Dveloppement animal et vgtal

TD4: Diapause
Sommaire

I - Dnition" II - Caractres gnraux de la diapause"

II.A - Dterminisme gntique! II.B - Diapause et mtabolisme! II.C - Les diffrents types de diapause! II.D. Stades diapausants!

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III - Diapause imaginale ou diapause reproductive" 4 IV - Diapause embryonnaire"

IV.A - Cas des insectes! IV.B - Cas des mammifres!
IV.B.1 - Les types de diapause IV.B.2 - Les facteurs externes IV.B.3 - Les facteurs endognes IV.B.4 - Les facteurs cellulaires

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V - Diapause larvaire et nymphale"

V.A - Dterminisme de la diapause larvaire!
V.A.1 - La photopriode V.A.2 - La temprature V.A.3 - Les facteurs endocrines

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I - Dnition
Diapause : arrt du dveloppement au cours d'une priode prcise en fonction des espces. Elle intervient galement chez les plantes insectes ou vertbrs. Il est connu une diapause chez les mammifres et galement chez l'Homme. Souvent l'environnement de vie n'est pas favorable au dveloppement de l'individu. Ils se mettent donc en pause. Il sagit dun type d'adaptation l'environnement. La quiescence et la dormance s'insrent dans la dnition de la diapause: Quiescence ou dormance: priode du cycle vitale o la croissance, la maturit et la reproduction sont stoppes. Elles sont gouvernes par les conditions dfavorables qui limitent trs fortement le mtabolisme. En fonction des espces, la quiescence intervient diffrentes saisons (quiescences d'ts ou d'hivers). Pour les espces qui ne rentrent pas en quiescence, il existe dautres phnomnes comme la migration (oiseaux). Le polymorphisme apriodique: chez certains mammifres, il y a un changement de couleur en fonction de la saison an d'viter les prdateurs (il sagit dun autre type dadaptation). Dnition large de la diapause = syndrome de diapause: association de plusieurs changements morphologiques et comportementaux. Ils apparaissent chez les animaux qui s'adaptent aux changements venir de l'environnement. Ds que lenvironnement est dfavorable, l'animal s'adapte puis reprend son dveloppement la priode favorable.

II - Caractres gnraux de la diapause

" II.A - Dterminisme gntique

Cette diapause intervient durant un stade dtermin gntiquement au cours du dveloppement chez les insectes (cela n'intervient pas au hasard). La diapause doit synchroniser le cycle de vie de l'animal aux changements des saisons. Il sera important pour l'volution des espces et dans la spciation des animaux (permets de dterminer si des animaux sont de la mme espce ou pas). Les dclencheurs sont les stimuli environnementaux (photopriode par exemple) qui sont des prcurseurs des changements venir (ce n'est pas immdiat). Il existe des diapauses estivales la diapause hivernale chez les mammifres ou la diapause en plein t chez les coccinelles (on les retrouve en septembre ou octobre). Le d-

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clencheur est toujours la photopriode. C'est la balance jour/nuit qui est un lment trs important dans le dclenchement de la diapause

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II.B - Diapause et mtabolisme

Au moment de la diapause, il y a un ralentissement complet du mtabolisme. Cet arrt va se maintenir tant que l'animal n'a pas reu le stimulus de sortie de diapause. Si lon a un hiver doux et pas de priode froide alors la diapause se maintiendra. La faible activit mtabolique se traduit par une faible consommation d'oxygne et par une dshydratation partielle de l'animal (car l'hiver l'eau gle et peut provoquer des dommages cellulaires). Au cours de la diapause, la morphogense diminue. Il n'y a pas modication de son anatomie et une faible diffrentiation au niveau cellulaire Rgulation hormonale de la diapause: il sagit dune rgulation neurohormonale qui implique la variation du taux de la JH et d'ecdysone. Les stimuli sont reus par les organes sensitifs, ils sont relays au cerveau et seront transmis sous forme de relais aux neurohormones. Cette action des hormones ira jusqu'aux cellules et il y aura activation de gnes trs prcis qui permettront l'animal de rentrer en diapause. Les protines induisent des modications physiologiques comme laugmentation de lipides de rserve, l'expression de protine particulire (DAP = Diapause Associated Protein) dans l'hmolymphe. Ces protines s'accumulent dans l'hmolymphe juste avant et en tout dbut de diapause et peu peu, elles vont disparaitre pendant la diapause ce qui suggre un rle de celles-ci dans la rgulation et le contrle de la diapause. La gntique d'entre en diapause est encore mal connue. On effectue juste des observations pour le moment.

