I-Classification Classique Du Vivant:: Biologie Végétale - BG1 IPEI Bizerte

Biologie végétale -BG1 IPEI Bizerte
INTRODUCTION
I- CLASSIFICATION CLASSIQUE DU VIVANT :

Face à la diversité du monde vivant (environ 1 800 000 espèces décrites, soit 10 ou
100 fois moins que le nombre d’espèces prédites), les biologistes ont de tout temps essayé de
regrouper des êtres vivants entre eux afin de comprendre avec différentes méthodes quelles
étaient les grandes divisions du vivant. Ainsi, le naturaliste Carl von Linné (1707- 1778)
proposait une classification fixiste où le vivant était classé autour de sept niveaux hiérarchiques
à savoir : règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre et espèce. Ces classifications
se basaient sur le choix de caractères morphologiques dits «pertinents» qui permettaient de
subdiviser le vivant en fonction de la présence ou de l’absence de ces caractères. Cette
approche a donc permis de classer harmonieusement les organismes vivants à partir d’un
ensemble de dichotomies basées sur la présence ou l’absence d’un caractère et donc de
définir une hiérarchie stricte de rangs taxonomiques du règne à l’espèce. Par exemple, les
thallophytes (lichens, algues, champignons) étaient caractérisés par l’absence de structures
différenciées et étaient opposés aux cormophytes qui eux possédaient des structures
différenciées telles que des racines une tige et des feuilles. Cette méthode dite divisive a été à
la base de la majorité des classifications du vivant proposées de l’époque des premiers
naturalistes à nos jours. Depuis Charles Darwin (1809-1882) et la publication de «L’origine des
espèces» en 1859, il a été établi que les êtres vivants évoluaient au cours du temps, c'est-à-
dire que les espèces se transforment et transmettent leurs caractères de génération en
génération. Ce mécanisme étant à la base de la diversité des êtres vivants, il en résulte que
la classification du vivant doit refléter l’évolution des espèces. Ainsi, la classification classique
de part ses bases fixistes présente le désavantage majeur de ne pas refléter l’évolution des
espèces. De plus les caractères dits «pertinents» choisis ne reflétaient pas toujours des
événements évolutifs clefs.
II- CLASSIFICATION PHYLOGENETIQUE DU VIVANT

La classification phylogénétique contrairement à la classification classique, a pour but
de classer le vivant à partir des liens de parenté entre les différents organismes vivants et donc
de déterminer leur histoire évolutive. Le principe de base de cette classification mis en place
sur la base de la théorie darwinienne par Willi Hennig (1913- 1976) est de placer les êtres
vivants à l’intérieur de groupes dits monophylétiques qui comprennent tous les descendants
d’un ancêtre commun et cet ancêtre. Ainsi, les organismes vivants ne sont pas classés selon
la présence ou l’absence d’un caractère mais selon l’appartenance à un lignage évolutif.
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Par exemple, toutes les plantes à fleurs partagent un ancêtre commun unique, elles
appartiennent donc au groupe monophylétique des Angiospermes. Au contraire, les
ptéridophytes (fougères, lycopodes, prèles,…) ne forment pas un groupe monophylétique car
bien que ces plantes aient un ancêtre commun, cet ancêtre est partagé par deux autres
groupes que sont les Gymnospermes et les Angiospermes. Les ptéridophytes forment donc
un groupe dit paraphylétique. Chaque groupe monophylétique est associé à différents
caractères dérivés (synapomorphies) partagés par tous les individus de chaque groupe. Par
exemple, le carpelle qui est la structure qui protège les ovules chez les plantes à fleurs est
une synapomorphie associée au groupe monophylétique des Angiospermes. Actuellement,
hormis l’étude de caractères morphologiques, la réalisation d’arbres phylogénétique repose
entre autre sur l’étude de molécules informatives telles que les acides nucléiques (ADN ou
ARN) et les protéines. En effet, les différences de séquences entre des molécules
homologues issues de différentes espèces, reflètent les modifications que ces molécules ont
subit au cours du temps et donc l’histoire de ces molécules. Ainsi, plus les molécules étudiées
ont des séquences semblables et plus le lien de parenté entre les individus portant ces
molécules est fort. En pratique, on détermine tout d’abord la séquence de molécules
homologues chez différentes espèces (par exemple l’ARN ribosomique 18S chez différentes
plantes à fleurs). Les séquences de chaque molécule sont ensuite alignées et les similarités et
les différences entre ces séquences sont identifiées grâce à des algorithmes mathématiques.
Chaque molécule est alors regroupée avec la molécule qui lui est la plus proche au sein d’un
arbre phylogénétique. On peut ensuite en identifiant l’être vivant associé à chaque molécule,
établir l’arbre phylogénétique du vivant. La classification phylogénétique permet donc par
une approche sans a priori de mettre en évidence les liens de parenté entre les êtres vivants et
donc de donner une base évolutive à la classification du vivant.
Les séquences d’ARN des espèces B et C

sont identiques contrairement à la séquence
du même ARN chez l’espèce A.
L’espèce B est donc plus proche de

l’espèce C comparativement à l’espèce A
Etablissement d’une phylogénie à partir de
caractères moléculaires
Etablissement d’une phylogénie à partir de
caractères moléculaires
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Nous nous intéresserons dans ce qui suit à présenter les principaux groupes de la
phylogénie de la Lignée verte (Viridiplantae).
III- LA LIGNEE VERTE (VIRIDIPLANTAE) :

L’analyse de la phylogénie des Eucaryotes montre que l’on peut regrouper au sein d’un
unique groupe monophylétique appelé Lignée Verte : les Glaucophytes, les Chlorobiontes et
les Rhodobiontes ou Algues rouges (ces deux derniers clades étant regroupés sous le terme
de Métaphytes. Ces résultats, combinés avec l’analyse de caractères comme le nombre de
membranes, indiquent qu’un événement d’endosymbiose d’une cyanobactérie s’est produit
chez l’ancêtre commun à ce clade.
On retrouve des restes de paroi de cyanobactérie chez les Glaucophytes (groupe frère
des Métaphytes) qui regroupent un ensemble d’espèces unicellulaires.
Le groupe de la Lignée verte est caractérisé par : un chloroplaste à double membrane
qui contient de la chlorophylle a et qui est issu de la première endosymbiose chloroplastique
(endosymbiose primaire).
Le groupe des Glaucophytes est caractérisé par un chloroplaste issu de la première
endosymbiose chloroplastique possédant une couche de peptidoglycane.
Le groupe des Métaphytes est caractérisé par la possibilité de former des organismes
pluricellulaires.
Le groupe des Rhodobiontes ou Algues rouges est caractérisé par la présence de
phycoérythrine qui donne une couleur rouge caractéristique et couvrant la couleur verte de la
chlorophylle a dans les phycobilisomes et la présence d’amidon dans le cytoplasme : amidon
floridéen.
Le groupe des Chlorobiontes est caractérisé par la couleur verte des chloroplastes due
à la chlorophylle et a présence d’amidon dans le chloroplaste. On peut subdiviser les
Chlorobiontes en deux groupes : Les Ulvophytes et les Plasmodesmophytes.
Les Plasmodesmophytes se scindent en deux groupes que sont les Charales et les
Embryophytes ou Plantes terrestres.
Algue rouge : Chondrus crispus : Algue verte : Ulva lactuca : Charales : Chara vulgaris :
Mousse d’Irlande Laitue de mer Charagne commune
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Le groupe des Ulvophytes est caractérisé par des données moléculaires particulières.
Le groupe des Plasmodesmophytes est caractérisé par des plasmodesmes qui permettent la
communication entre deux cellules voisines. Alors que le groupe des Charales est caractérisé
par des cellules qui possèdent en leur centre une vacuole de grande taille.
Le groupe des Embryophytes ou Archégoniates ou Plantes terrestres est caractérisé par :

