Université Libanaise

Université Libanaise Faculté des Sciences

Faculté des Sciences

B1100
Histologie Animale
Département des Sciences de la Vie et de la Terre

Automne
2021/2022

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 INTRODUCTION

Histologie et notion de tissu

L’histologie est la science qui étudie la structure microscopique des tissus. Les
tissus sont des ensembles de cellules différenciées qui se trouvent dans un même
endroit et qui concourent à la même fonction biologique. Les tissus sont constitués de
cellules et de tous les éléments qui remplissent le milieu intercellulaire ou
extracellulaire.

Classification des tissus

On distingue quatre types de tissus :

- Les tissus épithéliaux de revêtement et les tissus épithéliaux glandulaires ;
- Le tissu conjonctif non spécialisé et les tissus conjonctifs spécialisés : le tissu
adipeux, le tissu cartilagineux, le tissu osseux et le tissu sanguin ;
- Le tissu musculaire strié squelettique, le tissu musculaire strié cardiaque et le
tissu musculaire lisse ;
- Le tissu nerveux du système nerveux central et du système nerveux
périphérique.
Epithéliums Epithéliums de revêtements
Epithéliums glandulaires
Tissu conjonctif lâche
Tissu conjonctif dense
Tissu réticulaire
Conjonctifs Tissu élastique
Tissu adipeux
Tissu cartilagineux
Tissu osseux

1
 Tissu sanguin
Tissu musculaire strié squelettique
Musculaires Tissu musculaire strié cardiaque
Tissu musculaire lisse
Nerveux Tissu du système nerveux central
Tissu du système nerveux périphérique

Histogénèse
Les tissus se différencient au cours du développement embryonnaire à partir des
trois feuillets embryonnaires primitifs :

1- Ectoblaste : donne une partie du tissu épithélial (l’épiderme) et le tissu

nerveux.
2- Mésoblaste : il est à l’origine du tissu conjonctif non spécialisé, du cartilage et
des os, de la paroi du cœur et des vaisseaux, des muscles lisses et striés.
3- Endoblaste : donne naissance au revêtement épithélial de l’intestin, de
l’appareil respiratoire et de l’appareil uro-génital.

Ectoblaste

Mésoblaste

Endoblaste

Figure 1 : Coupe transversale d’un embryon

Un organe peut renfermer plusieurs variétés de tissus qui peuvent avoir une
origine embryologique différente.

2
Chapitre 1
LES TISSUS ÉPITHÉLIAUX

Les épithéliums sont des tissus à union cellulaire serrée : les espaces
intercellulaires sont très étroits, à la limite de la visibilité sous le microscope optique.
Ainsi un épithélium est formé par un ensemble de cellules polarisées, étroitement
juxtaposées, solidaires les unes des autres, assurant leur cohésion par différents
dispositifs d’adhésion et impliquées dans une ou plusieurs fonctions physiologiques
communes ; il repose sur une membrane (lame) basale qui le sépare d’un tissu conjonctif.
Les épithéliums de l’organisme dérivent des trois feuillets embryologiques :
l’ectoderme, l’endoderme et le mésoderme. Ils se différencient morphologiquement et
fonctionnellement en 2 grands types :
• les épithéliums de revêtement qui recouvrent d’autres tissus,
• et les épithéliums à fonction sécrétoire (glandulaires) qui sont spécifiques dans
l'élaboration d'un produit de sécrétion.

Première partie :
LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT

Les épithéliums de revêtement (ou de recouvrement) sont des tissus formés par
une ou plusieurs couches de cellules épithéliales étroitement juxtaposées, avec parfois
des cellules non épithéliales. Ces tissus reposent sur un tissu conjonctif sous-jacent par
l’intermédiaire d’une lame basale. Ils sont innervés et non vascularisés (les vaisseaux
sanguins du tissu conjonctif sous-jacent ne traversent pas la lame basale), et ils ont une
grande capacité de régénération.

