EMBRYOLOGIE HUMAINE

Département de pharmacie
Dr Boudraa Imene
 Rappel
Pendant la phase folliculaire du cycle ovarien, les
follicules ovariens se développent sous
l’influence de la FSH. Un seul follicule achèvera
sa croissance et devient follicule mure de De
Graaf, c’est le follicule dominant. La LH stimule la
reprise de la méiose I qui était bloquée en
prophase I(stade diplotène) et entame la méiose
II qui se va se bloquer en métaphase II. Lors de
l'ovulation, le follicule éclate, libérant l’ovocyte II
entouré de la zone pellucide, des cellules de la
corona radiata et du cumulus oophorus .
Après l’ovulation, la granulosa et la thèque
interne du follicule rompu se différentient en
structure glandulaire: le corps jaune. Sous
l’influence de LH, le corps jaune sécrète la
progestérone. En synergie avec les œstrogènes,
la progestérone induit la transformation
sécrétoire de l’endomètre, préalable à une
éventuelle implantation de l’œuf.
Corpus albicans et corps jaune de
grossesse

En absence de fécondation, le corps jaune atteint son

développement maximal après 9 jours, puis il dégénère
progressivement et laisse place à une cicatrice fibreuse
appelée corpus albicans. La production de progestérone
diminue, ce qui induit la menstruation. Si l’ovocyte est
fertilisé, le corps jaune se maintient par l’action de la
gonadotrophine chorionique (hCG) sécrétée par le
trophoblaste embryonnaire. Il augmente de taille et devient
le corps jaune de la grossesse. Les cellules lutéales
continuent de produire de la progestérone jusqu’à la fin du
4ième mois, avant de régresser progressivement alors que la
production de progestérone est prise en charge par le
placenta.
Première semaine du développement
embryonnaire

