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Synthèse Botanique Q2: CHAPITRE 1: Caractéristiques Des Êtres Vivants Et Des Végétaux

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Université de Mons Année 2019-2020

BAB1 – Groupe A Guillaume Gégo

Synthèse Botanique Q2

CHAPITRE 1: Caractéristiques des êtres vivants et des végétaux


Section A: Propriétés générales de la vie
A.1: La séparation entre l’environnement et l’individu : la cellule
Capacité des organismes vivants de constituer une entité stable (cellule) et distincte de leur
environnement (Structure interne et structure externe ≠).

État diffus: tous les organismes vivants sont constitués de cellules (théorie cellulaire). La séparation
entre l’intérieure de la cellule et l’environnement se fait par au moins une membrane (bicouche
lipidique en général).1

A.2: Systèmes ouverts


Les organismes vivants sont des systèmes ouverts capables d'échanger de la matière et de l'énergie
avec le monde extérieur, ce qui leur permet de croître et se reproduire (transmission des prop.).

A.3: Composition chimique particulière


Les organismes vivants montrent une composition chimique particulière, à base de composés carbonés
(macromolécules : les protéines, les lipides, les acides nucléiques et les polysaccharides).

1
Dans une membrane, chaque molécule de lipide est constituée d’une partie polaire, donc soluble dans l’eau
(hydrophile), et de deux chaînes hydrogénocarbonées (acides gras) non solubles dans l’eau (hydrophobes). En
raison de cette propriété, ces molécules placées en milieu aqueux s’organisent spontanément en une bicouche,
avec les chaînes hydrophobes dirigées vers le centre de la structure.

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Section B: Métabolisme énergétique et thermodynamique


Métabolisme = ensemble de réactions chimiques qu’effectue l’organisme. ∃ 2 types de métabolisme:

Anabolisme : groupe les réactions chimiques dont le rôle consiste à élaborer des molécules complexes
à partir d’éléments ou de molécules simples. Nécessitent de l’énergie.

Catabolisme : groupe l'ensemble des réactions aboutissant à la dégradation chimique de molécules


complexes en produits plus simples. Produit de l’énergie.

Tous les êtres vivants sont constitués de composés carbonés complexes et réduits (carbone est à un
étage d'oxydation bas car beaucoup d’atomes d'hydrogène).2

La plupart des réactions de biosynthèse cellulaires : sont réductrices et/ou sont des condensations
déshydratantes qui ne se déroulent en milieu aqueux que grâce à un apport d’énergie (réac. endo).
Une réaction de biosynthèse est quasi toujours couplée à l’hydrolyse de l’ATP de la manière suivante:

X-OH et Y-H peuvent être :

• 2 acides aminés (synthèse polypep.)


• 2 sucres (→ polysaccharide).
• 2 nucléotides (→ acide nucléique)

Une fois hydrolysé, l'ATP doit être régénéré par la cellule à l'aide d'une source d'énergie issue du milieu
extérieur.3

Pour réaliser les réactions, un organisme doit se procurer:


L’énergie nécessaire à la régénération de l'ATP.
Du carbone.
Un pouvoir réducteur (H+ et e-) (potentiel élevé pour que le NADH puisse être régénéré).

Selon la source d'énergie utilisée par la cellule, on peut distinguer 2 types de métabolisme4 :
Les chimiotrophes utilisent l'énergie chimique contenue dans des molécules (organiques ou
non) prélevées dans le milieu extérieur.
Les phototrophes utilisent le rayonnement électromagnétique du soleil (lumière visible et IR)
comme unique source d'énergie.

2
Glucose (C6H12O6) : carbone en moyenne à l'étage d'oxydation 0.
3
L'ATP = véhicule universel d'énergie chimique. L'hydrolyse de l'ATP en ADP + P libère environ 30 kJ/mol.
4
Métabolisme énergétique: ensemble des réactions par lesquelles une cellule accroît son niveau d'énergie
chimique (sous forme d'ATP) et de pouvoir réducteur (sous forme de NADH).

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Selon la source de carbone utilisée comme matière première, on peut distinguer :

Les hétérotrophes si l’organisme utilise du carbone réduit, sous forme de molécules organiques
complexes élaborées par d'autres organismes.
Les autotrophes si l’organisme utilise du carbone minéral (CO2), donc du carbone oxydé.

La combinaison de ces deux dichotomies donne quatre types fondamentaux de métabolismes :

Chimioautotrophe
Photohétérotrophe
Photoautotrophe
99% des espèces
Chimiohétérotrophe

Les chimio-lithotrophes tirent


leur énergie de l’oxydation de
substances inorganiques.
Vastes colonies (croiss. lente)
à 5 km de profondeur de
l’océan.

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Section C: Origine de la vie


C.1: Origine exogène (origine abiotique des molécules organiques)
La Terre était suffisamment froide pour engendrer la condensation
de l’eau (4.5 Gy5). L’atmosphère était réductrice et il n’y avait pas
d’O2 libre. Les températures étaient semblables à celles actuelles.

Les chutes météoritiques (10.000 tonnes/an) contiennent des


chondrites carbonées (inclusions µm) et sont composées de plus
de 3.5% de carbone et de 25% d’H2O (porteur de vie ?).

C.2: Origine atmosphérique


Des mélanges gazeux réducteurs (CH4, NH3, H2O...) + énergie
(électrique) donnent des composés organiques dont A.A., sucres
et des bases azotées.
Expérience de Stanley Miller et
Mais l’atmosphère primitive était non réductrice (comme Venus Harold Urey (1953) simulant
les effets d’éclairs d’orage
ou Mars). Elle était plutôt neutre (CO, CO2, N2...). L’O2 vient de dans l’atmosphère réductrice
primitive (H2O, CH4, NH3, H2).
photosynthèse (non oxydant). Les résultats probants mais
l’hypothèse est moins probable. (Oparin-Haldane (1920) et Urey-Miller (1953))

C.3: Origine hydrothermale


Conditions des réactions: Intrusion magma dans couches de schistes et zéolites6, absorbeurs
sélectifs et catalyseurs H+ + apports d’eau chaude (± 300°C). Synthèse de matériaux organiques ?

Hypothèse de Wachterhaüser: rôle de la pyrite comme catalyseur métallique de la MO

Sur base d’analyse ARNr, les anciennes bactéries sont thermophiles et chimio-lithotrophes.
Les sources sont-elles à l’origine de la vie OU le refuge de formes de vie primitives?
Elles ont sûrement servi de réservoir lors de catastrophes de grande ampleur (météorites...).

Importance des recherches sur formes de vie primitive dans :


Sources hydrothermales
Mars, Europe (satellite Jupiter), Io Tout lieu où H2O liquide subsisterait grâce à énergie géothermale !
Lac Vostok (Antarctique)
C.4: Premières traces
Directes : Plus ancien fossile = 3.5 milliards d’années (stromatolites, Australie). Plus ancien fossile
animal = 550 millions d’années (Eponge, Australie).
Indirectes : réactions du métabolisme (Isotopic evidence for biological nitrogen fixation (3.2 Gyr)).

5
1 Gy = 1 milliard d’années.
6
Cristal formé d'un squelette µporeux d'aluminosilicate. Espaces vides occupés par des X+ et des molécules d'eau.

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C.5: l’Origine génique (ARN) → Aquatique puis colonisation de la Terre


Peu importe l’origine des molécules premières organiques, elles se sont accumulées et certaines ont
eu tendance à se regrouper.

Photosynthèse vers 3-2.7 Gy : H depuis H2S (sources H.) puis H2O → premières Cyanophycées.
Production d’O2 → augmentation de la quantité d’ozone O3.

Soupe originelle (-3.5 Gy / Anaérobie + Hétérotrophie) :

1. Glycolyse des molécules organiques et appauvrissement.


2. Chimio-Photosynthèse avec S et O2 (comme accepteur).
3. Apparition O2 et d’O3 et détoxication (respiration).
4. Les chimiohétérotrophes se nourrissent de la soupe.
5. Les phototrophes changent radicalement la constitution
de la soupe originelle avec de l’O2.
6. La couche d’ozone qui va se former par la suite permit
l’apparition de plus d’organismes sur Terre.

LECA: Ancêtre commun des organismes eucaryotes.

LUCA: Ancêtre commun des organismes cellulaires.

Section D: Classification des grands groupes d’êtres vivants et des plantes

D.1: Diversité et classification


3 millions d’espèces décrites (nbre réel d'espèces existant
actuellement sur Terre ± 30 millions).

Niveau fondamental : espèce (ensemble d'organismes très


semblables entre eux, en principe potentiellement
interféconds, et descendant d'un ancêtre unique).

Un groupe d'espèces ressemblantes constituent un genre

Sciences de la systématique et de la taxonomie7

Karl von Linné (1707-1778)

7
La systématique est l’étude de la diversité des organismes et des relations entre ces organismes. La classification
consiste à reconnaître et à définir des groupes ou taxons (c’est-à-dire un ensemble d’organismes possédant en
commun un caractère particulier), que les taxinomistes auront à nommer et décrire.

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Botaniste suédois déiste/fixiste, partisan de l’anthropomorphisme8. Il qui inventa la nomenclature
binomiale.

Dans ce système, le nom de chaque plante comporte deux mots: un substantif, qui indique le genre,
et une épithète, qui indique l'espèce.9

Le nom de tous les niveaux commence par une majuscule, sauf le nom d'espèce qui est toujours écrit
avec une minuscule. On peut utiliser indifféremment la terminologie latine ou son équivalent français.

Sous-espèce → Espèce → Genre → Famille → Ordre → Classe → Embranchement (Phylum) → Règne

L'ouvrage de botanique le plus important de l'Antiquité est le Materia Medica de Dioscoride (1er siècle
après J.-C.), qui décrit 600 espèces de plantes et indique leur valeur thérapeutique. 1) description ;
couleur, odeur,
Utilités de la classification : comestibilité
1. Reconnaissance répétée (Indispensable pour parler de la même espèce) 2) nomenclature ;
2. Communication des observations (Prédictions, médicaments et amélioration cultures) nom + permet la
communication
3. Accumulation de preuves (Évolution: Découverte de la diversité évolutive et documenter les
changements apparus au cours de l’évolution) 3) classification ; si
unique 1 nom si bcp
4. Agriculture, horticulture, sylviculture (Nommer, échanger, cerner besoins physiologiques)
alors nom pour le
5. Écologie et biodiversité (Déduire des caractéristiques (sol-climat) à partir de la flore)regroupements

D.2: Historique : le système à deux règnes (dichotomique)


1. Aristote (circa. 400 av. J.-C.) : fixisme et déisme + 2 règnes (Animalia et Vegetalia)
2. Linné (1707-1778) : fixisme et déisme + 2 grandes classes d’êtres vivants : les Animaux
(hétérotrophes) et les Végétaux (autotrophes) dans lequel il classa les plantes et les
champignons (Linné ne savait pas que les champignons étaient hétérotrophes10).
3. Darwin (19ème siècle) : Apport de nouvelles techniques et connaissances, révolution de notre
vision du monde et théorie de l’évolution et découverte des cellules sans noyau.
4. Willi Hennig (1913-1976)11 : Les parentés évolutives entre espèces sont
exprimées en rassemblant les espèces en groupes monophylétiques.

8
L’anthropomorphisme (Morphologie anthropocentriste) est la comparaison scientifique du vivant à l’homme.
9
L'ail se nomme Allium sativum. Dans le genre Allium : le poireau (Allium porrum), l'oignon (Allium cepa), etc…
10
Depuis Aristote, la plupart des biologistes divisaient le monde vivant en deux règnes: les végétaux et les
animaux. Tout organisme ressemblant à l’homme était un animal et les autres étaient des végétaux.
11
Fondateur de la systématique phylogénétique. Un groupe monophylétique est un groupe d’organismes qui
contient un ancêtre et l’ensemble de ses descendants.

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Quels sont les critères objectifs sur lesquels peut se baser un système moderne de subdivision des
organismes vivants en règnes ? Les métabolismes énergétiques et la complexité structurale sont de
bons candidats.

D.3: Classification basée sur la complexité structurale : 5 règnes (+ 4 niveaux d’organisation)


La classification phylogénétique du vivant se fait en 5 règnes (système de Whittaker) et est
essentiellement basé sur la distinction entre unicellulaire et pluricellulaire pour 2 raisons :

1. Perfectionnement des techniques microscopiques : découverte, au 19ème siècle, de


l'existence de cellules pourvues d'un noyau (cellules "eucaryotiques") et d'organismes à
cellules dépourvues de noyau (cellules "procaryotiques"). Cette dichotomie reflète un hiatus
(coupure) évolutif le plus important existant parmi les formes vivantes.
2. Progrès de biologie structurale : le nombre de cellules d'un organisme n'est pas un caractère
important. Cependant, la spécialisation entre les cellules d'un même organisme est très imp.

D.3.1: Le niveau d'organisation procaryotique


Métabolisme énergétique: Absence de noyau et d'organites spécialisés.
Matériel génétique: ADN circulaire nu (molécule fermée au contact du cytoplasme).
Membrane plasmique: porte les complexes d'enzymes du métabolisme énergétique.
Taille: inférieure à 5 µm.

D.3.2: Le niveau d'organisation eucaryotique unicellulaire.


Métabolisme énergétique: organites spécialisés (ex: mitochondrie, noyau, chloroplastes,..).
D'un point de vue fonctionnel, la compartimentation relève d'une spécialisation intracellulaire.
Matériel génétique: plusieurs molécules ouvertes, contenues dans la membrane nucléaire.
Membrane plasmique: Perte des enzymes et amélioration de l'efficacité de ses fonctions.
Mode de nutrition est varié, depuis des espèces strictement hétérotrophes pratiquant la
phagocytose jusqu'à des espèces chlorophylliennes obligatoirement autotrophes.

Remarque : Certains organismes capables de modifier leur mode de nutrition en fonction des
conditions environnementales.

Exemple: Les euglènes se comportent comme des photoautotrophes dans des eaux bien éclairées,
mais peuvent perdre leurs pigments et phagocyter des proies quand l'éclairement diminue et
reconstituer des chloroplastes quand la lumière est rétablie.

Il apparaît donc que, au niveau d'organisation unicellulaire:

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1. Des métabolismes énergétiques ≠ n’impliquent pas de différenciation morphologique.
2. Des caractères habituellement considérés comme «typiquement végétaux» (autotrophie,
pigments, parois) et «typiquement animaux» (motilité par flagelles, sensibilité au milieu,
ingestion de proies) peuvent se trouver combinés chez un même organisme.

D.3.3: Le niveau d'organisation pluricellulaire à cellules peu différenciées.


Gain de complexité par apparition de la différentiation cellulaire (≠ structures pour ≠ fcts).
Cénobe = colonie de cellules identiques (nbre déterminé) effectuant les mêmes fonctions. (ex:
Volvox. V. globator (Ø: 2 mm et 20.000 cell.). ∃ ponts cytoplasmiques (plasmodesmes) qui
forment un réseau reliant les cellules dans un continuum cytoplasmique (symplasme).
Thalle unicellulaire = appareil végétatif d’organismes phototrophes multicellulaires non
cénobiaux. Toutes les cellules ont la même fonction et structure.
Thalle pluricellulaire (cénobe) = différence uni-pluri: accroissement de taille. Un organisme
planctonique de plus grande taille échappe aux prédateurs de ses ancêtres unicellulaires.
Myxomycètes et des Acrasiomycètes: passage d’uni. vers pluricellulaire au cours de la vie.

D.3.4: Le niveau d'organisation pluricellulaire à haut degré de différenciation cellulaire.


Gain de complexité par différentiation cellulaire12 (ex: Volvocales→ somatiques/germinales).
Ces cellules à fonction différenciée se structurent en organes spécialisés.
(ex: algues brunes → crampons (ancrage)/ limbe (photosynthèse) connectés par un stipe).
Les plantes terrestres sont les plus différenciées (diversité et adaptations évolutives).

D.3.5: Règne des Procaryotes ou Monères


Définition: Organismes à cellules procaryotiques (pas de noyau, ADN nu), unicellulaires ou
pluricellulaires, à faible degré de différenciation cellulaire.
Historique: HAECKEL (biologiste allemand du 19ème siècle) considérait les cyanobactéries et les
algues bleues comme un groupe d’organismes à cellules dépourvues de noyau, qu’il
subordonnait à son règne des protistes (unicellulaires).
Diversité: très hétérogène sur le plan des métabolismes énergétiques.
Exemples: Cyanobactéries ou algues bleues (procaryotes à photosynthèse oxygénique).
Bactéries autotrophes: Homoacétogènes13 et méthanogènes hydrogénophiles (ruminants).
Bactéries hétérotrophes: Acétotrophes(-clastes)14 (70% de la production de biogaz).

12
Différenciation cellulaire: différenciation structurale des cellules avec une spécialisation fonctionnelle.
13
Bactéries produisant de l'acétate à partir des acides organiques ou du dioxyde de carbone et du dihydrogène.
14
Bactéries produisant du méthane à partir de l'acide éthanoïque selon l'équation : CH 3COOH → CH4 + CO2.

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D.3.6: Le règne des Protistes (Protoctiste)
Définition: Eucaryotes unicellulaires/pluricellulaires à niveau de différenciation cellulaire faible.
Historique: HAECKEL propose un troisième règne regroupant des formes vivantes “inférieures”,
généralement unicellulaires (il y classait les procaryotes à tort).
Diversité: très hétérogène sur le plan des métabolismes énergétiques.

Il existe 3 types de protistes:

1. Protoctistes autotrophes (ALGUES)


Thalle = appareil végétatif simple, sans tige, ni feuilles, ni racines, des Protoctistes chlorophylliens.

2. Protoctistes hétérotrophes (phagocytose) = Protozoaires (ex.: l'amibe)


Il existe plusieurs groupes de protozoaires:

1. Zooflagellés (ex.: le Trypanosome) : rassemble les protozoaires flagellés.


2. Foraminifera (foraminifères).
3. Ciliophora (paramécies).
4. Rhizopoda (amibes).
5. Actinopoda (radiolaires).

3. Protoctistes hétérotrophes (assimilation de petites molécules organiques)


Groupe hétérogène constitué principalement d'organismes microscopiques parfois réunis aux
champignons (ex.: le mildiou de la vigne, Plasmopara viticola (Phycomycètes)).

Remarques: Certains Protoctistes constituent des formes intermédiaires entre ces trois modes de vie.
Ex: les Euglènes (autotrophie facultative), les Acrasiomycètes et Myxomycètes (intermédiaires entre
le mode vie "animal" et le mode de vie "fongique").

D.3.7: Le règne des Plantes


Définition: Eucaryotes pluricellulaires photoautotrophes, à haut degré de différenciation
cellulaire et à organes très spécialisés.
Appareil végétatif: Cormus comportant au minimum un axe feuillé (exception: certaines
hépatiques) et le plus souvent des racines (exception: tous les Bryophytes).
Métabolisme énergétique: en relation avec l’architecture de la plante. Ex: chez les organismes
phototrophes, l'optimisation de la capture de la lumière a constitué une pression de sélection
qui a conduit à un mode de vie sessile et à l'acquisition d'organes aériens laminaires, les feuilles.
Habitat: Terrestre. Leur haut niveau de différenciation cellulaire et de spécialisation d'organes
est directement en relation avec les contraintes qu'impose le mode de vie terrestre.
Apparition d’organes spécialisés: Séparation spatiale des ressources (aériennes: CO2, lumière;
souterraines: eau, sels minéraux). Soutien fibreux des organes permettant cette séparation.

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Acquisition de tissus conducteurs spécialisés: vaisseaux de xylème transportant la sève brute


vers les feuilles et tubes criblés du phloème, transportant la sève élaborée vers la racine.
Aquisition d'un revêtement de cellules imperméables: l'épiderme (évapotranspiration).
L'épiderme doit toutefois permettre des échanges gazeux avec l'air (contrôle des stomates).
Caractères biochimiques universels des plantes: chlorophylles a et b dominantes, caroténoïdes,
parois cellulosiques, réserves sous forme d’amidon.

D.3.8: Le règne des Champignons (ou Fungi)


Définition: Eucaryotes pluricellulaires à haut degré de différenciation cellulaire,
chimiohétérotrophes, se nourrissant par assimilation de petites molécules organiques.
Historique: longtemps considérés comme des végétaux (organismes immobiles, cellules à paroi
rigide, etc.), ils ont été élevés au rang de règne à part entière par Whittaker en 1957.
Champignon = sporocarpe (carpophore). Production de méiospores haploïdes (diss. par vent).
L'appareil végétatif: Thalle diffus = mycélium constitué d'hyphes (filaments ramifiés et
cloisonnés). Cependant, le sporocarpe possède une structure plus complexe que le mycélium.
Parois cellulaires: rigides et constituées de chitine (phagocytose impossible). Absorption de
molécules organiques simples dont l'efficacité requiert un contact intime entre le mycélium et
le substrat riche en matière organique. Le champignon sécrète des enzymes hydrolytiques qui
réaliseront une digestion extracellulaire du substrat organique afin de le dépolymériser
(Champis saprophytes). Réserves énergétiques intracellulaires = glycogène.

D.3.9: Le règne des Animaux


Eucaryotes pluricellulaires à haut degré de différenciation cellulaire, à métabolisme
chimiohétérotrophe, se nourrissant par ingestion de matière organique.
Digestion intracellulaire de la matière ingérée par des cellules spécialisées du TD.
Caractéristiques morphologiques issues des contraintes exercées par leur mode de nutrition.
En effet, ce dernier requiert l’acquisition d'organes locomoteurs et sensoriels coordonnés par
un système de contrôle (système nerveux),ainsi que d'un corps compact à symétrie bilatérale.
Les animaux qui s'écartent de ce plan d’organisation typique (symétrie radiaire, mode de vie
sessile: Cnidaires, Bryozoaires; Eponges…) ont des modes de vie (organismes filtrants) qui
n'imposent pas ces adaptations morphologiques prédatrices.

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D.4: Classification phylogénétique basée sur l’évolution des organismes : 3 domaines


Par séquençage de l’ARN ribosomial des êtres vivants, on peut les répartir en 3 domaines:

1. Le domaine des Bactéries. D’un point de vue génétique, les bactéries et les archaebactéries
sont aussi distantes entre elles qu’elles ne le sont chacune des Eucaryotes. Bactéries et
Archées sont toutes unicellulaires. Leur matériel génétique n'est pas entouré d'un noyau et
elles sont généralement plus petites que les cellules eucaryotes. Ex: Escherichia coli, appelée
aussi colibacille, a une taille d'environ 1 μm de diamètre pour 2-3 μm de long (1 μm = 10-6 m).
2. Le domaine des Archées (Archaea ou Archaebactéries).
3. Le domaine des Eucaryotes ou Eukarya. Les différents règnes Eucaryotes (protistes, fungi,
plantes et animaux) sont eux relativement semblables. Ils possèdent un noyau entourant leur
matériel génétique et sont de taille plus grandes (5 à 750 μm de diamètre).

C'est le microbiologiste américain Carl Woese qui fut le premier à proposer cette classification à trois
domaines en 1977 suite à sa découverte des Archées.

Section E: Questions sur le chapitre 1


E.1: Quels critères utiliseriez-vous pour définir si une entité est vivante ou pas ?
État non diffus: tous les organismes sont constitués de cellules (théorie cellulaire). La cellule est
délimitée par, au moins, une bicouche lipidique contenant un cytoplasme. Cellule complexe et très
organisée.
Composition chimique particulière basée sur le carbone (sucres, protéines, acides nucléiques, lipides,
métabolites secondaires) qui est ≠ de la composition chimique terrestre (CHONPS).
Systèmes ouverts: échange (flux), avec le monde extérieur, de matière et d’énergie pour croître et se
reproduire (=métabolisme). Besoin d’énergie, de carbone et d’un pouvoir réducteur !
Présence d’un métabolisme énergétique : ensemble des réactions chimiques
Anabolisme: élaboration de molécules complexes.
Catabolisme: dégradation de molécules complexes.
La vie apparaît quand commence la cellule: Une entité est vivante si capable de : se nourrir, se
reproduire, respirer, éliminer les déchets, synthétiser et dégrader, de croître et de réguler les activités
de l'organisme
L’individu doit être hiérarchisable: genre en famille-famille en ordre-ordre en classe- classe en
embranchement-embranchement en règne .

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E.2: Expliquez la méthodologie de la systématique. Quelle est son importance ?


Quelques points importants:

3 millions d’espèces décrites (nbre réel d'espèces existant actuellement sur Terre ± 30 millions).

Niveau fondamental : espèce (ensemble d'organismes très semblables entre eux, en principe
potentiellement interféconds, et descendant d'un ancêtre unique).

Un groupe d'espèces ressemblantes constituent un genre

Sciences de la systématique et de la taxonomie15. La systématique (science de la diversité des


organismes) et la taxonomie ont pour objet la description, la dénomination et la classification.
Description des organismes peut s’établir selon la couleur, odeur, propriétés gustatives,
morphologie, ADN, protéomes, toxicité, …

Parler d’un individu nécessite de lui donner un "nom". Si le nombre d’individus est limité, un nom
unique suffit. Si le nombre est élevé, il faut des "regroupements".

Utilités de la classification :

1. Reconnaissance répétée (Indispensable pour parler de la même espèce).


2. Communication des observations (Prédictions, médicaments et amélioration cultures).
3. Accumulation de preuves (Évolution: Découverte de la diversité évolutive et documenter les
changements apparus au cours de l’évolution).
4. Agriculture, horticulture, sylviculture (Nommer, échanger, cerner besoins physiologiques).
5. Écologie et biodiversité (Déduire des caractéristiques (sol-climat) à partir de la flore).
6. Hiérarchiser : trouver un ancêtre commun (LUCA et LECA).

Classification phylogénétique (système de Whittaker) : 5 règnes

Procaryotes ou Monères
Protistes (Protoctistes)
Plantes
Champignons (ou Fungi)
Animaux
Classification du vivant : 3 domaines

Bactéries
Archées
Eucaryotes

15
La systématique est l’étude de la diversité des organismes et des relations entre ces organismes. La
classification consiste à reconnaître et à définir des groupes ou taxons (c’est-à-dire un ensemble d’organismes
possédant en commun un caractère particulier), que les taxinomistes auront à nommer et décrire.

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E.3: Qui était Linné et quelle est sa contribution à la systématique contemporaine ?


= humain est l’espèce
Karl von Linné (1707-1778) central et la +
importante de l’univers
Botaniste suédois déiste/fixiste et anthropocentrique, partisan de l’anthropomorphisme16. Fils de
pasteur ayant fait ses études à Uppsala (Botaniste de formation), il effectua de nombreuses
expéditions en Europe et eut de nombreux collaborateurs/étudiants, ce qui lui permit d’établir des
liens taxonomiques qu’il organisa selon une nomenclature binomiale.

Dans ce système, le nom de chaque plante comporte deux mots: un substantif, qui indique le genre,
et une épithète, qui indique l'espèce.17 Le nom de tous les niveaux commence par une majuscule, sauf
le nom d'espèce qui est toujours écrit avec une minuscule. On peut utiliser indifféremment la
terminologie latine ou son équivalent français.

Sous-espèce → Espèce → Genre → Famille → Ordre → Classe → Embranchement (Phylum) → Règne

Selon lui, il existe 2 grandes classes d’êtres vivants (dichotomie): les Animaux (hétérotrophes) et les
Végétaux (autotrophes) dans lequel il classa les plantes et les champignons (Linné ne savait pas que
les champignons étaient hétérotrophes ).

Malgré les nombreuses erreurs de


classification dues à ses croyances, il
découvrit et décrivit nombre d’espèces à
l’aide de sa nomenclature binomiale, toujours
utilisée actuellement.

16
L’anthropomorphisme (Morphologie anthropocentriste) est la comparaison scientifique du vivant à l’homme.
17
L'ail se nomme Allium sativum. Dans le genre Allium : le poireau (Allium porrum), l'oignon (Allium cepa), etc…

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CHAPITRE 2: Métabolisme végétal


Section A: Le métabolisme photoautotrophe
A.1: Mécanisme général

Quand?: Le jour, en présence de lumière et de CO2 (dans


l’atmosphère ou l’eau).

Où?: Au niveau des chloroplastes. Ces derniers sont répartis dans les cellules du mésophylle (tissus
interne des plantes). Le CO2 rentre dans le mésophylle au niveau de pores microscopiques appelés
stomates qui se trouvent essentiellement sur la face inférieure de l’épiderme des feuilles. Un
chloroplaste possède 2 couches bilipidiques. Dans la membrane interne, on trouve des empilements
de thylakoïdes que l’on nomme des grana. Le liquide dense qui les entoure est nommé le stroma. Les
pigments photosynthétiques (chlorophylle) se trouvent dans la membrane des thylakoïdes.

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La photosynthèse s'effectue en deux temps :
A.2: REACTIONS PHOTOCHIMIQUES/CLAIRES: Capture
d'énergie lumineuse par les pigments (chlorophylles
et pigments associés) au sein des thylakoïdes.

A.3: CYCLE DE CALVIN: Capture enzymatique du CO2 (=


fixation du carbone) dans le stroma.

A.2: Capture d’énergie par les pigments (REACTIONS PHOTOCHIMIQUES/CLAIRES)


Les photons de la lumière visible, utilisée par les plantes comme énergie pour la photosynthèse,
possèdent des longueurs d’ondes (λ) comprises entre 380 et 720 nm. Les pigments des thylakoïdes
captent une partie du spectre lumineux (spectre d’absorption propre au pigment) et la transforment
en énergie thermochimique. La couleur d'un pigment est celle correspondant aux rayonnements qui
ne sont pas absorbés par la molécule. L’efficacité de la photosynthèse est liée à la capacité des
molécules de piments à absorber l’énergie lumineuse (voir graphe Absorbance / % photosynthèse).
SEULE LA CHLOROPHYLLE A EST CAPABLE DE TRANSFORMER L'ELUMINEUSE EN ECHIMIQUE !

A.2.1: Exemples de pigments


La chlorophylle α: pigment majeur (3/4 de la chlorophylle)
de la photosynthèse de toutes les plantes, elle capte la
lumière bleue et rouge et reflète les vertes (les plantes sont
donc vertes).

La chlorophylle β (et autres): élargit la gamme de


λ utilisables et transmet l’énergie lumineuse à la
Chlorophylle α pour sa transformation en Echimique . Fonction
photosynthétique mineure (algues).

Les caroténoïdes: pigments rouges, orangés ou jaunes dans les plastes des végétaux. Couleurs
masquées par les chlorophylles mais visibles lors de la dégradation des chlorophylles (automne).
Dégradation pour économiser ressources chimiques pour le bourgeonnement au printemps !

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A.2.2: Propriétés chimiques des pigments photosynthétiques
Les chlorophylles:
Noyau porphyrinique (pôle hydrophile)
→ 4 azotes (noyaux pyrroliques) complexés au Mg.
Phytol (terpène et pôle hydrophobe)
→ le dipôle rend la mlc soluble dans les graisses.
Les caroténoïdes: Polymères de l'isoprène (C5H8) = terpènes.
8 unités d'isoprène → 4 méthyles (CH3) latéraux disposés autour du centre de la molécule.
Doubles liaisons conjuguées → système chromatophore des pigments caroténoïdes.
Absorbent principalement le bleu et le vert.
Transmettent à la chlorophylle l'énergie lumineuse qu'ils reçoivent et élargissent la gamme de
longueur d’ondes utilisables (pigments photosynthétiques mineurs).

A.2.3: Mécanisme des réactions photochimiques claires (voir schéma).


1. LE PHOTOSYSTÈME II absorbe 2 photons d’énergie lumineuse.
Deux électrons de la P680 passent de l’état fondamental à l’état excité.

2. La déshydrogénase extrait des électrons de l’eau et les fournis au P680 + production de H+.
Deux atomes d’oxygène s’unissent pour former de l’O2. Se déroule AVANT l’étape précédente.

3. Les électrons excités sont captés par l’accepteur primaire du photosystème II (Phéophitine).
Ils passent au travers une chaîne de transport d’électrons (PQ → Cytbf6 → PC).

4. Les électrons en bas de la chaîne comblent les vides dans la P700 du PHOTOSYSTÈME I.
Deux de ses électrons ont aussi été captés par un accepteur primaire (voir 5).

5. Les électrons excités sont captés l’accepteur primaire du photosystème I (Chlorophylle A0).
Ils passent au travers d’une deuxième chaîne de transport d’électrons (Fdx → FNR → NADPH).

6. Transfert de protons supplémentaires et formation d’ATP → cycle de Calvin.


7. Les électrons sont transférés au NADP+ qui est réduit en NADPH + H+ → cycle de Calvin.

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En résumé :
La chlorophylle α capte une partie du
spectre et est donc excitée par un photon,
elle passe d’un état fondamental non excité
à un état fondamental excité.

Pour que les chlorophylles α aient un


maximum de photon lumineux, les
caroténoïdes qui entourent la chlorophylle
α captent les photons pour ensuite les
transmettre à cette dernière.

Les électrons produits suite à l’excitation de la chlorophylle α passent dans une chaîne de transport
d’électron (2) pour s’associer à un NaDP+ pour former un NADPH à destination du Cycle de Calvin.

C’est un transport non cyclique des électrons avec photophosphorylation acyclique.

Le cycle de Calvin consomme davantage d’ATP que de NADPH + H+.


Le transport cyclique vient combler la différence.

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A.3: Capture enzymatique du CO2 (CYCLE DE CALVIN)


Dans le cycle de Calvin, on utilise l’énergie formée pour faire du sucre. 3 étapes sont nécessaires :

1. La fixation
𝑆𝑐𝑖𝑠𝑠𝑖𝑜𝑛 (𝑖𝑛𝑠𝑡𝑎𝑏𝑙𝑒)
Bilan: 3 CO2 + 3 molécules de Rubisco (RuDP = sucre à 5C) → 3C6 → 6C3.
Des 6 phosphoglycérates formés: 1 quitte le cycle et 5 autres sont réutilisés.

2. La réduction
𝑅é𝑑𝑢𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛
Bilan: 6 phosphoglycérates → 6 glycéraldéhydes + 6 ATP (ajout phosphate aux molécules).
redevient du NADP+
𝑅é𝑑𝑢𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛 par 𝐍𝐀𝐃𝐏𝐇 + 𝑯+
Les 6 glycéraldéhydes → 6 phosphoglycéraldéhydes (PGAL).

Pour chaque 3 moles de CO2, on obtient 6 PGAL → un quitte le cycle (utilisé par le métabolisme)
et les 5 autres sont réutilisés pour reformer le RuDP (voir étape de régénération).

3. La régénération :
Les 5 PGAL restantes (5C3) sont régénérées en RuDP (3C5). On dépense encore ici 3 ATP.

Remarque :
La première molécule décelable
produite après fixation du CO2 est le
glycéraldéhyde 3-phosphate (G3P).
La majorité des plantes utilisent
cette voie métabolique et sont
appelées plantes en C3.

Une minorité de plantes appartenant


aux Angiospermes utilise une autre
voie métabolique que le cycle de
Calvin. Le premier composé formé
lors de la photosynthèse est une
molécule en C4, l'oxaloacétate; on
les appelle les plantes en C4.

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A.4: Importance de la photosynthèse

1. Contribue à la rotation du cycle du carbone (250 109 T sucre/an).


2. Reconstitue le potentiel thermodynamique des cellules par apport d'énergie extérieure.
3. Responsable de la productivité primaire nette des écosystèmes (PN1)18.
PN1 = PB - R1 AVEC: PB = produit total photosynthèse et R1 = matière brûlée par la respiration.

Les plantes pratiquent simultanément la photosynthèse et la respiration; toutefois, le bilan de


l'équation est toujours nettement positif.

A.5: Facteurs externes influant sur la photosynthèse


Disponibilité de l’eau.
Disponibilité en CO2.
L’intensité de l’éclairement.
La durée de l’éclairement.
Les longueurs d’ondes.
La température.
La valeur nutritive du milieu.

A.6: L’efficacité photosynthétique


Rayonnement global (G) (300-3000 nm) = Rayonnement soleil + flux diffusés par ciel et nuages

Rayonnement photosynthétiquement actif (RPA) = 50 % rayonnement global (350-780 nm)

Efficacité maximale théorique RPA (Emax) (10 quanta de lumière/CO2) = 25 %

L’efficacité réalisée (EPR) (USA en cond. opti.) = 5,3% rayonnement global (G) et 12 % des RPA

EPRmoy (Europe du Nord) = 1-1,5 % RPA → Récolte de biomasse sèche de 20 à 30 T/ha.

Conclusion: Rendement photosynthétique faible car le RPA est transformé en chaleur et est utilisé
(avec I-R proches) pour vaporiser de l’eau, chauffer le sol (conduction) +8 % réflex RPA par feuilles.

18
PN1 = Somme de tous les tissus formés et les matières nouvellement stockées dans les organes par an. PN1
est une valeur fondamentale en écologie car elle constitue la seule source d'énergie pour l'ensemble des
organismes hétérotrophes (consommateurs et décomposeurs).

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Section B: Les glucides du métabolisme végétal


B.1: Glucose et Fructose (C6 H12 O6)
Dans les végétaux:

À l’état libre que dans les fruits murs ou le


nectar des fleurs.
Sous forme d'esters phosphoriques (en
association avec un ou +ieurs phosphates).
Les glucides (hydrates de carbones) sont
formés dans les plantes vertes par
photosynthèse. Elle produit des sucres C3 qui
vont être intégrés sous forme de glucose et
de fructose polymérisés.

Remarque: Très peu de glucose libre est produit par la cellule photosynthétique. Le carbone fixé est
transformé soit en saccharose (forme transport → sève élaborée), soit en amidon (forme stockage).

Les polysaccharides sont en effet de très bonnes substances de réserve/de structure chez les vivants:

B.2: La cellulose (Polymère de β-glucose)


La cellulose est ce qui constitue la paroi cellulaire.
Elle va permettre la rigidité des plantes et
représente 50% de la biomasse de la biosphère.

B.3: L'amidon
L’amidon est la substance de réserve accumulée sous forme
de grains dans les amyloplastes des tubercules, bulbes et
graines. Constitué de 20 à 30 % d'amylose et de 70 à 80 %
d'amylopectine.

B.4: Conclusions (pour info)


La différence entre les monosaccharides constitutifs des dimères de la cellulose (le cellobiose) et ceux
de l'amidon ou du glycogène (le maltose) est assez faible. Dans les deux cas, il s'agit de glucopyrannose
de la série D; mais, dans la cellulose, il appartient à la forme β et dans l'amidon et le glycogène à la
forme alpha. Cette simple différence a de très importantes conséquences biologiques car le polymère
du β D-glucopyrannose a des propriétés radicalement différentes de celles du polymère de l' α D-
glucopyrannose.

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Section C: Les protéines


C.1: Structure
Les protéines sont des polymères d’acides aminés liés par des liaisons peptidiques. Elles sont
beaucoup plus diversifiées que les sucres au niveau de leurs structures et de leurs fonctions et
représentent la deuxième plus importante famille en termes de masse de la biosphère.

Ces protéines sont des assemblages des 20 acides aminés qui s’associent de manière linéaire
(structure primaire) et ensuite elles se réassemblent en molécules de 3 dimensions (structure
secondaire), ce qui permet des interactions avec des parties spécifiques de la molécule.

C.2: Fonction de catalyse enzymatique


Les enzymes sont les outils biochimiques protéiques de la cellule, capables de catalyser des réactions
chimiques précises. L’arsenal enzymatique de la cellule détermine sa spécificité biochimique, ce qui
permet à seule une quantité précise de réactions d’avoir lieu. Chaque espèce d ‘organisme vivant
possède une batterie d’enzymes qui lui sont propres.

Section D: Les acides nucléiques


D.1: Nécessité d’une information
Une propriété essentielle de la cellule vivante est sa capacité de se reproduire, elle et son arsenal
enzymatique qui lui est propre. Vu que les protéines ne peuvent pas être copiées, une cellule doit donc
disposer d'une information transmissible permettant de fabriquer ces protéines qui font sa spécificité.
Ce sont les acides nucléiques qui sont les supports de cette information.