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II.C - Les diffrents types de diapause

La diapause obligatoire (= parapause): on l'observe chez les vertbrs, les mammifres et les insectes. Chez les insectes, elle intervient chaque gnration (inclus dans leur programme de dveloppement) La diapause facultative : gouvern aussi par un programme gntique, mais sous le contrle des conditions de l'environnement. Les individus d'une mme espce ne seront pas sensibles de manire quivalente aux conditions environnementales (un certain pourcentage d'individu rentrera en diapause). On distingue 2 types de diapause facultative: Oligodiapause : la photopriode gouverne l'entre et la sortie de diapause L'eudiapause: la photopriode induit l'entre et la temprature induit la sortie de diapause
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Les diffrentes tapes de la diapause: Prdiapause: c'est la phase prparatoire ou on a accumulation de rserves mtabolique. Les animaux recherchent des sites protgs Phase d'induction : diminution de l'alimentation, diminution du mtabolisme de croissance. Arrt progressif des diffrentes synthses (ARNm, protines sauf les DAP) Phase de maintien: phase rgule de manire gntique, mais les mcanismes qui fait qu un moment donn lanimal va se maintenir ou sortir de diapause sont encore mals connus Postdiapause (= phase active): rupture de la diapause se fait par des stimuli extrieurs qui vont entrainer une ractivation du systme endocrine. Paralllement, on aura une reprise de la synthse des ARNm et des protines du mtabolisme de croissance. Les DAP disparaissent. L'animal pourra se dvelopper, croitre et se reproduire

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II.D. Stades diapausants

Diapause embryonnaire Diapause larvaire ou nymphale (insecte) Diapause adulte ou imaginale chez les insectes (= diapause reproductive) Le criquet peut subir des diapauses embryonnaires et aussi des diapauses au stade adulte

III - Diapause imaginale ou diapause reproductive

Ce type de diapause est trs tudi chez les coloptres (coccinelle et scarabe). Cette diapause induit une absence totale de la reproduction. Il sagit dune adaptation morphologique et comportementale qui permet de passer la mauvaise priode Durant la diapause imaginale: Les ovaires deviennent petits chez la femelle et les ovocytes seront trs peu nombreux. Chez les mles, il y a soit une diminution de taille chez des testicules (observable), mais dans la majorit des cas, les testicules restent de mme taille et ce sont les glandes annexes qui rtrcissent (glande responsable de l'activation des spermatozodes). L'animale concentre ses rserves pour l'entre en diapause Les muscles du vole (chez la punaise) dgnrent au moment de l'entr en diapause et rapparaissent en n de diapause Facteurs endocrines : chez les coloptres, il y a une diminution de taille des corps allates. Les corps allates sont le lieu de synthse de l'hormone juvnile. Il y
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a donc diminution de la JH ce qui montre que la JH joue un rle dans le dclenchement de la diapause. La JH stimule les corps gras pour la production de vittelognine dans les ovocytes Pour dmontrer le rle et le maintien de la diapause par les corps allates. Les chercheurs ont ralis des expriences de microdissection. Ils ont dissqu des corps allates d'individus fonctionnels qui ne sont pas en diapause et les ont transfrs chez des insectes en diapause. Ils induisent la sortie de diapause de lanimal. Il pousse l'exprience un peu plus loin en injectant de la JH chez des diapausants. Ils provoquent aussi une sortie de diapause. La JH intervient bien dans la sortie de diapause. Une autre exprience t de mettre des inhibiteurs de JH chez des individus non diapausants. Cela conduit l'entr en diapause des insectes Ltape suivante a t de trouver les rgulateurs de l'activit des corps allates. Les chercheurs ont ralis des expriences d'ablation de cerveau. Ils ont montr que le cerveau rgul les corps allates par 2 voies d'actions diffrentes: Voie luminale: des neuropeptides sont librs par le cerveau. 2 neuropeptides qui sont l'allotropine et l'allostatine. L'allotropine stimule les corps allates et l'allostatine les inhibe. La balance des 2 rgule l'entre ou la sortie de diapause Voie nerveuse (chez le Gendarme): un lien direct entre le cerveau et les corps allates par un neurone et plus prcisment un neurone inhibiteur. Lorsque les conditions environnementales sont mauvaises, le neurone est activ et inhibe les corps allates Lorsque la diapause est induite, les animaux changent de comportement: Changment de couleur (chrysope acquiert une couleur brune en automne pour se camouer dans les feuilles mortes) Les adultes diapausant chez les coccinelles s'associent les uns aux autres. On obtient des grappes d'insecte plus dissuasif quun individu isol vis--vis d'un prdateur Recherche de microenvironnement favorable et protg La consquence et l'entre en diapause avec diminution du mtabolisme et de consommation d'oxygne

IV - Diapause embryonnaire
" IV.A - Cas des insectes

Ce type de diapause est observ chez les punaises et papillons Exemple de la punaise Adelphocoris: C'est une espce ou on a 2 gnrations/anne La diapause sera induite par les conditions environnementales dfavorables en hiver et plus prcisment par une scrtion hormonale de 2 neuropeptides qui seront librs dans l'hmolymphe puis accumuls dans les oeufs. Ces neuropeptides engendrent un blocage
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des divisions mitotiques de l'embryon. Cet arrt est d un blocage en phase G2 du cycle cellulaire. Le passage G2/M est d la synthse de cycline B et de l'activation du MPF. Durant cette phase, il y aura dgradation de la cycline B permettant ce blocage. Ce blocage se fait au stade bande germinative. En plus d'agir au niveau des cellules en divisions, les neuropeptides agissent aussi au niveau des cellules folliculaires et jouent sur le mtabolisme des carbohydrates (sucres). Dans ces cellules folliculaires, le glucose est stock sous forme de glycogne associ entre eux sous forme de glycol (polyol) qui aura une fonction d'antigel. Cela permettra de donner des chances supplmentaires de survie l'embryon pendant l'hiver. Au moment du printemps, les glycols reviennent sous forme de glycogne et serviront de rserve pour le dveloppement de l'embryon Pour induire ce type de diapause, il faut des conditions environnementales, il faut percevoir des signaux extrieurs ds le stade cellule oeuf (stade sensible la diminution de photopriode) sinon il n'y aura pas scrtion des neuropeptides

