‫اﻟﺟﻣﮭورﯾﺔ اﻟﺟزاﺋرﯾﺔ اﻟدﯾﻣﻘراطﯾﺔ اﻟﺷﻌﺑﯾﺔ‬

‫وزارة اﻟﺗﻌﻠﯾم اﻟﻌﺎﻟﻲ و اﻟﺑﺣث اﻟﻌﻠﻣﻲ‬

République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de L’enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique

– ‫ﺟﺎﻣﻌﺔ ﻣﺣﻣد اﻟﺻدﯾق ﺑن ﯾﺣﻲ – ﺟﯾﺟل‬

Université Mohammed Seddik Ben Yahia - JIJEL

Faculté des Sciences de la Nature et de la ‫ﻛﻠﯿﺔ ﻋﻠﻮم اﻟﻄﺒﯿﻌﺔ و اﻟﺤﯿﺎة‬

Vie ‫ﻗﺴﻢ ˸ ﻣﯿﻜﺮوﺑﯿﻮﻟﻮﺟﯿﺎ ﺗﻄﺒﯿﻘﯿﺔ و ﻋﻠﻮم‬
Département de Microbiologie Appliquée ‫اﻟﺘﻐﺬﯾﺔ‬
et Sciences Alimentaires

Polycopié du cours

Mycologie, Algologie et Virologie

3e Année Licence Microbiologie

Préparé par : Dr. AKROUM Souâd

Année universitaire : 2016-2017

 Sommaire

Chapitre 1 : Mycologie
1. Définition ………………………………………………………………………………. 1
2. Caractéristiques générales des champignons ……………………………………….. 1
2.1. Composition chimique et structure cellulaire ………………………………… 1
2.2. Croissance et reproduction …………………………………………………… 2
2.2.1. La croissance du thalle ……………………………………………… 2
2.2.2. La reproduction asexuée ……………………………………………. 3
2.2.3. La reproduction sexuée …………………………………………….. 4
2.3. Culture au laboratoire et à grande échelle ……………………………………. 5
2.3.1. La culture au laboratoire ……………………………………………. 5
2.3.2. La culture à grande échelle …………………………………………. 6
3. Classification des champignons ………………………………………………………. 8
3.1. Les levures ……………………………………………………………………. 8
3.2. Les Chytridomycètes …………………………………………………………. 8
3.3. Les Oomycètes ……………………………………………………………….. 9
3.4. Les Ascomycètes ……………………………………………………………... 10
3.5. Les Basidiomycètes …………………………………………………………... 11
3.6. Les Zygomycètes ……………………………………………………………... 13
3.7. Les Deutéromycètes ………………………………………………………….. 15
3.8. Les Mycorhizes ………………………………………………………………. 16
4. Intérêt de l'utilisation des champignons dans l'alimentation, l'agriculture et la
santé publique ……………………………………………………………………………. 18
4.1. Utilisation des mycètes en agro-alimentaire ………………………………….. 19
4.1.1. Utilisation des moisissures ………………………………………..… 19
4.1.1.1. Les principales phases de la croissance des moisissures …... 19
4.1.1.2. Exemples de cultures sur milieux solides et liquides ……… 20
4.1.1.3. Développement et différenciation ………………………..... 22
4.1.1.4. Production des métabolites primaires et secondaires ……… 23
4.1.1.5. Utilisation dans l'élaboration des produits laitiers …………. 24
4.1.1.6. Les champignons comestibles ……………………………... 25
4.1.2. Utilisation des levures ………………………………………………. 27
4.1.2.1. Fermentation panaire ……………………………………….. 28
4.1.2.2. Production de bière …………………………………………. 28
4.2. Utilisation des mycètes en industrie pharmaceutique : Champignons
producteurs de métabolites : vitamines, antibiotiques et enzymes ………………... 29
 4.2.1. Origine ……………………………………………………………… 29
4.2.2. Isolement ……………………………………………………………. 30
4.2.3. Extraction et purification …………………………………………… 30
4.2.4. Applications et utilisations thérapeutiques …………………………. 31
5. Aspects pathologiques ………………………………………………………………… 32
5.1. Chez l'homme et l'animal ……………………………………………………... 32
5.1.1. Les candidoses ……………………………………………………… 32
5.1.2. Les dermatophytoses ……………………………………………….. 33
5.2. Chez le végétal ……………………………………………………………….. 34
5.2.1. Les champignons de stockage ……………………………………… 34
5.2.2. Les mycotoxines ……………………………………………………. 36
Chapitre 2 : Algologie
1. Définition et caractéristiques générales des algues ………………………………….. 38
2. Structure et morphologie des algues …………………………………………………. 38
2.2. Structure des algues …………………………………………………………... 38
2.3. Morphologie des algues ………………………………………………………. 40
3. Cycles de reproduction ……………………………………………………………….. 42
4. Taxonomie des algues …………………………………………………………………. 46
4.1. Les Chlorophytes ……………………………………………………………... 46
4.2. Les Phaeophytes ……………………………………………………………… 47
4.3. Les Rhodophytes ……………………………………………………………... 48
4.4. Les Bacillariophytes ………………………………………………………….. 49
4.5. Les Dinoflagellates …………………………………………………………… 50
5. Importances des algues ……………………………………………………………….. 51
6. Effets délétères des algues ……………………………………………………………. 53
Chapitre 3 : Virologie
1. Introduction …………………………………………………………………………… 55
2. Définition des virus et des virions ……………………………………………………. 55
3. Propriétés générales des virus ………………………………………………………... 55
4. Structure des virus et des bactériophages …………………………………………… 56
4.1. Structure des virus ……………………………………………………………. 56
4.2. Structure des bactériophages …………………………………………………. 57
5. La systématique virale ………………………………………………………………... 58
6. Les génomes viraux …………………………………………………………………… 60
7. La réplication virale …………………………………………………………………... 61
7.1. Attachement …………………………………………………………………... 61
 7.2. Pénétration ……………………………………………………………………. 61
7.3. Décapsidation ………………………………………………………………… 61
7.4. Réplication ……………………………………………………………………. 62
7.5. Assemblage et maturation ……………………………….……………………. 63
7.6. Libération ……………………………………………………………………... 63
8. Les virus des plantes et les virus des animaux ………………………………………. 63
8.1. Les virus des plantes ………………………………………………………….. 63
8.2. Les virus des animaux ………………………………………………………... 64
9. Les infections latentes et cytocides …………………………………………………… 65
9.1. Les infections latentes ………………………………………………………… 65
9.2. Les infections cytocides ………………………………………………………. 65
10. La restriction virale ………………………………………………………………….. 66
Références ………………………………………………………………………………... 67
 Chapitre 1 : Mycologie

Les mycètes (champignons) sont des organismes eucaryotes, hétérotrophes ayant une paroi
polysaccharidique. Ils ont une structure végétale, mais à l’inverse des autres végétaux, ils sont
dépourvus de pigments photosynthétiques. Ce sont donc des organismes non
photosynthétiques. Les champignons sont des thallophytes qui peuvent être sous forme
unicellulaire (levures), mycélienne (moisissures) ou à structure plus développée (ex :
champignons champêtres, plasmodes) (Ozenda 2006).

1. Caractéristiques générales des champignons

1.1. Composition chimique et structure cellulaire

La cellule fongique est formée par le noyau (certaines structures en ont un, d’autres deux ou
plus), les mitochondries, l’appareil de Golgi, le réticulum endoplasmique, les ribosomes, les
vacuoles de réserves (contenant du glycogène), le cytosquelette (filaments d’actine et de
tubuline), la membrane cytoplasmique (plasmalemme) et la paroi. Chez les mycètes
pluricellulaires, les cellules communiquent entre elles par des pores au niveau des septes
transversales (Ripert 2013).
* Les moisissures : Elles ont une paroi cellulaire formée par plusieurs couches disposées les
unes sur les autres. Elle contient 80 et 90 % de polysaccharides, le reste étant des protéines et
des lipides.
La chitine est un composé spécifique de la paroi des champignons où elle représente le
composé majeur. Néanmoins, chez certaines espèces la chitine peut être partiellement ou
totalement remplacée par la cellulose (ex : les Oomycètes en sont complètement dépourvus).
Elle a de ce fait un rôle taxonomique important (Botton et al. 1990). La chitine est sous forme
de microfibrilles entourées d’une couche de protéines, d’une couche de glycoprotéines
enchâssées dans une matrice de glucanes et de mannanes, puis d’une couche externe de
glucanes (Figure 1) (Ripert 2013).

Figure 1 : Composition de la paroi des

champignons (Ripert 2013).

1
Les protéines de la paroi sont pour la majorité associées au mannose, elles sont dites
mannoprotéines. En plus de ces molécules, la paroi renferme des glycosylphosphatidylinositol
protéines et des protéines hydrophobines. Ces dernières confèrent aux espèces un caractère
hydrophobe ; elles sont présentes seulement chez les mycètes filamenteux. La paroi contient
aussi des protéines, principalement les chitine synthases et les glucanes synthases. Des
protéines ancrées à la membrane cytoplasmique et à la paroi sont aussi observées mais ont des
rôles encore indéfinis. Quelques lipides sont aussi présents (Nasraoui 2015).

* Les levures : Leur paroi représente 30 % du poids sec de la cellule. La principale différence
avec les moisissures, est que la chitine n’est pas le composé majoritaire de la paroi des
levures, elle représente seulement 1 à 6 % de la masse pariétale.
La paroi des levures contient plutôt une forme désacétylée de la chitine qui est formée par une
chitine désacétylase. En plus de ces deux polysaccharides, la paroi contient des â-glucanes et
des mannanes. Les protéines représentent de 6 à 25% de la paroi. Ce sont majoritairement des
mannoprétines et des enzymes (N-acétylglucosamidase, la phosphatase acide, la protéinase, la
glucanase et la chitinase). Les lipides sont aussi présents et participent à la rigidité de la paroi
(Chaffin et al. 1998 ; Ruiz-Herrera et al. 2006).

Le tableau 1 montre les différences de constitution entre la paroi d’une moisissure

(Aspergillus nidulans) et celle d’une levure (Saccharomyces cerevisiae).

Tableau 1 : Différences de composition ente la paroi d’Aspergillus nidulans et celle de

Saccharomyces cerevisiae (Ripert 2013).
Composition (%) Aspergillus nidulans Saccharomyces cerevisiae
Glucose 39,0 35,2
Mannose 4,0 20,0
Galactose 9,5 -
Galactosamine 2,3 -
Glucosamine 13,5 2,1
Protéines 3,5 15,6
Lipides 10,2 2,7

1.2. Croissance et reproduction

1.2.1. La croissance du thalle : Chez les champignons, elle se fait uniquement à l’extrémité
des filaments. Elle est qualifiée de « croissance apicale ». Ce type de croissance s’oppose à la
croissance intercalaire.
La croissance apicale nécessite la lyse de la paroi et la synthèse du matériel pariétal nouveau.
L’apex est souvent riche en vésicules contenant des précurseurs de la paroi. L’élongation
apicale résulte d’un flux cytoplasmique orienté par ces vésicules, puis lorsque la membrane de
ces dernières s’anastomose avec le plasmalemme, les vésicules déversent leur contenu à
2
l’extérieur du cytoplasme. La paroi nouvellement synthétisée est d’abord fluide puis devient
plastique.
Si les vésicules sont trop nombreuses pour être toutes utilisées à l’apex, des rameaux latéraux
apparaissent à quelques dizaines ou centaines de microns de l’apex (Figure 2). Ces
ramifications se développent d’autant plus que les nutriments sont abondants, elles sont
soumises à la dominance apicale.
L’afflux de nutriments se dirige des parties âgées du mycélium vers les parties nouvellement
constituées (Botton et al. 1990 ; Roland et al. 2008).

Figure 2 : Flux cytoplasmique apical (Roland et al. 2008).

1.2.2. La reproduction asexuée : Elle s’effectue avec des cellules à 2n chromosomes

donnant des individus identiques aux premiers. Ces cellules peuvent être produites par le
thalle et dites « spores asexuées » ou « conidies », ou formées par différenciation d’un
élément préexistant du thalle (ex : les hyphes) ; elles sont qualifiées alors de « thallospores ».
Les spores sont produites directement sur les filaments mycéliens (section des Sporotrichés),
sur des sporophores (section des Sporophorés) ou par des phialides (section des Phialidés). La
majorité des champignons produisent des spores asexuées immobiles, mais certains sont
capables de produire des spores flagellées dites « zoospores », comme les Chytridiomycètes et
les Oomycètes (Bennett et Ciegler 1983; Botton et al. 1990).
Selon le type de différenciation, les mycètes forment quatre types de thallospores (Figure 3) :
- Les arthrospores : formées par fragmentation (désarticulation, amputation) du thalle. Ex :
Geotrichum.

3
- Les blastospores : formées par bourgeonnement du thalle. Ex : Blastomyces.
- Les chlamydospores : sont des cellules de résistance, formées quand les conditions sont
défavorables. Elles ont un contenu lipidique dense et une paroi épaisse. Les chlamydospores
peuvent être intercalaires ou terminales. Ex : Fusarium, Candida.
- Les dictyospores : formées par plusieurs divisions successives d’un élément préexistant. Ex :
Alternaria (Bennett et Ciegler 1983; Botton et al. 1990).

Figure 3 : Les types de thallospores (Bennett et Ciegler 1983).

1.2.3. La reproduction sexuée : Elle joue un rôle très important dans la classification des
champignons. Quatre types de cellules de reproduction sexuée sont connus (Figure 4) :
- Les ascospores : Elles sont formées dans des structures spécialisées dites « asques ». Une
fois mâtures, les ascospores se placent à l’extrémité des asques et sont libérées à l’extérieur
par contraction de ces derniers. Ce mode de reproduction est caractéristique des Ascomycètes.
- Les basidiospores : Ce sont des cellules formées à l’extérieur des « basides » et portées par
des filaments fins dits « stérigmates ». Après maturité, les stérigmates se brisent (par la pluie,
le gel, le vent, le poids des spores, etc.) et libèrent les basidiospores. Ces cellules sont
caractéristiques des Basidiomycètes.
- Les oospores : Elles sont formées chez les thalles plasmodiaux par la fusion de deux
sporocystes de sexes opposés (l’oogone et le spermatocyste). La fécondation se fait à
l’intérieur de l’oospore. Cette forme de reproduction est rencontrée chez les Oomycètes.
- Les zygospores : Elles sont formées aussi par la fusion de deux sporocystes de sexes
opposés. Elles sont rencontrées chez les moisissures à thalle siphonné : les Zygomycètes. Les

4
zygospores sont portées par des sporophores qui se différencient en « suspenseurs ». Comme
pour l’oospore, la fusion se fait à l’intérieur (Ripert 2013).

Figure 4 : Les cellules de reproduction sexuée (Ripert 2013).

A : Ascospores, B : Basidiospores, C : Formation de l’oospore, D :
Formation de la zygospore.

1.3. Culture au laboratoire et à grande échelle

1.3.1. La culture au laboratoire : Selon l’objectif recherché, les mycètes peuvent se cultiver
sur des milieux solides (en boites de Pétri, en tubes à essais ou en bécher) ou sur des milieux
liquides (en tubes ou béchers).

5
Exemples : Si l’objectif est d’étudier l’aspect microscopique des mycéliums et des colonies, la
culture est effectuée sur des géloses en boites de Pétri. Si l’objectif est la conservation des
mycètes pendant un certain temps, il est préférable de réaliser une culture en gélose inclinée
(en tubes).
* Les milieux de culture : Les milieux utilisés en mycologie sont nombreux, parmi eux : le
Sabouraud, l’Extrait de Malt, le Potatose Dextrose Agar (gélose dextrosée à la pomme de
terre), le Czapek Yeast Agar, etc. Ces milieux permettent la croissance des champignons et
inhibent les autres microorganismes, notamment les bactéries. Ces milieux sont qualifiés de
« milieux de routine » ou « milieux usuels ».
Afin de permettre la croissance d’un groupe, une famille ou un genre de mycètes en
particulier, des « milieux spécifiques » sont utilisés. Ils sont constitués d’un milieu de routine
auquel un inhibiteur de croissance est ajouté. Ex : le Sabouraud au chloramphénicol et à la
gentamicine, le Milieu d’Eggins et Pugh, le Malt Yeast 20, etc. Ces milieux permettent de
viser les champignons auxquels ils sont spécifiques et d’accentuer l’inhibition des bactéries
(Botton et al. 1990 ; Ripert 2013).
* La température : La température de croissance des mycètes varie entre 25 et 35°C. En
général, 25°C est une température idéale pour le développement des moisissures et 30 à 37°C
est l’intervalle adéquat pour la croissance des levures (les levures pathogènes pour l’homme
se cultivent préférablement à 37°C).
* Le pH : Les mycètes croissent dans des pH variant entre 4,5 et 8,0, mais la majorité des
espèces préfère un pH légèrement acide, entre 5,5 et 6,5.
* l’oxygène : Les mycètes sont aérobies facultatifs et ce même si plusieurs d’entre eux
fermentent les glucides. Néanmoins, quelques espèces sont anaérobies et colonisent des
habitats particuliers comme le rumen des animaux (Botton et al. 1990 ; Ripert 2013).
* La lumière : Elle n’est pas indispensable pour la croissance végétative des champignons.
Cependant, la lumière peut jouer un rôle sur la sporulation : elle favorise la sporogénèse chez
certaines espèces (Botton et al. 1990).

1.3.2. La culture à grande échelle : Elle s’effectue dans des biréacteurs ou biofermenteurs
dont les types varient selon :
- La souche productrice (levure ou moisissure, à croissance rapide ou lente, exigeante ou non,
etc.)
- Le milieu utilisé (liquide ou solide, renouvelé ou non, etc.)
- Le produit recherché (constitutif des cellules ou excrété dans le milieu, primaire ou
secondaire, etc.)
- Le coût économique.