D.2: Structure des acides nucléiques


Les acides nucléiques = polymères de nucléotides. Un nucléotide est constitué de trois sous-unités:
1. Un sucre C5 (désoxyribose ou ribose). Il y a 2 bases azotées pyrimidiques: Et 2 bases azotées puriques:

2. Un acide orthophosphorique. cytosine (C) adénine (A)


3. Une base azotée.
thymine (T) guanine (G)

L'ADN (acide désoxyribonucléique) est un polymère de 4 nucléotides différant par leur base azotée (A,
T, C, G). Il est constitué de deux chaînes complémentaires, liées par des ponts hydrogènes s'établissant
entre leurs bases azotées. La cytosine ne peut se lier qu'à la guanine (3 ponts hydrogènes), et l'adénine
à la thymine (2 ponts hydrogènes). Le double brin d'ADN ainsi construit s'organise en "double hélice".

Une molécule d'ADN est caractérisée par sa séquence de bases azotées L'ADN possède une propriété
fondamentale d'autoréplication semi-conservative. Les deux brins de l'hélice peuvent en effet se
séparer et servir chacun de modèle pour l'élaboration d'un brin complémentaire. La cellule peut donc
établir de son ADN des copies conformes, qui sont ensuite transmises à ses descendants.

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D.3: Fonction de l’ADN, le code génétique


Il existe 43 = 64 arrangements possibles de 3 nucléotides de 4 types différents. Le message ADN est "lu"
par la cellule comme un texte formé de mots de 3 lettres, un triplé de nucléotides ou codon, signifiant
un acide aminé. Le code génétique est la clé de correspondance, le dictionnaire de traduction entre le
langage ADN et les 20 acides aminés des protéines.

Section E: Les lipides


Les lipides (graisses) sont des substances hydrophobes et insolubles dans l’eau, utilisée par les plantes
pour stocker de l’énergie (huile) et pour la structure des membranes. Un avantage des lipides comme
substance de stockage réside dans le fait que leur énergie chimique est supérieure par rapport aux
glucoses et aux protéines. La cellule doit donc stocker moins et peut se permettre de stocker plus !

E.1: Triglycérides
Les huiles (ou graisses) ont toutes la même structure chimique:

Les phospholipides qui forment la membrane


plasmique sont composés de deux acides
gras fixé à un glycérol, le troisième carbone
du glycérol étant lié à un groupement
phosphate. Ce groupement phosphate est
hydrophile et donne la polarité à la molécule
de phospholipide en milieu aqueux.

E.2: Stéroïdes
On distingue les stéroïdes des autres lipides par la présence de 4 cycles hydrocarbonés interconnectés.
Les stéroïdes avec une chaine de minimum 3 carbones sur leur groupement hydroxyle sont appelés
stérols.

Phytostérols: stérols intégrés dans la membrane cytoplasmique permettant le transport de molécules.

Les phytostérols ont un intérêt médical et pharmacologique car ils possèdent un carbone en plus du
cholestérol ce qui permet donc de diminuer l’assimilation de cholestérol lorsque les phytostérols sont
absorbés par le corps.

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Section F: Les métabolites secondaires


Caractéristiques générales:

Répartition limitée dans la plante par rapport aux métabolites primaires (sections précédentes)
Pas de fonction majeure dans le métabolisme MAIS rôle majeur de protection et de propagation.
Dans les vacuoles pour limiter les interférences avec les autres molécules du métabolisme primaire.
Certains animaux utilisent les toxines des plantes qu’ils ingèrent afin de se défendre contre la
prédation tandis que d’autres produisent leurs propres toxines.

3 grandes classes: ALCALOÏDES / TERPÉNOÏDES / SUBSTANCES PHÉNOLIQUES

F.1: Les alcaloïdes


Caractéristiques:

Composés azotés alcalins.


Substances très importantes pharmacologiquement et médicinalement.
Exemples: la morphine, la cocaïne, la caféine, la nicotine ou encore l’atropine.

F.2: Les terpénoïdes


Caractéristiques:
Composés d’unités isoprènes. Plus de 22000 molécules décrites.
Existent chez toutes les plantes (huiles essentielles des Lamiaceae).
Exemple: Le caoutchouc (plus de 400 unités isoprènes).

F.3: Les substances phénoliques


Caractéristiques:
Composés possédants tous un groupement hydroxyle attaché à un cycle aromatique.
Exemples: les flavonoïdes, les tanins ou l’acide salicylique.

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Section G: Questions sur le chapitre 2


G.1: Expliquer le rôle du cytochrome β.
Dans la photosynthèse, le complexe cytochrome b6f intervient dans le transfert des électrons entre
deux centres réactionnels, du photosystème II au photosystème I tout en pompant des protons à
travers la membrane des thylakoïdes depuis le stroma des chloroplastes vers le lumen des thylakoïdes.
C'est la circulation des électrons à travers le complexe cytochrome b6f qui génère le gradient de
concentration en protons, et donc le gradient électrochimique, à travers la membrane des thylakoïdes,
gradient utilisé pour la phosphorylation de l'ADP en ATP dans les chloroplastes.

À travers une réaction distincte, le complexe cytochrome b6f joue un rôle central dans la
photophosphorylation cyclique, lorsqu'il n'y a pas de NADP+ disponible pour recevoir les électrons de
la ferrédoxine réduite. Ce cycle intervient également dans le processus de photosynthèse10 pour
maintenir le ratio de production ATP / NADPH approprié pour la fixation du carbone11.

G.2: Avantage de l’accumulation de réserve ?


Les lipides (graisses) sont des substances hydrophobes et insolubles dans l’eau, utilisée par les plantes
pour stocker de l’énergie (huile). Un avantage des lipides comme substance de stockage réside dans le
fait que leur énergie chimique est supérieure par rapport aux glucoses et aux protéines. La cellule doit
donc stocker moins et peut se permettre de stocker plus !

Les substances de réserve intracellulaires telles que l’amidon conviennent d’ailleurs mieux pour cette
tâche que les petites molécules solubles ; en effet en étant moins solubles les polyosides ne
développent qu'une pression osmotique faible et leur accumulation dans la cellule ne modifie pas ses
propriétés. Ces graisses stockées peuvent être hydrolysées par l’organisme afin qu’il puisse s’en servir
comme source d’énergie.

G.3: Pourquoi l’amidon est hydrolysé avant de servir de source d’énergie ?


L’amidon est la substance de réserve accumulée sous forme de grains dans les amyloplastes des
tubercules, bulbes et graines. Des acides gras (jusqu'à 1 %) et du phosphore (0,01 à 0,2 %) sous forme
de glucose –P accompagnent fréquemment l'amidon dans le grain. L'amidon est constitué par un
mélange de 2 polymères : 20 à 30 % d'amylose et 70 à 80 % d'amylopectine.

Il faut hydrolyser, transformer l’amidon en molécule plus simple pour qu'il pénètre dans les cellules où
il est utilisé comme source d'énergie (amidon → glucose). Pour lyser cette molécule, il faut des
enzymes telles que l’amylase, que l’on retrouve dans la salive et dans les sucs pancréatiques

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G.4: Rôle de l’oxygène dans l’apparition de la vie ?


L'apparition d'oxygène moléculaire dans l'atmosphère a eu une importance déterminante pour la suite
de l'évolution biologique :

➔ Une partie des molécules d'oxygène ont été converties en ozone (O3) qui s'est accumulé
progressivement dans la haute atmosphère. L'ozone a la propriété d'absorber le rayonnement
ultraviolet, néfaste pour les organismes vivants (abîme l'ADN). Vers -450 millions d'années.
➔ L'épaisseur ce filtre atmosphérique à UV (la fameuse "couche d'ozone") est devenue
suffisamment importante pour permettre à la vie de sortir de l'eau des océans (qui absorbe
également les UV) et de conquérir les terres émergées.
➔ L'accroissement de la teneur en oxygène a permis le développement d'un nouveau type de
métabolisme énergétique hétérotrophe : la respiration, beaucoup plus efficace en termes de
rendement énergétique que les fermentations. Ainsi, progressivement, les bactéries anaérobies
ont vu leur niche écologique se rétrécir et n'ont pu se maintenir que dans des habitats très
particuliers, pauvres en oxygène (ex : vases lacustres riches en matière organique en
décomposition, dont l'oxygène a été épuisé par l'activité des microorganismes aérobies).

G.5: Qu’est-ce que la phosphorilation ?


La phosphorylation est l'addition d'un groupe phosphate (PO32-) qui est transféré à une protéine ou à
une petite molécule, tel le glucose ou l'adénine.

G.6: Quel est le rapport entre la phosphorilation et la membrane thylakoïdale ?


La photophosphorylation est l'ensemble des processus permettant la production d'ATP, la plupart du
temps couplée à la production de NADPH par oxydation de l'eau, à partir de l'énergie lumineuse au
cours de la photosynthèse. Elle regroupe les réactions directement dépendantes de la lumière et
correspond à la « phase claire », ou « phase lumineuse », de la photosynthèse.

La lumière provoque l'ionisation des deux photosystèmes 1 et 2 des cellules végétales et les électrons
circulent grâce aux transporteurs: plastoquinone, plastocyanine, cytochrome f et ferrédoxine.
L'énergie nécessaire est fournie par la lumière qui est captée par les pigments photosynthétiques.

Elle se déroule, chez les procaryotes et les cyanobactéries, dans la membrane des thylakoïdes, à
l'intérieur des chloroplastes. Elle met en œuvre une chaîne de transport d'électrons à travers laquelle
circulent les électrons excités par la lumière captée par la chlorophylle. Cette chaîne de transport
d'électrons convertit l'énergie contenue dans ces électrons excités en gradient électrochimique à partir
duquel une ATP synthase assure la phosphorylation de l'ADP en ATP.

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CHAPITRE 3: Évolution des plantes: Précambrien et Cyanobactéries


Section A: L’échelle des temps géologiques
Les seuls fossiles présents dans des roches du Précambrien correspondent à des organismes
microscopiques (microfossiles, notamment des Cyanobactéries).

Le Précambrien est partagé en trois époques:


L’Hadéen (-4.6 à -3.5x109 années): de l’apparition de la Terre à l’origine des premières cellules.
L’Archéen (-3.5 à -2.5x109 années): fossiles = cyanobactéries. Transform. atm. car apparition vie.
Le Protérozoïque (-2.5 à -0.57x109 années): microfossiles plus diversifiés (certains eucaryotiques).

Les roches datées du Précambrien contiennent majoritairement des microfossiles complexes à


étudier. Leur étude révèle cependant deux traits importants du développement de la vie sur Terre:

1. Les plus anciens microfossiles = au moins 3,8 milliards d’années. Apparition de la vie →
évènement précoce (peu après solidification de la croûte terrestre et formation des océans).
2. Microfossiles antérieurs à -1,5 milliards d’années ressemblent à des bactéries actuelles.
Suggère qu’ils ont été les seuls êtres vivants sur la Terre pendant ± deux milliards d’années.

Temps géologiques et événements postérieurs :


Le Phanérozoïque: ↑fossiles macroscopiques, débute par le Cambrien (-570 à -505 millions d’années).
Colonisation des terres émergées par les plantes (-450 millions d'années).
Disparition des dinosaures (-65 millions d'années).
Apparition des Hominidés (-10 millions d'années).

Section B: Les premières cellules vivantes


Les premières bactéries se sont développées dans un milieu sans oxygène (anaérobie) et étaient
hétérotrophes → consommation de carbone présent dans la soupe primitive. Leur diversification
engendre deux grandes lignées d’organismes: les Eubactéries et les Archéobactéries.

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B.1: Les Eubactéries


Caractéristiques générales:
Organismes unicellulaires procaryotes simples
(primitif = connotation négative).
Pathogènes:
o Bacilles (peste, tuberculose, typhus).
o Coques (pneumo-, staphylo-, strepto-).
o Vibrions (choléra, ulcère).
o Spirochètes (syphillis, maladie de Lyme).
Processus fermentation: industrie alimentaire.
endosymbiose ; sont contenu dans l’un et l’autre
Beaucoup sont des bactéries endosymbiotique (ex: microbionte = ensemble de
nos bactéries). Autres formes de symbioses (ex: fixation N2 chez Fabacées).
Dégradation de la matière organique.

B.2: Les Archéobactéries


Les premières bactéries hétérotrophes consomment la soupe primitive et prolifèrent sans pour autant
renouveler les ressources. Une compétition pour les ressources va alors apparaître. Les organismes
autotrophes, avantagés par le fait qu’ils puisent leur carbone dans une source inépuisable (CO2
atmosphérique), se développent et évoluent. Le type d’autotrophie (chimio ou photo (Sulfur/Oxy))
apparu en premier serait la photoautotrophie oxygénique des Cyanobactéries.

B.3: Les Cyanobactéries = Algues bleues/Cyanophycées (±7500 sp)


Caractéristiques générales:
Seul groupe de Procaryotes à pratiquer la photosynthèse oxygénique. Aussi groupe le + complexe.
𝑟𝑎𝑦𝑜𝑛 ɣ
Grande importance écologique: cycle de l'oxygène et de l'azote. (O2 → O3: couche d’ozone).
Rôle essentiel dans le développement de la vie sur Terre → 1ers producteurs d'oxygène moléculaire.
Ancêtres des chloroplastes des cellules eucaryotiques.

B.3.1: Photosynthèse oxygénique à 2 systèmes couplés


Déroulement (même que pour les plantes):
1. Chlorophylle α excitée → prend un e- de H2O + prod. H+ et O2.
2. e- excité passe par le complexe du cytochrome β.
3. e- → photosystème I → NADPH.
4. Synthèse NADPH + ↑[H+] dans l’espace inter-thylacoïdale → Gradient H+.
5. Gradient H+ utilisée par une pompe à H+ (chimosmose blabla) → production d’ATP.

/!\ Pigments des Cyanobactéries actuels sont légèrement différents de ceux des plantes.

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B.3.2: Structure cellulaire
Taille: 5-20 µm (énorme). Couleur: vert-bleu (chlorophylle/phycobilines). Aucune cellule flagellée.

De l'extérieur vers l'intérieur:


Une paroi complexe: une couche de muréine, doublée d’une membrane lipidique externe.
Un chromatoplasme pigmenté (Phycocyanine, Phycoérythrine, Xanthophylle, Carotène).
Une gaine mucilagineuse plus ou moins épaisse (non constante).
Une membrane plasmique et un centroplasme incolore.

Le chromatoplasme
Riche en thylakoïdes (feuillets parallèles), sièges de la photosynthèse oxygénique. Ils portent les
enzymes et les pigments s'y rapportant. Le complexe pigmentaire comprend:

o Pigments: Chlorophylle α (β!!), du β-carotène, d’autres caroténoïdes, et des phycobilines.


o Phycobilisomes (globules de phycobilines: ±40 nm ∅), files régulières surface thylakoïdes.
o Le rapport phycocyanine/phycoérythrine varie → grande diversité des couleurs !
o Trichodesmium erythraea19: Coloration rouge complémentaire à la lumière verte reçue.

Le centroplasme
Molécule annulaire d'ADN (poids mol: 1,6 - 8,6x109 daltons selon sp).
Ribosomes procaryotiques.
Grains de volutine: réserves de polyphosphates.
Carboxysomes: réserves de protéines enzymatiques sous forme cristalloïde.
Polysaccharides voisins du glycogène.
Chez les espèces planctoniques: vacuoles gazeuses (airosomes) à rôle hydrostatique.

19
Trichodesmium erythraea: Cyanobactérie dont les blooms saisonniers ont donné son nom à la Mer Rouge.

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B.3.3: Cellules particulières (différenciation des Cyanobactéries pluricellulaires)
Les hétérocystes:
Définition: Grandes cellules incolores à paroi épaissies.

1 Utilisé pour la synthèse d’a.a.!!


Rôle: Fixation de l'azote atmosphérique : 𝑁 + 4𝐻 + → 𝑁𝐻4+
2 2

Utilité: Accès au N atm. → Avantage sélectif car peu d’azote minéral (NH4+/NO3-) sur Terre.

Contrainte: Réaction inhibée (freinée) par l'oxygène → Possible uniquement dans une cellule non
photosynthétique et protégée par une paroi peu perméable à ce gaz (ou/et milieu anaérobie).

Les akinètes (ou acinètes): —> similaire aux endospores


Cellules de résistance riches en matières de réserve (grande taille et paroi épaisse) qui entrent en
dormance durant une période défavorable et qui germent avec le retour de conditions favorables.
Chez certaines algues et cyanobactéries, fragment de filaments
Les hormogonies (Reproduction asexuée): pluricellulaires se détachant de l'organisme mère pour redonner
un individu entier.
La cyanobactérie se divise et toute la descendance est identique à la cellule mère. La dissémination
se fait par les hormogonies (fragments de thalles avec paroi épaissie) → propagation végétative.

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B.3.4: Les lignées de diversification morphologique
Chez les Cyanobactéries, le passage de l'état uni- à l'état pluricellulaire a emprunté deux voies:
1. Formation de cénobes (Ordre des Chroococcales (algues bleues)):

Cénobe: colonie de cellules (plate, cubique, irrégulière) non différenciées, lâchement assemblées
dans une matrice mucilagineuse polysaccharidique. Comporte 2-10 cellules selon les espèces.

2. Formation de filaments ou trichomes (gr. trichos, poil):

2 types:

1. Filaments non ramifiés ou fausses ramifications simples/multiples, avec ou sans hétérocystes.


Ex: Nostocales.
2. Filaments plus massifs, à ramifications véritables et produisant des hormogonies.
Ex: Stigonemales (thalle massif ramifié et rampant) → groupe de Procaryotes le + complexe.

B.3.5: Ecologie et biologie


Amplitude écologique
Habitats: milieux aquatiques divers, terre humide, microflore de régions désertiques (↑résistance).

Résistance au sel (halophiles): Capacité d’augmenter leur pression osmotique interne en


accumulant de très fortes concentrations de certains glucides (saccharose, tréhalose, etc.). Dans les
marais salants, les Spirulines (Nostocales) vivent au contact des cristaux de sel en formation.

Résistance à la chaleur (thermophiles): Phormidium, Lyngbia, Oscillatoria supportent des


températures de l'ordre de 85°C (sources hydrothermales).

Résistance au froid (cryophiles): Vivent sous une épaisse couche de glace dans la banquise.

Faiblesse: Les Cyanobactéries sont moins abondantes, par contre, dans les eaux acides.

Espèces planctoniques
Caractéristiques générales:

Plancton: Organismes microscopiques vivant en suspension dans les eaux douces ou salées.
Le phytoplancton des eaux douces comprend 17 genres de Cyanophycées. Ex: genre Microcystis.
→ Ces Cyanophycées sécrètent un abondant mucilage (masses gluantes polysaccharidiques).
Représente une part importante de la masse planctonique océanique totale.
20-80% photosynthèse totale des océans seraient l’œuvre des Cyanobactéries.
Chaîne alimentaire: Servent de nourriture à des protozoaires.
Aphanizomenon et Anabaena → fixatrices d'azote moléculaire vivant dans des eaux où les
formes assimilables de l'azote (NH4+, NO3-) sont peu abondantes.

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Espèces benthiques
Caractéristiques générales:

Benthon: Organismes vivant sur/dans le substrat benthique, ou nageant dans son voisinage.
Habitat: Abondantes sur les fonds vaseux/rocheux et sur les algues et les plantes aquatiques.
Chaîne alimentaire: Donnent odeur/goût de vase aux poissons d'eau douce qui s'en nourrissent.
Espèces perforantes: Pénètrent le substrat rocheux sur 1 cm, en délitant les carbonates.
Espèces "précipitantes": Précipitent le CaCO3 et édifient ainsi des concrétions calcaires.
CaCO3↓ + H2O + CO2 = 2 HCO3- + Ca2+
En prélevant le CO2 dissous dans l’eau, les Cyanobactéries déplacent cet équilibre chimique vers la
gauche, c’est-à-dire dans le sens d’une précipitation du carbonate de calcium.

➔ Édification de dépôts de calcaire à structure feuilletée en forme de dôme: les stromatolites.

À l'heure actuelle, ces stromatolites ne se forment plus qu'en quelques endroits de la Terre, sur des
rivages marins des régions tropicales. L’abondance des stromatolites dans les roches calcaires
sédimentaires du Précambrien, depuis au moins 3 milliards d’années constitue ainsi une preuve
indirecte indiscutable de leur grande ancienneté évolutive.

Espèces terrestres
Les Nostocs sont des Cyanobactéries terrestres reviviscentes:

➔ En condition humides: Colonies entourées d'un abondant


mucilage polysaccharidique hydraté en forme de tapis vert
foncé d'aspect glaireux ("crachats du diable”).
➔ Durant l’été: peuvent se dessécher complètement et
rentrer en état de vie active au retour des pluies.

Espèces symbiotiques
Symbiose avec: éponges, amibes, algues vertes, mousses, hépatiques, fougères.

Cyanelles: pseudochloroplastes endosymbiotiques d’algues eucaryotiques unicellulaires


dépourvus de chloroplastes → Endosymbiose20: l'algue acquiert l'autotrophie et les cyanelles vivent
dans un environnement riche en ressources et relativement protégé des variations du milieu
ambiant → argument en faveur de l’origine endosymbiotique des chloroplastes des eucaryotes.

Lichens: Endosymbiose entre les hyphes (cellules filamenteuses) d'un champignon et les cellules
d'une Cyanobactérie. Le tout constitue un organisme original, aux propriétés nouvelles !

20
Endosymbiose: symbiose où l'un est contenu par l'autre et tous deux retirent un bénéfice de la relation.

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Intérêt pratique
Intérêt pratique des cyanobactéries fixatrices d’azote: Les fougères flottantes (genre Azolla)
possèdent des endosymbiotes (genre Anabaena) → cultivées dans rizières comme "engrais vert".

Intérêt alimentaire des Spirulines: jusqu’à 50% du poids sec = protéines. L'absence de cellulose
dans leurs parois assure une bonne digestibilité. Séchées et compactées en galettes, elles sont
consommées par les populations locales → Moyen de lutte contre la malnutrition.

Influence des Cyanobactéries sur le déroulement l’évolution de la vie sur Terre


Les autotrophes les plus efficaces furent ceux dotés d'un système leur permettant d'utiliser le
rayonnement solaire comme source primaire d'énergie: la photosynthèse.

Cyanobactéries = Premières productrices d’oxygène en utilisant l’eau comme donneur d’électron.

Avantage des cyanobactéries:

Conversion plus efficace de l’énergie lumineuse.


Emploi d’une source d’électrons toujours disponible et inépuisable.
Élimination d’organismes concurrents par les effets toxiques de O2 sur les espèces sensibles.

Conséquences (voir cours + en détail) :


Production d’ozone (O3): épaisseur suffisante pour protéger les écosystèmes (-450 x106 ans).
Développement du métabolisme hétérotrophe (respiration): ↑[O2] permet l’apparition d’un
type de métabolisme énergétique hétérotrophe: la respiration (↑efficacité p/r fermentations).
Rétrécissement des niches écologiques des bactéries anaérobies: maintien en habitats
particuliers, pauvres en oxygène (ex: vases lacustres riches en matière organique en
décomposition, dont l'oxygène a été épuisé par l'activité des microorganismes aérobies).

Preuves que la photosynthèse oxygénique est apparue vers -3x109 années


1. Microfossiles: Les plus anciens microfossiles → semblables aux Cyanobactéries (Chroococcales).
2. Stromatolites: Abondance dans les roches sédimentaires postérieures à -2,5 milliards d'années,
suggère que les Cyanobactéries ont longtemps été la forme de vie la plus répandue sur Terre.
La raréfaction des stromatolites au Phanérozoïque → apparition d'animaux prédateurs.
3. Formations de fer rubané (banded-iron formations): Roches présentant une alternance de
dépôts riches et de dépôts pauvres en fer oxydé → Oxydation du fer ferreux en solution dans les
océans par de l'oxygène libéré par l'activité d'organismes photosynthétiques (voir cours).

La teneur en oxygène de l'atmosphère s'est ensuite élevée progressivement jusqu'à sa valeur


actuelle (21%), atteinte seulement dans le courant du Phanérozoïque.

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Section C: Questions sur le chapitre 3


C.1: Comment expliquer l’importance des cyanobactéries dans le cycle de l’azote ?
Les cyanobactéries jouent un rôle majeur dans le cycle de l’azote de par les propriétés de leurs
hétérocystes:

Définition: Grandes cellules incolores à paroi épaissies.

1 Utilisé pour la synthèse d’a.a.!!


Rôle: Fixation de l'azote atmosphérique : 𝑁
2 2
+ 4𝐻 + → 𝑁𝐻4+

Utilité: Accès à l’azote contenu dans l’atmosphère! En fixant cet azote, les cyanobactéries jouissent
d’un avantage sélectif car elles accèdent à des réserves d’azotes gazeuses alors que les autres
organismes qui en ont aussi besoin doivent se contenter du peu d’azote minéral (NH4+/NO3-) sur Terre.
En fixant cet azote, elles "remettent en jeu" de l’azote minéral à leur mort sous forme diverses et
variées, ce qui est d’une importance capitale pour les autres organismes.

Exemples:
Aphanizomenon et Anabaena → fixatrices d'azote moléculaire vivant dans des eaux où les formes
assimilables de l'azote (NH4+, NO3-) sont peu abondantes.

Les fougères flottantes (genre Azolla) possèdent des endosymbiotes (genre Anabaena) → cultivées
dans rizières comme "engrais vert".

C.2: Quelle est le rôle des cyanobactéries dans l’évolution de la biosphère et des végétaux?
Dans la biosphère :
1. Premières productrices d’oxygène en utilisant l’eau comme donneur d’électron.
2. Production d’ozone (O3) continue pour atteindre une épaisseur suffisante pour protéger les
écosystèmes terrestres (-450 millions d’années).
3. Développement du métabolisme hétérotrophe (respiration).

Chez les végétaux en particulier :


La symbiose entre des bactéries photosynthétiques (cyanobactéries) et des eucaryotes (biflagellés)
semble être à l'origine des algues vertes, apparues pendant l'Ordovicien, il y a près de 500 millions
d'années, et produisant de la chlorophylle a et b. C'est à l'Ordovicien supérieur que les végétaux
partent à la conquête des terres, donnant naissance aux premières plantes terrestres.

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CHAPITRE 4: Évolution des plantes et structure de la cellule


Section A: Généralités

Section B: La paroi
B.1: Structure et composition
Caractéristiques générales:
Paroi cellules végétales: rigidité + pas de mobilité cellulaire (uniquement déplacements liquides).
Épaisseur paroi: dépend de l'âge et du rôle joué par la cellule dans la plante (tissus végétaux).
Rôles paroi cellulaire: échanges entre l’intérieur et l’extérieur + protection. Compo → Cellulose.
Lamelle moyenne: Ciment pectique unissant les cellules végétales et assurant leur cohésion. Elle
est commune à deux cellules adjacentes et est perforée de plasmodesmes pour les échanges.

B.2: La paroi primaire (1-3µm)


Constitution :

Cellulose dont les microfibrilles sont désordonnées


(sauf les premières cellules devant s'allonger).
Hémicelluloses: biopolymère de glucides.
Composés pectiques.
Protéines de structure (glycoprotéines).
Enzymes et H2O (hygrophile et perméable à H2O).

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Les fibrilles de cellulose sont enrobées
dans une matrice constituée des autres
molécules. La rupture des liaisons (H ou
autres) permet l'étirement de la paroi
lors de la croissance cellulaire.

→ "réparation" par intercalation de


nouveaux matériaux et reconstitution
des liaisons.

Se forme après la lamelle moyenne et


est présente chez toutes les cellules
végétales.

C’est la seule paroi des:


Cellules indifférenciées.
Cellules dont la croissance n'est pas achevée.
Cellules adultes impliquées dans le métabolisme végétal (photosynthèse, respiration et sécrétion).

B.3: La paroi secondaire (épaisseur très variable)


Constitution:
Cellulose: Abondante avec microfibrilles disposées de façon régulière et décrivant parallèlement
des hélices par rapport au grand axe de la cellule. Dépôts denses de cellulose: ↑ rigidité.
Structure lamellaire: augmente fortement la résistance à l’environnement et aux pathogènes.
Hémicelluloses. Le cytoplasme des cellules de la paroi meurt après que la paroi soit formée.
Composés pectiques peu abondants, voire absents.

Remarque: il peut y avoir beaucoup de cellules mortes dans un végétal (tronc, branches et racines des
arbres) ; elles ont néanmoins des rôles importants à jouer (protection).

Caractéristique: La paroi secondaire se forme essentiellement quand la cellule a terminé sa croissance.


Le cytoplasme de la cellule meurt dès que la paroi est formée. Cette paroi est rigide et ne peut s'étirer.

considérable dans certains tissus (tissus de soutien, xylème) où l'on observe 3 assises distinctes
différant les unes des autres par l'orientation de leurs microfibrilles de celluloses.

Type cellulaire: la paroi secondaire n'est pas toujours présente dans les tissus adultes. Elle se rencontre
dans les tissus de soutien et les cellules du xylème spécialisées dans la conduction de l'eau.

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B.4: Rôle de la paroi cellulosique


1. Aspects mécaniques: La paroi cellulaire détermine la taille et la forme de la cellule ainsi que la
morphologie du tissu et la forme finale de l'organe auquel elle appartient. Permet la turgescence
et l’apparition de végétaux terrestres plus élevés par sa grande résistance mécanique.
2. Aspects physiologiques: PAS UNE STRUCTURE EXTERNE INERTE.
➔ Fonctions physiologiques spécifiques et indispensables au fonctionnement des cellules:
a. Activité enzymatique: Absorption, transport et sécrétion de certaines substances.
b. Site d'activités de digestion (comme les vacuoles).
c. Défense contre les pathogènes bactériens et fongiques
➔ Activation de gènes et développement d'une résistance aux pathogènes:
i. Production de substances antibiotiques.
ii. Barrière ligneuse (Incrustation de lignine dans la matrice cellulosique).

B.5: Échange avec les autres cellules


1. Les plasmodesmes: Fins canaux (30-60 nm ∅) qui traversent les parois cellulaires et la lamelle
moyenne. Ils sont limités par une membrane plasmique. Ils permettent une continuité parfaite de
tous les cytoplasmes du végétal. Parfois, les plasmodesmes n'existent qu'au niveau des
ponctuations où ils sont groupés en plage.
2. Les ponctuations: Amincissements de la paroi cellulosique favorisant l’échange entre cellules.

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Section C: Modification chimique de la paroi cellulosique


C.1: La lignification
La lignification des cellules de tissus qui soutiennent la plante permis aux plantes terrestres d'accroître
leur taille et de développer un système de ramification capable de supporter de grandes surfaces
foliaires. Non lignifiées, ces parois, malgré une grande résistance à la tension, étaient très sensibles
aux forces de compression dues à la pesanteur.

On observe deux modalités principales de lignification :

Imprégnation totale de la paroi par de la lignine; dans ce cas, la lamelle moyenne et la paroi
primaire sont souvent les plus lignifiées (ex. : sclérenchyme)
Dépôt secondaire de lignine dans la paroi primaire (ex. : vaisseau du xylème).

La lignine:

Substances amorphes, résistantes et insolubles participant à l'édification des parois cellulaires.


Structure: Ne forme pas de microfibrilles → Se dépose dans la matrice de la paroi où elle remplace
l’eau. Les lignines ne sont pas déposées dans les vacuoles.
Abondance: Deuxième composé organique le plus abondant après la cellulose.
Composition chimique: Polymères formés de trois types de molécules dont les proportions varient
selon le groupe systématique (Angiospermes, Gymnospermes) et l'organe.
Imperméabilité des vaisseaux du xylème: facilite la montée de l'eau vers le sommet des plantes.
Dépôts de lignine sur les parois des cellules lors de plaies d'attaques de champignons. Avantages:
▪ Résistance mécanique contre la pénétration des pathogènes.
▪ Protection contre les activités enzymatiques étrangères.
▪ Réduction de la diffusion des toxines fongiques dans la plante.

Lignine uniquement dégradable (imparfaitement) après la mort de la plante par les bactéries et les
champignons alors que la cellulose peut, dans certains cas, jouer le rôle de substance de réserve.

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C.2: La minéralisation
Imprégnation de la paroi par :
CaCO3 = calcification: cas des cellules épidermiques de familles comme les Cucurbitaceae et les
Boraginaceae et du thalle d’algues dont l'accumulation est à l'origine de certaines roches.
De la silice (SiO2): cas des épidermes des Prêles, des Carex et des Poaceae.

C.3: Modifications assurant l'imperméabilité


La paroi peut s’imprégner (à la face externe des épidermes):

De cutine.
De subérine.
De cire (Ex: cire brillante des épidermes des feuilles de chou; tiges/feuilles du palmier à cire).

Ces 3 substances lipidiques sont des esters d'acides gras à longue chaîne (C20 → C32) et de monoalcools
à très longue chaîne → solides très hydrophobes, imperméables et non mouillables.

C.4: Gélification, mucilages et gommes

C.4.1: Gélification
Solubilisation de la lamelle moyenne en pectines solubles sous l'action de pectinases (enzymes
rompant liaisons glycosidiques). Disparition de la cohésion des cellules (dispersées en gelée).

Elle intervient dans :

La maturation de certains fruits charnus: pulpes des groseilles, melons, tomates,…


La formation de certains éléments reproducteurs: (1 cellule →) Spores et grains de pollen →
méiose → tétrade de cellules collées → désolidariser les unes aux autres.

C.4.2: Mucilage
Gélification et accumulation de composés pectiques secrétés par des cellules en abondance.

Il intervient dans :
Alginates (E400 à E405), extraits d’algues rouges.
Racines et graines (Ispaghul/psyllium). Agar agar (E406), extrait d’algues rouges (Gracilaria).
Carraghenane (E407), extrait d’algues brunes (Laminaria).
Certaines algues (additifs alimentaires).

C.4.3: Gomme:
Hypersécrétion de composés pectiques gélifiés + Suintement possible de gomme après destruction
lytique des cellules. Ces composés sèchent à l’air durcissent en devenant des gommes.

Elle intervient dans: Certaines familles (Rosaceae, Légumineuses Acacia : gomme arabique).

Il n'existe pas de distinction chimique précise entre gommes et mucilages.

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Section D: La membrane plasmique


D.1: Structure et composition
Caractéristiques générales:

Triple feuillet d'une épaisseur de 7,5 nm.


Structure: mosaïque fluide → molécules
protéiques en mouvement constant
enrobées dans une bicouche lipidique.
Beaucoup de ces protéines
membranaires traversent la bicouche.
Bicouche lipidique: Responsable de la structure et de l'imperméabilité des membranes cellulaires.
➔ Les autres fonctions membranaires sont confiées aux protéines.
Composition variable: 40-50 % de lipides et 60-50 % de protéines → adaptée à la fonction requise.
Continuité structurale: entre la membrane plasmique et les membranes du système
endomembranaire (enveloppe nucléaire, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, vacuoles).

D.2: Rôle et propriétés

1. Filtre de grande sélectivité: entrée/sortie de nombreuses substances.


2. Perméabilité sélective.
3. Transports de molécules à travers la membrane sont :
a. Transports passifs: ne consommant pas d'énergie.
b. Transports actifs: consommant de l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP.
4. Maintien des différences de concentrations ioniques entre les milieux extra et intracellulaires.
5. Coordonne synthèse et assemblage des microfibrilles de cellulose composant la paroi cellulosique.
6. Réception et transmission de signaux hormonaux et environnementaux impliqués dans la
croissance, la différenciation des cellules et de nombreux mécanismes physiologiques.

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Section E: Le cytosquelette
Il est présent dans pratiquement toutes les cellules
eucaryotes. Il est constitué d'un réseau complexe de
filaments protéiques appelés (i) microtubules, (ii)
filaments d'actine et (iii) filaments intermédiaires.

Microtubules:

Croissance méthodique de la paroi cellulosique → orientation des microfibrilles de cellulose.


Dirigent les vésicules golgiennes vers la paroi en croissance.
Fibres fusoriales → déplacement des chromosomes.
Formation de la plaque équatoriale (phragmoplaste) dans les cellules en division.
Composants des flagelles et intervenant dans leurs mouvements (Les flagelles sont rares chez les
végétaux: certaines algues, gamètes des Bryophytes, Ptéridophytes, Cycades et Ginkgo).

Filaments d'actine:
Dépôt de la paroi cellulosique.
Courants cytoplasmiques et mouvements des organites.
Déplacement du noyau après la division.
Croissance terminale des tubes polliniques.
Organisation du RE.

Section F: Cytoplasme
Cytosol = hyaloplasme: Surnageant obtenu après ultra centrifugation ayant éliminé les organites.

Le cytoplasme contient:

Organites limités par 2 membranes: Plastes et Mitochondries.


Organites ou "systèmes" limités par 1 membrane: Peroxysomes, glyoxysomes, Vacuoles (limitées
par le tonoplaste), Lysosomes, RE (ensemble des dictyosomes) + vésicules de transition, Appareil
de Golgi + vésicules golgiennes.
Le cytosquelette.
Les ribosomes.
Les oléosomes (gouttelettes huileuses).

Système endomembranaire: Plasmalemme + tonoplaste + RE + Golgi + enveloppe nucléaire.

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Section G: Noyau
Caractéristiques générales:

Entouré par une enveloppe nucléaire (2 membranes).


Contient le nucléoplasme (matrice nucléaire), les nucléoles et la chromatine (chromosomes).

Section H: Mitochondries et plastes


Les mitochondries et les plantes sont des organites semi-autonomes de quelques µm de longueur. Ils
se divisent par scissiparité.

Ils contiennent :

Une molécule circulaire d'ADN.


De l'ARN permettant la synthèse d'une partie de leurs enzymes (mais pas toutes).
Des ribosomes (type bactérien).

Dans une cellule végétale on trouve donc de l'information génétique dans 3 compartiments:
Le noyau (La plupart des protéines de la cellule sont codées par l’ADN nucléaire).
Les mitochondries (peuvent coder leurs protéines au niveau de leurs ribosomes).
Les plastes.

Section I: Le réticulum endoplasmique


Réseau de membranes en continuité avec l’enveloppe nucléaire.
2 types:

Section J: Le ribosome
Organites constitués de 2 sous-unités d’ARN liées ensemble pouvant être libres ou attachés
au RE. Ils proviennent du nucléole et sont responsables de la synthèse des protéines.

Section K: Appareil de Golgi


Organite responsable de la modification, du triage et de l’emballage des protéines synthétisées par
les ribosomes (RE) pour la sécrétion dehors de la cellule.

Section L: Lysosomes
Organites contenant des enzymes digestives fabriqués par le Golgi dont la fonction principale est la
dégradation de molécules ainsi que la neutralisation des bactéries et des virus. Pas toujours dans les
cellules végétales

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Section M: Les mitochondries


Caractéristiques:

Semi-autonome, origine bactérienne.


Possèdent 2 membranes.
La membrane interne est plissée (pli = crête).
Les crêtes augmentent la région de surface
pour les réactions chimiques.
Site de la respiration cellulaire:
C6H12O6 + O2 → CO2 + H2O + énergie

Section N: Particularités de la cellule végétale eucaryote


1. Présence d’une paroi cellulosique.
2. Présence de vacuoles: formation par dilatation du réticulum endoplasmique à certains endroits.
→ Rôle: Dégradation et digestion de composés "déchets" (semblable aux lysosomes animaux).
3. Absence de centrosome: (ensemble de 2 centrioles) sauf certaines cellules végétales flagellées.
4. Présence de gouttelettes huileuses (oléosomes). Ces structures non-membrané sont abondantes
dans les fruits et les graines → Huile = 45 % du poids de nombreuses graines oléagineuses.
5. Présence de plastes: Organites cytoplasmiques stockant des substances parfois auto-synthétisées.
→ Selon les substances stockées ou la fonction, on distingue:
→ Les chloroplastes: ce sont des disques de 3 à 10 µm d'épaisseur. ±50 par cellule
chlorophyllienne (1 ou 2 chez certaines algues). → Organites cellulaires où se localise
exclusivement la chlorophylle; pigment vert capable de capter l'énergie lumineuse.
→ Les leucoplastes (plastes incolores): les amyloplastes accumulent de l'amidon, les
oléoplastes accumulent des lipides, et les protéoplastes accumulent des protéines.
→ Les chromoplastes qui contiennent des pigments caroténoïdes de couleur jaune ou rouge;
ces derniers sont souvent associés à la chlorophylle.
6. Les cellules végétales sont généralement plus grandes que les cellules animales.