La première semaine du développement

embryonnaire correspond à la période pré-
morphogénétique, période pendant laquelle
se suivent phénomènes embryonnaires à
suivants: la fécondation, la
segmentation(formation de la morula et du
blastocyste).
1-La fécondation:
La fécondation est la formation d'un œuf par fusion
d'un ovocyte II émis par l'ovaire et un
spermatozoïde. C'est la mise en commun de deux
lots d'ADN, permettant ainsi la
reconstitution du patrimoine génétique (2 n
chromosomes). La fécondation se déroule, le plus
souvent, dans le tiers externe des trompes
utérines(ampoule tubaire).
• 3 ml de sperme environ sont déposés dans
le vagin.
• Seuls les éléments mobiles pénètrent dans
la glaire cervicale du col utérin, le liquide
séminal est laissée au fond de la cavité
vaginale où il sera évacué.
*La glaire cervicale ou mucus cervical est sécrété par le
col de l'utérus sous l'effet des hormones , dont
l'apparence(consistance) change tout au long du cycle.
*Le rôle de la glaire cervicale est de favoriser la
fécondation en facilitant le passage des spermatozoïdes
au niveau du col de l'utérus juste avant l’ovulation , et en
leur barrant la route le reste du cycle.
Pour pouvoir assurer ces deux rôles différents voir
contraires, la glaire cervicale change de consistance au
cours du cycle : ainsi, de translucide et filante en période
préovulatoire(sous l’action des oestrogènes), elle devient
épaisse et opaque après l’ovulation(sous l’action de la
progestérone).
*La glaire joue aussi un rôle de filtre en ne
sélectionnant que les spermatozoïdes
"compétents", et en rejetant ceux qui sont
anormaux ou pas assez mobiles, et en faisant
barrage aux infections qui pourraient venir
contaminer l'utérus et donc compromettre la
nidation.(rôle bactériostatique et bactéricide).
*Enfin, la glaire cervicale permet de protéger les
spermatozoïdes contre l'acidité du vagin, qui
représente un milieu hostile.
*Caractéristiques morphologiques de la glaire
servicale: Au microscope électronique à
balayage, les glycoprotéines prennent l’aspect
de fibres d’épaisseur variable : fibres α (300 à
600 nm), β (100 à 150 nm) et γ (50 à 75 nm).
Elles sont organisées en un réseau irrégulier,
dont les mailles sont plus ou moins resserrées
selon les phases du Cycle.
*Parmi les 300 millions de spermatozoïdes
déposés dans la cavité vaginale, à peine 2
millions parviennent dans la cavité utérine grâce
à leurs propres mouvements, favorisés par les
contractions du col utérin, qui sont au maximum
au moment de l'ovulation. Les autres
spermatozoïdes sont éliminés soit par le pH
acide du vagin, soit par les mailles de la glaire
cervicale.
*La capacitation
La maturation des spermatozoïdes s’effectue initialement
dans le canal épididymaire où leur mobilité est acquise
ainsi que leur pouvoir fécondant dit encore capacitation
(capacité de pénétrer l’ovocyte II).
Ce pouvoir fécondant est ensuite réprimé. Cette
décapacitation est provoquée par la fixation des éléments
du liquide séminal sur la membrane plasmique des
spermatozoïdes et la membrane externe de l’acrosome
qui bloquent toute réaction acrosomiale prématurée.
• A leur arrivée dans les voies génitales féminines, les
spermatozoïdes ne sont pas fécondants, mais doivent
subir une capacitation, qui prend environ 7 heures : par
l’action des enzymes protéolytiques du liquide utéro-
tubaire(1), les protéines et les glycoprotéines qui
tapissent sa membrane plasmique se détachent.
• Ces changements membranaires augmentent la fluidité
membranaire et les sites protéiques membranaires de
reconnaissance de la zone pellucide et de la membrane
ovocytaire sont démasqués.
• Ils provoquent également une modification de
la mobilité du spermatozoïde qui devient
hyperactif. Cette hyperactivité correspond à
une augmentation des battements flagellaire
et elle est utile à la traversée de la zone
pellucide.
*Le contact entre les gamètes:
Elle comporte la traversée du cumulus, la fixation à
la zone pellucide, sa traversée et la fusion
intergamétique.
°Traversée du cumulus et fixation à la zone
pellucide:
Les spermatozoïdes pris au piège du cumulus, qui
obstrue l'ampoule tubaire, s'insinuent dans les
espaces intercellulaires du cumulus et de la corona.
Un très petit nombre de spermatozoïdes pénètre
dans le cumulus .
*Fixation à la zone
pellucide:
-La réaction acrosomique:
Le spermatozoïde prend
contact avec la zone
pellucide par l'extrémité
apicale de la tête, et
commence aussitôt sa
réaction acrosomique, qui
consiste en l’ouverture de
l'acrosome, entraînant la
libération des hydrolases
qu'il contient.
 Ces enzymes digèrent partiellement la zone
pellucide et permettent à la tête du
spermatozoïde d'y pénétrer et de fusionner avec
la membrane du gamète femelle.
Remarque: La zona pellucida(ZP) est une coque
de glycoprotéines qui fixe les spermatozoïdes
(grâce en particulier à la protéine ZP3) et induit
la réaction acrosomiale qui permet à un
spermatozoïde de digérer localement la ZP et de
la traverser.
* Dès qu’un spermatozoïde est arrivé au contact
de la membrane de l’ovocyte, les grains du
cortex de l’ovocyte libèrent des enzymes
lysosomiales qui modifient la ZP et la rendent
imperméable à d’autres spermatozoïdes, ce qui
assure que la fécondation est réalisée par un
seul d’entre eux.
*Reprise de la méiose: La
deuxième division méiotique
jusque là bloquée en
métaphase II se termine. Elle
est tout aussi inégale que la
première et fournit un 2ème
globule polaire.
*Formation des pronoyaux ou pronucléi
-Pronoyau ou pronucléus maternel: Il se forme à
partir du lot haploïde de chromosomes résultant de
la 2ème division. Ces 23 chromosomes se
décondensent, en même temps qu'une enveloppe
nucléaire, provenant de l'association de saccules de
réticulum, les entoure, et il y apparaît des
nucléoles. Ce pronoyau a un diamètre de 20 à 30
μm.
*Reprise des synthèses protéiques:
Il n'y a pas de synthèse d’ARN, ce sont les ARN
stockés dans l’ovocyte qui sont traduits.
*Pronoyau paternel :ll provient de la
décondensation du noyau spermatique.Il acquiert
lui aussi une enveloppe nucléaire, et il y apparaît
aussi des nucléoles.

