Pseudomonas

Classification
Domaine	Bacteria
Embranchement	Pseudomonadota
Classe	Gammaproteobacteria
Ordre	Pseudomonadales
Famille	Pseudomonadaceae

Les bactéries du genre Pseudomonas peuvent être définies par :

Bacilles à Gram négatif, oxydase + ;
Aérobies stricts (« Respiration nitrate » chez certaines espèces) ;
Dégradant le glucose par respiration aérobie ou inerte vis-à-vis du glucose. Ils n'attaquent pas les sucres ou les attaquent par voie oxydative et non fermentative ;
Généralement mobiles par ciliature polaire (monotriche ou lophotriche) ;
Peu exigeantes, cultivant de 0 à 30 °C ;
Indole - ;
Asporulés ;
Colonies souvent pigmentées.

Au début des années 2000, on considère que la famille des Pseudomonacées regroupe probablement la forme de vie la plus abondante et la plus répandue sur la planète^[1]. Ce genre comprend en effet plus d'une centaine d'espèces ubiquitaires (dont l'espèce-type est Pseudomonas aeruginosa, généralement appelée Bacille pyocyanique). Cependant, ce nombre se réduit car les progrès de la phylogénétique permettent d'affiner le classement. On tend vers une soixantaine d'espèces.

Habitat

Ces bactéries, largement répandues dans l'environnement, vivent dans le sol et les eaux douces, salées et saumâtres, superficielles et souterraines, et sont y compris retrouvées vivantes pour certaines souches dans les brumes, dans la pluies ou dans les nuages jusqu'à plus de 16 km d'altitude. Elles se retrouvent sur les plantes, dans les matières organiques non vivantes (denrées alimentaires), entraînant, parfois, leur altération organoleptique. L'Homme en a accru les habitats, dont via le transport aérien, maritime et fluvial et jusque dans le sous-sol via la fracturation hydraulique car on la retrouve aussi dans les boues de forages et fluides de fracturation^[2].

Elles se rencontrent chez l'homme ou l'animal au niveau des fosses nasales et dans l'intestin. Elles constituent, pour la plupart, une flore commensale.

Certaines jouent un rôle pathogène :

chez les plantes (quelques espèces, dont Pseudomonas syringae, dont une souche tue ou rend malade de jeunes marronniers par milliers depuis le début des années 2000) ;
chez l'Homme et l'animal (avec principalement Pseudomonas aeruginosa).

Elles occupent des niches écologiques variées, mais se retrouvent plus particulièrement dans les milieux humides tels que les eaux douces, les eaux de mer, les eaux thermales. Elles se retrouvent en plus petite quantité dans les eaux riches en matières organiques (en particulier les eaux stagnantes) conséquence de la compétition entre microorganismes où les Pseudomonas ne sont pas les plus performants. Dans les habitations, elles se retrouvent ainsi dans les siphons d'évier, les eaux de réservoirs d'eaux de pluie qui, lorsqu'elles sont utilisées pour l'arrosage des plantes, peuvent provoquer des maladies sur les plantes en particulier les fleurs (pour les espèces phytopathogènes).

Spécificités écologiques

Le caractère très ubiquitaire des Pseudomonas est lié à des capacités adaptatives inhabituelles chez les bactéries, leur permettant de rapidement s'adapter à de très nombreux milieux et à des conditions de vies difficiles^[3] ; Quelques souches de Pseudomonas aeruginosa comptent parmi les microbes connus pour être les plus résistants aux antibiotiques