Selon les montages, deux types de cultures peuvent être effectués :

6
- La « culture en batch » ou « culture discontinue » : Elle nécessite des bioréacteurs munis des
systèmes de mesure et de réglage des paramètres de culture. Une fois que le milieu et
conditions physicochimiques deviennent défavorables (ex : épuisement des substrats, acidité),
la croissance des microorganismes s’arrête (Figure 5).
- La « culture en milieu renouvelé » ou « la culture continue » : En plus de la mesure et du
réglage des paramètres de culture, le bioréacteur doit permettre le renouvellement du milieu
de culture et de la souche si nécessaire. Ce type de montage permet de prolonger le temps de
culture. Il est souvent utilisé pour les productions industrielles (Hochfeld 2006).
La souche utilisée doit être parfaitement pure (purifiée avec des repiquages successifs ou
utiliser des souches de référence). La culture dans les bioréacteurs se fait en utilisant des
milieux solides, des milieux liquides stationnaires, des milieux liquides agités ou des gels de
culture (culture immobilisée).
Afin d’éviter les contaminations, le bioréacteur doit être nettoyé et stérilisé avant l’utilisation.
Pour les grands formats, le montage s’effectue in situ dans des conditions aseptiques (Botton
et al. 1990).

Figure 5 : Exemple d’un bioréacteur pour la culture en batch (Hochfeld 2006).

7
2. Classification des champignons
La classification des champignons est basée principalement sur le type du thalle, le type de
reproduction (sexuée et asexuée), l’écologie et la constitution cellulaires.
Six divisions sont connues chez les mycètes : Les Chytridiomycètes, les Oomycètes, les
Ascomycètes, les Basidiomycètes, les Zygomycètes et les Deutéromycètes. Cette
classification englobe les thalles unicellulaires (levures), les thalles filamenteux (moisissures),
les thalles développés (champignons champêtres) et les thalles primitifs (plasmodes).
Beaucoup de champignons appartiennent aux Mycorhizes. Ces derniers sont très diversifiés
mais ont en commun le même mode de vie.

2.1. Les levures : Les levures sont des mycètes à thalle unicellulaire. La majorité d’entre elles
effectuent une reproduction sexuée par formation d’asques contenant des ascospores. Elles
appartiennent alors aux Ascomycètes. Ex : Saccharomyces, Candida (Figure 6).
Par contre les levures incapables de réaliser la reproduction sexuée, se multiplient toujours par
mitose des noyaux (bourgeonnement). Elles appartiennent alors à la classe des champignons
imparfaits, dits Deutéromycètes (Eichhorn et al. 2014).

Figure 6 : Cycle de reproduction de Saccharomyces cerevisiae (Bouchet et al. 2005).

2.2. Les Chytridiomycètes (Chytridiomycota)

Les Chytridiomycètes sont des champignons parfaits : ils sont capables d’effectuer la
reproduction sexuée. Ces mycètes sont aquatiques. Ils peuvent vivre en parasites, saprophytes
ou symbiotes. Ils ont un thalle primitif (non bien défini) siphonné.

8
La reproduction sexuée des Chytridiomycètes s’effectue avec des cellules sexuées
monoflagellées dites « zoïdes » ou « zoospores sexuées ». La germination de ces cellules
donne des thalles avec des « gamétanges » ou « sporanges sexués » qui produisent à leur tour
des zoïdes mâles ou femelles. En fusionnant, ces derniers forment des zygotes diploïdes
biflagellés (Figure 7).
Le passage à la phase asexuée se fait par des mitoses successives du zygote produisant une
multitude de zoospores monoflagellées asexuées. La germination qui s’en suit donne de
nouveaux thalles diploïdes munis de sporanges asexués qui forment les zoospores.
Le retour vers la phase sexuée s’effectue par une mitose des noyaux des sporanges formant
des zoïdes flagellés et le cycle recommence.
Comme exemple des genres appartenant aux Chytridiomycètes, nous avons Chytridium,
Monoblepharis et Allomyces. Ce dernier étant connu pour sa production d’une phéromone dite
sirénine (Khulbe 2001 ; Gupta 2004 ; Bouchet et al. 2005).

Figure 7 : Zoïdes monflagellés et zygotes biflagellés (Gupta 2004).

2.2. Les Oomycètes (Oomycota)

Ce sont des mycètes parfaits à thalle primitif siphonné. Ils vivent en milieu aquatique ou sur
les sols très humides. Leur paroi cellulaire se caractérise de celle des autres champignons par
l’absence de la chitine. Ils sont constitués de thalles filamenteux rampants qui se fixent aux
substrats par des rhizoïdes.
Les Oomycètes effectuent la reproduction asexuée avec des zoospores démunies de paroi
cellulaire et mobiles par deux flagelles dissemblables : l’un lisse, l’autre « poilu » ou
« velu » ; elles sont dites « planospores ».
La reproduction sexuée est réalisée par la fusion d’un gamétange mâle « spermatocyste » avec
un gamétange femelle « oogone » donnant une oospore. La fécondation s’effectue à l’intérieur
de cette dernière sans libération des gamètes. Les spores formées alors sont diploïdes et sont
libérées sous forme de zoospores biflagellées. Après germination, chaque zoospore donne un
thalle siphonné diploïde muni de sporocystes asexués. Si les conditions deviennent
défavorables, les noyaux de ces derniers subissent une méiose et forment à nouveau
des spermatocystes et des oogones ; et le cycle recommence (Figure 8).

9
Les Oomycètes comprennent les Saprolégniales qui vivent dans les eaux douces (Ex :
Saprolegnia, Achlya) et les Péronosporales, parasites des plantes qui causent les mildious et
les rouilles blanches (Ex : Peronospora, Plasmopara, Pythium) (Gupta 2004 ; Bouchet et al.
2005).

Figure 8 : Cycle de reproduction des Oomycètes (Bouchet et al. 2005).

2.4. Les Ascomycètes (Ascomycota)

Les Ascomycètes sont des champignons parfaits. Contrairement aux deux premières
divisions, le thalle ici est bien défini : il est septé ou lévuroïde. Ces mycètes effectuent la
reproduction sexuée en formant des asques contenant des ascospores en nombre pair (2, 4, 8,
16, 32, etc.). La libération des ascospores se fait par ouverture de la partie supérieure des
asques. De ce fait, elles sont qualifiées de spores « internes exogènes » (Figure 9).
Les asques sont réunis dans une structure appelée « ascocarpe ». Selon la forme, nous en
avons trois types :
* Le cleistothèce : c’est un ascocarpe de forme globuleuse et close. Ex : Eurotium.
* Le périthèce : il est sous forme de bouteille ayant un pore ou ostiole qui permet la sortie des
ascospores. Ex : Chaetomium.
L’apothécie : il a la forme d’une coupe portant les asques à sa partie supérieure. Ex :
Morchella et Tuber (Figure 10).
Les Ascomycètes comprennent des champignons développés, des moisissures et des levures
ayant tous en commun la capacité à produire des asques (Ripert 2013).

10
 Figure 9 : Cycle de reproduction des Ascomycètes (Savana et al. 2013).

Figure 10 : Les types d’ascocarpes (Ripert 2013).

2.5. Les Basidiomycètes (Basidiomycota)

Les Basidiomycètes sont des champignons parfaits et supérieurs. Ils ont un thalle septé
développé et effectuent la reproduction sexuée en formant des basides qui donnent des
basidiospores portées par des stérigmates (petits pédoncules).
Après la méiose effectuée dans la baside, les stérigmates permettent le passage des noyaux
haploïdes vers les basidiospores formées directement à l’extérieur. Une fois mâtures, ces
dernières sont libérées par rupture des stérigmates. Par opposition aux ascospores, les

11
basidiospores sont dites spores « externes ». La figure 11 montre le cycle de reproduction des
Basidiomycètes.
Les basides sont rassemblées dans une structure dite « basidiocarpe » et communément
appelée « chapeau ». La surface interne du basidiocarpe est dite « hyménium », elle est
formée de fines lamelles portant les basides. Le basidiocarpe est porté par le « carpophore »
ou « basidiocarpophore », communément appelé « pied ». Ce dernier se termine par une partie
végétative souterraine formée de rhizoïdes et de filaments septés (Figure 12) (Botton et al.
1990 ; Roland et al. 2008).

Figure 11 : Cycle de reproduction des Basidiomycètes (Savana et al. 2013).

12
 Figure 12 : Morphologie d’un Basidiomycète (Deconchat et Polèse 2002).

2.6. Les Zygomycètes (Zygomycota)

Ce sont des champignons parfaits. Ils ont un thalle siphonné et effectuent la reproduction
sexuée par formation des zygospores (Figure 13).
Les Zygomycètes forment un mycélium souvent envahissant, fixé au substrat avec des
rhizoïdes et surmonté d’un grand nombre d’organes reproducteurs. Le thalle de ces mycètes
se compose donc de quatre parties :
- Les sporocystes ou gamétocystes : Ils représentent les organes reproducteurs. Ils sont
souvent munis d’une « columelle » ou « vésicule centrale » (Figure 14).
- Les sporophores : Ce sont des filaments souvent dressés qui portent les sporocystes. Ils
peuvent être enflés à leur extrémité formant des « apophyses », comme ils peuvent avoir une
septe sous les organes reproducteurs. Ils sont soit ramifiés ou non ramifiés.
- Le « stolon » ou le « manchon » : C’est un mycélium large, long, siphonné, non ou peu
ramifié qui porte les sporophores.
- Les rhizoïdes : Ils permettent la fixation du thalle sur le substrat et l’absorption des
nutriments.
Par moment, des chlamydospores sont observées quand les conditions sont défavorables
(Botton et al. 1990 ; Ozenda 2006).

13
 Figure 13 : La reproduction sexuée des Zygomycètes (Savana et al. 2013).

Figure 14 : Sporocystes des Mucorales (Akroum 2015).

La division des Zygomycota comprend une classe importante, celle des Zycomycotina et une
seconde classe : les Trichomycotina.
Lors de la reproduction asexuée, les spores sont formées de deux manières différentes
permettant de diviser la classe des Zycomycotina en deux ordres importants :

14
* Les Mucorales : Ils produisent des spores immobiles à l’intérieur des sporocystes, ces
spores « internes » sont qualifiées de « sporocystospores ». Les Mucorales sont
principalement rencontrés sur les aliments détériorés. Les genres représentant sont Mucor,
Rhizopus et Alternaria (Ozenda 2006 ; Eichhorn et al. 2014).
* Les Entomophthorales : Ils produisent des spores « exogènes ». En effet, une fois mâtures,
ces cellules sont projetées à l’extérieur du sporocyste. Les Entomophthorales sont pour la
majorité des parasites d’insectes utilisés dans la lutte biologique (Figure 15). Quelques
espèces seulement sont saprophytes. Ex : Entomophthora, Entomophaga, Pandora (Ben
Fekih et al. 2013 ; Manfrino et al. 2016).

Figure 15 : Exemples de l’activité insecticide des Entomophthorales (Ben Fekih et al. 2013).
A : Photo d’un puceron des céréales tué par Entomophthora planchoniana. B : Photo d’un puceron
vert tué par Pandora neoaphidis.

2.7. Les Deutéromycètes (Deuteromycota)

Ce sont des champignons imparfaits. Ils ont un thalle septé ou unicellulaire (lévuroïde) et se
reproduisent toujours par voie asexuée. Cette division comprend aussi les espèces non encore
identifiées (en cours d’étude) dont la reproduction sexuée est inconnue.
Les Deutéromycètes comprennent trois classes :
* Les Blastomycètes : Cette classe regroupe les levures asexuées formant ou pas des pseudo-
mycéliums.
* Les Hyphomycètes : Ils représentent la classe la plus importante. Ils regroupent les
mycéliums qui forment les conidies sur des hyphes (ex : Blastomyces), sur des conidiophores
(ex : Fusarium) ou sur des phialides (ex : Aspergillus, Penicillium) (Figure 16). Cette classe
comprend aussi des filaments stériles « mycelia sterilia » qui ont une croissance végétative et
ne forment aucune cellule de reproduction.
* Les Coelomycètes : Ce sont des champignons qui produisent les conidies dans des
structures développées : des « acervules » ou des « pycnides ». Ex : Phoma. (Bennett et
Ciegler 1983 ; Eichhorn et al. 2014 ; Botton et al. 1990 ; Valenzuela-Lopez et al. 2016).

15
 Figure 16 : Schémas de quelques Deutéromycètes (Akroum 2015).

2.8. Les Mycorhizes

Les Mycorhizes sont des champignons qui vivent en symbiose avec les racines des plantes
(Figure 17). La symbiose est bénéfique aussi bien pour le champignon que pour la plante. En
effet, la plante effectue la photosynthèse et permet ainsi au mycète d’absorber la matière

16
organique nécessaire à sa croissance et son développement. D’un autre côté, le mycète offre à
la plante les avantages suivants :
- Il enrichit sa nutrition minérale en lui fournissant les minéraux absorbés du sol, notamment
l’azote et le phosphore
- Il protège la plante contre la toxicité des polluants, notamment les métaux lourds (ex :
plomb, cadmium, nickel, mercure) et les substances radioactives (ex : le césium radioactif)
- En protégeant la plante contre les polluants, il favorise l’absorption de l’eau et des éléments
nutritifs par les racines
- Il protège les racines contre les infections microbiennes en produisant des substances de
défense comme les antibiotiques et les mycotoxines
- Il favorise la croissance des plantes par l’élaboration des phytohormones (ex : l’auxine, les
gibbérellines, la cytokynine) (Egli et Brunner 2002).

Figure 17 : Photos de quelques Mycorhizes (Egli et Brunner 2002).

Plusieurs types de Mycorhizes sont connus : Ectomycorhizes, Endomycorhizes,

Ectoendomycorhizes, Mycorhizes arbutoïdes, Mycorhizes monotropoïdes, Mycorhizes
orchidoïdes, Mycorhizes éricoïdes et Pseudomycorhizes (Garbaye 2013). Mais deux types
sont plus importants que les autres car ils représentent la plus grande partie des Mycorhizes.
Ce sont :

17
* Les Ectomycorhizes ou Mycorhizes Ectotrophes : Ces champignons ont une dominance
mycélienne qui croît à l’extérieur des cellules de la plante. Les filaments s’infiltrent et
entourent ces cellules formant un manchon à l’extérieur sans y pénétrer. Seuls quelques
filaments pénètrent les racines (Figure 18). Ex : Les Morilles, les Truffes, les Chanterelles, les
Bolets. Les plantes qui vivent en symbiose avec les Ectomycorhizes sont les Angiospermes et
les Gymnospermes (Egli et Brunner 2002 ; Garbaye 2013).
* Les Endomycorhizes ou Mycorhizes Endotrophes : Ils ont une dominance mycélienne qui
croît à l’intérieur des racines. En effet, ces champignons ont la particularité de croître à
l’intérieur des cellules de la plante ; seuls quelques filaments mycéliens restent à la surface
(Figure 19). Ex : Les Zygomycètes, comme Glomus fasciculatum. Pratiquement toutes les
plates peuvent vivre en symbiose avec les Endomycorhizes (Garbaye 2013).

Figure 18 : Schéma représentatif des Figure 19 : Schéma représentatif des

Ectomycorhizes (Le Tacon et al. 1985). Endomycorhizes (Faurie 2012).

3. Intérêt de l'utilisation des champignons dans l'alimentation, l'agriculture et la santé

publique
Les champignons ont un métabolisme actif et très diversifié qui permet leur utilisation dans
plusieurs domaines, notamment en industries agroalimentaire et pharmaceutique. En effet, les
levures, les moisissures et mêmes les champignons champêtres sont de plus en plus utilisés
par l’être humain et ce pour les nombreux avantages qu’ils offrent. En industrie
agroalimentaire, ils peuvent être utilisés tels quels comme aliments ou servir à la préparation
de nombreux produits (ex : fromages, pain, boissons alcoolisées). Aussi, en industrie
18
pharmaceutique, ils servent à la production de nombreuses molécules bioactives (ex :
vitamines, enzymes, antibiotiques).

3.1. Utilisation des mycètes en agro-alimentaire

3.1.1. Utilisation des moisissures

3.1.1.1. Les principales phases de la croissance des moisissures
Les moisissures ont un cycle de croissance semblable à celui de tous les microorganismes, à
savoir une phase de latence, une phase d’accélération, une phase exponentielle, une phase de
ralentissement, une phase stationnaire et une phase de déclin (Figure 20). Néanmoins, lors de
la culture des moisissures dans un but industriel, seules deux phases de croissance sont
importantes :
- « La trophophase » ou « phase trophique » : Elle représente la phase où le microorganisme
se nourrit et montre une croissance importante, voire maximale. Elle est obtenue quand les
conditions du milieu sont favorables. La trophophase englobe la phase d’accélération et la
phase exponentielle (Figure 21). Elle est idéale pour la production des métabolites primaires
(ex : acides organiques, vitamines) et la production de la biomasse.
- « L’idiophase » : Elle est obtenue quand les conditions du milieu deviennent défavorables.
Elle englobe la phase de ralentissement et la phase stationnaire (Figure 21). L’idiophase est
adéquate pour la production des métabolites secondaires (ex : antibiotiques, arômes) (Griffin
1996 ; Nicklin et al. 2000 ; Prescott et al. 2010).

Figure 20: Courbe de croissance des mycètes

1 : Phase de latence, 2 : Phase d’accélération, 3 : Phase
exponentielle, 4 : Phase de ralentissement, 5 : Phase
stationnaire, 6 : Phase de déclin.
19
 Figure 21 : La trophophase et
l’idiophase

3.1.1.2. Exemples de cultures sur milieux solides et liquides

La culture sur milieu solide

Les milieux solides sont des milieux de choix pour la culture des moisissures. Selon les
phases, ils donnent une bonne croissance (production de la biomasse et des métabolites
primaires) ou favorisent la production des métabolites secondaires. Ce type de culture permet
de bénéficier des avantages suivants :
- La simplicité de mise en place (ne nécessite pas de montage sophistiqué)
- La rapidité et la stabilité de la croissance mycélienne
- L’augmentation de la productivité
- Le faible risque de contamination dû à l’absence d’eau
- L’absence de mousse produite lors de la fermentation
- La facilité de l’aération qui peut être passive ou faiblement active en calibrant les particules
du substrat
- L’absence de la viscosité du milieu lors de la croissance fongique (Durand 1998 ; Krishna
2005).

Néanmoins, la culture solide est rarement utilisée de nos jours pour les productions
industrielles car elle cause beaucoup d’inconvénients, notamment :
- L’impossibilité d’homogénéiser les nutriments
- La difficulté de faire un suivi et un maintien des conditions physicochimiques
- Certaines moisissures collent fortement au milieu de culture, ce qui complique l'estimation
de la biomasse.