Dans ces pronoyaux il y a réplication de l’ADN,

comme avant toute division cellulaire, l'œuf est
temporairement tétraploïde. Cette synthèse d’ADN
est initiée par des facteurs présents dans l’ovocyte
depuis sa maturation.
*Amphimixie
Les deux pronoyaux se dirigent vers le centre de
l'oeuf, et lorsqu'ils sont très rapprochés, leur
chromatine se condense en chromosomes ,leurs
enveloppes nucléaires se désintègrent et les
chromosomes se disposent en métaphase sur un
fuseau achromatique nouvellement formé. C'est
la première division de segmentation qui
commence.
 2- La segmentation
Le zygote, issu de
l’amphimixie, se segmente
le long de l’oviducte tout
en se dirigeant vers la
cavité utérine.
*Formation de la morula
C’est une masse cellulaire
compacte, qui apparaît à la
suite de quatre ou cinq
divisions successives ; on
parle, en effet, de morula dès
qu’il y a seize(16) blastomères:
- Le temps zéro étant la
pénétration du spermatozoïde
dans l’ovocyte II, ensuite les
stades suivants sont :
- stade à 2 blastomères : entre
la 24ème et la 30ème heure.
- stade à 3 blastomères : entre
la 30ème et la 36ème heure .
- stade à 4 blastomères : entre
la 36ème et la 40ème heure.
- stade à 8 blastomères : entre
la 40ème et la 50ème heure.
- stade morula : (de 16 à 30
blastomères) : entre la 50ème
et la 80ème heure c’est à dire
les 3ème et 4ème jours du
développement embryonnaire
.
• La taille des blastomères est plus ou moins
égale, mais au stade morula, les blastomères
périphériques sont légèrement plus petits
(micromères) que les blastomères centraux
(macromères).
*Caractéristiques de la segmentation
• elle est totale : c’est la totalité du zygote qui
se divise ;
• elle est inégale : la première division du
zygote donne deux blastomères de taille inégale;
• elle est asynchrone : la segmentation passe
par un stade intermédiaire de 3 blastomères, et
ce, par division en premier lieu du plus grand
des deux blastomères.
 *Formation du blastocyste:
Dans la cavité utérine, vers le
5ème jour du développement
embryonnaire, à l’intérieur de la
morula apparaissent des lacunes
intercellulaires, qui fusionnent
ensuite en une cavité unique,
remplie d’un liquide provenant du
milieu utérin: le blastocœle. A ce
stade, on distingue deux groupes
de cellules :
- une couche périphérique de cellules
aplaties : le trophoblaste à l’origine du
placenta(Le placenta est le lieu des
échanges physiologiques entre la mère et
le fœtus)
- un groupe de cellules polyédriques ou
sphériques, accolé au trophoblaste : le
bouton embryonnaire ou embryoblaste
qui donnera l’embryon.
Remarque:
Les blastomères sont totipotents (très
large pouvoir de différenciation) . Cela
signifie que chacune d’entre elles prise
isolément peut reprendre sa division et
fournir un embryon complet.
Trophoblaste Placenta
Embryoblaste Embryon
 Deuxième semaine du
développement embryonnaire
*Les annexes de l'embryon : généralités
➢ Sont appelées également Membranes
embryonnaires ou membranes fœtales.
➢ Au nombre de 4: Amnios, Vésicule Vitelline,
Placenta et Allantoïde
➢ Ces annexes sont des structures extra-
embryonnaire sauf pour la partie intra-
embryonnaire de l'allantoïde à l'origine de la
vessie.
➢ Ont un rôle dans la protection au sens large
(mécanique pour l'amnios, contre les agents