Leur génome (récemment séquencé : 6,3 Mpb et un contenu en GC de 66 %) est un des plus grands du monde bactérien. Il intègre 5570 cadres de lecture ouverts et contient la plus grande proportion de gènes régulateurs connus^[4]. Une batterie de gènes de catabolisme, de transport et d’efflux et de chimiotaxie leur permet de résister à de nombreux facteurs de stress ; elles disposent de plus de 300 systèmes différents de transport de nutriments^[5] ;
Elles peuvent vivre avec ou sans oxygène (en anaérobiose, elles en utilisent les nitrates comme accepteur final d’électrons), et dans tous les milieux et dans une large gamme de températures et de pressions^[4].
Elles disposent de nombreux mécanismes d'alimentation ^[4] ;
Elles sont activement mobiles^[4] ;
Elles sont dotées d'au moins 55 protéines kinase détectrices, de 89 facteurs de transcription et de 14 protéines de fusion détectrices/régulatrices ; autant de capteurs et "outils" leur permettant de trouver des sources variées de nutriments (chimiotaxie)^[4] ;
Leur membrane est résistante (assez bonne résistance face aux UV solaires par exemple), et leur perméabilité membranaire est basse, ce qui renforce leur résistance aux stress externes^[4] ;
Certaines espèces (P. aeruginosa notamment) sécrètent de puissants composés fongicides^[6] leur permettant de résister aux attaques fongiques, tout en accédant à des ressources nutritives sans entrer en compétition avec les champignons ;
Elles disposent d'une gamme étendue de porines et de pompes d’efflux leur permettant de contrôler leur milieu interne et d'évacuer vers l'extérieur de nombreuses molécules antibiotiques, perturbatrices ou inutiles (Walsh 2003).
Elles disposent d'adhésines, de LPS, d'un système de sécrétion de type III, sécrètent des toxines ExoS et ExoU, de l’élastase et un alginate leur permettant de former des biofilms hautement résistants^[7].

Biodégradation

De nombreuses souches de Pseudomonas jouent un rôle majeur dans les processus de biodégradation. Dans les processus de remédiation et traitement de sites pollués, la biodégradation ou peut être favorisée ou accélérée par des apports en nutriments ou par des souches bactériennes sélectionnées. C'est le cas par exemple pour les pollutions du sol ou de l'eau par du fioul ou du pétrole brut. Dans ce cas un ensemencement par des souches mixtes de Pseudomonas et de Rhodococcus et se sont montrées plus efficaces pour dégrader le fioul en milieu aquatique. Dans ce dernier cas, on n'a pas réussi à améliorer les performances des bactéries en portant l'association à trois, quatre, ou cinq souches d'autres bactéries.
L'association champignon/bactérie est aussi très fréquente pour la dégradation de matières organiques^[8], ou dans certains processus pathogènes (surinfection).

Rôle pathogène

Chez l'Homme, l'espèce Pseudomonas aeruginosa (appelé aussi bacille pyocyanique) intervient fréquemment comme pathogène opportuniste. Elle se retrouve en flore de transit sur la peau et les muqueuses et cause des surinfections de plaies ou brûlures. Chez des individus immunodéprimés elle peut être la cause de diverses infections cutanées et viscérales voire de septicémie. Elle comporte un risque particulièrement élevé d'infections nosocomiales (contractées par l'intermédiaire de soins en milieu hospitalier), notamment avec des souches résistantes à certains antibiotiques courants.

Les autres germes sont peu agressifs par eux-mêmes mais se comportent en général comme germes « opportunistes » profitant de conditions anormales d'implantation chez des individus débilités, créant des flores de substitution ou des infections graves par introduction accidentelle dans l'organisme (cathétérismes, baxter, sondages, etc.). Leur rôle a acquis plus d'importance au cours des dernières années, surtout en milieu hospitalier.

Traitement

Antibiotiques

Pseudomonas aeruginosas est sensible aux fluoroquinolones et ne présente généralement pas de difficulté à être traitée. Toutefois certaines souches deviennent antibiorésistantes. Malheureusement, du fait de leur caractère multirésistant et de l’usage massif d’antibiotiques, ces souches ont été artificiellement sélectionnées par l’homme et peuvent finir par prédominer sur les autres.

Le milieu hospitalier est l’endroit idéal pour cette sélection non désirée et Pseudomonas aeruginosa est responsable de nombreuses infections nosocomiales.

Caractères bactériologiques

Morphologie microscopique

Aspect : les espèces du genre Pseudomonas sont des bacilles Gram négatifs fins droits et très mobiles grâce à un flagelle polaire : ciliature monotriche, dépourvus de spores et de capsules.