20
Ces inconvénients sont majeurs, car ils rendent impossibles la réalisation d’une culture
continue en renouvelant le milieu et en maintenant les conditions physicochimiques fixes. La
culture sur milieu solide est principalement utilisée pour les cultures en batch. Les phases de
croissances visées étant la trophophase et l’idiophase (Figure 21). Si la culture n’est pas
arrêtée après l’idiophase, s’en suit alors la phase de déclin (Durand 1998 ; Pandey 2004 ;
Krishna 2005).

La culture sur milieu liquide

Le milieu liquide permet de réaliser une culture discontinue (en batch), semi-continue ou
continue. Ceci du fait qu’il offre les avantages suivants :
- La facilité d’homogénéisation du milieu
- La possibilité de renouveler le milieu pour une culture continue
- La facilité du contrôle et du maintien des conditions physicochimiques
- La possibilité de récupérer les souches après la culture
- La facilité de récupérer les produits libérés dans le milieu
- La disponibilité de plusieurs types de montages.

Néanmoins, la culture liquide a aussi quelques inconvénients, notamment :

- La production de la mousse durant les procédés de fermentation
- Les touffes de mycélium qui bloquent le procédé et causent un arrêt prématuré de la culture
- Le risque de briser les structures mycéliennes par l’agitation
- La viscosité engendrée qui risque de gêner considérablement la production.

Ceci dit, ces problèmes peuvent être maitrisés en utilisant des bioréacteurs appropriés.
Le milieu liquide est généralement utilisé pour stabiliser les phases de croissance depuis le
début de la culture, permettant ainsi une optimisation de la productivité. Selon les objectifs, la
culture peut être stabilisée en phase trophique (Figure 22) ou en idiophase (Figure 23) (Botton
et al. 1990 ; Durand 1998 ; Raimbault 1998).

21
 Figure 22 : Stabilisation de la Figure 23 : Stabilisation de
trophophase. l’idiophase.

3.1.1.3. Développement et différenciation

Le développement des moisissures passe par deux étapes principales :

* La germination : Elle représente le passage de l’état de spore à l’état de mycélium. La

germination se fait quand les conditions sont favorables à la croissance du mycète ; le
mycélium se développe alors par croissance apicale et donne un aspect caractéristique à la
moisissure (ex : absence ou présence des rhizoïdes, ramifications, septes) (D’Enfert 1997 ;
Hassouni et al. 2007).

* La sporulation : Elle consiste en la formation des organes reproducteurs puis la libération

des spores. Les sporocystes (sporanges et sporophores) sont formés sur le mycélium. Leurs
noyaux subissent plusieurs divisions mitotiques donnant des spores asexuées ou une méiose
suivie de mitoses formant des spores sexuées. Cette différenciation implique souvent la
production des hormones, comme les acides trisporiques chez les Zygomycètes et la sirénine
chez Allomyces.
Chez certaines espèces, les sporanges ne sont pas formés et les spores apparaissent sur le
mycélium ou les sporophores. De même, les asques et les phialides peuvent être présents ou
absents. Exemples : Penicillium produit des phialides sur des sporophores, Aspergillus forme
des phialides sur des sporocystes, Alternaria a des phialides sur le sporophore ou directement
sur le mycélium, Botrytis n’a ni phialides ni sporophores, il forme les spores sur les hyphes
directement (Botton et al. 1990 ; D’Enfert 1997 ; Hassouni et al. 2007).

* Autres différenciations : D’autres différenciation du thalle peuvent apparaitre, comme les

sclérotes qui sont des formes de résistance (ex : Claviceps), les appressoriums rencontrés chez

22
les phytoparasites (ex : Phytophtora), les rhizomorphes qui sont à la fois des formes de
résistance et de propagation (ex : Armillaria), etc.
Aussi, selon les conditions de culture, certaines moisissures peuvent transformer leur
mycélium en levures (par fragmentation). Les espèces concernées peuvent donc apparaitre
sous forme unicellulaire ou pluricellulaire. Comme Beauveria bassiana et Verticillium lecanii
qui sont utilisées grâce à cette propriété pour la production commerciales des insecticides
biologiques (Botton et al. 1990).

3.1.1.4. Production des métabolites primaires et secondaires

La production des métabolites primaires et secondaires dépend de la phase de croissance de la
moisissure. Comme ça a été expliqué auparavant, les métabolites primaires sont obtenus
quand les conditions de culture sont favorables à la croissance (trophophase) et métabolites
secondaires quand les conditions de culture sont défavorables (idiophase).
De ce fait, pour la production des métabolites primaires, la source de carbone doit être
facilement biodégradable, comme le glucose. Toutefois, il faut surveiller de près la
concentration de ce dernier afin de protéger le mycélium contre les phénomènes d’osmose et
de diffusion. Pour la production des métabolites secondaires, une source de carbone
difficilement biodégradable est meilleure pour induire l’idiophase. Les sources le plus souvent
utilisées sont le lactose, la cellulose et l’amidon.
La source d’azote joue aussi un rôle très important lors de la production, car elle influence le
taux de croissance et la formation des enzymes du métabolisme secondaire. L’ammonium
permet d’enclencher la trophophase et les sources naturelles comme le soja, les acides aminés
et la farine sont adéquates pour faire passer la moisissure en idiophase.
Pour le pH, des valeurs légèrement acides (entre 5,5 et 6,5) servent à induire le métabolisme
primaire car elles représentent des valeurs optimales pour la croissance. Par contre, un pH
entre 7 et 8 favorise le métabolisme secondaire. Le pH représente un paramètre très délicat car
de faibles variations peuvent influencer le taux de production.
La température dépend de la moisissure utilisée. Généralement la température optimale de
croissance est elle-même utilisée pour la production des métabolites primaires. Pour les
métabolites secondaires, les moisissures nécessitent une température inférieure à l’optimale.
La majorité des moisissures est aérobie. De ce fait, l’aération doit être fournie pour la quasi-
totalité des productions. Néanmoins, la concentration en oxygène doit être ajustée pour
chaque métabolite. Exemples : La production des pénicillines exige une faible aération. Par
contre, la production des céphalosporines nécessite un taux élevé d’oxygène.
Le phosphate représente un élément clé dans le choix de la phase de croissance. Sa présence
induit directement la trophophase et inhibe le métabolisme secondaire. Il n’est donc ajouté au
milieu que pour la production des métabolites primaires.
Mis à part ces paramètres, le milieu doit contenir les oligoéléments et les minéraux
nécessaires à la croissance mycélienne.

23
Les moisissures peuvent se développer sur des milieux contenant au moins 12 % d’eau et avec
une humidité relative située entre 30 % et 60 %, cette dernière étant directement liée à la
pression osmotique. L’agitation du milieu, quand elle est présente, doit être faible ou modérée
afin de préserver les structures mycéliennes (Botton et al. 1990 ; Durand 1998 ; Raimbault
1998 ; Krishna 2005 ; Couto et Sanroman 2006).

3.1.1.5. Utilisation dans l'élaboration des produits laitiers

Les moisissures sont très utilisées pour l’élaboration des produits laitiers, notamment les
fromages où elles permettent l’affinage en apportant des arômes, des textures et des aspects
très appréciés.
La production des arômes par les moisissures se fait en deux étapes : la synthèse des
précurseurs (à partir des acides gras), puis celle des molécules arômatiques. De même, en
dégradant les protéines présentes dans les fromages, les mycètes permettent d’avoir des
textures plus agréables. Ces activités sont assurées par des enzymes lipolytiques et
protéolytiques exo-cellulaires.
Les moisissures assurent aussi une neutralisation des caillés en consommant l’acide citrique
présent en excès et permettent une bonne conservation des fromages en inhibant la croissance
des microorganismes polluants (Pradal 2012).
Parmi les espèces utilisées, nous pouvons citer :
* Penicillium camemberti : Elle donne un feutrage blanc sur les fromages à pâte molle et à
croûte fleurie formant ainsi le camembert.
Cette espèce à une couleur blanche et croît lentement. L’optimum de croissance est obtenu à
22°C et à pH = 5. Lors de la fabrication du camembert, il faut veiller à ce que la salinité ne
soit pas trop importante car Penicillium camemberti ne tolère pas de fortes concentrations en
sel.
Selon les souches, le feutrage peut être dense ou aéré, bas ou haut (Bourgeois et al. 1996).

* Penicillium roqueforti : A la différence de Penicillium camemberti, cette espèce a une

couleur verte et une croissance rapide. Elle pousse dans les cavités des fromages à pâte
persillée donnant ainsi le roquefort.
Cette espèce a un pH optimum qui varie entre 4,5 et 6, mais supporte une large gamme allant
de 3 à 9. Elle croît convenablement à 25°C et supporte de fortes concentrations en sel, allant
jusqu’à 22 %.
Les souches de Penicillium roqueforti ainsi que la constitution du fromage (taux de matières
grasse, sel, teneur en eau, etc.) jouent un rôle important sur les couleurs obtenues dans les
cavités du roquefort : vert, bleu, vert-gris, bleu-vert, etc. (Botton et al. 1990 ; Bourgeois et al.
1996).

24
* Geotrichum candidum : Elle a une croissance rapide et une couleur blanche. L’optimum de
croissance est obtenu à 23°C et à pH = 5,5. Cette espèce est très sensible au sel. Selon les
conditions d’affinage, la moisissure peut être sous forme mycélienne ou lévuroïde.
Geotrichum candidum est utilisée pour la production des fromages à pâte pressée ou en
association avec Penicillium camemberti pour la production du camembert, donnant ainsi un
feutrage aplati et une faible amertume (en diminuant l’activité protéolytique) (Botton et al.
1990 ; Bourgeois et al. 1996 ; Pradal 2012).

3.1.1.6. Les champignons comestibles

Plusieurs champignons champêtres peuvent être consommés par l’être l’humain. Certains
apportent des saveurs particulières, ils sont dits « savoureux », tandis que d’autres jouent le
rôle de condiments ou servent à la décoration des plats. Ceci dit, il est très important de savoir
différencier les espèces comestibles des autres espèces toxiques et vénéneuses.
Nous présentons ici quelques champignons comestibles, tout en précisant leur intérêt
(savoureux, de décoration ou condiments) et les caractéristiques morphologiques qui
permettent de les reconnaitre.

Tuber : (les Truffes)

Les Truffes sont des Ascomycètes sous terrains. Elles sont globuleuses et ont une croûte
granuleuse. A l’intérieur, elles présentent des veinures plus ou moins importantes dont la
quantité et la couleur changent selon les espèces. Les Truffes sont utilisées pour aromatiser les
préparations culinaires (Bonito et al. 2009).
Tuber melanosporum : Cette espèce à une taille de 3 à 5 mm. Le péridium (croûte) est d’abord
rouge quand l’espèce est jeune, puis devient rouge-brun ou brun-noir à l’état adulte (Figure
24). A l’intérieur, la gléba (partie interne) est blanchâtre, puis évolue pour devenir noire. Ce
champignon est très savoureux et a une odeur puissante (Deconchat et Polèse 2002).
Tuber aestivum : Elle a une taille de 3 à 5 cm et apparait principalement en été. Le péridium
est noir ou brunâtre (Figure 25 A) tandis que la gléba est beige, marron ou grise (Figure 25
B). Ce champignon et très recherché pour sa saveur de noisette (Bonito et al. 2009).

Figure 24 : Tuber melanosporum Figure 25 : Tuber aestivum (Bonito et al. 2009).

(Deconchat et Polèse 2002). A : péridium. B : gléba.

25
Agaricus : (les Psalliotes)
Les espèces de ce genre sont très proches morphologiquement. Elles sont toutes comestibles
et savoureuses, sauf Agaricus xanthodermus qui est toxique. Le genre Agaricus appartient aux
Basidiomycètes. Il a un chapeau qui est généralement blanc et charnu ; à l’état jeune, il est
attaché au pied par un voile, puis se détache une fois le champignon adulte. Les lamelles sont
roses au départ, puis deviennent brun-noir ou noires.
Agaricus bisporus (le champignon de Paris) : Cette espèce apparait au printemps, en été et en
automne. Elle a un basidiocarpe (chapeau) de 5 à 10 cm de diamètre. Au début (à l’état
jeune), il est globuleux, puis devient hémisphérique et enfin aplati (à l’état adulte). Il a une
couleur allant du blanc à brun clair. Les extrémités du chapeau peuvent être reliées à des
parties restantes du voile. L’hyménium est formé de fines lamelles roses qui deviennent
brunes ou noires. Le basidiocarpe est court et épais à la base. Il est de couleur blanche et a un
anneau bien marqué (Figure 26) (Gerhardt 2008).

Cantharellus : (les Chanterelles)

Les Chanterelles sont des Basidiomycètes qui ont un basidiocarpe convexe en forme
d’entonnoir, rendant les lamelles parfaitement visibles. Toutes les espèces du genre sont
comestibles, savoureuses.
Cantharellus cibarius : Elle a un basidiocarpe de 3 à 12 cm de diamètre dont les extrémités
sont sinueuses et irrégulières. Le plus souvent, il est de couleur jaune d'œuf, mais des couleurs
allant du jaune pâle à l'orangé peuvent être rencontrées. Le carpophore est aussi de couleur
jaune et est souvent courbé. Il est fin et plus clair à la base (Figure 27). Ce champignon a une
saveur acidulée et fruitée, il peut être utilisé comme condiment (Gevry et al. 2009).

Figure 26 : Agaricus bisporus Figure 27 : Cantharellus cibarius

(Ganeshpurkar et al. 2010). (Gévry et al. 2009).

26
Morchella : (les Morilles)
Ces champignons sont généralement printaniers. Ils appartiennent aux Ascomycètes et se
caractérisent par un ascocarpe crevassé. La consommation crue des Morilles peut être toxique,
il est donc conseillé de les utiliser sous forme cuite.
Morchella esculenta : Elle a un ascocarpe plutôt arrondi, de couleur beige ou marron. Il est
surmonté de côtes qui sont généralement de couleur claire. Le carpophore est blanc, renflé à la
base et a une taille pratiquement égale à celle du chapeau (Figure 28) (Gerhardt 2008).

Peziza : (les Pezizes)

Ce sont des Ascomycètes qui ont un ascocarpe concave, régulier ou irrégulier. L’hyménium
est souvent fortement coloré et le carpophore est court, voire inexistant.
Peziza coccinea : Elle a une taille d’environ 4 cm. L’ascocarpe est rouge vif et l’hyménium de
couleur jaune (Figure 29). Ces champignons apparaissent en hiver. Ils sont comestibles et
servent à la décoration des plats (Deconchat et Polèse 2002).

Figure 28 : Morchella esculenta Figure 29 : Pezize coccinea

(Sadava et al. 2013) (Deconchat et Polèse 2002)

3.1.2. Utilisation des levures

Les levures sont très utilisées en industrie agro-alimentaire. Elles servent à la fabrication de
nombreux produits alimentaires, à la revalorisation les déchets agricoles et à l’élaboration des
aliments riches en protéines.
Les principaux genres utilisés sont Saccharomyces (levures alcooligènes) et Kluyveromyces
(levures d’enrichissement en protéines).

27
Comme exemples, nous nous intéressons à deux utilisations fondamentales de Saccharomyces
cerevisiae. La première pour produire le pain et la deuxième pour produire une boisson
alcoolisée (la bière).
L’utilisation de cette espèce est basée sur sa capacité à produire l’éthanol et le CO2 à partir du
glucose. L’éthanol servant à alcooliser les boissons et le CO2 à gonfler les pâtes (Bourgeois et
al. 1996 ; Zebre et al. 2011).

3.1.2.1. Fermentation panaire

La production de la levure pour une utilisation industrielle se fait par culture sur mélasse riche
en saccharose (levures de mélasse) ou sur moût de céréales riche en maltose (levures de
grains). Les levures sont cultivées à 30°C, sous agitation pour permettre l’aérobiose. Une fois
la biomasse arrivée au niveau recherché, les cellules sont séparées du milieu par
centrifugation (à 3500 tours/mn pendant 15 minutes), puis le culot est récupéré et rincé
plusieurs fois avec de l’eau distillée stérile.
Saccharomyces cerevisiae produite est alors prête à être empaquetée et commercialisée.
Toutefois, afin de permettre une longue conservation, un séchage est effectué. La levure ne
doit plus contenir que 10 % d’eau (Bourgeois et al. 1996 ; Ould El Hadj et al. 2006).
Lors de la production du pain, la levure doit être revivifiée dans de l’eau tiède (30°C). L’ajout
d’un peu de sucre permet d’accélérer la réhydratation et la multiplication des cellules. La
levure est ensuite additionnée à la pâte préparée (à base de farine ou de semoule) et laissée
pendant un certain temps pour effectuer la fermentation. La pâte obtenue sera gonflée et
aérée, idéale pour produire le pain (Bourgeois et al. 1996).

3.1.2.2. Production de bière

L’orge est la matière première de la bière. Après un début de germination qui dure environs 8
jours, les grains deviennent riches en enzymes nécessaires à cette production. Ils sont séchés
dans une touraille et le moût obtenu est mis dans de l’eau. C’est alors que commence le
brassage : Dans une chaudière avec agitateur, la température est montée progressivement afin
d’engendrer l’optimum d'activité des enzymes produites. A 40°C, les béta-glucanases
s’activent, à 50°C ce sont les protéases, à 62°C les béta-amylases, puis les amylases à 73°C.
Le brassage dure environ deux heures. Il permet de dégrader les macromolécules présentes
dans l’orge, notamment l’amidon qui donne les dextrines et le maltose. Ce dernier étant
facilement dégradé par Saccharomyces cerevisiae.
Après filtration, la levure est ajoutée au filtrat et la fermentation s’effectue pendant 8 jours,
entre 5 et 10°C pour donner des « bières à fermentation basse ». Ces boissons sont très
demandées car elles sont fortement arômatiques et énergiques.
Si Saccharomyces cerevisiae est remplacée par Saccharomyces uvarum, la fermentation se
déroule entre 15 et 25°C et donne des « bières à fermentation haute ». Ces dernières sont plus
fines et peu arômatiques (Boivin 2005).

