UNIVERSITE ABDELMALEK ESSAADI

FACULTE DES SCIENCES

TETOUAN

CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES

PLANTES
SVI (S5)

Année Universitaire: 2023-2024

Tous les organismes sont capables au
cours du temps de changer de
dimensions, de forme, de complexité,
de nombre….etc.
La croissance et/ou développement
d’un organisme = C’est son évolution
au cours du temps (ou pendant un
intervalle de temps Δt).
La plante est donc le siège de
transformation qui se traduit
extérieurement par 2 séries de
modifications indépendantes :
➢ Des modifications quantitatives
➢ Des modifications qualitatives
*Des modifications quantitatives =
augmentation des dimensions (longueur,
nombre, surface, volume ou masse),
dont l’ensemble constitue la croissance
(ces changements sont irréversibles).
Deux exemples sur la croissance :
-Ex. 1 : Après la formation de racines
secondaires ou radicelles (d’origine
endogène à partir de péricycle de la
racine principale), leurs nombres
augmentent durant la croissance en
fonction de temps, f(t).
-Ex. 2 : Le nombre de feuilles
primordiales s’accroit au cours de la
croissance en longueur de la tige (la tige
s’allonge et sa taille s’amplifie) en f(t).
*Des modifications qualitatives = qui se traduisent par l’acquisition de propriétés nouvelles
morphologiques et fonctionnelles, et qu’on peut inclure dans le terme général de
développement.
Pour les cellules, il s’agit de la différenciation, c’est-à-dire l’acquisition d’une spécialisation
progressive et ordonnée (les cellules prennent des caractères morphologiques et physiologiques
différents) qui aboutit à la formation de tissus différents (histogenèse).
Cinq exemples sur le développement :
-Ex. 1 : Après la double fécondation, le
zygote principal (œuf principal) se divise,
se fragmente et se transforme en embryon
de la graine.
-Ex. 2 : Après la germination, il y a sortie
de la radicule qui devient la racine
principale.
-Ex. 3 : Après la sortie de la radicule,
l’hypocotyle (= tigelle) émerge (sort) avec
un bourgeon terminal issu de la gemmule
embryonnaire et ensuite, mise en place
successives de feuilles primordiales (f1,
f2, f3, f4, etc….) sur la tige principale.
-Ex. 4 : Ramification endogène (à partir de
péricycle) de la racine principale en
radicelles (primaires, secondaires, etc.).
-Ex. 5 : Bourgeons végétatifs allongés se
convertissent en bourgeons floraux
aplatis.
En définitive la croissance et le développement d’un organisme pluricellulaire (plante), ou
d’un de ces organes (racines, tige,…..) sont indépendants et impliquent trois processus dans
l’ordre de leur mise en œuvre :

Croissance d’un organisme

(Mérésis et Auxésis)

Différenciation

Développement
 1 - Croissance
La croissance est le résultat de deux activités (la mérèse et l’auxèse)

La mérèse sont séparées dans le temps et

Croissance
L’auxèse dans l’espace.
 Mérèse (croissance par mérésis)
La croissance par division
cellulaire par mitose successive
==˃ prolifération cellulaire.
La mérèse s’opère dans des
régions localisées nommées
méristèmes (primaires et
secondaires), sauf dans la feuille
ou les divisions cellulaires se
répartissent sur toute la surface
du limbe, ce qui explique que la
feuille des dicotylédones est un
organe à croissance définie (les
divisions sont orientées donnant
ainsi à l’organe une forme
caractéristique de l’espèce).
 sont
situés
Méristèmes primaires dans la pointe racinaire
dans le bourgeon apical (bourgeon
terminal ou apex) à l’extrémité des
tiges et rameaux
dans les bourgeons axillaires (à
l’aisselle des feuilles)
à la base des entrenœuds
(méristèmes intercalaires)

Méristèmes secondaires Cambium, entre xylème et phloème

Phellogène s’installe dans le
parenchyme cortical
 sont
situés
Méristèmes
dans la pointe racinaire
primaires
dans le bourgeon apical
(bourgeon terminal ou
apex) à l’extrémité des
tiges et rameaux
dans les bourgeons
axillaires (à l’aisselle des
feuilles)
à la base des entrenœuds
(méristèmes intercalaires)

Méristèmes Cambium, entre xylème et

secondaires phloème
Phellogène s’installe dans
le parenchyme cortical
Les divisions cellulaires sont bien organisées et se font dans des plans
d’orientation variés.
==˃ d’où un massif de petites cellules (à petites vacuoles et
protoplastes) ;
==˃ avec un noyau central de grande taille ;
==˃ le rapport nucléoplastique est élevé.

Rapport Volume nucléaire

=
nucléoplastique (RNP) Volume cellulaire – volume nucléaire
 Auxèse (croissance par auxésis)
Augmentation des dimensions des cellules. Elle se déroule de plusieurs façons :

+ Elle est isotrope : Lorsque la surface

cellulaire augmente de façon égale dans toutes
ses parties. Les cellules sont isodiamétriques
c'est-à-dire pratiquement sphériques. Ce sont
en général des éléments peu différenciés
(parenchyme cortical et médullaire,
collenchyme, péricycle, cal,…).
+ Elle est anisotrope : Lorsqu’il existe une direction privilégiée. Certaines régions de la surface
cellulaire s’accroissent plus que d’autres ==˃ une orientation apparait dans la croissance.
La cellule devient progressivement cylindrique

Elongation (longitudinale) Elargissement (radial)

Ex : *Les tissus conducteurs Ex : *Cellules de cambium et de
(xylème et phloème) ; phellogène ;
*Les tissus de soutien (fibres) : *Cellules de l’épiderme et de
- fibres ligneuses l’endoderme.
- fibres libériennes
- fibres sclérenchymateuses
*Le parenchyme palissadique de
limbe.
L’élongation et l’élargissement s’accompagnent aussi de profondes
modifications structurales :
*Structuration et différenciation des organites : Protoplastes → Plastes
(chloroplastes, etc.) ;
*Vacuolisation (vacuole centrale de grande taille) et le RNP diminue ;
*Une forte activité de synthèse (ARN, protéines …) au sein de cytosol (=
cytoplasme) ;
*Respiration cellulaire intense.
Il existe aussi la croissance symplastique (extension apicale intrusive ou extrusive) qui ne doit pas
être comprise comme un simple déplacement en bloc de cytoplasme, mais intervention des phénomènes
locaux.

➢ Extension extrusive
-Exemple 1 : La formation des poils absorbants de
racines à partir de rhizoderme (= assise pilifère). Une
partie de cytoplasme d’une cellule de rhizoderme
soulève en dôme une partie de paroi → naissance
d’une hernie (ébauche) cytoplasmique qui s’accroit
rapidement vers l’extérieur → un tube est élaboré
dans lequel s’engage la vacuole et le noyau.
-Exemple 2 : La germination du grain de pollen a
lieu sur le stigmate d’une fleur et donne un tube
pollinique qui s’allonge (10 à 20 cm) dans le tissu
conducteur du style, le noyau végétatif et le noyau
reproducteur se placent à l'extrémité de ce tube
entraînant ainsi une partie du cytoplasme. Le tube
pollinique traverse le placenta, atteint l’ovule dans la
cavité ovarienne et enfin arrive jusqu’à l’oosphère du
sac embryonnaire (le plus souvent par le micropyle).
➢ Extension intrusive
Elle se déroule vers l’intérieur des
organes. Les cellules sont d’abord
polyédriques et leurs parois s'allongent
provoquant la formation de méats.
-Exemple : La moelle de la tige de Jonc
(Juncus, plante non aquatique, elle a
seulement les pieds dans l'eau) représente
un cas remarquable de morphogenèse
cellulaire. Son parenchyme médullaire
(moelle) est formé de cellules étoilées
maintenant entre elles des méats
triangulaires.
 2 - Développement

On utilise le terme développement lorsque la part prise par les changements qualitatifs devient
prépondérante.

La différenciation a lieu après l’auxésis :

Croissance d’un organisme Implique Différenciation cellulaires

Histogenèse Tissus se regroupent

Organogenèse Organe

Développement
Il y a divers niveaux d’étude de la différenciation :
➢ Niveau subcellulaire (différenciation des plastes, mitochondries,….).
➢ Au niveau cellulaire (différenciation dans le zygote,…).
➢ Au niveau tissulaire (apparition des cellules pro cambiales, médullaires, corticales,…).
➢ Au niveau des organes (passage de bourgeon végétatif → bourgeon floral).

Cette différenciation porte sur :

➢ La structure de la paroi (dépôts de cellulose, lignine,…).
➢ Le pouvoir de synthèse (tissus assimilateurs, sécréteurs, de réserve,…).
➢ L’acquisition de potentialités physiologiques nouvelles comme le virage floral (passage
du méristème végétatif → au méristème floral).
 3 - Conclusions
La plante est le siège de transformation qui se traduit extérieurement par 2 séries de modification

Quantitative (croissance) Qualitative (développement)

Des populations cellulaires différenciées se sont

Les changements sont irréversibles transformées en tissus spécialisés
(= Histogenèse)

Histogenèse Organogenèse
Cellules Tissus Organes
(les tissus se regroupent)
Il s’agit alors de l’acquisition d’une spécialisation
progressive et ordonnée c'est-à-dire les cellules
prennent des caractères morphologiques et
physiologiques différents suivant les tissus

Différenciation cellulaires

Développement
 Les Hormones Végétales (Phytohormones)
La croissance et le développement d’une plante ne se
déroulent pas au hasard mais à la fois de façon :
Harmonieuse -- Coordonnée -- Reproductible
Harmonieuse : une plante est généralement équilibrée
dans ses proportions, la taille relative des différents
organes est proportionnée.
Coordonnée : apparition séquentielle d’organes.
Reproductible : pour une espèce donnée, si les conditions
sont identiques, les dimensions de l’individu arrivé à
maturité sont comparables, les périodes de floraison ou de
fructification se retrouvent à des époques comparables.