Groupement : elles apparaissent la plupart du temps isolés ou en diplobacilles.

Caractères de culture

Conditions de culture

Les espèces du genre Pseudomonas sont des germes peu exigeants, l'immense majorité des espèces n'exigent aucun facteur de croissance et sont capables d'utiliser comme seule source de carbone et d'énergie un large spectre de substrats carbonés simples et variés.

Elles se développent sur tous les milieux usuels, même les plus simples. Elles sont alcalinophiles.

Elles possèdent aussi une grande tolérance dans les gammes de température environnante, bien qu'ayant une température optimale de croissance située entre 30 et 35 °C (mésophile), elles sont capables de se développer à des températures entre 4 et 42 °C en ralentissant leur métabolisme. Leur croissance n'est donc pas totalement entravée par les locaux réfrigérés et les incubateurs.

Elles résistent à de nombreux inhibiteurs bactériens, particulièrement aux agents chimiques. Elles continuent leur développement dans certaines solutions antiseptiques (notamment le cétrimide) et sont résistantes à de nombreux antibiotiques.

Milieux de cultures utilisés

Milieux non sélectifs
Milieux sélectifs

Matrice d'identification des espèces du genre Pseudomonas

-1= négatif ou absence, caractère absent chez 100%, ou présent chez 0%; 1= positif ou présence, caractère présent chez 100%, ou absent chez 0%; 0 ou espace libre = caractère variable présent chez 50%, ou absence d'information