3
 Membrane basale

Figure 2 : Organisation de l’épithélium de revêtement

Les épithéliums recouvrent :

▪ la surface de l’organisme : l’épithélium du revêtement cutané est l’épiderme,
▪ ainsi que ses cavités internes naturelles :
- Les cavités ouvertes qui prolongent l’intérieur de l’organisme au monde
extérieur (voies aériennes, tube digestif, voies urinaires, voies génitales).
L’épithélium de revêtement de ces cavités est appelé épithélium muqueux.
- Les cavités closes. Ce sont :
- les cavités cardio-vasculaires : l’épithélium de revêtement de ces cavités
est l’endothélium,
- les cavités séreuses (pleurale, péritonéale et péricardiaque) : l’épithélium
de revêtement de ces cavités est le mésothélium.

4
Figure 3 : Endothélium et Mésothelium

La cellule épithéliale
Les cellules épithéliales présentent 4 principales caractéristiques :

1) la cohésion : des molécules d’adhérence et des systèmes de jonctions spécialisées

rendent les cellules épithéliales jointives et maintiennent la cohésion de ces cellules
entre elles, avec la lame basale.
2) la morphologie épithéliale : du fait de fortes interactions entre elles et avec la lame
basale, et de leur juxtaposition et de leur jointivité, les cellules épithéliales adoptent une
forme pavimenteuse, cubique ou cylindrique (prismatique).
3) la présence de filaments intermédiaires de cytokératine dans leur cytoplasme : les
cytokératines sont spécifiques des cellules épithéliales
4) la polarité : La polarité des cellules épithéliales se manifeste par:

● une distribution asymétrique des composants de leur cytoplasme

● une répartition asymétrique des composants de leur membrane plasmique (protéines,

enzymes, récepteurs, etc…). Ainsi, la cellule épitheliale présente trois domaines (ou
faces) distincts :
- Le domaine apical : c’est le domaine qui est au contact du milieu extérieur ou de la
lumière des cavités de l’organisme. Il est le plus spécialisé car il contient la plupart des
protéines nécessaires aux fonctions spécifiques de l’organe ; il présente également des
différenciations membranaires (microvillosités, cils vibratiles).

5
- Le domaine latéral : il désigne les extrêmités de la cellule tournées vers les cellules
ajacentes. Il contient la plupart des protéines requises pour les processus cellulaires
fondamentaux communs à toutes les cellules (polarisées et non polarisées). On y
observe des jonctions d’ancrage et des jonctions communicantes. Des jonctions serrées
reliant les cellules epitheliales adjacentes sont plus proche du pole apical.
- Le domaine basal : il repose sur la lame basale. On y observe des hémi-desmosomes et
des points de contact focaux.
Les jonctions serrées reliant les cellules épithéliales adjacentes sont plus proches du
domaine apical.

Figure 4 : Polarité morphologique de la cellule epitheliale

Figure 5 : Polarité moléculaire de la cellule épithéliale

6
La membrane (ou lame) basale
La membrane (ou lame) basale participe à la polarisation de l’épithélium et joue
un rôle mécanique en assurant la cohésion entre ce dernier et le tissu conjonctif sous-
jacent. Elle joue un rôle dans des phénomènes d’échange et de filtrage, dans le contrôle
du métabolisme cellulaire.
Les lames basales existent aussi autour de certaines cellules (cellules adipeuses et
musculaires).
Classification des épithéliums de revêtement
D'une façon courante, on classe les épithéliums de revêtement selon trois critères
structuraux : le nombre de couches de cellules et la forme de ces cellules et les
spécialisations au niveau du pole apical. Ainsi les épithéliums sont classés en :

Figure 6 : classification des épithéliums selon le nombre de couches et la forme des

cellules.

7
A- Épithéliums unistratifiés (monostratifiés ou simples) : ils sont constitués d’une
seule couche de cellules ayant la même forme et la même taille. Le pôle apical des
cellules est en contact avec la lumière de la cavité qu’elles bordent et elles reposent
toutes sur la membrane basale. Ces épithéliums sont spécialisés dans la diffusion
sélective, la filtration, l’absorption ou la sécrétion. Ils sont situés dans des régions où les
risques d’usure et les lésions sont faibles.
Parmi les épithéliums simples, on distingue :