La croissance et le développement se déroulent donc selon un plan propre à chaque espèce (= chaque
espèce se caractérise par sa propre architecture) qui dans les conditions normales correspondent à la
mise en place séquentielle de programmes génétiques.
 Généralités sur l’hormonologie
La notion d’hormone (du grec hormao : exciter)
s’applique à des substances organiques
biologiquement actives et fait intervenir 3 idées
essentielles :
1/ activité à de très faibles concentrations (aucun
rôle énergétique ni nutritif) ;
2/ synthèse par l’organisme lui-même ;
3/ transport du site de synthèse au site d’action où
elle influence spécifiquement des cellules cibles.
Toutes les hormones sont synthétisées à de très
faibles concentrations et impliquées dans les
communications intercellulaires. Les hormones
agiraient par le biais de récepteurs membranaires
ou cytosoliques (cytoplasmiques).
 Généralités sur l’hormonologie
Les hormones végétales tout en présentant quelques points communs avec les hormones
animales (synthèse, perception, etc.) s’en distinguent sous différents aspects
Structures chimiques généralement
Molécules de faibles poids différentes à l’exception des
moléculaire brassinostéroïdes voisins des stéroïdes
animaux
Elles agissent fréquemment de façon
additive, antagoniste, ou en synergie Phytohormones
sur divers phénomènes
Produites dans différentes régions de la
physiologiques (action moins ciblée
plante (avec une zone de production
que les hormones animales) =
majoritaire fréquente) et elles sont actives
présentent plusieurs propriétés
à la fois au lieu de synthèse et à distance
(actions) physiologiques

Ce dernier point met l’accent sur la difficulté des études

d’hormonologie végétale. Une hormone n’agit généralement Régulateur de Croissance de Plante
pas seule sur un phénomène physiologique mais en présence Plant Growth Regulator (PGR)
d’autres phytohormones qui agissent dans le même sens.
 Généralités sur l’hormonologie

Auxines D’autres molécules à rôle de

médiateur chimiques chez les
Gibbérellines ou Acides végétaux comme le jasmonate, le
Gibbérelliques salicylate, les oligosaccharides
n’ont pas encore obtenu le statut de
Cytokinines PGR vrai
Les PGRs sont Certaines substances qui ont des
répartis sur sept Ethylène
effets analogues à ceux des PGRs
classes primordiales
naturels, mais qui ne sont pas
Polyamines synthétisées par les végétaux sont
appelées régulateurs de croissance
Acide Abscissique de synthèse (abondamment
utilisées en recherche, agriculture et
Brassinostéroïdes horticulture).
 A - AUXINES
Chez les végétaux supérieurs, l’Acide Indole 3-
Acétique (AIA) constitue la première hormone
végétale (le 1er PGR), mais d'autres molécules
naturelles présentent aussi une activité auxinique
ont été par la suite caractérisées.

Masse molaire de 175,18 g.mol-1

Acide β-indole acétique ou acide β-indolyl acétique
En anglais : Indole 3-Acetic Acid (IAA)
L'AIA, de formule brute C10H9NO2, est formé d'un noyau
indole et d'une courte chaîne latérale (acide acétique –
CH2-COOH) à deux atomes de carbones portant le
groupement carboxyle
 Acide Indole
3-Propionique
(AIP ou IAP)

La chaîne latérale est composée de l’acide

propionique à trois atomes de carbones, -CH2-
CH2-COOH ; C11H11NO2 ; PM= 189,21 g.mol-1
Il existe
aussi trois
autres
auxines
La chaîne latérale est naturelles
composée de l’acide Acide Phényl-
butyrique à quatre atomes de Acide Indole
Acétique
carbones, -CH2-CH2-CH2- 3-Butyrique
(AIB ou IBA) (APA ou
COOH ; C12H13NO2 ; PM= PAA)
203,24 g.mol-1
Noyau phényle et acide acétique comme chaîne
latérale, -CH2- COOH ; C8H8O2 ; PM= 136,15 g.mol-1
L’acide indole-3-acétique reste l’auxine naturelle la plus fréquente dans les plantes, suivies par AIB, AIP et APA.
L’AIA est en général instable à la lumière (photosensible).
Certaines molécules dites antiauxines, comme le TIBA (acide 2,3,5-tri-iodobenzoïque, en anglais
2,3,5-tri-iodobenzoic acid) sont des inhibiteurs de transport des auxines. Elles peuvent être utilisées
pour favoriser la croissance des organes trop riches en auxine endogène.

ANA (NAA) Acide 1-naphtalène acétique 186,20

ANA
Il existe beaucoup d’autres auxines ANOA (NOA) Acide 2-naphtoxyacétique 202,20
de synthèses qui résistent à la Acide 2-4-
2,4-D 221,04
chaleur (autoclavage) et à la lumière, dichlorophénoxyacétique
ANOA
les plus fréquemment utilisées pour la 4-ACP Acide 4-
186,60
(4-CPA) chlorophénoxyacétique
recherche et des applications
Acide 2,4,5-
agricoles et horticoles, sont le 2,4-D, 2,4,5-T 255,49
tricholophénoxyacétique
ANA et ANOA. Les auxines de AMCPA Acide 2-méthyl-4-
200,62 4-ACP
synthèses sont peu métabolisées par (MCPA) chlorophénoxyacétique
la plante et s’échappent à l’oxydation DICAMBA
Acide 3,6-dichloro-2-
221,48
méthoxybenzoïque
enzymatique.
PICLORAME Acide 4-amino-3,5,6-
241,48
(PICLORAM) trichloropicolinique

Il est à noter qu’à forte concentration (supérieure à 10 mg/l), ces auxines de synthèse sont toxiques :
→ Herbicides sélectifs pour la série des acides chlorophénoxy (2,4-D, 2,4,5-T, AMCPA)
→ Herbicides puissants pour la série des acides benzoïques (DICAMBA) et picoliniques (PICLORAM)
 Voies de biosynthèse de l’AIA
L’analogie de structure entre l’AIA et l’acide aminé aromatique
« Tryptophane » suggère que l’auxine est synthétisée à partie
de cet aminoacide qui renferme aussi un noyau indole (C8H7N,
composé organique hétérocyclique formé d'un cycle
benzénique et d'un cycle pyrrole accolés).
Le tryptophane (précurseur initial ou primaire) et ses dérivés
(précurseurs intermédiaires) sont stockés dans les réserves
des semences (albumen et endosperme), tubercules et ils sont
synthétisés à la lumière par les feuilles âgées (feuilles
basales). Ces précurseurs (tryptophane, tryptamine, etc.) sont
acheminés vers les différents lieux de synthèse.

Noyau indole
Il y a plusieurs voies (ou possibilités) de biosynthèse de l’AIA à partir de tryptophane, dont deux sont
plus fréquentes comportant chacune trois étapes.
➢ Première possibilité ou voie principale (tryptophane est
converti en acide indole pyruvique) :
-Désamination : Tryptophane + O → Acide Indole Pyruvique + NH3
(transaminase) ;
-Décarboxylation : Acide Indole Pyruvique → Indole Acétaldéhyde + CO2
(indole-pyruvique décarboxylase) ;
-Puis l’Indole Acétaldéhyde est transformé en Acide Indole 3-
Acétique (indole acétaldéhyde déshydrogénase).