28
3.2. Utilisation des mycètes en industrie pharmaceutique : Champignons producteurs de
métabolites : vitamines, antibiotiques et enzymes

3.2.1. Origine
Les mycètes utilisés en industrie pharmaceutique ont plusieurs origines. Les espèces sont
généralement isolées à partir de leurs habitats naturels (sol, air, plantes, etc.). Les sources les
plus importantes étant le sol et les plantes où elles vivent en saprophytes, symbiotes ou
parasites. Mais, d’autres sources peuvent être aussi exploitées pour la recherche des
moisissures et des levures, comme les aliments biodétériorés, les textiles endommagés, les
céréales, les patients atteints de mycoses, etc.
Ceci dit, les mycètes sont aussi commercialisés sous forme de souches pures. Ils nécessitent
alors une simple revivification avant l’utilisation (Botton et al. 1990 ; Krishna 2005 ; Reboux
et al. 2010).
Une même espèce peut être utilisée pour plusieurs productions. En effet, selon la constitution
du milieu et les conditions de culture, un champignon peut être orienté vers la production des
acides organiques, des vitamines, des antibiotiques, etc. Le tableau 2 cite quelques produits à
intérêts pharmaceutiques et les microorganismes producteurs.
Tableau 2 : Principaux produits à intérêts pharmaceutiques et leur origine (Botton et al.
1990 ; Krishna 2005).
Produit Microorganismes producteurs
Acide citrique Aspergillus niger, Aspergillus kawachi, Aspergillus awamori
Acide fumarique Rhizopus nigricans
Acide glucanique Aspergillus niger
Acide fusidique Fusidium coccineum
Riboflavine Eremothecium ashbyii, Ashbya gossypii
Vitamine D Aspergillus fumigatus, Saccharomyces cerevisiae
Provitamine A (Béta- Blakesleea trispora
carotène)
Provitamine D (ergostérol) Aspergillus fumigatus
Glucose oxydase Aspergillus niger, Penicillium notatum, Penicillium
chrysogenum, Penicillium purpurogenum
Alpha amylase Aspergillus niger, Penicillium expansum, Paecilomyces
subglobosum
Invertase Saccharomyces cerevisiae, Kluyveromyces lactis, Aspergillus
usamii
Lactase Kluyveromyces lactis, Kluyveromyces fragilis
Pénicillines Penicillium chrysogenum, Aspergillus sp, Penicllium sp.
Céphalosporines Cephalosporium acremonium, Emericellopsis sp.,
Paecilomyces sp.
Acide aspergillique Aspergillus flavus

29
3.2.2. Isolement
Les conditions et les techniques d’isolement doivent être judicieusement choisies pour
favoriser la viabilité des microorganismes. Pour les espèces difficiles à cultiver, notamment
les exigeantes ou les non encore identifiées, il est important de reproduire au mieux les
paramètres de culture de l’habitat naturel (température, pH, aération, anaérobiose, minéraux,
source de carbones et d’azotes, etc.). Exemples : Pour les champignons isolés d’une source
riche en sel, il faut un milieu osmophile. Pour les espèces isolées des aliments conservés à
froid, la température d’incubation doit être basse. Pour les espèces responsables des infections
humaines, une incubation à 37°C.
Le même raisonnement doit être appliqué pour les mycètes isolés d’un substrat pauvre en eau
(ex : fruits secs, céréales, sol sec), d’un produit riche en sucre (ex : miel, confiture), etc.
Les milieux les plus utilisés pour l’isolement sont les milieux de routine (Sabouraud, Malt
agar, Czapek, etc.). Ils peuvent être additionnés ou modifiés selon les besoins de culture.
La majorité des champignons croît en aérobiose, ne nécessite pas de lumière et supporte une
large gamme de pH (même s’ils préfèrent un milieu légèrement acide). La température
représente le paramètre le plus variable selon les espèces. Beaucoup de mycètes se
développent à une température inferieure ou égale à 25, mais certains peuvent avoir des
exigences particulières. Exemple : Geotrichum candidum a un optimum de croissance à 22°C
et est entièrement inhibé au delà de 23°C. Chaetomium thermophile donne une croissance
optimale entre 45 et 55°C et n’est inhibé qu’au delà de 61°C. Rhizomucor miehei a une
température optimale située entre 35 et 45°C et est inhibé à partir de 57°C.
Après le premier ensemencement, une culture pure est rarement obtenue. La purification
nécessite parfois plusieurs repiquages successifs. Pour un bon résultat, le repiquage doit être
réalisé aux bords du mycélium ou de la colonie : une petite quantité est prélevée avec une
pipette Pasteur ou une anse de platine stérile, sur le côté le plus éloigné du contaminant
(Botton et al. 1990 ; Maheshwari et al. 2000).

3.2.3. Extraction et purification

Les méthodes d’extraction et de purification dépendent de la nature du produit (ex : produit
cristallisable ou pas, stable ou réactif, intra ou extracellulaire), des exigences commerciales
(ex : forme recherchée du produit) et des contraintes industrielles (ex : type du bioréacteur,
récupération des solvants).
Pour les produits intracellulaires, la première étape consiste toujours à briser les cellules par
centrifugation ou dégradation de la paroi et de la membrane (à l’aide des enzymes ou d’une
pression osmotique). Ceci permet de libérer les métabolites dans le milieu.
Puis, s’en suivent les méthodes d’extraction qui peuvent permettre par la même occasion une
purification partielle du produit. Parmi les plus utilisées, nous avons :
* La filtration : Elle s’effectue avec un filtre rotatif ou une membrane. L’objectif étant la
séparation des métabolites selon la taille. Elle est notamment utilisée pour récupérer les
molécules les plus grandes ou les plus petites par rapport aux autres constituants du milieu.
30
* L’extraction par des solvants : Elle permet de faire passer les solvants d’une phase aqueuse
à une phase organique. Cette étape purifie partiellement le produit en éliminant les molécules
non solubles dans le solvant d’extraction.
* La séparation sur résine : Elle permet de capter les métabolites grâce à l’échange de charges
électriques (chromatographie échangeuse d’ions) et aux forces de liaisons moléculaires de
Van der Walls (chromatographie d’adsorption). Cette méthode a l’avantage de séparer
plusieurs molécules avec une seule résine.
* La précipitation chimique : Elle consiste à ajouter au milieu récupéré un composé chimique
ou organique qui se lie spécifiquement au produit recherché, entrainant ainsi sa précipitation.
Une fois l’extraction terminée, une purification finale doit être effectuée. Selon la nature et la
forme de la molécule extraite, la purification nécessite une ou plusieurs étapes parmi les
suivantes : une séparation par distillation, une purification par précipitation, une réduction des
volumes par osmose inverse ou par évaporation, un séchage, une stérilisation et/ou une
formulation (Mitra 2003 ; Dayalan et al. 2011 ; Mao et al. 2016 ; Mazi et al. 2016).

3.2.4. Applications et utilisations thérapeutiques

La production industrielle par les microorganismes offre beaucoup d’avantages dans le
domaine thérapeutique. Elle fournit des substances à grande activité tout en utilisant des
techniques plus pratiques que les procédés chimiques classiques. En effet, les
microorganismes nécessitent moins d’exigences pour la mise en place des processus de
production. De plus, ils offrent une grande spécificité des réactions, exigent un coût faible et
donnent très bon rendement. Parmi les produits d’origines fongiques, beaucoup sont
actuellement très utilisés dans le domaine thérapeutique, notamment :
* Les antibiotiques : Ceux produits par les mycètes sont très nombreux et permettent
d’élaborer des médicaments contre beaucoup d’infections bactériennes redoutables.
Exemples : Les infections importantes de la peau, la fièvre typhoïde chez l’enfant, la cervicite
et l’urétrite sont traitées par des céphalosporines, comme la céphalexine et la céfixine. L’otite
moyenne, la sinusite, la bronchite, la pneumonie aigue, les infections causées par
Helicobacter pylori et la typhoïde chez l’adulte sont toutes traitées avec l’amoxicilline
(antibiotique de la famille des pénicillines) (Pilon 2016).
* Les hormones : Les mycètes ont aussi la capacité de convertir une molécule en plusieurs
autres plus intéressantes pour l’être humain. Comme exemple, la bioconversion des stéroïdes
en hormones. Parmi elles, les œstrogènes, la progestérone, la testolactone et les androgènes
qui servent à traiter les dysfonctionnements hormonaux chez l’homme. Les principales
espèces utilisées dans ce but sont Rhizopus nigricans, Curvularia lunata et Cylindrocarpon
radicicola (Itagaki 1986; Lu et al. 2007 ; Wu et al. 2011).
* Les vitamines : En produisant des vitamines, les champignons permettent de traiter les
carences et les déséquilibres alimentaires. Une vitamine produite peut être commercialisée
seule ou additionnées à d’autres vitamines et minéraux formant ainsi des compléments
alimentaires (Pilon 2016).

31
* Les immunostimulants : Certains champignons champêtres, notamment les Basidiomycètes,
sont cultivés afin d’en extraire des substances immunostimulantes. Exemples : la lentinane
extraite de Lentinus edodes, la krestine et le polysaccharidepeptide (PSP) extraits de Coriolus
versicolor. Le champignon Poria cocos est quant à lui commercialisé sous forme d’extraits
car il produit de nombreuses molécules actives sur le système immunitaire (Piotrowski et al.
2015 ; Lee et al. 2016 ; Zhang et al. 2016).
* Les acides organiques : L’homme est souvent sujet à des carences en acides organiques,
mais ces derniers sont essentiels pour le bon fonctionnement du métabolisme. En produisant
divers types d’acides, les mycètes permettent de combler ces déficits. Le principal acide
commercialisé en industrie pharmaceutique étant l’acide fumarique qui sert à fixer le fer (Das
et al. 2015).

4. Aspects pathologiques

4.1. Chez l'homme et l'animal

Les champignons ne sont pas toujours bénéfiques. Ils peuvent aussi causer des pathologies
pour l’homme et l’animal. Bien que les mycoses soient généralement bénignes, dans certains
cas, comme lors d’une immunodépression, elles peuvent devenir très graves, voire mortelles.
Parmi ces infections, nous apportons l’exemple des candidoses et des dermatophytoses.

4.1.1. Les candidoses

Les candidoses désignent les infections causées par le genre Candida. Elles peuvent être
superficielles altérant la peau et les muqueuses ou systémiques touchant un ou plusieurs
organes internes.
La majorité des infections sont causées par Candida albicans, mais d’autres espèces ont aussi
été rencontrées : Candida tropicalis, Candida glabrata, Candida parapsilosis, Candida kefyr
et Candida krusei.
Les Candida sont des germes commensaux naturels de l’œsophage et de la bouche. Ils
peuvent être normalement présents chez l’homme et l’animal sans causer de pathologies. Mais
dans certaines conditions, ils se multiplient et colonisent de manière anormale certaines
parties du corps ; s’en suit alors une « filamentation » (propagation). La capacité d’adhérence
et d’envahissement des espèces joue un rôle important dans le parasitisme induit.
Selon le degré de résistance aux antifongiques, les candidoses peuvent être faciles ou
difficiles à traiter (ANOFEL 2012).

32
* Les candidoses superficielles
Elles touchent principalement les muqueuses (buccale, vaginale et œsophagienne) et la peau.
Elles sont dues à la l’adhérence, la multiplication et la filamentation des levures au niveau des
cellules épithéliales.
Les facteurs qui favorisent ces infections sont l’immunodépression, l’immaturité du système
immunitaire (chez les personnes de moins de 18 et les animaux jeunes) et les traumatismes de
la peau et des muqueuses (ex : brulures ou écorchures de la peau, port de prothèses dentaires
altérant les gencives). La candidose de la peau est aussi observée dans les zones de forte
transpiration (ANOFEL 2012).
* Les candidoses systémiques (candidoses viscérales ou invasives)
Ces infections sont internes et profondes. Elles sont généralement difficiles à guérir car elles
sont diagnostiquées en retard.
Les candidoses systémiques peuvent être causées par le passage de Candida dans le sang
après une infection superficielle, notamment buccale ou œsophagienne. Mais dans la majorité
des cas, elles sont dues à des espèces nosocomiales et sont rencontrées chez les patients post-
chirurgicaux.
Les facteurs à risques sont nombreux, parmi eux : les traitements antibiotiques,
l’immunodépression (ex : HIV, brulés), l’insuffisance rénale et la neutropénie (taux bas dans
le sang des granulocytes et neutrophiles) (ANOFEL 2012).

4.1.2. Les dermatophytoses (ou dermatophyties)

Les dermatophytoses sont des infections causées par des moisissures capables de dégrader la
kératine. Ces infections sont bénignes et se traduisent par :
- Des épidermophyties : taches colorées sur l’épiderme.
- Des intertrigos : croissance mycélienne dans les cellules des plis corporels, comme l’endroit
interdigital, sous les bras, etc.
- Des onyxis : altération qui déforme l’aspect et la couleur des ongles.
- Des teignes : croissance fongique sur le cuir chevelu engendrant des cassures et des chutes
de cheveux.
- Des folliculites : altération de la peau et des poils.
Les principales espèces responsables appartiennent aux genres Trichophyton, Microsporum et
Epidermophyton. Les plus rencontrées sont Trichophyton rubrum, Trichophyton
mentagrophytes, Trichophyton verrucosum, Microsporum canis, Microsporum gypseum,
Microsporum audouinii et Epidermophyton floccosum.
Ces mycètes peuvent se transmettre entre les êtres humains seulement « espèces
anthropophiles » ou entre l’être humain et l’animal « espèces zoophiles ». Quand elles
proviennent du sol, elles sont qualifiées de « telluriques » ou « géophiles » (Tableau 3)
(ANOFEL 2014).

33
 Tableau 3 : Exemples de quelques espèces et leurs origines (ANOFEL 2014).
Espèces anthropophiles
Microsporum M. audouinii var. langeronii
Trichophyton T. tonsurans
T. violaceum
T. soudanense
T. rubrum
T. mentagrophytes var. interdigitale
T. schoenieinii
Epidermophyton E. floccosum
Espèces zoophiles
Microsporum M. canis (chien, chat, etc.)
M. persicolor (rongeurs sauvages)
M. praecox (cheval)
Trichophyton T. mentagrophytes (lapin, hamster, cheval, etc.)
T. erinacei (hérisson)
T. gallinae (volailles)
T. verrucosum (bovins, ovins)
Espèces telluriques
Microsporum M. gypseum
Trichophyton T. mentagrophytes
T. terrestre
T. ajelloi

4.2. Chez le végétal

4.2.1. Les champignons de stockage

Le stockage des végétaux est souvent problématique à cause de la biodétérioration causée par
les champignons. Ce phénomène implique tous les processus indésirables qui induisent
l’altération organoleptique et chimique du produit. Il représente ainsi un risque de
contamination pour le consommateur (homme ou animal) et occasionne souvent de grandes
pertes économiques. La majorité des champignons impliqués appartiennent aux Mucorales,
Ascomycètes et Hyphomycètes.
L’activité biodétériorante est due principalement aux enzymes cellulolytiques, lipolytiques et
protéolytiques des mycètes. Les conditions de stockage jouent aussi un rôle important dans
l’altération des produits car elles inhibent la croissance de nombreux microorganismes et
34
favorisent de ce fait la prolifération des champignons néfastes. Les facteurs les plus
importants étant la température, l’oxygène et l’humidité. Ces paramètres sont généralement
bas lors du stockage. En effet, bien que les mycètes soit aérobies, mésophiles et croissent à
une humidité supérieure à 30 %, ils arrivent à supporter les conditions défavorables du
stockage, donnant alors une croissance linéaire divisée par deux. Quand le stockage se fait
dans des endroits humides (œufs, viandes, produits laitiers, etc.), la croissance fongique peut
devenir plus importante (Food and Agriculture Organization of the United Nations 2003).
Parmi les produits les plus sujets aux biodétériorations lors du stockage, nous pouvons citer :

*Les céréales et leurs dérivés: Les céréales sont d’abord contaminés dans les champs par une
flore fortement cellulolytique, puis lors du stockage apparaissent des moisissures moins
cellulolytiques mais très osmotiques. Parmi elles : Aspergillus candidum, Aspergillus
ochraceus, Aspergillus versicolor, Eurotium amstelodami, Eurotium chevalieri, Eurotium
repens, Penicillium cyclopium, Penicillium glabrum, Penicillium spinulosum et Penicillium
stoloniferum. Ces moisissures éliminent peu à peu les espèces des champs, puis à la fin cèdent
la place à des champignons non cellulolytiques et non osmophiles appartenant aux genres
Mucor, Absidia et Rhizopus (Botton et al. 1990).

* Les viandes et charcuteries : Lors de la réfrigération de la viande Aureobasidium pullulans,

Cladosporium herbarum, Cladosporium cladosporioides et Penicillium hirsutum sont souvent
rencontrées. Mais sur les produits salés, les principaux polluants sont des halophiles, comme
Penicillium expansum, Penicillium chrysogenum, Eurotium halophile et Wallemia sebi (Food
and Agriculture Organization of the United Nations 2003 ; Campbell-Platt 2013).

* Les œufs : L’humidité des salles de stockages favorise le développent des mycètes sur la
coquille et à l’intérieur de l’œuf. Les Penicillium sont les plus courants dans ce genre
d’altération, notamment Penicillium oxalicum, Penicillium puberulum, Penicillium citrinum,
Penicillium viridicatum et Penicillium cyclopium. D’autres espèces d’Aspergillus,
Cladosporium et Mucor peuvent être aussi présentes (Botton et al. 1990 ; Food and
Agriculture Organization of the United Nations 2003).

* Les produits laitiers : Ces produits forment un nid pour de nombreuses espèces. Des
filaments aériens apparaissent parfois sur les fromages. Ils sont couramment appelés « poils
de chats » et sont causés par Rhizopus stolonifer ou des espèces du genre Mucor (M.
racemosus, M. plumbeus, M. hiemalis, M. fuscus et M. mucedo). Les moisissures peuvent
aussi former des taches foncées sur les fromages, elles sont causées par Penicillium (P.
cyclopium, P. funiculosum, P. glabrum, P. thomii et P. oxalicum). Ces taches sont dites dans
le langage courant « bleu ».

35
Le beurre, quant à lui, peut être contaminé par plus de cinquante espèces appartenant aux
genres Alternaria, Aspergillus, Eurotium, Penicillium, Moniliella, Phialophora, Phoma et
Scopulariopsis.
Afin de minimiser l’altération des produits laitiers, l’ajout du sel et l’acidification ont été
testés, mais ils ont juste changé les espèces courantes par d’autres plus adaptées aux nouvelles
conditions (Botton et al. 1990 ; Jay et al. 2006).