- un gamétange (structure produisant des gamètes) femelle = archégone ou mâle = anthéridie.
- un sporange (structure produisant des spores).
- une phase diploïde multicellulaire dans le cycle : le sporophyte.
- un embryon.
- une cuticule recouvrant l’épiderme.
Divergents à la base de l’arbre phylogénétique des Embryophytes, on trouve les Hépatiques,

les Mousses ou bryophytes stricto sensu, et les Anthocérotes. Ces trois groupes étaient
anciennement regroupés sous le nom de bryophytes groupe non monophylétique. De récentes
études montrent que les Hépatiques seraient le groupe frère de tous les autres Embryophytes.
Cependant, la position exacte des Anthocérotes et des Mousses reste encore discutée.
Actuellement, on considère que les Hépatiques sont le groupe frère des Stomatophytes, que
les Anthocérotes sont le groupe frère des Hémitrachéophytes et que les Mousses sont le
groupe frère des Trachéophytes. Le groupe des Hépatiques est caractérisé par la présence de
cellules allongées dans la capsule avec des épaississements de la paroi en spirale : les
élatères et la présence de cellules contenant des huiles appelées oléocorps.
Le groupe des Anthocérotes est caractérisé par la présence d’archégones à l’intérieur du thalle
et le développement des anthéridies à partir d’une cellule sous-épidermique.
Marchantia polymorpha ou Hépatique

des fontaines Anthoceros punctatus
Bryum argenteum ou Mousse
argentée
Le groupe des Mousses est caractérisé par la présence d’une capsule sporangiale dont la
déhiscence se fait par ouverture d’un opercule. Le groupe des Stomatophytes est caractérisé
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par la présence de stomates. Le groupe des Hémitrachéophytes est caractérisé par un

sporophyte possédant un axe vertical parfaitement marqué et la présence d’éléments
conducteurs dans la tige du gamétophyte et du sporophyte. Cellule de garde, Ostiole, Chambre
sous-stomatique, Stomate, Cellule épidermique
Le groupe des Trachéophytes ou Plantes vasculaires est caractérisé par les trachéides,
cellules conduisant la sève brute qui ont une paroi lignifiée avec des épaississements en
anneaux ou en spirale. Chez les Trachéophytes, on distingue deux groupes monophylétiques.
Les Lycophytes et les Euphyllophytes. Le groupe des Lycophytes est caractérisé par des
sporophylles petites et aiguës avec des sporanges à leur surface supérieure. Le groupe des
Euphyllophytes est caractérisé par la formation de feuilles ou mégaphylles. Au sein des
Euphyllophytes on trouve deux clades majeurs. Les Moniliformopses et les Spermatophytes
ou Plantes à ovules. Le groupe des Moniliformopses est caractérisé par des données
moléculaires particulières.
Le groupe des Spermatophytes ou Plantes à ovules est caractérisé par l’ovule qui est un
ensemble formé par le nucelle, un ou deux tégument(s) protecteurs, et le gamétophyte femelle
Une réduction importante du gamétophyte mâle (grain de pollen). Au sein des Spermatophytes
on distingue les Gymnospermes et les Angiospermes.
Le groupe des Gymnospermes caractérisé par des ovules nus. Le groupe des
Angiospermes est caractérisé par : une fleur composée de parties stériles externes (pétales
et sépales) et de pièces fertiles internes (étamines et carpelles). L’ovule qui est protégé
dans un carpelle complètement fermé qui donnera le fruit. Un gamétophyte femelle
extrêmement réduit, constitué dans la majorité des cas par 8 noyaux et 7 cellules. Un
gamétophyte mâle ou grain de pollen contenant 3 noyaux. Une double fécondation
conduisant à la formation d’un embryon et d’un tissu nutritif triploïde appelé albumen.
On retrouve à la base de l’arbre phylogénétique des Angiospermes, Amborella trichopoda qui
est l’espèce dont le lignage a divergé le plus tôt au cours de l’évolution des plantes à fleurs,
elle est donc l’espèce sœur de toutes les autres Angiospermes. Des groupes tels que les
Nymphéales, les Magnoliales,… se situent également à la base de cet arbre. L’ensemble de
ces lignages est regroupé sous le terme « d’angiospermes basales ». L’ensemble des
Angiospermes est divisé en « angiospermes basales » et Euangiospermes. Ce dernier
groupe se scinde en deux avec les Monocotylédones qui sont caractérisées par la présence
d’un seul cotylédon et les Eudicotylédones qui possèdent toutes des grains de pollen
triaperturés.
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IV- ORGANISATION GENERALE D’UNE ANGIOSPERME

Toutes les plantes à fleurs ont une même organisation générale : une tige portant des feuilles
et ancrée dans le sol par un système racinaire. C’est ce que l’on nomme l’appareil végétatif.
Il est néanmoins variable selon les espèces et selon les conditions du milieu.
Certaines plantes possèdent une racine principale très développée par rapport aux racines
secondaires : c’est le pivot (on parle de système pivotant). D’autres ont en revanche de
nombreuses racines de même importance, très ramifiées et dont on ne distingue pas la racine
principale : il s’agit du système fasciculé. Enfin, il existe des végétaux qui stockent leurs
réserves glucidiques dans leurs racines (carottes, radis…). Ces racines sont des organes de
réserve : ce sont les racines tubérisées.
Une tige herbacée est un axe vert, mince et souple, terminé par un bourgeon terminal (ou
apical) constitué par les ébauches des feuilles qui protège le méristème primaire apical de la
tige. La croissance de la tige se fait grâce à l'activité du bourgeon terminal qui construit en
même temps la tige et les feuilles. A l'aisselle de chaque feuille se trouve un bourgeon dit
axillaire ou latéral, qui peut rester à l'état latent (dormant) ou bien se développer en une tige
ou axe secondaire (ou rameau) terminé lui aussi par un bourgeon.
Cet axe secondaire pourra à son tour, se ramifier en tiges tertiaires, ect... La base de la tige est
appelée collet. La portion située entre le collet et les cotylédons forme l'hypocotyle et celle
située entre les cotylédons et les premières feuilles est appelée épicotyle.
La feuille est insérée au niveau d'un renflement formant un nœud. L'espace séparant deux
nœuds consécutifs est appelé entre-nœud. L'ensemble «nœud, feuille, bourgeon axillaire et
entre-nœud » constitue une unité appelée phytomère. Une tige est une répétition de ce motif.
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Phytomère
Une tige ligneuse, est formée, dans le cas d'un arbre, par un tronc épais, et qui se ramifie, à
une certaine hauteur en branches (tiges secondaires). A l'état de plantule, et sur les jeunes
pousses apparaissant au printemps, on retrouve la même morphologie que la tige d'une plante
herbacée. Ainsi toutes les tiges sont d'abord herbacées. Certaines demeurent à ce stade
durant toute leur vie, généralement courte (souvent annuelle) et caractérisent les plantes
herbacées. D'autres en s'épaississant deviennent ligneuses et forment les plantes ligneuses
(arbres, arbustes, arbrisseau ...) ;
7-8 mètres
0.5 mètre
Arbre Arbuste Arbrisseau Sous Arbrisseau
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V- DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DE L’APPAREIL VEGETATIF ET SON ADAPTATION A