➢ Deuxième possibilité ou voie secondaire (tryptophane est

converti en tryptamine) :
-Décarboxylation : Tryptophane → Tryptamine + CO2 (tryptophane
décarboxylase) ;
-Désamination : Tryptamine + O → Indole Acétaldéhyde + NH3
(tryptamine oxydase) ;
-Puis l’Indole Acétaldéhyde est transformé en Acide Indole 3-
Acétique (indole acétaldéhyde déshydrogénase).
 Lieux de synthèse des auxines
Il est vraisemblable que toutes les cellules peuvent fabriquer des auxines dites naturelles à partir d’un
précurseur. Les auxines se forment essentiellement dans les tissus en voie de mérésis (surtout dans les
méristèmes primaires).
La biosynthèse des auxines s’effectue dans plusieurs sites :
-Méristème primaire de l’apex de la tige (bourgeon apical ou
terminal) en activité de croissance ;
-Bourgeons axillaires par leur méristème primaire, quand ils
ne sont pas dominés par le bourgeon terminal qui inhibe leur
débourrement (dominance apicale) ;
-Méristèmes primaires des pointes racinaires (racine
principale et ramifications) ;
-Méristèmes intercalaires primaires à la base des entre-
nœuds (monocotylédones) ;
-Méristèmes des bourgeons floraux. Ces derniers fabriquent
des auxine en quantité importante que les bourgeons végétatifs ;
-Jeunes feuilles apicales ;
-Ovules, Embryons des graines et parfois Tissus charnus de
fruit (mésocarpe) au cours de leur maturation.
 Transport de l’auxine
L’auxine est synthétisée dans plusieurs parties de la
plante. Cependant, ce PGR peut agir sur place et agir
sur toutes les autres organes de la plante et doit donc
être transportée des lieux de synthèse jusqu’aux organes
cibles.
Deux mécanismes de transport de l’auxine ont été mis
en évidence : le transport par voie apolaire et le
transport par voie polaire.
➢ Transport apolaire (acropète)
Il existe dans la plante des tissus conducteurs de la sève
élaborée (Phloème). C’est par ces tissus que l’auxine va
pouvoir se déplacer. En effet, des différences de
concentration en auxine dans différentes parties de ces
canaux vont entraîner la mise en mouvement de la
molécule qui va alors pouvoir être distribuée dans toute
la plante.
➢ Transport polaire (transport polarisé de l’auxine)
Le transport d'auxine se fait de manière
unidirectionnelle, polaire et basipète à une vitesse de
5 à 20 cm/h et a lieu dans les tissus parenchymateux
des tiges et des feuilles.
Ce transport s’effectue de l’apex (bourgeon terminal)
vers la base de la plante (système racinaire).
L’auxine est déplacée cellule après cellules grâce à des
protéines membranaires qui sont situées dans
chacune des cellules.
L’auxine (par exemple l'acide indole-3-acétique, AIA)
est un acide faible (pKa = 4,8) qui va pouvoir exister
sous sa forme acide (IAAH, COOH) ou basique
(IAA-, COO-) en fonction du pH intercellulaire
(entre les cellules d'un tissu végétal). C’est sur les
différences de propriétés des formes acido-basiques
qu’est basé le transport polaire.
Dans le cytoplasme (cytosol) de la cellule végétale (pH = 7 à 7,2), l’auxine se trouve sous la forme ionique
AIA- et une fois l’auxine dans la paroi squelettique et l’espace intercellulaire (pH = 5 à 5,5), elle va se
protoner (se lier au proton H+), donc exister sous la forme AIAH.

Le transport de l’auxine est basé sur le fait que le pH

dans les parois et les espaces intercellulaires (pH 5,5) est
plus faible que celui dans les cytoplasmes des cellules
(pH 7,2), cela étant dû à des ATPases qui sont chargées
d'acidifier les parois. A savoir que les ATPases
membranaires sont une classe d'enzymes liées au
métabolisme énergétique, qui hydrolysent ou
synthétisent les molécules d'adénosine-triphosphate
(ATP) tout en transférant des ions d'un côté à l'autre de
la membrane. Il en résulte que l'auxine est protonée
(AIAH) dans les parois et déprotonée (AIA-) dans le
cytosol. Lorsqu'elle est protonée, elle peut diffuser
librement selon son gradient électrochimique à travers
la membrane cytoplasmique. Lorsqu'elle entre dans la
cellule, l'auxine se déprotone et le mécanisme
recommence.
 Formes conjuguées de l’AIA
A côté des auxines libres, il existe des formes combinées (auxines liées = auxines conjuguées) inactives. Les auxines libres
en excès se lient avec des acides aminés, des sucres alcools et des sucres réducteurs (hexose comme glucose et pentose
comme arabinose) pour former des auxines conjuguées (liées) de réserve.

Exemple 1 : Indole 3-acétylaspartique (C14H14N2O5, AIA

associé à l’acide aspartique par liaison peptidique. La
masse molaire est égale à 288,25 g/mol).

Exemple 2 : Indole 3-acétyl-myo-inositol (C16H19NO7, AIA

associé au myo-inositol par liaison ester. La masse
molaire est égale à 337,32 g/mol).

Exemple 3 : Indole 3-acetyl-myo-inositol 3-L-arabinoside

(C21H27NO11, AIA associé au myo-inositol et à
l’arabinose (sucre pentose). La masse molaire est égale
à 469,44 g/mol).
Les auxines conjuguées sont souvent présentes à des concentrations supérieures aux
formes libres (plus de 50 % de l’auxine totale de la plante) et elles sont très stockées
dans les graines, où elles semblent participer à la libération progressive d’auxine
active durant la germination.

Ces formes conjuguées peuvent contribuer à maintenir

une certaine homéostasie des teneurs en auxine à
l’intérieure des végétaux.
L’homéostasie de l’auxine signifie que les ajustements
constants de concentrations en auxine résultent de
l'équilibre entre plusieurs processus, à savoir biosynthèse,
conjugaison, compartimentation, dégradation et
transport à courtes ou longues distances.
 Propriétés physiologique des auxines
Les effets de l'auxine sont multiples et ce PGR agit sur les
trois réponses cellulaires coordonnées à savoir la
mérésis, l’auxésis et la différenciation.
L'auxine est généralement considérée comme une
substance de croissance majeure dans le contrôle de la
croissance et du développement. Toutefois, dans un grand
nombre de cas, l'auxine n'agit pas seule mais en
combinaison ou en opposition avec d'autres PGRs. Ainsi,
à l'échelle d'un organisme entier, la croissance et le
développement est le résultat d’un équilibre entre les
effets des différents PGRs (Balance Phytohormonale).

L’auxine peut soit stimuler une réponse soit l'inhiber

selon la concentration locale et, pour une même
concentration, selon le tissu considéré.
Les principaux activités physiologiques des auxines sont :
1/ Action des auxines sur l’auxèse
2/ Action des auxines sur la mérèse selon le type de méristème :
→ Pour les méristèmes primaires : l’auxine agit à faible concentration et stimule
partiellement la mérésis.
→ Pour les méristèmes secondaires : l’auxine a une action très marquée sur la multiplication
cellulaire par mitose des cambiums et des phellogènes ==˃ croissance en épaisseur.
3/ Action des auxines sur la dédifférenciation cellulaire : Les auxines provoquent la
dédifférenciation cellulaire pour favoriser la division par mitose de cellules différenciées. Par
exemple :
Certaines cellules différenciées d’un parenchyme cortical → se dédifférencient, c’est-à-dire, ces
cellules deviennent méristématiques indifférenciées et elles se divisent par mitose puis se
différencient (= se spécialisent) pour donner un nouveau tissu ayant une structure et une
fonction bien déterminée → formation des tissus conducteurs phloème et xylème (faisceau
cribro-vasculaire).
4/ Action sur la dominance apicale
L’auxine à dose moyenne ou forte
inhibe le développement des
bourgeons axillaires. L’auxine
secrétée en grande quantité pour le
bourgeon apical est à l’origine de la
dominance apicale (bourgeons
axillaires sont dormants).
Par contre, l’auxine à faible dose (=
10-8 g/ml) semble nécessaire à
l’induction (débourrement) des
bourgeons axillaires. Elle n’agit pas
seule mais en association avec les
cytokinines. Schéma de la théorie de l’effet des auxines (AIA) sur la dominance apicale. La
plante de gauche est intacte et montre une dominance apicale et aucune
croissance latérale des bourgeons. Sur la droite, le bourgeon apical a été retiré
et la croissance latérale du bourgeon se produit.
5/ Action rhizogène des auxines (Rhizogenèse)
Cette action rhizogène de l’auxine facilite le
bouturage.
Il est à noter que les auxines à dose moyenne et
forte (10-7 à 10-6 g/ml) réduisent la croissance en
longueur des racines.

6/ Action des auxines sur la croissance de

péricarpes des fruits charnus
Auxines des embryons diffusent vers le péricarpe
(particulièrement vers le mésocarpe) pour assurer sa
croissance et donner un fruit charnu.
7/ Action des auxines sur l’abscission et la sénescence
L’auxine retarde le développement de la zone d’abscission sur les pétioles des feuilles et les
pédoncules floraux. Elle s’oppose aux processus de sénescence des organes et des organismes.
Les principales interventions (propriétés physiologiques) des auxines en fonction de la concentration (10-8 à 10-5 g/ml).
+ = stimulation (parfois ++ ou +++)
- = inhibition (parfois -- ou ---)
 B - GIBBERELLINES (Acides gibbérelliques)
Les acides gibbérelliques (AGs) ont été découverts au Japon par observation dans un champ de Riz en 1926 par le
phytopathologiste Eiichi Kurosawa. Ce dernier a prouvé l’existence, à la base des plantes géantes de riz, d’un champignon
ascomycète nommé le Gibberella fujikuroi (Fusarium heterosporum f. heterosporum). Ce champignon parasite est
responsable de l’allongement considérable des entre-nœuds de riz qui deviennent sensibles à la verse. Mais, il cause aussi
une maladie appelée bakanae, responsable de la pourriture de plantules et la stérilité de graines.