1) Les épithéliums pavimenteux simples : ils sont formés par une mince couche de cellules
pavimenteuses c. à d. aplaties, ajustées les unes contre les autres. Leur noyau est ovale
ou allongé. Ces épithéliums sont souvent perméables et ils assurent des fonctions de
filtration, de diffusion et d’osmose. On les retrouve au niveau des sacs alvéolaires des
poumons.
Deux variétés d’épithéliums pavimenteux simples sont particulières :
- L’endothélium
- Le mésothélium qui est l’épithélium des séreuses.
L’endothélium et le mésothélium ont une lame basale parfois discontinue avec de
faibles jonctions serrés.
2) Les épithéliums cubiques simples : ils sont constitués d’une seule couche de cellules
cubiques, à noyau central sphérique. Les cellules sont serrées les unes contre les autres.
Ce sont des épithéliums qui ont une fonction de sécrétion et d’absorption et ils sont
localisés, par exemple, à la surface des ovaires et dans les canaux excréteurs de certaines
glandes exocrines (glandes salivaires et pancréas).

3) Les épithéliums prismatiques (ou cylindriques) simples : les cellules sont de forme allongée
et cylindrique, leurs noyaux sont tous au même niveau et situés dans la région basale
(tiers inférieur) de la cellule. Ces épithéliums sont associés à des fonctions d’absorption
et de sécrétion. Ils tapissent l’estomac par exemple.
Selon leurs activités et leur emplacement, les cellules de ces épithéliums
présentent des différenciations apicales. Ainsi on décrit :

8
- des épithéliums prismatiques simples dont le pôle apical est doté de microvillosités à
plateau strié (comme l’épithélium de l’intestin grêle au sein duquel on observe
également des cellules caliciformes) ou à bordure en brosse ;

- des épithéliums cylindriques simples ciliés dont les cellules présentent des cils vibratiles et
qui tapissent certaines régions des voies respiratoires et les trompes utérines.

Figure 7 : épithélium cylindrique simple

4) Les épithéliums cylindriques pseudo-stratifiés : ce sont des épithéliums simples composés

de cellules cylindriques ayant des tailles différentes : les noyaux sont situés à des
hauteurs variées. Toutes les cellules reposent sur la lame basale en une couche simple,
mais certaines d’entre elles sont courtes et n’atteignent pas la lumière. Cette
organisation laisse penser que le tissu comporte plusieurs couches. Ces épithéliums
remplissent des fonctions de sécrétion et d’absorption.

● Un épithélium pseudo-stratifié cylindrique cilié avec des cellules caliciformes tapisse la

majeure partie des voies respiratoires supérieures. Sa fonction est une fonction de
sécrétion et de transport du mucus.

9
Figure 8 : épithélium pseudo-stratifié cilié avec des cellules caliciformes

B- Épithéliums stratifiés : ces épithéliums sont constitués de plusieurs couches (au

moins deux) de cellules superposées. La couche la plus profonde (basale ou
germinative) repose sur la membrane basale et la couche la plus superficielle est en
contact direct avec la lumière de la cavité. Ces épithéliums se retrouvent aux endroits
qui subissent beaucoup de friction. Ils sont résistants et capables de protéger les tissus
sous-jacents.
Les cellules d’un même épithélium stratifié présentent plusieurs formes ; ainsi
l’appellation de ces épithéliums est attribuée en fonction de la forme des cellules situées
en surface.
Parmi les épithéliums stratifiés, on distingue :

1) Les épithéliums pavimenteux stratifiés (ou Malpighien) : les plus abondants des
épithéliums stratifiés ; ils sont observés dans les endroits qui s’usent beaucoup et
protègent de l’abrasion. Composés de plusieurs couches de cellules, ces épithéliums
sont épais et bien adaptés à leur rôle de protection. Dans les couches profondes, les
cellules sont cubiques ou cylindriques avec un noyau arrondi : ces cellules basales sont
constamment reproduites par mitose ; au fur et à mesure de leur progression vers les
couches superficielles, elles s’aplatissent et deviennent pavimenteuses avec un noyau
allongé. Elles dégénèrent ensuite : elles sont alors éliminées et remplacées.
Un épithélium pavimenteux stratifié tapisse la paroi interne de la bouche…..

● L’épithélium pavimenteux stratifié kératinisé constitue la couche superficielle de la peau

(l’épiderme). Dans cet épithélium les cellules superficielles, très aplaties, accumulent la

10
kératine et rejettent leur noyau et les organites. Cet épithélium est adapté également à
la dessication : il forme une surface résistante et protectrice.