4.2.2. Les mycotoxines

Les mycotoxines sont des métabolites secondaires des moisissures. Comment leur nom
l’indique, ce sont des « toxines » ; elles peuvent nuire à la santé de l’homme et de l’animal.
Ces substances peuvent être présentes dans différents aliments biodétériorés, mais
principalement dans les plantes infectées par les moisissures (plantes de champs ou de
strockage). Les produits qui contiennent le plus de mycotoxines sont les céréales, les fruits,
les noix, les amandes et les grains de fourrage.
Ces substances retiennent l’attention par les déficits économiques qu’elles engendrent. En
effet, elles induisent la perte de plusieurs tonnes de végétaux (céréales, légumes, produits
laitiers, etc.) et de bétail destinés à la consommation. Les espèces des genres Aspergillus,
Penicillium et Fusarium sont les plus redoutées à l’échelle mondiale (Tableau 4) (Food and
Agriculture Organization of the United Nations 2003 ; AFSSA 2009).

Tableau 4 : Les principales moisissures rencontrées à l’échelle mondiale et leurs

mycotoxines (Food and Agriculture Organization of the United Nations 2003).
Espèces fongiques Mycotoxines engendrées
Aspergillus parasiticus Aflatoxines B1, B2, G1, G2
Aspergillus flavus Aflatoxines B1, B2
Fusarium sporotrichioides Toxine T-2
Fusarium graminearum Déoxynivalénol (nivalénol)
Zéaralénone
Fusarium moniliforme (Fusarium verticillioides) Fumonisine B1
Penicillium verrucosum Ochratoxine A
Aspergillus ochraceus Ochratoxine A

Selon leur composition, les mycotoxines sont des polycétoacides, des terpènes ou des
cyclopeptides. Elles peuvent être azotées ou non azotées. Une intoxication par ces substances
est dite « mycotoxicose », elle peut être grave et entrainer la mort. Les intoxications les plus
répandues se traduisent par une perturbation du système nerveux central, de l’appareil

36
 cardiovasculaire et de l’appareil respiration. Néanmoins plusieurs autres mycotoxicoses sont
connues (Tableau 5) (AFSSA 2009).

Tableau 5 : Exemples de quelques mycotoxicoses (AFSSA 2009).

Mycotoxines Mycotoxicoses
Aflatoxines Cancérogénicité, Hépatotoxicité, Génotoxicité, Immunomodulation.
Ochratoxine A Néphrotoxicité, Génotoxicité, Immunomodulation.
Zéaralénone Infertilité.
Fumonisine B1 Lésion du système nerveux central, Hépatotoxicité, Génotoxicité,
Immunomodulation.
Patuline Neurotoxicité.
Trichothécènes Hématotoxicité, Immunomodulation, Toxicité cutanée.

37
 Chapitre 2 : Algologie

1. Définition et caractéristiques générales des algues

Les algues sont des eucaryotes, autotrophes et photosynthétiques. Elles peuvent être sous
forme unicellulaire ou pluricellulaire. La taille de ces organismes est très variée, allant de
quelques micromètres à plusieurs mètres. Bien que les algues microscopiques soient sous
forme unicellulaire ou filamenteuse, leurs structures cellulaires et leurs thalles sont bien plus
développés que ceux des champignons.
Les algues sont aquatiques ; elles vivent principalement dans les océans et les eaux douces.
Mais certaines espèces sont aussi rencontrées sur les sols très humides (Eichhorn et al. 2014).
Ces organismes ont trois couleurs principales résultant des pigments photosynthétiques :
quand les pigments chlorophylliens sont prédominants, il en résulte des algues vertes. Par
contre, quand la chlorophylle est plus ou moins masquée par d’autres pigments caroténoïdes,
les algues prennent une couleur rouge ou brune (Roland et al. 2008).

2. Structure et morphologie des algues

2.1. Structure des algues

Les algues ont une structure commune à toutes les structures végétales. Elles sont munies
d’un noyau, de mitochondries, de vacuoles de réserves, de ribosomes, d’un appareil de Golgi,
d’un réticulum endoplasmique, de vacuoles de maintien, d’un pyrénoïde, du cytosquelette,
d’une membrane cytoplasmique, d’une paroi, etc. (Figure 30) (Prescott et al. 2003).
Néanmoins, cette structure se caractérise par :
- Le stigma (eyespot) : Il est situé près du site d’insertion des flagelles (Ex : Euglena) ou dans
la partie supérieur des plastes (Ex : Chlamydomonas). Le stigma est souvent associé à un
photorécepteur.
- Les plastes (chloroplastes ou chromoplastes) : Ils sont formés d’une enveloppe de
membranes, des thylacoïdes renfermant les pigments photosynthétiques et du pyrénoïde
(structure protéique qui permet la synthèse des molécules de réserves). La structure des
plastes change d’un groupe d’algues à un autre. Exemples :
Chez les Dinophytes, l’enveloppe est composée de trois membranes et les thylacoïdes sont
groupés par trois.
Chez les Rhodophytes, un seul thylacoïde est présent, le pyrénoïde est absent et il y a deux
membranes seulement.
Chez les Chlorophytes, les chloroplastes ont deux membranes, un pyrénoïde et des
thylacoïdes rassemblés par groupes de plus de trois.
Les Phaeophytes se caractérisent par une enveloppe externe formée de quatre membranes. Le
pyrénoïde peut être présent ou absent (de Reviers 2002 ; Silberfeld et al. 2011).
38
- Les flagelles : Ils sont présents chez plusieurs espèces. Certaines en contiennent deux,
d’autres plus (notamment les cellules de reproduction). Les flagelles d’une même cellule,
peuvent être égaux ou inégaux, dirigés dans le même sens ou dans des sens différents. Un
flagelle est composé de 9 associations de tubulines (a et b) et près de 250 protéines associées.
Le nombre et la disposition de ces appareils locomoteurs sont caractéristiques des espèces (de
Reviers 2002).
- La paroi : Elle est très diversifiée, mais est toujours constituée de peux phases. La première
est dite « phase squelettique » ou « phase cristalline ». Elle est constituée principalement de la
cellulose et des hémicelluloses. La deuxième phase est appelée « matrice » ou « phase
« amorphe », elle entoure la phase cristalline et a une constitution différente selon les algues :
La matrice contient majoritairement des ulvanes chez les algues vertes, des agars et des
carraghénanes chez les algues rouges, des alginates et des fucanes chez les algues brunes
(Prescott et al. 2010).
La paroi peut contenir des plaques de silice ou de calcaire (algues siliceuses ou algues
calcaires), comme elle peut renfermer des quantités différentes de chitine. Ceci lui confère un
rôle important dans la classification des algues.
La paroi des algues diffère de celle des plantes par le développement de la matrice et la
présence des polysaccharides sulfatés (Tortora et al. 2010 ; Taylor 2011).

Figure 30 : Structure de Chlamydomonas (Roland et al. 2008).

39
2.2. Morphologie des algues
Les algues se présentent sous forme de cellules libres, de colonies ou de thalles
pluricellulaires. Selon la morphologie, trois types de thalles sont facilement distingués :
* Les archéthalles : Certaines algues sont sous forme de cellules libres et vivent dissociées les
unes des autres. Elles peuvent être mobiles par des flagelles ou immobiles (Figure 31). Ces
algues sont qualifiées d’« archéthalles unicellulaires ». Ex : Les Euglènes, les Diatomées et
les Dinoflagellés (Ozenda 2006).

Figure 31 : Exemples de quelques archéthalles unicellulaires (Cavalla 2011).

D’autres algues unicellulaires ont tendance à s’assembler sous forme de colonies grâce à une
gelée adhésive ou un mucilage (Figure 32). Elles forment alors des structures dites
« archéthalles pluricellulaires ». Ex : Scenedesmus, Pediastrum, Gonium, Volvox (Ozenda
2006).

40
 Figure 32 : Exemples de quelques archéthalles (Roland et al. 2008).

* Les nématothalles ou prothalles : Ce sont des algues filamenteuses formées d’une partie
fixatrice et d’une partie libre dans l’eau. Cette dernière croît selon un seul axe et peut être
ramifiée ou non, prostrée ou erectée. Chez les nématothalles, les filaments peuvent être
formés par une ou plusieurs rangées de cellules : « thalles haplostiques » et « thalles
polystiques » respectivement. Toutefois, les prothalles peuvent se limiter à une seule cellule
donnant des « thalles unicellulaires » (Figure 33) (Roland et al. 2008).

Figure 33 : Schéma général des nématothalles (Akroum 2015).

41
* Les cladothalles (cladomes) : Ce sont les algues les plus développées. Elles sont munies
d’une partie fixatrice et d’une partie libre. A la différence des nématothalles, la partie libre des
cladothalles à une croissance indéfinie. Elle peut se développer selon un axe principal et des
axes secondaires : « thalle multiaxial », ou selon un seul axe : « thalles uniaxial » (Figures 34
et 35) (Roland et al. 2008).

Figure 34 : Axes de croissance des cladothalles (Akroum 2015).

Figure 35 : Exemples de quelques cladothalles multiaxiaux (Roland et al. 2008).

3. Cycles de reproduction des algues

Les algues peuvent se reproduire par voie sexuée ou asexuée :
* La reproduction asexuée : Pour les algues unicellulaires, elle s’effectue par division binaire
(scissiparité) donnant des cellules filles identiques aux cellules mères. Par contre pour les
algues pluricellulaires, la reproduction asexuée s’effectue par :

42
- Des fragments du thalle qui se détachent et donnent de nouveaux individus identiques aux
précédents.
- Des spores flagellées à 2n chromosomes. Elles peuvent être immobiles (aplanospores) ou
mobiles par des flagelles (zoospores ou planospores).
- Des spores produites par bourgeonnement du thalle ou sous formes de propagules (Prescott
et al. 2010).
* La reproduction sexuée : Pour les algues unicellulaires, la reproduction sexuée s’effectue
par méiose donnant des gamètes sexués. Pour les algues pluricellulaires, elle repose sur des
gamétocystes qui produisent des gamètes mâles et femelles. Si les gamétocystes de sexes
opposés appartiennent au même gamétophyte, l’espèce est qualifiée de « monoïque » ou
« bisexuée ». Et s’ils appartiennent à des gamétophytes mâles ou femelles, l’espèce est
qualifiée de « dioïque » ou « monosexuée » (de Reviers 2002 ; Prescott et al. 2010).
Les modes de reproduction sexuée connus chez les algues sont :
- L’isogamie : C’est la fusion entre des gamètes se sexés opposés identiques d’un point de vue
morphologique et physiologique. Ex. Chlamydomonas.
- L’anisogamie : Elle représente la fusion de deux gamètes flagellés différents
morphologiquement et/ou physiologiquement. Ex : Ulva.
- L’oogamie : C’est la fécondation entre un gamète femelle grand, immobile et chargé en
réserves et un gamète mâle flagellé et petit. Ex : Fucus.
- La trichogamie : Se dit quand le gamète femelle reste dans le gamétophyte et forme une
élongation dite « trichogyne ». Le gamète mâle qui est immobile, se colle sur le trichogyne et
est dirigé jusqu’au gamète femelle. Ex : Les Rhodophytes.
- La cystogamie : Elle représente la formation de plusieurs ponts de conjugaison entre les
cellules d’un thalle mâle et les cellules d’un thalle femelle. Ex : Spirogyra.
- L’aplanogamie : Elle s’effectue entre un gamète mâle immobile libéré dans le milieu et un
gamète femelle immobile aussi qui demeure dans le gamétophyte. Le gamète mâle est
surmonté d’une papille à la surface pour faciliter la fécondation. Ex : Porphyra (Roland et al.
2008).

Chez les algues, quatre types de cycles de reproduction sont distingués :

* Cycle monogénétique haplophasique : Ce cycle se caractérise par une phase à n
chromosomes (sexuée) représentée par toute une génération et une phase diploïde (asexuée)
réduite au zygote (Schramma 2014). Ex : Chloromonas, Ulothrix, Spyrogira (Figure 36).

43
Figure 36 : Exemples de deux cycles monogénétiques haplophasiques. (Roland et al. 2008).

* Cycle digénétique haplodiplophasique : Ce cycle a une phase à n chromosomes et une phase

à 2n chromosomes de même importance (de Reviers 2002 ; Schramma 2014). Ex : La laitue
de mer (Figure 37).

Figure 37 : Cycle de vie de la laitue de mer (Roland et al. 2008).

* Cycle monogénétique diplophasique : Ce cycle a une seule génération diploïde. La phase

haploïde est réduite aux gamètes (Schramma 2014). Ex : Fucus (Figure 38).

44
 Figure 38 : Cycle de vie de Fucus (Roland et al. 2008).

* Cycle trigénétique : Ce cycle se caractérise par trois générations. La première est haploïde
(sexuée). Elle est représentée par des gamétophytes qui donnent des gamètes non flagellés
fusionnant par trichogamie. La deuxième génération est celle des carposaprohytes diploïdes
(asexués) issus du zygote. Ces thalles se développent en parasites sur les gamétophytes
femelles et se divisent plusieurs fois pour donner des carpospores ou deutérozygotes. La
troisième génération est représentée par des tétrasporophytes (asexués) issus de la germination
des carpospores (Figure 39). Le cycle trigénétique se caractérise donc par une phase sexuée et
deux phases asexuées (de Reviers 2002 ; Schramma 2014).

45
 Figure 39 : Cycle trigénétique d’Antithamnion (Roland et al. 2008).

4. Taxonomie des algues

La classification des algues est basée sur plusieurs critères, les plus importants étant le type du
thalle, les pigments photosynthétiques, la constitution de la paroi, le type de reproduction,
l’écologie et la mobilité. En prenant compte de ces paramètres, cinq divisions d’algues sont
distinguées :

4.1. Les Chlorophytes (Chlorophyta ou algues vertes)

Les Chlorophytes peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires. Ces algues se caractérisent
toutes par la présence de la chlorophylle « b » dans leurs plastes. En plus de ce pigment, la
chlorophylle « a » est souvent présente, mais la « c » l’est rarement. Les plastes peuvent aussi
renfermer des caroténoïdes (carotènes et xanthophylles). Les Chlorophytes contiennent de
l’amidon dans leurs vacuoles de réserves. Les formes unicellulaires (espèces unicellulaires ou
spores de reproduction) sont souvent mobiles par flagelles (généralement deux ou quatre). Ces

46
algues sont rencontrées aussi bien dans les eaux douces que dans les eaux marines. Elles sont
autotrophes, hétérotrophes ou mixotrophes. Le cycle de vie des Chlorophytes est le plus
souvent monogénétique haplophasique. Ex : Les Zygophyceae et le genre Spirogyra (Figure
36).
Les algues vertes sont à l’origine de la théorie de l’évolution qui considère qu’elles ont avec
les plantes un ancêtre commun. Cette théorie est basée sur le fait que, parmi tous les
organismes vivants, seules les algues et les plantes sont les seules organismes qui contiennent
de la chlorophylle « b » dans leur plastes (Ozonda 2006 ; Schramma 2014).
Les classes les plus importantes de cette division sont :
* Les Chlorophyceae : Elles contiennent plusieurs ordres dont les Chlamydomonadales,
Chaetopeltidales, Chlorococcales, Chlorosarcinales, Tetrasporales, Ulothricales
et Volvocales.
* Les Zygophyceae : Elles renferment les genres Desmidiales et Zygnematales.
* Les Ulvophyceae : Elles comprennent plusieurs ordres, dont les principaux sont les
Bryopsidales, Cladophorales, Halimedales, Volvales, Ulotrichales, Ulvales
(Figure 40) (Schramma 2014).

Figure 40 : Exemples de quelques algues vertes (Costa 2009 ; Angelidaki et al. 2011).

4.2. Les Paeophytes (Paeophyta ou algues brunes)

Les Phaeophytes sont des algues presque exclusivement marines. Elles sont toujours
pluricellulaires et peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur. Ces algues sont les seules à
posséder la « fucoxanthine » dans leur plaste, d’où leur couleur brune. En plus de ce pigment,
les chlorophylles « a » et « c », les « xanthophylles » et d’autres caroténoïdes peuvent être
présents. Les algues brunes sont toujours dépourvues d'amidon, elles renferment plutôt la
« laminarine » et le « mannitol ».

47
Elles font partie des rares algues qui parviennent à croître dans les eaux les plus froides et
représentent de ce fait une nourriture précieuse pour les espèces qui y vivent (Ozonda 2006).
Les algues brunes sont très utilisées en industrie alimentaire et cosmétologique pour la
production de l’acide alginique (Mc Huch 1987 ; Taylor 2011).
Dans cette division, la classe la plus importante est celle des Pheaophyceae ; elle contient
principalement les ordres : Chordariales, Ectocarpales, Laminariales et Fucales (Figure 41)
(Schramma 2014).

Figure 41 : Exemples de quelques algues brunes (Roland et al. 2008).

4.3. Les Rhodophytes (Rhodophyta ou algues rouges)

Les Rhodophytes sont rencontrées dans les eaux douces, les eaux marines et sur les surfaces
très humides. Elles se caractérisent par leur teneur en phycobiliprotéines, dont les
phycoérythrines et la phycocyanine. Ces pigments leur permettent de vivre dans plusieurs
écosystèmes, y compris les eaux profondes où la lumière est faible (Figure 44).
Ces algues ont des vacuoles de réserves qui contiennent l’amidon floridéen (dit aussi
rhodamylon). Leur cycle de vie peut être digénétique haplodiplophasique (Ex : Porphyra) ou
trigénétique (Ex : Anthithamnion) (Ozonda 2006).
La division des Rhodophytes renferme une seule classe, celle des Rhodophyceae où deux sous
classes sont bien distinctes : les Bangiophyceae qui ont cycle digénétique
haplodiplophasique (sauf Porphyra et Bangia) et les Floridophyceae qui ont un cycle
trigénétique (Schramma 2014).

48
 Figure 44 : Exemples de quelques algues rouges (Roland et al. 2008 ; Costa 2009).

4.4. Les Bacillariophytes (Bacillariophyta ou Diatomées)

Les Baillariophytes sont des algues unicellulaires qui se caractérisent par une paroi sertie de
plaques ou de fibrilles de silice associée à des matériaux organiques. La paroi se présente sous
forme de deux « valves » qui s’emboitent parfaitement, comme une boite et son couvercle
pour constituer la « fustule ».
Selon la forme de la fustule, les Diatomées se divisent en « Diatomées centrales » (dites aussi
centriques) et en « Diatomées pennales » (ou pennées). Les premières ont une symétrie axiale
et une ornementation rayonnante, tandis que les secondes ont une symétrie bilatérale et des
ornementations disposées de part et d’autre d’une fente médiane appelée le « raphé » (Figure
45).