L’ENVIRONNEMENT
Les racines sont adaptées généralement à un rôle d'absorption, de fixation et parfois de
réserve. La tige peut à son tour s’adapter soit par hypertrophie, atrophie ou encore par
aplatissement. Les feuilles peuvent également se modifier pour s'adapter à certaines fonctions,
elles s’hypertrophient, deviennent charnues ou encore se transformer en écailles, en épines,
en vrilles.....etec.
Les angiospermes sont directement en contact avec l’extérieur et demeurent immobiles dans
leur milieu. Ils sont sans cesse confrontés aux agressions extérieures et doivent se protéger,
des agressions climatiques et/ou d’autres êtres vivants (animaux, végétaux...). Elles ont
développé de nombreux moyens de défense tel que la cuticule doublant l’épiderme (cellules
étroitement juxtaposées) et qui imprégnée de cire imperméable limite l’évaporation et empêche
déshydratation.
Face aux animaux, certaines plantes replient leurs folioles à la moindre agression ce qui les
rend beaucoup moins appétissantes, d’autres fabriquent des composés amers, ou peu
digestes voire même toxiques. Dans certaines familles, les feuilles portent parfois des glandes
sécrétrices. Il peut s'agir de poils modifiés (poils urticants de l’Ortie) d’écailles petites plus ou
moins coriaces, (les aiguillons du Rosier), des épines qui dérivent des bourgeons ou des
feuilles. Dans certains cas et face aux variations saisonnières du climat, certaines plantes
perdent leurs feuilles en hiver (espèces caduques) afin de limiter le besoin en eau en
provenance des racines (eau habituellement gelée en hiver) et éviter tout risque de
déshydratation. Le végétal est ainsi au repos végétatif. Les bourgeons de ces espèces sont
eux-aussi adaptés au passage de la mauvaise saison et les jeunes pousses embryonnaires
sont protégées par des écailles coriaces. D’autres plantes, à l’inverse, ouvrent leurs stomates
la nuit pour prélever le CO2 et les ferment le jour pour éviter la dessiccation. Certaines plantes
comme baobab (Adansonia digitata) perdent leurs feuilles lors de la saison sèche. Cette
espèce entre en repos végétatif en été et non en hiver comme les espèces caduques de climat
tempéré. Dans certaines régions avec une saison sèche aride sujette aux incendies naturels
en été pousse le chêne-liège (Quercus suber) qui présente une grande épaisseur de liège à la
surface de son écorce qui le protège des flammes (de nouvelles pousses percent ensuite
l’écorce après un incendie pour régénérer les parties aériennes perdues). De très nombreuses
autres adaptations existent dans la nature (milieux froids, chauds, secs, humides, pauvres,
salés etc…), nous n’en ferons pas de liste exhaustive ici.
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LA RACINE : MORPHOLOGIE
ET ADAPTATIONS FONCTIONNELLES
La racine est en général un organe souterrain et non chlorophyllien, dépourvu de feuilles et
d'entre-nœuds, permettant la fixation du végétal au sol et l'absorption de l'eau et des sels
minéraux. Elle s'allonge grâce à l'activité du méristème racinaire ou point végétatif.
I - MORPHOLOGIE EXTERNE
La racine provient en général du développement de la radicule de l'embryon (voir
«Embryon») des graines. Ainsi, le système racinaire des Angiospermes dicotylédones
comporte une racine principale (ou primaire) (racine pivot ou racine pivotante) de laquelle
partent des racines latérales secondaires, tertiaires, etc ... Aux ramifications les plus fines, on
donne le nom de radicelles. On parle de système racinaire pivotant (Fig. 1a).
Chez les Angiospermes monocotylédones, la racine primaire, se formant dès la germination
de la graine, dégénère rapidement et est remplacée par une touffe de racines de même forme
et de même taille se développant à la base de la tige (racines adventives) et formant un
système racinaire fasciculé (Fig. 1b).
Une racine est dite adventive quand elle ne provient pas du développement de
la radicule, mais qu'elle est formée directement sur la tige. Les racines adventives
existent également chez un grand nombre de plantes dicotylédones (Ex : le Lierre) et
presque toutes les plantes à tiges souterraines ou rampantes (Fig. 2).
La racine est un organe, en général, à géotropisme positif. Le géotropisme est la réponse de la
croissance à la pesanteur. Il est positif, dans le cas de la racine, car celle-ci se développe vers
le bas.
Sur une racine, il est possible de reconnaître, de bas en haut : une coiffe, une zone lisse ou
zone de croissance, une zone pilifère, une zone subéreuse et la zone de ramification (Fig.
3a et 3b).
1-1 la coiffe : C'est un capuchon de cellules parenchymateuses vivantes qui protège le
méristème racinaire et sans lequel le point végétatif tendre pourrait être abîmé mécaniquement
au cours de sa croissance dans le sol. Elle s'use et se régénère, grâce au méristème
d'entretien de la coiffe, au fur et à mesure de la pénétration de plus en plus profonde de la
racine dans le sol. Elle peut ne pas exister.
I - 2 La zone de croissance : Elle est lisse et c'est à son niveau que se fait la
croissance en longueur de la racine.
I - 3 La zone pilifère : Cette zone est recouverte de poils absorbants (300 à 400 poils
2
par cm ) au niveau desquels se fait l'absorption de l'eau et des sels minéraux. Au fur et à
mesure que la racine s'allonge, les poils de la partie supérieure tombent et de nouveaux poils
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apparaissent vers le bas.

I - 4 La zone subéreuse : Elle est dépourvue de poils et elle est de couleur brune car
les cellules périphériques se subérifient. C'est à ce niveau qu'émergent les racines latérales
(zone de ramification) (Fig. 15).
II - LES ADAPTATIONS FONCTIONNELLES DE LA RACINE

Les racines sont adaptées généralement à un rôle d'absorption, de fixation et parfois de
réserve.
II-1 racine : organe d'absorption :
• Les racines aériennes (= racines lianes) : certaines plantes épiphytes ont des
racines qui pendent dans l'air. Elles sont dépourvues de poils absorbants mais présentent, à
leur place, un voile qui est un manchon de cellules mortes contenant de l'air et pouvant
absorber l'eau atmosphérique (Fig. 4).
• Les racines suçoirs : elles permettent à certaines plantes de pomper la sève et de
parasiter ainsi d'autres plantes (Fig. 5).
• Les racines pneumatophores : elles sont spécialisées dans l’absorption de l'air pour
des arbres des marais qui subissent des conditions d'asphyxie du sol (Fig. 6).
II - 2 racine : organe de fixation :
• Les racines tractrices : une contraction radiculaire (extension radiale des cellules
parenchymateuses combinée à un raccourcissement de leur dimension verticale) n'affectant
que la partie supérieure de la racine assure une fixation de la plante au début de son
développement entrainant l'enfouissement de la base de la tige (Fig. 7).
• Les racines crampons : ce sont principalement des racines adventives qui
permettent à la tige de s'accrocher à un support ou à un substrat (Ex : le Lierre) (Fig. 8)
• Les racines contreforts (Fig. 9) et les racines échasses (Fig. 10) : elles partent du
tronc de l'arbre et contribuent à le maintenir droit et à le stabiliser.
Il - 3 racine : organe de réserve : Dans certains cas, la racine s'hypertrophie,
accumule des réserves et forme un tubercule radiculaire. Il peut s'agir de l'hypertrophie :
- d'un système radiculaire fasciculé : ex le Dahlia (Fig. 11) ;
- de l'hypocotyle et de la partie supérieure de la racine pivotante : ex le Radis (Fig. 12);
- de l'hypocotyle et de la racine pivotante : la Carotte (Fig. 13).
II - 4 racines spécialisées : Ce sont principalement des racines adventives :
- épines de Macaranga (Fig. 14a) ;
- vrilles de lianes ou de plantes aquatiques (Fig. 14b) ;
- racines-ventouses du Vanillier ;
10
Fig 1 : Systèmes racinaires Feuilles

a-système pivotant
b - système fasciculé
(d'après Lütgge et al., 2004)
Fig 2 : Tige souterraine

portant des racines
adventives (d'après Camefort,
1977)
Racines
adventives
Zone d’épaississement secondaire
Exfoliation de l’écorce primaire

Racine secondaire
Racine principale en pivot Zone de ramification
Racine latérale en émergence
Zone pilifère= zone de

différenciation
Zone pilifère Zone d’élongation
Zone de croissance Coiffe masquant le méristème

Coiffe
500µm
Fig. 3a : L'appareil racinaire
Fig. 3b : Différentes zones
d'un Pois en germination
de l'apex racinaire d'une
(d'après Gorenflot, 1998)
Dicotylédone
(d'après Raven et al., 1999)
11
Épiphyte
Fig. 5 : Racines-suçoirs du Gui,
Plante parasite de certains arbres
(d'après Gorenflot, 1998)
Cotylédons
Fig. 4 : Racines aériennes
d'une Orchidacées épiphyte
(d'après Meyer et al., 2004)
Partie contractée
Hypocotyle de la racine et de
l'hypocotyle
O2 Racine
Fig. 7 : Contraction radiculaire

(d'après Camefort, 1977)
Fig. 6 : Pneumatophores d'Avicennia
(d'après Meyer et al, 2004)
Fig. 9 : Racines-contreforts Fig. 10 : Racines-échasses

(d'après Gorenflot, 1998) (d'après Gorenflot, 1998)
Crampons
Fig. 8 : Racines-crampons du Lierre
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Rosette
foliaire
Cotylédons
Hypocotyle
Raine
Fig. 11 : Tubercules fascicules de

Dahlia (d'après Camefort, 1977)
Fig. 12 : Tubercule d'hypocotyle du
Radis (d'après Camefort, 1977)
Apex caulinaire
Fig. 13 : Tubercule de la Carotte

