Escuela Filogenética.

(Hennig,1966)
Filogenia: origen, formación y desarrollo evolutivo general de una especie biológica.

Filogenética: estudio de las relaciones evolutivas entre

Diferentes grupos de organismos a partir de la distribución de
caracteres primitivos y derivados en cada taxón, utilizando matrices de
información de morfología y moléculas

La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar

la filogenia, especialmente mediante la redefinición de grupo
monofilético y las nuevas definiciones de apomorfía y
plesiomorfía.

Los grupos establecidos son siempre monofiléticos y basados en sinapomorfías. Se

rechazan los grupos parafiléticos y polifiléticos.

Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática Filogenética ha sufrido

modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen en
la metodología empleada en la elaboración de la filogenia.
La meta del cladismo es producir hipótesis “comparables” de las
relaciones genealógicas de los grupos monofiléticos de organismos y
basados en sinapomorfías.
La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar la
filogenia, especialmente mediante la redefinición de grupo monofilético
y las nuevas definiciones de apomorfía y plesiomorfía.
Va más allá de las semejanzas globales de la fenética, utiliza caracteres
analizados, ordenados, polarizados, homologías y homoplasías

Asigna mayor valor a las homologías: apomorfías y plesiomorfías;

analiza los caracteres:…”todo organismo es mezcla de plesiomorfías y
apomorfías”.

Se basa en la cladogénesis: separación de un linaje o línea evolutiva.

La objeción más importante es que sólo toma en cuenta la especiación

por cladogénesis y no otras.
Las sinapomorfías son una de las 3 formas
de definir un clado Según el PhyloCode.

El núcleo central de Hennig queda más o menos intacto en ambas ramas.

La escuela propone que “todas Las especies que pertenecen ala taxón
derivan de una especie ancestral única y todas las especies que proviene
del mismo ancestro pertenecen al mismo taxón.
La evolución no es un prerrequisito necesario para la práctica de la
sistemática.
La teoría cladista corresponde a la noción de que hay orden en la
naturaleza pero no se manifiesta en lo que este orden representa para
la biología.

Los cladistas estructurales representan el estado más empírico,

operacional y objetivo conseguido.

La taxonomía cladista forma los grupos basándose exclusivamente en

sinapomorfías. Únicamente se admiten grupos monofiléticos anidados.
 Metodológicamente
utiliza la genealogía
estricta o la
descendencia común:
relaciones ancestro -
descendiente,
representando en
cladogramas.

Los cladogramas son gráficos que representan las relaciones filogenéticas

entre los diferentes taxones tal como son entendidas por un investigador
particular. Es una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón.
La filogenia se representa por un dendrograma bifurcado,
asimétrico con el tiempo en su eje vertical.
 TIPOS DE HUEVO POR LA MEMBRANAS: ANAMNIOTAS Y AMNIOTAS

TIPOS DE EXTREMIDADES LOCOMOTORAS: ALETAS Y PATAS : PECES Y TETRÁPODA

El análisis cladista es una búsqueda, basada en la parsimonia, para una
clasificación jerárquica (árboles) de las unidades terminales (terminales)
que han sido determinados para una serie de atributos.

Como un método estrictamente numérico no hay requerimientos de un

modelo que relacione esos árboles con un proceso biológico, como
reproducción o descendencia (Davis & Nixon, 1992).

Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que deducen los

conceptos taxonómicos más usuales del proceso evolutivo
(Christoffersen, 1995).