infectieux pour le placenta) dans la nutrition et
croissance, respiration et élimination des
déchets métabolique de l'embryon et du fœtus.
➢ Ce sont des structures complexes annexées à
l'embryon durant sa vie intra-utérine.
Elles disparaissent à la naissance sauf pour la
partie intra-embryonnaire de l'allantoïde.
➢ Elles ont le même caryotype, même génotype
que l'embryon/foetus, ce qui permet de les
utiliser à des fins diagnostiques pour déterminer le
génotype et caryotype de l'embryon.
➢ Dans l'ordre chronologique, il y a:
➢ Apparition de l'amnios puis vésicule vitelline à
partir du 8ième jour,
➢ Formation de placenta à partir du 9ième jour
(stade lacunaire du syncytiotrophoblaste)
➢ Formation de l'allantoïde au 16ième jour.
1-La nidation ou implantation:
L’implantation dans la
muqueuseutérine commence
vers le septième jour quand les
cellules du trophoblastes,
débarrassées de la zone
pellucide, sécrètent une
enzyme protéolytique qui
permet à l’embryon de
s’enfoncer par son pole
embryonnaire dans la
muqueuse de l’utérus.
• Zone d’implantation:
face postérieur haute
de la cavité utérine.
• Pendant le processus
d’implantation, les cellules
trophoblastiques prolifèrent pour
former deux couches distinctes :
une couche interne qui demeure
autour de l’embryon, c’est le
cytotrophoblaste et l’autre
externe dont les membranes
cellulaires fusionnent ensemble
en une masse multinucléée
appelée syncytium formant ainsi
le syncytiotrophoblaste et qui est
responsable de l’invasion dans la
muqueuse utérine.
0
9ème jour:
Apparition de lacunes
syncytiales dans le
syncytiotrophoblaste.
10ème jour: Nidation totale
du blastocyste,
Sa taille = 0.4 mm
Aux jours 11 et 12, le
syncytiotrophoblaste pénètre
dans le stroma utérin et érode
l’endothélium des capillaires
maternels. Les lacunes
trophoblastiques se
remplissent alors de sang
maternel et la circulation
utéro-placentaire commence à
se mettre en place.
Au jour 13 , la croissance du
cytotrophoblaste se traduit
par la formation des
premières villosités.
N.B. La destruction des cellules
épithéliales pendant la
nidation forme une brèche
à travers laquelle le
bastocyste pénètre dans
l’endomètre . Cette brèche
est temporairement close
par un bouchon fibrineux
mais par la suite
l’épithélium de l’endomètre
repousse par-dessus le
blastocyste pour restaurer
la continuité de du
revêtement utérin.
2- Pré-gastrulation
Dans la région de la masse cellulaire interne se
différentient deux populations cellulaires: une
couche de cellules hautes, d'aspect épithélial,
forme l'épiblaste, alors qu'une couche de cellules
cuboïdales adjacente au blastocœle est appelée
hypoblaste.
l‘hypoblaste constitue à ce stade le plafond de la
cavité du blastocyste (c'est-à-dire la blastocœle).
Formation du disque embryonnaire
didermique
3. Ébauchage des différentes annexes Σaires:
3. 1. Ébauchage de l’amnios
Amnioblastes + Cavité amniotique = Amnios
Vers le 8e jour de gestation :
le cytotrophoblaste se
décolle de l’épiblaste
pour former une cavité
sous forme de fente, c'est
la cavité amniotique.
son plafond est tapissé par
une couche de cellules
applaties: les
amnioblastes, son
plancher est formé de
l'ectoblaste primaire.
8ème jour,
cytotrophoblaste se
décolle de l’épiblaste