Figure 9: Epithéliums pavimenteux stratifiés (Malpighiens), Kératinisé et non

Kératinisé.

2) Les épithéliums cubiques stratifiés : ces épithéliums sont relativement peu abondants.
Ils sont généralement composés de deux couches de cellules et ils jouent surtout un rôle
de revêtement plus solide qu’un épithélium simple. On en retrouve dans les canaux
excréteurs des glandes sudoripares.

3) Les épithéliums cylindriques (ou prismatiques) stratifiés : ces épithéliums sont rares. Les
couches basales sont faites de cellules polyédriques irrégulières et seules les cellules
superficielles sont cylindriques. L’épithélium cylindrique stratifié joue un rôle de
protection et de sécrétion et on le retrouve dans une partie de l’urètre de l’homme.

4) Les épithéliums transitionnels : ce type particulier d’épithélium (appelé aussi

urothélium) tapisse les organes du système urinaire qui sont soumis à d’importantes
variations de la pression interne et à des étirements considérables. L’épaisseur de cet
épithélium et la forme de ses cellules sont variables en fonction de la distension de
l’organe : volumineuses et arrondies (vessie vide) elles deviennent pavimenteuses et
aplaties (vessie pleine).

11
Figure 10 : Epithélium transitionnel

Propriétés des épithéliums de revêtement

Renouvellement des épithéliums : les épithéliums de revêtement sont particulièrement
exposés à l’usure et au vieillissement et leur durée de vie est limitée. Leur
renouvellement est assuré par la prolifération de cellules souches ou cellules de
remplacement.

Une fois activées, les cellules souches se divisent et la vitesse de leur renouvellement
est différente suivant les épithéliums.

Perméabilité des épithéliums : en dépit de leur fonction de barrière, les épithéliums de

revêtement peuvent être plus ou moins perméables. La lame basale, qui sépare
l’épithélium du chorion jouerait un rôle de filtre sélectif.

12
 Deuxième partie :
LES ÉPITHÉLIUMS À FONCTION SÉCRÉTOIRE
(LES ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES)

Les cellules sécrétrices

On appelle cellule sécrétrice toute cellule, de nature épithéliale ou non, qui

exporte hors de son cytoplasme (dans le milieu extracellulaire) des molécules
spécifiques qu’elle a synthétisées.

Les cellules glandulaires

Les cellules glandulaires sont des cellules épithéliales spécialisées dans la
sécrétion : les produits de sécrétion sont stockés dans des vésicules de sécrétion, et ils
sont ensuite libérés à la demande.

Histogénèse des glandes

Les épithéliums glandulaires proviennent de la différenciation de certains
épithéliums de revêtement embryonnaires qui bourgeonnent pour former un massif
cellulaire. Ce massif cellulaire s’enfonce ensuite progressivement dans le mésenchyme
sous-jacent ; il peut ensuite :
a) soit maintenir un contact avec l’épithélium de revêtement et la lumière de
l’organe : il se différencie ainsi en une glande exocrine,
b) soit se détacher de l’épithélium de revêtement : il s’isole alors dans le tissu
mésenchymateux vascularisé et s’organise en une glande endocrine.

13
Figure 11 : histogénèse des glandes

Classification des épithéliums glandulaires

Selon la nature de leur produit de sécrétion et leur modalité de sécrétion, on
distingue des cellules glandulaires exocrines et des cellules glandulaires endocrines. Il
existe des glandes avec les 2 modalités de sécrétion : ce sont les glandes amphicrines.

I - LES GLANDES EXOCRINES

Ce sont des glandes qui déversent leur produit de sécrétion dans le milieu
extérieur (à la surface de la peau) ou dans une cavité naturelle en continuité avec le
milieu extérieur.
Les cellules glandulaires exocrines sont polarisées : tout comme les cellules
épithéliales de revêtement, les cellules glandulaires exocrines montrent une polarité
morpho-fonctionnelle en rapport avec leur activité de sécrétion. On distingue :
- un pôle apical qui borde la lumière. Ce pôle apical est pauvre en organites cellulaires et
il est le lieu où s’effectue le stockage des produits élaborés avant leur excrétion (grains
apicaux),

14
- un pôle basal qui repose sur une membrane basale qui sépare l’épithélium glandulaire
du tissu conjonctif environnant.