Kurosawa démontre que des extraits du milieu de culture de

Gibberella fournis à des plantes saines produisent le gigantisme.
 Isolation d'un mélange de substances cristallisées appelées
gibbérellines. Leur inoculation à faible concentration à
Du 1938 à 1939 la base des plantes saines provoque une croissance en
longueur considérable chez le riz et d’autres espèces de
plantes.
Établissement de la structure chimique de premier
acide gibbérellique, il s’agit de l’AG3 (AG numéro 3).
En 1955 L’AG3 est donc le premier AG connu et utilisé (le N° 3
correspond à la tâche 3 sur la chromatographie ascendante
sur papier).
Détection des gibbérellines chez tous les végétaux inférieurs et
En 1956 supérieurs (champignon, algues, bryophytes, ptéridophytes et
spermaphytes). On les a même trouvés chez certaines bactéries.
Utilisation de la propriété principale des gibbérellines (auxésis) pour lever Structure de l’acide gibbérellique 3
le nanisme d’origine génétique de certaines variétés naines de pois et de (AG3). Sa formule brute est C19H22O6
(346,37 g/mol) et son nom chimique est
En 1957 maïs (levée de nanisme et croissance des entre-nœuds). acide (3S,3aS,4S,4aS,7S,9aR,9bR,12S)-
7,12-dihydroxy-3-methyl-6-methylene-2-
Les AGs sont appliquées en solution aqueuses (10-9 g/ml = 0,001 mg/l) ou oxoperhydro- 4a,7-méthano-9b,3-
propenoazuleno[1,2-b]furane-4-
alcoolique (10-7 g/ml = 0,1 mg/l). carboxylique.
*Plante naine + AG3 ==˃ Croissance tout à fait
semblable à celle de la plante normale. Ils
déclenchent la croissance en longueur des
entre-nœuds.
D’autres tests biologiques peuvent être utilisés :
-Allongement de l’hypocotyle de laitue.
-Production d’α-amylase par les cellules à
aleurone des caryopses d’orge ou de blé.

*La chromatographie couplée à la spectrométrie de masse a

permis la caractérisation de nombreuses gibbérellines. On
connait à l’heure actuelle plus de 150 gibbérellines naturelles
(AG1 à AG150). Ces gibbérellines n’existent pas ensemble chez
chaque espèce mais chaque espèce contient un certain nombre.
➢ Phaseolus coccineus L. (haricot écarlate) : AG1 ; 3 ; 5 ; 6 ;
8 ; 17 ; 19 et 20.
➢ Phaseolus vulgaris L. (haricot commun) : AG1 ; 3 ; 6 ; 8 ;
17 ; 19 ; 20 ; 29 ; 37 ; 38 et 44.
➢ Lupinus luteus L. (Lupin jaune) : AG18 ; 23 et 28.
 Lieux de synthèse des AGs par ordre de priorité
➢ Les bourgeons terminaux (= bourgeons apicaux = apex) et les bourgeons
axillaires en activités. Il est à noter que les ébauches foliaires des
bourgeons produisent d’avantage les AGs que les méristèmes primaires
(contrairement aux auxines).
➢ La pointe racinaire : les AGs sont synthétisés par le méristème primaire
et ils sont transportés plutôt par le xylème.
➢ Les jeunes entre-nœuds (méristèmes intercalaires).
➢ Les jeunes feuilles.
➢ Les embryons des graines.

→ Les concentrations habituelles sont de 0,1 à 100 ng/g de tissu frais mais de 1 à
10 µg au niveau des graines.
→ Les gibbérellines migrent aussi bien à travers le phloème (sève élaborée) que
par le xylème (sève brute). Leur vitesse de transport (5 cm/h) analogue à celle des
sucres laisse supposer qu’elles sont transportées passivement dans les flux de sève.
→ Un transport de cellules à cellules de type symplastique a été aussi observé.
→ Les gibbérellines ne présentent pas de transport polarisé à la différence des
auxines. Appliquées à un niveau quelconque de la plante, elles peuvent avoir des
effets régulateurs sur toutes les autres parties.
 Structure et voies de biosynthèse
Les gibbérellines sont une famille naturelle de régulateurs de croissance. Elles sont nommées AG (en
anglais GA) suivi d'un chiffre lié à la date de leur découvert (de plus ancien au plus récent).
C'est une famille de composés diterpéniques tétracycliques (métabolisme secondaire) à 19 ou 20
atomes de carbones et quatre cycles (A, B, C et D), formés par quatre unités isoprène (= unité de 5
atomes de carbones) = un noyau gibbérellane (noyau gibbane) . L’AG à 19 atomes de carbone possède
un pont lactone dans le cycle A (AG3).

Acide gibbérellique 3 (AG3) à 19 Acide gibbérellique 12 (AG12) à

atomes de carbone. (présence de 20 atomes de carbones (absence
pont lactone dans le cycle A) de pont lactone dans le cycle A).
La synthèse a lieu en trois étapes dans trois
compartiments cellulaires (plastes, cytosol et
réticulum endoplasmique) :
*Formation de l’énatiomère Kaurène (ent-Kaurène)
dans les plastes et se dirige vers le cytoplasme.
*Réactions d'oxydation dans le réticulum
endoplasmique (RE). Ces réactions sont menées par
des enzymes monoxygénases dépendantes du
cytochrome P450 associé à la membrane du
réticulum. L'ént-kaurène forme le premier acide
gibbérellique nommé AG12.
*Synthèse d’autres gibbérellines (hydroxylation et
oxydation) dans le cytosol à partir de l’AG12 grâce à
des dioxygénases solubles.
→→ Contrairement aux auxines (issues de
métabolismes primaires), la voie de biosynthèse
des AGs fait partie de métabolismes secondaires (la Les gibbérellines présentent des formes conjuguées ou
voie des terpénoïdes) et la première gibbérelline liées avec un sucre réducteur tel que le glucose). Les
formée est l’AG12 qui sera le précurseur de toutes conjugaisons les désactivent en général, afin de réguler
les autres gibbérellines. leurs actions et de les mettre en réserve.
 Propriétés physiologiques des AGs
1/ Ils stimulent la croissance en longueur de plantes normales et naines (leur action est
spécifique sur la croissance des entre-nœuds). Ils sont beaucoup plus efficaces que les auxines
dans leur action externe sur la croissance des plantes normales.
→ À la différence des auxines, les gibbérellines sont sans effet sur les racines (elles
sont neutres sur la croissance racinaire), mais y sont produites.
2/ Ils stimulent à forte dose la croissance des feuilles.
3/ Ils contribuent à la levée de la dormance des graines et favorisent ainsi leur germination.
4/ Ils permettent le débourrement des bourgeons axillaires après la levée de leur dormance.
5/ Ils stimulent la croissance des péricarpes (grandissement cellulaire) des fruits charnus et ils
permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans graines).
→ Commercialement, les gibbérellines sont employées pour faire grossir les fruits
avec graines et sans graines.

*Pas d’effet sur la dédifférenciation.

*Pas d’effet sur la sénescence et l’abscission.
 ANTIGIBBERELLINES
Les antigibbérellines réduisent la croissance en longueur des plantes et elles sont considérées comme
des Retardant de Croissance (RC).
➢ Les antigibbérellines naturelles sont l’acide abscissique (ABA) et l’acide phaséique. Ces derniers
bloquent la synthèse endogène des gibbérellines.
➢ Les antigibbérellines de synthèse (composés organiques) sont utilisées en agriculture et horticulture.
Elles sont nombreuses et elles inhibent à différents niveaux les activités enzymatiques impliquées
dans la biosynthèse des AGs au niveau de la plante.

Parmi ces antigibbérellines de synthèse fortement utilisées :

✓ Chlorocholine chloride (Cycocel, CCC) : Son nom chimique est 2-chloroéthyltriméthylammonium
chloride et sa formule brute est C5H13Cl2N avec une masse moléculaire de 158,07 g/mol.
✓ Amo-1618 (2'-isopropyl-4'- ✓ Phosfon-D (Phosphan). Son nom chimique est
(triméthylammonium chloride)-5'-méthylphényl Chlorphonium chloride et sa formule brute est
piperidine-1-carboxylate. Sa formule C19H32Cl3P avec une masse molaire de 397,8
moléculaire est C19H31ClN2O2 avec une masse g/mol.
molaire de 354,9 g/mol.