49
Ces microorganismes ont un rôle écologique très important car ils assurent près d’un quart de
la photosynthèse planétaire et sont considérés, avec les Dinoflagellés, comme étant les plus
grands producteurs primaires. Ils sont rencontrés dans les eaux douces, les océans et les sols
humides (Roland et al. 2008).
Les Bacillariophytes se divisent en trois classes, les Bacillariophyceae, les Fragilariophyceae
et les Coscinodiscophyceae (Round et al. 1990). D’autres classifications considèrent que les
Bacillariophytes contiennent seulement la classe des Bacillariophyceae qui se divisent en
deux ordres : les Bacillariales (Diatomées pennées) et les Biddulphiales (Diatomées
centriques) (Roland et al. 2008).

Figure 45 : Photos d’une Diatomée centrale et d’une Diatomée pennale (Roland et al. 2008).

4.5. Les Dinoflagellates (Dinoflagellata ou Dinoflagellés)

Les Dinoflagellés sont des algues unicellulaires rencontrées dans les eaux de mer et les eaux
douces. Leur caractéristique absolue est qu’elles ont des thèques (enveloppes dures) qui
protègent la cellule. Ces thèques sont formées de plaques rigides de cellulose incrustées de
silice (Figure 46 A).
La paroi des Dinoflagellés est traversée de deux flagelles perpendiculaires. L’un passe par le
sillon équatorial et permet un mouvement rotatoire, l’autre traverse le sillon postérieur et
assure un mouvement progressif (Figure 46 B).
Les Dinoflagellés sont à la base de plusieurs chaines alimentaires. Elles forment avec les
Diatomées la plus grande partie du plancton des eaux douces et marines. Certaines espèces
sont autotrophes ou mixotrophes, tandis que d’autres sont exclusivement hétérotrophes
(Prescott et al. 2003).

50
Les Dinoflagellata comprennent une seule classe, celle des Dinophyceae. Cette dernière
contient plusieurs ordres, parmi eux : les Gonyaulacales et les Peridiniales qui regroupent le
plus de fossiles (Fensome et al. 1993).

Figure 46 : Exemple d’un Dinoflagellé, le genre Ceratium (Roland et al. 2008).

A : Aspect externe. B : Position des flagelles.

5. Importance des algues

Les algues sont capables de produire des métabolites qui ont un grand intérêt pour l’homme.
Elles sont notamment utilisées en industrie pharmaceutique, industrie culinaire et industrie
cosmétologique. Parmi les utilisations actuelles des algues, nous pouvons citer :

* La production des agars : Les agars sont extraits de plusieurs espèces, mais surtout de celles
appartenant aux genres Gelidium, Gelidiella et Gracilaria. Ces composés sont utilisés comme
épaississants en industrie culinaire (sauces, pâtisserie, glaçage, etc.) ou comme agents
solidifiants pour permettre certains procédés biologiques (Ex : gel d’électrophorèse, géloses
pour la culture des microorganismes, les billes de chromatographie) (Jadaja et Tewari 2009,
Guerrero et al. 2014, Hanif et al. 2014).

* La production du maërl : Certaines algues calcaires se développent sur des supports

minéraux (graviers, cailloux), animaux (bivalves, corail, etc.) ou végétaux (thalles) et forment
un sédiment très riche en calcaire, dit « maërl » (Figure 47). Le maërl offre beaucoup
d’avantages thérapeutiques : il est utilisé pour traiter les carences minérales alimentaires,

51
prévenir l'ostéoporose, lutter contre les polypes du côlon, etc. Les principales espèces qui
interviennent dans la formation du maërl sont Lithothamnium corallioides, Lithothamnium
calcareum et Phymatolithon calcareum (Aslam et al. 2010 ; Dame et al. 2011 ; Pardo et al.
2014).

Figure 47 : Aspect d’un maërl formé sur les roches (Hauton et al. 2003).

* La production des carraghénanes : Ces molécules sont utilisées comme gélifiants

alimentaires et cosmétologiques. Elles sont extraites principalement de Chondrus crispus,
Eucheuma cottonii et Mastocarpus sp.
En industrie alimentaire, les carraghénanes offrent un goût neutre, stabilisent les protéines
alimentaires et résistent à la dégradation par les acides et les enzymes. Ces caractéristiques
rendent leurs usages nombreux et variés. Néanmoins, une utilisation contrôlée des
carraghénanes demeure nécessaire car des recherches récentes ont montré que certaines
molécules pouvaient changer de structure une fois ingérées. En cosmétologie, les
carraghénanes permettent l’élaboration de plusieurs produits, comme les crèmes, les gels
douches et les shampooings. Ces molécules sont aussi utilisées dans le domaine thérapeutique
pour leurs grandes activités anti-inflammatoire et anti-allergique (Chung et al. 2016 ; da Rosa
et al. 2016 ; Zia et al. 2016).

* La production de la phycocyanine : La phycocyanine est extraite des espèces du genre

Porphyra (algues rouges) et d’Arthrospira platensis (une cynaobactérie) (Sampath-Wiley et
Neefus 2007 ; Esquivel-Hernández et al. 2016). Cette substance facilite la différenciation des
cellules souches au sein de la moelle osseuse permettant ainsi la production des plaquettes,
des globules rouges et des globules blancs. De même, elle induit l’apoptose des cellules
cancérigènes et optimise le fonctionnement du système immunitaire. Pour toutes ces
propriétés, la phycocyanine est utilisée en industrie thérapeutique afin d’empêcher l’évolution
des divers cancers (Bharathiraja et al. 2016 ; Liao et al. 2016).

* Production du funorane : Le funorane est produit principalement par Gloiopeltis complanata

et Gloiopeltis furcata. Il est utilisé comme additif stabilisant et épaississant pour la
préparation des produits cosmétiques (Ex : teintures pour cheveux) ou comme produit

52
d’encollage des textiles et du papier (Takano et al. 1995 ; Michel 2011). Le funorane est aussi
doté d’une forte activité anti-inflammatoire et antimicrobienne. De ce fait, son utilisation pour
la production des chewing-gums donne des matières qui protègent convenablement les dents
et la gencive (Saeki et al. 1996 ; Keukenmeester et al. 2014).
* La production de la laminarine : La laminarine est un polysaccharide produit par les
Laminariales et les Fucales (algues brunes). Il joue un rôle important dans la prévention et le
traitement des différents cancers (Ji et Ji 2014), le traitement de l’obésité (en diminuant les
perturbations digestives) (Chater et al. 2015) et la stimulation de la croissance chez les
animaux (O'Shea et al. 2014).

* Production de l’acide alginique et des alginates : L’acide alginique et des alginates sont des
composés très hydrophiles produits par les Phaeophytes, notamment les Laminaires. Ils sont
utilisés en industrie pharmaceutique pour l’enrobage des médicaments et en industrie
alimentaire comme agents gélifiants, humectants et épaississants.
L’acide alginique et les alginates sont aussi utilisés pour le traitement de l’obésité. En effet, en
formant dans l'estomac une masse de consistance gélatineuse, ils assurent la réplétion du tube
digestif et diminuent la sensation de faim (Mc Huch 1987 ; Taylor 2011 ; Calafiore et al.
2017).

* La consommation directe des algues : Certaines espèces sont cultivées pour une
consommation directe. Parmi elles, Porphyra tenera (le nori) et Laminaria japonica (le
konbu) qui sont très utilisées au Japon, Palmaria palmata (le Dulse) qui est consommé en
Amérique du nord et Chondrus crispus (le petit goemon) commercialisé surtout en France.
La consommation telle qu’elle des algues est encouragée dans ces pays pour leur richesse en
vitamines (A, B12, C, E, etc.), en oligo-éléments et en divers composés bioactifs. De plus,
certaines espèces comme Chondrus crispus permettent de stimuler le système immunitaire et
d’accroitre la lutte contre les infections (Taylor 2011 ; Liu et al. 2013, Maehre et al. 2014 ;
Bull et al. 2017).

6. Effets délétères des algues

Les algues jouent un rôle très important dans l’équilibre écologique, mais elles peuvent aussi
causer de grandes perturbations des écosystèmes. Parmi les effets nuisibles des algues, nous
pouvons citer les deux suivants :
Effet 1 :
Quand les conditions sont favorables, les algues protistes ont tendance à croitre de manière
exponentielle. Parmi elles, les Dinoflagellés qui sont souvent toxiques pour les poissons, les
invertébrés et les mammifères. En effet, ces espèces produisent des neurotoxines très
puissantes qui causent des paralysies à l’organisme qui les consomme.

53
Les crustacés et les moules qui se nourrissent des Dinoflagellés accumulent donc les toxines,
ils jouent le rôle de premiers filtres. Puis, tous les organismes qui succèdent dans la chaine
alimentaire emmagasinent de plus en plus de toxines, jusqu'à ce qu’on arrive au
consommateur final (homme, animaux ou grands poissons). Ce dernier subira alors des
intoxications graves, souvent mortelles.
Chez l’homme, l’intoxication se traduit par une paralysie de la bouche puis de la face entière
en quelques heures seulement.
Ce phénomène est qualifié de « marrées rouges » ou « fleurs de mer » : les marrées rouges
pour la coloration des eaux en rouge à cause de la grande densité en Dinoflagellés, et les
fleurs de mer pour les crustacés et les moules qui sont si désirés par l’homme (Nicklin et al.
2000).

Effet 2 :
Cet effet est aussi observé quand les conditions deviennent favorables pour les algues. Ces
dernières croissent alors de manière importante dans les systèmes aquatiques les rendant
riches en oxygène dissout. Une fois mortes et décomposées, les algues fournissent une grande
diversité de matières organiques. Le milieu devient alors favorable à la prolifération des
microorganismes hétérotrophes et aérobies (bactéries, levures, etc.), puis des organismes
aérobies (crustacés, poissons, etc.). Au fur et à mesure de leur croissance, ces individus
causent un appauvrissement de l’eau en oxygène et meurent progressivement. Il ne subsiste
alors que les espèces anaérobies, notamment les bactéries. Ce phénomène est qualifié
d’« eutrophisation » (Nicklin et al. 2000).

54
 Chapitre 3 : Virologie

1. Introduction
Les virus sont des particules très petites qui ne se reproduisent qu’en infectant des cellules
hôtes. Ils sont principalement connus pour leur grand pouvoir pathogène. Selon les espèces,
ils sont capables de provoquer des maladies très graves chez l'homme, les animaux et les
plantes. Un virus peut avoir un ou plusieurs hôtes (Lwoff 1957).
Les virus ont été découverts en plusieurs étapes : La première était en 1879 lorsqu’Adolf
Meyer découvrait la nature infectieuse de la mosaïque du tabac. Puis en 1892, Dimitri
Ivanovsky a montré qu’il s’agissait d’un agent non filtrable (non retenu par les filtres
bactériens). Et ce n’est qu’en 1935, que Wendell Stanley parvenait à isoler le virus
responsable et à lancer les premières études morphologiques et chimiques sur le virus purifié
(Tortora et al. 2010).
Mis à part l’effet pathologique, les chercheurs attribuent aussi aux virus un rôle bénéfique
dans l'évolution des cellules vivantes. En effet, beaucoup de génomes viraux s'intègrent
pendant un certain temps au génome de la cellule hôte et extraient en se détachant quelques
gènes qu’ils transportent dans une nouvelle cellule. Ce phénomène a joué un rôle non
négligeable dans l’évolution de plusieurs espèces (Prescott et al. 2003 ; Tortora et al. 2010).

2. Définition des virus et des virions

Les virus sont des entités de matières organiques ; ils ne possèdent pas de structure cellulaire.
Ils sont formés par un acide nucléique (ADN ou ARN) et une coque protéique appelée
« capside ». Les virus peuvent être nus ou entourés par une « enveloppe ». De ce fait de, la
structure des virus est qualifiée de « structure acellulaire » (Tortora et al. 2010).
Le virion est un virus qui a été expulsé par la cellule hôte après sa destruction. Il est complet,
autonome et prêt à infecter une nouvel hôte. Le virion est dépourvu de métabolisme propre, il
est donc inerte tant qu’il n’infecte pas une autre cellule (Vogt 1997, Häring et al. 2005).

3. Propriétés générales des virus

Les virus ont une taille très petite et variable, allant de 20 nm (ex : Parvoviridae, parasites des
vertébrés et des insectes) à 300 nm (ex : Poxviridae, parasites de l’homme). Leur
caractéristique principale, à laquelle est due leur découverte, est leur capacité à traverser des
filtres imperméables aux bactéries.
Les virus sont incapables d’effectuer la moindre fonction physiologique, ils sont qualifiés de
« parasites obligatoires absolus » :
- Parasites : se développent aux dépends d’une cellule hôte en détournant son métabolisme.
- Obligatoires : ne peuvent se reproduire qu’en utilisant le métabolisme de la cellule hôte.

55
- Absolus : dépendent de la cellule hôte pour accomplir toutes les fonctions nécessaires à la
survie et à la réplication (Lwoff 1957, Tortora et al. 2010).
Ces entités acellulaires sont capables d’effectuer des mutations et des recombinaisons afin
d’évoluer et de s'adapter aux changements du milieu. Ceci leur permet de résister aux
différents traitements, comme c’est le cas pour le VIH, et d’augmenter leur pouvoir pathogène
(Tortora et al. 2010).

4. Structure des virus et des bactériophages

4.1. Structure des virus

Les virus sont formés d’un acide nucléique sur lequel s’insèrent les protéines qui forment la
capside. Cette structure est appelée « nucléocapside ». Selon les types des virus, la capside
peut être nue ou entourée par une enveloppe.

* Le génome viral : Le génome du virus est constitué de l’ADN ou l’ARN, mais jamais des
deux à la fois. Il peut être sous forme monocaténaire ou bicaténaire : Les virus possèdent donc
soit de l’ADN monocaténaire, de l’ADN bicaténaire, de l’ARN moncaténaire ou de l’ARN
bicaténaire. Cet acide nucléique peut être circulaire ou linéaire, segmenté ou attaché. Il
contient seulement les gènes des enzymes de la réplication et des enzymes responsables du
détournement du métabolisme de la cellule hôte.
La taille totale du génome viral varie de quelques milliers à 250000 nucléotides, d’où
l’appellation de « génome » plutôt que de « chromosome » (nous rappelons qu’Escherichia
coli contient près de 4 millions de nucléotides) (Perry et al. 2004).

* La capside : Elle est entièrement constituée de protéines. Selon les virus, la capside peut
contenir un ou plusieurs types de molécules. Ces dernières sont rassemblées entre elles pour
former les capsomères (sous-unités de la capside).
L’assemblage des capsomères est caractéristique des virus, il permet d’avoir une morphologie
précise de la capside : hélicoïdale, polyédrique, cubique, etc. (Figure 48).
La capside joue un rôle important dans la protection du génome viral et la fixation sur la
cellule hôte en déterminant l’antigénicité du virus (Prescott et al. 2003; Häring et al. 2005).

* L’enveloppe : Elle est formée par la membrane cytoplasmique ou la membrane nucléaire de

la cellule hôte. Elle contient donc des lipides, des glucides et des protéines (Prescott et al.
2010).

56
 Figure 48 : Exemples de quelques formes de capsides (Tortora et al. 2010).

4.2. Structure des bactériophages

Les bactériophages ont pratiquement la même constitution du génome et de la capside que les
autres virus, ils se différencient principalement par la présence d’un col, d’une gaine
contractile, des fibres caudales, des spicules et d’une plaque terminale (Figure 49). Ces
structures particulières servent à la fixation sur la paroi bactérienne et au passage de l’acide
nucléique dans la bactérie (Figure 50). Les bactériophages peuvent être enveloppés ou nus.
Le génome des bactériophages est très diversifié, mais la majorité des espèces ont un acide
nucléique formé d’un ADN double brin, ARN simple brin ou ARN double brin (Nicklin et al.
2000 ; Prescott et al. 2010).

Figure 49 : Structure du bactériophage

(Tortora et al. 2010).

57
Figure 50 : Fixation et injection du génome dans la cellule bactérienne (Prescott et al. 2010).

5. La systématique virale
Bien qu’il existe plusieurs paramètres qui permettent de différencier et classer les virus, le
Comité International de la Taxonomie des Virus (CITV) en a déterminé seulement trois
principaux et a divisé les virus en familles (Tableau 6). Chaque famille contenait différents
genres et espèces. Par la suite, les familles qui avaient des similitudes entre elles ont été
regroupées en ordres.
Les caractéristiques principales sur lesquelles s’est basé le CITV pour classer les virus
étaient :
- Le type d’acide nucléique : sa nature (ADN ou ARN), sa structure (bicaténaire ou
monocaténaire, de polarité positive ou négative) et sa forme (linéaire ou circulaire, segmentée
ou non segmentée)
- Le mode de réplication
- La morphologie de la capside et la présence ou absence de l’enveloppe.

Les noms des ordres se terminent par le suffixe « ales », ex : Manonégavirales, Nidovirales.
Les noms des familles par « viridae », ex : Herpesviridea, Myxoviridae, Picornaviridae. Et les
noms des genres par « virus », ex : Myxovirus, Adenovirus.
Les espèces s’écrivent en ajoutant un nom au genre comme Herpesvirus simplex (HSV) ou en
leur désignant des descriptifs courants comme le virus de l’immunodéficience humaine (VIH)
(Nicklin et al. 2000 ; Willey et al. 2009).

58
Tableau 6 : Les principales classes des virus (Nicklin et al. 2000).
Familles Caractéristiques Agents représentants
Poxviridae ADN double brin, particules en forme de Virus vaccinal
briques. (Ce sont les plus grands virus).
Virus de la variole
Herpesviridae ADN double brin, capside icosaédrique, virus Virus herpès simplex
enveloppés.
Virus varicelle-zona
Cytomegalovirus
Epstein-Barr virus
Adenoviridae ADN double brin, capside icosaédrique avec Les Adénovirus
structure fibreuse, sans enveloppe.