Utilizan una filogenia (en el sentido de Hennig, 1966) o un cladograma

temporalizado (árbol filogenético) como modelo gráfico para construir un
sistema biológico.
Reconstrucción de la filogenia
Monofiléticos: todos los organismos incluidos en él han evolucionado a
partir de un ancestro común, y todos los descendientes de ese ancestro están
incluidos en el grupo.

parafilético cuando incluye al

antepasado común de sus
miembros, pero no a todos
los descendientes de este.

polifilético aquel grupo que no

incluye al antepasado común
más reciente de todos sus
miembros; está constituido por
la unión artificial de ramas
dispersas del árbol evolutivo.
Métodos aplicados a la sistemática filogenética:

Pasos:
1.Elección del grupo de estudio: clado por método indirecto o
directo.
2.Elección de los caracteres
3.Análisis de los caracteres: ordenación y polarización
4.Elaboración de la matriz
5.Elaboración del cladograma.
6.Análisis del cladograma: la longitud, índice, árboles de
consenso
7.Hipótesis filogenética.
grupos y dendrogramas de las escuelas sistemáticas

1.fenética : UTO (UNIDAD TAXONÓMICA OPERATIVA) - FENOGRAMAS

2.filogenética: CLADOS – CLADOGRAMAS
3.evolutiva: GRADOS - ÁRBOLES EVOLUTIVOS (FILOGRAMAS)
1.Elección del grupo de estudio: clado por método indirecto o directo.
En Filogenética se suele utilizar como método de polarización el del grupo externo, por lo que al
elegir los taxones, debe incluir la elección de uno o más grupos externos.
El grupo externo es un grupo de organismos relacionados más lejanamente que sirve como
grupo de referencia al determinar las relaciones evolutivas del grupo interno, el conjunto de
organismos en estudio, y es distinto de los grupos externos sociológicos .

Se utiliza como un punto de comparación para el grupo interno y específicamente permite que la
filogenia se arraigue. Debido a que la polaridad (dirección) del cambio de carácter solo se puede
determinar en una filogenia arraigada, la elección del grupo externo es esencial para comprender
la evolución de los rasgos a lo largo de una filogenia
Para calificar como un grupo externo, un taxón debe satisfacer las siguientes dos
características:

No debe ser miembro del grupo.

Debe estar relacionado con el endogrupo, lo suficientemente cerca para realizar comparaciones
significativas con el endogrupo.

grupo Interno Grupo Externo

Grandes monos Gibbons
mamíferos placentarios Marsupiales
Cordados Equinodermos
Angiospermas Gimnospermas

Por lo tanto, un grupo externo apropiado debe estar claramente fuera del clado de interés
en el estudio filogenético. Un grupo externo que está anidado dentro del grupo interno,
cuando se usa para enraizar la filogenia, dará lugar a conclusiones incorrectas sobre las
relaciones filogenéticas y la evolución de los rasgos. Sin embargo, el nivel óptimo de
parentesco del exogrupo al endogrupo depende de la profundidad del análisis filogenético.
1.Elección de los caracteres

¿Pero qué eran los homólogos en la perspectiva de cambio evolutivo de los

caracteres en las especies?

¿Qué relación tenían respecto a los nuevos caracteres y las novedades evolutivas?

¿Cómo era la ruta evolutiva de los caracteres?

¿Qué relevancia filogenética podía tener el que se compartieran homólogos

primitivos en lugar de homólogos recientes?

¿Cuáles eran los caracteres que demostraban ancestría común inmediata?

 ANÁLISIS DE CARACTERES

Tipos de codificación de caracteres

discretos o discretizados
binaria
ausencia (0) presencia (1)

multiestado

0 1 2 3
 ORDENACION DE CARACTERES
Los caracteres deben ser ordenados para poder establecer la filogenia.

La ordenación nos indica la precedencia de los caracteres.

Supongamos un carácter con tres estados: 0,1,2.

Si está ordenado sabremos que:

* el 0 siempre es seguido o
precedido por el 1,

* el 1 siempre es seguido o
precedido por el 0

* el 2, el 2 siempre es precedido
por el 1.

Aunque no sepamos el la dirección

de esta ordenación.
 POLARIZACIÓN DE CARACTERES
La polarización nos indica la dirección del cambio: establecer estado plesiomórfico y
apomórfico

Sin la habilidad de mirar hacia el pasado (lo que sería útil, pero imposible), ¿cómo sabemos
cuáles caracteres son ancestrales y cuáles derivados?
· En el contexto de una tarea o un examen, la pregunta que intentas resolver puede decirte
cuáles caracteres son derivados y cuáles ancestrales.
· Si haces tu propia investigación, es posible que tengas el conocimiento que te permita
diferenciar entre caracteres ancestrales y derivados (según el registro fósil, por ejemplo).