Section O: Origine des plastes et des mitochondries


Les Mitochondries/Plastes sont des Procaryotes ayant trouvé refuge dans les cellules hétérotrophes
plus volumineuses et ayant vécu en symbiose avec elles en leur transférant tous les mécanismes
nécessaires à la capture et à la transformation de l'énergie → Précurseurs des Eucaryotes (voir cours).

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CHAPITRE 5: Évolution des végétaux eucaryotes: La reproduction


Section A: Reproduction asexuée ou multiplication végétative
A.1: Mécanisme général
Procaryote = Reproduction asexuée: ADN circulaire → Réplication → Bactérie subit la fission binaire:
étranglement transversal de la région médiane → Les 2 cellules filles héritent d'une molécule d'ADN.

Eucaryotes = Reproduction asexuée (possibilité sexuée): La capacité pour un organisme d'en produire
un ou plusieurs autres identiques. Chez les végétaux, on parle souvent de multiplication végétative.

2 Type de reproduction asexuée (algues Eucaryotes unicellulaires): Fission binaire/Endosporulation

A.2: La fission binaire (ex: Euglènes)


Dédoublement pôle flagellaire → Scission binaire longitudinale vers le pôle opposé → Ensemble des
structures et matières de la cellule-mère se retrouvent INTÉGRALEMENT dans les deux cellules-filles.

A.3: L'endosporulation (ex: Chlamydomonas)


Division du protoplaste de la cellule mère en quatre
endospores enveloppées par la paroi de cette dernière
(élaboration paroi propre en cours) → Déchirement de
la paroi de la cellule-mère libération des quatre
cellules-filles → Abandon de paroi cellulosique de la
cellule-mère, vidée de son contenu.

Spore: Cellule totipotente (flagellée ou non) qui se détache d'un organisme, se dissémine et est
susceptible de se différencier en un nouvel organisme identique ou non à celui dont elle est issue.

2 types de spores:

1. Mitospores = spores directes: produites par mitose (ex: endospores Chlamydomonas).


2. Méiospores: produites par méiose au cours d'un cycle de reproduction sexuée.

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A.4: La fragmentation et bouturage


Définition: Mode de reproduction végétative des organismes pluricellulaires.

Exemple: Des cellules isolées d’algues (ou groupes de cellules de l'appareil végétatif) peuvent s'en
détacher et fonder un organisme indépendant: ce sont des propagules.

Où: ↑Plantes (fraisier), ↓Animaux (Cœlentérés: hydre) MAIS vrais jumeaux = Reprod. asex. Zygote!

Clones: individus issus les uns des autres par multiplication végétative (génétiquement identiques).

A.5: La mitose
Définition: Ensemble des processus cytologiques aboutissant à la copie exacte de l’ADN de la cellule
mère et son partage en deux ensembles identiques distribués aux 2 cellules filles.

Eucaryotes: ADN complexe structuré en plusieurs molécules ouvertes (+ longues que ADN bactérien).

Procaryotes: ADN organisé en une seule molécule fermée.

Les avantages reproduction végétative (mitose): Accroissement rapide, répartition des ressources de
la plante mère et pas de recherche de partenaire.

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Section B: La reproduction sexuée


B.1: Chez Homo Sapiens
Mâles: produisent des cellules flagellées mobiles à cytoplasme très réduit (les spermatozoïdes).

Femelles: produisent des cellules immobiles et beaucoup plus volumineuses (les ovules).

Gamie: Fusion 1 ovule et 1 spermatozoïde → cellule diploïde → mitoses → nouvel organisme.

B.2: Chez Chlamydomonas


Caractéristiques de l’espèce:

Définition: Algues vertes unicellulaires simples pratiquant la reproduction sexuée végétative.


Caractéristiques: Cellules à deux flagelles apicaux égaux,
Cycle de reproduction: Chaque cellule adulte subit n mitoses (généralement 2) et son contenu
s'organise en 2n endospores (idem mère mais ↓taille). S’ensuit le déchirement de la paroi de la
mère et la création d’une nouvelle génération de cellules végétatives (endosporulation classique).
Cycle de reproduction alternatif: à la fin de la saison de croissance active, les cellules élaborées par
endosporulation se rapprochent et fusionnent deux par deux dès le déchirement de la paroi.
Cellule résultante: perd ses 4 flagelles, s'entoure d'une paroi épaisse, entre en état de vie latente
et sédimente au fond de la pièce d'eau. Au retour des conditions favorables (printemps), elle sort
de dormance et germe en libérant 4 cellules biflagellées susceptibles d’entamer un nouveau cycle.

On notera que, chez Chlamydomonas:

1. Il n’existe pas deux catégories d’individus identifiables a priori (mâle/femelle).


2. Les cellules qui fusionnent ne sont pas morphologiquement différenciées (ovule/spermatozoïde).

B.3: Définitions et propriétés générales du sexe


B.3.1: Gamètes, gamie; haploïdie, diploïdie
Gamie/conjugaison: Fusion entre deux gamètes (haploïdes n) donnant un zygote (diploïdes 2n).
Méiose: Mécanisme par lequel une cellule diploïde produit, par deux divisions successives
(réductionnelle et équationnelle), quatre cellules haploïdes.

∃ 2 différences entre la méiose et la mitose:


1. Constitution de bivalents à partir de chromosomes homologues (Métaphase I) et ségrégation
indépendante et aléatoire des n paires de chromosomes homologues (anaphase I):
➔ 2(n-1) possibilité de séparation de n paires de chromosomes homologues en 2 lots haploïdes.
2. Enjambements/Crossing-Over entre régions homologues de chromatides différentes:
➔ Si chromosomes homologues: recombinaison génétique → "4 chromatides/tétrade".

Conséquence: production de 4 cellules avec génome brassé, distinct de la cellule mère (>< mitose).

Reproduction sexuée: recombinaison des informations génétiques → générateur de nouveauté.

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B.4: Avantages de la reproduction sexuée


B.4.1: Recombinaisons génétiques
Exemple population Chlamydomonas: 2 gènes de résistance G1 et G2 à un agent pathogène.
Introduction d’un pathogène qui élimine les cellules qui ne possèdent pas les gènes G1 et G2.
Reproduction asexuée: pas de brassage génétique entre les cellules → elle disparaîtra totalement.
Reproduction sexuée: Certaines cellules peuvent recevoir G1 et G2 → elle échappe à la maladie.

➔ Augmente également l’adaptation à l’environnement et l’efficacité de la dissémination.

B.4.2: Avantages liés à la diploïdie


La réplication de l’ADN est sujette à des erreurs qui peuvent avoir des conséquences fatales si elles
conduisent la cellule à fabriquer des protéines non fonctionnelles. La correction de ces erreurs n’est
possible que si la cellule dispose d’une seconde information. Une cellule haploïde en est incapable.
Avantage immédiat de l’état diploïde: Réparation des erreurs de recopiage de l’ADN!

B.5: Désavantages de la reproduction sexuée (Coût de la sexualité)

1. Les mécanismes moléculaires de la méiose sont plus complexes que ceux de la mitose.
Durée cycle mitotique: 15min - 4h >< Durée cycle méiotique: 10-100 heures selon les espèces.
2. La conjugaison/gamie est un processus long mais aussi un stade du cycle de vie où les individus
sont plus vulnérables aux prédateurs et augmentation du risque de transmission de pathogènes.
3. Probabilité faible pour un gamète de rencontrer un partenaire → perte de matière et d'énergie.
4. Seulement la moitié du génome est transmise aux cellules filles.
5. Un des parents a généralement un investissement plus important.

Coût de la sexualité: Ensemble des pertes de temps, de matière, d'énergie et des risques que
représente un cycle de reproduction sexuée relativement à cycle de reproduction végétative.

→ Taux d’accroissement relatif plus faible des unicellulaires sexués que les asexués.

L'existence d'un coût à la sexualité rend compte notamment des observations suivantes :

1. La sexualité est rare/absente chez les d’organismes unicellulaires (Pyrrhophyta, Euglenophyta).


2. Sexualité épisodique chez les algues unicellulaires à reproduction sexuée en saison favorable:
a. Maximisation du taux de conjugaisons réussies grâce à une densité de population élevée.
b. Peu d’impact négatif sur la population grâce au fait qu’elle se produit en fin de croissance.
c. Occupation rapide du milieu pendant cette saison favorable par reproduction végétative.
3. Chez les pluricellulaires: Sexualité assurée par un petit nombre de cellules spécialisées (germen)
et interfère relativement peu avec la croissance des autres cellules (soma) de l'organisme.

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Conclusion: Reproduction sexuée → favorable dans des environnements hétérogènes et fluctuants.
Multiplication végétative → favorable pour la colonisation rapide/occupation maximale dans les
environnements stables et homogènes.

B.6: Théorie de la reine rouge


Définition: évolution par sélection naturelle d’un groupe désavantagé par rapport à un autre. Comme
la grande majorité des espèces d’eucaryotes pluricellulaires présentent une reproduction sexuée, il y
a un avantage sélectif supérieur (les avantages dépassent les coûts).

Section C: La notion d’alternance de phases


Principe de base pour un cycle sexué:

Le cycle sexué passe toujours par une méiose (production gamètes) et une gamie (fusion gamètes).
Haplophase: Phase haploïde du cycle (développement des gamètes), très réduite chez l’humain.
Diplophase: phase diploïde du cycle.

→ Alternance de phase au cours d'un cycle sexué avec une différence d’importance relative.

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Section D: Les trois types fondamentaux de cycle de reproduction sexuée


D.1: Cycles monogénétiques haploïdes (type: Chlamydomonas)
Phase haploïde: Les cellules végétatives sont engagées dans plusieurs mitoses (dites zygotiques).
Phase diploïde: Une cellule unique, le zygote, ne subissant aucune mitose avant de subir la méiose.

Pas de Chlamydomonas diploïde. Monogénétique: cycle comportant une génération morphologique.

Exemple pluricellulaire: Monostroma grevillei (Ulotrichales)

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D.2: Cycles monogénétiques diploïdes (type: Homo sapiens)


Phase haploïde: Gamètes formés par méiose (dite gamétique).

Phase diploïde: Toutes les autres cellules du cycle sont diploïdes. Contrairement au cycle
monogénétique haploïde, les cellules formées par méiose subissent immédiatement une gamie, sans
qu’il y ait eu de multiplication mitotique de ces cellules.

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D.3: Cycles digénétiques haplo-diploïdes (type: Ulva lactuca)


Ulva lactuca ou laitue de mer: Algue verte pluricellulaire marine des côtes d’Europe occidentale. Elle
forme des lames foliacées vertes et minces à bord sinueux.

Phase haploïde = GAMÉTOPHYTE:


1. Les cellules tétraflagellées (méiospores n) germent sur le substrat et produisent, par une
succession de divisions mitotiques, un nouvel individu (gamétophyte n).
2. Le gamétophyte (n) produit des gamètes (n) sous forme de cellules (bi)flagellées par MITOSE.
3. La gamie fait fusionner deux gamètes (n) produits par des individus différents → Zygote (2n).

Phase diploïde = SPOROPHYTE:


4. Le zygote (2n) germe sur le substrat et produit, par une succession de divisions mitotiques, un
nouvel individu (sporophyte 2n).
5. Le sporophyte (2n) libère des cellules tétraflagellées (=méiospores) par MÉIOSE (dite sporique).

Cycle digénétique isomorphe: Chez Ulva, le


gamétophyte et le sporophyte ont des
morphologies indistingables.

Cycle digénétique hétéromorphe: Chez


macrocystis, le gamétophyte et le
sporophyte ont des morphologies très
différentes.

Les cycles digénétiques sont très répandus chez les Algues et sont les seuls représentés chez les
Métaphytes. Ils n’existent pas chez les animaux (sauf certains protozoaires).

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Section E: Terminologie généralisée du cycle digénétique haplodiploïde des algues pluricell.


E.1: Définitions
Gamie: fusion de gamètes haploïdes.

Zygote: résultat de la gamie (diploïde 2n).

Spore: cellule reproductive germant sans copulation.

Gamétophyte: organisme complet haploïde issu du développement d’un gamète.

Sporophyte: organisme complet diploïde issu du développement d’un spore.

Homothallisme: Gamètes et produits par un même individu (>< Hétérothallisme).

E.2: Phase haploïde


Gamétocystes: Cellules spécialisées élaborées par le gamétophyte qui:
Se différencient chacune en 2 fois n gamètes (haploïdes) par n mitose(s).
OU dont le contenu tout entier se transforme en un seul gamète (cas où n = 0).

Gamète: libérés ou non dans le milieu extérieur, fusionnent par deux → Sporophyte diploïde.

E.3: Phase diploïde


Sporocystes: Cellules spécialisées élaborées par le sporophyte dont:
Le noyau subit une méiose.
Chaque sporocyste libère donc 4 méiospores haploïdes.

Spores: libérés dans le milieu extérieur, germent → Gamétophyte haploïde.

Section F: Diversité des modalités de la gamie


Isogamie: Gamètes morphologiquement identiques (>< Anisogamie) → ≠ / non obligatoire.

Oogamie: Anisogamie extrême où le gamète femelle (= oosphère), ↑↑↑taille que le gamète mâle et est
dépourvu de flagelles. Le gamète mâle (=spermatozoïde) est souvent quasi dépourvu de cytoplasme.

Somatogamie: Chez certains champignons (Basidiomycètes) → aucune différenciation des


gamétocystes et des gamètes, la gamie réunit 2 cellules somatiques indifférenciées sexuellement.

Hologamie: Chez les unicellulaires (Desmidiales, Levures) → fusion d'individus entiers (=gamètes).

Cystogamie: Chez les Archéthalles trichoïdes → fusion entre deux contenus cytoplasmiques de deux
cellules (même thalle ou non). Elle se fait par l'intermédiaire d'un pont de conjugaison.

En cas d'isogamie morphologique: Cycle gamétiques (sexués) et juste 2 gamètes (mâle et femelle).
En cas d'anisogamie morphologique: grands gamètes = femelles et petits gamètes = mâles.

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Remarque: Il peut y avoir anisogamie physiologique et isogamie morphologique simultanée MAIS
L'anisogamie morphologique est toujours associée à une anisogamie physiologique.
Ex: Chlamydomonas conjugaison possible ssi les gamètes sont physiologiquement complémentaires.

Section G: Origine de l'anisogamie


Vu que l’isogamie a disparu chez les eucaryotes complexes, l'apparition de l'anisogamie représente un
gain d'efficacité par rapport à l'isogamie. Pourquoi ?

G.1: Anisogamie physiologique


Isogamie: Rencontre de deux gamètes nageant selon une trajectoire aléatoire dans un milieu aqueux.

Problème: ↓Probabilité de rencontre de deux gamètes et chances de survie infimes.

Innovation: Système permettant au gamète d'être informé de la présence d'un partenaire et d'orienter
ses déplacements vers ce partenaire.

Chimiotactisme (anisogamie): Chaque gamète signale sa présence par émission de phéromones et est
pourvu sur sa membrane de récepteurs chimiques susceptibles de reconnaître cette molécule signal
et d'induire un déplacement orienté vers la cellule émettrice.

Problème: ↑Probabilité d’auto-reconnaissance d’une phéromone émise → diffusion inefficace !!

Innovation 1: Perte par une partie des gamètes de la capacité de produire la phéromone.
Accroissement de l'efficacité des récepteurs et de l’orientation diriger vers un partenaire.

Innovation 2: Perte par une partie des gamètes des récepteur membranaires spécifiques.
Accroissement de l'efficacité des émetteurs et de l’orientation diriger vers un partenaire.

Conséquences: ↑probabilité conjugaison → individus avantagés prolifèrent et répandent l’innovation.

Conclusion: Le chimiotactisme conduit nécessairement à l'anisogamie physiologique.

G.2: Anisogamie morphologique


Situation: La sélection naturelle tend à favoriser la production de descendants nombreux et gros.

Dilemme: ↑↑ Taille du zygote et il doit avoir beaucoup de réserves (besoin de gros gamètes) ET de
nombreux zygotes doivent être produits (besoin de petit gamètes nombreux et mobiles).

Solution: L'anisogamie! Il y aura 2 catégories de gamètes qui optimisent une fonction différente: les
gamètes mâles petits et mobiles assurent une probabilité de gamie élevée, tandis que les gamètes
femelles gros et peu nombreux maximisent la quantité de ressources transmises au zygote.

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Section H: Questions sur le chapitre 5


H.1: Pourquoi la reproduction sexuée est plus commune chez les organismes pluricellulaire?
La sexualité à un coût:

1. Les mécanismes moléculaires de la méiose sont plus complexes que ceux de la mitose.
Durée cycle mitotique: 15min - 4h >< Durée cycle méiotique: 10-100 heures selon les espèces.
2. La conjugaison/gamie est un processus long mais aussi un stade du cycle de vie où les individus
sont plus vulnérables aux prédateurs et augmentation du risque de transmission de pathogènes.
3. Probabilité faible pour un gamète de rencontrer un partenaire → perte de matière et d'énergie.
4. Seulement la moitié du génome est transmise aux cellules filles.
5. Un des parents a généralement un investissement plus important.

Coût de la sexualité: Ensemble des pertes de temps, de matière, d'énergie et des risques que
représente un cycle de reproduction sexuée relativement à cycle de reproduction végétative.

→ Taux d’accroissement relatif plus faible des unicellulaires sexués que les asexués.

L'existence d'un coût à la sexualité rend compte notamment des observations suivantes :

1. La sexualité est rare/absente chez les d’organismes unicellulaires (Pyrrhophyta,


Euglenophyta).
2. Sexualité épisodique chez les algues unicellulaires à reproduction sexuée en saison favorable:
a. Maximisation du taux de conjugaisons réussies grâce à une densité de population élevée.
b. Peu d’impact négatif sur la population grâce au fait qu’elle se produit en fin de croissance.
c. Occupation rapide du milieu pendant cette saison favorable par reproduction végétative.
3. Chez les pluricellulaires: Sexualité assurée par un petit nombre de cellules spécialisées (germen)
et interfère relativement peu avec la croissance des autres cellules (soma) de l'organisme.

Conclusion: Reproduction sexuée → favorable dans des environnements hétérogènes et fluctuants.


Multiplication végétative → favorable pour la colonisation rapide/occupation maximale dans les
environnements stables et homogènes.

➔ Un des avantages à être pluricellulaire, c’est la spécialisation cellulaire. C’est-à-dire que l’on
va voir apparaitre au cours de l’évolution des cellules spécialisées dans la reproduction
végétative ou germinative

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H.2: Qu’est-ce qu’un cycle haplo-diploïde à gamétophyte dominant ?


Phase haploïde = GAMÉTOPHYTE:
1. Les cellules tétraflagellées (méiospores n) germent sur le substrat et produisent, par une
succession de divisions mitotiques, un nouvel individu (gamétophyte n).
2. Le gamétophyte (n) produit des gamètes (n) sous forme de cellules (bi)flagellées par MITOSE.
3. La gamie fait fusionner deux gamètes (n) produits par des individus différents → Zygote (2n).

Phase diploïde = SPOROPHYTE:


4. Le zygote (2n) germe sur le substrat et produit, par une succession de divisions mitotiques, un
nouvel individu (sporophyte 2n).
5. Le sporophyte (2n) libère des cellules tétraflagellées (=méiospores) par MÉIOSE (dite sporique).

Dans ce type de cycle, la forme Gamétophyte (haploïde) prévaut sur le temps de vie total du vivant.

H.3: Quelles sont les particularités des cellules végétales ?


1. Présence d’une paroi cellulosique.
2. Présence de vacuoles: formation par dilatation du réticulum endoplasmique à certains endroits.
→ Rôle: Dégradation et digestion de composés "déchets" (semblable aux lysosomes animaux).
3. Absence de centrosome: (ensemble de 2 centrioles) sauf certaines cellules végétales flagellées.
4. Présence de gouttelettes huileuses (oléosomes). Ces structures non-membrané sont abondantes
dans les fruits et les graines → Huile = 45 % du poids de nombreuses graines oléagineuses.
5. Présence de plastes: Organites cytoplasmiques stockant des substances parfois auto-synthétisées.
→ Selon les substances stockées ou la fonction, on distingue:
→ Les chloroplastes: ce sont des disques de 3 à 10 µm d'épaisseur. ±50 par cellule
chlorophyllienne (1 ou 2 chez certaines algues). → Organites cellulaires où se localise
exclusivement la chlorophylle; pigment vert capable de capter l'énergie lumineuse.
→ Les leucoplastes (plastes incolores): les amyloplastes accumulent de l'amidon, les
oléoplastes accumulent des lipides, et les protéoplastes accumulent des protéines.
→ Les chromoplastes qui contiennent des pigments caroténoïdes de couleur jaune ou rouge;
ces derniers sont souvent associés à la chlorophylle.
6. Les cellules végétales sont généralement plus grandes que les cellules animales.

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CHAPITRE 6: Les Champignons


Section A: Définition
A.1: Caractéristiques générales:
Appareil végétatif: Filaments (mycélium) mais parfois unicellulaire (levure).
Métabolisme énergétique: Chimiohétérotrophe.
Paroi cellulaire: Contenant de la chitine.
Cycle de vie: Reproduction sexuée/asexuée avec un cycle comprenant une phase "spore".
Mode de vie: Saprophyte = tire les substances qui lui sont nécessaires des matières organiques en
décomposition. Ils sont non mobiles et filtrent leur substrat → décomposeurs importants!
Régime: Osmotrophie → Vivent sur leur nourriture et l’assimilent grâce à la production d’enzyme.

A.2: Dans le système de Margulis, on les trouve séparés dans deux règnes:
1. Le règne des Champignons "sensu stricto": Organismes généralement multicellulaires,
présentant une différenciation cellulaire, à mycélium cloisonné, et sans aucune cellule flagellée.

2. Le règne des Protoctistes "fongiformes": Organismes généralement microscopiques, présentant


une faible différenciation cellulaire et dont au moins un type cellulaire est pourvu de flagelles.
+ deux groupes "état de transition entre Animaux et Fungi": Myxomycètes et Acrasiomycètes.

Nota bene: Le mot champignon désigne l'organe reproducteur (carpophore) de certains mycètes.

A.3: Impacts sur la biosphère

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A.4: Phylogénie moléculaire → Champignons = groupe paraphylétique

Évolution convergente liée à un même mode de vie saprophyte entre différent clades.

Section B: Protoctistes "fongiformes" = Mycétozoaires


B.1: Caractéristiques générales
Lignée d’Eucaryotes saprophytes généralement unicellulaires → Myxomycètes et Acrasiomycètes.
Ils ressemblent aux Champignons sensu stricto par l'apparence et le mode de vie. Tous produisent à
un moment de leur cycle de vie des spores haploïdes. Il y a alternance de phases uni- et pluricellulaires,
présence d’un plasmode et possession de caractères génétiques propres.

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B.2: Embranchement des Myxomycètes


B.2.1: Appareil végétatif particulier: le plasmode
Appareil végétatif = plasmode: Thalle cénocytique21 sans forme définie qui
étend ses pseudopodes dans le substrat (ex: humus humide, riche en matière
organique), afin d'augmenter sa surface de contact. Il englobe ainsi des
particules de matière organique par phagocytose (analogue amibes).
→ Mode de vie intermédiaire entre celui des champignons (l'appareil
végétatif ressemble à un mycélium) et celui des Protozoaires (phagocytose).

B.2.2: Cycle monogénétique diploïde des Myxomycètes


1. Le plasmode cesse son activité d'acquisition de nourriture, s’immobilise et s'organise en
structures productrices de spores: les sporocarpes.
2. Les cellules des sporocarpes subissent une méiose et libèrent ainsi des méiospores
haploïdes des munis d’une paroi résistante. Dissémination des méiospores.
3. La spore germe en conditions favorables et produit une cellule haploïde active, qui donne
naissance à une cellule végétative, qui peut être alternativement amiboïde ou flagellée.
4. Isogamie: Les cellules de même type s'apparient (les flagellées ensemble, les amiboïdes
ensemble) et forment un zygote diploïde.
5. Le noyau du zygote entre en mitose, sans division du cytoplasme, et forme un plasmode
en phase de croissance. Le plasmode se développe et se nourrit. Retour à 1.

B.2.3: Espèces fréquentes et faciles à observer:


Reticularia lycoperdon: le plasmode forme une masse mousseuse,
ressemblant à de la semoule; cette masse se déplace sur le sol et "grimpe" le
long des tiges des plantes au moment de l'élaboration des spores.

Lycogala epidendron: les sporocarpes atteignent 1 cm de diamètre


et ressemblent à des petites "vesses de loup" de couleur rose.

Fuligo septica:

21
Cénocytique: Se dit d’un thalle constitué d'une masse cytoplasmique unique, non cloisonnée en cellules
distinctes, dans laquelle on trouve des milliers de noyaux diploïdes et dont la division est synchrone.

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B.3: Embranchement des Acrasiomycètes


B.3.1: Généralités
Les Acrasiomycètes sont des organismes hétérotrophes existant soit à
l'état de cellules libres, soit d'un pseudoplasmode cellularisé. Ce groupe
d'organismes est "doublement intermédiaire": Transition entre l'état
uni- et pluricellulaire ET entre le mode de vie "animal" et "fongique".

B.3.2: Cycle monogénétique haploïde des Acrasiomycètes


Le cycle se déroule généralement sans gamie. Il est haploïde, et n’a aucune cellule flagellée.

1. Stade de croissance: cellules isolées, de type amiboïde, pratiquant la phagocytose.


2. Une fois la nourriture épuisée, les cellules se regroupent en pseudoplasmode (amas
multicellulaire de forme indéfinie à mouvements limace), qui fonctionne comme une unité.
3. Le pseudoplasmode peut s'organiser en sporocarpe par différenciation cellulaire:
a. Certaines cellules se dessèchent et constituent le pédicelle du sporocarpe.
b. D'autres cellules rampent par-dessus ces cellules mortes, et s'unissent en une
masse ovoïde et se différencient en spores résistantes dispersées par le vent.
4. Les spores dispersées germent et se développent. Retour 1.

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B.4: Embranchement des Oomycètes = Phycomycètes (qq milliers sp)


B.4.1: Généralités
Organismes microscopiques chimiohétérotrophes revêtant l’aspect de moisissures.
Thalle constitué de filaments cénocytiques ramifiés: hyphes à paroi rigide.

Par tous ces caractères, les Oomycètes se rapprochent très fort du règne des Champignons sensu
stricto. Toutefois, cette ressemblance ne reflète pas une parenté évolutive très étroite.

Différences entre Oomycètes et champignons sensu stricto.

Habitat: Souvent aquatique → Masses duveteuses sur animaux et algues morts, ou parasites.

Mode de vie: Parasitisme → Terrestres: parasites de plantes vasculaires et Aquatique: poissons.

Cycle de reproduction à diplophase dominante: Thalle : Tissu végétal composé de


cellules non différenciées, dépourvu
d'appareil vasculaire où l'on ne
reconnaît ni feuilles, ni tiges, ni racines,
qui constitue l'appareil végétatif des
thallophytes.

oogone : organe
reproducteur femelle
anthéridie : organe
reproducteur mâle

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B.4.2: Plasmopara viticola OU le mildiou de la vigne
Parasite introduit en France en 1878 par le biais de cépages d’Amérique du Nord.
Suçoir :Organe des plantes parasites situé sur les
Maladie: Affecte les feuilles, la tige et les fruits. racines ou les tiges et qui s'enfonce et se ramifie dans
les tissus de la plante hôte dont elles tirent leur
nourriture.
Mécanisme: Le thalle du mildiou est constitué d’hyphes cénocytiques ramifiée (paroi de cellulose)
qui envahissent les espaces intercellulaires du mésophylle par émission de suçoirs. Elles pénètrent
les cellules du parenchyme chlorophyllien et se nourrissent des sucres produits par ces dernières.

Conséquences: Les plages (taches) d’infection sur la feuille ne tardent pas à se décolorer. Des
hyphes ramifiés en grappe, dont chaque rameau se termine par trois pointes chacune porteuse
d’un zoosporange (=sporocystes), sortent par les stomates de la face dorsale de la feuille.

Cycle de reproduction:

oospore : cellule 1. Maturation des oospores qui survivent dans la litière au sol après la chute des feuilles.
s e x u e l l e à p a r o i 2. Au printemps (↑12°C), les oospores germent et donnent plein de zoosporanges (-ores).
épaisse + se dév à
partir d’un oosphére 3. Dispersion des zoosporanges sur les organes aériens de la vigne par les pluies printanières.
fécondé
zoospore : cellule 4. Ouverture du zoosporange (sur une feuille de vigne) et libération de 5-8 spores à deux
non sexuelle mobile flagelles (zoospores car mobiles) qui germent aussitôt (perte du flagelle) par émission d’un
sans paroi + sorte du
zoosporange filament mycélien dont le rôle est de pénétrer la feuille par un stomate.

Cette infestation (4) peut recommencer plusieurs fois par reproduction asexuée au cours de l’été (infections secondaires).

5. Infection primaire par émission d’un promycélium qui pénètre le limbe.


6. 2 voies possibles:
a. Cycle asexué:
i. Le promycélium produit de nombreux hyphes mycéliens qui s'infiltrent
entre les cellules, envahissent une zone de tissus et provoquent une lésion
locale (sporulation).
ii. Les zoosporanges germent → retour vers 3.
b. Cycle sexué:
i. Formation d’anthéridies et d’oogonies (reproduction sexuée)
ii. Formation de zygotes et d’oospores (œufs formés dans tissus vigne en
automne) diploïdes.
iii. Libération des oospores → Retour vers 1.

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Texte

Propagation, remèdes et histoire:


La maladie se répand particulièrement vite lorsque certaines conditions climatiques sont réunies (temps
doux et humide). La lutte consiste traditionnellement à appliquer préventivement des bouillies
cupriques (bouillie bordelaise : mélange d’eau, sulfate de cuivre et chaux). Le mildiou de la pomme de
terre a provoqué en 1846-1848 une telle famine en Europe occidentale qu'en 5 ans, l'Irlande y a perdu
un quart de ses habitants, émigrés vers les Etats-Unis (parmi eux l'ancêtre de Kennedy !).

B.5: Embranchement des Chytridiomycètes → non vu

Section C: Le règne des Champignons


C.1: Caractéristiques générales
Lignée de Fungi (Champignons sensu stricto) → Eumycètes et Microsporidies. Champignons les plus
diversifiés (plusieurs milliers d’espèces).Comprennent les champignons avec carpophores visibles.

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C.2: Embranchement des Microsporidies


Microsporidies: parasites d’Arthropodes. Ex: Nosema apis,
parasite de l’épithélium digestif des abeilles mellifères.

C.3: Embranchement des Eumycètes = Champignons vrais


C.3.1: Généralités
Structure: absence de flagelles et de cellulose.
Paroi cellulaire: chitineuse.
Régime: Osmotrophie.
Utilité: biosynthèse de la lysine (a.a.) particulière.
Modes de vie :
o Saprophytes22 (50% des espèces)
o Mutualistes23 avec les plantes (mycorhizes: 10%)
o Mutualistes avec algues et bactéries (lichens: 15%)
o Mutualistes avec animaux (1%)
o Parasites24 des plantes (15%)
o Parasites d’animaux (Microsporum audouini, Tricophyton rubrum, Candida albicans → 2%)
o Parasites de champignons (1%) /!\ Un bon parasite ne tue pas son hôte.

C.3.2: Rôles écologiques et relations avec les plantes

Respiration des champignons → 85 GtC/an.

Les Eumycètes filamenteux sont les organismes les


mieux adaptés à la dégradation des matières
végétales solides.

Remarque: L’apparition de la capacité à dégrader efficacement la lignocellulose (bois) est apparue en


même temps que le moment où la formation de pétrole s’est arrêtée. Cela s’explique tout simplement
par le fait que les champignons ont commencé à dégrader le bois à ce moment là → plus de pétrole !!

22
Saprophytisme: Détritivores; utilisation de la matière organique dans les déchets.
23
Mutualisme: Interaction où les organismes impliqués tirent des tous avantages de leur interaction.
24
Parasitisme: Relation où un des intervenants (le parasite) tire profit de son hôte (effet négatif).

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C.3.3: Groupe des Zygomycètes (±1000 sp)
Caractéristiques de l’embranchement:

Embranchement peu diversifié d’organismes à


l’aspect général de moisissures (pain).
Mycélium haploïde souvent siphonné (dépourvu de
cloisons transversales).
Pas de carpophore et cycle haploïde dominant.
Mode de vie: la plupart sont saprophytes.
Exemples: Mucor et Rhizopus, moisissures blanches
à sporocystes noirs → pain ou confiture.

Cycle de reproduction:

pas de mitose chez les cellules diploïdes !!!!

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C.3.4: Groupe des Ascomycètes (± 48000 sp)
Généralités
Embranchement très diversifié d’organismes ayant souvent l’aspect de moisissures vertes.
Mycélium haploïde primaire toujours cloisonné. Carpophore visible.
Reproduction: Le plus souvent de façon asexuée (pas d'asques). ∃ spore sexuées et asexuées.
Les sores (="fruits") mûrissent à l'intérieur d'un sporocyste (= asque) en forme de massue.

Mode de vie: Lichens (50%), saproxyliques25, parasites et mutualistes.


Exemples:
o Penicillium.
o Truffe (Tuber melanosporum).
o Morille (Morchella esculenta). Carpophores visibles à l’œil nu et
comestibles.
o Pezizes.
o Ergot (Claviceps sp).
o Rhytisma acerinum (tâches noire feuilles d’érable).
o Uncinula bicornis (Mildiou de l’érable).
o Levures: ne présentent plus de mycélium. Elles sont constituées de cellules isolées se
reproduisant par bourgeonnement (Habitat: peau des fruits).

Cycle de Saccharomyces cerevisiae (levure du vin/pain/bière)

25
Saproxylique: se dit d’une espèce qui réalise tout ou partie de son cycle de vie dans le bois en décomposition.

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Cycle de reproduction digénétique haplo-diploïde
1. Les spores germent sur le sol et produisent un filament cloisonné à articles (sortes de petit
tubes) uninucléés et haploïdes → Ramification abondante→Mycélium primaire.
2. Lorsque deux mycéliums primaires se rencontrent → reproduction sexuée. -> plasmogamie
a. Un mycélium différencie une cellule multinucléée → gamétocyste mâle (anthéridie).
b. L'autre différencie une grosse cellule multinucléée → gamétocyste femelle (ascogone).
c. Émission d’un trichogyne par l’ascogone établissant une communication entre ce dernier
et le gamétocyste mâle. → transfert des noyaux mâles et fécondation de l’ascogone.
3. Caryogamie: Noyaux mâles et femelles se rapprochent par paires au sein de l’ascogone, mais
sans fusionner (>< Plasmogamie).
4. L'ascogone émet des hyphes cloisonnés dont les article contiennent deux noyaux: l'un
descendant d'un noyau gamétique femelle, l'autre d'un noyau gamétique mâle.
5. Élaboration du carpophore par des filaments haploïdes dérivés des deux mycéliums primaires
et par les hyphes dicaryotiques formées après la fécondation (Dicaryotique: se dit d’une
cellule de Fungi qui contient deux noyaux haploïdes et qui vont subir une caryogamie).
6. Différenciation de l’asque (≈Sporocyste) aux extrémités des hyphes dicaryotiques. Elle est le
siège de la caryogamie, produisant un zygote diploïde. Celle-ci est suivie d'une méiose et d'une
mitose. L'asque contient alors 8 ascospores haploïdes, alignées en une file.
7. Les spores sont expulsées par un opercule s'ouvrant au sommet de l'asque. Retour 1.

Structure du carpophore cupuliforme d'un Discomycète


Carpophore (coupole): Faux tissu extérieur haploïde + surface fertile: Hyménium.
Hyménium: Assise dense et très régulière d'asques, entremêlées de poils stériles haploïdes: Paraphyses.
Asque: Siège de la caryogamie → zygote (2n) → méiose → mitose → 8 ascospores (n) alignés/asque.

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Il s'agit donc d'un cycle digénétique haplo-diploïde: la phase haploïde a valeur de gamétophyte; la
phase dicaryotique (pas d'existence indépendante) peut être considérée comme un sporophyte.

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C.4: Les Basidiomycètes (± 30 000 sp)


C.4.1: Généralités
Mycélium primaire haploïde uninucléé cloisonné.
Reproduction: Les spores sont produites généralement
par quatre et murissent à l’extérieur des basides
(sporocystes), eux même portés par un carpophore
("Fructification"↑taille). Hyménophore porte l’hyménium.
Habitat: Principalement dans les sols forestiers et sur le
bois mort/vivant (saproxyliques).
Dissémination: Formation de spores sexuées qui
s’envolent au gré du vent <3.
Mode de vie: Saproxyliques et des mutualistes
(mycorhizes) mais quelques parasites.

La plupart des "champignons sensu stricto" sont des carpophores de Basidiomycètes.

3 grands groupes:

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C.4.2: Cycle digénétique d'un Basidiomycète
1. Les spores germent et produisent un mycélium à articles uninucléés: le mycélium primaire.
2. Plasmogamie: Les contenus de deux cellules de mycéliums primaires sexuellement
compatibles fusionnent et noyaux restent séparés. Résultat: cellule binucléée (dicaryon).
3. Le dicaryon fonde par mitoses un mycélium secondaire dicaryotique.
4. Élaboration d’un carpophore (ou sporocarpe, organe reproducteur) en conditions favorables.
5. Formation des tissus qui élaborent les spores à la face inférieure du chapeau → pores/lames.

Carpophore (pied + chapeau): comporte des pores (ou lames) tapissées de basides (=méiosporocyste).
6. Caryogamie: Fusion des deux noyaux des basides → méiose et formation de 4 spores (baside).
7. Les quatre noyaux haploïdes migrent au sommet du baside et sont incorporés à des spores.
8. Stérigmate: Appendice filiforme porteur des spores, les spores matures se détachent → vent.

Le mycélium primaire joue le rôle de gamétophyte. Le mycélium secondaire joue le rôle de sporophyte.

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C.4.3: Modes de vie des Basidiomycètes
Les Basidiomycètes parasites
Habitat: Tissus d'un organisme vivant, le plus souvent une plante.
Nutrition: Absorption de molécules organiques simples.
Exemple: Armillaria mellea ou Armillaire couleur miel (Redoutés en sylviculture).
Les Basidiomycètes saprophytes
Habitat: Matière organique morte.
Nutrition: Arsenal d'enzymes hydrolytiques → cellulases (cellulose), ligninases (lignine). Agents de
décomposition de la matière organique végétale morte dans la plupart des écosystèmes terrestres.
Exemple: Décomposition du bois (pourriture).

Les basidiomycètes symbiotiques


Habitat: Association symbiotique avec les racines des plantes vertes où ils forment un manchon
mycélien (mycorhize) autour des racines. Certains hyphes pénètrent dans la racine, mais restent
confinées aux espaces intercellulaires.

Nutrition: Incapacité de dégrader la matière organique. Les plantes leur fournissent directement
des molécules organiques simples.

Il s'agit bien d'une association à caractère mutualiste. Le champignon fournit à la plante des
composés minéraux comme le phosphore (peu abondant dans les sols et difficile à se procurer
(faible solubilité des phosphates)).

Les hyphes des champignons en améliorent l'approvisionnement par deux mécanismes:


1. D'une part, elles explorent un volume de sol beaucoup plus important que celui auquel les
racines non mycorhizées ont accès.
2. Mobilisation des formes du phosphore normalement inaccessibles aux plantes.

Les mycorhizes sont indispensables aux plantes poussant sur les sols pauvres en minéraux.

C.5: Les Mycorhizes

Définition: association mutualiste symbiotique


entre un champignon les racines d'un
Métaphyte. Il existe plusieurs types de
mycorhizes → les deux plus répandus: ecto- et
endomycorhizes.

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C.5.1: Ectomycorhizes (mycorhize endotrophe)
Métaphytes: 3% Spermatophytes → Arbres de forêts tempérées et boréales (Pinaceae/Fagaceae).
Champignons: Basidiomycètes supérieurs → Agaricales (carpophore: pied + chapeau à lamelles).
Quelques Ascomycètes → Truffe (symbiose obligatoire avec le chêne).