✓ Hydrazide maléique ou 1,2-dihydro-3,6-pyridazinedione. Sa formule

brute est C4H4N2O2 avec une masse molaire de 112,08 g/mole.
L'hydrazide maléique est un composé organique utilisé en agriculture
comme inhibiteur de germination pour la pomme de terre. Il agirait
essentiellement par inhibition de quelques réactions enzymatiques et
stoppe finalement la mitose.
Les antigibbérellines ont plusieurs utilisations :
➢ Utilisées en horticulture pour obtenir des plantes naines.
➢ Utilisées pour inhiber la germination des tubercules comme la pomme de terre.
➢ Utilisées simultanément avec des engrais (cas de blé). Les engrais stimulent ainsi la
maturation des graines sans provoquer, grâce aux antigibbérellines, une trop grande
croissance de la plante pour éviter sa verse (la casse de chaume) et augmenter ainsi le
rendement.
➢ Utilisées pour augmenter la tolérance au froid (retard de levée de dormance de graines et
tubercules (donc prolongation de la forme de résistance).
 C - CYTOKININES
Le troisième groupe de régulateurs de croissance constitue
les cytokinines, dont l’effet majeur porte sur la prolifération
cellulaire ou la mérèse, plus particulièrement sur la
cytokinèse d’où le nom de cytokinines.
La cytokinèse (= cytodiérèse = cytocinèse) est la phase
finale de la division cellulaire qui correspond à la
séparation des deux cellules filles. Autrement dit, la mitose
se termine par la formation de deux noyaux distincts, suivie
d’une séparation du cytoplasme (cytokinèse) pour former
deux cellules filles.
Les cytokinines naturelles proviennent de l’adénine (=
aminopurine). Cette dernière est un composé organique de
formule brute C5H5N5 (135,13 g/mol) appartenant à la
famille des purines. L'adénine est une molécule Formule de l’adénine, une base azotée
hétérocyclique, constitué d'un cycle possédant plusieurs purique qui fait partie des quatre bases
atomes d'azote associés avec des atomes de carbone. essentielles des acides nucléiques.
 Découverte et structure des cytokinines
En 1941, VAN OVERBEEK J. met en évidence les propriétés
actives du lait de noix de coco vis-à-vis de la croissance de
jeunes embryons de Datura stramonium L.
La noix de coco est le fruit du cocotier (Cocos nucifera L.).
Cette noix décortiquée (graine) est commercialisée. L’albumen
liquide de la graine (= lait de noix de coco) est filtré et il est
parfois utilisé en culture de tissus végétaux (il est très riche en
acides nucléiques comme l’adénine).
En 1954, l’équipe de SKOOG Folke K. montre que la
prolifération cellulaire in vitro des tissus de moelle (=
parenchyme médullaire) de tabac ne peut se faire avec la seule
présence d’auxine qui assure généralement le grandissement
cellulaire. La recherche de substances actives capables d’induire
la mérèse conduit à mettre en évidence l’action positive de :
➢ Lait de noix de coco (albumen liquide) ;
➢ Spermes autoclavés de poisson.
En 1955/56, MILLER Carlos obtient à partir de sperme autoclavé de Hareng (un petit poisson gras =
Clupea harengus L.) une substance capable d’induire la mitose de cellules de parenhyme médullaire de
tabac. Cette substance a été identifiée et il s’agit de la 6-furfuryladénine (= 6-furfurylaminopurine),
appelée la Kinétine (première cytokinine de synthèse). Sa formule brute est C10H9N5O et sa masse
molaire est égale à 215,21 g/mol.
La Kinétine a été aussi isolée en 1974 dans des extraits de levure autoclavés.

Structure de la kinétine (adénine + noyau furfural).

Le furfural est un aldéhyde hétérocyclique.
A côté de la kinétine, une deuxième substance
synthétique à activités cytokinine a été élaborée à la base
de l’adénine et il s’agit de la benzyl adénine (BA) = 6-
benzylaminopurine (BAP) (BA = BAP). Sa formule brute
est C12H11N5 avec une masse molaire de 225,25 g/mol.
La benzyl adénine est une cytokinine de synthèse de
première génération, qui a des propriétés analogues à
celles des cytokinines naturelles mais qui est moins chère à
produire. Elle était synthétisée la première fois dans le
laboratoire de SKOOG Folke K. (physiologiste végétaliste
suédois), pionnier dans le domaine des régulateurs de
croissance, particulièrement les cytokinines. On lui doit
notamment le test de Skoog qui sert à tester des substances Formule de la benzyl adénine (= adénine +
à action phytohormonale, en observant leurs effets sur la benzyle). Le terme benzyle désigne le groupe
division de cellules de moelle de tabac mises en culture. fonctionnel aromatique de formule brute C6H5-
CH2-R.

Ces deux cytokinines synthétiques de nature voisine, dérivent de l’adénine. Leurs abréviations sont :
Kinétine (K ou Kin) et Benzyl adénine (BA ou BAP, à savoir adénine = aminopurine).
De même, des activités cytokinines ont été C10H13N5O
caractérisées dans divers extraits végétaux
(extraits de divers fruits et surtout jus de banane)
mais sans identification des structures actives.
En 1964/65, LETHAM D. S. identifie dans
l’albumen de caryopse de maïs (Zea mays L.) la
première cytokinine naturelle et elle s’agit de la
4-hydroxy-3 méthyl-2 butényl adénine ou
Zéatine (Z ou Zéa). Sa formule brute est
C10H13N5O avec une masse molaire de 219,24
g/mol.
La zéatine et la dihydrozéatine (DHZ) sont les
Deux stéréoisomères Z (cis) et E (trans) de la zéatine. Les
cytokinines les plus répandues dans le règne deux formes sont actives. La trans-zéatine issues des caryopses
végétal. de maïs est la plus utilisée dans la recherche.

Structure de la dihydrozéatine (DHZ). C’est une cytokinine naturelle généralement

très active et plus stable à l’intérieure de la plante que les deux formes de la zéatine.
Cela peut être dû au fait que la DHZ n'est pas un substrat de la cytokinine oxydase.
La DHZ peut jouer un rôle important dans le maintien des niveaux d'activité des
cytokinines dans un environnement oxydatif. C10H15N5O
Par la suite, on a abouti à la caractérisation chez les végétaux d’une deuxième cytokinine naturelle qui
est l’isopentényladénine (IPA) = 6-(γ,γ-Dimethylallylamino)purine = N6-(2-isopentényl)adénine
(2iP).

Structure de l’isopentényladénine (IPA = 2iP). Sa formule brute est C10H13N5 et sa masse molaire est 203,24 g/mol.
C'est la seconde cytokinine découverte à partir de plantes atteintes par la bactérie Rhodococcus fascians. Cette
bactérie phytopathogène attaque de nombreuses espèces de plantes dicotylédones et monocotylédones chez
lesquelles elle provoque des malformations de croissance (des galles feuillées). Les galles causées par des souches
virulentes de R. fascians aient des niveaux plus élevés de cytokinine. Il est également important de noter que les
cytokinines de type IPA sont sécrétées dans le milieu de culture par des souches de R. fascians.
 Voies de biosynthèse
Les cytokinines naturelles (IPA, Zéa et
DHZ) sont formée d'adénosine
monophosphate (AMP) et de
l’isopentényle pyrophoshate.
Le résidu isoprène est transféré par la
cytokinine synthétase (une prényle
transférase) au groupe amino de l'AMP puis
est hydroxylé.
La synthèse des cytokinines a lieu
principalement dans les tissus
méristématiques des racines. Les plants de
tabac transgéniques dans lesquels l'activité
de la cytokinine synthétase dans les feuilles
est augmentée ont une durée de vie beaucoup
plus longue que les plants normaux, car leur
sénescence est supprimée par la production Les voies simplifiées de la biosynthèse successive des cytokinines
accrue de cytokinine. naturelles (IPA, ensuite Zéa et enfin DHZ).
Il est admis que les cytokinines naturelles sont
produites de façon préférentielle dans les
racines (elles sont présentes dans les racines
en grande quantité), bien que les embryons,
les jeunes fruits, les bourgeons aient aussi
une autonomie de production de cytokinines.
Les cytokinines sont transportées dans le
xylème. Elles sont commercialisées et
appliquées de façon exogène au niveau des Structure de la zéatine riboside, se retrouve principalement dans les
feuilles. racines des plantes. Elle a deux stéréoisomères Z (cis) et E (trans).

Au sein de la plante, les cytokinines se lient

fréquemment avec le ribose (sucre à 5 atomes
de carbone) au niveau de la base adénine qui
devient adénosine. Nous avons deux
cytokinines naturelles conjuguées au ribose par
l’adénosine phosphorylase: La zéatine
riboside et la N6-isopentényladénosine. Ces
deux dernières sont actives et commercialisées.
N6-isopentenyladénosine ou riboprine, est un nucléoside rare.
Parfois, le ribose est phosphorylé par l’adénosine kinase et nous obtenons la zéatine ribotide. Cette
dernière se forme aussi directement à partir de la zéatine par l’enzyme APRT (adénine
phosphoribosyltransférase).

Structure de la Zéatine ribotide (les deux cations Différentes voies de conjugaison de zéatine (même
Na+ se fixe sur les deux O- du phosphate). observation pour les deux autres cytokinines IPA et DHZ).

Il est à noter que les cytokinines naturelles se conjuguent aussi avec le glucose.
 Propriétés physiologiques

1/ Division cellulaire ou prolifération cellulaire par mitose (mérèse)

➢ Les cytokinines permettent la cytokinèse, c'est-à-dire la
formation d’une paroi transversale assurant la séparation de
deux cellules filles durant la phase finale de la mitose.
➢ Il faut également signaler que l’action des cytokinènes
sur la mérésis est amplifié par la présence des auxines à
faible ou à moyen dose. Ceci est un exemple de
complémentarité d’action entre deux substances de
croissance (= synergie).

2/ Dédifférenciation et différenciation vers les bourgeons

Les cytokinines sont à l’origine d’une dédifférenciation,
suivie d’une différenciation, orientée vers la constitution
PGRs de bourgeonnement
de bourgeons : Formation de bourgeons axillaires durant
le développement de la plante et néoformation de
bourgeons adventifs lors de la culture in vitro de tissus.
3/ Levée de dormance (bourgeons et graines)
➢ Elles lèvent la dormance de bourgeons axillaires (contre action sur la dominance apicale).
Elles sont plus meilleures que les acides gibbérelliques et les deux PGRs sont complémentaires
sur cette action.
➢Les cytokinines lèvent la dormance des graines et stimulent leur germination. Mais,
beaucoup moins que les acides gibbérelliques.