Es posible que te den información acerca de un grupo externo, una especie que está relacionada
de manera más lejana a las especies de interés de lo que están emparentadas entre ellas
 En el caso más simple, cuando una especie se divide y
produce otra especie, por lo menos hay un cambio o
transformación de un carácter en la especie descendiente,
esto es, un carácter a cambia en a´ a a'

Si a su vez surge otro fenómeno de especiación simple en la

especie que es portadora de a, puede esperarse un cambio
de a' en a" a´ a´´

pero si a' no se transforma en a" , un carácter b puede transformarse en b',

b b'

incluso supóngase que b estaba presente en la especie original

que portaba el carácter a,
pero que sólo se transformó después del
a a'
cambio
En el ejemplo, el carácter pasa por una sucesión de estados diferentes desde
a hasta a" y de b en b', lo cual forma dos series de transformación
a de estados
de carácter que pueden escribirse así:a a' a´ b b'
´´
Los estados de carácter originales en estas series de transformación se
denominan primitivos o plesiomorfos (a y b)
mientras que los subsiguientes se denominan derivados o apomorfos (a',
a" y b')
Estos conceptos sólo son utilizados en un sentido relativo, esto es, cuando hay
una serie de transformación conocida en la que los caracteres se pueden
comparar: a es plesiomorfo de a', pero a' es plesiomorfo frente a a".
 En el caso de los programas que admiten caracteres multiestado no es necesaria
ninguna codificación adicional. Si el programa sólo admite los valores 0 y 1, entonces hay
que utilizar una codificación binaria.
Carácter Codificación
0 00
1 01
2 11
En cada paso de un estado a otro se realiza un solo paso.

Es necesario un paso de 0 1, otro de 1 2 y dos pasos de 0 2.

Una codificación también posible, totalmente equivalente sería: 00, 10, 11.
Carácter Codificación
0 01
Si la polarización diese como resultado:
1 00
La codificación hubiese sido:
2 10
Es necesario un paso en los casos 1🡪0 y 1🡪2, y dos pasos en los casos 0🡪2 y
2🡪0.
La determinación de la polaridad de los caracteres es especialmente
importante en la detección de los caracteres primitivos y derivados.

La codificación binaria 0🡪1, indica que 0 es el estado primitivo de un

carácter primitivo y que de él deriva 1.

Por ejemplo, la pérdida de pelo denso en el cuerpo humano (1) es un

carácter derivado humano de la presencia del mismo en el orden de los
primates (0).
Una mala polarización de los caracteres lleva a una filogenia sin
sentido.

Cuando se trabaja en el ámbito específico es la tarea más ardua.

Ya que muchas veces las especies se diferencian en pequeñas
características morfológicas en las que el investigador no es capaz de
diferenciar lo primitivo de lo nuevo.
Por ejemplo, cambios en la forma de determinadas partes de la
anatomía, como pueden ser diferencias en la forma del tórax en insectos
(en el ámbito específico o genérico), más ovalado, redondo, etc.
coloraciones cambiantes en forma o en tonalidad, por ejemplo, en
Crustáceos, etc.
La polaridad de un carácter puede realizarse de dos modos:

a) Método indirecto. Determinándolo a partir del grupo externo.

b)   Método directo: M. ontogenético, M. estratigráfico, u

otros medios de carácter evolutivo.
 Determinación de la polaridad de un carácter
Determinándolo a partir del grupo externo.

Este método ha sido definido por Wartrous & Wheeler (1981:5) del siguiente modo:
“Dado un caracter con dos o más estados dentro de un grupo, el estado
que ocurre en grupos relacionados (externo) es asumido como el estado
plesiomórfico”.

