Nutrition Hydrique
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Introduction
L'eau constitue la majeure partie de la masse des cellules végétales. Chaque cellule
contient une grande vacuole remplie d'eau. Dans ces cellules, le cytoplasme ne représente que
5 à 10% du volume cellulaire ; le reste est occupé par la vacuole. L'eau constitue typiquement
80 à 95 % de la masse des tissus végétaux en croissance. Le bois, composé principalement de
cellules mortes, a une teneur en eau inférieure ; contient de 35 à 75% d’eau. Les graines, avec
une teneur en eau de 5 à 15%, font partie des tissus végétaux les plus secs, mais avant de germer,
elles doivent absorber une quantité d'eau considérable.
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d’oxygène étant très électronégatif a tendance à attirer des électrons. Une conséquence de cette
forte électronégativité est que l’atome d’oxygène a tendance à emprunter des électrons à
l’hydrogène. Les électrons mis en commun forment une liaison O-H et se trouvent en moyenne
plus proches du noyau oxygène que des atomes d’hydrogène. Il s’ensuit que l’atome d’oxygène
porte une charge négative partielle et qu’une charge positive partielle correspondante est portée
par les atomes d’hydrogène. Cette distribution dissymétrique des électrons fait que l’eau est
une molécule polaire.
En plus des interactions entre molécules d’eau, les liaisons hydrogène établissent aussi des
attractions entre l’eau et d’autres substances ou entre l’eau et des surfaces. Par exemple, ce type
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de liaison est la base des couches de solvatation qui se forment autour de macromolécules
biologiquement importantes comme les protéines, les acides nucléiques ou les glucides. Ces
couches de molécules d’eau fortement liées et orientées sont désignées sous le terme : d’eau
liée. On estime que l’eau liée peut représenter jusqu’à 30% de la masse de molécules protéiques
hydratées. L’eau liée joue un rôle important dans la stabilité des molécules protéiques. L’eau
liée joue un rôle tampon, elle empêche un rapprochement trop important des molécules qui
formeraient des agrégats suffisamment importants pour précipiter.
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I.4.1 La diffusion
Est le mouvement des molécules selon un gradient de concentration ; du milieu le plus
concentré vers le milieu le moins concentré (Fig.3).
I.4.3 L’osmose
Est le mouvement de l’eau à travers une membrane à perméabilité sélective (passage
des petites molécules non chargées) du milieu le moins concentré (hypotonique) vers le plus
concentré (hypertonique).
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L’osmose est déterminée non seulement par le gradient de concentration de l'eau ou par le
gradient de pression, mais par la somme de ces deux forces motrices.
Le potentiel chimique d’une substance est maximum lorsqu’elle est à l’état pur et il diminue
lorsqu’elle se trouve dans un mélange.
-On a μ°eau > μeau, cependant Ψ est habituellement négatif.
-Le potentiel hydrique de l’eau libre est égal à 0
-Le potentiel hydrique est exprimé en MPa ou en bar (1MPa = 10bar)
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Une différence de Ψ entre deux points indique que l’eau n’est pas à l’équilibre
énergétique et qu’elle aura tendance à se déplacer depuis un point A où Ψ est élevé vers un
point B où Ψ est plus faible, cela signifie que l’eau se déplace d’une région de potentiel
hydrique négatif vers une région de potentiel hydrique encore plus négatif.
Les mouvements d’eau se font spontanément dans le sens des potentiels hydriques
décroissants = vers les potentiels hydriques les plus négatifs
Ψ Ψ
-0.6 -0.8
Ψw = Ψp + Ψ s+ Ψm
Ψw = Ψp + Ψs
Le potentiel osmotique (Ψ s)
C’est le potentiel qui résulte de l’influence des solutés sur l’énergie de l’eau
• Ψs → négatif (-), l’état naturel, la présence des solutés diminue l’énergie de l’eau
• Ψs → nul (0), prend cette valeur en absence des solutés (eau pure)
• Ψs →positif (+) ne prend jamais cette valeur.
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C’est la pression hydrostatique qui résulte de la pression exercée par la vacuole sur les parois,
appelé aussi potentiel de turgescence.
• Ψp → positif (+) : l’état naturel,
• Ψp → nul (= 0) : pas de pression, plasmolyse
• Ψp → négatif (-) : dans certains cas, présence de tension dans le cas des vaisseaux
du xylème
Note importante
On peut calculer le potentiel hydrique (le potentiel osmotique) d’une solution en utilisant
la loi des gaz parfaits de Vant Hoff, en sachant la concentration de la solution .Le potentiel
hydrique de la solution égale son potentiel osmotique hors la cellule, vu le potentiel de
turgescence Ψp =0 Ψw = Ψs
Ψs = - I.R.T.C
I= Le coefficient d’ionisation
R= 0.0831 constante des gaz parfaits
T= température en kelvin
C : la concentration molaire
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• Le potentiel hydrique de base (Ψ base) est mesuré le matin avant le lever du soleil sur
des feuilles hermétiquement ensachées depuis la veille. Il permet d’estimer le potentiel
hydrique du sol, au voisinage des racines.
• Le potentiel hydrique foliaire (Ψ fol) (de midi) représente le potentiel hydrique global
de la feuille. Il est estimé par le potentiel hydrique de la sève d’une feuille transpirante
entre 12 :00 et 14 :00.
• Le potentiel hydrique xylémien (Ψxyl) correspond au potentiel hydrique de la sève
contenu dans les vaisseaux du xylème. Il est mesuré sur une feuille non transpirante
(ensachée hermétiquement).