Mécanisme:
1. Formation d’un manchon/gaine (10 µm) par les hyphes autour des racines de l'arbre un
manchon. Rayonnement des hyphes dans le substrat et pénétration des racines.
2. Formation du réseau de Hartig au sein des espaces intercellulaires des assises externes du
cortex par les hyphes qui ne pénètrent PAS dans les cellules et n'envahissent jamais la stèle.
3. Modification de la racine mycorhizée:
a. Perte des poils absorbants.
b. Croissance en longueur ralentie.
c. Forme des racines caractéristique: coralloïde, dendroïde ou noduleux.

Caractéristiques et remarques:
1. Mycorhizes parfois facultative et optionnelle pour les deux espèces:
a. Champignons: Peuvent être saprophytes sur des litières.
b. Métaphytes: Peuvent être autotrophes
2. Spécificité d’association variable: certains 1 sp particulière (Truffe) et d’autres plus ouverts.

C.5.2: Endomycorhizes (mycorhize endotrophe)


Métaphytes: 80% des Spermatophytes (herbacés ET ligneux !) + Ptéridophytes et Bryophytes. Trois
familles d'Angiospermes n’en possèdent pas: les Chenopodiaceae, Brassicaceae et Cyperaceae.
Chez les Ericaceae et les Cistaceae: Endomycorhize systématique avec des Ascomycètes. En
moyenne, une plante héberge 6 sp de champignons → rôle est souvent méconnu (protection ?).

Champignons: Zygomycètes, O. Mucorales (moisissures carpophore), 2 Genres: Glomus et


Endogone → qq dizaines sp OBLIGATOIREMENT mycorhiziens, assez spécifique.

Mécanisme:
1. Formation d’un réseau lâche à la surface de la racine (pas de gaine mycélienne périracinaire).
Rayonnent des hyphes producteurs de spores énormes, atteignant 200µm (reproduction
asexuée), et des hyphes qui pénètrent dans la racine.
2. HYPHES INTRACELLULAIRES (pénètrent la cellule mais PAS dans la stèle). Deux formes.
a. Arbuscules: Hyphes forment des pelotonnements intracellulaires très ramifiés.
b. Vésicules: Hyphes terminés par une grosse "vésicule" intracellulaire (100 µm).
➔ Mycorhizes vesiculoarbusculaires ("V.A.M.").

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Particularité chez les Ericaceae et les Cistaceae:
Les hyphes envahissent l'appareil aérien et atteignent le fruit. Les graines emportent un fragment
d’hyphe (assure la mycorhization précoce de la plantule) lors de la dissémination. Dans les autres
cas, la mycorhization est réalisée à partir des spores en abondance dans la majorité des sols.

C.5.3: Ecophysiologie des mycorhizes


1. Les champignons mycorhiziens incapables de dégrader la cellulose et la lignine (saprophytes).
→ Tirent leur Carbone des hydrates de carbone solubles fournis par la plante (5-40% glycogène).
2. Mycorhization ↑↑ vitesse de croissance, la biomasse végétative et la reproduction de la plante.
3. Augmente la teneur en N, P et K des tissus de la plante mycorhizée.
4. Évite que le phosphore soit le facteur limitant de croissance (formes autrement insolubles).
5. Les mécanismes par lesquels le mycorhize se procure de grandes quantités de phosphore:
Grande surface d'absorption.
Durée de vie des racines mycorhizées longue.
↑↑Vitesse pénétration et transport du phosphate dans les hyphes p/r poils de la plante.
Présence abondante d'enzymes (hyphes) → accès forme de phosphates inaccessibles !

Fertilisation biologique des sols: Inoculation de spores de champignons mycorhiziens dans des
terres agricoles peu productives (sols tropicaux) ou du mycélium de champignons ectomycorhiziens
au moment de la plantation d'arbres forestiers sur une terre privée d'arbres depuis très longtemps.

Note: Impact de la pollution sur les champignons Mycorhiziens


Forte régression à cause des polluants acidifiants: Au contact de la vapeur d’eau, le SO2 se
transforme en acide sulfurique et les oxydes d’azote (NOx) en acide nitrique (moteurs à explosion).
Les pluies des régions industrialisées sont des solutions d’acide sulfurique et nitrique, de pH compris
entre 3 et 5. En plus de leur effet direct sur les organismes, ces pluies acides transforment
progressivement les propriétés chimiques des sols → Ca++ et Mg++ et composés toxiques (Al3+ et
Mn++) sont intégrés au sol → Dépérissement forestier: dégradation de l’état sanitaire des forêts.

Mycohétérotrophie: Ericaceae ou les Orchidaceae → autotrophie dépendante de mycorhizes.

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C.6: Les Lichens (±30 000sp)


C.6.1: Généralités
Organisme composite résultant d’une symbiose lichénique entre un champignon et une algue:
o Champignon = mycobionte: Ascomycète (Septomycète26) obligatoirement lichénisés.
o Algue = phycobionte: Algue bleue ou Cyanophycées (Nostocales): 10% des cas.

Algue verte (Chlorococcales → chlorelles): 80% des cas.

Mode de vie: État de dormance si déshydraté → Hydratation nécessaire pour la pousse.


Habitat: Murs, roches , arbres. Survit à la chaleur et au froid mais PAS aux vapeurs/fumées.
Mycobionte définit la morphologie et la classification des lichens → Mycophycophyta.
Bons bioindicateurs: de par leurs niches écologiques très strictes, on peut étudier le milieu.
Organismes colonisateurs: 1ers organismes après un désastre = lichens !

C.6.2: Mécanisme et structure

les algues son


situées sous la
c o u c h e
d’hyphes ->
lumière pour
assure le
aphotosynthése
26
Septomycètes: Champignons se reproduisant par des asques (sacs à spores).

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C.6.3: Types de thalle (4)
Lichens crustacés
Thalle: Croûte adhérant intimement à la surface du substrat, ou
se développant immédiatement sous la surface d'un substrat
rocheux → la plupart sont saxicoles (= vit sur les rochers).

Lichens foliacés
Thalle: En lame, lâchement appliqué sur le substrat par des
rhizoïdes (= faisceaux d'hyphes).

Lichens fruticuleux
Thalle: Arbuscule plus ou moins densément ramifié, à rameaux
généralement cylindriques et creux.

Lichens podétiés
Thalle: ± foliacé ou squamuleux appliqué sur le substrat, portant des structures érigées en forme
de trompette, les podétions, qui porteront les fructifications (pour info).

C.6.4: Lichens à structure hétéromère


Structure sèche concerne la majorité des lichens.

Zone médullaire lâche: Hyphes formant un


réseau très peu cohérent.

Zone corticale supérieure et inférieure:


Plectenchyme → Tissu pseudoparenchymateux
dense et compact constitué d'hyphes à parois
très épaissies et soudées entre elles.

Gonidies: cellules de l'algue en externe de la


zone médullaire, sous le cortex supérieur.

Algue: 3-10% de masse sèche des lichens.

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Les relations morphologiques entre myco- et phycobionte sont très différentes selon les espèces :

Simple voisinage de l'algue et du champignon.


Gonidies entourées d'hyphes appliquées contre elles (doigts de la main tenant un ballon).
Présence de suçoirs mycéliens (haustoires) traversant, en tout ou partie, la paroi gonidiale.

C.6.5: Ecophysiologie
Théorie classique de SCHWENDENER (1870) → Relation symbiotique mutualiste:
Algue → Champignon: Glucides
Champi → Algue: Composés vitaminiques + protection contre les herbivores et la dessiccation.
➔ Confirmée par l'observation: Beaucoup de lichens sont capables de coloniser des substrats
extrêmement ingrats où les organismes séparés ne pourraient survivre sans l'un et l'autre.

Nature des substances produites par les organismes CHANGE:


Algues vertes EN SYMBIOSE: Sécrètent de grandes quantités d’alcools (sorbitol et ribitol).

Champignons LICHÉNISÉS: Produisent acides lichéniques (métabolites 2aires : 10% poids sec lichen).

➔ Rôle acides lichéniques: répulsif aux herbivores et colorants naturels (rouge, jaune ou orange).

Protection essentielle contre les prédateurs pour la survie (croissance lente, lieux précaires…).

C.6.6: Écologie
Extrêmement répandus dans la nature:
Habitats: Très diversifié → Déserts chauds et arides jusqu'aux pôles (350 sp en Antarctique).
Saxicoles: vit sur les rochers nus. Terricoles: vit sur la terre. Lignicoles: Vit sur le bois
Épiphylles: vit sur les feuilles vivantes des arbres tropicaux .
Taille: Invisibles à l'œil nu OU dominent la végétation de la toundra ("lichens des rennes").

Rôle fondamental d’amorçage de la colonisation végétale → POUVOIR LITHOGÈNE:


1. Installation d’espèce dont le phycobionte est une Cyanobactérie → Fixent N atm.
2. Accumulation de l’humus, enrichissement du substrat en azote et altération
physicochimique du substrat par sécrétion d’acides organiques et de CO2.
➔ Colonisation par d'autres végétaux pionniers (Bryophytes, puis plantes vasculaires).

Mode de vie:
Généralement à l’état déshydraté (2-10% d'humidité) → PAS de photosynthèse et de respiration.

➔ RÉSISTANCE aux températures extrêmes et aux éclairements intenses.


➔ REVIVISCENCE: Retour d’atmosphère humide restaure l’état humecté et la photosynthèse.

MAIS: Croissance lente + durée de vie longue (plusieurs milliers d’années).

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Bioindicateurs27 de pollution de l’air:
Comme les lichens n'ont aucun moyen d'excréter les éléments toxiques qu'ils absorbent, ils sont
particulièrement sensibles aux polluants, surtout ceux attaquant la chlorophylle (SO2, HF).

➔ Bioindicateurs: Servent à surveiller régulièrement la vitesse de croissance et l'état de santé


des lichens d'une région sensible où à doser un élément toxique dans le lichen lui-même.

L’approvisionnement des lichens en éléments minéraux est assuré essentiellement par les eaux
météoriques. →Pluies acides les exterminent.

Les espèces étant différemment sensibles au SO2, la cartographie et la fréquence des diverses
espèces de la flore lichénique régionale permettent d'évaluer l'intensité et l'étendue de la pollution.
Ainsi, les villes et les sites industriels dégageant du SO2 sont particulièrement pauvres en lichens.

Dans les régions nordiques, l'accumulation d'isotopes radioactifs (Sr90, Cs137 → armes nucléaires)
par les lichens déstabilise la chaîne trophique passant par les rennes et aboutissant aux populations
humaines (Esquimaux), le long de laquelle on assiste à la bioconcentration de ces polluants.

Les lichens sont particulièrement sensibles aux polluants oxydants (SO2) généré par la combustion
du charbon et de dérivés du pétrole riches en soufre et par l’industrie métallurgique. → Les zones
urbaines et industrielles d’Europe sont devenues de véritables "déserts lichéniques" (pluies acides).

En résumé, l’impact de la pollution sur les lichens:

Les Lichens possèdent un ratio surface/volume très élevé: absorption élevée des polluants
gazeux et/ou dissous dans l’eau de pluie.
De nombreuses espèces disparaissent lorsque la qualité de l’air se dégrade.
L’étude des associations permet d’étudier la progression ou la régression de la qualité de l’air.

Chaque espèce a donc des besoins très stricts: Les lichens sont de meilleurs bioindicateurs que les plantes:
Nature du substrat (roche, arbre..).
pH substrat (acide, neutre, basique).
Présence de certaines substances: azote
(rochers → oiseaux (fientes)), fer, etc..
Luminosité et QUALITÉ DE L’AIR.

27
Organismes bio-indicateurs:
Organismes qui, par leurs besoins très stricts, indiquent les caractéristiques d’un milieu par leur présence.
(ex : l’homme est mauvais bio-indicateur car il vit partout). Les lichens à contrario sont de bons bio-indicateurs
car ils ne vivent que dans certains milieux et donc peuvent indiquer les conditions environnementales.

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C.6.7: Phytopathogènes
Certains phytopathogènes (Cordiceps)
s’attaquent au système nerveux des
fourmis pour les inciter à aller vers un
lieu élevé (haut d’un arbre), afin de les
YEET pour répandre les spores plus
efficacement.

Il existe également des champignons


prédateurs à lasso.

Section D: Histoire évolutive


D.1: Généralités
Les champignons primitifs se développaient en milieu aquatique. Ils ont dû mettre en place des
stratégies terrestres. Leurs stratégies divergent de celles des animaux ou des plantes. 2 Types:

Champignons plésiomorphes Champignons supérieurs


Pas de réseau de mycélium complexe Structure mycélienne complexe

Pas de structures pluricellulaires Souvent structure pluricellulaire


Organisme plutôt aquatique Organismes adaptés à la vie terrestre
Le plus important en dehors de l’eau, c’est éviter la dissécation → Il faut garder son eau !

Solution: Spores, pas trop de contact avec air (truffes sous terre).

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D.2: Convergences évolutives pour des fructifications adaptées (Truffes)

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Section E: Questions sur les Champignons (chapitre 6)


E.1: Faites la distinction entre les termes suivants : plasmogamie/caryogamie, sporange/
gamétange, plasmogamie/caryogamie, parasite/mutualiste, endomycorhize et ectomycorhize

Plasmogamie: ce sont 2 cellules banales de mycélium primaire qui s’engagent dans un processus de
gamie. Leurs contenus fusionnent mais les noyaux restent séparés (fusion cytoplasmique). Le résultat
est une cellule binucléée ou dicaryon et par mitose on crée un mycélium secondaire dicaryotique.

Caryogamie : fusion d’une cellule mâle et femelle au sein de l’ovocyte pour former un zygote diploïde.
Il y a une fusion des 2 noyaux cellulaires

Sporange: organe spécialisé typique des végétaux inférieurs qui est le siège de la formation des spores,
notamment chez les ptéridophytes.

Gamétange: Organe qui renferme les gamètes: anthéridie pour le male et archégone pour la femelle

Parasite: (mode de vie des basidiomycètes) se développe dans les tissus d’un organisme (=hôte) et
empêche la plante de se développer correctement. Parasitisme: relation biologique durable entre
deux êtres vivants hétérospécifiques où un des protagonistes — le parasite — tire profit d'un
organisme hôte pour se nourrir, s'abriter ou se reproduire. Cette relation a un effet négatif pour l’hôte.

Mutualiste: Se dit d’organismes pour qui vivre en symbiose apparaît bénéfique pour l'un comme pour
l'autre. Mutualisme: relation symbiotique bénéfique aux deux organismes.

Endomycorhize: Mycorhizes (association mutualiste symbiotique entre un champignon les racines


d'un Métaphyte) impliquant la formation d’un réseau lâche à la surface de la racine (pas de gaine
mycélienne périracinaire) et HYPHES INTRACELLULAIRES (pénètrent les cellules des racines). Concerne
80 % Spermatophytes ET des Zygomycètes (Mucorales).

Ectomycorhize: Mycorhizes impliquant la formation d’un manchon/gaine (10 µm) par les hyphes
autour des racines de l'arbre un manchon. Rayonnement des hyphes dans le substrat et pas de
pénétration des cellules des racines. Concerne 3 % Spermatophytes ET des Basidiomycètes + qq Asco.

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E.2: "Les champignons ont une énorme importance écologique" : Développez.


Mycorhization:

1. ↑↑ vitesse de croissance, la biomasse végétative et la reproduction de la plante.


2. Augmente la teneur en N, P et K des tissus de la plante mycorhizée.
3. Évite que le phosphore soit le facteur limitant de croissance (formes autrement insolubles).

Recyclage et cycles des éléments :


Les champignons s’occupent de la décomposition:
importance dans la santé des sols. Ils ont aussi un rôle
important dans le cycle du carbone (recyclage du carbone
et respiration: → 85 GtC/an.). Les Eumycètes filamenteux
sont les organismes les mieux adaptés à la dégradation
des matières végétales solides.

Présence écologique:
1 litre de sol contient 600km d’hyphes mycéliens

Masse totale pour les forêts équivaut à 2000


milliards d’êtres humains.

Les spores représentent la plus grande part


de la matière organique émise dans
l’atmosphère.

Une plante donne en ±20% des produits de


la photosynthèse aux champignons
mycorrhyziens.

Cycles de la matière: Azote, Carbone phosphore → synthèse de composés difficilement trouvables.

Fertilisation biologique des sols: Inoculation de spores de champignons mycorhiziens dans des terres
agricoles peu productives (sols tropicaux) ou du mycélium de champignons ectomycorhiziens au
moment de la plantation d'arbres forestiers sur une terre privée d'arbres depuis très longtemps.

Rôle fondamental d’amorçage de la colonisation végétale → POUVOIR LITHOGÈNE:


1. Installation d’espèce dont le phycobionte est une Cyanobactérie → Fixent N atm.
2. Accumulation de l’humus, enrichissement du substrat en azote et altération physicochimique du
substrat par sécrétion d’acides organiques et de CO2.
➔ Colonisation par d'autres végétaux pionniers (Bryophytes, puis plantes vasculaires).

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E.3: Sur base de la structure des hyphes, comment distinguer les zygomycètes, les
ascomycètes et les basidiomycètes ?

Hyphe = filament constitutif du mycélium.

Zygomycètes:
Mycélium (hyphes) haploïde siphonné (dépourvu de cloisons transversales = coenocytiques). Les
hyphes contiennent donc de nombreux noyaux non séparés les uns des autres.

➔ Endomycorhizes, tissus lâches pénètrent les racines.

Ascomycètes:
Mycélium (hyphes) haploïde cloisonné (=septé). Pas de "mycélium secondaire".

Basidiomycètes:

Mycélium primaire haploïde uninucléé cloisonné. Mycélium secondaire dicaryotique. Hyménophore


porte l’hyménium (hyphes) . Hyménophore en lames → tapisées de basides.

➔ Ectomycorhize (basidio et asco) → manchon non pénétrant.

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E.4: Pourquoi les lichens sont-ils de bons bio-indicateurs ?


Bioindicateurs28 de pollution de l’air:
Comme les lichens n'ont aucun moyen d'excréter les éléments toxiques qu'ils absorbent, ils sont
particulièrement sensibles aux polluants, surtout ceux attaquant la chlorophylle (SO2, HF).

➔ Bioindicateurs: Servent à surveiller régulièrement la vitesse de croissance et l'état de santé


des lichens d'une région sensible où à doser un élément toxique dans le lichen lui-même.

L’approvisionnement des lichens en éléments minéraux est assuré essentiellement par les eaux
météoriques. → Pluies acides les exterminent.

Les espèces étant différemment sensibles au SO2, la cartographie et la fréquence des diverses
espèces de la flore lichénique régionale permettent d'évaluer l'intensité et l'étendue de la pollution.
Ainsi, les villes et les sites industriels dégageant du SO2 sont particulièrement pauvres en lichens.

Dans les régions nordiques, l'accumulation d'isotopes radioactifs (Sr90, Cs137 → armes nucléaires)
par les lichens déstabilise la chaîne trophique passant par les rennes et aboutissant aux populations
humaines (Esquimaux), le long de laquelle on assiste à la bioconcentration de ces polluants.

Les lichens sont particulièrement sensibles aux polluants oxydants (SO2) généré par la combustion
du charbon et de dérivés du pétrole riches en soufre et par l’industrie métallurgique. → Les zones
urbaines et industrielles d’Europe sont devenues de véritables "déserts lichéniques" (pluies acides).

En résumé, l’impact de la pollution sur les lichens:


Les Lichens possèdent un ratio surface/volume très élevé: absorption élevée des polluants
gazeux et/ou dissous dans l’eau de pluie.
De nombreuses espèces disparaissent lorsque la qualité de l’air se dégrade.
L’étude des associations permet d’étudier la progression ou la régression de la qualité de l’air.

Chaque espèce a donc des besoins très stricts: Les lichens sont de meilleurs bioindicateurs que les plantes:

Nature du substrat (roche, arbre..).


pH substrat (acide, neutre, basique).
Présence de certaines substances: azote
(rochers → oiseaux (fientes)), fer, etc..
Luminosité et QUALITÉ DE L’AIR.

28
Organismes bio-indicateurs:
Organismes qui, par leurs besoins très stricts, indiquent les caractéristiques d’un milieu par leur présence.
(ex : l’homme est mauvais bio-indicateur car il vit partout). Les lichens à contrario sont de bons bio-indicateurs
car ils ne vivent que dans certains milieux et donc peuvent indiquer les conditions environnementales.

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E.5: Quelles sont les caractéristiques de l'association symbiotique des organismes


composants les lichens ?
Organisme composite résultant d’une symbiose lichénique entre un champignon et une algue:
o Champignon = mycobionte: Ascomycète (Septomycète29) obligatoirement lichénisés.
o Algue = phycobionte: Algue bleue ou Cyanophycées (Nostocales): 10% des cas.

Algue verte (Chlorococcales → chlorelles): 80% des cas.

Les relations morphologiques entre myco- et phycobionte sont très différentes selon les espèces :
Simple voisinage de l'algue et du champignon.
Gonidies entourées d'hyphes appliquées contre elles (doigts de la main tenant un ballon).
Présence de suçoirs mycéliens (haustoires) traversant, en tout ou partie, la paroi gonidiale.

Théorie classique de SCHWENDENER (1870) → Relation symbiotique mutualiste:


Algue → Champignon: Glucides
Champi → Algue: Composés vitaminiques + protection contre les herbivores et la dessiccation.
➔ Confirmée par l'observation: Beaucoup de lichens sont capables de coloniser des substrats
extrêmement ingrats où les organismes séparés ne pourraient survivre sans l'un et l'autre.

Nature des substances produites par les organismes CHANGE:


Algues vertes EN SYMBIOSE: Sécrètent de grandes quantités d’alcools (sorbitol et ribitol).

Champignons LICHÉNISÉS: Produisent acides lichéniques (métabolites 2aires : 10% poids sec lichen).

➔ Rôle acides lichéniques: répulsif aux herbivores et colorants naturels (rouge, jaune ou orange).

Une protection efficace contre les


prédateurs est capitale pour la survie de
ces organismes à croissance très lente,
colonisant des habitats où la
photosynthèse est limitée par le froid, la
sécheresse ou la rareté des éléments
minéraux biogènes.

29
Septomycètes: Champignons se reproduisant par des asques (sacs à spores).

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E.6: Quels sont les principaux modes de vide des champignons ? Donnez un exemple.
Modes de vie :
Saprophytes30 (50% des espèces)
Saprophytisme: Détritivores; utilisation de la
Mutualistes31 avec les plantes (mycorhizes: 10%) matière organique dans les déchets.
Mutualistes avec algues et bactéries (lichens: 15%) Mutualisme: Interaction où les organismes
Mutualistes avec animaux (1%) impliqués tirent des tous avantages de leur
interaction.
Parasites32 des plantes (15%)
Parasitisme: Relation où un des intervenants
Parasites d’animaux (Microsporum audouini, Tricophyton (le parasite) tire profit de son hôte (effet
rubrum, Candida albicans → 2%) négatif).

Parasites de champignons (1%) /!\ Un bon parasite ne tue pas son hôte.

Exemples:
Les Basidiomycètes parasites
Habitat: Tissus d'un organisme vivant, le plus souvent une plante.
Nutrition: Absorption de molécules organiques simples.
Exemple: Armillaria mellea ou Armillaire couleur miel (Redoutés en sylviculture).
Les Basidiomycètes saprophytes
Habitat: Matière organique morte.
Nutrition: Arsenal d'enzymes hydrolytiques → cellulases (cellulose), ligninases (lignine). Agents de
décomposition de la matière organique végétale morte dans la plupart des écosystèmes terrestres.
Exemple: Décomposition du bois (pourriture).

Les basidiomycètes symbiotiques


Habitat: Association symbiotique avec les racines des plantes vertes où ils forment un manchon
mycélien (mycorhize) autour des racines. Certains hyphes pénètrent dans la racine, mais restent
confinées aux espaces intercellulaires. Nutrition: Incapacité de dégrader la matière organique. Les
plantes leur fournissent directement des molécules organiques simples.Il s'agit bien d'une association
à caractère mutualiste. Le champignon fournit à la plante des composés minéraux comme le
phosphore (peu abondant dans les sols et difficile à se procurer (faible solubilité des phosphates)).

Les mycorhizes sont indispensables aux plantes poussant sur les sols pauvres en minéraux.

30
Saprophytisme: Détritivores; utilisation de la matière organique dans les déchets.
31
Mutualisme: Interaction où les organismes impliqués tirent des tous avantages de leur interaction.
32
Parasitisme: Relation où un des intervenants (le parasite) tire profit de son hôte (effet négatif).

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CHAPITRE 7: Les Algues


Section A: Généralités
A.1: Définition
Algues: Protoctistes avec majorité d’espèces photoautotrophes. Groupe paraphylétique.
Habitat: Majoritairement aquatique, avec une phase flagelle.
L'appareil végétatif: Thalle → structure simple (peu de diff. cellulaire et pas d'organes spécialisés).
Tailles et pigments divers: chlorophylle a, b et pigments accessoires rouge, bleu et brun.
Reproduction: sexuée et asexuée (mitose) → Oogonies et anthéridies chez les pluricellulaires.

A.2: Diversité de l’appareil végétatif Chlamydomonas reinhardtii


A.2.1: Thalles unicellulaires
Les algues unicellulaires sont:
Flagellées (nageuses): Algues monadoïdes ou Phytoflagellés.
Ex: Euglènes, Chlamydomonas, Péridiniens, Chrysophycées, etc.)

Dépourvues de flagelles (incapables de se mouvoir par elles-mêmes): Algues coccoïdes


Ex: Chlorella (algue verte), toutes les Diatomées, etc.

Plésiomorphe: se dit d’une forme ancestrale conservées par l’évolution (ex: thalles unicellulaires).
Reproduction: Division cellulaire par bipartition (Euglènes) ou par endosporulation (Chlorella,
Chlamydomonas). 1ers microfossiles semblables aux algues unicellulaires: -1 milliard d’années.

A.2.2: Le passage à la multicellularité


Le niveau le plus élémentaire d'organisation multicellulaire: L’état cénobial
Cénobe: colonie de cellules non différenciées, lâchement assemblées dans une matrice
mucilagineuse polysaccharidique.

Exemples:

1. Algues vertes, Volvocales → Eudorina (32 cellules), Pandorina (16 cellules):


Toutes les cellules sont orientées dans le même sens (flagelles battent de
façon synchrone) et peuvent toutes se reproduire par bipartition/sporulation
(immortels, comme des unicellulaires).

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2. Algue verte, Volvocales → Volvox (20 000 cellules):
Thalle: sphère creuse (∅: 1mm) constituée d'une
couche de cellules biflagellées unies par un gel
polysaccharidique.
Différenciation cellulaire: Gonidies = Cellules
particulières (région bien délimitée du cénobe)
assurant la reproduction asexuée (division des
gonidies). ∃ ponts cytoplasmiques (plasmodesmes,
échanges de signaux chimiques (coordination)) qui
forment un réseau reliant les cellules dans un
continuum cytoplasmique (symplasme).

Avantages de la multicellularité
Abondance fossiles multicellulaires datant de la fin du Précambrien → Avantages ?:
1. Accroissement de taille:
Vitesse de sédimentation↓↓: Avantage important pour des organismes planctoniques.
Évitement des prédateurs: Cénobe moins facilement phagocyté qu’une cellule isolée.
𝑆𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 ↑2
Si la taille augmente: le rapport DIMINUE → ↓surfaces de contact avec le milieu
𝑉𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒 ↑3

extérieur → facilitation de l’homéostasie → Limite l’impact d’agressions physicochimiques.


2. Division du travail:
Unicellulaires: Division cellulaire interrompt les autres activités de la cellule
Pluricellulaires: Spécialisation de cellules somatiques et germinales → Reproduction
simultanée avec les fonctions végétatives normales du pluricellulaire!
3. Survie du parent:
Unicellulaires: Mitose mère → deux cellules filles, perte de la mère: population totale +1.
X2
Pluricellulaires: Mitose cellule germinale → deux individus, survie du parent: poptotale +2.

A.2.3: Thalles foliacés (Multicellulaires)


Les cellules constituent deux types de nappes:

Unistrate: Une couche de cellules. Ex: Gamétophyte de Porphyra


Pluristrate: Plusieurs couches de cellules. Ex: Ulva sp
Différenciation/spécialisation cellulaires: AUCUNE sauf sporocystes
(produit spores et gamétocystes) et gamétocyste (produit gamètes).

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A.2.4: Thalles filamenteux et cladomes (Multicellulaires) → Foliarisation
Les cellules sont arrangées en files:
1. Filament unisérié non ramifié: Une file de cellules. Ex: Spirogyre.
2. Filament unisérié ramifié: toutes les cellules ont les mêmes
fonctions (comme non ramifié).
3. Cladome (thalle dressé) ramifié à un axe principal: l’axe porte à
intervalles réguliers des bouquets de ramifications filamenteuses et
il peut être constitué:
a. D’une seule file de cellules → Cladome uniaxial.
b. De plusieurs files de cellules parallèles et étroitement
accolées → Cladome multiaxial.
➔ Foliarisation: Organisation d’une "feuille" ssi cladome multiaxial ramifié dans 1 plan (algues rouges).

Algues brunes: ↑↑↑degré de différenciation cellulaire!! Leur thalle comporte souvent plusieurs
régions très distinctes, correspondant à des organes spécialisés dans une fonction particulière.

Exemple d’algue verte à cladomes (Characeae):

Chara sp

A.2.5: Le thalle siphonal


Les cellules sont tubuliformes et de grande taille:
Organisation cénocytique ou siphonale: Cellules polynucléées par divisions nucléaires
SANS formation de paroi cellulaire. Ex: Cladophora et Caulerpa (algues vertes).

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A.3: Les critères de classification des algues


A.3.1: Les pigments
Trois groupes de composition de l’équipement pigmentaire
1. Dominance de phycoérythrine: Algues rouges → Cl. Rhodophyta
Chlorophylle α (+ Chl d occasionnelle) est toujours masquée par des phycobilines (rouges).
Phaeophyta,
2. Dominance de xanthophylles: Algues brunes et dorées → Cl. Cryptophyta, Chrysophyta,
Pyrrhophyta
Chl α et Chl c masquées par les xanthophylles (jaune dorées - brunes).

3. Dominance des chlorophylles: Algues vertes → Cl. Euglenophyta et Chlorophyta.


Chl α et β comme pigments dominants déterminant leur couleur verte caractéristique.

Importance écologique de la pigmentation


Zone euphotique: Gamme de profondeur (100-200m selon la turbidité de l’eau) où l’intensité
lumineuse est suffisamment élevée pour permettre aux algues d’effectuer la photosynthèse.

Composition spectrale33 et intensité de la lumière: importance majeure.


Absorbance de l’eau↑ si λ↑.
Absorbance↑ si profondeur↑.
Longueurs d’ondes courtes (blues et vertes) enrichies si profondeur↑.
➔ Les algues en profondeur doivent savoir utiliser les longueurs d’onde courtes (bleu et vert).

Algues vertes: absorbent le rouge et le bleu, renvoient le vert → Vivent à la surface (+ de rouge).
Étagement
algal, de haut Algues brunes: absorbent aussi bien le rouge, le bleu et le vert, revoient le tout → Intermédiaires.
en bas du
Algues rouges: absorbent le vert et le bleu, renvoient le rouge → Vivent en profondeur car elle
rivage
dispose de pigments donc le pic d’absorption est décalé vers les courtes λ (bleu et vert).
/!\ Exceptions
A.3.2: Les matières de réserve
Les substances de réserve figurées34 sont essentiellement des glucides. Ce sont :

Amidon: caractéristique des Chlorophyta, où il est stocké dans les plastes.


Rhodamylon ou amidon floridéen: caractéristique des Rhodophyta (extraplastidial35).
Paramylon caractéristique des Euglenophyta, le cryptamylon (Cryptophyta), etc.

Pour les réserves non figurées (solution dans le suc vacuolaire):


Laminarine: polymère de glucose des Phaeophyta.
Mannitol: polyalcool dérivé du mannose, présent en particulier chez les Phaeophyta.

Enfin, des globules lipidiques existent chez bcp d'algues, surtout Phaeophyta et Chrysophyta.

33
Composition spectrale: Gamme de λ du spectre de la lumière analysée (= qualité de la lumière).
34
Figurée: Se dit d’une molécule qui forme des amas solides visibles au microscope.
35
Extraplastidial: en dehors des plastes (cytoplasme par exemple).

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A.3.3: La paroi
Constitution: Polysaccharides acides ou composés pectiques. Algues vertes → associé à cellulose.

Phycocolloïdes: Composé apparentés aux polysaccharides spécifiques aux algues rouges


(carraghénanes) et brunes (alginates) apparentés aux polysaccharides.

La paroi peut aussi s'imprégner de composés minéraux qui la rendent rigide, principalement:

Silice (polymère amorphe de SiO2): beaucoup de Chrysophyta, surtout les Diatomées.


Carbonate de Calcium (CaCO3): beaucoup de Rhodophyta et de Chlorophyta.

→ Cette minéralisation constitue une stratégie de défense contre les prédateurs.

A.3.4: Les caractères cytologiques


Chloroplastes: Nombre et forme. Ex: Conjugatophycées: plastes hélicoïdaux, réticulés, perforés…

Pyrénoïdes: organites incolores réfringents circulaires enfermés dans l’enveloppe du/des plastes
au niveau duquel peut s’accumuler l’amidon.

La position et la morphologie des flagelles sont variées. Ils peuvent être:


Insérés latéralement: Cellule pleurokontée.
Insérés au sommet: Cellule acrokontée.
Semblables entre eux: Cellule isokontée.
Différents: Cellule hétérokontée. Un des deux fouets est souvent dépourvu de toute
appendice et est dirigé vers l'arrière, tandis que l'autre porte des appendices appelés
mastigonèmes et est dirigé vers l'avant de la cellule.

La différence porte sur leur longueur, leur orientation et leur structure. Enfin, chez les algues
pluricellulaires (Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyta) les flagelles, quand ils existent, ne sont
présents que chez les gamètes et/ou les spores.

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A.4: Importance écologique (dias)


1. Plusieurs écosystèmes:
a. Marins: phytoplancton.
b. Eaux douces: phytoplancton.
c. Terrestres: lichen.
2. Production oxygène (océans).
3. Base de la chaîne alimentaire aquatique → Producteur primaire principal ( écosystèmes marins).

A.5: Importance économique (dias)


1. Lutte contre la pollution (bioindicateurs) et traitement des eaux.
2. Alimentation → Consommation directe (sushis)
3. Cosmétiques
4. Pharmacie
5. Industrie papier (Alginates → algues brunes)
6. Agriculture (fertilisant) et Aquaculture.

Trois types de molecules d’intérêt:

1. Alginates et acides alginiques (stabilisants dans l’industrie


Laminaria japonica
du papier) → Algues brunes (Laminaria japonica).
2. Carraghénanes (utilisées pour augmenter la
viscosité des liquides) → Algues rouges.
3. Agars (utilisés pour analyse microbiologie et
cuisine), produite à partir des algues rouges.

Rhodophyta: mariculture of Eucheuma in


Indonesia: ropes with young attached specimens.

A.6: Pressions de sélection font converger les morphologies (dias)


Espèces distinctes génétiquement paraissent les mêmes morphologiquement

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Section B: Embranchement des Pyrrhophyta = Dinophycées : Péridiniens (±3000 sp)


Pigments: Chl a, c2, caroténoïdes abondants (diadinoxanthine, diatoxanthine, dinoxanthine,
péridinine). Couleur rouge-brunâtre. Mixotrophie avec hétérotrophie facultative/obligatoire selon sp.

Parois: Plaques cellulosiques polygonales sous la membrane plasmique.

Réserves: Amidon.

Flagelles: 2, latéraux, inégaux (voir ci-dessous). La cellule se déplace en tournoyant.

Organisation-type: Deux thèques séparées par un sillon équatorial parcouru par un des flagelles.
Thèque inférieure avec un sillon longitudinal perpendiculaire au sillon équatorial et parcouru par le
second flagelle. Cellule souvent protégée par une carapace de plaques cellulosiques polygonales.

Types morphologiques: En grande majorité unicellulaires. Espèces aberrantes sans sillons ni thèques
à l'état adulte, mais présents au stade de la spore. Quelques espèces cénobiales (ex. : Polykrikos) ou
pluricellulaires filamenteuses.

Particularité cytologique: Chromosomes visibles durant tout le cycle mitotique, ainsi que la membrane
nucléaire et le nucléole (caractères considérés comme primitifs).

Reproduction:

Asexuée: par bipartition ou endosporulation.


Sexuée: très rare et/ou mal connue.

Écologie: Plancton marin, avec adaptations favorisant la flottabilité: appendices, etc. (voir diatomées).
Nombreuses espèces vivant en symbiose avec certains animaux. Chez les coraux: péridiniens
symbiotiques "zooxanthelles" dépourvues de paroi cellulosique et de flagelles → rôle clé dans le
fonctionnement du récif corallien (dépôt de CaCO3) → Blanchiment du corail si rupture symbiotique.

Fossiles: Tests (= paroi cellulaire plus ou moins incrustée de minéraux) abondants dans divers types de
sédiments marins au moins depuis le début du Cambrien.

Affinités évolutives: Par leurs pigments et leurs cellules pleuro-hétérokontées → semblable aux
Chrysophycées. Présence de pseudopodes (permettant la phagocytose) chez certaines Dinophycées
→ Semblable aux Protozoaires (Foraminifères, Radiolaires, Thécamibiens).

Divers: Marées rouges de Péridiniens (côtes atlantiques). De telles pullulations sont redoutables dans
le cas des Gonyaulax sp. qui secrètent une substance toxique pour les animaux marins, transmissible
à l'homme par ingestion de fruits de mer. La toxine paralyse la fonction respiratoire. Noctiluca miliaris
est responsable de phénomènes de phosphorescence nocturne de l'eau de mer (bioluminescence).

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B.1: Schémas et représentations des Pyrrhophyta

Gonyaulax sp.

B.2: Cycle de reproduction GAMIE


1. Reproduction asexuée de la phase haploïde.

2. Formation gamètes, fécondation et


formation du zygote diploïde.

3. Nouvelle thèque.

4. Flagelle perdu, thèque brisée et production


des pigments

5. Dinoflagellés en dormance

6. Levée de dormance et division

MÉIOSE

/!\ Il existe des Dinophycées parasites.


Exemple: Pfiesteria piscicida (poisons et crabes)

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Section C: Embranchement des Euglenophyta (±1000 sp)


Pigments: Chl a, b, b-carotène, caroténoïdes divers. Couleur verte. Hétérotrophie facultative ou
obligatoire (absence de pigments) chez beaucoup d'espèces.

Paroi: Pellicule souple, striée, constituée de bandelettes protéiniques hélicoïdales.

Réserves: Paramylon extraplastidial.

Flagelles: 1-3 apicaux, inégaux, insérés dans un puits flagellaire. Paraissent souvent uniflagellées.

Organisation-type: Unicellulaires. Cellules cylindriques ovoïdes, à extrémité antérieure aplatie creusée


d'un puits et postérieure pointue. Chloroplastes souvent nombreux. Plastes annulaires géants à
paramylon. Stigma très visible.

Reproduction: Asexuée → bipartition, à partir du puit flagellaire. Reproduction sexuée inconnue.

Nutrition: Autotrophes, hétérotrophes (facultatives ou obligatoires). Chez les espèces facultativement


hétérotrophes: chloroplastes se désorganisant quand l’intensité lumineuse est faible et/ou la teneur
de l’eau en matière organique est élevée (remarquable exemple de plasticité phénotypique).

Écologie: Eaux douces, souvent enrichies en matière organique. Souvent indicatrices de pollution.
Certaines espèces obligatoirement hétérotrophes sont commensales du TD de certains invertébrés.
Toutes les espèces ne croissent qu'en présence de vitamine B12, mais une teneur de 10-13 g/ml leur
suffit. Leur croissance est utilisée comme contrôle commercial dans la fabrication de cette vitamine.