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IV.B - Cas des mammifres

Le dveloppement embryonnaire est interne chez les mammifres. La diapause se traduit par un retard d'implantation du blastocyste dans la muqueuse utrine. Cela permet que le dveloppement post-natal se fasse dans de bonnes conditions environnementales. L'induction, le maintient et la leve de la diapause sont sous le contrle maternel qui elle mme sera inuenc par les facteurs environnementaux. On aura un arrt des mitoses de l'embryon et un arrt de la croissance du trophoblaste. En fonction des espces, l'arrt des mitoses se fera diffrents stades Tatou: l'arrt de fait au stade 100 cellules embryonnaires + 600 cellules du trophoblaste (embryon libre) Marsupiaux: 60-100 cellules embryonnaires (encore encapsid)

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IV.B.1 - Les types de diapause

Facultative
Rongeurs Marsupiaux Blastocyste Rongeurs: blastocyste Marsupiaux: encapsid 0 Lactation, stress mtabolique

Obligatoire
Mustlids Ours, cervids Quelques carnivores Cervids: clos Quelques carnivores: encapsids Trs faible (trophoblaste)

Activit mtabolique Stimulus d'entre

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Stimulus de sortie Stimulus endogne de sortie

Sevrage Oestrogne, prolactine (chute de prolactine) Li aux conditions environnementales

Photopriode Prolactine et facteurs ovariens Li aux conditions environnementales, mais ce ne sont pas la cause

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IV.B.2 - Les facteurs externes

La temprature : la diminution de T peut allonger une diapause embryonnaire chez certains carnivores. Chez les rongeurs c'est la T lev qui peut prolonger la diapause embryonnaire La photopriode: rle dans la n de diapause Le stress mtabolique Le stress social: lorsqu'on introduit de nouveaux individus dans une population, on a induction de diapause embryonnaire (rongeurs et marsupiaux)

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IV.B.3 - Les facteurs endognes

Le contrle maternel: l'activit ovarienne et de l'utrus jouent un rle dans le maintien de la diapause L'hypophyse: interviens dans la scrtion de prolactine L'piphyse: qui intervient dans la scrtion de la mlatonine (interviens dans la rgulation du sommeil)

Modle marsupial
Stimulus1: augmentation de la lumire Stimulus2: allaitement Augmentation de la mlatonine Augmentation de la prolactine piphyse hypophyse antrieure

Absence de corps jaune

Baisse de la progestrone

Absence d'hormone ovarienne (lutale)

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IV.B.4 - Les facteurs cellulaires

Au niveau des embryons. Il y a un arrt du cycle. Cest aussi vrai chez les mammifres, mais en G0/G1. En n de diapause, les divisions d'abord au niveau du bouton embryonnaire puis au niveau du trophoblaste

Entre et maintien en diapause

Activation du cycle cellulaire en n de diapause

V - Diapause larvaire et nymphale

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V.A - Dterminisme de la diapause larvaire

" V.A.1 - La photopriode

Photopriode critique: lorsque 50% de la population rentre en diapause Diffrent type de diapause: Diapause en jours longs: exposition suprieure 14 heures Diapause en jours courts: entre en diapause si la dure du jour excde 14 heures (insecte diapausant au cours de l't Diapause en dveloppement continue sauf en zone troite de jours courts: entre 16 heures et 8 heures Diapause en dveloppement continue sauf en zone troite de jours longs : 18 heures en t L'intensit de la lumire n'a pas d'inuence (les nuages ne changent rien). Jusqu' present de nombreuses tudes ont montr que ni les yeux ni les ocles chez les insectes nt responsable de l'entre en diapause. Cela veut dire qu'un autre lment est responsable de capter et traduire le signal lumineux

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V.A.2 - La temprature

Ce sont des facteurs qui suivent gnralement la photopriode. Il s'agit souvent de l'association de la photoperiode et de la temprature qui permet l'entre en diapause Chez un papillon, lorsqu'on associe la photopriode avec des jours courts pas de diapause, mais lorsqu'on diminue la temprature alors on a une augmentation d'insecte en diapause

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V.A.3 - Les facteurs endocrines

Ils sont variables d'une espce l'autre. La chute de JH va induire l'entre en diapause, mais on peut avoir l'inverse chez dautres espces, c'est la chute de JH qui entraine la sortie de diapause

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