FEP en oscuridad
(azúcar de 5 carbonos) fosfoenolpiruvato y RBF en luz
(ácido de 3 carbonos)

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS 50

ROSSI
 PLANTAS
C3 C4 MAC
 Primer producto Primer producto Igual a C4
formado es formado es
fosfoglicerato (3C) oxalacetato (4C)

 Sólo 1 proceso de 2 procesos 2 procesos de

fijación de CO2 principales de fijación fijación separados
principal de CO2 separados en el tiempo.
espacialmente

 Fotorespiración Fotorespiración Fotorespiración

marcada mínima mínima

Marlene Rodriguez E. 51
 PLANTAS
C3 C4 MAC
 La mayoría Casi siempre Generalmente
presentan una presentan presentan
tasa fotosintética alta tasa baja tasa
moderada fotosintética fotosintética
 Desarrollan bien Desarrollan bien Desarrollan bien
en climas templados en alta luminosidad, en ambientes
altas T y ambientes Áridos
semiáridos.
 Tienen una pérdida Tienen una pérdida Conservan el agua
de agua real de agua real en forma eficaz
Se fotosaturan con un Realmente no se No se logran
1/5 de la luz solar. fotosaturan fotosaturar.

Marlene Rodriguez E. 52
 PLANTAS C4
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
 A nivel de la estructura de las hojas:
 en las C3 anatomía clásica : cloroplastos se localizan en
mesófilo;
 en las C4 : anatomía tipo KRANZ, caracterizada por la
presencia de 2 coronas de células clorenquimáticas
concéntricas que rodean a los haces vasculares: células del
mesófilo (externas) y células de la vaina vascular(internas).

FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS 53

ROSSI
PLANTAS C3 y PLANTAS
C4C C4
3  Maiz
 Soja
 Sorgo
 Trigo
 Caña de azúcar
 Arroz
 Pasto bermuda
 Remolacha
 Alfalfa
 Espinaca
 Girasol
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 54
PLANTAS C-4
PRESENTAN ventajas, entre ellas una mayor eficacia en
la producción de materia seca en condiciones de
mayor temperatura e iluminación y menor
disponibilidad de agua. El ciclo C4 tiene particular
interés desde el punto de vista de la productividad por
su alta capacidad de asimilación y por estar
relacionado con especies de alto rendimiento,
generalmente tropicales o subtropicales, mono y
dicotiledóneas, como el maíz ( Zea mays ), la caña de
azúcar ( Saccharum officinarum ), los sorgos y
especies correspondientes a los géneros Pennisetum ,
Amaranthus y Atriplex.
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 55
Fotorrespiracion

 Es un proceso que se lleva a cabo en los

cloroplastos, (peroxisomas) consiste en la
oxidacion de dos moléculas de glicolata y se
produce una molécula de CO2 absorbiendo
una de O ( 30-60 ºC )
 Se lleva a cabo en presencia de luz , tejido
fotosintético y hay absorción de O2 y
producción de CO2

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 56

 La fotorrespiración también conocida como
metabolismo C2. es la ruta metabólica de las
plantas encargada del procesamiento del 2-
fosfoglicolato hasta 3-fosfoglicerato, con una
recuperación de carbono de hasta 75%[, este
proceso ocurre en el mesófilo de la hoja, en
presencia de luz, y en donde la concentración
de O2 es alta. Se realiza en plantas C3
principalmente, y C4 en menor medida, y
necesita de la maquinaria enzimática de 3
organelos: el cloroplasto, el peroxisoma y la
mitocondria, además del citosol
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 57
Fotooxidación

 Concepto, Desintegración de la clorofila en presencia

de intensidades luminosas y concentraciones de
oxigeno molecular altas. Ocurre en células carentes de
carotenoides.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 58

¿Cuáles son los factores que influyen en
la fotosíntesis?
 Factores internos:
a) Composición química de las células.- Ciertas
sustancias originadas por las células como los
ácidos orgánicos y los álcalis, disminuyen la
intensidad del intercambio gaseoso. Lo mismo
sucede cuando en el citoplasma se acumulan gran
cantidad de reservas como los glúcidos.
b) Número y abertura de los estomas.- Como las
hojas son los órganos principales de las plantas en
donde se efectúa la fotosíntesis, la intensidad de
ésta en razón directa con respecto al número y
abertura de estomas.
c) Espesor de la cutícula: Cuando la cutícula de las
hojas es delgada, permite el paso de los gases y
Prof. Marlene Rodríguez Espejo 59
entonces la fotosíntesis es más intensa.
 Factores externos:
a) Temperatura.- La intensidad de la función clorofílica
aumenta conforme lo hace la temperatura hasta llegar a un
punto óptimo que se encuentre entre los 30-40°C.
Sobrepasada esta temperatura la intensidad disminuye y cesa
completamente entre los 45-50°C.

b) Luz.- La fotosíntesis es absolutamente nula en la
oscuridad completa, pues entonces la clorofila no absorbe
ninguna radiación luminosa. Conforme se aumenta la
intensidad lumínica también lo hace la función clorofílica.

c) Proporción de CO2: A medida que se aumenta la
proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, se eleva la
intensidad de la fotosíntesis, pero en una proporción del 50%
ésta cesa por completo debido a la acción paralizadora que el
gas ejerce sobre el citoplasma de la planta.

Prof. Marlene Rodríguez Espejo 60