4/ Effet sur la mobilisation de métabolites et action anti-sénescence

Des applications localisées de cytokinines à des feuilles
âgées entraînent une mobilisation de métabolites (sels PGRs de rajeunissement
minéraux, acides aminés, etc.) vers la zone traitée qui Elles sont beaucoup plus
reste bien chlorophyllienne malgré la sénescence. Les anti-sénescence que les
cytokinines retardent donc la sénescence en inhibant la auxines et les gibbérellines.
dégradation des protéines et stimulent la synthèse
d’ARN.
 D - ETHYLENE
L’éthylène (ou éthène, masse molaire 28,05 g/mol)
est un hydrocarbure à deux atomes de carbone, de
formule C2H4, ou plus précisément CH2=CH2 (avec
une double liaison entre les deux atomes de carbone).
L’éthylène est aussi un produit naturel émis par les
plantes. Il a été découvert en tant que PGR gazeux
en 1901 par Dimitri Neliubov qui démontra qu’il
était le responsable de la chute prématurée des
feuilles des plantes situées à proximité des
lampadaires (lampes) à gaz de ville.
En 1910, on s’aperçoit qu’un fruit enfermé mûrit
plus vite qu’un fruit à l’air libre. On fait alors un
premier rapprochement avec l’éthylène. En 1934,
on découvre les voies métaboliques de l’éthylène.
En 1960, par chromatographie en phase gazeuse, on
arrive à doser l’éthylène émis par les plantes.
 Biosynthèse de l’éthylène
*L’éthylène a pour origine la méthionine (acide
aminé soufré).
*Dans le cycle de Yang (1980), la méthionine est
transformée en S-adénosylméthionine (SAM) par la
SAM Synthétase :
Méthionine + ATP → SAM + PPi + Pi
*La SAM est ensuite dégradée en
5-méthylthioadénosine (qui est réutilisé par le cycle
de Yang) et en acide 1-aminocyclopropane-1-
carboxylique (ACC) par l’ACC Synthétase. Une
partie de l’ACC est ensuite convertie en
éthylène (volatil) grâce à l’ACC Oxydase, le reste
va se conjuguer avec du N-Malonyl CoA (HOOC-
H2C-COSCoA) pour donner du N-Malonyl ACC
(MACC non volatil) stocké en une réserve
métabolique qui pourra être hydrolysée en
fonction des besoins de la plante.
*L’AOA (acide aminooxyacétique) et l’AVG (Aminoéthoxyvinyglycine)
bloquent (-) le fonctionnement de l’ACC Synthétase ;
*Le mûrissement de fruit, sénescence, forte concentration
des auxines, blessures, bases températures, stress
hydrique, stress causé par l’inondation (anoxie) stimulent
(+) le fonctionnement de l’ACC Synthétase et favorisent la
synthèse de l’éthylène ;
*Une absence d’oxygène (anaérobie), des fortes températures
(supérieure à 35°C), des ions cobalt Co2+, inhibent le
fonctionnement de l’ACC Oxydase. Ce dernier est stimulé (+)
durant le mûrissement de fruit ;
*Le nitrate d’argent AgNO3-, le thiosulfate d’argent Ag(S2O3)2-3 ou
un milieu enrichi en CO2, inhibent en aval l'action de
l’éthylène ;
*Le cyclopropène de méthyle (1-MCP) se fixe de façon presque
irréversible sur les récepteurs éthylène et inhibe son action ;
*L’acide abscissique stimule la synthèse de l’éthylène.
 Propriétés physiologiques de l’éthylène
Elle a une influence sur la croissance et le développement de la plante (de la germination à la
sénescence) souvent en interaction avec d’autres PGR.
L’éthylène peut être considéré comme un PGR mixte avec des effets positifs (maturation des fruits, etc.)
et des effets négatifs sur le développement (inhibition de la croissance, provoque la sénescence des
organes et l’abscission des feuilles).

1/ Action sur le mûrissement des fruits charnus

L'éthylène est un catalyseur essentiel de Maturation et le mûrissement des fruits charnus
mûrissement des fruits. Par exemple, un Fruit climactérique Fruit non climactérique
avocat ne mûrit pas sur l'arbre mais six à huit (Éthylène) (Acide abscissique, ABA)
jours après la récolte. On observe alors un pic Abricot, Avocat, Banane,
Ananas, Cerise, Citron,
de production d'ACC, puis d'éthylène qui Figue, Kaki, Kiwi,
Fraise, Grenade, Litchi,
déclenche la maturation du fruit. Un fruit Mandarine, Myrtille,
Mangue, Melon,
dont la maturation et le mûrissement sont Olive, Orange,
Nectarine, Pêché, Poire,
Pamplemousse, Pastèque,
dépendantes de l'éthylène est classé Pomme, Tomate.
Raisin.
comme fruit climactérique.
➢ Changements biochimiques lors de mûrissement :
-Hydrolyse des composés pectiques en pectine soluble ;
-Hydrolyse de l’amidon en sucres réducteurs ;
-Disparition des acides organiques (de l’acidité) en oses ;
-Disparition des substances astringentes (tannins).
➢ Pour empêcher le murissement, le froid ne suffit pas.
On ventile pour éviter l'accumulation d'éthylène.
Pour redémarrer le mûrissement, il suffit de
diffuser de l'éthylène.
➢ On peut ajouter du permanganate de potassium (KMnO4)
dans les sachets contenant des bananes ou des tomates
afin d'oxyder l’éthylène en éthylène glycol (C2H6O2) ce qui
arrête le mûrissement et prolonge la durée de vie des
fruits.

L’utilisation d’inhibiteur de la production d’éthylène « la

rhizobitoxine », bloque l’action de l’ACC synthétase et
retarde le mûrissement des pommes. Structure de la rhizobitoxine (C7H14N2O4 et 190,2 g/mol).
2/ Accélère la sénescence des organes
Un apport exogène d'ACC ou d'éthylène entraîne une sénescence
prématurée, alors qu'un apport exogène de cytokinine retarde le
processus. Une augmentation de la production d'éthylène est
associée à une perte de chlorophylle des feuilles, une dégradation
des protéines et des ARN, une perte de pigmentation des fleurs,
et autres symptômes de vieillissement.
PGR de sénescence
3/ Provoque l’abscission (= chute) des feuilles et des fruits
Les cellules des zones nécessitant une abscission répondent
spécifiquement à l'éthylène. Une multitude d'enzymes hydrolytiques
telles que des pectinases, cellulases ou des polygalacturonases (qui
dégradent l'acide galacturonique) sont alors stimulées et lysent les
parois cellulaires pour fragiliser la structure de la zone d’abscission
au niveau de pétiole ou le pédoncule floral.

4 / Inhibition de la floraison
L’éthylène inhibe la floraison pour la plupart des végétaux sauf chez certaines espèces comme la
mangue ou l'ananas.
 E - POLYAMINES
Les polyamines (PA) sont de
petites amines aliphatiques
chargées positivement qui sont
omniprésentes dans les cellules
de tous les organismes vivants
(règne animal, végétal et micro-
organismes). En raison de leurs
charges positives, les polyamines
se lient aux macromolécules
telles que l'ADN, l'ARN, les
protéines, etc.
Trois polyamines sont plus
fréquentes chez les végétaux :
putrescine, spermidine et spermine.
Deux autres, l’agmatine et la
cadavérine sont rares.
*Putrescine (Put) : H2NCH2-(CH2)2-CH2NH2 (2 groupements amines) → dérive d’Ornithine : H2NCH2-(CH2)2-CHNH2-COOH
*Cadavérine : H2NCH2-(CH2)3-CH2NH2 (2 groupements amines) → dérive de Lysine : H2NCH2-(CH2)3-CHNH2-COOH
*Agmatine : (4 groupements amines) → dérive d’Arginine :

C5H14N2

C6H14N2O2
Ces trois polyamines proviennent d’aminoacides polyaminés, par de simples décarboxylations réalisées
grâce à des décarboxylases spécifiques (libération de groupement carboxylique COOH).
*Spermidine (Spd) : H2NCH2–(CH2)2–NH–(CH2)3–CH2NH2 (3 groupements amines)
*Spermine (Sp) : H2NCH2–(CH2)2–NH–(CH2)4–NH–(CH2)2–CH2NH2 (4 groupements amines)

C10H26N4

Les polyamines sont caractérisées donc par la présence de plusieurs (2 à 4) fonctions amines (-NH2 ; -
NH- et -HN=) dans leur molécule.
Les polyamines sont donc des composés aliphatiques azotés de poids moléculaires faible et de nature
polycationiques (RNH2 + H+ donne RNH3+ et RNHR + H+ donne R2NH2+), nécessaires dans les
processus cellulaires vitaux, et qui sont considérées comme un nouveau groupe de régulateurs de
croissance. Leur caractère essentiel pour la croissance et le développement est reconfirmé.
 Biosynthèses de polyamines
Deux enzymes sont clés pour la synthèse de putrescine : ODC (Ornithine décarboxylase) et ADC
(Arginine décarboxylase). La synthèse de putrescine se fait par deux voies : La voie directe à partir de
l’ornithine (ODC) et la voie indirecte à partir de l’arginine (ADC et Arginase).