El grupo externo es preferible que sea el grupo hermano del grupo interno, pero como esta
condición lleva a una situación sin sentido, en la que para establecer la filogenia de un grupo
debería conocerse toda la filogenia del resto de los clados de orden superior, se recomienda
que sea un grupo filogenéticamente cercano (Forey et al., 1992).
G.E. G.I
Peces pulmonados Tetrápodos
Diápsidos mamíferos
Tortugas Mamíferos+ diápsidos
Lisanfibios Todos los amniotas
Por lo tanto, un grupo externo apropiado debe estar claramente fuera del clado de interés en el estudio
filogenético. Un grupo externo que está anidado dentro del grupo interno, cuando se usa para enraizar la
filogenia, dará lugar a conclusiones incorrectas sobre las relaciones filogenéticas y la evolución de los
rasgos.

Sin embargo, el nivel óptimo de parentesco del exogrupo al endogrupo depende de la profundidad del
análisis filogenético. La elección de un exogrupo estrechamente relacionado en relación con el endogrupo
es más útil cuando se observan diferencias sutiles, mientras que la elección de un exogrupo
indebidamente distante puede resultar en confundir la evolución convergente con una relación evolutiva
directa debida a un ancestro común .

Para la filogenia superficial, por ejemplo, resolver las relaciones evolutivas de un clado dentro de un
género, un grupo externo apropiado sería un miembro del clado hermano. Sin embargo, para un análisis
filogenético más profundo, se pueden utilizar taxones menos estrechamente relacionados. Por ejemplo,
Jarvis et al. (2014) utilizaron humanos y cocodrilos como grupos externos mientras resolvían las primeras
ramas de la filogenia aviar.

En filogenética molecular , satisfacer el segundo requisito normalmente significa que las secuencias de
ADN o proteínas del grupo externo pueden alinearse con éxito con las secuencias del grupo interno.
Aunque existen enfoques algorítmicos para identificar los grupos externos con la máxima parsimonia
global, a menudo están limitados por no reflejar la naturaleza cuantitativa continua de ciertos estados de
carácter. Los estados de carácter son
 1. Elección del clado a estudiar.
Grupo interno: placentados (artiadiodactilos, carnívoros, primates)
grupo externo: marsupiales

2. Elección de los caracteres:

Número de dedos en las patas
2. Estructura de desarrollo del embrión

3. Análisis de caracteres:
Ordenación
4. Número de dedos en las patas: 5 / 2
2. Estructura de desarrollo del embrión: placenta /marsupio
Polarización
5. Número de dedos en las patas: 5 plesiomórfico
2=apomófico
2. Estructura de desarrollo del embrión: placenta= apomórfico
marsupio=plesiomórfico
 1. Elección de grupo de estudio:
1. Elección de grupo de estudio:
GE: Arácnidos GE: Miriápodos
GI: Miriápodos, insectos, malacostracos GI:, Malacostracos, Arácnidos, insectos,

2. Elección de caracteres:
1 . Número de ojos compuestos 2. Elección de caracteres:
2. Número de patas 1 . Número de ojos compuestos
2. Número de patas

3. Análisis de caracteres:
a) Ordenación 3. Análisis de caracteres:
1 . Número de ojos compuestos: 7 a más / 2 a) Ordenación
2. Número de patas: 8 / 6 / 10 a más 1 . Número de ojos compuestos: 7 a más / 2
2. Número de patas: 8 / 6

Polarización Polarización
1 . Número de ojos compuestos: 1 . Número de ojos compuestos:
7 a más : plesiomorfía 7 a más : plesiomorfía
2: apomorfía 2: apomorfía
2. Número de patas: 2. Número de patas:
8: plesiomorfía 10 a más: plesiomorfía
6 ; apomorfía 8: apomorfía
10 a más: apomorfía 6 ; apomorfía
 Ax (1987: 117) acerca del grupo externo afirma:
“Si una característica ocurre como alternativa en un supuesto
grupo de especies monofiléticas, entonces el estado de la
característica que también ocurre en el grupo externo es
probablemente la plesiomorfía.”
Para los propósitos de comparación de características el grupo externo
puede verse como una ordenación preliminar y puede permanecer así.
En la figura el grupo hermano de B es A, y el de C es D, y viceversa.
Además, el grupo hermano de C+D es A+B, y viceversa.
 No es necesario que sea el grupo hermano del grupo interno ni sea
un monofilum.
Es suficiente si el grupo externo consiste de organismos que poseen una
de las características alternativas del grupo interno, semejanza filogenética,
aunque ésta última no siempre sea exacta.