Des cellules myoépithéliales contractiles sont parfois situées entre les cellules
sécrétoires et la lame basale ; leur contraction aide à l’excrétion du produit sécrété.

Classification des glandes exocrines :

A- Selon le nombre des cellules :

 Elles peuvent être unicellulaires : la cellule caliciforme en est un exemple. Les
cellules caliciformes sont dispersées dans l’épithélium de revêtement des appareils
digestif, respiratoire, urinaire et reproducteur. Elles produisent du mucus qui lubrifie
et qui protège les surfaces de ces appareils.

Figure 12 : Glande exocrine unicellulaire (cellule caliciforme).

 Pluricellulaires : Les glandes exocrines pluricellulaires comportent une partie

sécrétrice (ou unité glandulaire) et un canal excréteur enveloppés par un stroma de tissu
conjonctif (contenant des capillaires sanguins et qui assure la nutrition de ces
glandes).

Figure 13 : Glande exocrine pluricellulaire.

15
B- Selon les caractéristiques du canal excréteur:
- Les glandes simples : elles possèdent un canal excréteur unique associé ou bien à une
portion sécrétrice (glande exocrine simple) ou bien à plusieurs portions sécrétrices
(glande exocrine simple ramifiée).
- Les glandes composées : leur canal excréteur est ramifié et chaque ramification rejoint
une portion sécrétrice (plusieurs canaux excréteurs et plusieurs portions sécrétrices).

Figure 14 : Classification des glandes exocrines selon le canal excréteur et la forme de

la partie sécrétrice.

C- Selon la forme de la portion sécrétrice:

- Les glandes acineuses : l’acinus a une forme sphérique ou en flacon ; la paroi est faite de
cellules glandulaires en forme de cône tronqué (ou de pyramide) ; la lumière de la
portion sécrétrice ainsi que celle du canal excréteur sont réduites (glande acineuse
simple et glandes acineuses composées).

- Les glandes tubuleuses présentant un aspect de tube allongé avec une paroi faite de
cellules cubiques ou prismatiques (glande tubuleuse simple droite ; glande tubuleuse
simple ramifiée ; glande tubuleuse simple contournée ; glande tubuleuse composée).

16
- Les glandes alvéolaires ont une portion sécrétrice en forme de sac à lumière large par
rapport à l'épaisseur de la paroi ; la lumière de la portion sécrétrice et du canal
excréteur est plus grande que celle de la portion sécrétrice et du canal excréteur d’une
glande acineuse (glande alvéolaire simple : la glande sébacée).

Ces différentes formes peuvent être observées au sein d’une même glande
composée : ainsi on observe des glandes tubulo-acineuses (glandes sous-maxillaires),
ou encore des glandes tubulo-alvéolaires.

D- Selon la nature du produit de sécrétion

On distingue :
1- Les glandes séreuses dont le produit de sécrétion est une protéine enzymatique de
consistance fluide (ex : les cellules acineuses du pancréas, les cellules parotidiennes et
les cellules principales de l’estomac).
▪ Les cellules séreuses :
Ont un noyau arrondi et généralement situé à la jonction des tiers moyen et inférieur
de la cellule. Le cytoplasme apical est sombre avec des granulations. Les cellules
limitent une lumière à peine visible.
Le pôle basal est très riche en REG et en mitochondries. L’appareil de Golgi, très
développé. Les grains de sécrétion occupent le sommet de la cellule et apparaissent
denses aux électrons. Ce sont des vésicules limitées par une membrane et qui
contiennent des enzymes, soit sous une forme active, soit à l’état de précurseurs
(zymogène). Au niveau du pôle apical elles fusionnent avec la membrane plasmique
avant d’être excrétées par exocytose.

17
Figure 15 : Comparaison entre glande séreuse et glande muqueuse

Grains de sécrétion

Vésicule de mucigène

Mitochondrie Appareil de Golgi

Appareil de Golgi
Noyau
Noyau
Mitochondrie
Reticulum
endoplasmique
REG
Cellule muqueuse Cellule séreuse

Figure 16 : Comparaison entre cellule muqueuse (a) et cellule séreuse (b).