Se ≠cie
Amnios
 3.2. Formation de la vésicule vitelline et de la
cavité choriale

Les cellules de l'hypoblaste

prolifèrent en direction du
blastocœle qu'elles tapissent et
forment la membrane de Heuser. Le
blastocœle prend alors le nom de
vésicule vitelline primaire ou
lécithocèle primaire.
• Au J12 une seconde vague de
prolifération de l'hypoblaste
produit une nouvelle membrane
qui refoule la vésicule vitelline
primitive, la nouvelle cavité
formée est la vésicule vitelline
définitive ou secondaire. Au J13,
le développement de la vésicule
vitelline secondaire
s'accompagne de la disparition de
la vésicule vitelline primitive. A la
fin de la seconde semaine, la
vésicule vitelline secondaire perd
tout contact avec la vésicule
vitelline primitive.
• Au milieu de la seconde semaine,
la face interne du
cytotrophoblaste et la face
externe de la vésicule vitelline et
de l'amnios sont recouvertes par
un nouveau tissu, le mesoblaste
extraembryonnaire qui est
d'origine discutée. Dans ce
mésenchyme extraembryonnaire,
apparaissent des cavités qui
confluent et donnent une cavité
unique, la cavité choriale ou le
cœlome extraembryonnaire
Cette cavité entoure le sac vitellin et la
paroi de la cavité amniotique, qui est
appelée l'amnion, sauf en un endroit où
le bourgeon embryonnaire est connecté
au cytotrophoblaste, au niveau du
pédencule embryonnaire (futur cordon
ombilical). La couche de mésoderme
extraembryonnaire au contact de
l’amnion est la somatopleure extra-
embyonnaire, alors que le mésoderme
qui recouvre le sac vitellin est la
splanchnopleure extra-embryonnaire.
A ce stade, la taille du disque
embryonnaire reste réduite (0.1 – 0.2
mm).
une des hypothèses du mode de formation du
mésenchyme extraembryonnaire ou
mésoderme extraembryonnaire.
 Cellules de la membrane de
Heuser

10ème j.

Se ÷
Mésenchyme

13ème j.