Cycle de la synthèse de putrescine à partir de l’ornithine par

l’Ornithine décarboxylase (ODC, voie directe) et à partir de
l’arginine (voie indirecte) par l’Arginine décarboxylase
(ADC) ou l’Arginase. Détail sur la synthèse indirecte de putrescine à partir de l’agmatine.
Pour la spermidine et la spermine, le processus de
synthèse est assez complexe et utilise d’abord la L-
méthionine (H3C-S-CH2-CHNH2-COOH) comme
précurseur initial (cycle de Yang) et ensuite la SAM
(S-adénosyl-L-méthionine) qui se décarboxyle par
l’enzyme SAMDC (S-adénosylméthionine
décarboxylase) pour donner la dcSAM (= SAM
décarboxylée = SAM sans groupement COO-).
→→ Il y a une compétition entre la synthèse de
l’éthylène et les polyamines.
La dcSAM redonnera le MTA (=5-méthylthioribose)
pour fermer le cycle de Yang jusqu’à la méthionine et
le groupement aminopropyle -(CH2)3-NH2 libéré se
fixe sur la putrescine (= putrescine + -(CH2)3-NH2)
pour former la spermidine grâce à la spermidine
synthétase. Sur la spermidine se fixe aussi le
groupement aminopropyle (= spermidine + -(CH2)3-
NH2) pour régénérer la spermine grâce à la
spermine synthétase.
 Polyamines conjuguées
Les polyamines se lient avec les acides de la série cinnamique
comme l’acide coumarique, l’acide caféique et l’acide férulique.
C3 C4 C5

Substituants
Exemples sur des polyamines conjuguées aux différents Simples ou doubles
phénols de la série cinnamique : conjugaisons des
-Coumaroylputrescine : la putrescine par son polyamines avec
groupement amine NH2 se fixe sur le groupement des phénols
carboxylique COOH (carbone 9) de l’acide coumarique ;
-Caféoylputrescine ;
-Féruloylputrescine ;
-Dicoumaroylputriscine : deux molécules de l’acide
coumarique se lient à la putrescine ;
-Dicoumaroylspermidine, etc.
L'homéostasie des polyamines est déterminée par la biosynthèse, la conjugaison, l'interconversion, le catabolisme et le transport.
 Propriétés physiologiques

1/ Les polyamines sont des polycations et établissent des liaisons électrostatiques

avec les polyanions cellulaires comme les phospholipides de la membrane afin
de stabiliser et de diminuer la fluidité membranaire de la cellule ;
Les polyamines s’assoient aussi avec l’ADN et l’ARN pour leurs réplications
durant la division cellulaire ;
Les polyamines captent aussi les H+ endocellulaire au niveau de leurs NH2 (qui
devient –NH3+) pour réguler le pH de la cellule au voisinage de 7 ;
2/ Les polyamines favorisent le virage floral ;
3/ Les polyamines contrôlent l’embryogenèse ;
4/ Les polyamines ont un rôle anti-sénescence en réduisant la production de
l’éthylène ;
5/ Les polyamines ont un rôle adaptatif et protectif et leur biosynthèse augmente
généralement avec le stress.
 F - ACIDE ABSCISSIQUE
Introduction et découverte

L'acide abscissique (Abscissic Acid = ABA) est un PGR naturel ayant un

rôle central. L'ABA se trouve dans les plantes, les algues, les
champignons et les cyanobactéries.
C'est le principal PGR inhibiteur. L'ABA est antagoniste des
gibbérellines (Antigibbérelline naturelle) en retardant la croissance des
entrenœuds et des tiges, en favorisant les dormances des graines et
bourgeons à l'approche de la mauvaise saison, l'abscission des fleurs,
feuilles et fruits et le remplissage des graines. Il est fortement synthétisé
pendant les jours courts et il prépare ainsi la plante à résister à l'hiver.
De plus, Il aide la plante à résister aux conditions défavorables comme
en cas de déficit hydrique par la fermeture des stomates. Pour cette
raison, il est appelé aussi PGR de détresse ou PGR de stress.
Dans les années 1960, WAREING et ses collaborateurs recherchaient la cause de l’arrêt
de la croissance des arbres en automne et le facteur qui provoque la dormance des
bourgeons (apicaux et axillaires). Ils ont obtenu à partir des feuilles d’érable sycomore
(Acer pseudoplatanus L., un arbre de grande taille de la famille des acéracées), un extrait
acide qui était un puissant inhibiteur de la croissance, et qui appliqué aux apex des
rameaux feuillés était capable d’induire la formation de bourgeons dormants (mise
en hibernation). Ils appellent cette substance active encore inconnue la dormine.

En 1965, ADDICOT et ses collaborateurs, se sont intéressés au problème de

l’abscission des feuilles et obtiennent à partir du cotonnier (Gossypium sp., Malvaceae)
deux substances abscissine I et abscissine II. Cette dernière est capable d’accélérer
l’abscission (d'où son nom) des feuilles de jeunes plants de coton. De même, ils ont
déterminé la structure chimique de l’abscissine II.

En 1966, l’isolement de la dormine par CORNFORTH a permis sa caractérisation

chimique et montrent que la dormine est égale à l'abcissine II qui en 1967 fut
définitivement appelée acide abscissique (synonyme de dormine = abscissine II).
 Nature chimique
L'acide abscissique est un sesquiterpénoïde (métabolisme secondaire) dont la molécule comporte 15 carbones (C₁₅H₂₀O₄).
Sa composition chimique contient un cycle et une chaîne latérale portant
deux insaturations (2C=3C et 4C=5C). Ces caractéristiques impliquent
l'existence d’énantiomères et isomères.
Seul l’énantiomère dextrogyre, noté (D ou +) (ayant la propriété de faire dévier le
plan de polarisation de la lumière polarisée vers la droite, du latin dexter,
droit) existe à l’état naturel.
De plus, l’ABA présente deux isomères appelés stéréoisomères (ont la même
formule développée plane mais qui diffèrent par la disposition des atomes
dans l'espace). Cette isomérie est liée d’une part à la présence d’un carbone
Structure de l’ABA assymétrique 1’C (un atome de carbone asymétrique ou carbone chiral
Sa nomenclature chimique est acide [+-(Z)]- substitué asymétriquement est un carbone tétraédrique (lié à quatre atomes)
5-(1-hydroxy-2,6,6-triméthyl-4-oxo-2-cyclohexen- qui possède quatre substituants de natures différentes) et d’autre part à
1-yl)-3-méthyl-2,4-pentanedienoïque]. Sa masse l’existence d’une double liaison entre 2C et 3C sur la chaîne latérale. Il existe
molaire est égale à 264,3 g/mole, ainsi deux formes isomériques pour l’acide abscissique (cis- et trans-) ou (Z et E).
cis (+ ou S) ABA ou Z-(+ ou S) ABA est la forme active et présente dans la nature. La
forme trans (+ ou S) ABA ou E-(+ ou S) ABA est inactive. Le cis (+ ou S) ABA actif est
sensible à la lumière et peut subir une photoisomérisation et donne le trans (+ ou S) ABA
inactif.
 Biosynthèse de l’ABA
La production d'acide abscissique est concentrée au niveau
du parenchyme des racines et des feuilles matures, à l'intérieur des
plastes (amyloplastes pour les racines et chloroplastes pour les
limbes). L’ABA existe aussi en forte concentration dans les
bourgeons dormants avec des écailles.
Chez les plantes supérieures, l'ABA est synthétisé principalement
par une voie indirecte à partir des caroténoïdes (dont β-carotène
- C40). Les phases précoces de cette synthèse ont lieu au niveau
des plastes et aboutissent à la libération de xanthoxine (C15) qui
donne ABA-aldéhyde, alors converti en ABA dans le cytosol.
* 1-désoxy-D-xylulose-5-phosphate (DOXP) → isopentényl-
pyrophosphate (IPP) → β-carotène (C40) → 9'-cis-néoxanthine
(C40) ;
* 9'-cis-néoxanthine + O2 → Xanthoxine (C15) (composé à 15
carbones issu de l’oxydation et coupure en deux de la néoxanthine) ;
* Xanthoxine → Aldéhyde abscissique (ABA-aldéhyde) → Acide
abscissique (ABA).
 Transport (migration)

Il n'existe aucun système de transport spécifique (l’ABA est

transporté par le phloème dans la partie aérienne de la plante et par
les vaisseaux du xylème dans les racines). L’ABA se déplace aussi de
cellule à cellule (transport symplastique intracellulaire). Il s'agit
donc d'un acide faible avec un pKa de 4,7. À cette valeur de pH, la
forme protonée ABA-COOH est à la même concentration que la forme
ionique chargée ABA-COO-. La forme protonée peut être transportée à
travers les membranes biologiques, mais pas la forme ionique
chargée.
Le temps de migration est relativement limité puisque l'acide
abscissique est très rapidement métabolisé.
 Conjugaison de l’ABA (inactivation)