Fig. 15 : Organisation d’une racine

Fig. 14 : Racines spécialisées de dicotylédone
a - épines de Macaranga
b - vrilles d'une liane
13
LA TIGE : MORPHOLOGIE
La tige, ou axe caulinaire (caulos = tige), est en général la partie aérienne des
Cormophytes. Elle relie entre eux les organes fondamentaux (feuilles et racines) en assurant le
transport des constituants entre les racines et les feuilles et inversement. Elle porte les feuilles
et, au moment de la reproduction, les organes reproducteurs, c'est à dire les fleurs, puis les
fruits. La tige a pour origine la gemmule de l'embryon contenu dans la graine (voir «
Embryon »).
Une tige herbacée (Fig. 1) est un axe vert, mince et souple, terminé par un
bourgeon terminal (ou apical) constitué par les ébauches des feuilles qui protège le
méristème primaire apical de la tige. La croissance de la tige se fait grâce à l'activité du
bourgeon terminal qui construit en même temps la tige et les feuilles. A l'aisselle de chaque
feuille se trouve un bourgeon dit axillaire ou latéral, qui peut rester à l'état latent (dormant)
ou bien se développer en une tige ou axe secondaire (ou rameau) terminé lui aussi par un
bourgeon. Cet axe secondaire pourra à son tour, se ramifier en tiges tertiaires, ect...
La base de la tige est appelée collet. La portion située entre le collet et les cotylédons
forme l'hypocotyle et celle située entre les cotylédons et les premières feuilles est appelée
épicotyle (Fig. 1).
La feuille est insérée au niveau d'un renflement formant un nœud. L'espace séparant
deux nœuds consécutifs est appelé entre-nœud (Fig. 1b). L'ensemble « nœud, feuille,
bourgeon axillaire et entre-nœud » constitue une unité appelée phytomère. Une tige est une
répétition de ce motif (Fig. 2).
Une tige ligneuse, est formée, dans le cas d'un arbre, par un tronc épais, de couleur
brune et qui se ramifie, à une certaine hauteur en branches (tiges secondaires). A l'état de
plantule, et sur les jeunes pousses apparaissant au printemps, on retrouve la même
morphologie que la tige d'une plante herbacée.
Ainsi toutes les tiges sont d'abord herbacées. Certaines demeurent à ce stade durant toute
leur vie, généralement courte (souvent annuelle) et caractérisent les plantes herbacées.
D'autres en s'épaississant deviennent ligneuses et forment les plantes ligneuses (arbres,
arbustes, ...) ;
II- LES BOURGEONS
Un bourgeon est, chez les espèces ligneuses, recouvert par des écailles dures et
imperméables à l'eau, écailles qui protège le méristème primaire apical de la tige (Fig. 3). En
14
général, chez les espèces herbacées, les bourgeons sont nus et verts.
Un bourgeon est une tige embryonnaire entourée d'ébauches foliaires et terminé par le
point végétatif. Il permet la croissance en longueur et la ramification des tiges.
On distingue, d'après leur position :
• Le bourgeon terminal ou apical : il est situé à l'extrémité de la tige (Fig. 1).
• Les bourgeons latéraux ou axillaires (Fig. 1) : ils sont situés à l'aisselle d'une feuille.
Généralement une feuille axille un seul bourgeon (Fig. 4a), mais dans certains cas, plusieurs
bourgeons sont axillés : on parle de bourgeons axillaires multiples. On a alors :
- des bourgeons collatéraux situés un à côté de l'autre à l'aisselle d'une même feuille ;
- des bourgeons sériés (ou sériaux) situés l'un au-dessus de l'autre à l'aisselle de la feuille
axillante (Fig. 4b).
• Les bourgeons adventifs : ils se différencient à la suite d'un traumatisme, dans la profondeur
des tissus vivants d'une tige (et donnent des rejets) ou d'une racine (et donnent des
drageons).
III - LA RAMIFICATION DE LA TIGE
Chez les Spermaphytes, la tige se ramifie à partir des bourgeons latéraux. Cette
ramification latérale présente deux variantes (Fig. 5).
III - 1 LA RAMIFICATION MONOPODIALE
La ramification est dite monopodiale quand le bourgeon terminal de la tige principale
(et celui des rameaux) reste fonctionnel d'une année sur l'autre. La tige est donc édifiée par
le même bourgeon terminal.
III - 1 LA RAMIFICATION SYMPODIALE
La ramification est dite sympodiale quand le bourgeon terminal s'arrête de se
développer (flétrit et meurt), le bourgeon axillaire situé immédiatement sous l'ancien bourgeon
terminal prend la relève. Il se redresse, donne un nouveau rameau dans le prolongement de
celui de l'année précédente, puis il meurt à son tour, ect... Plusieurs bourgeons participent
ainsi à la formation de la tige. Cette ramification sympodiale, ne mettant en jeu qu'un seul
bourgeon axillaire redressé, est dite ramification sympodiale monchasiale (ou unipare).
Dans certains cas, 2 bourgeons sont mis en cause, on parle alors de ramification sympodiale
dichasiale (ou bipare).
IV - LA CROISSANCE EN LONGUEUR DE LA TIGE

Chez les végétaux ligneux, la croissance de la tige se fait en deux temps.
 dans le bourgeon, a lieu en été-automne la croissance terminale, très discrète, de la tige
embryonnaire : le point végétatif élabore des entre-nœuds très courts et des ébauches
foliaires. Cette croissance se fait essentiellement par multiplication des cellules
méristématiques (ou mérèse) (Fig. 3) ;
15
 quand le bourgeon s'épanouit (au printemps suivant), la tige embryonnaire s'allonge de