En el caso del estudio de las especies de un género puede ser un género

afín, perteneciente a la misma familia, o subfamilia.
En el caso de una familia, el grupo externo puede ser especies de otra
familia pertenecientes al mismo orden, etc.
En este sentido la taxonomía tradicional es un soporte imprescindible, ya
que aunque no se ha realizado siguiendo los principios de la filogénesis, sí
es verdad que las semejanzas fenéticas llevan a una semejanza
filogenética, aunque ésta última no siempre sea exacta.
De esta forma, por ejemplo, estudiando los Pterygota podemos utilizar
como grupo externo al resto de los insectos que tradicionalmente se han
llamado “Apterygota”.

Colembola Protura Diplura Arqueognatos Tisanuros Pterigotas

Por ejemplo, la presencia de alas es exclusiva de los Pterygota, por lo que

podemos suponer que las alas es una condición derivada de un estado
más primitivo en el que no hay alas.. 
Éste es el único sistema admitido claramente por el cladismo. 
 Métodos
directos
Método ontogénico

Nelson (1978) formula este método (ley biogenética) del siguiente modo:
Dada la transformación ontogénica de un caracter,
si el cambio observado es desde un caracter más
general a uno menos general, entonces el caracter
más general es el plesiomorfico y el menos
general es el apomorfo”.
Él mismo lo explicó del siguiente modo, si dos especies A y B tienen dos
caracteres "x" e "y", a este nivel no es posible tomar ninguna decisión
acerca de cuál es más primitivo.
 Si en el estudio de la ontogenia de A y
B, se observa que los embriones de
ambas especies poseen el carácter "x" A B
pero que durante el desarrollo A X Y B
X Y
ontogenético, en la especie B, el
carácter "x" se transforma en "y"
entonces podemos afirmar que "x" X X
(más general) es más primitivo que "y"
(menos general).
Por más general debe entenderse una estricta precedencia temporal más
que una mayor distribución del carácter, son ejemplos de este tipo, las
hendiduras branquiales que pueden verse en la mayoría de los tetrápodos.
Estas hendiduras son restos de las branquias primitivas que ya han
desaparecido.
La ley biogenética deja de cumplirse en el caso de la existencia de
pedomorfosis, reversiones, substituciones, etc.
Ax (1987:123) lo define del siguiente modo:
Si dentro de un supuesto grupo monofilético el estado de un carácter
ocurre sólo en la ontogenia de ciertas especies, pero también en el
adulto en los otros, entonces es probablemente el estado plesiomorfo del
carácter.
Por ejemplo, los cetáceos los Odontoceti (cachalotes) tienen dientes y los
Mysticeti (ballenas) no.
En los segundos la presencia de dientes ocurre sólo en la ontogenia.
Las ballenas tienen dientes que son reabsorbidos totalmente durante el
crecimiento del individuo.
Esto sugiere que la presencia de dientes es más primitiva que la ausencia.

Odontoceti Mysticeti
 Orangutan Chimpancé Gorila Hombre

En el taxón de los Hominidae los orangutanes tienen 9 huesos

carpales, mientras que el hombre, gorila y chimpancé tienen 8. Durante
la ontogenia de estas tres últimas especies aparecen 9 huesos pero dos
de los huesos centrales se fusionan con lo que quedan finalmente 8.