Affinités évolutives: Par leur couleur et leur équipement pigmentaire → Semblables aux Algues vertes
et aux Plantes. De nombreux autres caractères biochimiques (présence de xanthophylles particulières,
absence d'amidon) et cytologiques (pas de paroi cellulosique, cytopharynx, flagelles inégaux) les en
éloignent cependant. Les espèces non pigmentées sont voisines de certains groupes de Protozoaires.

Notes: Espèce capable d’adaptation à son environnement → Animal ou végétal. S’il n’y a pas de
lumière, il est animal et phagocyte, sinon, il est végétal et photosynthétise (Hétérotrophie facultative).

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Section D: Embranchement des Chrysophyta = algues dorées (±6700 sp)


Trois classes (parfois élevées au rang d'embranchements) ayant en commun les caractères suivants :
Pigments: Chl α, c1, c2, masquées par des caroténoïdes
(fucoxanthine, lutéine, diadinoxanthine, etc). Couleur jaune à
brun-doré.

Hétérotrophie: obligatoire ou facultative chez certaines


espèces.

Parois: Cellulose et/ou composés pectiques, avec imprégnation


fréquente de silice amorphe (opale) ou de calcaire (CaCO3).

Réserves: Chrysolaminarine, lipides

Flagelles: 2, apicaux; présents parfois uniquement chez les


gamètes mâles; totalement absents chez certaines espèces,
notamment les Diatomées isogames.

Cytologie: Présence de corps mucifères (corpuscules sous-membranaires accumulant un mucilage


polysaccharidique susceptible d’être expulsé dans certaines circonstances) et ce corps physoïdes
(corpuscules situés près du noyau et accumulant des composés chimiques fortement colorables, dont
la fonction est mal connue).

D.1: Classe des Chrysophyceae (500 espèces) → non vu


D.2: Classe des Xanthophycées (600 espèces) → non vu

D.3: Classe des Diatomophycées ou Bacillariophycées (5600 espèces)


Classe très homogène bien caractérisée par l'organisation générale de la cellule. Unicellulaires à
frustule siliceux (opale SiO2) constitué deux thèques emboîtées, portant des sculptures très régulières.
Grande vacuole centrale. Jamais de flagelles (sauf gamètes mâles chez les espèces oogames).

Types morphologiques: Unicellulaires (la majorité) et cénobiales (ex.: Asterionella, Chaetoceros)

2 types d'organisation:
Diatomées pennées: 1 plan de symétrie (marqué par fente médiane dans chaque thèque: le raphé).
Diatomées centriques: 1 axe de symétrie.

Mouvements: Les diatomées pennées peuvent se déplacer par glissement sur le substrat grâce à un
courant cytoplasmique au niveau du sillon médian du frustule (raphé).

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Reproduction :

Asexuée: Bipartition semi-conservative du frustule. À chaque division une des deux cellules filles
est toujours d'une taille inférieure à la cellule initiale.
Sexuée: cycle monogénétique diploïde par cystogamie le plus souvent isogame (cycle
monogénétique diploïde), parfois anisogame, parfois oogamie (chez les Diatomées centriques
uniquement). Dans tous les cas, le(s) zygote(s) formé(s) ont une taille supérieure cellules de départ.

Écologie: Constituant majeur des planctons marin et d'eau douce, avec des adaptations accroissant la
flottabilité (appendices sétiformes, colonies en chaînettes, réserves lipidiques). Parfois épiphytes sur
des plantes aquatiques (épiphyton). Certaines espèces ne tolèrent qu'une gamme très étroite de
conditions environnementales (pH, teneur en sels dissous) et sont utilisées comme bioindicateurs de
la qualité des eaux. De même, comme les frustules accumulés dans les sédiments restent parfaitement
identifiables, ils permettent de reconstituer l'histoire chimique d'un milieu lacustre (paléoécologie).

Utilisations: Terre de diatomées: roche sédimentaire pulvérulente constituée de frustules fossiles,


exploitée en carrière comme agent abrasif très doux ou entrant dans la composition de filtres
industriels; mélangée à la trinitroglycérine, elle entre dans la fabrication des bâtons de dynamite.

➔ Hypothèque + Épithèque = Frustule

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Cycle de reproduction monogénétique diploïde sexué des diatomées isogames:

1. Deux individus morphologiquement semblables se rapprochent.


2. Leur noyau diploïde subit une méiose: un seul des quatre noyaux haploïdes-fils est fonctionnel et
se comporte comme un gamète.
3. Les 2 thèques du frustule des deux partenaires s'écartent, et les deux cytoplasmes, puis les deux
noyaux haploïdes, fusionnent.
4. Le zygote diploïde, deux fois plus gros que les cellules parentales, synthétise un nouveau frustule.

Il y a isogamie: Chaque cellule parentale se comporte comme un gamétocyste et, comme les gamètes
sont dépourvus de motilité propre et se rencontrent grâce à la fusion des contenus des 2
gamétocystes, on peut parler de cystogamie.

Le cas des diatomées illustre parfaitement le fait qu'une reproduction sexuée n'est pas un mécanisme
de multiplication cellulaire : en effet à partir de 2 cellules parentales, ce cycle ne génère qu'un seul
zygote-fils et conduit donc à une décroissance du nombre d'individus !

Reproduction
asexuée

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Section E: Embranchement des Chlorophyta = algues vertes (±7000 sp)


Trois classes (parfois élevées au rang d'embranchements) ayant en commun les caractères suivants :
Pigments: Chl α et Chl β, β-carotène, xanthophylles diverses (lutéine, zéaxanthine). Couleur verte.

Réserves: Amidon vrai → dans les chloroplastes ou dans amyloplastes (plastes incolores particuliers).

Paroi: Cellulose, parfois avec imprégnation de calcaire. /!\ Uni- ou pluricellulaires !

Affinités évolutives et paléontologie: Ces caractères rapprochent les Algues vertes des Plantes
supérieures (Règne des Métaphytes), qui en seraient issues. Les plus anciens fossiles rapportés aux
Algues vertes sont des unicellulaires du Précambrien en Californie, datés d'environ 1,3 milliard
d'années. Parmi les groupes pluricellulaires, seules les espèces à paroi calcifiée, en particulier les
Characées, ont laissé des fossiles abondants mais aucun n'est plus ancien que 500 millions d'années.

Embranchement très homogène biochimiquement, très hétérogène morphologiquement.

E.1: Classe des Zygophycées ou Conjugatophycées (4000 espèces) → non vu

E.2: Classe des Chlorophycées (Algues vertes sensu stricto)


Classe très diversifiée au point de vue de la morphologie du thalle et du cycle de reproduction.
Flagelles: Chez la plupart des espèces, au moins un type cellulaire (spores ou gamètes mâles) montre
2 flagelles apicaux égaux et ressemble à des cellules végétatives du type Chlamydomonas

Morphologie: Les algues vertes ont des représentants au niveau unicellulaire, cénobial et
pluricellulaire. On peut expliquer leur grande diversité morphologique comme dérivant d’un type
ancestral unicellulaire, par une succession de modifications élémentaires des processus
morphogénétiques, selon différentes lignées.

Reproduction (cycles étayés dans les pages précédentes (Ulva et Chlamydomonas)!):


Sexuée: Spores directes flagellées ou non. Chez les espèces cénobiales, les mitospores s'organisent
immédiatement en cénobe-fils, parfois selon des modalités complexes.
Asexuée: Les 3 types de cycles de développement se rencontrent chez les algues vertes.

Modalités de gamie très diverses:


Planogamie isogame, anisogame (ex.: certaines Ulva), oogamie (ex.: certains Chlamydomonas,
Volvox) jamais de cystogamie. Chez les types siphonés, les gamétocystes se forment par
cloisonnement d'un diverticule du thalle; parfois la totalité du thalle se résout en gamètes (holocarpie).
Les gamètes mâles ressemblent toujours à des Chlamydomonas.

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Écologie: La plus large amplitude écologique de toutes les classes d'algues. Elles sont marines
(planctoniques ou fixées), dulcicoles, (planctoniques ou fixées), terricoles, saxicoles ou épiphytiques
(ex.: Pleurococcus formant une poudre verte caractéristique à la surface des troncs d'arbre). En mer,
elles occupent le plus souvent les faibles profondeurs.

Certaines Chlorophycées unicellulaires vivent sur neige en montagne; elles produisent de grandes
quantités de caroténoïdes, qui les protègent du rayonnement solaire très intense; elles donnent à la
neige une teinte rouge ou orange caractéristique. Certaines espèces unicellulaires (zoochlorelles)
entrent en symbiose avec des animaux (planaires, mollusques) ou avec des champignons (symbiose
lichénique). Les chloroplastes de certaines algues vertes cénocytiques (ex.: Codium) peuvent vivre en
symbiose avec certains mollusques marins nudibranches. Le mollusque broute l'algue, mais les
chloroplastes ne sont pas digérés : ils pénètrent dans certaines cellules du mollusque et y restent actifs;
l'animal peut, dans ces conditions, produire plus d'oxygène qu'il n'en consomme et se comporte donc
comme un photoautotrophe !

E.3: Classe des Charophycées (300 espèces)


Flagelles: SZ hélicoïdaux à deux flagelles subapicaux déjetés latéralement.

Organisation cellulaire: Chloroplastes et amyloplastes très différenciés.


Paroi souvent imprégnée de calcaire.

Morphologie: Thalles complexes, érigés, cladomiens, à rameaux verticillés.

Écologie: Eaux douces et saumâtres non polluées.

Biologie – Reproduction: La classe est caractérisée par un cycle oogame, monogénétique haploïde,
mais surtout par des gamétocystes de structure complexe, protégés par des cellules stériles,
annonçant les gamétanges tuniqués des Métaphytes. L'organe mâle est un globule, entouré
d'écussons reliés au centre du globule par un pédoncule unicellulaire, le manubrium, et refermant
plusieurs spermatocystes formant des chaînettes cellulaires. L'organe femelle est un nucule, formé
d'une paroi de 5 filaments hélicoïdaux, surmonté d'une couronne à 5 dents, et renfermant une
oosphère géante. La fécondation donne un zygote entouré d'une paroi résistante, qui sédimente sur
le fond. La méiose a lieu à la germination. Trois des méiospores constituent une poche nourricière, la
quatrième produit un nouveau gamétophyte.

Divers: Les parois calcifiées des zygotes de Charophycées sont tellement résistantes que ces organes
peuvent être retrouvés dans les sédiments anciens dont ils constituent des fossiles révélateurs de leur
origine lacustre. Les entre-noeuds des Charophycées sont constitués d'une cellule géante et sont
fréquemment utilisés, pour cette raison, comme matériel expérimental en physiologie végétale.

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Section F: Embranchement des Rhodophyta = Cl. Rhodophycées (Algues rouges) (±5000 sp)
Pigments: Chl a, d. Phycoérythrine (pigment rouge dominant), phycocyanine, alpha et béta carotène;
diverses xanthophylles (lutéine, ..)

Réserves: "Amidon floridéen" (= rhodamylon) extraplastidial (polymère de 1,4 et 1,6 D-glucose).

Parois: Interne: cellulose. Externe: (cellulose) + phycocolloïdes mucilagineux: agar-agar (à base de


galactose) et carraghéen (= carraghénanes, polymères complexes de galactose sulfaté). Parfois
incrustation de CaCO3 (famille des Corallinaceae).

Flagelles: Aucune cellule flagellée.

Organisation cellulaire: Présence de communications intercellulaires (synapses) obturées par un


bouchon lenticulaire lipo-protéinique. Phycobilisomes à la surface externe des thylacoïdes.

Variation morphologique: Presque toutes pluricellulaires. Morphologie très variée: trichomes,


cladomes uni- ou multiaxiaux, etc. Certaines espèces montrent une convergence avec les Plantes
(soudure de plusieurs filaments formant des thalles ressemblant à des feuilles).Thalles toujours moins
massifs et à différenciation moins marquée que chez les algues brunes.

Biologie: Cycles fondamentalement trigénétiques iso- ou hétéromorphes. La phase


carposporophytique, diploïde, est toujours parasite du gamétophyte femelle. Le développement de
cette phase diploïde supplémentaire, intercalée entre la phase gamétophytique et la
phaseméiosporophytique est propre aux algues rouges. On l'interprète comme un mécanisme
compensant la rareté relative des gamies, liée à l'absence de flagelles chez le gamète mâle, par une
multiplication clonale de chaque zygote formé.

Écologie: Marines, régions chaudes et tempérées. Épilithes ou épiphytes, parfois parasites. Capables
d'utiliser la lumière verte et peuvent vivre à des profondeurs d'où sont exclues les algues vertes et
brunes (jusqu'à 100 m).

Corallinaceae: Thalle encroûté de calcaire → contribue à l'édification des récifs coralliens.

Relations phylogénétiques: Les Rhodophyta montrent une originalité certaine au sein des Algues
eucaryotes, en particulier par la présence constante de phycobilines, l'absence de flagelles, la nature
des matières de réserve, la présence de synapses intercellulaires, etc. Par plusieurs de ces caractères,
elles se rapprochent des Cyanobactéries, et il est maintenant admis que leurs plastes descendent des

Cyanobactéries par endosymbiose: c'est avec les plastes des algues rouges que les Cyanobactéries
montrent le plus de points de ressemblance. Les Rhodophytes les mieux fossilisées sont les espèces
encroûtantes, dont la présence est attestée au moins depuis 700 millions d'années.

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Caloglossa Kallymenia

Polysiphonia Laurencia

Falkenbergia Scinaia

Liagora Hypnea

Galaxaura Eucheuma

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Utilisations:
1. Phycocolloïdes: agar-agar ou agarose. Extraction industrielle par ébullition, à partir de Gelidium
(Etats-Unis, Japon, etc.: 10.000 tonnes/an). Usage: dans les laboratoires scientifiques, sert à
solidifier les milieux de culture bactériologique; agro-alimentaire, cosmétiques, etc.: usages
multiples semblables à ceux des alginates (voir algues brunes).
2. Phycocolloïdes : carraghéen ou carraghénanes. Extraction industrielle par ébullition à partir de
Chondrus et Gigartina (Europe, Etats-Unis) et Euchema (Indonésie: culture dans des “fermes
marines”). 20.000 tonnes/an. Usages: industries alimentaires: épaississants et gélifiants des
produits à base de lait et d’eau. Cosmétiques.
3. Amendements calciques: algues rouges encroûtantes (Lithothamnium), récoltées sur certaines
côtes européennes (Bretagne: maërl), et épandues sur les champs après broyage.
4. Consommation directe (surtout Porphyra, cultivée en "parcs" comme les huîtres: 60.000 ha au
Japon, chiffre d’affaires: 540 millions de dollars; recherche scientifique très active visant à
l’optimisation des conditions de culture) ("Nori"; 35% de protéines, + vitamines, etc.).

Interprétation adaptative du carposporophyte:

La génération carposphorophytique est une caractéristique exclusive des algues rouges. Sa seule
fonction connue est d'élaborer de nombreuses copies (carpospores) du zygote de départ, par
multiplication végétative. Ce processus peut être interprété comme un mécanisme accroissant la
probabilité pour un zygote de donner naissance à au moins un sporophyte. Un tel mécanisme est
vraisemblablement avantageux chez les espèces où aucune cellule n'est flagellée. Dans ces conditions,
la rencontre des gamètes est un événement rare, laissé au hasard des transports passif par l'eau.
D'autre part, la rencontre d'un substrat favorable par le zygote et les spores est elle aussi rendue plus
difficile par l'absence de flagelles.

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Cycle de Porphyra (Rhodophyta):

Porphyra est une algue rouge dont la phase morphologique la plus visible est un thalle foliacé unistrate
d'une dizaine de centimètres de diamètre. Ces thalles sont haploïdes et se comportent comme des
gamétophytes: les cellules de leur marge se différencient en gamétocystes. Chez une partie des
gamétophytes, identifiés a posteriori comme mâles, chaque gamétocyste se résout en de nombreux
gamètes non flagellés et de petite dimension: les spermaties. Chez les autres thalles, chaque
gamétocyste (oocyste) se transforme en une seule oosphère.

La rencontre des gamètes se fait au hasard des mouvements de l'eau. Le zygote, contenu dans le
gamétocyste femelle, se résout par mitoses en plusieurs cellules diploïdes, les carpospores, qui sont
dispersées dans l'eau. Les carpospores germent habituellement sur une coquille de mollusque bivalve
et produisent un petit thalle filamenteux très ramifié, qui passe habituellement inaperçu. Ce thalle est
un méiosporophyte. Il différencie des méiosporocystes produisant chacun 4 méiospores haploïdes. Ces
méiospores fondent une nouvelle génération gamétophytique.

En conclusion, le cycle peut être interprété soit comme trigénétique soit comme digénétique selon
que l'on considère ou non les carpospores comme une phase à part entière. Il faut remarquer que le
carposporophyte ne manifeste aucun accroissement par rapport au zygote. Dans les deux hypothèses,
le cycle est hétérothallique (2 catégories de gamétophytes) et hétéromorphe.

Le stade filamenteux (méiosporophyte) a longtemps été considéré comme une espèce à part entière
(nommée Conchocelis) qui était classée dans un groupe d’algues rouges très éloigné de Porphyra.
Cette confusion avait des conséquences néfastes pour la culture des Porphyras au Japon, puisque le
stade Conchocelis présent dans les parcs à Porphyra, était considéré comme indésirable et à ce titre,
était éliminé.

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Section G: Embranchement des Phaeophyta = Cl. Phéophycées (Algues brunes) (±1500 sp)
Pigments: Chl α, c, β-carotène, caroténoïdes
abondants (fucoxanthine, diatoxanthine,
lutéine). Couleur brune.

Paroi: Cellulose. Imprégnation par alginates


(polymères d'acides D-mannuronique et L-
guluronique) ("phycocolloïdes") (jusqu'à 10-
40% du poids sec du thalle).

Réserves: Laminarine et mannitol vacuolaire (+ lipides).

Flagelles: 2 latéraux, inégaux (1 long flagelle à mastigonèmes dirigé vers l'avant et 1 flagelle lisse vers
l'arrière); uniquement chez les spores et/ou gamètes.

Organisation type: Toujours pluricellulaires. Thalles les plus complexes de toutes les algues, souvent
très massifs, avec différenciation de cellules particulières et d'organes spécialisés (crampons, stipes,
frondes, flotteurs) → convergences morphologiques Métaphytes.

Les laminaires (varechs) possèdent:


Des crampons → accrochage au substrat rocheux.
Un stipe → organe cylindrique de support.
Le stipe possède des cellules en trompette
(conduction de matières organiques).
Un limbe → photosynthèse.
Thalle massif dont la croissance est organisée par
une cellule initiale apicale ou par un massif
méristématique intercalaire localisé entre le stipe
et le limbe.
Aérocystes ou vésicules aérifères: cavités du thalle gonflées d'air, jouant le rôle de bouées
soutenant les gros thalles. Souvent située à l'extrémité du thalle.

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G.1.1: Reproduction
Sexuée: très fréquente; cycles digénétiques iso- ou hétéromorphes; les espèces les plus massives
sont généralement digénétiques à sporophyte dominant ou monogénétiques diploïdes.
o Planogamie: gamètes mâles et femelles sont flagellés et mobiles
o Oogamie: gamètes mâles petits et mobiles et femelles plus gros et immobiles.
Asexuée: Fragmentation ou sporulation.

Évolution des cycles: Les espèces les moins massives, considérées comme primitives, ont des cycles
digénétiques isomorphes isogames. Les espèces plus massives montrent une tendance à la réduction
de l’haplophase, qui va de pair avec une anisogamie. Cette évolution culmine chez les Fucales, qui ont
un cycle monogénétique diploïde et une oogamie.

Écologie: Presque toutes marines, surtout des régions tempérées et froides. Rivages rocheux
océaniques; certaines espèces forment des populations très denses flottant en haute mer (Sargasses!).

Affinités évolutives: Les cellules mobiles (gamètes et spores) des Phéophycées sont tout à fait
semblables aux cellules végétatives des algues unicellulaires hétérokontées: Chrysophycées,
Péridiniens, etc. desquels les algues brunes se rapprochent également par la nature de leurs pigments
et de leurs matières de réserve.

G.1.2: Utilisation par l'homme:


1. Algine et sels dérivés (alginates) Extraction industrielle à partir des Laminaires (varechs) en Europe
et des Macrocystis en Californie: 20.000 tonnes/an.
Les sels solubles forment des solutions incolores et inodores, ne coagulant pas à l’ébullition et
restant stables à la congélation. Ils permettent la fabrication de pellicules protectrices lavables
pour toutes sortes d’objets.
Industries alimentaires: liants, épaississants et stabilisateurs (additifs alimentaires E 401,2,3,4).
Industrie du papier: encollage et glaçage. Produits cosmétiques: crèmes, savons, shampooings.
Industries chimiques: peintures et vernis, cirages, etc., pharmaceutiques, chimiques (peintures et
vernis, enduits divers)
Industrie pharmaceutique: enrobage des gélules.
2. Jadis: Extraction industrielle d'iode et de potassium. Les algues brunes sont extrêmement riches
en sels minéraux divers (jusqu'à 30% de K et Na dans les cendres).
3. Agriculture: Épandage sur les terres cultivées comme fertilisant ("goémon"; surtout jadis);
fabrication de farines pour bétail et pour volailles (richesse en sels minéraux).
4. Alimentation humaine en Extrême-Orient: (Kombu: aliment à base de Laminaria japonica);
contenu énergétique faible (polysaccharides non assimilables), mais apport minéral important.

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5. La laminarine et la fucoïdine (produits du métabolisme photosynthétique) sont des
anticoagulants efficaces utilisés en pharmacie. Les algues brunes ont une productivité primaire
très élevée et sont à la base de nombreuses chaînes trophiques en milieu océanique.
6. Fossiles: Dépourvues d'incrustations minérales, les algues brunes se fossilisent mal contrairement
aux algues vertes et rouges. Des empreintes datant du Trias sont les plus anciens témoignages
certains de la présence des algues brunes.

G.1.3: Le fucus
Caractéristiques générales:
Algue brune dioïque (pieds mâles et femelles).
Habitat: Marin (zone de marées) fixée aux rochers.
Thalle: Brun, lamellaire, granuleux et divisé fixé aux
rochers par un crampon.
Renflements granuleux: structures reproductrices.
Possèdent des pores par lesquels les produits
sexuels du fucus sortent.
Conceptacles sur les renflements: portent les gamétocystes.

G.1.4: Cycle d'un Fucus dioïque (Phaeophyta)


Caractéristiques générales du cycle:
Thalle: diploïdes en lanières rubanées ramifiées en deux. Deux types d'épaississements:
o Flotteurs (aérocystes): le long de la nervure médiane, vésicules gonflées de gaz.
o Réceptacles (♀ et ♂, des cellules protectrices de gamètes): aux extrémités du thalle,
criblé d'orifices → communication entre autant de conceptacles et le milieu extérieur.
Conceptacle (♀ et ♂): cavité tapissée de poils stériles pluricell. (paraphyses) + gamétocystes pédicellés.

o Conceptacles d'un réceptacle mâle:


Filaments pluricellulaires courts, ramifiés, terminés par des
gamétocystes mâles (spermatocystes). Chaque
gamétocyste mâle subit une méiose et chacune des 4
cellules haploïdes qui en sont issues subissent
immédiatement 2-5 mitoses qui aboutissent à la formation
de petits gamètes pleurokontés hétérokontés, des
spermatozoïdes, qui seront libérés dans l'eau.

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o Les conceptacles d'un réceptacle femelle:


Oocystes à pédicelle unicellulaire non ramifié. Chaque
oocyste subit une méiose suivie de 0-1 mitose et produit
donc 4 -8 oosphères, qui seront libérées dans l'eau. La
rencontre des gamètes est guidée par un chimiotactisme.
La gamie est une oogamie. Le zygote germe sur un
substrat approprié et se développe en nouveau thalle.

Conclusion:
Le cycle est donc monogénétique diploïde (monogénétique car une seule génération morphologique
assure le déroulement du cycle, et diploïde car correspond à des thalles diploïdes

Les méiospores se comportent comme des gamètes et la méiose peut donc être qualifiée de
gamétique. Chez ce type de cycle, par conséquent, les gamétophytes sont diploïdes.

Certains auteurs, néanmoins, s'appuyant sur le fait que les cellules issues de la méiose subissent une
ou plusieurs mitoses, considèrent que la phase haploïde est pluricellulaire et que le cycle est
digénétique à gamétophyte extrêmement réduit.

Chez certaines espèces de Fucus qualifiées de monoïques, chaque thalle porte à la fois des réceptacles
mâles et des réceptacles femelles. Chez d'autres, qualifiées de dioïques, chaque thalle ne produit
qu'une seule catégorie de gamètes.

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Section H: Questions sur les Algues (chapitre 7)


H.1: Quels sont les pigments communs aux diatomées et aux algues brunes ?
Pigments algues brunes: Chl α, c, β-carotène, caroténoïdes (fucoxanthine, lutéine,…).

Pigments diatomées: Chl α, c1, c2, caroténoïdes (fucoxanthine, lutéine,..).

Pigment en commun: chlorophylle a et c (c1/c2) ainsi que caroténoïde → fucoxanthine.

H.2: Quels pigments sont responsables de la couleur des algues brunes ?


Fucoxanthine → pigment xanthophylle brun

H.3: Certaines varechs (algues brunes) sont parmi les algues les plus différenciées
morphologiquement. Expliquez.
Les laminaires (varechs) possèdent:

Thalle massif dont la croissance est organisée par


une cellule initiale apicale ou par un massif
méristématique intercalaire localisé entre le stipe
et le limbe. Thalle très différencié.
Crampons: accrochage au substrat rocheux.
Stipe: organe cylindrique de support.
Le stipe possède des cellules en trompette
(conduction de matières organiques).
Limbe: photosynthèse.
Aérocystes ou vésicules aérifères: cavités du thalle gonflées d'air, jouant le rôle de bouées
soutenant les gros thalles. Souvent située à l'extrémité du thalle.
Reproduction: Renflements à l’apex du thalle avec spores, gamétocystes (dioïque et anisogame).

H.4: Expliquez pourquoi le phytoplancton est la « grande prairie de la mer »


Plancton: Organismes microscopiques vivant en suspension dans les eaux douces ou salées. Le
phytoplancton des eaux douces comprend 17 genres de Cyanophycées. Ex: genre Microcystis. Ces
Cyanophycées sécrètent un abondant mucilage (masses gluantes polysaccharidiques).

Écologiquement → Producteur autotrophe primaire

Représente une part importante de la masse planctonique océanique totale.


20-80% photosynthèse totale des océans seraient l’œuvre des Cyanobactéries.
Chaîne alimentaire: Servent de nourriture à des protozoaires.

Analogue à l’herbe des prairies, broutée par les vaches, humidifiant le sol + photosynthèse.

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H.5: Variabilité des modes de reproduction chez les Chlorophyta ?


Reproduction:
Sexuée: Spores directes flagellées ou non. Chez les espèces cénobiales, les mitospores s'organisent
immédiatement en cénobe-fils, parfois selon des modalités complexes.
Asexuée: Les 3 types de cycles de développement se rencontrent chez les algues vertes.

Modalités de gamie très diverses:


Planogamie isogame, anisogame (ex.: certaines Ulva), oogamie (ex.: certains Chlamydomonas,
Volvox) jamais de cystogamie. Chez les types siphonés, les gamétocystes se forment par
cloisonnement d'un diverticule du thalle; parfois la totalité du thalle se résout en gamètes (holocarpie).

Types de cycles rencontrés:


1. Chlamydomonas: cycle monogénétique haploïde.
2. Ulva Lactuca: cycle digénétique isomorphe ((gamétophyte mâle et femelle indistinguables).
3. Volvox globator: Gonidies = Cellules particulières (région bien délimitée du cénobe) assurant
la reproduction asexuée (division des gonidies).

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H.6: Différence entre algues rouge et algue verte (non-barrés = différences)?


Algues rouges (Rhodophyta):
Pigments: Chl a et Chl d, phycoérythrine, phycocyanine, α et β-carotène, xanthophylles diverses.
Réserves: Amidon floridéen (= rhodamylon) extraplastidial.
Paroi: Interne: cellulose. Externe: (cellulose) + phycocolloïdes mucilagineux (agar-agar et
carraghéen). Parfois avec imprégnation de calcaire.
Flagelles: AUCUNE CELLULE FLAGELLÉE.
Morphologie: Presque toutes pluricellulaires.
Reproduction: Cycles trigénétiques iso- hétéromorphes à phase diploïde parasite du gamétophyte ♀.
Utilité: nourriture
Habitat: Haute mer parce qu’elles absorbent la lumière bleue à haute énergie. Principalement marins.

Algues vertes (Chlorophyta):


Pigments: Chl α et Chl β, β-carotène, xanthophylles diverses
Réserves: Amidon vrai plastidial.
Paroi: Cellulose, parfois avec imprégnation de calcaire.
Flagelles: Chez la plupart des espèces, au moins un type cellulaire (spores ou gamètes mâles)
montre 2 flagelles apicaux égaux et ressemble à des cellules végétatives du type Chlamydomonas.
Morphologie: Uni et pluricellulaires, cénobiaux (volvox).
Reproduction: Voir question précédente.
Utilité: biocarburants potentiels.
Habitat: mer basse car elles absorbent la lumière rouge qui à moins d’énergie. Présentes dans de
nombreux environnements comme l’eau douce, la neige, l’écorce des arbres et la symbiose avec
les champignons et les lichens.

H.7: Répartition des niches écologiques chez les algues.


Plusieurs écosystèmes:
1. Marins: phytoplancton → Espèces rencontrées divergent selon la profondeur (lumière).
a. Algues vertes captent le rouge (surface)
b. Algues brunes captent le bleu (entre deux eaux)
c. Algues rouges captent le vert (profondeur)

2. Eaux douces: phytoplancton.


3. Terrestres: lichen. Bons bioindicateurs: niches écologiques très strictes.

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H.8: À certains points de vue, les Fucus ont un cycle de développement commun au nôtre.
Similitudes:
1. Le fucus est dioïque → individus mâles et femelles.
2. Anisogamie: les gamètes femelles sont plus gros et en moins grand nombre que les gamètes mâles.
3. Cycle de l’algue: monogénétique diploïde (monogénétique car une seule génération
morphologique assure le déroulement du cycle, et diploïde car correspond à des thalles diploïdes).
4. Les méiospores se comportent comme des gamètes et la méiose peut donc être qualifiée de
gamétique (comme homme). Dans ce type de cycle, les gamétophytes sont diploïdes.

Cycle de l’algue: monogénétique diploïde

Cycle de l’homme: monogénétique diploïde

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CHAPITRE 8: Les Métaphytes (ou Plantes Terrestres) - Généralités


Section A: Définition et origine
A.1: Colonisation des terres émergées et ligne du temps
Fin Ordovicien (-430 x106 ans): Avant cette date, peu de fossiles végétaux (Chrysophyta, algues
unicellulaires à paroi minéralisée). Peu d’algues pluricellulaires en fossiles car leur appareil végétatif
est dépourvu de paroi minéralisée se fossilise mal (peu résistant).

Silurien-Dévonien (-395/-345 x106 ans): Abondance de fossiles végétaux par apparition d’un appareil
végétatif plus complexe et résistant (fossilisable!) produisant des spores à paroi résistante (Cooksonia).
Ces fossiles sont issus d’une faune terrestre → Témoins les plus anciens du règne des Métaphytes.

A.2: Différences avec les Protoctistes autotrophes (Algues)

1. Niveau de différenciation cellulaire et de complexité structurale


nettement plus élevé. Plantes devenues terrestres.
2. Appareil végétatif: Cormus (>< Thalle des algues) = appareil végétatif
complexe à axes verticaux ramifiés, constitué de tiges et de feuilles ancré
au substrat par des racines et émettant des spores à paroi résistante.
Exemple: Cooksonia → Plante avec cormus fossilisable → Cormophytes.
/!\ Certaine hépatiques (Métaphytes) ont des thalles, mais ↑↑complexes.
3. Archégone: Organe produisant des gamètes femelles moins nombreux et plus gros (↑chances
de survie >< Algues (gamètes nombreux se rencontrant par chance)) → Archégoniates.
4. Embryon: Protégé dans le gamétophyte (évolution convergente Mamm.) → Embryophytes.
5. Pigmentation: Couleur verte (Chlorophylle a et b masquent les xanthophylles).
➔ Ces différences sont une conséquence évolutive de leur mode de vie terrestre (±300.000 sp).

CHAROPHYTES → BRYOPHYTES → PTÉRIDOPHYTES → SPERMATOPHYTES → ANGIOSPERMES

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Section B: Contraintes de la vie terrestre et réponses adaptatives des Métaphytes


B.1: Évapotranspiration
Problème: Au contact d’un air non saturé en vapeur d’eau (humidité relative inférieure à 100%), un
organe végétal (80% d’eau) émet un flux de vapeur vers l’atmosphère = ÉVAPOTRANSPIRATION.

Solution: Imperméabilisation l’interface air-plante par une couche lipidique hydrophobe: la cuticule.
Dilemme: Maintien des échanges gazeux (CO2, O2) avec l’atmosphère complexe → Sol. = ÉPIDERME !

Épiderme = assise unistrate jointive36 imperméabilisée


par une cuticule, recouvrant l’appareil aérien. Elle est
criblée d’orifices, les stomates, dont l’ouverture
permet l’échange de gaz avec l’atmosphère et dont la
fermeture permet de diminuer l’évapotranspiration.

Structure des stomates:

36
Assise: tissu cytologique / Unistrate: 1 couche de cellules / Jointives: cellules accolées par jonctions serrées.

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Les structures productrices de spores et de gamètes possèdent une protection contre la dessiccation37:
Sporophyte: protection des spores par des sporanges. Sporanges constitués d’un massif de cellules
mères de spores, protégé par une assise continue de cellules stériles. Les spores sont libérées par la
déhiscence du sporange, au niveau d’un opercule, ou par l’action d’une assise mécanique.

Gamétanges (Anthéridies ♂ → anthérozoïdes/Archégones ♀ → oosphères):


Organe de production et de protection des gamètes. Constitué d’une ou plusieurs
cellules mères de gamètes, enveloppées par une assise de cellules stériles.

Archégone: une seule oosphère est renfermée dans le ventre d’une structure en forme d’amphore. Le
→ Col: contient un mucilage qui constitue un milieu favorable à la progression des gamètes mâles.
→ Structure facilitant l’oogamie: sommet du col peut retenir une goutte d’eau dans laquelle nagent
des gamètes mâles (libérés par éclatement de l’anthère par une goutte de pluie). Ils sont ensuite
acheminés vers l’oosphère (tractus par cellules ciliées). Ce mécanisme compense la disparition de
l’environnement aquatique continu (libre circulation du spermatocyste vers l’oosphère était possible).

B.2: Séparation des ressources dans l’espace


Problème: Les ressources distribuées de façon non-isotrope sur terre (>< milieu aquatique): l’eau et
les sels dissous sont dispensés par le sol, tandis que la lumière et le CO2 sont fournis au niveau aérien.

Solution: Différenciation d’organes d’absorption


aériens et souterrains. Acquisition d’un système de
transport de matière: la tige38 = Organe de soutien qui
oriente les feuilles vers les régions de l’espace
inoccupées. Son tissu vasculaire est composé du
Phloème et du Xylème qui croissent par mitoses et
divisions radiales ou tangentielles. Comporte un
Sclérenchyme (tissus de soutien), composé d’une paroi
primaire et secondaire ainsi que de cellules mortes.

37
Dessication: dessèchement d’une plante par évapotranspiration excessive (ou d’une cellule par perte d’eau).
38
Tige et racines absentes chez les bryophytes. Toutes les plantes possèdent normalement un cormus complet.

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Sa vascularisation permet le transport de: COUPE TRANSVERSALE D’UNE FEUILLE
1. Composés carbonés élaborés dans les feuilles vers
le reste de la plante par le phloème (tube criblé →
création de sève élaborée). Vu que le CO2 est
distribué de manière isotrope MAIS que la lumière
est distribuée selon un flux vertical → Structure
absorbante laminaire perpendiculaire au flux de COUPE TRANSVERSALE D’UNE RACINE

photon des feuilles obligatoire!


2. Eau puisée par les organes souterrains dans les
feuilles par le xylème (comporte canalisations
constituées de cellules mortes). Vu que l’eau est
distribuée de façon isotrope dans le sol, et que ce
sol est très dur → Structure cylindrique des racines
obligatoire !

Transport d’eau et de sucre par le phloème :

Transport d’eau et de minéraux par le phloème :

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Le caractère sessile (=fixation au support) est
compensé par une croissance indéterminée :

Méristèmes + POILS ABSORBANTS: massifs de


cellules totipotentes situés aux apex des tiges et
des racines (conservation des propriétés
embryonnaires durant toute la vie de la plante).
Ils élaborent de nouvelles feuilles et tiges
constamment, ce qui permet à la plante de
réorganiser son appareil végétatif (feuilles) pour
pallier les changements environnementaux
(réponse partielle à la contrainte qu’impose les
milieux terrestres changeants).

La différentiation des cellules produites par les


méristèmes est relative à leur position dans la
plante. Les cellules les plus différentiées sont
situées à la base de la plante (racines).

B.3: Disparition de la force d’Archimède


Problème: en milieu terrestre, l’appareil végétatif n’est pas soutenu par le fluide dans lequel il baigne.
Solution: armature interne constituée de cellules mortes aux parois épaissies et rigides: les fibres. Ces
fibres sont agencées en cordons longitudinaux un peu comme les barres de fer dans du béton armé.

B.4: Avantages de la vie émergée (3)


1. Photosynthèse +efficace: Eau absorbe plus la lumière que l’air, spécialement dans la gamme RAP.
2. Approvisionnement en CO2 plus rapide: La vitesse de diffusion ↑10.000x dans l’air que dans l’eau.
3. Pas de prédation d’herbivores: Les plantes ont précédé les hétérotrophes sur terre.

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Section C: Cycle de reproduction des Métaphytes: l’archégone et l’embryon


C.1: Généralités
Alors que la présence d’un cormus n’est pas universelle chez les Métaphytes (mousses), la possession
d’archégones l’est. De plus, le destin du zygote est assez particulier dans le cycle de reproduction:

→ Algues: zygote indépendant du gamétophyte (oosphère est libérée par l’oocyste avant la gamie).
→ Métaphytes: Le développement du zygote en un sporophyte se déroule sur le gamétophyte.

Avantages: Protection du zygote et suppression des risques liés au hasard (dispersion ET rencontre).
Embryon: jeune sporophyte qui se développe sous la protection du gamétophyte dont il est issu. Des
cellules particulières assurent un contact intime et un transfert de nutriment entre les deux structures.

C.2: Illustrations

Structure de sporange de Bryophyte:

Structure d’un sporange de Ptéridophyte:

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C.3: Différences entre les différents types de sporophytes

Section D: Les premiers Métaphytes


Espèce d'algue inféodée aux rivages marins → ↑Mortalité zygotes (marées) et ↓germination des spores
→ Favorisation de la rétention du zygote par le gamétophyte (↑protection) et développement d'une
phase sporophytique (↑méiospores produites par le zygote) → Adaptations du sporophyte en premier
à l'évapotranspiration des spores (elles ont le plus grand risque de se retrouver déposées sur le rivage
et de sécher): cuticule sur le sporo. → Dispersion des spores le plus loin du rivage → Sporophyte dressé.

Caractéristiques supposées d’un Métaphyte primitif (ressemble à Rhynia et Cooksonia):


Gamétophyte appliqué sur la vase, surmonté d'un sporophyte parasite, résistant à la dessiccation et
portant des sporanges sur des axes dressés. Ressemble à Rhynia et Cooksonia (fossiles anciens).

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Section E: À la recherche de l’ancêtre des Métaphytes


E.1: Les Métaphytes descendent des algues
Deux problèmes se présentent alors:
1. Les ≠ embranchements de Métaphytes ont-ils un ancêtre commun unique chez les algues?
2. Quel(s) groupe d’algues actuel pourrait avoir fourni le ou les ancêtres des Métaphytes?