façon importante par la croissance en longueur des entrenoeuds (croissance intercalaire)
(Fig. 6) : au cours de cette phase les cellules se multiplient peu, mais elles s'allongent
beaucoup (différenciation cellulaire). C'est l’élongation cellulaire (ou auxèse). Mérèse et
auxèse sont deux phénomènes rythmiques.
Croissance terminale, mérèse et auxèse se retrouvent également chez les végétaux
herbacés, mais elles ont lieu presque en même temps.
• L'orientation des tiges en croissance permet de distinguer des tiges :
• à croissance orthotrope. Elles ont une croissance verticale (géotropisme négatif) ;
• à croissance plagiotrope. Elles ont une croissance (horizontale (tige appliquée au substrat)
et forment souvent des racines adventives (cas particulier : les stolons (Fig. 7) ;
• grimpantes. Elles s'appuient sur des supports. Selon le mode de fixation, on distingue :
- les plantes grimpantes sans mouvement préhenseur : elles se fixent au support grâce à
des piquants (le Rosier), des racines-crampons (le Lierre ; p. 13, fig. 8),...
- les plantes grimpantes avec mouvement préhenseur: elles réalisent des mouvements à
la recherche d'un support : c'est le cas des plantes volubiles (Fig. 8) qui s'enroulent autour
du support (le Liseron, les lianes de plusieurs espèces tropicales) et les plantes à vrilles qui
sont des axes spécialisés dans la fixation en s'enroulant autour du support (la Vigne ; Fig.
9).
V - PRINCIPAUX PORTS
Chez les plantes ligneuses, la ramification se poursuit pendant de nombreuses
années. Elle engendre des silhouettes désignées par type « arbre » (ou port arborescent) et
type « buisson » (ou port buissonnant).
V - 1 – Port arborescent : Ce port est caractérisé par un tronc qui porte, à partir d'une
certaine hauteur, des branches étalées. Ainsi, pendant plusieurs années après la germination
de la graine, la tige principale s'accroît sans se ramifier. Seul le bourgeon terminal se
développe, les bourgeons axillaires restent dormants : c'est ainsi que se met en place le tronc
(Fig. 10a). Les premières ramifications apparaissent ensuite, alors que le bourgeon terminal
continue à se développer, mais les rameaux formés sont peu importants, se dessèchent
rapidement et tombent. Le bourgeon terminal continue à se développer, ainsi que les
bourgeons axillaires les plus proches du sommet. Les rameaux, ainsi engendrés, s'allongent
obliquement et leur taille décroît à mesure que l'on s'éloigne du sommet. Ce développement
prépondérant des rameaux formés le plus près du bourgeon terminal est appelé
développement acrotone (Fig. 10b). Alors que la ramification de la tige principale se poursuit,
les pousses obliques (jeunes rameaux) se ramifient à leur tour, mais avec un développement
plus important des bourgeons axillaires situés sur la partie inférieure de la pousse et se
trouvant toujours le plus près du bourgeon terminal de la pousse. Ce développement
16
prépondérant des rameaux formés situés sur la partie inférieure de la pousse est appelé
développement hypotone (Fig. 10c).
V - 2 - Port buissonnant : Pour ce port on ne distingue pas de tronc, mais une touffe
de tiges ligneuses. La tige principale, se développant par son bourgeon terminal, s'élève très
peu du sol (croissance ralentie). Ce sont les bourgeons latéraux se trouvant à la base de cette
tige qui se développent en tiges secondaires vigoureuses (ramification basitone) et obliques.
Sur ces pousses obliques, des ramifications tertiaires apparaissent à la base de chacune
d'elles (basitonie) et sur la face supérieure (ramification épitone) (Fig. 11).
V - 3 Port herbacé : Une plante herbacée présente une ramification en général simple
: elle comporte un nombre réduit de rameaux (car sa vie est courte) à disposition régulière.
Elle ne forme, en général, pas de rameaux à sa base. Les bourgeons axillaires se développent
à partir d'une certaine hauteur et dans leur ordre d'apparition, c'est à dire de bas en haut (Fig.
12).
VI -ADAPTATION FONCTIONNELLES ET MODIFICATIONS DE LA TIGE
VI - 1 – hypertrophie : Certaines tiges s'hypertrophient et accumulent des réserves
(adaptation à la fonction de réserves). Ce sont le plus souvent des organes souterrains. Ils
sont, pour la plupart, vivaces : ils passent la mauvaise saison en vie ralentie, alors que les
parties aériennes peuvent disparaître totalement. C'est le cas des tubercules, des bulbes
solides et des rhizomes.
• Les rhizomes : Ce sont des tiges plus ou moins plagiotropes, vivaces, portant des
feuilles écaiileuses et des racines adventives. Us produisent à la belle saison des rameaux
orthotropes aériens feuilles et florifères ou seulement des feuilles (Fig. 13).
• Les tubercules : Les tubercules caulinaires ne sont pas vivaces. Dans le cas de la
Pomme de terre (Fig. 14), il s'agit d'une hypertrophie de stolons.
• Les bulbes solides : II s'agit de l'hypertrophie de tiges courtes, le plus souvent
orthotropes, protégées par des écailles. Ils sont vivaces (Fig. 15).
VI - 2 – atrophie : Ce sont des rameaux à croissance limitée : c'est le cas des épines
ou dards (Fig. 16) du Lyciet et des vrilles de la Vigne (Fig. 9).
VI - 3 – aplatissement : Le cladode est un rameau à croissance limitée, aplati, mimant
parfaitement une feuille (adaptation à la fonction d'assimilation). Chez Ruscus, le cladode est
axillé par une feuillle et il peut porter des fleurs, puis des fruits (Fig. 17). C'est le cas aussi de la
raquette du Figuier de Barbarie (Cactées) qui, de plus, est gorgée d'eau (adaptation à la
fonction d'assimilation et à la sécheresse).
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19
20
LA FEUILLE : MORPHOLOGIE
Les feuilles sont des organes végétatifs produits latéralement par l'apex caulinaire :
elles sont fixées latéralement sur la tige (ou sur un rameau) au niveau d'un nœud. Ce sont des
organes à croissance déterminée, c'est à dire limité
0e dans le temps.
Elles assurent, en premier lieu, la photosynthèse et le rejet de vapeur d'eau (transpiration).
C'est pourquoi les feuilles sont le plus souvent des organes aplatis et verts.
I -1- différentes parties de la feuille
Une feuille complète est constituée par le limbe, le pétiole, la gaine et les stipules
(Fig. 1).
I - 1 - 1 Le limbe : il est en général, aplati, vert, avec une face supérieure ou ventrale,
tournée vers le sommet de la tige, et une face inférieure ou dorsale regardant la base de la
tige.
• La nervation : le limbe est parcouru par des nervures correspondant à des
faisceaux conducteurs qui assurent le transport des sèves et contribuent à la rigidification du
limbe. L'organisation des nervures est un caractère important pour distinguer les
Monocotylédones des Dicotylédones. Chez les Monocotylédones les nervures sont
parallèles (nervation parallèle ; Fig. 2). Le limbe des Dicotylédones présente une nervure
principale et des nervures secondaires. On distingue 3 nervations différentes :
- la nervation pennée (Fig. 3). Le limbe présente une nervure principale et des nervures
secondaires.
- la nervation palmée (ou digitée) (Fig. 4). Le limbe présente des nervures partant toutes
d'un même point comme les rayons d'une roue.
- la nervation pédalée (Fig. 5). Le limbe présente 3 nervures rayonnantes, les autres sont
latérales et toujours orientées vers le bas.
• Division du limbe : le limbe peut être entier (feuille simple ; Fig. 1) ou divisé en
plusieurs folioles (feuille composée ; Fig. 6).
• La forme du limbe : la taille et la forme du limbe (bord du limbe) sont très variables
d'une espèce à l'autre. Ces formes sont représentées par la figure 7.
I-1-2 Le pétiole : le pétiole est une partie cylindrique rattachant le limbe à la gaine. Il peut être
absent : la feuille est dite alors sessile. C'est le cas de la plupart des feuilles de
Monocotylédones (Fig. 2), mais cela peut être aussi le cas de beaucoup de Dicotylédones (Fig.
8).
21
I-1-3 La gaine : c'est la partie plus ou moins élargie de la base du pétiole, base qui le rattache
à la tige. Elle est en général très développée chez les Monocotylédones, plus
particulièrement chez les Poacées (= Graminées ; Fig. 2) et les Cypéracées.
1-1-4 Les stipules : elles peuvent ne pas exister, mais lorsqu'elles sont présentes, il s'agit de
2 petites expansions (en forme de feuilles) portées par la gaine et situées de part et d'autre du
pétiole (chez les Dicotylédones). Elles peuvent tomber très rapidement. Elles sont de taille et
de forme variables (Fig. 9). Chez les Monocotylédones, et plus particulièrement chez les
Poacées (= Graminées) et les Joncacées, les stipules sont soudées pour former la ligule (Fig.
2).
I – 2- Evolution de la forme des feuilles chez une même plante
Chez de nombreuses espèces de Dicotylédones, au cours du développement d'une plante, on
peut observer différentes sortes de feuilles (Fig. 10) :
• les feuilles primordiales : ce sont les premières feuilles qui apparaissent après la
germination dg la graine.
• les feuilles caractérisées : ce sont les feuilles adultes. Elles apparaissent après les feuilles
primordiales et sont formées tout au long de la vie végétative de la plante. Chez certaines
espèces, ces feuilles adultes peuvent ne pas avoir toutes la même forme : on parle
d'hétérophyllie ou de dimorphisme foliaire (Fig. 11).
• les feuilles préflorales et florales : le passage de l'état végétatif à l'état
floral, est marqué, entre autre, par des modifications de la forme et de la
taille des nouvelles feuilles formées : plus petites, plus simples, souvent
sessiles,... Celles qui naissent à l'aisselle des fleurs sont appelées bractées (Fig. 12).
I-3- phyllotaxie :
Du grec (phyllon = feuille et taxis = arrangement), la phyllotaxie est donc la disposition
des feuilles le long d'une tige. En effet, les feuilles sont disposées selon un ordre qui varie
d'une espèce à l'autre. On distingue :
1-3-1 Disposition verticillée : Deux ou plusieurs feuilles sont insérées au niveau d'un même
nœud, l'ensemble formant un verticille foliaire (Fig. 13). Lorsqu'il s'agit de 2 feuilles, elles sont
disposées successivement dans 2 plans perpendiculaires et on parle d'une disposition
opposée décussée (Fig. 14).
I-3-2 Disposition alterne : une feuille est insérée au niveau de chaque nœud. On distingue :
• Disposition alterne distique : les feuilles sont disposées, alternativement, d'un côté et de
l'autre de la tige. Cette disposition est très fréquente chez les Monocotylédones (Fig. 29a, p
22), rare chez les Dicotylédones (Fig. 15).
• Disposition alterne quinconciale : les feuilles sont disposées régulièrement le long d'une
spirale (Fig. 16).
22
Il - CROISSANCE ET CHUTE DES FEUILLES

1-1 formation du primordium foliaire (Fig. 17)
Les feuilles naissent (phyllogenèse) à partir de l'anneau initial du point végétatif de la
tige. La phyllogenèse débute par une activité mitotique intense permettant la formation d'une
masse de cellules méristématiques qui fait saillie à la surface du point végétatif et qu'on
appelle primordium foliaire. Un procambium est ensuite mis en place et le primordium grandit
pour donner une ébauche foliaire à symétrie bilatérale. Un bourgeon axillaire sera alors initié.
I-2 formation des différentes parties de la feuille
Chez les Dicotylédones, l'activité mitotique des cellules méristématiques situées au
sommet (méristème apical) et sur les marges de l'ébauche foliaire (méristème marginal)
permettent à la fois l'allongement et l'élargissement du limbe et, également, la différenciation
des nervures. Ces méristèmes ont une durée de vie limitée (croissance limitée) : le
méristème marginal disparaît rapidement permettant à la base de l'ébauche foliaire de rester
étroite, constituant ainsi le pétiole (Fig. 18).
Dans le cas de la formation d'une feuille composée, la phyllogenèse débute par la mise en
place de 2 rangées de primordiums de folioles qui évolueront, chacun, en une foliole.
Chez les Monocotylédones, l’allongement et l'élargissement du limbe, ainsi que la formation
de la gaine, sont le résultat de l'activité mitotique d'un méristème situé à la base de l'ébauche
foliaire.
I - 3 – La chute des feuilles
Chez les plantes annuelles, les feuilles meurent en même temps que le reste de la
plante. Chez les plantes ligneuses, on distingue deux types de végétaux :
- les végétaux à feuillage caduc qui perdent leurs feuilles chaque hiver (Amandier, Pêcher) ;
- les végétaux à feuillage persistant dont les feuilles vivent plusieurs années
(Olivier, agrumes, pins, sapins, ...).
La chute d'une feuille est due à la mise en place, à la base de cette feuille, d'une zone
d'abscission (Fig. 19) qui correspond à un disque de petites cellules à parois minces,
alignées. Cette zone se différencie ensuite en 2 couches, une couche subéreuse vers la tige et
une couche séparatrice vers la feuille :
- au niveau de la couche séparatrice, la lamelle moyenne des cellules se solubilise et les
cellules ainsi se séparent : un simple coup de vent provoquera la chute de la feuille.
- sur la tige, la paroi des cellules de la couche subéreuse s'imprègne de subérine pour former
une cicatrice (liège cicatriciel) qui protégera ainsi la blessure laissée après la chute de la
feuille.
23
III - ADAPTATIONS FONCTIONNELLES ET MODIFICATIONS DES FEUILLES