Papovaviridae ADN double brin circulaire, 72 capsomères dans Papillomavirus humains

la capside, sans enveloppe.
Hepadnaviridae ADN complet à brin négatif avec une protéine Virus de l’hépatite B
5’terminale, ADN rendu circulaire par un brin
positif incomplet, particules enveloppées.
Paramyxoviridae ARN simple brin, virus enveloppés avec des Virus parainfluenzae
épines.
Virus de la rougeole
Virus respiratoire
syncitial
Orthomyxoviridae Huit segments d’ARN simple brin, capside Virus influenza
hélicoïdale, particules enveloppées avec des
épines.
Reoviridae ARN double brin formé de 10 à 20 segments, Rotavirus
virus icosaèdes, sans enveloppe.
Picornaviridae ARN simple brin, capside cubique de 22 à 30 Poliovirus
nm.
Virus coxackie
Rhinovirus
Virus de l’hépatite A
Togaviridae ARN simple brin, capside icosaèdre, sans Virus de la rubéole
enveloppe.
Arbovirus
Rhabdoviridae ARN simple brin, capside en forme de balle, Virus de la rage
particules enveloppées.
Retroviridae ARN simple brin, capside icosaèdre, virus HTLV-1 (Human
enveloppés, avec une rétro-transtiptase. Lympho-Trophic Virus)
HIV (Virus de
l’Immunodéficience
Humaine)

59
6. Les génomes viraux
Comme ça a été décrit précédemment, le génome du virus peut être constitué par de l’ADN ou
de l’ARN. Il peut être sous forme monocaténaire ou bicaténaire, circulaire ou linéaire,
segmenté ou attaché (Figure 51) (Tortora et al. 2010).

Figure 51 : Les types possibles du génome viral.

Selon les génomes, les virus sont divisés comme suit :

1. Virus à ADN
- ADN bicaténaire : linéaire ou circulaire
- ADN monocaténaire : linéaire
2. Virus à ARN
- ARN bicaténaire : segmenté
- ARN monocaténaire à polarité positive (ARN +) : c’est un ARN qui peut être
directement traduit par les ribosomes
- ARN monocaténaire à polarité négative (ARN -) : cet ARN doit être transcrit en
ARNm avant la traduction.
- ARN monocaténaire ambisens (ARN +/-) : c’est un ARN formé d’une portion à
polarité positive liée à une autre portion à polarité négative.
3. Virus à rétro-transcriptase (RT) : Ces virus sont capables de coder une RT qui permet la
synthèse de l’ADN à partir de l’ARN :
60
 - Virus à ARN monocaténaire (+RT)
- Virus à ADN bicaténaire (+RT) (Prescott et al. 2010).

7. La réplication virale
La réplication des virus se fait selon les étapes suivantes :

7.1. Attachement
Les virus sont incapables d’aller à la recherche des cellules hôtes, la collision se fait de
manière accidentelle. Toutefois, l’adhésion des particules virales sur les cellules s’effectue
avec les protéines de la capside pour les virus nus et les glycoprotéines pour les virus
enveloppés. Ces molécules se fixent sur des récepteurs spécifiques de la cellule hôte, d’où la
notion de spécificité entre les virus et les cellules.
Exemples : Le VIH infecte spécifiquement les lymphocytes CD4+ car leur enveloppe ne peut
s'attacher que sur la molécule CD4 (Yong et al. 2016). Les virus de la grippe infectent
principalement les cellules respiratoires car leur enveloppe se fixe sur les acides sialiques
(Perry et al. 2004).

7.2. Pénétration
La pénétration du virus à l’intérieur de la cellule se fait par l’un des mécanismes suivants :
* L’endocytose : Elle est observée chez les virus enveloppés et les virus nus. Le virus pénètre
dans la cellule hôte dans une « vésicule » ou un « endosome ». L’endosome est ensuite détruit
par une baisse du pH libérant ainsi les virus dans le cytoplasme (Perry et al. 2004 ; Prescott et
al. 2010).
* La fusion : Elle est observée chez les virus enveloppés. L’enveloppe fusionne avec la
membrane cytoplasmique de l’hôte (fusion suivie d’une lyse), ce qui permet de faire pénétrer
la nucléocapside à travers un grand pore. Ex : La pénétration du VIH (Tortora et al. 2010).
* La translocation ou microphagocytose : Elle est observée chez les virus nus seulement. Dans
ce type de pénétration, le virus fait passer l’acide nucléique et laisse la capside en dehors de la
cellule. Ex : La pénétration des Poliovirus (Perry et al. 2004).

7.3. Décapsidation
Une fois à l’intérieur de la cellule, la capside du virus est détruite par des décapsidases
cellulaires ; exception faite pour le Poxvirus qui possède sa propre enzyme. Le génome est
alors libéré et peut entamer la réplication. La décapsidation est observée seulement quand la
pénétration se fait par endocytose ou par fusion (Nicklin et al. 2000).

61
7.4. Réplication
Le génome viral tend à être transcrit, traduit puis répliqué. Pour cela, il doit se substituer en
totalité ou en partie au génome cellulaire. La cellule se voit donc détourner son métabolisme
au profit du virus.
La réplication peut être plus ou moins complexe selon le type de l’acide nucléique viral. Seuls
les virus à ADN qui font une réplication intranucléaire peuvent utiliser les enzymes cellulaires
pour la transcription. Les autres doivent posséder leurs propres enzymes (Tortora et al. 2010).

* La multiplication des virus à ADN : Elle se fait en deux phases :

- La phase précoce durant laquelle une petite partie du génome est transcrite grâce à une ARN
polymérase-ADN dépendante cellulaire. Les ARN messagers « précoces » migrent dans le
cytoplasme cellulaire pour être traduits par les ribosomes de la cellule en protéines
régulatrices (non structurales) ou en enzymes impliquées dans la synthèse de l’ADN. Ces
enzymes additionnées de l’ADN polymérase cellulaire effectuent la réplication de l’ADN
viral pour donner un grand nombre de copies.
- La phase tardive où les ADN néoformés vont servir de matrices pour une deuxième
transcription qui aboutit à la formation des ARN messagers « tardifs ». Ces derniers sont alors
traduits pour former les protéines de la capside (Perry et al. 2004 ; Prescott et al. 2010).

* La multiplication des virus à ARN : Elle diffère selon le type de l’acide nucléique :
* Virus à ARN monocaténaire et à polarité positive : Ici, l’ARN viral est utilisé directement
comme ARNm et est immédiatement traduit par les ribosomes cellulaires. La synthèse des
protéines se fait par des protéines polymérases cellulaires, puis l’autoclivage par une protéase
cellulaire. Ce mécanisme donne les protéines structurales (de la capside) et les protéines
enzymatiques.
L’ARN viral subit plusieurs réplications pour former des ARN identiques sur lesquels se
fixent les protéines structurales.

* Virus à ARN monocaténaire à polarité négative : Dans ce cas, l’ARN viral doit être
convertit en ARNm par une ARN réplicase virale. L’ARNm produit sert de matrice pour
produire de nouveaux ARN génomiques viraux et pour la synthèse des protéines de la
capside.

* Virus à ARN et avec RT : Une fois introduit, l’ARN viral est rétro-transcrit en ADN dans le
cytoplasme par la RT virale. Il en résulte un ADN viral monocaténaire qui devient après
bicaténaire. L’ADN migre dans le noyau et intègre le chromosome cellulaire formant ainsi
l’ADN pro-viral. Ce dernier subit ensuite une transcription en ARNm puis une traduction
(Perry et al. 2004).

62
7.5. Assemblage et maturation
Les génomes produits s’entourent des protéines pour former une capside identique à celle du
virus du départ. Cette étape est appelée « encapsidation ». Elle peut être simple avec un auto-
assemblage des protéines et une encapsidation du génome, ou plus complexes nécessitant
l’intervention de quelques protéines virales spécifiques (Nicklin et al. 2000).

7.6. Libération
Une fois la réplication et l’assemblage terminés, les nouveaux virus sortent pour aller infecter
de nouvelles cellules. Pour les virus nus, la libération se fait par éclatement de la cellule hôte,
et pour les virus enveloppés, elle se fait par bourgeonnement afin de former de nouvelles
enveloppes. Certains virus comme les Herpesvirus s’entourent d’une enveloppe provenant de
la membrane nucléaire de la cellule infectée, d’autres comme les Rétrovirus s’entourent d’une
enveloppe provenant de la membrane cytoplasmique (Perry et al. 2004).

8. Les virus des plantes et les virus des animaux

8.1. Les virus des plantes

Les plantes étant munies d’une paroi végétale qui protège les cellules, les virus ne peuvent
pénétrer qu’à travers une lésion ou une blessure. De ce fait, la majorité des phytovirus sont
nus. Néanmoins, certaines particules virales sont transmises aux plantes à travers la semence,
le pollen ou par des vecteurs (insectes, champignons, acariens et nématodes) (Hebrard et al.
1999 ; Nicklin et al. 2000 ; Tortora et al. 2010).
Chez les plantes, un autre type de virus est aussi rencontré : il est constitué par un ARN
monocaténaire enroulé sur lui-même et dépourvu de capside. Ce virus représente l’entité la
plus petite connue jusqu’à présent ; il est dit « viroïde ». L’ARN du viroïde a une taille
moyenne d’environ 50 nm (comportant entre 250 et 350 nucléotides). Il est souvent circulaire
faisant alterner de courts segments doubles brins et des boucles simples brins plus lâches
(Figure 52). Comme il est incapable de produire la moindre protéine pour sa réplication, il fait
appel aux ARN polymérases ADN dépendantes de l’hôte (Flores et al. 2004 ; Tsagris et al.
2008 ; Prescott et al. 2010).
Généralement, les viroïdes contaminent les plantes via leur système de vascularisation lors de
la reproduction. Mais, la contamination peut aussi provenir du contact avec des plantes
infectées ou des insectes. Ces pathogènes peuvent rester sous forme latente, comme ils
peuvent causer des maladies symptomatiques graves et contagieuses provoquant ainsi de
grandes pertes agricoles (Hebrard et al. 1999 ; Kovalskaya et Hammond 2014).

63
 Figure 52 : Structure des viroïdes (Prescott et al. 2010).
Les boucles représentent les parties de l’ARN qui ne
s’apparient pas. Les zones linéaires sont des brins
monocaténaires qui s’apparient pour donner un ARN
bicaténaire. Le pouvoir pathogènes des viroïdes est dû aux
domaines P et TL.

8.2. Les virus des animaux

Chez les animaux, un autre type particulier de virus est rencontré. Il est constitué par une
simple protéine inerte. Ce virus est appelé « prion » et sa protéine est qualifiée de « PrP »
(Protéine du Prion). La protéine PrP est normalement produite par tous les mammifères, y
compris l’homme, mais elle est sous forme non pathogène. Par contre, celle du prion est sous
forme anormale et pathogène (PrPsc). En s’introduisant dans la cellule, la PrPsc change la
configuration de toutes les PrP de l’hôte pour les rendre anormales. Ce phénomène représente
le moyen de réplication des prions (Figure 53). Les PrPsc produites sortent alors de la cellule
hôte et infectent d’autres cellules (Barmada et Harris 2005).

Figure 53 : La réplication des prions.

64
9. Les infections latentes et cytocides

9.1. Les infections latentes

L’infection latente est une infection qui demeure silencieuse durant une longue période (des
années, voire une vie entière) : l’hôte est porteur du virus mais ne présente aucun symptôme.
Seulement, une fois exposé à un stimulus particulier, le cycle viral s’active brutalement et la
multiplication du virus devient importante (Figure 54). Le stimulus peut être une poussée de
fièvre, une immunodépression, etc. (Tortora et al. 2010).
Exemples :
- Les virus herpétiques peuvent demeurer dans les cellules durant des années sans causer le
moindre tort à l’hôte. Mais lors d’une immunodépression, l’infection qui en résulte est
souvent fatale (Le Goff et al. 2015).
- Le virus de la varicelle peut aussi être latent dans les ganglions nerveux, mais des
modifications de la réponse immunitaire risquent de l’activer. Le virus provoque alors le Zona
ou l’herpès Zosler (Beylot et al. 2002).

9.2. Les infections cytocides

Elles représentent le cas ou le virus demeure inactif pendant une longue période, puis cause
soudainement par une lyse cellulaire : en se multipliant rapidement et en grande quantité, le
virus entraine la nécrose cellulaire en quelques heures seulement (Figure 54). Néanmoins, un
effet plus tardif peut s’observer quand la reproduction du virus est lente. Ceci est le cas des
Myxovirus qui causent une nécrose après fusion des cellules infectées en plasmodes
multinucléés.
L’infection cytocide passe par les stades suivants :
- La fabrication du matériel viral. Elle s'accompagne d'une diminution de la synthèse des
protéines cellulaires car les ribosomes deviennent inhibés et l’ARNm bloqué
- L’accumulation de protéines virales dans la cellule hôte ; ce qui bloque toutes les fonctions
cellulaires
- La lyse cellulaire par l'intervention des hydrolases lysosomales (Perry et al. 2004).

65
 Figure 54 : Différence entre l’infection cytocide et l’infection latente.
Quand le virus se déclenche lors d’une infection cytocide, la croissance est
beaucoup plus rapide et foudroyante par rapport au cycle latent.

10. La restriction virale

Lors d’une infection virale, le système immunitaire fait intervenir plusieurs cellules qui ont
comme objectif la destruction du virus. Les cellules les plus actives étant les lymphocytes et
les plasmocytes :
Les cellules dendritiques reconnaissent le virus et le phagocytent, puis insèrent des fragments
antigéniques du virus sur leur membrane. Ceci est le principe même de la restriction innée.
Les cellules dendritiques migrent ensuite vers les ganglions où elles présentent l’antigène aux
lymphocytes T-CD4. L’activation du LT-CD4 est alors déclenchée et provoque la sécrétion
des l'interleukines 2. Ces dernières prolifèrent et se différencient en LT effecteurs (LT
auxiliaires).
Les LT effecteurs activent la prolifération des lymphocytes B qui se transforment en
plasmocytes producteurs d'anticorps. Les plasmocytes se chargent alors d’intercepter le virus.
Cette réaction fait appel à l'immunité innée et à l'immunité adaptative.
D’un autre côté, les cellules infectées par un virus exposent sur leur membrane plasmique un
fragment antigénique du virus, ce qui permet aux lymphocytes de les détruire spécifiquement
et de laisser intactes les cellules saines (Chatenoud et Bach 2012).

66
Références
- AFSSA (Agence Française de Sécurité Sanitaire des Aliments). Évaluation des risques liés à
la présence de mycotoxines dans les chaînes alimentaires humaine et animale. Editions
AFSSA. 2009. Pages : 13-233.
- Akroum S. Les microorganismes eucaryotes. Mycètes, algues et protozoaires. Editions
Edilivre. 2015. Pages : 14-39.
- Lwoff A. Concept of virus. J Gen Microbiol 1957; 2: 239-53.
- Angelidaki I, Galanidis S, Holdt SL, Jorgensen MW. Cultivation of the green macroalgae
Ulva lactuca and Ulvaria splendens for biofuels production. 4th Congress of the
International Society for Applied Phycology. 2011. Halifax. Canada.
- ANOFEL (Association Française des Enseignants de Parasitologie et Mycologie).
Parasitoses et mycoses: des régions tempérées et tropicales. Editions Elsevier Masson.
2012. Pages : 257- 65.
- ANOFEL (Association Française des Enseignants de Parasitologie et Mycologie).
Dermatophytoses ou dermatophyties. Editions Université Médicale Virtuelle
Francophone. 2014. Pages : 3-4.
- Aslam MN, Kreider JM, Paruchuri T, Bhagavathula N, Da Silva M, Zernicke RF, Goldstein
SA, Varani J. A mineral-rich extract from the red marine algae Lithothamnion
calcareum preserves bone structure and function in female mice on a western-style
diet. Calcif Tissue Int 2010; 86: 313-24.
- Barmada SJ, Harris DA. Visualization of prion infection in transgenic mice expressing green
fluorescent protein-tagged prion protein. J Neurosci 2005; 25: 5824-32.
- Ben Fekih I, Boukhris-Bouhachem S, Eilenberg J, Allagui MB, Jensen AB. The occurrence
of two species of Entomophthorales (Entomophthoromycota), pathogens of Sitobion
avenae and Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae), in Tunisia. Biomed Res Int 2013:
838145.
- Bennett JW, Ciegler A. Secondary metabolism and differentiation in Fungi. Editions CRC
Press. 1983. Pages : 1-170.
- Bharathiraja S, Seo H, Manivasagan P, Santha Moorthy M, Park S, Oh J. In vitro
photodynamic effect of phycocyanin against breast cancer cells. Molecules 2016; 21:
pii: E1470.
- Beylot C, Bagot M, Cambazard F, Berbis P. Herpes virus infections in immunocompetent
children and adults : Varicella and Zona. Ann Dermatol Venereol 2002; 129: 37-43.
- Boivin C. La bière. Son histoire, sa fabrication et sa dégustation. Editions Arion. 2005.
Pages : 1-133.
- Bonito G, Trappe JM, Vilgalys R. North American truffles in the Tuberaceae: molecular and
morphological perspectives. Acta Bot Yunnanica 2009; 31: 39-51.