E.2: Grande homogénéité des Métaphytes >< Grande diversité des algues (biochim.+ reprod)
Tous les Métaphytes ont en commun:
3. Une couleur verte, due à des chlorophylles a et b masquant les xanthophylles.
4. Une paroi cellulaire cellulosique.
5. Des réserves polysaccharidiques sous forme d’amidon.
6. Tous ont un cycle digénétique à sporophyte initialement parasite du gamétophyte.

Métaphytes → origine unique. Ils se rapprochent très nettement des algues vertes (Chlorophyta).

E.3: Quel groupe d’algues vertes ressemblent le plus aux Bryophytes (Métaphytes primitifs) ?
Algues du genre Fritschiella:
Petites algues vertes amphibies d’eau douce, susceptibles de tolérer des périodes d’exondation (hors
de l’eau) prolongées. Thalle filamenteux ramifié comprenant une partie rampant sur le substrat et des
filaments dressés (≈mousses actuelles).

Les algues du genre Coleochaete: Également amphibies, elles ont un thalle en forme de confetti.

E.4: Hétérogénéité cytologique des algues vertes


Deux caractères variables: les modalités de la cytocinèse et la structure de l’appareil flagellaire.
1. Cytocinèse: le fuseau mitotique peut être orienté soit parallèlement soit perpendiculairement au
plan de la nouvelle paroi; la formation de la nouvelle paroi mitoyenne peut se dérouler de façon
centripète ou centrifuge; → 4 variantes possibles dans le déroulement de la cytocinèse.
2. Appareil flagellaire: soit acro-isokonté (type Chlamydomonas), ou bien il comprend deux flagelles
déjetés asymétriquement vers l’arrière de la cellule (ex.: gamète mâle des Characées).

E.5: Homogénéité cytologique des Métaphytes (>< Algues vertes sauf chez Charophycées)
Cytokinèse: fait intervenir une plaque cellulaire à accrétion centrifuge, dont l’élaboration est guidée
par un fuseau mitotique persistant, le phragmoplaste.

Appareil flagellaire gamètes ♂ Bryophytes: deux flagelles apicaux déjetés latéralement vers l’arrière.

Chez les algues vertes, cette combinaison de caractères cytologiques ne se rencontre que dans la classe
des Charophycées (selon la définition moderne de celle-ci) et en tous cas pas chez le genre Fritschiella.

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E.6: Les Charophycées, ancêtres probables des Plantes terrestres


La Charophycée ancêtre des Métaphytes doit être une algue de petite taille, colonisant des vases
temporairement exondées, pratiquant l’oogamie et à zygote retenu sur le gamétophyte.

La famille des Coleochetaceae est la seule réunissant ces caractères. Ce sont des petites algues à
thalle en forme de pastille circulaire (diamètre en mm) colonisant la vase des étangs asséchés.

Autre ressemblance:
Le zygote des Coleochetaceae ne se détache pas du gamétophyte femelle après la gamie. Il y reste fixé
et le gamétophyte femelle élabore autour de lui une assise cellulaire protectrice (analogue à
l’embryon et au gamétange protecteur de Métaphytes). Ce zygote bénéficie d’apports nutritifs du
gamétophyte femelle jusqu’à la méiose (comme chez les Bryophytes).

E.7: L’origine du cycle digénétique des Métaphytes.


Cycle monogénétique haploïde → cycle digénétique haplo-diploïde à sporophyte parasite

Comment?
Par prolifération mitotique du zygote en un sporophyte multicellulaire.

Cette tendance existe chez certaines espèces actuelles de Coleochaete, dont les zygotes subissent
quelques mitoses avant d’entrer en méiose (8-32 au lieu de 4 spores). Une multiplication du nombre de
spores produites par chaque zygote pourrait avoir été avantageuse dans des sites où la fécondation
aquatique aurait été difficile et où, par conséquent, la proportion d’oosphères fécondées aurait été
faible. Les conditions écologiques particulières prévalant sur les rivages de plans d’eau à niveau
variable, sur lesquels s’est probablement réalisé le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, ont pu
favoriser le développement d’un sporophyte parasite du gamétophyte.

E.8: Quelques ancêtres supposés des Métaphytes

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Section F: La classification des Métaphytes


Règne des Métaphytes : Photoautotrophes pluricellulaires. Gamète femelle contenu dans un
ARCHEGONE. Existence d’un EMBRYON retenu sur le gamétophyte femelle et nourri par celui-ci.
Appareil végétatif le plus souvent organisé en CORMUS.

1. Cycle à gamétophyte dominant; plantes de petite taille (<10 cm) sans racines ni vaisseaux
conducteurs: BRYOPHYTA, (Mousses et hépatiques).

Cycle à sporophyte dominant; appareil végétatif souvent plus grand, toujours muni de
2
vaisseaux conducteurs et de racines: “TRACHÉOPHYTES" ou Plantes vasculaires.

2. Pas d’ovule; fécondation aquatique; phase gamétophytique indépendante de la phase


3
sporophytique. PTERIDOPHYTES ou Fougères au sens large.

Ovule; fécondation en l’absence d’eau libre (siphonogamie); gamétophyte. femelle inclus


4
dans les tissus du sporophyte: SPERMATOPHYTES ou Plantes à graines ou Phanérogames.

3. Homosporie, exoprothallie; sporanges à la face inférieure des frondes: FILICOPHYTA.

Hétérosporie, endoprothallie; sporanges à l’aisselle des feuilles: LYCOPODOPHYTA.

4. Ovules nus: pas d’ovaire; cônes: CONIFEROPHYTA ou Gymnospermes pro parte.


Ovules enfermés dans un ovaire; fleurs: ANGIOSPERMOPHYTA (Angiospermes ou Plantes à fleurs)

Note: les noms soulignés sont des noms d’embranchements “officiels” dans le système de MARGULIS,
les autres sont des subdivisions pratiques, mais qui n’ont pas de statut taxonomique officiel.

F.1: Lignée verte

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Section G: Questions sur les Métaphytes (chapitre 8)


G.1: Quelles sont les principales adaptations des métaphytes à la vie terrestre ?
Problème n°1: Au contact d’un air non saturé en vapeur d’eau (humidité relative inférieure à 100%),
un organe végétal (80% d’eau) émet un flux de vapeur vers l’atmosphère = ÉVAPOTRANSPIRATION.

Solution n°1: Épiderme: assise unistrate jointive imperméabilisée par une cuticule, recouvrant
l’appareil aérien. Elle est criblée d’orifices, les stomates, dont l’ouverture permet l’échange de gaz avec
l’atmosphère et dont la fermeture permet de limiter l’évapotranspiration. Les structures productrices
de spores et de gamètes possèdent une protection contre la dessiccation (spore → sporanges).

Problème n°2: Disparition de l’environnement aquatique continu (libre circulation du spermatocyste


vers l’oosphère impossible).

Solution n°2: Structure facilitant l’oogamie: sommet du col peut retenir une goutte d’eau dans
laquelle nagent des gamètes mâles (libérés par éclatement de l’anthère par une goutte de pluie). Ils
sont ensuite acheminés vers l’oosphère (tractus par cellules ciliées).

Problème n°3: Les ressources distribuées de façon non-isotrope sur terre (>< milieu aquatique): l’eau
et les sels dissous sont dispensés par le sol, tandis que la lumière et le CO2 sont aériens.

Solution n°3: Différenciation d’organes d’absorption aériens et souterrains + Acquisition d’un


système de transport de matière. Tige: organe de soutien qui oriente les feuilles vers les régions de
l’espace inoccupées. Son tissu vasculaire est composé du Phloème et du Xylème qui croissent par
mitoses et divisions radiales ou tangentielles. Comporte un Sclérenchyme (tissus de soutien), composé
d’une paroi primaire et secondaire ainsi que de cellules mortes.

Problème n°4: Changements environnementaux (milieux terrestres très changeants).

Solution n°4: Méristèmes (avec coiffe pour protection) + POILS ABSORBANTS: massifs de cellules
totipotentes situés aux apex des tiges et des racines (conservation des propriétés embryonnaires
durant toute la vie de la plante). Ils élaborent de nouvelles feuilles et tiges constamment, ce qui permet
à la plante de réorganiser son appareil végétatif (feuilles).

Problème n°5: En milieu terrestre, l’appareil végétatif non soutenu par le fluide dans lequel il baigne.

Solution n°5: Armature interne constituée de cellules mortes aux parois épaissies et rigides: les
fibres. Agencées en cordons longitudinaux un peu comme les barres de fer dans du béton armé.

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G.2: Décrivez l’archégone des Métaphytes et expliquez pourquoi il représente une avancée
majeure dans l’évolution des plantes.
Archégone: Organe produisant des gamètes femelles moins nombreux et plus gros (↑chances de
survie >< Algues (gamètes nombreux se rencontrant par chance)). Contient une seule oosphère
renfermée dans le ventre d’une structure en forme d’amphore. Avantages: Protection du zygote et
suppression des risques liés au hasard (dispersion ET rencontre).

➔ Col: formation mucilage qui constitue un milieu favorable à la progression des gamètes mâles.
➔ Structure facilitant l’oogamie: sommet du col peut retenir une goutte d’eau dans laquelle
nagent des gamètes mâles (libérés par éclatement de l’anthère par une goutte de pluie). Ils
sont ensuite acheminés vers l’oosphère (tractus par cellules ciliées). Ce mécanisme compense
la disparition de l’environnement aquatique continu.
➔ Protection des gamètes femelles qui sont moins nombreuses mais plus grosse (investissement
parental plus important). Fécondation dans l’archégone.
➔ Développement du zygote à l’intérieur de l’archégone, sur le gamétophyte.
➔ Contact intime entre le gamétophyte et le sporophyte → nutrition et protection.

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G.3: Comparez le cycle de développement d’un Chlorophyte de type Charophyte et d’un


métaphyte de type Bryophyte
Charophyte: Cycle oogame monogénétique haploïde avec gamétocystes de structure complexe,
protégés par des cellules stériles, annonçant les gamétanges tuniqués des Métaphytes.

Bryophyte: Cycle digénétique haplodiploïde hydrodépendant à gamétophyte dominant. Le


gamétophyte est éventuellement pérenne, effectue la photosynthèse et se fournit en eau et sels
minéraux dans le milieu extérieur. Le sporophyte, éphémère, est dépourvu de feuilles et de racines
et ne mène pas d’existence indépendante: il est parasite du gamétophyte. Fécondation = oogamie.

Ils ont en commun le fait d’avoir des gamétocystes de structure complexes. Milieu aquatique obligé.

Voir cycles Mousse (p 129) et Charophycées (p 101).

G.4: Sur quels arguments repose l’hypothèse selon laquelle un Charophyte est l’ancêtre des
plantes terrestres ?
Homogénéité cytologique des Métaphytes (>< Algues vertes sauf chez Charophycées):
Cytokinèse: fait intervenir une plaque cellulaire à accrétion centrifuge, dont l’élaboration est guidée
par un fuseau mitotique persistant, le phragmoplaste.

Appareil flagellaire gamètes ♂ Bryophytes: deux flagelles apicaux déjetés latéralement vers l’arrière.

Chez les algues vertes, cette combinaison de caractères cytologiques ne se rencontre que dans la classe
des Charophycées (selon la définition moderne de celle-ci) et en tous cas pas chez le genre Fritschiella.

Les Charophycées, ancêtres probables des Plantes terrestres:


La Charophycée ancêtre des Métaphytes doit être une algue de petite taille, colonisant des vases
temporairement exondées, pratiquant l’oogamie et à zygote retenu sur le gamétophyte.

La famille des Coleochetaceae est la seule réunissant ces caractères. Ce sont des petites algues à
thalle en forme de pastille circulaire (diamètre en mm) colonisant la vase des étangs asséchés.

Autre ressemblance:
Le zygote des Coleochetaceae ne se détache pas du gamétophyte femelle après la gamie. Il y reste fixé
et le gamétophyte femelle élabore autour de lui une assise cellulaire protectrice (analogue à
l’embryon et au gamétange protecteur de Métaphytes). Ce zygote bénéficie d’apports nutritifs du
gamétophyte femelle jusqu’à la méiose (comme chez les Bryophytes).

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CHAPITRE 9: Les Bryophytes (± 25 000 sp)


Section A: Définition et origine
Caractéristiques générales:
1. Groupe de Métaphytes de petite taille avec des caractères "primitifs" uniques:
o Absence de racines. Taille réduite et gamétophyte dominant et indépendant.
o Absence d’appareil vasculaire destiné à la conduction de l’eau et des aliments:
l’organisme est petit et contraint de fonctionner par diffusion des substances.
o Cycle avec un sporophyte non ramifié ne portant qu’un seul sporange.
2. Protonéma: Thalle filamenteux simple, apparaît après germination de la spore.
3. Mode de vie: Aérien, mais besoin d’une grande humidité par l’absence de vascularisation.
4. Reviviscence: L’activité des mousses est ralentie ou suspendue si l’hygrométrie est faible et
reprend par temps humide. La fécondation est encore aquatique.
5. Origine: dérivé Plantes vasculaires (et perte vascularité) OU dérivés des Métaphytes primaires. Ils
constituent un groupe de transition entre les Protoctistes et les Plantes vasculaires et attestent
que les caractères spécifiques des Métaphytes n’ont pas été acquis simultanément.

Section B: Cycle de reproduction d'une mousse sensu stricto (Polytrichum)


B.1: Le gamétophyte
Caractéristiques du gamétophyte:
Forme et taille: Axe feuillé ne dépassant pas quelques centimètres de hauteur.
Nutrition: Comporte des rhizoïdes à sa base (poils absorbants).
Structure: Dépourvu d’épiderme, de vaisseaux conducteurs et de racines.
Reproduction: Son sommet porte un involucre protecteur constitué de feuilles plus grandes que
les autres. Les gamétanges y sont groupés en bouquets, mêlés de filaments stériles: paraphyses.
o Anthéridies: en forme de massue pédicellée, comportent une seule
assise protectrice de cellules stériles entourant un massif de quelques
dizaines de cellules-mères de gamètes mâles ou cellules spermatogènes.

o Archégones: en forme d'amphore, comportent une partie basale renflée Anthéridie


en ampoule, le ventre, surmonté d'un cylindre creux très allongé, le col.
Le ventre abrite une grosse cellule macronucléée, sans membrane
cellulosique, non flagellée: le gamète femelle ou oosphère; ainsi que
plusieurs assises de cellules stériles (une assise au niveau du col) où elles
forment un cylindre occupé par une file de cellules dites du canal du col). Archégone
Monoécie: Les gamétanges mâles et femelles sont portés par le même individu (>< dioécie).
Dioécie: Les gamétophytes mâle et femelle sont portés par des individus ≠ (non différenciables).

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B.2: Cycle digénétique haplodiploïde à gamétophyte dominant des Bryophytes sensu stricto
1. Anthéridies: Les cellules spermatogènes se différencient chacune en un anthérozoïde hélicoïdal
biflagellé, libérés dans la pellicule d'eau qui recouvre la plante (anthéridie éclate à son sommet).
2. Archégone: La paroi des cellules du col se lysent. Leur contenu gélifie et forme un mucilage.
3. Chimiotactisme positif: Le mucilage attire les anthérozoïdes jusqu’à l’archégone → FÉCONDATION.
4. L'oosphère (2n) se développe à l'intérieur de(s) l'archégone(s) par mitoses successives.
5. Formation d’un haustoire permettant l'absorption d'eau et de sels dissous après qq semaines.
6. Le sporophyte déchire l'archégone qui subsiste sous forme d'une gaine à son pied et dont le sommet
constitue la coiffe qui surmonte le sporophyte. Il se développe au sommet du gamétophyte (n).
7. À maturité, le sporophyte est constitué d'une soie capillaire portant une capsule renflée: le
sporange (sporocyste algal +développé). Ce sporange est composé de:
a. Plusieurs assises de cellules stériles, dont un épiderme pourvu de stomates typiques.
b. Un massif de cellules-mères de spores qui subissent chacune une méiose → Méiospores
(entourés d’une paroi imperméable (éviter dessication)). À maturité, la capsule
s'ouvre par un opercule apical et libère les spores qui seront dispersées par le vent.
8. Les spores, protégés de la dessication par une paroi lipidique (sporopollénine), germent
immédiatement si elles rencontrent des conditions d’humidité et de luminosité favorables, mais
peuvent rester dormantes plusieurs mois dans le cas contraire.
9. La germination produit un protonéma (filament vert ramifié multicellulaire) étroitement appliqué
sur le substrat, auquel il est ancré par des rhizoïdes.
10. Le protonéma produit de place en place de courtes ramifications verticales feuillées, qui seront à
l'origine d'autant de gamétophytes de seconde génération.
11. Les gamétanges des gamétophytes vont se développer. À maturité: voir 1,2 et 3 !

Points communs avec les Métaphytes:


Anthéridie et Archégone multicellulaire avec
enveloppe stérile.
Rétention du zygote à l’intérieur de
l’archégone.
Embryon pluricellulaire (sporophyte 2n)
protégé par le gamétophyte femelle.

Sporange pluricellulaire qui produit des


méiospores (n) contenant de la sporopollénine
dans la paroi, résistante à la dessiccation.
Alternance de phases haploïde et diploïde
Épidermes chez la plupart, souvent peu
développé.

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Espèces dioïques:
Si détermination du sexe haplogénotypique39 →
gamétophytes d’un même protonéma = même sexe.
Si détermination phénotypique → gamétophytes
d'un même protonema = peuvent être ♂ ou ♀.

En conclusion: Cycle digénétique haplodiploïde


hydrodépendant à gamétophyte dominant.
Le gamétophyte est éventuellement pérenne,
effectue la photosynthèse et se fournit en eau et sels
minéraux dans le milieu extérieur. Le sporophyte,
éphémère, est dépourvu de feuilles et de racines et
ne mène pas d’existence indépendante: il est
parasite du gamétophyte. Fécondation = oogamie.

39
Détermination haplogénotypique: par répartition chromosomes sexuels à la méiose (>< phénotypique)

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B.3: Marchantiophyta (+ cycle Hépatique: Marchantia polymorpha)


Leur cycle est semblable à celui des mousses sensu stricto (Bryophyta ou Bryales).
Leurs particularités p/r mousses sensu stricto sont les suivantes :

Structure végétative en thalle ou en feuille.


Rhizoïdes unicellulaires.
Absorbe sur toute leur surface (pas d’épiderme sensu stricto).
Pas de stomates sensu stricto → pore à cellules spécialisées.
Reproduction asexuée par des propagules.

Caractéristiques du gamétophyte:
Thalle monoïque foliacé vivace complexe et ramifié. Appliqué sur le sol, ancré par des rhizoïdes.
Porte des corbeilles à propagules, assurant la multiplication végétative.
Gamétangiophores: structures en forme de parasol composés d'un pédoncule et d'un chapeau
portant les gamétanges. Ils sont de deux types:
Archégoniophores: chapeau à neuf lobes
profondément découpés et portent à
leur face inférieure les archégones.
Anthéridiophores: chapeau à huit lobes
peu marqués, portent les anthéridies
dans des cryptes de leur face supérieure.

Cycle de développement des Hépatiques:


1. La fécondation a lieu avant la croissance du pédoncule des archégoniophores.
2. Le sporophyte, réduit à une capsule, se développe selon un géotropisme positif.
3. La capsule s'ouvre par quatre valves. Elle contient, outre les spores, des élatères40 fréquentes chez
la plupart des hépatiques.
4. À maturité, les élatères sont des cellules
mortes, auxquelles les épaississements de la
paroi confèrent des propriétés hygroscopiques.
5. Les mouvements des élatères facilitent
l'ouverture de la capsule et la dispersion des
spores.

VOIR CYCLE PAGE SUIVANTE.

40
Élatères: cellules stériles très allongées, dont la paroi présente des épaississements hélicoïdaux.

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B.4: Anthocerophyta
Groupe peu diversifié dont les particularités sont les suivantes:
Sporophytes étroits à croissance indéterminée.
Méristème basal chez le sporophyte.
Symbiose avec cyanobactérie.
Gamétophyte dominant.
Présence de stomate.

B.5: Bryophyta (mousses sensu stricto)


Groupe le plus diversifié dont les particularités sont les suivantes:
Vraies feuilles.
Rhizoïdes multicellulaires.
Sporange complexe avec péristome (poils).
Sporophyte de mousse générique: Sporophyte (diploïde) terminé par un
sporange où se produit la méiose et lâche des spores (haploïdes) depuis la
capsule. La spore (haploïde) se développe ensuite en gamétophyte (haploïde).

Cycle (déjà expliqué point B.2) :

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Section C: Écologie des Bryophytes


C.1: Importances écologiques et économiques
1. Requièrent de grande quantité d’eau pour la reproduction et le développement.
2. Tolère un assèchement (quiescence). Propriété de reviviscence.
3. Exploitée pour combustion et pour horticulture (tourbe en pot).
4. Dominance dans des écosystèmes particuliers : les tourbières. Ex: Sphagnum sp (Arctique).
5. Espèces pionnières, 1% de la surface de la terre. Seules plantes sur Terre pendant 106 ans.

C.2: Diversité: 19 000 sp et 3 groupes


1. Anthocerophyta: ±100 sp → Tiges éparses assez épaisses
2. Bryophyta (mousses sensu stricto): ± 13000 sp → Amas de petites mousses en tapis.
3. Marchantiophyta: ±6500 sp -> Épiderme à l’aspect gluant avec plein de trous.
Pellia sp

Marchantiophyta
Bryophyta Anthocerophyta ou Hépatiques

C.3: Principales familles de Bryophytes


C.3.1: Bryopsida → Mniaceae
C.3.2: Bryopsida → Polytrichaceae
C.3.3: Clade → Sphagnopsida

Sphagnaceae, Sphagnum
➔ Possède chlorocytes et
hydrocystes en réseaux
très complexes.

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C.4: Les Sphaignes


Caractéristiques générales:
Niche écologique théorique41: zones humides (reproduction) et assez ensoleillées (photosynthèse).
Niche écologique réalisée42: là où les arbres (compétition pour la lumière) ne se sont pas développés.
Habitat résultant: Tourbières → Survie par quiescence: Pause de l’organisme lors de pénuries d’eau.
Les sphaignes sont donc excellentes en matière de colonisation par leur capacité de rétention d’eau.
Besoin d'eau pour la reproduction et forte résistance à la sécheresse (grande capacité pionnière).

2 types de cellules de rétention d’eau sont présentes chez les sphaignes.

Les chlorocystes: contenant des chloroplastes verts → Photosynthèse.


Les hydrocyste: cellules mortes ayant pour fonction le stockage de l'eau (par 2-5 pores).

→ Ce sont ces modifications structurales qui permettent l'absorption d'eau dans les cellules mortes.

41
Théorique: Où peut se développer un organisme d’un point de vue environnemental ?
42
Réalisée: Où peut se développer un organisme d’un point de vue compétitif ?

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Section D: Questions sur les Bryophytes (chapitre 9)


D.1: Quelles sont les adaptations des Bryophytes à la vie terrestre ?
Caractéristiques générales:
1. Groupe de Métaphytes de petite taille avec des caractères "primitifs" uniques:
o Absence de racines. Taille réduite et gamétophyte dominant et indépendant.
o Absence d’appareil vasculaire destiné à la conduction de l’eau et des aliments: l’organisme
est petit et contraint de fonctionner par diffusion des substances.
o Cycle avec un sporophyte non ramifié ne portant qu’un seul sporange.
2. Protonéma: Thalle filamenteux simple, apparaît après germination de la spore.
3. Mode de vie: Aérien, mais besoin d’une grande humidité par l’absence de vascularisation.
4. Reviviscence: L’activité des mousses est ralentie ou suspendue si l’hygrométrie est faible et
reprend par temps humide. La fécondation est encore aquatique.

D.2: Décrivez les modifications structurales liées à l’absorption de l’eau chez les Sphagnum.
Caractéristiques générales:
Niche écologique théorique43: zones humides (reproduction) et assez ensoleillées (photosynthèse).
Niche écologique réalisée44: là où les arbres (compétition pour la lumière) ne se sont pas développés.
Habitat résultant: Tourbières → Survie par quiescence: Pause de l’organisme lors de pénuries d’eau.
Les sphaignes sont donc excellentes en matière de colonisation par leur capacité de rétention d’eau.
Besoin d'eau pour la reproduction et forte résistance à la sécheresse (grande capacité pionnière).

2 types de cellules de rétention d’eau sont présentes chez les sphaignes.


Les chlorocystes: contenant des chloroplastes verts → Photosynthèse.
Les hydrocyste: cellules mortes ayant pour fonction le stockage de l'eau (par 2-5 pores).

→ Ce sont ces modifications structurales qui permettent l'absorption d'eau dans les cellules mortes.

43
Théorique: Où peut se développer un organisme d’un point de vue environnemental ?
44
Réalisée: Où peut se développer un organisme d’un point de vue compétitif ?

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D.3: Cycle dev. Bryophyte → pourquoi alternance de génération hétéromorphe ?


1. Anthéridies: Les cellules spermatogènes se différencient chacune en un anthérozoïde hélicoïdal
biflagellé, libérés dans la pellicule d'eau qui recouvre la plante (anthéridie éclate à son sommet).
2. Archégone: La paroi des cellules du col se lysent. Leur contenu gélifie et forme un mucilage.
3. Chimiotactisme positif: Le mucilage attire les anthérozoïdes jusqu’à l’archégone → FÉCONDATION.
4. L'oosphère (2n) se développe à l'intérieur de(s) l'archégone(s) par mitoses successives.
5. Formation d’un haustoire permettant l'absorption d'eau et de sels dissous après qq semaines.
6. Le sporophyte déchire l'archégone qui subsiste sous forme d'une gaine à son pied et dont le sommet
constitue la coiffe qui surmonte le sporophyte. Il se développe au sommet du gamétophyte (n).
7. À maturité, le sporophyte est constitué d'une soie capillaire portant une capsule renflée: le
sporange (sporocyste algal +développé). Ce sporange est composé de:
a. Plusieurs assises de cellules stériles, dont un épiderme pourvu de stomates typiques.
b. Un massif de cellules-mères de spores qui subissent chacune une méiose → Méiospores
(entourés d’une paroi imperméable (éviter dessication)). À maturité, la capsule
s'ouvre par un opercule apical et libère les spores qui seront dispersées par le vent.
8. Les spores, protégés de la dessication par une paroi lipidique (sporopollénine), germent
immédiatement si elles rencontrent des conditions d’humidité et de luminosité favorables, mais
peuvent rester dormantes plusieurs mois dans le cas contraire.
9. La germination produit un protonéma (filament vert ramifié multicellulaire) étroitement appliqué
sur le substrat, auquel il est ancré par des rhizoïdes.

10. Le protonéma produit de place en place


de courtes ramifications verticales
feuillées, qui seront à l'origine d'autant de
gamétophytes de seconde génération.
11. Les gamétanges des gamétophytes vont se
développer. À maturité: voir 1,2 et 3 !
➔ Alternance de génération hétéromorphe:
Alternance entre phase haploïde (gamétophyte
dominant) et diploïde (sporophyte).
Hétéromorphe car différence d’apparence
entre les deux générations.

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D.4: Citez les trois groupes principaux de Bryophytes et précisez leurs différences.
1. Anthocerophyta: ±100 sp → Tiges éparses assez épaisses
Sporophytes étroits à croissance indéterminée.
Méristème basal chez le sporophyte.
Symbiose avec cyanobactérie.
Gamétophyte dominant.
Présence de stomate.
2. Bryophyta (mousses sensu stricto): ± 13000 sp → Amas de petites mousses en tapis.
Vraies feuilles.
Rhizoïdes multicellulaires.
Sporange complexe avec péristome (poils).
Sporophyte de mousse générique: Sporophyte (diploïde) terminé par un sporange où se
produit la méiose et lâche des spores (haploïdes) depuis la capsule. La spore (haploïde) se
développe ensuite en gamétophyte (haploïde).
3. Marchantiophyta: ±6500 sp -> Épiderme à l’aspect gluant avec plein de trous.
Structure végétative en thalle ou en feuille.
Rhizoïdes unicellulaires.
Absorbe sur toute leur surface (pas d’épiderme sensu stricto).
Pas de stomates sensu stricto → pore à cellules spécialisées.
Reproduction asexuée par des propagules.
Pellia sp

Marchantiophyta
Bryophyta Anthocerophyta ou Hépatiques

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CHAPITRE 10: Les Ptéridophytes


Section A: Les fougères: définition et origine
A.1: Colonisation des terres émergées par deux voies:
1. Gamétophyte dominant, de petite taille et non vascularisés → Bryophytes.
2. Sporophyte dominant, de grande taille et vascularisés → Ptéridophytes.

A.2: Origine et historique des fougères:


Apparition: Seconde moitié de l’ère primaire (Carbonifère: 345-280 x106 ans).
Deux embranchements: Sphenophyta et les Lycopodophyta → Prêles et
Lycopodes. Formation de combustibles fossiles: Accumulation matière orga.
dans conditions anaérobiques (↓décomposition) et production O2 (21%).

A.3: Caractéristiques des fougères au sensu lato (Ptéridophytes):


Métaphytes vascularisés à sporophyte dominant et à sporanges nus. Cormus +complexe.
Sporophyte: complexe, possède les organes spécifiques des Métaphytes: racines, tiges, feuilles.
Gamétophyte: absence d’épiderme et de vascularisation → besoin d’humidité pour la reproduction.
Dissémination et colonisation: Favorisés par la taille du sporophyte. Appelés "Amphibiens du règne des plantes"
car sur terre mais besoin d’eau pour reprod.
Dépendance toujours importante de l’individu néoformé à l’eau.
Apparition de la vascularisation: Xylème et phloème, assurent 2 types d’échanges:
o Racines vers les feuilles: Xylème pour l’eau et les sels minéraux → cellules mortes:
o Feuilles vers les racines: Phloème pour sucre → cellules vivantes: cellulose.
o Augmentent la rigidité de la plante et la résistance à la dessication (avec racines) → Taille↑↑.

Caractéristiques communes aux Métaphytes:


Anthéridie et archégone multicellulaire avec enveloppe stérile.
Rétention du zygote à l’intérieur de l’archégone.
Embryon pluricellulaire (sporophyte) protégé par le gamétophyte femelle.
Sporange pluricellulaire produisant des méiospores contenant de la sporopollénine dans la paroi.
Alternance de phases haploïde et diploïde.

A.4: Cytologie des fougères


Épidermes chez la plupart.
Siphonostèle. Une stèle est st la partie
centrale de la racine ou de la tige
(étendue au pétiole) contenant les tissus
dérivés du procambium.
Xylème et phloème (CT tige de fougère).

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A.4.1: Structure des couches du xylème et du phloème

A.4.2: Fonctionnement de la vascularisation


2 Types de vascularisation :
Microphyllie: 1 seul vaisseau.

Microphyllie: 1 seul vaisseau.

A.5: Adaptations au milieu terrestre


Apparition des « vaisseaux » : Xylème et phloème. Homosporés pour la plupart (= Isosporé).
Apparition des racines et des feuilles. Apparition d’une cuticule épaisse.
Sporophyte dominant le cycle. Il est indépendant du gamétophyte au cours de son développement.
Pas de graine, sporange nu. /!\ Cryptogame: plante dont l’unité de dissémination est une spore.
➔ Permet: ↑taille, ↑indépendance par rapport aux ressources en eau, ↑efficacité de dissémination.

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Section B: Les principaux embranchements de Fougères actuelles


1. Feuilles consistant en frondes, c’est-à-dire enroulées en crosse dans leur jeune âge,
souvent de grandes dimensions et profondément découpées, portant, souvent à la face
inférieure, des sporanges groupés en sores.
➔ FILICOPHYTA.

2. Plantes à feuilles réduites à des écailles verticillées, consistant en un axe principal


articulé, portant aux nœuds des verticilles de rameaux articulés ; sporanges fixés sur des
écailles peltées, groupés en un épi sporangifère terminal (strobile).
➔ Sphenophyta (= CALAMOPSIDA) (Prêles).

3. Feuilles jamais enroulées en crosse, linéaires ou réduites à des écailles disposées en


hélice sur les axes ; sporanges à l’aisselle des feuilles supérieures organisées en épi.
➔ Lycophyta (= LEPIDOPSIDA).

Section C: Filicophyta
C.1: Cycle de reproduction de Polypodium vulgare
C.1.1: Caractéristiques générales
Alternance de génération:
o Fougère = Sporophyte: phase diploïde (2n) → Dominant.
o Prothalle = Gamétophyte: phase haploïde (n) → Passe inaperçu.
Cryptogame: Dissémination par spore. Anthérozoïdes ciliés.

C.1.2: Structure du polypode


Rhizome: tige souterraine vascularisée. Elle produit:
o Trachéides: cellules spécialisées dans la conduction de la
sève brute.
o Des frondes (feuilles) pennatiséquées (enroulées crosse).
o Des racines.
➔ Rhizome = Cormus typique complexe.
Sporanges: structure pédicellée comprenant 16 cellules mères
de spores enveloppées dans une assise protectrice de cellules
stériles. Celle-ci est munie d’un anneau mécanique dont la
déshydratation (si mûr) entrainera une tension, provoquant la
déhiscence du sporange et l'expulsion des 64 spores (± 20µm)
anémochores. Les sporanges sont groupés en sores (face inf. au
printemps) couverts d’indusie (truc blanc, protection, polypode).

Indusie sur un spore

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Déhiscence de l’anneau mécanique et dissémination des spores:

Pédicelle

C.1.3: Cycle digénétique haplo-diploïde à sporophyte dominant


1. La germination de la spore et production d’un filament qui se transforme en prothalle.
2. Le prothalle chlorophyllien (unistrate au bord, pluristrate au milieu, en forme de cœur) porte :
a. Face inférieure: anthéridies (partie postérieure) et des archégones (partie antérieure).
b. Nombreux rhizoïdes.
➔ Anthéridies: sessiles et subsphériques, produisent 32 anthérozoïdes hélicoïdaux multiciliés.
➔ Archégones: 5-7 étages de cellules du col (+petit mousse) + ventre incorporé dans le prothalle.
3. Fécondation et formation d’un zygote.
4. Le zygote entre en mitose et différencie une feuille primordiale, une racine et un pied
(assurant nutrition aux dépens du prothalle). Développement du sporophyte.
5. Le sporophyte de 2ème génération mène une vie autonome et le prothalle meurt peu après.
6. Maturation du sporophyte, méioses au niveau des sporanges et production de méiospores.
7. Au printemps et en temps sec, l’anneau mécanique des sporanges éclate et dissémine les spores.

Particularité du cycle:
Alternance de génération.
Anthérozoïde cilié.
Simplification gamétophyte.
Simplification gamétanges.
Sporophyte dominant
(forme seul un cormus)
Dissémination par spore.

Conclusion: Le cycle est digénétique haplo-diploïde. Le gamétophyte présente une taille beaucoup
plus réduite que le sporophyte et sa durée de vie est beaucoup plus courte. Seul le sporophyte a la
structure d’un cormus typique et possède des vaisseaux conducteurs. Le sporophyte est donc la phase
dominante du cycle. Il n’est parasite du gamétophyte que de façon transitoire.

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C.2: Filicophyta de la flore de nos régions


1. Aspleniaceae: Asplenium ruta-muraria. Petite fougère muricole à feuilles
bipennatiséquées.
2. Dennstaediaceae: Pteridium aquilinum (la Fougère-aigle).
3. Dryopteridaceae:
a. Dryopteris filix-mas (Fougère mâle). Feuilles de 30-100 cm, en touffes,
bipennaticomposées, indusie insérée en son centre ; forets, haies, … ;
b. Dryopteris carthusiana (Fougère des chartreux), Feuilles de 20-90 cm, en
touffes, 3-4 fois composées, indusie insérée en son centre ; forêts.
4. Woodsiaceae: Athyrium filix-femina (Fougère femelle). Feuilles de 30-100 cm,
bipennaticomposées, en touffes, indusie insérée par son bord ; forêts fraîches.
5. Polypodiaceae: Polypodium vulgare (Polypode vulgaire), Feuilles de 10-30 cm, solitaires
sur un rhizome rampant, pennées, à segments dentés ; rochers, murs, forêts.

Section D: Sphenophyta = Prêles


D.1: Généralités Strobile
Espèces arborescentes du Carbonifère, ont laissé des fossiles (troncs terminal
sillonnés à rameaux verticillés). Les Prêles actuelles = plantes herbacées.

2 espèces très répandues:


Verticille
1. Prêle des champs (Equisetum arvense). de feuille
2. Grande Prêle (Equisetum telmateia). écailleuse

➔ Leurs tiges portant les épis sporangifères (tiges "fertiles") sont Equisetum
arvense
dépourvues de rameaux et possèdent peu de chlorophylles.
Possèdent aussi des tiges "stériles" vertes et ramifiées.

D.2: Cycle de développement des prêles Tige fertile (TF): Reproduction


et dissémination des spores. Le
strobile contient TOUS les
sporanges. Alimentée par TS.

Tige stérile (TS): Photosynthèse.

Equisetum telmateia

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Section E: Lycophyta (± 20 sp)


Espèces arborescentes du Carbonifère (Lepidodendron). Les espèces
actuelles sont herbacées. Comporte les Lycopodes et des Sélaginelles.

Sélaginelles: seules fougères montrant deux caractères évolués qui


préfigurent les Spermatophytes : l’hétérosporie et l’endoprothallie.
→ illustre une transition évolutive.

E.1: Caractéristiques générales des Lycophytes


Feuilles linéaires ou réduites à écailles disposées en hélice sur les
axes (jamais en crosse !).
Sporanges à l’aisselle des feuilles supérieures organisées en épi.
Hétérosporie (plusieurs spores par "sporange").

E.2: Étapes importantes dans la transition vers les Spermatophytes


Réduction de l’haplophase.
Spécialisation sexuelle des gamétophytes:
o Mégaspore donne un mégagamétophyte.
o Microspore donne un microgamétophyte.
Apparition indépendante de l’hétérosporie chez les Phanérophytes. Lycophytes
Isoetes gunii
E.3: Origine, avantages et inconvénients de l’hétérosporie
Origine: Apparition dans les traces fossiles de macrospore vers 380 millions d’années (Dévonien).

Avantage: Même avantages que l’anisogamie, spécialisation pour répondre à deux contraintes
antagonistes, grand nombre (microsporange) vs le plus de matière de réserve possible (mégasporange).

Inconvénient: Dissémination moins efficace que les fougères homothalliques (besoin de la


dissémination des deux spores pour coloniser un nouvel habitat >< autofécondation homospore).

Lycopodium sp.
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E.4: Cycle d'un Lycopodophyte homosporé : Lycopodium lagopus

Homosporie: organisme qui ne produit qu'un


seul type de spores (sexe sporophyte
déterminé après).
Hétérosporie: organisme qui produit des
microspores (mâles) et des mégaspores
(femelles).

Selaginella spinulosa

E.5: Cycle digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant d'un Lycopodophyte hétérosporé


L’extrémité de certaines feuilles → différencie en épis sporifères avec sporophylles + 2 types sporanges:
1. À la base de l'épi, les mégasporophylles portent des mégasporanges. Ceux-ci contiennent une
cellule-mère de spores (→ quatre mégaspores (énormes: ± 250 µm)).
2. À l’apex de l'épi, les microsporophylles portent chacune un microsporange. Ceux-ci produisent
plusieurs dizaines de microspores (± 30 µm).
➔ Les spores sont dispersées après déchirure des sporanges grâce à un anneau mécanique.

2 types de gamétophytes (car hétérosporie):


1. Gamétophyte mâle: par mitoses du microspore → formation d'un minuscule prothalle:
C’est une cellule végétative supportant 1 anthéridie constituée de 8 cellules stériles entourant 4
cellules spermatogènes. À maturité, différenciation en plein d'anthérozoïdes biflagellés.
➔ Gamétophyte mâle endosporique45 → ENDOPROTHALLIE.
2. Gamétophyte femelle: par mitoses du microspore → formation d'un prothalle cénocytique:
Il se cellularise à partir du pôle (percé d'un pore germinatif) de la mégaspore.
Différenciation des rhizoïdes → saillie hors de la mégaspore et des archégones (col très court).
➔ Gamétophyte femelle endosporique: Les cellules chlorophylliennes/tissu nourricier (amidon)
utilisées par le sporophyte de deuxième génération. Gamétophyte inclus dans la paroi sporique.