Comme pour les autres organes, les feuilles peuvent également se modifier pour
s'adapter à certaines fonctions. C'est le cas :
• des écailles (ou feuilles écailleuses), feuilles très réduites, qui protègent les ébauches
foliaires et le point végétatif au niveau d'un bourgeon ;
• des épines, riches en sclérenchyme, piquantes et qui protègent ainsi les plantes des
animaux ;
• des vrilles (Fig. 9) qui permettent à la plante de se fixer et de grimper. Elles peuvent dériver
des dernières folioles d'une feuille composée (Petit-pois), de toute la feuille (Gesse), du pétiole,
des stipules (Smilax) ;
• des feuilles hypertrophiées (ou des portions de feuilles hypertrophiées) des bulbes feuillés
(organes souterrains). Ces feuilles accumulent, dans leur parenchyme, des substances de
réserves (Oignon ; Fig. 20) ;
• des feuilles charnues des plantes grasses qui accumulent de l'eau (adaptation à la
sécheresse) ;
• des phyllodes qui sont des pétioles aplatis et donc adaptés à la photosynthèse (Acacia ;
Fig. 21) ;
• des feuilles-pièges qui sont des feuilles transformées en piège pour les animaux chez les
plantes carnivores (Fig. 22)
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Cas particulier de Tiges :

Stipe des Arecaceae
Chez la famille des Arecaceae ou Palmae, famille importante notamment économiquement
(4000 espèces). Tel que le palmier, le port paraît être ligneux, mais l'anatomie est différente de
celle d'un arbre, Le tronc porte le nom de stipe. Sa croissance provient de la chute des feuilles
du sommet, qui laissent une écaille ligneuse qui perdure toute la vie de la plante. A la
différence d'un arbre, le diamètre augmente le long du stipe (Le stipe présente l'aspect d'un
cône à l'envers). La croissance de celui-ci est lente. Les feuilles, qui sont en perpétuel
renouvellement, avec un entre-nœud court, poussent en bouquet au niveau terminal à partir du
méristème terminal. Les feuilles sont toujours très grandes : elles sont pennées et palminerves.
Chaume des Poaceae (Graminées)
Le chaume est également une tige dressée, non ramifiée, rigide, avec des entre-nœuds creux
et des nœuds pleins. Dans les entre-nœuds les faisceaux conducteurs sont, disposés, sur
deux cercles avec une lacune centrale très développée. Une moelle est bien développée au
niveau des nœuds.
Entre nœud
Bourgeon terminal
Nœud
Limbe
Gaine
Nœud
Palme
Paroi du chaume
Diaphragme
Entre nœud Fructification
Nœud Nœud Stipe
Entre nœud
Chaume des Poaceae Stipe des Aceraceae
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ANALYSE FLORALE ET DIVERSITE

MORPHOLOGIQUE DE LA FLEUR
I - DEFINITION ET ONTOGENÈSE FLORALE

La fleur est par définition l'organe de la reproduction sexuée des Angiospermes. Elle a pour
rôle d'assurer la pérennité de l'espèce.
Quand la plante devient adulte, elle acquiert la capacité à fleurir (Fig. 1). En effet, le méristème
caulinaire (tige) se transforme alors en un méristème reproducteur (bourgeon végétatif devient
bourgeon floral). La partie périphérique correspondant à l'anneau initial, produit
successivement les organes des 3 premiers verticilles, à savoir, les sépales, les pétales et les
étamines. La zone axiale s'active et produit le gynécée. Les entre-nœuds restent très courts.
Les organes floraux grandissent rapidement. Une fois la fleur mise en place, l'activité
méristématique cesse : la croissance d'un bourgeon reproducteur est donc limitée (déterminée
ou définie). Une fleur peut donc se définir comme un rameau reproducteur à croissance
limitée.
Figure 1 : Développement d’une fleur à partir du méristème reproducteur (d’après Meyer et al.,
2004). A : Activation de la zone axiale, B : Formation des pièces florales des différents verticilles
II – ANALYSE FLORALE
La fleur des Angiospermes est un rameau reproducteur axillé par une petite feuille appelée
bractée florale.
Les bractées se présentent comme des feuilles plus ou moins modifiées,
généralement plus petites et plus simples que les feuilles végétatives. Elles peuvent être
absentes, comme chez les Brassicacées ou de nombreuses Apiacées. Parfois, elles sont de
grandes dimensions ou adoptent des couleurs variées. Les spathes sont un type
de bractées très développées entourant l'inflorescence entière nommée spadice,
caractéristique de la famille des Aracées. Chez les Monocotylédones, la bractéole ou
préfeuille, unique et opposée à la bractée, prend le nom de bractée adossée. Elle est
absente chez les Orchidacées. Chez les Dicotylédones Il y en a le plus souvent 2 préfeuilles.
31
La fleur est constituée par un pédoncule. Le pédoncule s'élargit au sommet pour former un
réceptacle floral qui porte des feuilles plus ou moins modifiées appelées pièces florales
disposées en cercles concentriques (verticilles).
Chez la fleur la plus complète (fleur type), ces pièces florales sont, de l'extérieur vers
l'intérieur (Fig. 2):
- les sépales dont l'ensemble forme le calice ;
- les pétales dont l'ensemble forme la corolle ;
- les étamines, organes reproducteurs mâles, dont l'ensemble constitue l'androcée;
- les carpelles, organes reproducteurs femelles, dont l'ensemble constitue le gynécée (ou
pistil) ;
Figure 2 : Organisation générale d’une fleur de dicotylédones (Angiospermes)
32
I 1- Les verticilles protecteurs

I -1 - 1 Le réceptacle floral : II peut être plan, convexe, concave ou avec disque nectarifère
(Fig. 3).
Figure 3 : Différents types de réceptacle floral. A : Thalamiflore (conique ou convexe), b : Caliciflore

(concave ou en coupe), c : Disciflore (avec disque nectarifère)
I -1 - 2 Le périanthe : C'est un ensemble protecteur stérile constitué par le calice et la corolle.

• Le calice : II est formé par l'ensemble des sépales qui sont généralement verts, au
nombre de 3 (fleur trimère) chez les Monocotylédones. Il y en a 4 (fleur tétramère) et le
plus souvent 5 (fleur pentamère) chez les Dicotylédones (Fig. 4).
Les sépales peuvent être libres (calice dialysépale) ou soudés (calice gamosépale). Dans
certains cas, il peut exister un verticille supplémentaire de sépales qui sont petits et forment
alors un calicule (Fig. 5).
Figure 4 : Nombre de pièces florales par verticille : a. trimère - b. tétramère - c. pentamère - d. polymère
Figure 5 : Principaux types de calices.a-f : calices actinomorphes; g-h : calices zygomorphes.

a : étoilé; b : tubuleux (A : à dents dressées; B : à dents étalées; C : à dents réfléchies); c : infundibuliforme; d :
hypocratériforme; e : urcéolé; f : campanulé; g : urcéolé-bilabié; h : bilabié (A : à lèvre supérieure entière et
lèvre inférieure trilobée; B : à lèvre supérieure trilobée et lèvre inférieure bilobée)
33
• La corolle : Elle est formée par l'ensemble des pétales qui sont diversement colorés.
Les pétales alternent avec les sépales. Ils sont au nombre de 3 (ou multiple de 3) chez les
Monocotylédones (Fig. 4) et 4, 5 ou plus chez les Dicotylédones. Ils peuvent être disposés
sur 1 seul ou plusieurs verticilles.
Les pétales peuvent être libres (fleurs dialypétales ; Fig. 6) ou soudés (fleurs gamopétales)
Chez certaines espèces, ils peuvent être absents (fleurs apétales).
Chez certaines plantes, pétales et sépales se ressemblent, on parle alors de tépales.
Figure 6 : Principaux types de corolles (terminologie en partie applicable aux périgones). a-h : corolles
actinomorphes ; i-m : corolles zygomorphes. a : cruciforme; b : étoilée; c : rotacée; d : tubuleuse; e :
infundibuliforme; f : hypocratériforme; g : urcéolée; h : campanulée; i : unilabiée; j : bilabiée; k : personnée-
éperonnée; l : ligulée; m : papilionacée (A : ailes; C : carène; E : étendard)
 Cas particulier : Le capitule des Astéracées (fleurs composées)