67
- Botton B, Breton A, Fevre M, Gauthier S, Guy Ph, Larpent JP, Reymond P, Sanglier JJ,
Vayssier Y, Veau P. Moisissures utiles et nuisibles. Importance industrielle. 2e Edition
Masson. 1990. Pages : 16-400.
- Bouchet P, Guignard JL, Pouchus YF. Les champignons: Mycologie fondamentale et
appliquée. Editions Masson. 2005. Pages : 3-70.
- Bourgeois CM, Larpent JP, Accolas JP, Arnoux M. Microbiologie alimentaire : Tome 2,
Aliments fermentés et fermentations alimentaires. Editions Technique &
Documentation Lavoisier. 1996. Pages : 54-88.
- Bull A, Brown MT, Turner A. Novel use of field-portable-XRF for the direct analysis of
trace elements in marine macroalgae. Environ Pollt 2017; 220: 228-33.
- Calafiore R, Basta G, Montanucci P. Microencapsulation of islets for the treatment of type 1
diabetes mellitus (T1D). Methods Mol Biol 2017; 1479: 283-304.
- Campbell-Platt G. Fermented meats. Editions Springer Science & Business Media. 2013.
Pages : 112-4.
- Cavalla M. Atlas de microbiologie. Editions Cavalla. 2011. Pages : 9-38.
- Chaffin WL, Lopez- Ribot JL, Casanova M, Gozalbo D, Martinez JP. Cell wall and secreted
proteins of Candida albicans: identification, function, and expression. Microbiol Mol
Biol Rev 1998; 62: 130-80.
- Chatenoud P, Bach JF. Immunologie. 6e Edition Lavoisier. 2012. Pages : 148-289.
- Chater PI, Wilcox MD, Houghton D, Pearson JP. The role of seaweed bioactives in the
control of digestion: implications for obesity treatments. Food Funct 2015; 6: 3420-7.
- Chung HJ, Lee J, Shin JS, Kim MR, Koh W, Kim MJ, Lee JW, Kim EJ, Lee IH, Kim WK,
Lee YJ, Lee SK, Ha IH. In vitro and in vivo anti-allergic and anti-inflammatory effects
of eBV, a newly developed derivative of Bee Venom, through modulation of IRF3
signaling pathway in a carrageenan-induced edema model. PLoS One 2016; 11:
e0168120.
- Costa JM. Algas. Litoral de viana do castelo. Editions Municipio de Viana do Castelo. 2009.
Pages : 16-55.
- Couto SR, Sanroman MA. Application of solid-state fermentation to food industry-A
review. J Food Eng 2006; 76: 291-302.
- Dame MK, Veerapaneni I, Bhagavathula N, Naik M, Varani J. Human colon tissue in organ
culture: Calcium and multi-mineral-induced mucosal differentiation. In Vitro Cell Dev
Biol Anim 2011; 47: 32-8.
- da Rosa JS, de Mello SV, Vicente G, Moon YJ, Daltoé FP, Lima TC, de Jesus Souza R,
Biavatti MW, Fröde TS. Calea uniflora Less attenuates the inflammatory response to
carrageenan-induced pleurisy in mice. Int Immunopharmacol 2016; 29: 139-49.

68
- Das RK, Brar SK, Verma M. A fermentative approach towards optimizing directed
biosynthesis of fumaric acid by Rhizopus oryzae 1526 utilizing apple industry waste
biomass. Fungal Biol 2015; 119: 1279-90.
- Dayalan SAJ, Darwin P, Prakash S. Comparative study on production, purification of
penicillin by Penicillium chrysogenum isolated from soil and Citrus samples. Asian
Pac J Trop Biomed 2011; 1: 15-9.
- Deconchat C, Polèse JM. Champignons l’encyclopédie. Editions Artemis. 2002. Pages : 8-
90.
- d’Enfert C. Fungal spore germination: insights from the molecular genetics of Aspergillus
nidulans and Neurospora crassa. Fungal Genet Biol 1997; 21: 163–72.
- de Reviers B. Biologie et phylogénie des algues (Tome 1). Editions Belin. 2002. Pages : 53-
265.
- Durand A. La fermentation en milieu solide. Biofutur 1998; 181: 41-3.
- Egli S, Brunner I. Les mycorhizes. Une fascinante biocénose en forêt. Notices pour le
Praticien 35. Editions Institut Fédéral de Recherche WSL Birmensdorf. 2002. Pages 1-
8.
- Eichhorn SE, Evert RF, Raven PH. Biologie végétale. Editions De Boech. 2014. Pages :
278-356.
- Esquivel-Hernández DA, Rodríguez-Rodríguez J, Rostro-Alanis M, Cuéllar-Bermúdez SP,
Mancera-Andrade EI, Núñez-Echevarría JE, García-Pérez JS, Chandra R, Parra-
Saldívar R. Advancement of green process through microwave-assisted extraction of
bioactive metabolites from Arthrospira platensis and bioactivity evaluation. Bioresour
Technol 2016; pii: S0960-8524(16)31475-4.
- Faurie G. Écologie : Approche scientifique et pratique. 6e Edition Technique &
Documentation Lavoisier. 2012. Pages : 254-6.
- Fensome RA, Taylor FJR, Norris G, Sarjeant WAS, Wharton DI, Williams GL. A
classification of living and fossil Dinoflagellates. Editions Micropaleontology Press
(Special Publication No. 7). 1993. Pages : 1-351.
- Flores R, Delgado S, Gas ME, Carbonell A, Molina D, Gago S, De la Peña M. Viroids: The
minimal non-coding RNAs with autonomous replication. FEBS Lett 2004; 567: 42-8.
- Food and Agriculture Organization of the United Nations. Manuel sur l'application du
système de l'analyse des risques: points critiques pour leur maitrise (haccp) pour la
prévention et le contrôle des mycotoxines. Editions Food & Agriculture Organisation.
2003. Pages : 1-6.
- Ganeshpurkar A, Rai G, Jain AP. Medicinal mushrooms: Towards a new horizon.
Pharmacogn Rev 2010; 4: 127-35.
- Garbaye G. La symbiose mycorhizienne: Une association entre les plantes et les
champignons. Editions Quae. 2013. Pages : 25-68.

69
- Gerhardt E. Champignons. Editions Vigot. 2008. Pages : 60-624.
- Gévry MF, Simard D, Roy G, Gaudreault J. Champignons comestibles du lac Saint-Jean.
Editions Foret Modèle du Lac Saint-Jean. 2009. Pages : 30-1.
- Griffin DH. Fungal physiology. Editions John Wiley & Sons. 1996. Pages : 102-420.
- Guerrero P, Etxabide A, Leceta I, Peñalba M, de la Caba K. Extraction of ager from
Gelidium sesquipedale (Rhodophyta) and surface characterization of agar based films.
Carbohydr Polym 2014; 99: 491-8.
- Gupta R. A textbook of Fungi. Editions APH Publishing. 2004. Pages : 18-283.
- Hanif N, Chair M, Idrissi MC, Naoki T. L'exploitation des algues rouges Gelidium dans la
région d’El-Jadida : Aspects socio-économiques et perspectives. Revue Int Sci Econ
2014; 10: 103-26.
- Häring M, Vestergaard G, Rachel R, Chen L, Garrett RA, Prangishvili D. Virology:
Independent virus development outside a host. Nature 2005; 436: 1101-2.
- Hassouni H, Ismaili-alaoui M, Lamrani K, Gaime-Perraud I, Augur C, Roussos S.
Comparative spore germination of filamentous Fungi on solid state fermentation under
different culture conditions. Micol Apl Int 2007; 19: 7-15.
- Hauton C, Hall Spencer JM, Moore PG. An experimental study of the ecological impacts of
hydraulic bivalve dredging on maerl. ICES J Mar Sci 2003; 60: 381-92.
- Hochfeld WL. Producing biomolecular substances with fermenters, bioreactors, and
biomolecular synthesizers. Editions Taylor & Francis Group. 2006. Pages: 121-320.
- Itagaki E. Studies on steroid monooxygenase from Cylindrocarpon radicicola ATCC 11011.
Oxygenative lactonization of androstenedione to testololactone. J Biochem 1986; 99:
825-32.
- Jadaja RN, Tewari A. Effect of soda ash industry effluent on agarophytes, alginophytes and
carrageenophyte of west coast of India. J Hazard Mater 2009; 162: 498-502.
- Jay JM, Loessner MJ, Golden DA. Modern food microbiology. Editions Springer Science &
Business Media. 2006. Pages : 167-8.
- Ji CF, Ji YB. Laminarin-induced apoptosis in human colon cancer LoVo cells. Oncol Lett
2014; 7: 1728-32.
- Keukenmeester RS, Slot DE, Putt MS, Van der Weijden GA. The effect of medicated,
sugar-free chewing gum on plaque and clinical parameters of gingival inflammation: a
systematic review. Int J Dent Hyg 2014; 12: 2-16.
- Khulbe RD. A manuel of aquatic Fungi: Chytridiomycetes and Oomycetes. Editions Daya
Pulishing House. 2001. Pages : 24-40.
- Kovalskaya N, Hammond RW. Molecular biology of viroid-host interactions and disease
control strategies. Plant Sci 2014; 228: 48-60.

70
- Krishna C. Solid-state fermentation systems-an overview. Crit Rev Biotechnol 2005; 25: 1-
30.
- Lee SR, Lee S, Eom HJ, Kang HR, Yu JS, Lee TK, Baek J, Lee D, Suh WS, Kim KH.
Inhibitory effect of isolated constituents from sclerotia of Poria cocos on LPS-induced
no production. Planta Med 2016; 81: S1-S381.
- Le Goff J, Roques P, Jenabian MA, Charpentier C, Brochier C, Bouhlal H, Gresenguet G,
Frost E, Pepin J, Mayaud P, Belec L. ANRS12-12 Study group. Variability of human
immunodeficiency virus-1 in the female genital reservoir during genital reactivation of
herpes simplex virus type 2. Clin Microbiol Infect 2015; 21: 873.e1-9.
- Le Tacon F, Jung G, Mugnier J, Michelot P, Mauperin C. Efficiency in a forest nursery of
an ectomycorhizal fungus inoculum produced in fermentor and entrapped in polymeric
gels. Can J Bot 1985; 63: 1664-8.
- Liao G, Gao B, Gao Y, Yang X, Cheng X, Ou Y. Phycocyanin inhibits tumorigenic potential
of pancreatic cancer cells: Role of apoptosis and autophagy. Sci Rep 2016; 6: 34564.
- Liu J, Hafting J, Critchley AT, Banskota AH, Prithiviraj B. Components of the cultivated
red seaweed Chondrus crispus enhance the immune response of Caenorhabditis
elegans to Pseudomonas aeruginosa through the pmk-1, daf-2/daf-16, and skn-1
pathways. Appl Envir Microbiol 2013; 79: 7343-50.
- Lu W, Du L, Wang M, Jia X, Wen J, Huang Y, Guo Y, Gong W, Bao H, Yang J, Sun B.
Optimisation of hydrocortisone production by Curvularia lunata. Appl Biochem
Biotechnol 2007; 142: 17-28.
- Maehre HK, Malde MK, Eilertsen KE, Elvevoll EO. Characterization of protein, lipid and
mineral contents in common Norwegian seaweeds and evaluation of their potential as
food and feed. J Sci Food Agric 2014; 94: 3281-90.
- Maheshwari R, Bharadwaj G, Bhat MK. Thermophilic Fungi: Their physiology and
enzymes. Microbiol Mol Biol Rev 2000; 64: 461-88.
- Manfrino RG, Gutierrez AC, Rueda Páramo ME, Salto CE, López Lastra CC. Prevalence of
entomophthoralean Fungi (Entomophthoromycota) of aphids in relation to
developmental stages. Pest Manag Sci 2016; 72: 1566-71.
- Mao X, He M, Chen B, Hu B. Membrane protected C18 coated stir bar sorptive extraction
combined with high performance liquid chromatography-ultraviolet detection for the
determination of non-steroidal anti-inflammatory drugs in water samples. J
Chromatogr A 2016; 1472: 27-34.
- Mazi BG, Hamamci H, Ogrydziak DM, Dungan SR. Single-step partial purification of
intracellular β-galactosidase from Kluyveromyces lactis using microemulsion droplets.
Appl Biochem Biotechnol 2016; 180: 1000-15.
- Mc Huch DJ. Production and utilization of products from commercial seaweeds. Editions
Food and Agriculture Organization of the United Nations. 1987. Pages 1-194.

71
- Michel F. Funori and JunFunori: Two related consolidants with surprising properties.
Symposium of Adhesives and Consolidants for Conservation. 2011. Ottawa. Canada.
- Mitra S. Sample preparation techniques in analytical chemistry. Editions Wiley. 2003.
Pages: 37-372.
- Nasraoui B. Les champignons et pserudo-champignons pathogènes des plantes cultivées.
Biologie, nouvelle systématique, interaction pathologique. Editions INAT. 2015.
Pages : 14-21.
- Nicklin J, Graeme Cook K, Paget T, Killington R. L’essentiel en microbiologie. Editions
Berti. 2000. Pages : 213-353.
- O'Shea CJ, Mc Alpine P, Sweeney T, Varley PF, O'Doherty JV. Effect of the interaction of
seaweed extracts containing laminarin and fucoidan with zinc oxide on the growth
performance, digestibility and faecal characteristics of growing piglets. Br J Nutr
2014; 111: 798-807.
- Ould El Hadj MJ, Bitour Z, Siboukeur O. Etude de la production de levure boulangère
(Saccharomyces cerevisiae) cultivée sur mout de rebuts de dattes. CDS 2006; 7: 13-8.
- Ozenda P. Les végétaux : Organisation et diversité biologique. Editions Dunod. 2006.
Pages : 32-62.
- Pandey A. Concise encyclopedia of bioresource technology. Editions Food Products Press.
2004. Pages : 703-4.
- Pardo C, Lopez L, Peña V, Hernández-Kantún J, Le Gall L, Bárbara I, Barreiro R. A
multilocus species delimitation reveals a striking number of species of coralline algae
forming maerl in the OSPAR maritime area. PLoS One 2014; 9: e104073.
- Perry JJ, Staley JT, Lory S. Microbiologie. Editions Dunod. 2004. Pages : 292-317.
- Pilon S. Médicaments essentiels : Guide pratique d’utilisation à l’usage des médecins,
pharmaciens, infirmiers et auxiliaires de la santé. Editions Médecins Sans Frontières.
2016. Pages : 8-125.
- Piotrowski J, Jędrzejewski T, Kozak W. Immunomodulatory and antitumor properties of
polysaccharide peptide (PSP). Postepy Hig Med Dosw (Online) 2015; 69: 91-7.
- Pradal M. La transformation fromagère caprine fermière: Bien fabriquer pour mieux
valoriser ses fromages de chèvre. Editions Technique & Documentation Lavoisier.
2012. Pages : 114-6.
- Prescott LM, Harley JP, Klein DA. Microbiologie. Editions De Boeck. 2003. Pages : 578-
80.
- Prescott LM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology. Editions De Boeck. 2010.
Pages : 360-445.
- Raimbault M. General and microbiological aspects of solid substrate fermentation. Electron
J Biotechnol 1998; 1: 174-88.

72
- Reboux G, Bellanger AP, Roussel S, Grenouillet F, Millon L. Moisissures et habitat :
risques pour la santé et espèces impliquées. Rev Mal Respir 2010; 27: 169-79.
- Ripert C. Mycologie médicale. 2e Editions Technique & Documentation Lavoisier. 2013.
Pages : 1-48.
- Roland JC, Bouteau HEM, Bouteau F. Atlas de Biologie Végétale. 7e Editions Dunod. 2008.
Pages : 8-32.
- Round FE, Crawford RM, Mann DG. The Diatoms: Biology and morphology of the genera.
Editions Cambridge University Press. 1990. Pages : 124-702.
- Ruiz-Herrera J, Elorza MV, Valentin E, Sentandreu R. Molecular organization of the cell
wall of Candida albicans and its relation to pathogenicity. FEMS Yeast Res 2006; 6:
14-29.
- Sadava DE, Craig Heller H, Orians GH, Purves WK, Hillis DM. E-Book for life: The
science of biology. Editions Palgrave Macmillan. 2013. Pages : 621-3.
- Saeki Y, Kato T, Okuda K. Inhibitory effects of funoran on the adherence and colonization
of oral bacteria. Bull Tokyo Dent Coll 1996; 37: 77-92.
- Sampath-Wiley P, Neefus CD. An improved method for estimating R-phycoerythrin and R-
phycocyanin contents from crude aqueous extracts of Porphyra (Bangiales,
Rhodophyta). J Appl Phycol 2007; 19: 123-29.
- Schramma A. Essai de classification des algues de la Guadeloupe. 2e Edition Hachette Livre
BNF. 2014. Pages : 1-180.
- Silberfeld T, Thomas Racault, Marie-Fanny L.P. Fletcher, Couloux A, Rousseau F, De
Riviers B. Systematics and evolutionary history of pyrenoid-bearing taxa in brown
algae (Phaeophyceae). Eur J Phycol 2011; 46: 361-77.
- Takano R, Hayashi K, Hara S, Hirase S. Funoran from the red seaweed, Gloiopeltis
complanata: polysaccharides with sulphated agarose structure and their precursor
structure. Carbohydr Polym 1995; 27: 305-11.
- Taylor S. Marine medicinal foods implications and applications, macro and microalgae
(Volume 64). Editions Se-Know Kim. 2011. Pages: 1-40.
- Tortora GJ, Funke BL, Case C. Introduction à la microbiologie. 2e Edition Pearson
Education. 2010. Pages : 194 -222.
- Tsagris EM, Martínez de Alba AE, Gozmanova M, Kalantidis K. Viroids. Cell Microbiol.
2008; 11: 2168-79.
- Valenzuela-Lopez N, Sutton DA, Cano-Lira JF, Paredes K, Wiederhold N, Guarro J,
Stchigel AM. Coelomycetous Fungi in the clinical setting: Morphological convergence
and cryptic diversity. J Clin Microbiol 2016; pii: JCM.02221-16.
- Vogt VM. Retroviral virions and genomes. Retroviruses. Editions Cold Spring Harbor
Laboratory Press. 1997. Pages : 27-69.

73
- Willey JM, Sherwood L, Woolverton CJ, Prescott LM. Prescott’s principles of
microbiology. Editions Mc Graw-Hill Higher Education. 2009. Pages : 604-30.
- Wu DX, Guan YX, Wang HQ, Yao SJ. 11α-Hydroxylation of 16α,17-epoxyprogesterone by
Rhizopus nigricans in a biphasic ionic liquid aqueous system. Bioresour Technol
2011; 102: 9368-73.
- Yong MK, Cameron PU, Spelman T, Elliott JH, Fairley CK, Boyle J, Miyamasu M, Lewin
SR. Quantifying adaptive and innate immune responses in HIV-infected participants
using a novel high throughput assay. PLoS One 2016; 11: e0166549.
- Zebre AC, Koffi-Nevry R, Koussémon M, Yacouba K, Kakou C. Effet du nombre de
recyclages de la biomasse de Saccharomyces uvarum sur quelques paramètres de la
fermentation primaire au cours de la production de la bière en Côte d’Ivoire.
Biotechnol Agron Soc Environ 2011; 15: 501-8.
- Zhang Y, Mei H, Shan W, Shi L, Chang X, Zhu Y, Chen F, Han X. Lentinan protects
pancreatic β cells from STZ-induced damage. J Cell Mol Med 2016; 20: 1803-12.
- Zia KM, Tabasum S, Nasif M, Sultan N, Aslam N, Noreen A, Zuber M. A review on
synthesis, properties and applications of natural polymer based carrageenan blends and
composites. Int J Biol Macromol 2016; pii: S0141-8130(16)31387-3.

74