Deux différences par rapport aux Filicophytes:


Hétéroprothallie: différenciation de 2 catégories de prothalles de sexe et de morphologie ≠.
Endoprothallie: Les gamétophytes ne sont plus photosynthétiques et leur développement dépend
entièrement des réserves accumulées dans les spores. Structure simplifiée p/r aux Filicophytes.

45
Qui se développe aux dépens des réserves de la microspore et reste contenu dans la paroi de celle-ci.

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Le cycle de vie des Fougères est caractérisé par une alternance de générations hétéromorphes et
indépendantes. Ce type de cycle a deux désavantages. Premièrement, les spores qui sont libérées par
le sporophyte, n'ont qu'une probabilité très faible de rencontrer, là où elles tomberont par hasard, des
conditions favorables au développement du gamétophyte et du sporophyte de seconde génération.
Deuxièmement, le nouveau sporophyte dépend pour sa survie, durant les premiers stades de son
existence, d'un gamétophyte petit et fragile. Il s'ensuit que de nombreux jeunes sporophytes meurent
à ce stade de leur développement.

Section F: Question sur les Ptéridophytes (chapitre 10)


F.1: Quelles sont les différences entre les Lycophytes et les Sphénophytes ?
Lycophytes Sphénophytes
Origine Espèces arborescentes du Carbonifère Espèces arborescentes du Carbonifère, ont
(Lepidodendron). Les espèces actuelles laissé des fossiles (troncs sillonnés à rameaux
sont herbacées. Comporte les Lycopodes verticillés). Les Prêles actuelles = plantes
et des Sélaginelles. herbacées.

Appareil Feuilles linéaires ou réduites à écailles Feuilles réduites à écailles verticillées. Leurs
végétatif disposées en hélice sur les axes (jamais en tiges portant les épis sporangifères (tiges
(Feuilles) crosse !). "fertiles") sont dépourvues de rameaux et
possèdent peu de chlorophylles.

Reproduction Sporanges à l’aisselle des feuilles Tige fertile (TF): Reproduction et


supérieures organisées en épi. dissémination des spores. Le strobile
Sélaginelles: hétérosporie (méga et contient TOUS les sporanges. Alimentée par
micro-gamétophytes) et endoprothallie. TS. Tige stérile (TS): Photosynthèse.

F.2: On dit souvent que les Bryophytes sont les « amphibiens du règne végétal », mais on
pourrait dire la même chose des cryptogames vasculaires. Expliquez pourquoi.
Caractéristiques des fougères au sensu lato (Ptéridophytes):
Métaphytes vascularisés à sporophyte dominant et à sporanges nus. Cormus +complexe.
Sporophyte: complexe, possède les organes spécifiques des Métaphytes: racines, tiges, feuilles.
Gamétophyte: absence d’épiderme et de vascularisation → besoin d’humidité pour la reproduction.
Dissémination et colonisation: Favorisés par la taille du sporophyte. Appelés "Amphibiens du règne des plantes"
car sur terre mais besoin d’eau pour reprod.
Dépendance toujours importante de l’individu néoformé à l’eau.
Apparition de la vascularisation: Xylème et phloème, assurent 2 types d’échanges:
o Racines vers les feuilles: Xylème pour l’eau et les sels minéraux → cellules mortes:
o Feuilles vers les racines: Phloème pour sucre → cellules vivantes: cellulose.
o Augmentent la rigidité de la plante et la résistance à la dessication (avec racines) → Taille↑↑.

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F.3: À l’aide de deux exemples, comparez le cycle de développement d’une mousse et d’une
fougère homosporée
Cycle d'un Lycopodophyte homosporé : Lycopodium lagopus

Cycle générique de Bryophyte :

Mousse Ptéridophytes
- Gamétophyte dominant - Sporophyte dominant
- Sporophyte parasite du gamétophyte - Sporophyte indépendant du
- Dissémination par spore gamétophyte
- Alternance génération - Dissémination par spore
- Anthéridie ciliés - Alternance génération
- Gamétophyte encore dépendant de - Anthéridie ciliés
l’eau - Gamétophyte encore dépendant de
- Simplification du gamétophyte l’eau
- Homosporé (généralement) : spore de
même morphologie

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CHAPITRE 11: Les Gymnospermes


Section A: Les Spermatophytes: définition et origine
A.1: Généralités
Spermatophytes: Plantes feuillées, vascularisées et munies de racines, se reproduisant par graines.
Reproduction: Graine → dérive d’un ovule contenu dans un mégasporange tégumenté indéhiscent46.
Synonyme: Phanérogames "à reproduction visible" >< Cryptogames "reprod. cachée" → désuet.
Survie: Graine ET ovule ↑survie sporophyte ET mégagamétophyte ♀ (indép. du sporo) p/r fougères.
Taxonomie: 2 sous-embranchements:
o Angiospermes: Ovules enfermés dans des ovaires. (Ovule = mégasporange (porte g.♀) + tégument).
o Gymnospermes: Ovules nus. Quatre groupes: Pinophyta, Ginkgophyta, Cycadophyta, Gnetophyta.

A.2: Caractéristiques uniques aux Gymnospermes


Dissémination par graine et non par spore. La graine dérive du développement d’un ovule.
Développement du sporophyte à partir de la graine, en totale indépendance du gamétophyte.
Grain de pollen et tube pollinique → Affranchis du besoin d’humidité, dissémination anémochore.

A.3: Caractéristiques communes aux Métaphytes


Sporange pluricellulaire produisant des méiospores contenant de la sporopollénine dans la paroi.
Embryon pluricellulaire (sporophyte) protégé par le gamétophyte femelle.
Anthéridie et archégone multicellulaire avec enveloppe stérile.
Rétention du zygote à l’intérieur de l’archégone.
Alternance de phases haploïde et diploïde.
Épidermes chez la plupart.

A.4: Caractéristiques communes aux


plantes vasculaires
Tissus vasculaires: Xylème et phloème.
Racines et feuilles.
Cuticule épaisse.
Sporophyte dominant le cycle.
Sporophyte indépendant.

46
Mégasporange: hétérosporie ♀ / Tégumenté: protection / Indéhiscent: gamétophyte ♀ reste dans sporo.

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Section B: Les innovations majeures des Spermatophytes


B.1: Innovation n°1: Rétention du Mégasporange
Origine: Fin ère Primaire → Fin Permien (-280/-225 x106 ans) → apparition des Gymnospermes.
Par rapport aux fougères, où la germination de la spore est hasardeuse et la survie du sporophyte
faible, la mégaspore, le gamétophyte ♀ et le zygote des Spermatophytes restent à l’intérieur du
mégasporange et accomplissent leur développement au sein des tissus du sporophyte, qui élabore une
enveloppe protectrice autour du mégasporange (tégument). Mégasporange + tégument = ovule.

Deux avantages:
1. Évite les risques liés à la dispersion des mégaspores par le vent.
2. Assure nutrition et protection de la mégaspore, du gamétophyte ♀, du zygote et de l’embryon.

Problème: Gamétophyte ♀ inaccessible au gamète mâle nageur libéré au sol par le gamétophyte ♂.
Solution: Cônes ♀ et ♂: structures dressées et exposées portant les méga ou les microsporophylles. Il
y a dispersion des microspores par le vent jusqu’au cône femelle où elles germent en un gamétophyte
♀ qui libère ses gamètes nageurs au contact du gamétophyte femelle → désuet (sauf gingko biloba).

Actuellement: Gamètes ♂ non-flagellés. Transportés au gamète ♀ par expansion du gamétophyte ♂,


le tube pollinique → Affranchissement du besoin d’humidité pour la reproduction!

Section C: Évolution du mode sporique


C.1: Homosporie (chez les fougères)
C.2: Hétérosporie, avec plusieurs mégaspores
(chez les sélaginelles)

C.3: Hétérosporie, avec une seule mégaspore disséminée


Homosporie: 1 sexe de spore
Hétérosporie:

Spore ♀ → mégaspore (n) →


mégagamétophyte → ovule
tégumenté indéhiscent →
archégone → gamète ♀
Spore ♂ → microspore (n) →
microgamétophyte →
gamète ♂

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C.4: Hétérosporie, avec une seule mégaspore non disséminée (Gymnospermes)


C.4.1: Schéma de l’ovule mature

Section D: Cycle haplo-diploïde à gamétophyte réduit du Pin (Monoïques47)


D.1: L'appareil reproducteur mâle et le gamétophyte mâle
Caractéristiques:
Petits cônes jaunâtres (environ 1 cm de longueur) groupés en épis à
la base des pousses de l'année.
Constitués d’un axe portant des microsporophylles (écailles ♂)
imbriquées hélicoïdalement.
Chaque microsporophylle → Deux sacs polliniques (microsporanges)
sur sa face abaxiale (infé).
Chaque sac pollinique → Massif de cellules-mères de microspores.
Chaque cellule-mère → Méiose → génère 4 microspores haploïdes.

D.2: L'appareil reproducteur femelle et le gamétophyte femelle


Caractéristiques:
Grands cônes développés au sommet de certaines pousses de l'année. Persistent plusieurs années:
o À l’extrémité des branches: Cônes rougeâtres (1 cm de long).
o Plus bas: Cônes de 1 an verts (5 cm de longueur).
o Encore plus bas: Cônes de 2 ans bruns et lignifiés aux écailles écartées par temps sec.

Constitués d’un axe supportant des bractées (feuilles


réduites) avec écailles ovulifères à leur aisselle.
A
Écailles ovulifères (= mégasporophylle) portent deux
P
mégasporanges tégumentés (ovules) sur la face adaxiale E
X
(vers l'apex) concrescents (sessiles et soudés) à l'écaille.

47
Monoïques: se dit d’une plante dont les appareils reproducteurs ♀ et ♂ sont portés par le même pied.

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D.2.1: Transformation Mégaspore en mégagamétophyte (gamétophyte ♀).

Ovule: mégasporange tégumenté indéhiscent = NUCELLE (chez spermatophytes) →


Tégument: soudé au sporange, est formé de plusieurs assises de cellules et comporte un →
(ouverture) tourné vers l'axe du cône. Rôle: communication entre le milieu ext. et le mégasporange.

D.3: Cycle: Pollinisation et fécondation du Pin


D.3.1: Du côté du gamétophyte mâle
Les microspores germent dans le sac pollinique et
produisent chacune un gamétophyte mâle endosporique
réduit à 4 cellules: le grain de pollen.
Ce dernier comporte :
2 cellules prothalliennes aplaties.
1 cellule anthéridiale → production des gamètes
mâles (cellule socle et spermatogène).
1 cellule végétative → produit le tube pollinique.
➔ Enveloppe (Exine) décollée au niveau de deux ballonnets aérifères qui facilitent l’anémochorie.
➔ Enveloppe (Intine) qui va entourer le tube pollinique lors de la germination.

D.3.2: Du côté du gamétophyte femelle


Seule mégaspore la plus profonde se comporte
comme une cellule-mère de spores et subit une
méiose. Ses noyaux se divisent (croissance
cénocytique: 1 cellule multinucléée). Après 1
an, le prothalle femelle cénocytique stoppe sa
croissance (reprend 1 an +tard, voir D.3.4).

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D.3.3: PREMIÈRE ANNÉE: Dissémination → Pollinisation → Germination → Cellule socle et spermatogène
Dissémination du pollen par le vent au printemps de la première année.
Pollinisation anémogame (par le vent):
pénétration de pollen entre les écailles
écartées d'un cône femelle de première
année par le micropyle de l’ovule et
atteinte de l’apex du nucelle.

La cellule végétative du pollen élabore un


tube pollinique (entouré d’intine) au
travers de l'exine qui pénètre dans le
nucelle. Son noyau passe dans le tube, mais
la cellule anthéridiale reste dans le pollen.
→ Germination du pollen.

Après 2 mois: Cellule anthéridiale → mitose → cellule socle et cellule spermatogène → Arrêt.

D.3.4: DEUXIÈME ANNÉE: Croissance prothalle et TP → Noyaux spermatiques → Fécondation


La croissance du prothalle femelle reprend au printemps de la 2ème année → ENDOSPERME contenant:
Quelques centaines de cellules végétatives (stade endosperme = stade mature).
Deux archégones constitués de 8 cellules de col et d'une oosphère géante (500 µm de ∅).

La croissance du tube pollinique reprend simultanément. Le


tube se dirige vers l'endosperme par chimiotactisme. La cellule
spermatogène se divise en deux gamètes mâles ou noyaux
spermatiques.

Le tube pollinique atteint le col d'un des deux archégones et le


traverse en écartant ses cellules.

Fécondation: Lyse des parois du tube et de l'oosphère + déversement de 2 noyaux spermatiques, de


la cellule socle et du noyau végétatif dans l'oosphère → 1 des deux noyaux sper. féconde l’oosphère.

➔ Formation d’un zygote (2n) → mitoses → sporophyte de 2ème génération dans la graine = EMBRYON.

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D.3.5: Croissance post-fécondation
L’embryon se différencie en plantule. Formation de:

6 à 12 cotylédons (feuilles embryonnaires).


Une courte radicule.
Une tigelle.
Matières de réserve (protéines et lipides) dans les
cellules de l'endosperme (se déshydrate).

Le tégument ovulaire s'épaissit et se lignifie. L'ovule


fécondé, ainsi transformé et entré en état de vie ralentie
(dormance) est la graine, prête à être dispersée.

L'écartement des écailles du cône femelle libère les graines, qui se


détachent de l'écaille ovulifère en emportant une aile membraneuse
qui favorise leur dispersion par le vent.

➔ Graine germe → nouvel individu (2n) → cycle recommence.

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D.3.6: Conclusion
Cycle: Digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant.
Gamétophyte femelle (Prothalle):
Constitué uniquement d’un massif de cellules végétatives et 2 archégones → très réduit !
Protégé par l’ovule. L’oosphère n’est plus en contact avec l’extérieur → Féc. aqua. imp.
Parasite du sporophyte: mégasporange indéhiscent → la mégaspore et le gamétophyte femelle
qu’elle produit restent contenus dans les tissus du sporophyte (nucelle et tégument).

Gamétophyte mâle (Pollen):

Gamétophyte mâle en 4 cellules qui forment le grain de pollen.


Siphonogamie: fécondation impliquant la germination du pollen en tube pollinique.
Dissémination, protection et nutrition de l’embryon par la graine.

Section E: La graine
E.1: Structure et origine de la graine
Développement du sporophyte à partir
de la graine, en totale indépendance du
gamétophyte.
Graine assure la fonction de disséminer,
de protéger et de nourrir le sporophyte.

E.2: Rôles de la graine


1. La graine assure une protection à une échelle tissulaire;
l’embryon à l’abri des variations écologiques (dessication) et
le tégument résiste aux attaques des agents pathogènes.
2. La graine permet à l’embryon de demeurer en état de vie
latente pendant un temps prolongé.
3. La graine contient des matières de réserve que l’embryon
utilisera pour son développement.
4. La graine assure également le transport de l’embryon à
grande distance de la plante mère.

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Section F: Les Gymnospermes actuels (± 700 sp)


Plantes ligneuses à ovule nu représentant le groupe de Spermatophytes le plus ancien.

F.1: Ginkgopsida
Une espèce actuelle: Ginkgo biloba. Caractéristiques:

Arbre dioïque (individus sont soit ♀, soit ♂) à feuilles


caduques avec limbe en forme d’éventail.
Reproduction: ovules charnus (pseudofruits) avec
gamète mâle cilié NAGEURS → ENDOPROTHALLIE.
Habitat: Indigène en Chine et ornementation en Europe.
Plus vieux fossile: 60x106 d’années.

Cônes mâles:

Cônes femelles:

F.2: Coniferopsida (600 sp)


Arbres ou arbustes monoïques à feuilles en aiguilles/écailles persistantes.

F.2.1: Cupressaceae
1. Juniperus communis (Genévrier commun).
Arbrisseau ; cône femelle à écailles charnues et soudées, formant une fausse baie. Indigène en
Belgique : pelouses calcaires et landes acides ; en régression.

F.2.2: Taxaceae
1. Taxus baccata (l’if).
Ovules solitaires entourés à maturité d’une « cupule » charnue (arille) de couleur rouge. En
voie de disparition en Belgique (arraché en raison de sa toxicité pour les animaux).

F.2.3: Podocarpaceae et Araucariaceae → non vu

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F.2.4: Pinaceae (220 sp)
Caractéristiques générales:

Habitat: Hémisphère Nord (secs/humides…)


Arbres résineux: présence de canaux à résine.
Branches: Verticillées ou opposées.
Feuilles: Simples linéaires en forme d’aiguilles.
Grande longévité, résistance et hauteur.
Monoïque: portent cônes ♀ et ♂ simultanément.
Dissémination anémochore: graines ailées.
2-18 cotylédons!

Pollinisation: LENTE

Exemples:
1. Pinus (Pins)
Aiguilles groupées par 2, 3 ou 5.
Ex : Pinus sylvestris (Pin sylvestre). Planté et naturalisé.

2. Picea (Épicéas)
Cône mâle
Cône femelle
Aiguilles solitaires, piquantes ; insérées sur des verrues.
Ex : Picea abies (Épicéa commun) Abondamment planté en Ardenne (croissance rapide).

3. Abies (Sapins)
Aiguilles solitaires à sommet non piquant, rameau. Ex: Abies alba (sapin blanc).

4. Larix (Mélèzes)
Aiguilles molles, tombant en automne, insérées en touffes sur des rameaux courts.

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F.3: Cycadopsida (130 sp)


Caractéristiques générales:
Arbres dioïques: Palmiers.
Possèdent un spermoderme coloré.
Pollinisation entomogame (par les insectes).
Système de récompense pour l’insecte par le Cône mâle Cône femelle
nectar + structures colorées !

F.4: Gnetopsida (75 sp)


Caractéristiques générales:
3 lignées: Gnetum, Ephedra,
Welwitschia
Welwitschia mirabilis: oignon
du désert d’Angola.

Section G: Questions sur les Gymnospermes (chapitre 11)


G.1: Dessinez et annotez les différentes parties: (i) d’un ovule de pin avec un
mégagamétophyte mûr, (ii) d’un microgamétophyte de pin et (iii) d’une graine mature de pin.

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G.2: Comparez les cycles de développement des Gymnospermes et des Ptéridophytes.


Gymnosperme Ptéridophytes
Alternance de génération Oui Oui
Anthérozoïde cillé Non Oui
Sporophyte dominant Oui Oui
Dissémination Graine de pollen par le vent Spore par l’eau
--> anémochore →hydrochore
Ovule * Oui et ne permet pas le Non
contact de l’oosphère avec
l’extérieur
Gamétophyte parasite du Oui Non
sporophyte
* ovule chez les végétaux : c’est un organe formé de différents tissus et c’est lui qui entoure et qui
protège le méga gamétophyte non disséminé

G.3: Quels sont les grands groupes de Gymnospermes, leurs diversités et leurs
caractéristiques ? → voir section F en entier du chapitre 11.

G.4: Donnez 5 espèces de gymnospermes en Belgique, explique le cycle de développement


Pinaceae: Pinus sylvestris, Picea abies, abies alba. Cupressaceae: Juniperus communis Taxaceae: taxus baccata.

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CHAPITRE 12: Les Angiospermes (250 000 sp)


Section A: Définition et origine
A.1: Caractéristiques générales, communes aux Métaphytes
Anthéridie et archégone multicellulaire avec enveloppe stérile.
Rétention du zygote à l’intérieur de l’archégone.
Embryon pluricellulaire (sporophyte) protégé par le gamétophyte ♀.
Sporange pluricellulaire qui produit des méiospores contenant de la sporopollénine dans la paroi.
Alternance de phases haploïde et diploïde → Cycle digénétique haplo-diploïde
Épiderme chez certains.

A.2: Caractéristiques générales, communes aux plantes vasculaires


Tissus vasculaires : Xylème et phloème
Racines et des feuilles
Cuticule épaisse
Sporophyte dominant le cycle, indépendant.

Rappels:
Gamétanges: organes présents sur les gamétophytes, produisent les
gamètes → Mâles (anthéridies): anthérozoïde /Femelles (archégone): oosphères.

Sporanges: organes présents sur les sporophytes, produisent les spores → Mâles : Microspores et/ou
femelles : Macrospores, dépend de si l’organisme est homosporé ou hétérosporé.

/!\ Nucelle = mégasporange tégumenté indéhiscent → Ovule → Mégaspore → bcp de termes !!

A.3: Caractéristiques générales, communes spermatophytes (sauf cône !)

Cône femelle: porte mégasporophylle (écailles femelles) →


porte mégasporange → produisent mégagamétophytes
femelles ou Ovule (mégasporange tégumenté indéhiscent).

Cône mâle: porte microsporophylle (écailles mâles) → port


microsporange → produisent des microgamétophytes mâles
ou Grain de pollen (anthérozoïdes) → tube pollinique.

Dissémination par la graine (et non une spore) qui dérive de l’ovule.
Développement du sporophyte à partir de la graine, en totale
indépendance du gamétophyte.

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A.4: Caractéristiques générales, uniques aux Angiospermes


Spermatophytes à ovules enfermés dans des ovaires possédant des fleurs (pollinisation !).
Origine: Plantes apparues le plus récemment sur la Terre → Début Crétacée: 130 x106 ans (pollen).
Disparition des cônes → Étamines: Production du pollen par les anthères, portées par des filets.
Gamétophyte femelle réduit à 8 cellules → Sac embryonnaire: Produit par le mégasporange et
protégé dans le sporophyte. Gamétophyte protégé dans un ovule, lui-même protégé par un ovaire.
La graine contient l’embryon et un albumen triploïde (double fécondation !). L’ovaire se transforme
en fruit après la fécondation. Le fruit est disséminé par le vent, par les animaux, par les insectes,…
Diversification: Premiers Angiospermes: Arbres → Dicotylédones vers -120 x106 ans (mi-Crétacée).

Section B: Le carpelle et la fleur


B.1: Disparition des cônes: sporophylles Gymnospermes → carpelles/étamines Angiospermes.
B.1.1: Le carpelle (ovaire + style + stigmate)
Dérive du repliement de la mégasporophylle sur la nervure médiane + soudure → Cavité = Ovaire.
Avantage: protection des ovules et du mégasporange.

1 carpelle
2 ovaires

Loge

B.1.2: La semence (ovules)


Gymno = ovules nus >< Angio = ovules enfermés.

Cette évolution permet de diminuer l’impact de


la prédation sur les semences.

B.1.3: L’étamine
Les plantes à fleurs primitives (Amborella,..) possèdent des
étamines aplaties, sans filet et anthère clairement distincts →
intermédiaires entre sporophylles et étamines (anthère + filet). Amborella

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B.1.4: Structure de la fleur d’angiosperme
Fleur = axe court portant à son extrémité (réceptacle), quatre types de feuilles transformées:
-Les sépales → Calice. Rôle: protection.
-Les pétales (svt colorés) → Corolle.
Rôle: attraction de polinisateurs.
➔ Calice + corolle = enveloppes florales
ou périanthe.
-Les étamines = 1 filet + 1 anthère (2
microsporanges) → androcée.
-Les carpelles = ovaire + style + stigmate
→ gynécée.

Chaque carpelle comporte une partie


basilaire creuse, l’ovaire, contenant un ou
plusieurs ovules, surmontée d'un style
terminé par un stigmate (organe récepteur
du pollen). Le gynécée peut avoir différents
modes de placentation (voir section …).

B.1.5: Le fruit: ovaire mûr issus d’une fleur. Rôle: contient les graines → dispersion du sporophyte.
Plusieurs stratégies de zoochorie (dispersion par animaux):
1. Dispersion endozoochore (par ingestion): Consommation par des animaux qui pourront rejeter
les graines à grande distance de la plante mère par excrétion.
2. Dispersion épi- exo- ou ectozoochore (par le pelage des animaux): Appendices à crochets.
3. Dispersion myrmécochore (par les fourmis): Élaïzome consommé par les fourmis.
4. Dispersion dyszoochore (pour alimentation mais perte accidentelle lors du transport).
5. Dispersion synzoochore (par réserves intentionnelles et oubli de la graine): rongeurs.

Plusieurs stratégies de pollinisation (grains de pollen de ≠ formes):


1. Pollinisation zoogame (par les animaux):
a. Entomogamie/philie: Par insectes (abeilles, papillons, diptères,..) → couleurs vives et nectar.
b. Ornithogamie/philie: Par oiseaux (Colibris ou souïmangas) → couleurs vives et nectar.
c. Cheiroptérogamie/philie: Par chauves-souris (Carollia ou Artibeus) → nectar et déjections.
2. Pollinisation anémogame (par le vent): Pollen en quantité massive (Gymnospermes) ↓efficace.
3. Pollinisation hydrogame/phile (par l’eau): Chez espèces marines et lacustres.
4. Pollinisation autogame: Fécondation des organes femelles par la plante émettant le pollen.
5. Pollinisation allogame: l'ovule est fécondé par du pollen en provenance d'une autre plante.

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B.2: Modes de placentation (TP)


On distingue trois types de placentation :
1. Placentation pariétale: les carpelles soudés sont ouverts.
L'ovaire comporte une seule loge quel que soit le nombre
des carpelles. Les placentas se trouvent à la périphérie.

2. Placentation axile: les carpelles soudés sont fermés.


L'ovaire comporte plusieurs loges, autant que de carpelles.
Les placentas se trouvent contre l'axe de l'ovaire.

3. Placentation centrale: les carpelles soudés sont fermés


mais cloisons non-formées ou disparues. L'ovaire ne
comporte qu'une seule loge. Les placentas se trouvent au
centre de l'ovaire.

Section C: Transformations de l'appareil végétatif et des structures reproductrices


Colonisation plus éclectique que les gymnospermes grâce à une grande diversité des modes de vie des
Angiospermes: arbres, plantes herbacées à cycle de vie très rapide, aquatiques, parasites, carnivores,

Diversité des morphologies foliaires: la feuille montre une capacité étonnante de se transformer et
d'acquérir ainsi des fonctions nouvelles: organe d'accrochage, de flottaison, de capture d'insectes, etc.

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Section D: Cycle de développement des angiospermes (Renoncule)


Les premières phases du cycle consistent en la maturation des gamétophytes mâles et femelles:

S’en suivront la pollinisation,


la fécondation et enfin la
dissémination.

D.1: Structure du microgamétophyte ou grain de pollen


Anthère mature: 2 microsporanges ou loges polliniques chacun constitué de 2 sacs polliniques.
Le microgamétophyte ou grain de pollen comporte:
1. Un tissu sporogène: cellules subissent chacune
une méiose → Microspores (tétrades).
2. Une assise nourricière.
3. Une assise mécanique: cellules dont les parois
sont pourvues d'épaississements rigides, sauf
au niveau de la ligne de déhiscence de chaque
loge pollinique.
4. Un faisceau vasculaire.
➔ Taille, forme, ornementation exine, nombre de
pores germinatifs → propre à sp (palynologie).

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D.2: Structure du mégagamétophyte femelle ou sac embryonnaire

L'ovule est bitégumenté. Il est fixé au placenta (paroi


interne de l'ovaire) par un funicule attaché à l'ovule au
niveau du hile. Gamétophyte protégé dans un ovule
lui-même protégé par l’ovaire (formé de carpelles).

/!\ Ovule plantes = gamétophyte enrobé ≠ ovules


humains = GAMÈTES ♀ (Gam.♀ plante = Oosphère).

Après maturation: Gamétophyte femelle endosporique ou sac


embryonnaire, comporte, sous une paroi commune (paroi de la spore):

1. Au pôle micropylaire: 1 oosphère + 2 synergides (vestiges archégone).


2. Au pôle opposé: 3 cellules antipodes (aucun rôle sexuel, cellules
prothalliennes végétatives).
3. Au centre du sac embryonnaire: 2 noyaux polaires nus.

Par rapport aux gymnospermes : Gamétophyte femelle réduit à 8 cellules, produit par le
mégasporange protégé dans le sporophyte. Transformation sporophyte en mégagamétophyte gymno:

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D.3: Cycle de développement des Angiospermes


D.3.1: Maturation du mégagamétophyte (sac embryonnaire)
Au sein du nucelle (mégasporange tégumenté indéhiscent),
seule l’archéspore se comporte comme une cellule-mère de
spores et subit une méiose → 4 mégaspores disposés en file
selon le grand axe de l'ovule. Seule la mégaspore la plus
profonde est fonctionnelle (3 autres: nécrose!) → noyau subit
trois divisions équationnelles successives, qui génèrent 8
noyaux.

D.3.2: Maturation du microgamétophyte (grain de pollen)


Formation des sacs polliniques (contient les microspores):

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Processus de méiose des cellules sporogènes:

Germination endosporique des microspores (tétrades): mitose unique du noyau de la spore → donne
un noyau végétatif et un spermatogène. 3 couches: paroi microspore, paroi cellule végétative (réserves
nutritives) et paroi de la cellule spermatogène→ POLLEN TRIBLASTIQUE.

Apertures: zones
d’où le tube
pollinique sort.

Si angiosperme à pollen tricellulaire: la cellule


spermatogène subit encore une mitose et se transforme en
2 noyaux nus, dits noyaux spermatiques → gamètes mâles.

Si angiosperme à pollen bicellulaire: mitose APRÈS la


germination du pollen sur le stigmate.

Déhiscence de l’anthère (assise mécanique). Dissémination.

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D.3.3: Pollinisation et croissance du tube pollinique
1. Les grains de pollen atteignent le stigmate → POLLINISATION (vent, animaux, eau, insectes,..).
2. Les grains de pollen germent dès le contact sur les papilles stigmatiques.
3. Le tube pollinique progresse (mm/h) entre les cellules du tissu de conduction spongieux à
l'intérieur du style (stimulé par des sécrétions).
4. Arrivé dans la cavité ovarienne, le tube longe l'ovaire et aboutit à un ovule qu'il pénètre par le
micropyle. L'orientation du tube vers l'ovule par facteurs chimiotropiques (chimiotactisme).

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D.3.4: Fécondation
Le tube pollinique traverse le nucelle et il perce
la paroi du sac embryonnaire et la paroi d'une
des synergides et y déverse les deux noyaux
spermatiques (réduits à leur noyau)

Il y a DOUBLE FÉCONDATION:
1. L'un s'unit au noyau de l'oosphère → Noyau
2n = zygote principal (2n) → Embryon.
2. Le second s'unit aux noyaux polaires →
zygote accessoire 3n → Albumen.

L’albumen est un tissu éphémère riche en


réserves (amidon et protéines), qui assurera la
nutrition de l'embryon et de la jeune plantule
jusqu'à ce que sa racine et ses feuilles lui
permettent une autonomie nutritionnelle. Cette
double fécondation est caractéristique des
Angiospermes.

Détection par le stigmate des grains de pollen !

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D.3.5: La graine et le fruit
Au moment de sa dispersion, la graine (= l'ovule fécondé) comprend:

Un tégument sclérifié, imperméable résistant aux agents chimiques et physiques de dégradation.


L'embryon du sporophyte de deuxième génération:
o 1-2 cotylédons.
o Une plumule
o Une radicule
Les vestiges du nucelle.
L'albumen.
Un hypocotyle.
une gemmule (point végétatif de tige).

Graine mature:

Chez certaines familles, les réserves de l'albumen


sont complètement consommées par l'embryon
avant la germination de la graine, se retrouvent
dans les cotylédons (ex. : Légumineuses). L’ovaire
mûr est appelé fruit.

Germination de la graine:

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D.3.6: Conclusions
Particularités des angiospermes:

Cycle: digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant.


La phase haploïde (gamétophyte) est réduite à l'extrême, n'est plus représentée que par quelques
noyaux (8 dans le sac embryonnaire, 3 dans le grain de pollen) mais protégé par carpelle.
Double fécondation. Fécondation rapide après la pollinisation.
Fleur protège et attire les pollinisateurs et dissémination par les graines et fruit (co-évolution).
Protection supplémentaire du gamète femelle et de l’embryon: le carpelle et l’enveloppe florale.

Différences dans le développement de la graine par rapport aux Gymnospermes:


ANGIOSPERMES GYMNOSPERMES
Fécondation Suit de peu la pollinisation Plusieurs mois après pollinisation
Développement Avant la fécondation
de la graine Que s’il y a eu fécondation (gaspillage si échec lors de la
(formation
d’albumine) fécondation)
Période de vie de Non, développement immédiat de
l’embryon dans la Oui l’embryon chez les ancêtres des
graine
gymnospermes

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Section E: Les deux classes d’Angiospermes


E.1: Classe des Magniolopsida ((Eu-)Dicotylédones): ± 160 000 sp
Caractéristiques générales:

Classe paraphylétique (ancêtres non uniques): Plantule à deux cotylédons.


Feuilles: Nervation pennée ou palmée. Cambium présent.
Vascularisation: Faisceaux conducteurs organisés en un cercle.
Fleurs tétramères ou pentamères: dans chaque cycle (calice, corolle, androcée, gynécée), le
nombre de pièces est un multiple de 4 ou 5.
Racine: 1 principale ramifiée.
Exemples: Fabacées (16 000 sp), Astéracées (20 000 sp).

E.2: Classe des Liliopsida (Monocotylédones): ± 65 000 sp


Caractéristiques générales:
Classe monophylétique: Plantule à un seul cotylédon.
Feuilles: Nervation parallèle. Perte du cambium.
Vascularisation: Faisceaux conducteurs dispersés dans toute la tige.
Fleurs trimères: Dans chaque cycle (calice, corolle, androcée, gynécée), nbre pièces : 3n (n = entier).
Racines: Fasciculées, toutes à peu près d’égale importance. Limbe: à partir base primordium.
Pollen: Monoaperturé (1 pore germinatif).
Exemples: Orchidées (20 000 sp), Poacées (9000 sp).

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E.3: Quelques Monocotylédones


E.3.1: Commelinidales
Poaceae
Cyperaceae
Juncaceae
E.3.2: Asparagales
Orchidaceae
Amarylidaceae (et autres)
E.3.3: Liliales
E.4: Quelques (Eu-)dicotylédones
E.4.1: Rosaceae (sensu lato)
Roses
Pruniers
Pommiers
E.4.2: Fabaceae
Pois
Haricots
Trèfles
E.4.3: Fagaceae
Chêne
Châtaigner
Hêtre
E.4.4: Brassicaceae
Moutarde
Colza
Choux

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Section F: Questions sur les Angiospermes (chapitre 12)


F.1: Dessinez et annotez les différentes parties d’un ovule d’Angiospermes avec un
mégagamétophyte mûr, un microgamétophyte et une graine germée.

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F.2: Comparez les cycles de développement des Gymnospermes et des Angiospermes.


ANGIOSPERMES GYMNOSPERMES
Fécondation Suit de peu la pollinisation Plusieurs mois après pollinisation
Développement Avant la fécondation
de la graine Que s’il y a eu fécondation (gaspillage si échec lors de la
(formation
d’albumine) fécondation)
Période de vie de Non, développement immédiat de
l’embryon dans la Oui l’embryon chez les ancêtres des
graine
gymnospermes

La phase haploïde (gamétophyte) est réduite à l'extrême, n'est plus représentée que par quelques
noyaux (8 dans le sac embryonnaire, 3 dans le grain de pollen) mais protégé par carpelle.
Double fécondation. Fécondation rapide après la pollinisation.
Fleur protège et attire les pollinisateurs et dissémination par les graines et fruit (co-évolution).
Protection supplémentaire du gamète femelle et de l’embryon: le carpelle et l’enveloppe florale.

Par rapport aux gymnospermes : Gamétophyte femelle réduit à 8 cellules, produit par le
mégasporange protégé dans le sporophyte. Transformation sporophyte en mégagaméto. gymno:

Chez les Gymnospermes : le cône mâle subit une méiose et libèrent des graines de pollen.
Chez les Angiospermes : l'ovule subit des transformations (une mitose et une méiose) et les grains
de pollen passent par un tube pour atteindre l'ovule après avoir subi une méiose et une mitose.
Production de pollen via les anthères (jusqu'à disparition des cônes)

F.3: Quels sont les deux grands groupes d’Angiospermes et leurs caractéristiques ?
→ Voir Section E!

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CHAPITRE 13: Angiospermes, anatomie et histologie


Section A: Éléments d’organographie
Organes des plantes:

Tige: Support des organes et transport des substances.


Nœud: Niveau de la tige où s’insère une feuille.
Système racinaire: Souterrain et ramifié, absorbe les sels
minéraux et l’eau du sol et assure l’ancrage au substrat.
Bourgeons, 2 sortes:
o Bourgeon terminal/apical: Situé à l’apex de la tige, produit
de nouvelles feuilles et assure l’allongement du rameau.
o Bourgeon axillaire: Associé à une feuille (aisselle).
Développement d’un bourgeon mène à:
o Un rameau feuillé portant un bourgeon terminal et des
bourgeons axillaires associés à des feuilles.
o Une fleur/groupe de fleurs: lors de l’élaboration d’une
fleur, il n’y a pas production de bourgeons. La croissance
végétative s’arrête pour faire place à la sexualité.

Section B: Différenciation organique et originalité du développement végétal


Méristèmes: cellules non différentiées, totipotentes qui mettent en place tous les organes de la plante.

Ontogénie animale: Le devenir de l’animal est déterminé dès la formation de l’embryon. Croissance
progressive de l’organisme, régulée par un système central, avec une finalité.

Ontogénie plantes: La plante déploie tout au long de sa vie. Croissance continue de l’organisme,
régulée localement, avec mise en réserve de méristèmes dans les bourgeons → Jusqu’à la mort de la
plante (régénération, adaptation, ..).

Concrètement:

Un bourgeon contient un méristème entouré d’ébauches foliaires,


le tout protégé par des écailles.
La tige s’allonge par élaboration de nouveaux entre-nœuds
(articles) porteurs chacun d’une feuille et son bourgeon axillaire.

➔ Tige = succession d’articles avec 1 feuille et 1 bourgeon.

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Section C: Tissus primaires


Les tissus48 primaires sont mis en place par les deux méristèmes apicaux (caulinaire et racinaire). Il y
a différentiation des cellules au fur et à mesure qu’on s’éloigne du méristème.

Il y a 4 types de tissus primaires simples :


Parenchyme
Collenchyme
Sclérenchyme
Épiderme (et rhizoderme)

Des tissus mis en place par les méristèmes primaires :

Phloème
Xylème
Périderme
Structures sécrétrices

C.1: Parenchymes
Caractéristiques du tissu:
Structure: Tissus peu différenciés à cellules isodiamétriques/allongées, arrondies dans les angles.
Méats/Lacunes: Espaces entre les cellules du parenchyme (dépend de la taille).
Fonction: Photosynthèse, stockage et remplissage. Pas d’épaississement secondaire de la paroi.
Où?: Racines, rhizomes, tubercules, tiges aériennes ou souterraines, fruits et graines.

On distingue les parenchymes suivants:


Chlorophylliens ou assimilateurs, palissadique ou lacuneux
(Dicotylédones).
De réserve (matériaux élaborés par les cellules chlorophylliennes).
Aquifères (contiennent de l'eau chez les plantes succulentes).
Aérifères (contiennent de l'air chez les plantes aquatiques).

Remarque: Dans les organes âgés dont la croissance est achevée, le


parenchyme devient souvent sclérifié par lignification des parois de
cellules parenchymateuses.

48
Un tissu est toujours constitué d’un ou de plusieurs types de cellules avec des fonctions spécifiques.

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C.2: Collenchyme
Caractéristiques du tissu:
Structure: Tissu vivant à parois épaissies par cellulose (paroi
secondaire), riches en pectine.
Fonction: Grande résistance à la flexion et à la traction, une
élasticité et une certaine souplesse.
Où?: Dans les organes jeunes en croissance. Ex: En anneaux/ilots
sous l'épiderme des tiges et des pétioles, ou accolé à des
vaisseaux conducteurs dans les pétioles ou les limbes des feuilles.

C.3: Sclérenchyme
Caractéristiques du tissu:
Structure: Tissu de soutien constitué de cellules mortes à parois épaissies
par un dépôt de lignine. En amas. Allongement cellulaire achevé.
Fonction: Confère dureté et rigidité à la plante.
Deux types de cellules:
o Sclérides (isodiamétriques/irrégulière): Paroi secondaire et
primaire, cellule morte à maturité.
o Fibres (très allongées): Paroi secondaire et primaire, cellules
mortes de base.