Il ne s'agit pas d'une fleur, mais de plusieurs fleurs regroupées en
un capitule (inflorescence formée de fleurs sessiles, serrées au niveau du sommet élargi du
pédoncule). Les capitules regroupent deux types de fleurs, les fleurs tubulées, gamopétales
actinomorphes et les fleurs ligulées dont les pétales réunis forment une langue (gamopétales
zygomorphes) (Fig. 7).
On distingue trois types de capitules :
 capitule composé uniquement de fleurs tubulées (chardons)
 capitule composé uniquement de fleurs ligulées (pissenlit)
 capitule composé de fleurs tubulées au centre et de fleurs ligulées en périphérie

(marguerite)
34
B C
Figure 7 : Capitule des Astéracées. A : capitule, B : Fleur tubulée, C : fleur ligulée
I - 2 verticilles reproducteurs
1-2-1 L'androcée : il est formé par l'ensemble des organes reproducteurs mâles
appelés étamines. Leur nombre est variable d'une famille à une autre. Elles peuvent être
disposées sur 1 seul ou plusieurs verticilles (1 verticille : androcée isostémone/obstémone, 2
verticilles : androcée diplostémone/obdiplostémone, plusieurs verticilles : androcée
polystémone (plus que 20 étamines en plus de 2 verticilles ou en spirale)( Fig. 8)
Chaque étamine est constituée d'un filet qui la fixe au réceptacle floral et d'une partie
supérieure renflée et jaunâtre appelée anthère (Fig. 9).
Les étamines peuvent être libres ou soudées par leurs filets (monadelphes, diadelphes ou
leurs anthères, comme elles peuvent êtres soudés à d’autres pièces florales.
Figure 8 : Différents types d’androcées : respectivement, Androcée en spirale Androcée

Diplostémone Androcée Polystémone
• Structure de l'anthère (Fig. 9)

L'anthère est formée de 2 loges polliniques qui renferment chacune 2 sacs
polliniques dans lesquels sont formés les grains de pollen. A maturité, chaque loge
pollinique s'ouvre par une fente de déhiscence pour libérer les grains de pollen.
Si les fentes de déhiscence sont orientées vers l'intérieur de la fleur, les étamines sont dites
introrses. Si elles sont orientées vers l'extérieur, elles sont dites extrorses.
35
A B
Figure 9 : Organisation d’une étamine et coupe schématique de l’anthère. A : monadelphes B : Diadelphes
I - 2 - 2 Le gynécée (pistil) : il est formé par l'ensemble des organes reproducteurs

femelles appelés carpelles. Les carpelles peuvent être libres (gynécée apocarpe),
entièrement soudés (gynécée syncarpe) ou soudés uniquement par les ovaires ou les ovaires
et les styles (Fig. 10).
Figure 10 : Gynécées syncarpes. a) union totale

des ovaires, les styles demeurant indépendants -
b) union totale des ovaires, union partielle des
styles - c) union totale des ovaires et des styles,
les stigmates demeurant libres - d) union totale
des ovaires, styles et stigmates.
• Structure d'un carpelle : Un carpelle est un petit organe vert constitué, du haut vers le bas,
d'un stigmate qui retient les grains de pollen, d'un style plus ou moins allongé et d'un ovaire
constitué d'une cavité close dans laquelle sont enfermés les ovules qui sont attachés au
placenta (Fig. 11).
36
Style
Ovaire
Figure 11 : Carpelle d'hellébore : a. vue légèrement de profil - b. vue partiellement ouverte - c. lame
carpellaire étalée - d. coupe transversale d'un carpelle fermé
Les carpelles proviennent de l'involution d'un organe foliacé modifié (mégasporophylle)

suivant le schéma suivant (Fig. 12):
Figure 12 : Formation d’un carpelle a partir d’un organe foliacé le mégasporophylle
• Position de l'ovaire (Fig.13) :

Selon la position de l'ovaire par rapport au point d'insertion des autres pièces florales,
et selon la forme du réceptacle floral et on distingue :
- un ovaire supère (fleur hypogyne), si il est inséré au-dessus du point d'insertion des autres
pièces florales ; dans ce cas le réceptacle floral est bombé :
- un ovaire infère, s’il est inséré au-dessous du point d'insertion des autres pièces florales ;
dans ce cas le réceptacle floral est creux. Si cet ovaire est libre par rapport au réceptacle floral,
la fleur est dite périgyne, alors que s'il est soudé au réceptacle floral, la fleur est dite épigyne.
37
Figure 13 : Différents types de fleurs et positions de l’ovaire par rapport au point d’insertion des autres
pièces florales (en relation avec les différents types de réceptacles floraux)
III- DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DE LA FLEUR

1 - Règle de l'isomérie et de l'alternance
Nous avons vu que toutes les pièces florales, sépales, pétales, étamines et carpelles,
sont disposées selon des verticilles. Cette disposition répond, en général, à deux règles :
- la règle de l'isomérie ; les pièces des verticilles successifs sont en même nombre, 3 (type
trimère ; Fig. 4) fréquent chez les Monocotylédones et 5 (type pentamère ; Fig. 3) fréquent
chez les Dicotylédones ;
- la règle de l'alternance ; les pièces des verticilles successifs alternent d'un verticille à l'autre
(Fig. 4).
2 - Symétrie florale
On distingue chez les Angiospermes :
- des fleurs actinomorphes (Fig.5, 6) (ou fleurs régulières) quand les pièces du périanthe
(sépales et pétales) sont disposées régulièrement autour de l'axe de la fleur. La fleur admet
une symétrie axiale ;
- des fleurs zygomorphes (Fig. 5, 6) (ou fleurs irrégulières) quand les pièces du périanthe
(sépales et pétales) ne sont pas toutes identiques et qu'elles sont disposées de part et d'autre
d'un plan de symétrie. La fleur admet une symétrie bilatérale.
3- Répartition des sexes chez les angiospermes (Fig. 14)

- Fleur hermaphrodite : chaque fleur contient à la fois des étamines et des carpelles (cas de
la majorité des Angiospermes).
- Plante monoïque : un même individu porte des fleurs mâles et des fleurs femelles (ex. :
Maïs) ;
- Plante dioïque : l'espèce produit des individus mâles et des individus femelles (ex. : Palmier-
dattier, Pistachier).
38
Figure 14 : Répartition des sexes chez les Angiospermes

4- Diagramme et formule florale
La formule florale est une représentation de la morphologie d'une fleur sous forme
d’une formule. Elle indique le nombre de pièces florales en groupe de sigles (S : sépales ; P :
pétales; E ou A : étamines ; C ou G : carpelles) précisant la nature des pièces présentes dans
une fleur et leur nombre, éventuellement leur disposition (en un ou deux cycles par exemple).
Pour la famille des géraniacées (géraniums), par exemple la formule s’écrit comme suit :
S5 P5 E5+5 C5, soit une fleur de type 5 (pentamère) qui possède 5 sépales, 5 pétales, 10
étamines (en 2 verticilles) et 5 carpelles. La formule peut aussi des informations
complémentaires.
1- les parenthèses (ou crochets): pour indiquer que des pièces florales sont soudées entre
elles : - carpelles libres : Cx - carpelles soudés : C(x) ; (Cx) ; [Cx]
2- le trait : pour préciser la position de l'ovaire "supportant" le nombre de carpelles (C5) pour
indiquer qu'il s'agit d'un ovaire supère ou "coiffant" le nombre de carpelles (C5) pour indiquer
qu'il s'agit d'un ovaire infère.
3- la lettre "T" : pour désigner les tépales.
4- le sigle "infini (∞)" indique un nombre indéterminé de pièces ou un nombre élevé.
5- le type de symétrie est représenté par : pour les fleurs actinomorphes
et pour les fleurs zygomorphes
6- les exposants et indices associés aux carpelles exposant pour préciser le nombre de loges
ovariennes et indice pour préciser le nombre d'ovules par loges.
Figure 15 : Formule florale
39
Exemples de formules florales :
40
Quand au diagramme floral, il s'agit d'une représentation graphique de la structure de la fleur