Genre	Espèce	Soustype / Observations	Oxydase	42 °C (thermophile)	4 °C (cryophile)	King F (pour Fluoresceine = Pyoverdine)	King P (pour Pyocyanine)	autre Pigment	Poly-Beta-Hydroxy-Butyrate	Mobilité	ADH = L-Arginin DeHydrogenase	NO3 Nitrate réductase (incolor) > Nitrites (rouge)	Gélatinase = Collagénase	Amylase = Amidon Hydrolase	Lécithinase = Réaction au jaune d'œuf	Lipase (Hydrolyse de Tween80)	NO2 > N2	Cathécol ortho-clivage	Procathénuate ortho-clivage	Procathénuate méta-clivage	Lévane (méta-clivage) production à partir du saccharose	D-Glucose assimilation	D-Tréhalose assimilation	Saccharose assimilation	Propionate assimilation	Butyrate assimilation	D-Sorbitol assimilation	Adonitol assimilation	Méso-Inositol assimilation	Géraniol assimilation	L-Valine assimilation	D-Alanine assimilation	L-Arginine assimilation	Bile-Esculin Hydrolyse = (Béta-glucosidase)	Citrate de Simmons	Citrate trisodique assimilation	D-Glucose fermentation	D-Glucose assimilation
Pseudomonas	sp		0,99							0,9	-0,68													-1			-1	-1									-0,86
Pseudomonas	aeruginosa		0,97	0,9	-1	0,9	0,9	pyomélanine = brun noir ou acajou; pyorubine = aeruginosine A=rouge de nature phénazinique	-1	0,94	0,7	0,92	0,84	-0,9	-0,9	0,1	0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	0,98	-1	-1	0,9	0,9	-0,9	-1	-0,9	0,9	0,1	0,9	0,9	-0,98		0,98	-0,38	0,98
Pseudomonas	fluorescens	I	0,99	-1	0,98	0,9	-0,9	-0,9	-0,9	1	0,35	-0,46	0,4	-0,9	0,9	0,1	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,98	1	0,9	0,9	-0,9	0,01	0,01	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9	-0,98		0,98	-0,75	0,98
Pseudomonas	putida		0,98	-1	0,7	0,7	-0,9	-0,9	-0,9	1	0,76	-0,94	-1	-0,9	-0,9	0,2	0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	0,9	-1	-0,6	0,9	0,9	-0,7	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9	-1		0,98	-0,8	0,9
Pseudomonas	agarici	sans intérêt médical, phytopathogèn	0,99							0,9
Pseudomonas	alcaligenes	sans intérêt médical	0,97	0,9	-1	-0,9	-0,9	jaune-orange (caroténoïde)	-0,9	0,9	0,2	0,7	-0,01	-0,9	-0,9	0,2	0,9				-0,9	-0,8	-1		0,9	0,2	-0,9		-0,9	-0,9	-0,9	0,2	0,9	-1		0,2	-1	-0,8
Pseudomonas	amygdali	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	anguiliseptica	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	asplenii	sans intérêt médical, phytopathogèn	0,99							0,9
Pseudomonas	balearica		0,99							0,9		-0,48	0,9	-0,98			-1												1	-1	1	1	1		0,5
Pseudomonas	caricapapayae	sans intérêt médical	0,99							0,9		-0,48	0,9	-0,98			-1								1	1			1	-1	1	1	1		0,5
Pseudomonas	chlororaphis	sans intérêt médical	0,99	-1	0,7	0,2	-0,9	chlororaphine (pigment phénazinique vert = réduit et jaune = oxydé)	-0,9	0,9	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	1	0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9					0,9
Pseudomonas	cichorii	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	citronellolis	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	coronafaciens	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	corrugata	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	ficuserectae	sans intérêt médical, phytopathogèn	0,99							0,9
Pseudomonas	flavescens	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	fragi	sans intérêt médical, sur viande avariée	0,99							0,9			-0,9			-1									1	1					1	1	1
Pseudomonas	fuscovaginae	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	lundunensi	sans intérêt médical, psychrotrophe isolé du viande	0,99							0,9
Pseudomonas	marginalis	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	meliae	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	mendocina	col pigm brun-jaune = pigment caroténoïde intracellulaire	0,99	0,9	-1	-0,9	-0,9	jaune-orange (caroténoïde)	-0,9	0,9	0,88	1	-1	-0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9			-0,9	0,9	-1		0,9	0,9	-1		-0,9	0,9	0,9	0,9	0,9	-1		1	-0,01	0,9
Pseudomonas	mucidolens	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	oleovorans	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	stutzeri	ubiquitaire	0,99	0,9	-1	-0,9	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	-0,98	0,88	-0,21	-0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9		-0,9	0,96	-1		0,2	0,9	-0,9		-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,9	-1		0,7	0,21	0,96
Pseudomonas	pseudoalcaligenes		0,99	0,9	-1	-0,9	-0,9	-0,9	0,2	0,9	0,7	0,2	0,2	-0,9	-0,9	-0,9	0,9				-0,9	-0,9	-1		0,9	0,9	0,2		-0,9	-0,9	-0,9	0,2	0,9				-1	-0,9
Pseudomonas	resinovorans	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	savastanoi	sans intérêt médical, phytopathogène de l'Olivier	0,99							0,9		1	-1	1			-1																		0,44
Pseudomonas	stanieri	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	rhodesiae	dans les eaux minérales	0,99							0,9
Pseudomonas	jessenii	dans les eaux minérales	0,99							0,9
Pseudomonas	mandelii	dans les eaux minérales	0,99							0,9		-0,48	-0,9	-0,98			-1								1	1			-1	-1	1	1	1		0,5
Pseudomonas	gessardii	dans les eaux minérales	0,99							0,9
Pseudomonas	migulaï	dans les eaux minérales	0,99							0,9
Pseudomonas	libanensis	dans les eaux de source libanaises	0,99							0,9			0,3			-1									1	1			-1	-1	-1		1
Pseudomonas	cedrella	dans les eaux de source libanaises	0,99							0,9
Pseudomonas	orientalis	dans les eaux de source libanaises	0,99							0,9			-0,9			1										1			-1	-1	1	1	-1
Pseudomonas	syringae	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	avellanae	sans intérêt médical	0,99							0,9		-0,48	0,9	-0,98		-1	-1								1				1	-1	1	1	1		0,5
Pseudomonas	taetrolens	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	tolaasii	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	viridiflava	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	aureofaciens	sans intérêt médical	0,99	-1	0,7	0,9	-0,9	orange = phénazine-1-carboxylate	-0,9	0,9	0,9	-0,48	0,9	-0,98	0,2	0,2	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,2	0	0,2	1	-0,5	-1	-1	1	-1	1	0,01	1		0,5			0,2
Pseudomonas	sacharophila	sans intérêt médical	0,99							0,9
Pseudomonas	veronii	dans les eaux minérales	0,99							0,9
Pseudomonas	tomato		0,99							0,9
Pseudomonas	glycinea		0,99							0,9
Pseudomonas	phaseolicola		0,99							0,9
Pseudomonas	fluorescens	II	0,99	-1	0,98	0,1	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,46	0,6	-0,9	0,3	-0,9	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	1	0,9	0,9	0,1	1	-1	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9	-0,98		0,98	-0,75	0,9
Pseudomonas	fluorescens	III	0,99	-1	0,98	0,9	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,46	-0,22	-0,9	0,9	0,1	0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	0,9	1	-0,9	0,1	0,1	0,1	0,1	0,9	-0,9	0,9	0,9	0,9	-0,98		0,98	-0,75	0,9
Pseudomonas	fluorescens	IV	0,99	-1	0,98	0,9	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,46	0,9	-0,89	0,9	0,1	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	0,9	1	0,9	0,9	0,9	0,9	-0,9	0,9	-0,9	1	1	1	-0,98		0,98	-0,75	0,9
Pseudomonas	fluorescens	V	0,99	-1	0,5	0,1	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,46	0,9	-0,9	0,1	0,1	0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	0,98	1	0,1	0,9	0,1	0,1	0,2	0,9	-0,9	0,9	-0,9	0,9	-0,98		0,98	-0,75	0,98
Pseudomonas	monteilli		0,99	-1	-0,9	0,9	-0,9	-0,9	-0,9	0,9	0,9	-0,9	-0,9	-0,9	-0,9	-0,9					-0,9	0,9	-1	-0,9	0,9	0,9	-0,9	-1			0,9	0,9	0,9				1	0,9