C.4: Épiderme
Caractéristiques du tissu:
Structure: Tissu vivant constitué d'une assise unique de cellules de revêtement jointives, de
cellules stomatiques et parfois de poils. Paroi externe imprégnée de lignine jointive et continue.
Fonction: Assise continue de cellules qui recouvre les organes et les protège contre la dessiccation
et les agressions extérieures tout en permettant de réguler les échanges gazeux avec l'atmosphère.

C.5: Rappel: paroi cellulaire primaire et épaississement secondaire

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C.6: Tissus vasculaires


Caractéristiques générales:
Fonction: Transport eau, nutriments et sucres entre les
racines et les feuilles
Association de xylème et de phloème en faisceaux avec
modalités d’association ≠ tiges p/r racines.

C.6.1: Xylème
Rôle = Transpiration: Racines → Tiges → Feuilles → Atmosphère.
Comporte les types cellulaires suivants:
Fibres de type trachéide:
Fonction: Soutien des cellules.
Structure: Cellules de diamètre faible, à paroi très épaissie et aux
extrémités biseautées. Ouverture à l’apex et capillarité moins efficace
que celle des éléments de vaisseaux.
Où: Chez les plantes vasculaires primitives.

Cellules de parenchyme "de contact":

Fonction: Assurent la sécrétion des ions dans le xylème ou des sucres


au début du printemps.
Structure: Ouverture sur les côtés, extrémités complètement ouvertes.
Collés bout à bout, formation de longs tubes à capillarité plus efficace.
Où: Bordent les éléments de vaisseaux des plantes vasculaires dérivées
(Angiospermes).

Éléments de vaisseaux:

Fonction: Conduction sève brute des racines jusqu’aux feuilles.


Sève brute: Solution très diluée de sels minéraux: K, Ca, Mg,
nitrate, phosphate, sulfate, etc.)
Structure: Grandes cellules, à parois transversales résorbées.

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C.6.2: Phloème
Rôle = Translocation (mouvement des sucres): Feuilles → Racines, fruits et/ou méristèmes.
Comporte les types cellulaires suivants:
Tubes criblés
Structure: Assemblage de cellules criblées.
Cellule criblée: cellule allongées, vivante, sans noyau ni d’organites
à extrémités ouvertes et dont les cloisons transversales sont
perforées (pour permettre le passage de la sève). Possède:
o Grande vacuole centrale: Circulation de la sève élaborée
(solution de sucres, a.a.,etc.).
o Mince couche de cytoplasme le long de minces parois. Les
parois transversales sont percées de pores et constituent
une plaque criblée.

Cellules compagnes
Structure: Cellules nuclées, jointes aux tubes criblés via le plasmodesme.
Fonction: Contrôle des tubes criblés par régulation de la diffusion.

C.6.3: Faisceau libéro-ligneux: association de phloème et de xylème

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Section D: Anatomie des feuilles


D.1: Tissus
Structure: symétrie bilatérale.

Coupe transversale d’une feuille:

D.1.1: L’épiderme
Les cellules de l’épiderme ne comportent pas de chloroplastes. Leur forme varie selon les espèces.

Épiderme ventral/adaxial/supérieur
Formé de cellules couvertes d'une cuticule
épaisse (aspect laqué) et ne comportant
aucun stomate.

Épiderme dorsal (= abaxial = inférieur)


Formé de cellules couvertes d'une cuticule
moins épaisse et muni de stomates.

D.1.2: Le mésophylle
Constitué de deux types de parenchymes chlorophylliens superposés:
Parenchyme palissadique (plus foncée)
Sous l'épiderme supérieur: Deux assises de cellules plus hautes que larges, contenant de nombreux
chloroplastes, et ne ménagent entre elles que peu de méats.

Parenchyme lacuneux "chlorophyllien" (plus claire)


Sur l'épiderme inférieur: Parenchyme
"chlorophyllien" constitué de cellules
isodiamétriques, pauvres en chloroplastes,
réservant de volumineuses lacunes, ayant
plusieurs vacuoles et dont la mince est
constituée de cellulose.

→ Au niveau de chaque stomate, ces lacunes constituent la chambre sous-stomatique.

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D.1.3: Les stomates
Structure: permet les échanges gazeux.
Fonction: ouverture/fermeture contrôlée → Entrée CO2 et sortie O2.

D.1.4: La nervure principale


Caractéristiques du tissu:

Chez les dicotylédones: crête saillante sur la face inférieure du limbe au sein d'un parenchyme
homogène et pauvre en chlorophylle. Ce parenchyme différence 2 tissus de soutien:
o Collenchyme: Près des épidermes inférieurs et supérieurs.
o Sclérenchyme: Coiffe le xylème et le phloème du faisceau (aspect ≠ si face sup. ou inf.).
➔ La consistance coriace de la feuille tient à l'abondance de ces tissus de soutien.
Structure: Large faisceau libéro-ligneux. Xylème (face ventrale limbe) et Phloème (face dorsale).

D.1.5: Les nervures secondaires


Parcourent le limbe et prolongent les faisceaux libéro-ligneux de la tige. Conduisent les sèves (rôle
nutritionnel majeur de la feuille). Morphologie très variable.

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D.2: Fonction et diversité des feuilles


Fonctions: Photosynthèse (↑ chloroplastes), stockage H2O (en milieu sec: Crassulaceae et Aizoaceae).

Morphologie: Absence ou présence de stipule/vrille. Diversité dans:


La coupe du limbe: entière (simple) ou composée.
Simple Composée

La nervation (position des nervures): parallèle, pennée ou palmée.


La position relative des feuilles: opposées, alternes, verticillées, opposées décussées.

Exemples de structures foliaires:


Simple: Chêne, cerisier, liquidambar.
Composée palmée: Marronnier d’inde, lupin.
Composée paripennée: Pistachier, caroubier.
Composée imparipennée: Robinier faux acacia, frêne.
Présence de stipule: Rosier / Absence: Cerisier.
Présence de vrille: Gesce / Absence: Cerisier.

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La forme du limbe (images dans l’ordre):


o Mucronée (mucron : pointe courte et raide).
o Panduriforme (en forme de violon).
o Apiculée (avec un apex léger) portant une petite pointe aiguë,
courte et molle.
o Aciculaire (en forme d’aiguille).
o Flabellée (en forme d’éventail).
o Hastée (en forme de flèche).
o Asymétrique (sans axe ni plan de symétrie.
o Ovale.
o Émarginée (extrémité légèrement échancrée).
o Nastriforme (extrémité en forme de serpent).
o Elliptique (en forme d’ellipse).
o Obovale (en forme d’ovale renversé).
o Cupsidée (se terminant assez brusquement en pointe aiguë, mais
non forcément rigide).
o Ensiforme (en forme de lame).
o Sagittée (en forme de fer de flèche).
o Cunéiforme (en forme de coin triangulaire).
o Dentée (dont la marge est garnie de dents).
o Palmatipartite (feuille palmée dont les divisions atteignent
presque la base du limbe).
o Lobée (bordée de lobes).
o Festonnée (bordée de dents arrondies).
o Trilobée (à trois lobes).
o Ovale-apiculée (se terminant par une pointe aiguë, courte et
molle).
o Crénelée (pourvue de dents obtuses et arrondies).
o Lacérée (irrégulièrement incisée ou découpée).
o En dent de scie-elliptique.
o Pennatipartite (qualifie une feuille pennée dont les divisions
atteignent presque la nervure centrale).

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D.3: Différences entre les feuilles des Monocotylédones et des Dicotylédones


D.3.1: Feuille de monocotylédone
Caractéristiques des Monocotylédones:
Nombreux faisceaux conducteurs.
Gros vaisseaux de métaxylème.
Pas de structures secondaires.
Organe aérien possède:
Épiderme (au moins pour les organes jeunes), avec stomates éventuels.
Xylème et Phloème primaires superposés.
Tissus de soutiens fréquents.
Feuille: Nervures parallèles. Symétrie bilatérale. parenchyme photosynthétique et stomates.

D.3.2: Feuille de dicotylédone


Caractéristiques des dicotylédones:
Peu de faisceaux conducteurs.
Métaxylème peu différent du protoxylème.
Structures secondaires (bois et liber) fréquentes.
Organe aérien possède:
Épiderme (au moins pour les organes jeunes), avec stomates éventuels.
Xylème et Phloème primaires superposés.
Tissus de soutiens fréquents.
Feuille: Nervures pennées. Symétrie bilatérale. parenchyme photosynthétique et stomates.

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Section E: Anatomie d’une tige


E.1: Tissus de la tige
Structure: symétrie axiale et deux régions
concentriques: l'écorce et le cylindre
central.

E.1.1: L'écorce
Épaisseur très limitée. Elle comporte, de l'extérieur vers l'intérieur:
1. Cuticule: paroi épaisse recouvrant l’épiderme collenchymateux.
2. Épiderme collenchymateux: unistrate, à parois primaires souvent épaissies + stomates.
Densité de
chloroplastes 3. Parenchyme cortical: pluristrate, chlorophyllien + lacunes et méats. Assises externes souvent
fortement collenchymateuses → COLLENCHYME CORTICAL (angles saillants de la tige).

E.1.2: Le cylindre central


Moelle
Structure: parenchyme médullaire à grandes cellules incolores, est très développée.

Faisceaux conducteurs libéro-ligneux (FLG)


Faisceaux conducteurs: faisceaux libéro-ligneux. Nombre ↑10, disposés en un cercle unique:
Eustèle, propre aux dicotylédones. Pas de disposition structurée chez les monocotylédones.

Existe 2 types de FLG:


1. Faisceaux caulinaires: faisceaux de grande taille.
2. Traces foliaires: petits faisceaux intercalés entre les caulinaires, qui quittent la tige pour
entrer dans un pétiole au niveau d'un nœud.

Constitution:

1. Faisceaux collatéral constitués d’une superposition du phloème (vers l’extérieur) et du xylème


(vers l’intérieur du faisceau) avec du cambium entre les deux.
2. Cambium: mitose secondaire et croissance. Deux types: vasculaire et écorce.

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Xylème primaire
Diamètres entre conducteurs ≠:

Petit calibre au sommet du "triangle": Vaisseaux annelés et spiralés,


constituant le protoxylème du jeune organe (ou pôle ligneux).
→ Étirés, écrasés et résorbés dans l’organe plus âgé.
De plus en plus larges quand s’éloigne du pôle ligneux vers l’extérieur de la
tige (différenciation centrifuge): Vaisseaux réticulés et ponctués constituant
le métaxylème + cellules plus petites (fibres, et/ou parenchyme sclérifié).

Cambium ou Méristème secondaire:


Caractéristiques du tissu:

Zone cambiale: Files de cellules très aplaties tangentiellement, situées entre le xylème et le
phloème primaires des tiges pluriannuelles → 1ère année.
Tissus conducteurs secondaires: Division du cambium durant la deuxième année. Produira vers
l’intérieur de la tige le xylème secondaire, et vers l’extérieure de la tige le phloème secondaire.

Phloème primaire:
Constitué de deux couches:
Protophloème: le plus externe.
Métaphloème: plus profond, montre des tubes criblés et des cellules compagnes.

Les cellules du phloème sont plus petites et assez réfringentes comparées à celles du parenchyme
cortical. Souvent, le pôle de phloème comporte vers l’extérieur un faisceau de fibres qui jouent un
rôle de soutien important (fibres de phloème).

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E.2: Différences entre les tiges des Monocotylédones et des Dicotylédones


E.2.1: Tige de monocotylédone
Caractéristiques des Monocotylédones (voir feuilles D.2):
Tige: symétrie axiale, au moins pour les faisceaux conducteurs. Écorce réduite, moelle développée
(ou lacune).

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E.2.2: Tige de Dicotylédone
Caractéristiques des Dicotylédones (voir feuilles D.2):
Tige: symétrie axiale, au moins pour les faisceaux conducteurs. Écorce réduite, moelle développée
(ou lacune).

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E.3: Analyse des couches du bois

E.4: Fonction et diversité des tiges


1. Soutien de la plante.
2. Transfert de nutriments.
3. Photosynthèse: certaines espèces seulement, via parenchyme cortical.
4. Reproduction végétative: permet coloniser le milieu par le développement de nouveaux
organismes complets aux extrémités de celles-ci. De deux types:
a. Stolons: Développement aérien horizontal
b. Rhizome: Développement souterrain horizontal (ex: chiendent ou sceau de Salomon).
5. Ancrage à des supports aériens: vrilles (ex: houblon), ventouses (ex : vigne), épines ou aiguillons
(ex: ronces), volubile lévogyre (ex: Chèvrefeuille) ou dextrogyre (ex: houblon) chez les grimpantes.
6. Organes de stockage: bulbes (ex: tulipes ou oignons) et les tubercules (ex: pomme de terre).
a. Stockage d’eau ou SUCCULENCE: formation de tissu charnus capables d’emmagasiner
des réserves d’eau. Ex : Cactacées, Euphorbiacées,…

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Section F: Anatomie d’une racine


F.1: Tissus
Méristème racinaire: Méristème protégé par une coiffe (contre l’abrasion lors de la pousse) mettant
en place la racine. Possède des poils absorbants. Structure: symétrie radiaire + zone corticale et zone
médullaire séparées par un endoderme.

F.1.1: Zone corticale


Constituée d’un épiderme présentant des poils absorbants et d’un parenchyme cortical qui ne
présente aucun chloroplaste.

F.1.2: Zone médullaire


Alternance de tissus vasculaires, de phloème et de xylème. Au centre de cette zone:

Monocotylédones: Parenchyme.
Dicotylédones: Cylindre de xylème.

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F.2: Différences entre les racines des Monocotylédones et des Dicotylédones


F.2.1: Racine de monocotylédone

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F.2.2: Racine de Dicotylédone
Bande de Caspary: Force les fluides à passer par la
membrane plasmique (absorption sélective).

Remarque: De nouvelles racines se forme


depuis l’intérieur de la racine à partir du
péricycle.

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F.3: Fonctions et diversité


1. Absorption d’eau et de sels minéraux: Zone
pilifère de l’épiderme.
2. Stockage de substances de réserve: amidon.
3. Stabilité de la plante: développement de racines
contreforts.
4. Assimilation de la rosée et de l’eau de pluie chez
les plantes épiphytes.

Détails de la zone pilifère:

3 types de racines:
a. Pivotante (giroflée).
b. Tubéreuse (carotte).
c. Fasciculée (blé).

Cas particuliers:
a. Pneumatophores de Paletuvier avicennia.
b. Racine échasses de Paletuvier rhizophora.
c. Racine-ventouse du Gui.
d. Racines-lianes.
e. Racine aériennes des orchidées Phalaenopsis sanderiana.
f. Racines-contreforts du fromager.

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Table des matières


CHAPITRE 1: Caractéristiques des êtres vivants et des végétaux .................................................... 1
Section A: Propriétés générales de la vie ..................................................................................... 1
A.1: La séparation entre l’environnement et l’individu : la cellule............................................. 1
A.2: Systèmes ouverts................................................................................................................. 1
A.3: Composition chimique particulière ..................................................................................... 1
Section B: Métabolisme énergétique et thermodynamique........................................................ 2
Section C: Origine de la vie ........................................................................................................... 4
C.1: Origine exogène (origine abiotique des molécules organiques) ......................................... 4
C.2: Origine atmosphérique........................................................................................................ 4
C.3: Origine hydrothermale ........................................................................................................ 4
C.4: Premières traces .................................................................................................................. 4
C.5: l’Origine génique (ARN) → Aquatique puis colonisation de la Terre................................... 5
Section D: Classification des grands groupes d’êtres vivants et des plantes ............................... 5
D.1: Diversité et classification ..................................................................................................... 5
D.2: Historique : le système à deux règnes (dichotomique) ....................................................... 6
D.3: Classification basée sur la complexité structurale : 5 règnes (+ 4 niveaux d’organisation) 7
D.4: Classification phylogénétique basée sur l’évolution des organismes : 3 domaines ......... 12
Section E: Questions sur le chapitre 1 ............................................................................................ 12
E.1: Quels critères utiliseriez-vous pour définir si une entité est vivante ou pas ? ................. 12
E.2: Expliquez la méthodologie de la systématique. Quelle est son importance ? .................. 13
E.3: Qui était Linné et quelle est sa contribution à la systématique contemporaine ? ........... 14
CHAPITRE 2: Métabolisme végétal ................................................................................................. 15
Section A: Le métabolisme photoautotrophe ............................................................................ 15
A.1: Mécanisme général .......................................................................................................... 15
A.2: Capture d’énergie par les pigments (REACTIONS PHOTOCHIMIQUES/CLAIRES) .............. 16
A.3: Capture enzymatique du CO2 (CYCLE DE CALVIN) ............................................................. 19
A.4: Importance de la photosynthèse ...................................................................................... 20
A.5: Facteurs externes influant sur la photosynthèse .............................................................. 20
A.6: L’efficacité photosynthétique............................................................................................ 20
Section B: Les glucides du métabolisme végétal ........................................................................ 21
B.1: Glucose et Fructose (C6 H12 O6) ......................................................................................... 21
B.2: La cellulose (Polymère de β-glucose) ................................................................................ 21
B.3: L'amidon ............................................................................................................................ 21
B.4: Conclusions (pour info) ..................................................................................................... 21
Section C: Les protéines ............................................................................................................. 22

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C.1: Structure ............................................................................................................................ 22
C.2: Fonction de catalyse enzymatique .................................................................................... 22
Section D: Les acides nucléiques ................................................................................................ 22
D.1: Nécessité d’une information ............................................................................................. 22
D.2: Structure des acides nucléiques ........................................................................................ 22
D.3: Fonction de l’ADN, le code génétique ............................................................................... 23
Section E: Les lipides ...................................................................................................................... 23
E.1: Triglycérides....................................................................................................................... 23
E.2: Stéroïdes ............................................................................................................................ 23
Section F: Les métabolites secondaires ......................................................................................... 24
F.1: Les alcaloïdes ..................................................................................................................... 24
F.2: Les terpénoïdes ................................................................................................................. 24
F.3: Les substances phénoliques .............................................................................................. 24
Section G: Questions sur le chapitre 2 ........................................................................................ 25
G.1: Expliquer le rôle du cytochrome β. ................................................................................... 25
G.2: Avantage de l’accumulation de réserve ? ......................................................................... 25
G.3: Pourquoi l’amidon est hydrolysé avant de servir de source d’énergie ? .......................... 25
G.4: Rôle de l’oxygène dans l’apparition de la vie ? ................................................................. 26
G.5: Qu’est-ce que la phosphorilation ? ................................................................................... 26
G.6: Quel est le rapport entre la phosphorilation et la membrane thylakoïdale ? .................. 26
CHAPITRE 3: Évolution des plantes: Précambrien et Cyanobactéries ............................................ 27
Section A: L’échelle des temps géologiques ............................................................................... 27
Section B: Les premières cellules vivantes ................................................................................. 27
B.1: Les Eubactéries .................................................................................................................. 28
B.2: Les Archéobactéries .......................................................................................................... 28
B.3: Les Cyanobactéries = Algues bleues/Cyanophycées (±7500 sp) ...................................... 28
Section C: Questions sur le chapitre 3 ........................................................................................ 34
C.1: Comment expliquer l’importance des cyanobactéries dans le cycle de l’azote ? ............. 34
C.2: Quelle est le rôle des cyanobactéries dans l’évolution de la biosphère et des végétaux? 34
CHAPITRE 4: Évolution des plantes et structure de la cellule ........................................................ 35
Section A: Généralités............................................................................................................... 35
Section B: La paroi ...................................................................................................................... 35
B.1: Structure et composition................................................................................................... 35
B.2: La paroi primaire (1-3µm)................................................................................................ 35
B.3: La paroi secondaire (épaisseur très variable) .................................................................... 36
B.4: Rôle de la paroi cellulosique .............................................................................................. 37

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B.5: Échange avec les autres cellules........................................................................................ 37
Section C: Modification chimique de la paroi cellulosique ........................................................ 38
C.1: La lignification.................................................................................................................... 38
C.2: La minéralisation ............................................................................................................... 39
C.3: Modifications assurant l'imperméabilité .......................................................................... 39
C.4: Gélification, mucilages et gommes ................................................................................... 39
Section D: La membrane plasmique ........................................................................................... 40
D.1: Structure et composition ................................................................................................. 40
D.2: Rôle et propriétés .............................................................................................................. 40
Section E: Le cytosquelette .......................................................................................................... 41
Section F: Cytoplasme .................................................................................................................... 41
Section G: Noyau ........................................................................................................................ 42
Section H: Mitochondries et plastes ........................................................................................... 42
Section I: Le réticulum endoplasmique ......................................................................................... 42
Section J: Le ribosome ................................................................................................................... 42
Section K: Appareil de Golgi ....................................................................................................... 42
Section L: Lysosomes ..................................................................................................................... 42
Section M: Les mitochondries .................................................................................................... 43
Section N: Particularités de la cellule végétale eucaryote.......................................................... 43
Section O: Origine des plastes et des mitochondries ................................................................. 43
CHAPITRE 5: Évolution des végétaux eucaryotes: La reproduction ............................................... 44
Section A: Reproduction asexuée ou multiplication végétative................................................. 44
A.1: Mécanisme général ........................................................................................................... 44
A.2: La fission binaire (ex: Euglènes) ........................................................................................ 44
A.3: L'endosporulation (ex: Chlamydomonas).......................................................................... 44
A.4: La fragmentation et bouturage ......................................................................................... 45
A.5: La mitose ........................................................................................................................... 45
Section B: La reproduction sexuée ............................................................................................. 46
B.1: Chez Homo Sapiens ........................................................................................................... 46
B.2: Chez Chlamydomonas ....................................................................................................... 46
B.3: Définitions et propriétés générales du sexe...................................................................... 46
B.4: Avantages de la reproduction sexuée ............................................................................... 47
B.5: Désavantages de la reproduction sexuée (Coût de la sexualité) ...................................... 47
B.6: Théorie de la reine rouge .................................................................................................. 48
Section C: La notion d’alternance de phases ............................................................................. 48
Section D: Les trois types fondamentaux de cycle de reproduction sexuée .............................. 49

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D.1: Cycles monogénétiques haploïdes (type: Chlamydomonas) ............................................ 49
D.2: Cycles monogénétiques diploïdes (type: Homo sapiens) .................................................. 50
D.3: Cycles digénétiques haplo-diploïdes (type: Ulva lactuca) ................................................. 51
Section E: Terminologie généralisée du cycle digénétique haplodiploïde des algues pluricell. .... 53
E.1: Définitions ......................................................................................................................... 53
E.2: Phase haploïde .................................................................................................................. 53
E.3: Phase diploïde ................................................................................................................... 53
Section F: Diversité des modalités de la gamie .............................................................................. 53
Section G: Origine de l'anisogamie ............................................................................................. 54
G.1: Anisogamie physiologique ................................................................................................. 54
G.2: Anisogamie morphologique .............................................................................................. 54
Section H: Questions sur le chapitre 5 ........................................................................................ 55
H.1: Pourquoi la reproduction sexuée est plus commune chez les organismes pluricellulaire?
55
H.2: Qu’est-ce qu’un cycle haplo-diploïde à gamétophyte dominant ? ................................... 56
H.3: Quelles sont les particularités des cellules végétales ? ..................................................... 56
CHAPITRE 6: Les Champignons ....................................................................................................... 57
Section A: Définition ................................................................................................................... 57
A.1: Caractéristiques générales: ............................................................................................... 57
A.2: Dans le système de Margulis, on les trouve séparés dans deux règnes: .......................... 57
A.3: Impacts sur la biosphère................................................................................................... 57
A.4: Phylogénie moléculaire → Champignons = groupe paraphylétique ................................ 58
Section B: Protoctistes "fongiformes" = Mycétozoaires ............................................................ 58
B.1: Caractéristiques générales ................................................................................................ 58
B.2: Embranchement des Myxomycètes .................................................................................. 59
B.3: Embranchement des Acrasiomycètes ............................................................................. 61
B.4: Embranchement des Oomycètes = Phycomycètes (qq milliers sp) .................................. 62
B.5: Embranchement des Chytridiomycètes → non vu ............................................................ 64
Section C: Le règne des Champignons........................................................................................ 64
C.1: Caractéristiques générales ................................................................................................ 64
C.2: Embranchement des Microsporidies............................................................................... 65
C.3: Embranchement des Eumycètes = Champignons vrais ..................................................... 65
C.4: Les Basidiomycètes (± 30 000 sp) ..................................................................................... 70
C.5: Les Mycorhizes .................................................................................................................. 72
C.6: Les Lichens (±30 000sp) .................................................................................................... 75
Section D: Histoire évolutive ...................................................................................................... 79

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D.1: Généralités ........................................................................................................................ 79
D.2: Convergences évolutives pour des fructifications adaptées (Truffes) .............................. 80
Section E: Questions sur les Champignons (chapitre 6) ................................................................. 81
E.1: Faites la distinction entre les termes suivants : plasmogamie/caryogamie, sporange/
gamétange, plasmogamie/caryogamie, parasite/mutualiste, endomycorhize et ectomycorhize 81
E.2: "Les champignons ont une énorme importance écologique" : Développez. .................... 82
E.3: Sur base de la structure des hyphes, comment distinguer les zygomycètes, les
ascomycètes et les basidiomycètes ? ............................................................................................ 83
E.4: Pourquoi les lichens sont-ils de bons bio-indicateurs ? .................................................... 84
E.5: Quelles sont les caractéristiques de l'association symbiotique des organismes
composants les lichens ? ............................................................................................................... 85
E.6: Quels sont les principaux modes de vide des champignons ? Donnez un exemple. ........ 86
CHAPITRE 7: Les Algues .................................................................................................................. 87
Section A: Généralités ................................................................................................................ 87
A.1: Définition ........................................................................................................................... 87
A.2: Diversité de l’appareil végétatif ........................................................................................ 87
A.3: Les critères de classification des algues ............................................................................ 90
A.4: Importance écologique (dias) ............................................................................................ 92
A.5: Importance économique (dias) ......................................................................................... 92
A.6: Pressions de sélection font converger les morphologies (dias) ........................................ 92
Section B: Embranchement des Pyrrhophyta = Dinophycées : Péridiniens (±3000 sp) ............ 94
B.1: Schémas et représentations des Pyrrhophyta ................................................................. 95
B.2: Cycle de reproduction ....................................................................................................... 95
Section C: Embranchement des Euglenophyta (±1000 sp) ....................................................... 96
Section D: Embranchement des Chrysophyta = algues dorées (±6700 sp) ............................... 97
D.1: Classe des Chrysophyceae (500 espèces) → non vu ......................................................... 97
D.2: Classe des Xanthophycées (600 espèces) → non vu ......................................................... 97
D.3: Classe des Diatomophycées ou Bacillariophycées (5600 espèces) ................................... 97
Section E: Embranchement des Chlorophyta = algues vertes (±7000 sp)................................... 100
E.1: Classe des Zygophycées ou Conjugatophycées (4000 espèces) → non vu ..................... 100
E.2: Classe des Chlorophycées (Algues vertes sensu stricto) ................................................. 100
E.3: Classe des Charophycées (300 espèces).......................................................................... 101
Section F: Embranchement des Rhodophyta = Cl. Rhodophycées (Algues rouges) (±5000 sp) . 102
Section G: Embranchement des Phaeophyta = Cl. Phéophycées (Algues brunes) (±1500 sp) 106
Section H: Questions sur les Algues (chapitre 7) ...................................................................... 110
H.1: Quels sont les pigments communs aux diatomées et aux algues brunes ? .................... 110
H.2: Quels pigments sont responsables de la couleur des algues brunes ? ........................... 110

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H.3: Certaines varechs (algues brunes) sont parmi les algues les plus différenciées
morphologiquement. Expliquez. ................................................................................................. 110
H.4: Expliquez pourquoi le phytoplancton est la « grande prairie de la mer » ...................... 110
H.5: Variabilité des modes de reproduction chez les Chlorophyta ? ...................................... 111
H.6: Différence entre algues rouge et algue verte (non-barrés = différences)?..................... 112
H.7: Répartition des niches écologiques chez les algues. ....................................................... 112
H.8: À certains points de vue, les Fucus ont un cycle de développement commun au nôtre.113
CHAPITRE 8: Les Métaphytes (ou Plantes Terrestres) - Généralités ............................................ 114
Section A: Définition et origine................................................................................................. 114
A.1: Colonisation des terres émergées et ligne du temps ...................................................... 114
A.2: Différences avec les Protoctistes autotrophes (Algues).................................................. 114
Section B: Contraintes de la vie terrestre et réponses adaptatives des Métaphytes .............. 115
B.1: Évapotranspiration .......................................................................................................... 115
B.2: Séparation des ressources dans l’espace ........................................................................ 116
B.3: Disparition de la force d’Archimède ................................................................................ 118
B.4: Avantages de la vie émergée (3) ..................................................................................... 118
Section C: Cycle de reproduction des Métaphytes: l’archégone et l’embryon ........................ 119
C.1: Généralités ...................................................................................................................... 119
C.2: Illustrations ...................................................................................................................... 119
C.3: Différences entre les différents types de sporophytes ................................................... 120
Section D: Les premiers Métaphytes ........................................................................................ 120
Section E: À la recherche de l’ancêtre des Métaphytes ............................................................... 121
E.1: Les Métaphytes descendent des algues .......................................................................... 121
E.2: Grande homogénéité des Métaphytes >< Grande diversité des algues (biochim.+ reprod)
121
E.3: Quel groupe d’algues vertes ressemblent le plus aux Bryophytes (Métaphytes primitifs) ?
121
E.4: Hétérogénéité cytologique des algues vertes.................................................................. 121
E.5: Homogénéité cytologique des Métaphytes (>< Algues vertes sauf chez Charophycées)121
E.6: Les Charophycées, ancêtres probables des Plantes terrestres ....................................... 122
E.7: L’origine du cycle digénétique des Métaphytes. ............................................................. 122
E.8: Quelques ancêtres supposés des Métaphytes ............................................................... 122
Section F: La classification des Métaphytes ................................................................................. 123
F.1: Lignée verte ..................................................................................................................... 123
Section G: Questions sur les Métaphytes (chapitre 8) ............................................................. 124
G.1: Quelles sont les principales adaptations des métaphytes à la vie terrestre ? ................ 124

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G.2: Décrivez l’archégone des Métaphytes et expliquez pourquoi il représente une avancée
majeure dans l’évolution des plantes. ........................................................................................ 125
G.3: Comparez le cycle de développement d’un Chlorophyte de type Charophyte et d’un
métaphyte de type Bryophyte .................................................................................................... 126
G.4: Sur quels arguments repose l’hypothèse selon laquelle un Charophyte est l’ancêtre des
plantes terrestres ? ..................................................................................................................... 126
CHAPITRE 9: Les Bryophytes (± 25 000 sp) ................................................................................. 127
Section A: Définition et origine................................................................................................. 127
Section B: Cycle de reproduction d'une mousse sensu stricto (Polytrichum) .......................... 127
B.1: Le gamétophyte ............................................................................................................... 127
B.2: Cycle digénétique haplodiploïde à gamétophyte dominant des Bryophytes sensu stricto
128
B.3: Marchantiophyta (+ cycle Hépatique: Marchantia polymorpha).................................... 130
B.4: Anthocerophyta............................................................................................................... 132
B.5: Bryophyta (mousses sensu stricto)................................................................................. 132
Section C: Écologie des Bryophytes.......................................................................................... 133
C.1: Importances écologiques et économiques ..................................................................... 133
C.2: Diversité: 19 000 sp et 3 groupes .................................................................................... 133
C.3: Principales familles de Bryophytes .................................................................................. 133
C.4: Les Sphaignes .................................................................................................................. 134
Section D: Questions sur les Bryophytes (chapitre 9) .............................................................. 135
D.1: Quelles sont les adaptations des Bryophytes à la vie terrestre ? ................................... 135
D.2: Décrivez les modifications structurales liées à l’absorption de l’eau chez les Sphagnum.
135
D.3: Cycle dev. Bryophyte → pourquoi alternance de génération hétéromorphe ? .............. 136
D.4: Citez les trois groupes principaux de Bryophytes et précisez leurs différences. ............ 137
CHAPITRE 10: Les Ptéridophytes .................................................................................................... 138
Section A: Les fougères: définition et origine........................................................................... 138
A.1: Colonisation des terres émergées par deux voies: ......................................................... 138
A.2: Origine et historique des fougères: ................................................................................. 138
A.3: Caractéristiques des fougères au sensu lato (Ptéridophytes): ........................................ 138
A.4: Cytologie des fougères .................................................................................................... 138
A.5: Adaptations au milieu terrestre ...................................................................................... 139
Section B: Les principaux embranchements de Fougères actuelles ........................................ 140
Section C: Filicophyta ............................................................................................................... 140
C.1: Cycle de reproduction de Polypodium vulgare ............................................................... 140
C.2: Filicophyta de la flore de nos régions ............................................................................ 142

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Section D: Sphenophyta = Prêles ............................................................................................ 142
D.1: Généralités ..................................................................................................................... 142
D.2: Cycle de développement des prêles ............................................................................... 142
Section E: Lycophyta (± 20 sp) ................................................................................................... 143
E.1: Caractéristiques générales des Lycophytes..................................................................... 143
E.2: Étapes importantes dans la transition vers les Spermatophytes .................................... 143
E.3: Origine, avantages et inconvénients de l’hétérosporie .................................................. 143
E.4: Cycle d'un Lycopodophyte homosporé : Lycopodium lagopus ....................................... 144
E.5: Cycle digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant d'un Lycopodophyte
hétérosporé ................................................................................................................................. 144
Section F: Question sur les Ptéridophytes (chapitre 10).............................................................. 145
F.1: Quelles sont les différences entre les Lycophytes et les Sphénophytes ? ...................... 145
F.2: On dit souvent que les Bryophytes sont les « amphibiens du règne végétal », mais on
pourrait dire la même chose des cryptogames vasculaires. Expliquez pourquoi. ...................... 145
F.3: À l’aide de deux exemples, comparez le cycle de développement d’une mousse et d’une
fougère homosporée ................................................................................................................... 146
CHAPITRE 11: Les Gymnospermes ................................................................................................. 147
Section A: Les Spermatophytes: définition et origine .............................................................. 147
A.1: Généralités ...................................................................................................................... 147
A.2: Caractéristiques uniques aux Gymnospermes ................................................................ 147
A.3: Caractéristiques communes aux Métaphytes ................................................................. 147
A.4: Caractéristiques communes aux plantes vasculaires ...................................................... 147
Section B: Les innovations majeures des Spermatophytes ...................................................... 148
B.1: Innovation n°1: Rétention du Mégasporange ................................................................. 148
Section C: Évolution du mode sporique ................................................................................... 148
C.1: Homosporie (chez les fougères) ..................................................................................... 148
C.2: Hétérosporie, avec plusieurs mégaspores (chez les sélaginelles) ................................... 148
C.3: Hétérosporie, avec une seule mégaspore disséminée .................................................... 148
C.4: Hétérosporie, avec une seule mégaspore non disséminée (Gymnospermes) ................ 149
Section D: Cycle haplo-diploïde à gamétophyte réduit du Pin (Monoïques) ........................... 149
D.1: L'appareil reproducteur mâle et le gamétophyte mâle ................................................ 149
D.2: L'appareil reproducteur femelle et le gamétophyte femelle .......................................... 149
D.3: Cycle: Pollinisation et fécondation du Pin ....................................................................... 150
Section E: La graine ...................................................................................................................... 153
E.1: Structure et origine de la graine ...................................................................................... 153
E.2: Rôles de la graine ............................................................................................................ 153
Section F: Les Gymnospermes actuels (± 700 sp) ....................................................................... 154

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F.1: Ginkgopsida ..................................................................................................................... 154
F.2: Coniferopsida (600 sp)..................................................................................................... 154
F.3: Cycadopsida (130 sp) ....................................................................................................... 156
F.4: Gnetopsida (75 sp) .......................................................................................................... 156
Section G: Questions sur les Gymnospermes (chapitre 11) ..................................................... 156
G.1: Dessinez et annotez les différentes parties: (i) d’un ovule de pin avec un
mégagamétophyte mûr, (ii) d’un microgamétophyte de pin et (iii) d’une graine mature de pin.
156
G.2: Comparez les cycles de développement des Gymnospermes et des Ptéridophytes. ..... 157
G.3: Quels sont les grands groupes de Gymnospermes, leurs diversités et leurs
caractéristiques ? → voir section F en entier du chapitre 11. ..................................................... 157
G.4: Donnez 5 espèces de gymnospermes en Belgique, explique le cycle de développement
157
CHAPITRE 12: Les Angiospermes (250 000 sp) ............................................................................... 158
Section A: Définition et origine................................................................................................. 158
A.1: Caractéristiques générales, communes aux Métaphytes ............................................... 158
A.2: Caractéristiques générales, communes aux plantes vasculaires .................................... 158
A.3: Caractéristiques générales, communes spermatophytes (sauf cône !) .......................... 158
A.4: Caractéristiques générales, uniques aux Angiospermes ................................................. 159
Section B: Le carpelle et la fleur ............................................................................................... 159
B.1: Disparition des cônes: sporophylles Gymnospermes → carpelles/étamines
Angiospermes. ............................................................................................................................. 159
B.2: Modes de placentation (TP) ............................................................................................ 161
Section C: Transformations de l'appareil végétatif et des structures reproductrices ............. 161
Section D: Cycle de développement des angiospermes (Renoncule) ...................................... 162
D.1: Structure du microgamétophyte ou grain de pollen ....................................................... 162
D.2: Structure du mégagamétophyte femelle ou sac embryonnaire .................................... 163
D.3: Cycle de développement des Angiospermes.................................................................. 164
Section E: Les deux classes d’Angiospermes ................................................................................ 170
E.1: Classe des Magniolopsida ((Eu-)Dicotylédones): ± 160 000 sp ...................................... 170
E.2: Classe des Liliopsida (Monocotylédones): ± 65 000 sp .................................................. 170
E.3: Quelques Monocotylédones .......................................................................................... 171
E.4: Quelques (Eu-)dicotylédones .......................................................................................... 171
Section F: Questions sur les Angiospermes (chapitre 12) ............................................................ 172
F.1: Dessinez et annotez les différentes parties d’un ovule d’Angiospermes avec un
mégagamétophyte mûr, un microgamétophyte et une graine germée. .................................... 172
F.2: Comparez les cycles de développement des Gymnospermes et des Angiospermes...... 173

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F.3: Quels sont les deux grands groupes d’Angiospermes et leurs caractéristiques ? →
Voir Section E! ............................................................................................................................. 173
CHAPITRE 13: Angiospermes, anatomie et histologie .................................................................... 174
Section A: Éléments d’organographie .................................................................................... 174
Section B: Différenciation organique et originalité du développement végétal...................... 174
Section C: Tissus primaires ....................................................................................................... 175
C.1: Parenchymes ................................................................................................................... 175
C.2: Collenchyme .................................................................................................................... 176
C.3: Sclérenchyme .................................................................................................................. 176
C.4: Épiderme ......................................................................................................................... 176
C.5: Rappel: paroi cellulaire primaire et épaississement secondaire ..................................... 176
C.6: Tissus vasculaires ............................................................................................................. 177
Section D: Anatomie des feuilles .............................................................................................. 179
D.1: Tissus ............................................................................................................................... 179
D.2: Fonction et diversité des feuilles ..................................................................................... 181
D.3: Différences entre les feuilles des Monocotylédones et des Dicotylédones ................... 183
Section E: Anatomie d’une tige .................................................................................................... 184
E.1: Tissus de la tige................................................................................................................ 184
E.2: Différences entre les tiges des Monocotylédones et des Dicotylédones ....................... 186
E.3: Analyse des couches du bois ........................................................................................... 188
E.4: Fonction et diversité des tiges......................................................................................... 188
Section F: Anatomie d’une racine ................................................................................................ 189
F.1: Tissus ............................................................................................................................... 189
F.2: Différences entre les racines des Monocotylédones et des Dicotylédones.................... 190
F.3: Fonctions et diversité ...................................................................................................... 192

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