L'ABA est une molécule assez instable qui est rapidement inactivée.
Au cours de la période hivernale, on assiste à une interconversion entre
formes libres actives et formes conjuguées (liées) inactives.
Autrement dit, les fonctions carboxyle et hydroxyle de l’ABA sont
susceptibles d’être glycosylées. Les formes glycosylées de l’ABA sont
inactives, dont la plus majoritaire d’entre elles est le glucose ester
d’ABA (ABA-GE). Cette réaction d'estérification est effectuée par une
glycosyltransférase.
De plus, la forme ABA-GE n'est pas seulement une forme de stockage
ABA mais également un moyen de transport. ABA-GE s'accumule dans Cis (+) abscissate de β-D-
les vacuoles et l'apoplaste (l'apoplasme désigne le continum glucopyranose ou Cis (+) acide
extracellulaire formé par les parois pectocellulosiques et les espaces vides abscissique D-glucopyranosyl
ester (= Abscisyl-1-beta-
entre les cellules végétales. Les solutés peuvent se déplacer par diffusion glucopyranoside) (C21H30O9,
passive non sélective). 426,46 g/mol.).
La déconjugaison de l'abscisate de β-D-
glucopyranosyle (ABA-GE) par le réticulum
endoplasmique et les β-glucosidases vacuolaires
permet la formation rapide d'ABA libre en
réponse à des conditions de stress abiotique telles
que le déficit hydrique et le stress salin. L’ABA-
GE contrôle de façon dynamique la teneur Inactivation de l’ABA par glycosylation est réversible
interne en ABA dans différentes conditions. avec une glucosidase capable d’hydrolyser l’ABA-GE

Il existe aussi l’ABA Glucoside ou ABA 1'-

glucoside (ABA-GS) en faible quantité dans la
plante : Le glucose se lie à l’ABA au niveau de son
groupement hydroxyle (OH) du carbone
assymétrique 1’C.
L’ABA par son groupement carboxylique pourrait
s’associer aux différents acides aminés par leur Acide abscisique-acide L-glutamique (ABA-L-
fonction amine. glutamate)
 Propriétés physiologiques

1/ Il inhibe la croissance des tiges, entrenœuds et induit la croissance des racines. L’ABA est un
retardant de croissance naturel et il bloque la synthèse endogène des acides gibbérelliques (ABA est
antigibbérelline).
2/ Responsable de la dormance des graines et inhibe leur germination par modification de la
perméabilité des membranes. Par contre, il est responsable de la maturation des graines (fruits secs)
en stimulant la synthèse des protéines de réserve (protéines LEA : Late Embryogenesis Abundant) en
grande quantité lors de leur dessiccation (accumulation de réserve et déshydratation).
3/ Il favorise la tubérisation (mise en réserve) pendant les jours courts. Il est d'ailleurs fortement
synthétisé pendant les jours courts.
4/ Responsable de la maturation des fruits charnus non climactériques.
5/ Responsable de la dormance des bourgeons pendant le repos hivernal (arrêt de croissance de
bourgeons) en transformant les ébauches foliaires en écailles protectrices. Il prépare ainsi la plante à
résister à l'hiver.
6/ Il accélère l’abscission des feuilles et des fruits (sans la déclencher).
L’abscission dépend de facteurs externes (photopériode, température, stress hydrique) et de facteurs
internes comme l'équilibre entre plusieurs PGRs aux effets antagonistes.
7/ Il induit la fermeture des stomates en inhibant la pompe à proton H+/K+ située sur le
plasmalemme de chaque cellule stomatique (= ABA est donc responsable de la gestion du stress
hydrique pendant la sécheresse) : il s’agit d’un phénomène très important au plan physiologique
puisqu’il permet de contrôler les pertes d’eau de la plante et de maintenir l’homéohydrie (=
l’équilibre hydrique). A la suite d’un stress hydrique, on observe un accroissement du taux d’ABA par
un facteur 40. La production d’ABA se ferait au niveau des racines stressées qui perçoivent le stress et
l’ABA serait transporté via les vaisseaux de xylème vers les organes aériens (spécialement les limbes)
de la plante.
8/ Il s’implique aussi dans les voies de défense contre les agents pathogènes par fermeture des
stomates déclenchée par un mécanisme de reconnaissance qui empêche la pénétration du pathogène.
9/ ABA exogène provoque l’inversion des conditions photopériodiques nécessaires à la floraison
(une plante de jours longs peut fleurir en jours courts et vice versa).
 G - BRASSINOSTEROÏDES
Les brassinostéroïdes (BR) sont une classe de
polyhydroxystéroïdes. Ils existent dans de nombreux
organes végétaux, mais à des concentrations plus faibles que
dans le pollen.
Leur découverte date des années 1970, quand Mitchell et coll.
découvrirent que traiter des plantes avec un extrait de pollen de
colza favorisait l'élongation des tiges et la division cellulaire. Brassinolide (BR1)
De même en 1970, était identifiée, à partir de 226 Kg de pollen (C28H48O6 et masse molaire = 480,68 g/mol)
de Colza, des substances (environ 10 mg) capables de
provoquer la mérésis et l’auxésis des cellules de la tige chez le
haricot. Ces composés inconnus sont nommés à l’époque «
BRASSINES ».
Le brassinolide est le premier brassinostéroïde isolé, en
1979, à partir de pollen de colza (Brassica napus L.). Ce
brassinolide (BR1) est le plus actif et le plus répandu. Ce
Cholestane (C27H48 et masse molaire = 372,68 g/mol) est un
brassinolide est un phytostéroïde présentant un squelette
hydrocarbure saturé (alcane) à noyau stéroïdien. Il correspond à
cholestane. un triterpène tétracyclique de 27 atomes de carbone.
 Structure de campestérol
Après 1979, plus de 70 composés de type C28H48O ; masse molaire :
brassinostéroïde ont été isolés à partir de plantes 400,68 g/mol
(les fougères, les gymnospermes, les
angiospermes) et d’algues.
Les BR sont produits dans tous les tissus ont plutôt
une activité à faible distance. Des expériences ont
montré que le transport à longue distance est
possible avec un flux acropétalaire.
Le campestérol est un phytostérol ayant une
structure très proche de celle du cholestérol. De
nombreux légumes, fruits, graines en contiennent
en petite quantité. Il est le précurseur de la
biosynthèse des brassinostéroïdes.

La voie de synthèse des brassinistéroïdes à partir de

campestérol (un stérol végétal de répartition
très générale) a été établie au cours des dernières
années. Voie de biosynthèse des brassinostéroïdes a été clarifiée sur la tomate et le pois
par des chercheurs japonais.
Quelques brassinostéroïdes sont regroupés dans les tableaux ci-dessous :
Brassinolide Castastérone
Elle a été retrouvée en 1982
Le plus répandu dans le pollen de châtaignier
C28H48O6 (Castanea crenata).
Masse molaire : 480,66 g.mol-1
C28H48O5
Masse molaire : 464,68 g.mol-1
Dolicholide Typhastérol
Elle a été pour la première fois
isolée en 1982 de la dolique
pourpre (Dolichos lablab). C28H48O4
Masse molaire : 448,67 g.mol-1
C28H46O6
Masse molaire : 478,66 g.mol-1
Teastérone Cathastérone
isolé la première fois en 1984 Isolée en 1995 de la pervenche
de l'arbre à thé (Thea sinensis de Madagascar (Catharantus
ou camellia sinensis). roseus).

C28H48O4 C28H48O3
Masse molaire : 448,67 g.mol-1 Masse molaire : 432,68 g.mol-1
Les BR sont produits dans tous les tissus puisque les gènes de biosynthèse des BR
et de transduction du signal sont exprimés dans des organes végétaux très variés.
Quelques exemples sur la teneur en brassinostéroïdes en nanogrammes (ng) chez
les végétaux (PMF : poids de la matière fraîche) :
- Pollen : 5 – 1000 ng / g PMF
- Graine : 0,3 – 1600 ng / g PMF
- Fruits charnus : 0,2 – 3,5 ng / g PMF
- Caryopse de blé (fruit sec) : Brassinolide : 0,127 ng ; Castastérone : 0,159 ng et
24-Epicastastérone : 0,535 ng / g PMF
- Partie aérienne d’une plantule de blé de 10 jours : Brassinolide : 0,421 ng et
Castastérone : 0,289 ng / g PMF
- Racine : inférieure à 0,05 ng / g PMF
 Propriétés physiologiques
1/ Ils ont un rôle dans la division cellulaire et l’élongation cellulaire (avec la régénération de la paroi cellulaire) ;
2/ Ils favorisent l’expansion des feuilles et la croissance des tiges ;
3/ Ils sont nécessaires à l’élongation du pollen pour la formation des tubes polliniques ;
4/ Ils favorisent la germination des graines ;
5/ Ils inhibent la croissance de racines ;
6/ Ils favorisent la différenciation des faisceaux vasculaires ;
7/ Ils régulent le processus de floraison ;
8/ Ils accélèrent la sénescence ;
9/ Ils protègent les plantes subissant un stress froid ou la sécheresse (stress abiotiques) ;
10/ Ils améliorent la résistance aux maladies des plantes (stress biotique). L’usage de brassinostéroïdes est
autorisé en tant que "substance de renforcement de la plante". Sur les plantes, l’application exogène de BR a
permis l’augmentation du métabolisme et de rendement ;
11/ Les BR ont donc un intérêt important en horticulture. Ils améliorent la quantité et la qualité des cultures
et protègent les plantes de nombreux stress de leur environnement (stress abiotique).