Métabolisme

Presque toutes les espèces possèdent une oxydase (voir le tableau).

La dégradation du glucose s'effectue par la voie d'Entner-Doudoroff, cette propriété est mise en évidence sur milieu Hugh-Leifson. Ils possèdent fréquemment une arginine dihydrolase permettant la dégradation de l'arginine en anaérobiose.

Certaines espèces peuvent extraire l'oxygène libéré par la réduction des nitrates en azote, et ainsi croître en anaérobiose ; on parle alors de « Respiration nitrate ».

Certaines espèces ou souches de pseudomonas produisent de l'acétone (toxique)^[9].

Production de pigments

De nombreux représentants de ce genre produisent des pigments. Citons ceux utilisés pour l'identification :

La pyocyanine, pigment bleu - vert phénazinique, soluble dans le chloroforme et l'eau est spécifique de P. aeruginosa.
La pyoverdine, vert fluorescent, soluble dans l'eau, est synthétisée par les Pseudomonas du groupe fluorescent.

Espèces appartenant au genre Pseudomonas

Liste des espèces qui devraient être exclues du genre Pseudomonas :

Pseudomonas beijerinckii
Pseudomonas beteli
Pseudomonas boreopolis
Pseudomonas carboxydohydrogena
Pseudomonas cissicola
Pseudomonas flectens
Pseudomonas geniculata
Pseudomonas halophila
Pseudomonas hibiscicola
Pseudomonas mephitica
Pseudomonas pictorum