en coupe transversale à travers les différentes pièces florales (calice, corolle, androcée au
niveau des anthères, gynécée au niveau des placentas) (Fig. 16) Par convention, on oriente le
diagramme en situant vers le haut la section transversale de l'axe portant la fleur et vers le bas,
celle de la bractée sous-tendante. Les soudures entre pièces voisines sont indiquées par des
traits ou des pointillés (Fig. 17, 18).
Figure 16 : Portion d'inflorescence montrant la

disposition de la bractée et des bractéoles par Figure 17 : Diagramme floral du géranium
rapport à une fleur chez les Dicotylédones
Figure 18 : Formule florale et diagramme floral (b) de Nicotiana tabacum (a : la fleur)
41
VI - LES INFLORESCENCES
Les fleurs sont rarement isolées. Elles sont le plus souvent réunies en groupes appelés
inflorescences. Rappelons qu'une fleur est un rameau reproducteur axillé, lorsqu'il est latéral,
par une petite feuille appelée bractée florale.
Une inflorescence est dite simple quand elle est uniquement constituée par 1 axe d'ordre 1 et
des axes d'ordres 2.
Une inflorescence est dite composée quand elle est constituée par 1 axe d'ordre 1, des axes
d'ordres 2, des axes d'ordres 3, ...
VI -1 inflorescences racémeuses ou botrytiques
Si l'inflorescence est bâtie selon le mode de ramification monopodial (inflorescence
indéfinie), elle est appelée inflorescence racémeuse ou botrytique (Fig. 19)
En ce qui concerne l'ordre d'apparition des fleurs, elle est acropète (l'ordre d'apparition des
fleurs se fait du bas vers le haut) ou centripète (l'ordre d'apparition des fleurs se fait de la
périphérie vers le centre).
Figure 19 : Formation des fleurs dans un racème (croissance indéfinie)

En fonction de la longueur des entre-nœuds et des pédoncules floraux, on distinguera 5 types
différents d'inflorescence racémeuse (Fig. 20):
- la grappe : présence d'entre-nœuds et fleurs pédonculées ;
- le corymbe : présence d'entre-nœuds et fleurs pédonculées, mais la longueur des
pédoncules floraux varient de façon à amener les fleurs toutes à peu près à un même niveau;
- l'épi : présence d'entre-nœuds mais fleurs sessiles ;
- l'ombelle : fleurs pédonculées mais pas d'entre-nœuds, donc pédoncules floraux insérés
tous à un même niveau ;
- le capitule : absence d'entre-nœuds et de pédoncules floraux ; les fleurs sessiles sont ainsi
insérées sur l'extrémité élargie de l'axe de l'inflorescence, extrémité formant un plateau appelé
réceptacle.
La grappe, le corymbe, l'épi, l'ombelle et le capitule sont des inflorescences racémeuses
simples.
42
Figure 20 : Inflorescence racémeuses : a- Grappe (racème), b- Epi, c- Corymbe, d- Ombelle, e- Capitule

La grappe de grappes, l'épi d'épis, la grappe de capitules sont des exemples d'inflorescences
racémeuses composées homogènes (Fig. 21).
Panicule : racème de racème Ombelle d’ombellules
Corymbe de corymbe
Figure 21 : Inflorescence racémeuses : a- Grappe (racème), b- Epi, c- Corymbe, d- Ombelle, e- Capitule
VI - 2 inflorescences cymeuses
Si l'inflorescence est bâtie selon le mode de ramification sympodial (inflorescence
définie), elle est appelée inflorescence cymeuse ou cyme (Fig. 22). Le méristème terminal
se transforme en méristème floral et donne une fleur (fleur d'âge 1) qui arrête ainsi la
croissance de l'axe. Sous cette fleur apparaît 1 (cyme unipare), 2 (cyme bipare) ou plusieurs
fleurs d'âge 2 (cyme multipare). Au niveau d'une cyme, l'ordre d'apparition des fleurs se fait
donc du centre vers la périphérie (centrifuge).
43
Figure 22 : Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie)

Dans le cas de la cyme unipare, si les fleurs d'âges successifs alternent régulièrement,
la cyme est dite hélicoïdale alors que si les fleurs, d'âges successifs, se forment toutes du
même côté, la cyme est dite scorpioïde.
Le glomérule : cyme, généralement bipare, à ramifications raccourcies avec des groupes de
fleurs sessiles insérées au même niveau (Fig. 23).
a b
c d e f
Figure 23 : Inflorescences cymeuses : a- Cyme bipare, b- Cyme unipare hélicoïde, c- Cyme unipare
scorpioïde, d- Cyme unipare en éventail, e- Glomérule bipare, f- Glomérule unipare
Les cymes sont toutes des inflorescences composées. Dans la nature, il existe également des
inflorescences mixtes : elles sont bâties sur les 2 modes de ramification : ex. : cyme bipare de
capitules, grappe de cyme bipare, (Fig. 24)
Figure 24 : Racème de
cyme (Vigne Thyrse)
44

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Biologie végétale -BG1 IPEI Bizerte

I- CLASSIFICATION CLASSIQUE DU VIVANT :

II- CLASSIFICATION PHYLOGENETIQUE DU VIVANT

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L’espèce B est donc plus proche de

III- LA LIGNEE VERTE (VIRIDIPLANTAE) :

Le groupe des Embryophytes ou Archégoniates ou Plantes terrestres est caractérisé par :

Divergents à la base de l’arbre phylogénétique des Embryophytes, on trouve les Hépatiques,

Marchantia polymorpha ou Hépatique

par la présence de stomates. Le groupe des Hémitrachéophytes est caractérisé par un

IV- ORGANISATION GENERALE D’UNE ANGIOSPERME

Arbre Arbuste Arbrisseau Sous Arbrisseau

V- DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DE L’APPAREIL VEGETATIF ET SON ADAPTATION A

apparaissent vers le bas.

II - LES ADAPTATIONS FONCTIONNELLES DE LA RACINE

Fig 1 : Systèmes racinaires Feuilles

Fig 2 : Tige souterraine

Zone d’épaississement secondaire

Exfoliation de l’écorce primaire

Racine latérale en émergence

Zone pilifère= zone de

Zone pilifère Zone d’élongation

Zone de croissance Coiffe masquant le méristème

Fig. 7 : Contraction radiculaire

Fig. 9 : Racines-contreforts Fig. 10 : Racines-échasses

Fig. 8 : Racines-crampons du Lierre

Fig. 11 : Tubercules fascicules de

Fig. 13 : Tubercule de la Carotte

Fig. 15 : Organisation d’une racine

IV - LA CROISSANCE EN LONGUEUR DE LA TIGE

 quand le bourgeon s'épanouit (au printemps suivant), la tige embryonnaire s'allonge de

Il - CROISSANCE ET CHUTE DES FEUILLES

III - ADAPTATIONS FONCTIONNELLES ET MODIFICATIONS DES FEUILLES

Cas particulier de Tiges :

Nœud Nœud Stipe

Chaume des Poaceae Stipe des Aceraceae

ANALYSE FLORALE ET DIVERSITE

I - DEFINITION ET ONTOGENÈSE FLORALE

Figure 2 : Organisation générale d’une fleur de dicotylédones (Angiospermes)

I 1- Les verticilles protecteurs

Figure 3 : Différents types de réceptacle floral. A : Thalamiflore (conique ou convexe), b : Caliciflore

I -1 - 2 Le périanthe : C'est un ensemble protecteur stérile constitué par le calice et la corolle.

Figure 5 : Principaux types de calices.a-f : calices actinomorphes; g-h : calices zygomorphes.

 Cas particulier : Le capitule des Astéracées (fleurs composées)

 capitule composé uniquement de fleurs ligulées (pissenlit)

 capitule composé de fleurs tubulées au centre et de fleurs ligulées en périphérie

Figure 7 : Capitule des Astéracées. A : capitule, B : Fleur tubulée, C : fleur ligulée

Figure 8 : Différents types d’androcées : respectivement, Androcée en spirale Androcée

• Structure de l'anthère (Fig. 9)

Figure 9 : Organisation d’une étamine et coupe schématique de l’anthère. A : monadelphes B : Diadelphes

I - 2 - 2 Le gynécée (pistil) : il est formé par l'ensemble des organes reproducteurs

Figure 10 : Gynécées syncarpes. a) union totale

Les carpelles proviennent de l'involution d'un organe foliacé modifié (mégasporophylle)

Figure 12 : Formation d’un carpelle a partir d’un organe foliacé le mégasporophylle

• Position de l'ovaire (Fig.13) :

III- DIVERSITE MORPHOLOGIQUE DE LA FLEUR

3- Répartition des sexes chez les angiospermes (Fig. 14)

Figure 14 : Répartition des sexes chez les Angiospermes

Figure 15 : Formule florale