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Figure 5. Le psychromètre
Les plantes sont à l’interface de deux milieux, le sol et l’atmosphère, l’ensemble des trois
maillons formant le continuum Sol - Plante - Atmopshère (CSPA) au sein duquel s’effectuent
les processus de transferts d’eau (Fig.6).
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La circulation de l'eau, entre le sol et l'atmosphère, se fait des racines vers les feuilles. Les 99%
du trajet ont lieu dans les conduits du xylème et le 1% restant du trajet vont dans le système
extravasculaire.
L'absorption de l'eau du sol se produit au niveau de l’assise pilifère (par les poils absorbants)
localisée au-dessus de la zone d’élongation racinaire (2 à 3 mm de la zone méristématique)
(Fig.7).
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Figure 8. Voies de circulation de l’eau dans la racine, (a) voie transcellulaire, (b) voie
symplasmique, (c) voie apoplasmique.
Lorsqu'elle atteint les vaisseaux conducteurs, l'eau circule dans le xylème en direction
axiale. La circulation de l'eau dans le xylème se poursuit dans les tiges et jusqu'aux feuilles. Au
niveau des feuilles, le trajet vasculaire est interrompu et comme pour les racines, l'eau doit
circuler de manière extravasculaire entre les nervures (xylème) et les cavités sous-stomatiques
(sites d'évaporation). Le trajet de l’eau se fait aussi par les trois voies décrites précédemment :
apoplasmique, symplasmique et transcellulaire
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métaxylème sont formés de vaisseaux. Les vaisseaux sont des structures multicellulaires,
constitués de l’empilement (jusqu’à plusieurs milliers) de cellules mortes, allongées
verticalement (appelées éléments de vaisseaux) (Fig. 9). Les éléments de vaisseaux
communiquent entre eux par des perforations résultant de la lyse partielle ou totale de la paroi
transversale durant les étapes ultimes de maturation tandis que, le passage de la sève brute de
vaisseau à vaisseau s’effectue au travers de la paroi via des structures spécialisées : les
ponctuations.
Le diamètre des vaisseaux est entre 10 et 500 μm, leur longueur varie de 1 mm à plusieurs
centimètres chez les espèces herbacées et jusqu’à plusieurs mètres chez les espèces ligneuses
comme le chêne.
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Figure 10. Démonstration d’une exsudation de sève xylèmiènne provoquée par la poussée
racinaire chez la tomate
La nuit, la transpiration est nulle ou faible pour la plupart des plantes. Pourtant un
transport d’eau subsiste, principalement grâce à la poussée radiculaire.
Il s’agit d’un transport des ions dans la racine, à partir de la solution du sol continue, et lorsque
la transpiration est faible, ces ions s’accumulent dans le xylème, ce qui crée une diminution du
potentiel osmotique dans le xylème des racines. Cette diminution entraîne celle du potentiel
hydrique, ce qui crée une force motrice au transport de l’eau. La rentrée d’eau dans la racine
provoque le développement d’une pression hydrostatique positive racinaire, la poussée
radiculaire. Alors que l'on observe ce phénomène chez beaucoup d'espèces herbacées, la plupart
des arbres en sont dépourvus.
Le phénomène de Guttation (la perte d’eau se forme de gouttelettes) est dû à la poussée
racinaire (Fig.11).
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tension superficielle. Ainsi l'eau a toujours tendance à prendre une forme qui réduit la surface
de contact air- eau. Ce sont donc ces deux processus antagonistes qui sont à l'origine de la
capillarité : l'eau monte le long des parois, ce qui augmente la surface et augmente la tension
superficielle et fait monter la colonne d'eau. Plus le diamètre du capillaire est fin, plus cet effet
sera prononcé. Par cette ascension capillaire, la sève, dont la tension de surface est proche de
celle de l’eau, monte spontanément, dans les plus fins conduits, de moins de 1 m (plus
précisément, de 0,73 m). En effet, la capillarité est limitée par la gravité. Manifestement, la
capillarité n’explique également pas l’ascension de la sève jusqu’au sommet des arbres.
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Lorsque l’air envahit tout le vaisseau et qu’il n’y a aucun flux de sève, le vaisseau est embolisé.
Souvent cavitation et embolie sont employées comme synonymes étant donné que la cavitation
engendre l'embolie.
III. La transpiration
La transpiration est la perte d’eau sous forme de vapeur. Joue un rôle direct mais principal
dans l’absorption de l’eau par la plante, et ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de montée de
sève.
La transpiration se fait à deux niveaux : les stomates (la transpiration stomatique) et la
cuticule (la transpiration cuticulaire)
La transpiration cuticulaire constitue 5 à 10 % de la transpiration totale.
La transpiration stomatique constitue la majorité de la transpiration totale.
Rappel sur les stomates : Les stomates sont des ouvertures réglables au niveau de l’épiderme
qui constituent le siège des échanges gazeux (CO2, O2) et la transpiration.
Un stomate aérifère (Fig.12) est formé de deux cellules de gardes laissant entre elles une
ouverture appelé l’ostiole. La paroi des cellules de garde est plus ou moins épaisse que celle
des cellules épidermiques voisines surtout les faces qui délimitent l’ostiole ; cette particularité
morphologique joue un rôle capital dans le mécanisme d’ouverture. Sous les cellules de garde
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se trouve une vaste lacune : la chambre sous- stomatique. Chez certaines espèces en plus des
cellules de gardes nous avons les cellules annexes.
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