Notes et références

↑ Pitt T.L (2002) "Cross infection of cystic fibrosis patients with Pseudomonas aeruginosa." Thorax 57(11): 921
↑ Cluff, M. A., Hartsock, A., MacRae, J. D., Carter, K., & Mouser, P. J. (2014) Temporal changes in microbial ecology and geochemistry in produced water from hydraulically fractured Marcellus Shale gas wells. Environmental science & technology, 48(11), 6508-6517
↑ Hancock, R. E. and F. S. Brinkman (2002) "Function of pseudomonas porins in uptake and efflux." Annu Rev Microbiol 56: 17-38.
↑ ^{a b c d e et f} Paradis-Bleau, C. (2003). Développement accéléré de nouveaux inhibiteurs contre les protéines de division cellulaire FtsZ et FtsA de Pseudomonas aeruginosa., mémoire de maîtrise microbiologie-immunologie pour l’obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc.), Université Laval
↑ Stover, C & al. (2000) "Complete genome sequence of Pseudomonas aeruginosa PA01, an opportunistic pathogen." Nature 406(6799): 959-64
↑ Galli, E., S. Silver, B. Witholt & Federation of European Microbiological Societies (1992) Pseudomonas : molecular biology and biotechnology. Washington, D.C., American Society for Microbiology.
↑ Salyers, A. A. and D. D. Whitt (2002) Bacterial pathogenesis : a molecular approach. Washington, D.C., ASM Press
↑ L. M. Baryshnikova, V. G. Grishchenkov, M. U. Arinbasarov, A. N. Shkidchenko and L. M. Boronin, Biodegradation of Oil Products by Individual Degrading Strains and Their Associations in Liquid Media, Applied Biochemistry and Microbiology Volume 37, Number 5, 463-468, DOI: 10.1023/A:1010285705353
↑ Kekacs, D., Drollette, B. D., Brooker, M., Plata, D. L., & Mouser, P. J. (2015). Aerobic biodegradation of organic compounds in hydraulic fracturing fluids. Biodegradation, 26(4), 271-287. (résumé).

Voir aussi

Liens externes

(fr) « L P S N »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)}
(fr) « Thèse »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)} Diversité fonctionnelle des Pseudomonas producteurs d'antibiotiques dans les rhizosphères de conifères en pépinières et en milieu naturel, par Mathieu Allaire, mai 2005.
(en)« http://www.genome.jp/kegg-bin/KEGG_Genome_map_top.pl?org_id=pae »^{(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?)} Génome de Pseudomonas aeruginosa PAO1 (pointer sur la barre grise)]

Portail de la microbiologie

[1] Pitt T.L (2002) "Cross infection of cystic fibrosis patients with Pseudomonas aeruginosa." Thorax 57(11): 921

[2] Cluff, M. A., Hartsock, A., MacRae, J. D., Carter, K., & Mouser, P. J. (2014) Temporal changes in microbial ecology and geochemistry in produced water from hydraulically fractured Marcellus Shale gas wells. Environmental science & technology, 48(11), 6508-6517

[3] Hancock, R. E. and F. S. Brinkman (2002) "Function of pseudomonas porins in uptake and efflux." Annu Rev Microbiol 56: 17-38.

[ParadisBleau2003-4] {a b c d e et f} Paradis-Bleau, C. (2003). Développement accéléré de nouveaux inhibiteurs contre les protéines de division cellulaire FtsZ et FtsA de Pseudomonas aeruginosa., mémoire de maîtrise microbiologie-immunologie pour l’obtention du grade de maître ès sciences (M. Sc.), Université Laval

[5] Stover, C & al. (2000) "Complete genome sequence of Pseudomonas aeruginosa PA01, an opportunistic pathogen." Nature 406(6799): 959-64

[6] Galli, E., S. Silver, B. Witholt & Federation of European Microbiological Societies (1992) Pseudomonas : molecular biology and biotechnology. Washington, D.C., American Society for Microbiology.

[7] Salyers, A. A. and D. D. Whitt (2002) Bacterial pathogenesis : a molecular approach. Washington, D.C., ASM Press

[8] L. M. Baryshnikova, V. G. Grishchenkov, M. U. Arinbasarov, A. N. Shkidchenko and L. M. Boronin, Biodegradation of Oil Products by Individual Degrading Strains and Their Associations in Liquid Media, Applied Biochemistry and Microbiology Volume 37, Number 5, 463-468, DOI: 10.1023/A:1010285705353

[9] Kekacs, D., Drollette, B. D., Brooker, M., Plata, D. L., & Mouser, P. J. (2015). Aerobic biodegradation of organic compounds in hydraulic fracturing fluids. Biodegradation, 26(4), 271-287. (résumé).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]