Esto sugiere que en Pan, Gorilla y Homo la situación primitiva es con 9

huesos.
 Comparación con el linaje troncal del taxón
Llamado también Paleontológico, o de superposición estratigráfica.
“Si una característica en un supuesto grupo monofilético de especies,
ocurre con alternativas, entonces, las alternativas encontradas en el
linaje troncal del taxón son probablemente la plesiomorfía” (Ax, 1987).
Esto significa que las características encontradas en las especies fósiles
son interpretadas como primitivas y las encontradas en las especies
vivas como derivadas de cambios evolutivos.
La comparación con el linaje troncal puede suplir información que no
existe en el grupo externo.
En el análisis de la distribución de caracteres es importante la dimensión
del tiempo en el trabajo con secuencias de cambios evolutivos.
De todas formas la secuencia de fósiles no muestra automáticamente el
paso de carácter primitivo a derivado (Wiley, 1981).

Archaepoterix Aves modernas

Pero lo primitivo no siempre significa lo más antiguo.

Los fósiles antiguos pueden llevar estados derivados de una
característica particular mientras que los más jóvenes pueden retener la
alternativa o primitiva.
En este caso, el registro fósil no es útil en la determinación de cuál es el
estado primitivo, la presencia del carácter (estado 1) o su ausencia, ya que
el fósil tiene una característica derivada de 1. 

A B

2
FÓSIL 1

1 1

1
 A B C
1 2
FÓSIL 1 1

1 1

 El carácter 1 se interpreta como primitivo, frente a la ausencia del mismo

en B y el carácter 2 de C, debido a la presencia de 1 en el registro fósil.
 Comparación del grupo interno con una evaluación cuantitativa
de la distribución de varios estados de caracteres

El estado del carácter que tiene la mayor distribución entre las especies de
un taxón presuntamente monofilético es probablemente el primitivo.
Esta regla se basa en la idea de que las novedades evolutivas son
propias de un grupo monofilético, teniendo todos los demás grupos la
condición primitiva.
Esta regla, no obstante, es fuertemente criticada por Forey et al. (1992),
siendo rechazada totalmente por el cladismo.
Por ejemplo los insectos no alados comprenden 3 200 especies y los
alados más de 750 000, sin embargo, la posesión alas no es un carácter
primitivo sino derivado.
Efectivamente, en los estadios tempranos de la evolución de un linaje
se pueden producir novedades evolutivas que den lugar a que un gran
conjunto de organismos la posean, manteniendo la condición primitiva
únicamente aquellas especies que no pertenecen a ese taxón y que
pueden ser numéricamente muy inferiores.

A B C D E F
 M. cronológico

Llamado también de posición geográfica, sucesión biogeográfico o

progresión.

Henning propuso que la taxa más primitiva de un grupo `podría ser

encontrado más cerca del centro de origen del grupo que de los más
derivados.
Sin embargo, el descendiente más primitivo no siempre es el que se ha
quedado en la zona geográfica.
 M. De Correlación de transformación de series
Consiste en la comparación sucesiva de los estados del carácter de
diferentes series de transformación.
Ejemplo. Si dos caracteres o más muestran que se incrementan
regularmente en una serie de taxa existente, esto puede ser considerado
como una indicación de la polaridad de otros caracteres en el mismo taxa.
Es sólo una extensión del test de homología congruente.

Series de transformación: es semejante a los caracteres multiestado poer

hace referencia a un carácter que puede sufrir una transformación más o
menos continua desde un estado a otro.

Ejemplo. El número de estambres de un conjunto de plantas puede

incrementar, 2, 3, 4, etc. un órgano incrementa su tamaño.
 Número de patas a escala de phylum arthropoda

Seis (0) ocho (1) mas de ocho (2)

Serie de
transformación con
caracteres discretos

No existen ni se proponen 2.5 pares de patas como estados de caracter

Representamos cada variante con un número del 0 a donde llegue la
variación
 Pero si tenemos medidas, por ejemplo

Longitud de la antena Existe un continuo en la

variación:
3.9 mm
3.0
4.5 mm
4.1 mm 3.3
3.0 mm 3.9
3.3 mm 4.1
4.5