Mésenchyme occupe l’espace entre

amnioblastes et cytotrophoblaste
3-3- Formation de l’allantoïde :
Le lécithocèle secondaire émet vers le 16 iéme
jour une évagination de nature endoblastique
qui s’enfonce dans le pédicule embryonnaire: le
diverticule allantoïdien.
• Le disque embryonnaire
didermique avec son
amnios dorsal et sa
vésicule vitelline ventrale
est suspendu dans la
cavité choriale par un
épais pédicule
embryonnaire
TROISIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT
La troisième semaine du développement est celle
du diagnostic de la grossesse :
- Le début de la troisième semaine est marqué
chez la mère par un évènement d’une importance
capitale: l’aménorrhée.
- Les signes biologiques: Il est possible de détecter
dans les urines de la mère ou dans le plasma
sanguin les gonadotrophines chorionique (H.C.G.)
par différentes techniques.
La 3eme semaine est la période au cours de laquelle le
disque embryonnaire didermique devient un
embryon tridermique ou gastrula. C'est la période
des 3 : 3ème semaine, 3 feuillets , 3 structures
importantes : la ligne primitive, la chorde et le tube
neural.
*augmentation de la taille
du germe (2 mm de
longueur, environ);
*le germe devient
ovalaire : la région large
= future région
céphalique, la région
effilée = future région
caudale);
 *La ligne primitive: Au 15ème
.
jour, une fine structure
linéaire ectoblastique se
dessine à la partie caudale
et médiane du disque
embryonnaire c’est la ligne
primitive. L’extrémité
craniale de la ligne primitive
présente un petit
renflement appelé
noeud de Hensen.
Mise en place du
chordomésoblaste:
*Mise en place du mésoblaste:
A partir de la ligne primitive des
cellules ectoblastiques se
multiplient sur les bords de
cette ligne, puis s'invaginent
en profondeur et s’infiltrent
entre l’épiblaste et
l’hypoblaste pour former un
troisième feuillet: le
mésoblaste. A partir de ce
moment l’épiblaste prend le
nom d’ectoblaste et
l’hypoblaste devient
entoblaste.
Au niveau de l’extrémité caudale et craniale du
disque embryonnaire, l’ectoblaste reste
intimement accolé a l’endoblaste formant
respectivement la membrane cloacale(à
l’origine de l’anus) et pharyngienne(à l’origine
de la cavité buccale).
- la mise en place de la
chorde:
Les cellules de l’épiblaste à
potentialité chordale
s’invaginent au niveau du
nœud de Hensen, se
dirigeant vers la
membrane pharyngienne
entre ectoblaste et
entoblaste pour constituer
le processus chordal.
Celui-ci est un chordon
plein qui se creuse
ensuite en canal chordal .
 La paroi ventrale du canal
chordal fusionne avec
l'endoblaste et se
fragmente tandis que sa
paroi dorsale s'épaissit et
constitue la plaque
chordale. Le canal
chordal est alors ouvert à
ses deux
extrémités et communique
avec le lécithocèle.
La plaque chordale va ensuite s’épaissir et
proliférer vers la partie caudale de l’embryon.
Le canal chordal se réduit alors à un tout petit
canal, le canal neurentérique.
Ensuite, l'endoderme se reconstitue et repousse
les éléments dérivés de la plaque chordale qui
constituent, entre ectoderme et endoderme,
un axe cellulaire médian indépendant: la
chorde dorsale.
 - Ebauchage du système
nerveux:
Sous l’effet inducteur de la
chorde, la partie médiane
de l’ectoblaste qui
recouvre l'axe crânio-
caudal s'épaissit. Cet
épaississement plus large
dans sa partie
crâniale, prend la forme
d'une raquette renflée en
avant : c'est la plaque
neurale.
les bords latéraux de la plaque
neurale se relèvent
transformant la plaque
neurale
en gouttière neurale.
Les zones de jonction entre les
bords de la
gouttière neurale et
l'ectoderme constituent
alors deux crêtes
longitudinales : les crêtes
neurales.
• A la fin de la troisième
semaine, les bords de la
gouttière se rejoignent et
commencent à fusionner
dans la partie moyenne du
disque embryonnaire puis
en direction des extrémités
crâniale et caudale. Il se
forme ainsi le tube neural
qui est initialement ouvert
par les neuropores
antérieur et postérieur qui
ne se fermeront
qu’ultérieurement.
 Au moment de cette
fusion, les crêtes
neurales (à l’origine des
ganglion
rachidiens)s'isolent
dans le mésoderme
sous-jacent de part et
d'autre du tube neural.
Evolution du mésoblaste:
Le mésoblaste, réparti dans tout le
disque embryonnaire de chaque
côté de la chorde, va se
développer
de façon très active du dix-neuvième
au vingt-et-unième jour et forme
trois bandes longitudinales de
chaque côté de la chorde dorsale:
• le mésoblaste para-axial
• le mésoblaste
intermédiaire(ou pièce
intermédiaire)
• le mésoblaste latéral ou
lame latérale
Chacune de ces trois zones du
mésoblaste va commencer sa
différenciation avant que ne s'achève
la troisième semaine du
développement:
1) Dans le mésoblaste para-axial, les
cellules se groupent en amas
déterminant une segmentation : on
appelle somite chaque amas cellulaire.
Cette segmentation commence dans
la région crâniale et
progresse vers la région caudale. On
distingue ainsi au vingt-et-unième
jour, quatre à sept paires de
somites disposés de façon symétrique
qui soulèvent l’épiblaste de part et
d’autre de la zone de
fermeture du tube neural.
2) Au niveau du mésoblaste intermédiaire, il se forme
également des groupements cellulaires : ce sont les
premiers néphrotomes. L'ensemble du mésoblaste
intermédiaire constitue ainsi le cordon néphrogène qui
donnera naissance à l’appareil urinaire.
3) le mésoblaste latéral , au sein duquel apparait une cavité:
le cœlome intra-embryonnaire (qui communique avec le
cœlome extra-embryonnaire) se divise en deux lames
latérales :l'une, dorsale, en continuité avec le mésenchyme
extra-embryonnaire qui entoure l'amnios : le mésoblaste
somatique ,l'autre ventrale, en continuité avec le
mésenchyme extra-embryonnaire qui entoure le
lécithocèle secondaire : le mésoblaste splanchnique.
*Ebauches cardio-vasculaires
Une partie du mésoblaste a migré vers la partie
antérieure du disque embryonnaire, pour
déborder la membrane pharyngienne et confluer
avec le mésenchyme extra-embryonnaire. Cette
zone située en avant de la membrane
pharyngienne, qui est donc temporairement en
position extra-embryonnaire, est l'emplacement
de l'ébauche cardiaque.
*Apparition des gonocytes primordiaux
Dans le mésenchyme extra-embryonnaire situé
contre l’entoblaste du diverticule allantoïdien,
naissent les premières cellules germinales, les
gonocytes primordiaux.