2- Les glandes muqueuses dont le produit de sécrétion est le mucus (mucines). C’est
un produit protecteur, visqueux et riche en glycosaminoglycanes ou en protéoglycanes.
▪ Les cellules muqueuses :
Elles sont de grande taille. Elles ont un cytoplasme rempli de grains de mucigène. Le
noyau, aplati, est refoulé au pôle basal de la cellule avec le reste des organites.
Habituellement, l’abondance des vésicules de sécrétion de mucus fait qu’en MO la
cellule muqueuse a un aspect ''clair'' qui s’oppose à l’aspect ''sombre'' des cellules
séreuses. Les cellules limitent lumière bien visible.

18
 3- En plus des glandes séreuses et des glandes muqueuses, très largement distribuées
dans l’organisme, il existe un certain nombre de glandes dont le produit de sécrétion
n’est ni une protéine ni du mucus, comme par exemple les glandes sudoripares (sueur),
les glandes sébacées (sébum), les glandes salivaires (salive).

Il faut noter aussi la présence de glandes mixtes. Ex : séro-muqueuse (glandes sous-

maxillaires).

E- Selon le mode d’excrétion

Les cellules glandulaires exocrines peuvent excréter les produits de sécrétion selon trois
modes :

- La mérocrinie : c’est le cas le plus fréquent parmi les glandes exocrines. Les cellules
produisent des sécrétions et elles les rejettent à l’extérieur par exocytose, l’intégrité
cellulaire étant respectée (ex : les parotides, le pancréas, les glandes mammaires).
- L’apocrinie : le produit de sécrétion est progressivement accumulé à la partie apicale
de la cellule. Cette portion superficielle de la cellule se détache sous la forme d’une
volumineuse vacuole qui est ainsi libérée en respectant l’intégrité de la membrane
cellulaire et la cellule peut reprendre un nouveau cycle sécrétoire (ex : les glandes
mammaires).
- L’holocrinie : le produit de sécrétion remplit entièrement le cytoplasme de la cellule.
La cellule subit ensuite une dégénérescence qui aboutit en fin de compte à la rupture de
sa membrane et à la libération du produit accumulé (ex : les glandes sébacées).

Sécrétion par
exocytose
Cellule mature
morte avec la
Cellule intacte Libération de sécrétion
la partie
apicale de la
Grains de Nouvelle cellule
cellule avec la
Sécrétion glandulaire
sécrétion
Noyau
Ff
Merocrine Apocrine Holocrine

Figure 17 : les 3 modes de secretions des glandes exocrines.

19
 II - LES GLANDES ENDOCRINES

Une cellule glandulaire

endocrine est une cellule
capable de synthétiser, de
stocker et de sécréter dans le
milieu interne, par
l’intermédiaire de la circulation sanguine et sans canal excréteur, une substance appelée
hormone (messager chimique) qui va agir sur les récepteurs de cellules cibles.

Classification des glandes endocrines

A- Selon la morphologie. On distingue :

- Les glandes vésiculeuses : les cellules glandulaires se présentent en vésicules ou en
follicules sphériques entre lesquels se trouvent un peu de tissu conjonctif et beaucoup
de vaisseaux (la thyroïde).
- Les glandes réticulées : les cellules glandulaires forment des cordons séparés par de fines
cloisons conjonctives que parcourent des vaisseaux (la parathyroïde).
- Les glandes diffuses : elles sont soit groupées en îlots (glandes interstitielles du
testicule), soit éparpillées dans un épithélium (glandes de la muqueuse digestive).

B- Classification selon le type d’hormone sécrétée. Selon la nature biochimique de

l’hormone sécrétée, on distingue 4 groupes de cellules glandulaires endocrines :
- Les cellules endocrines à sécrétion de stéroïdes (androgènes, œstrogène, etc) : ces cellules
se caractérisent essentiellement par un REL abondant, de très nombreuses
mitochondries et par des vacuoles lipidiques fréquentes. La nature lipidique de ces
hormones leur permet de diffuser librement à travers la membrane plasmique de la
cellule sans qu’un phénomène d’exocytose soit nécessaire.
- Les cellules sécrétrices d’hormones thyroïdiennes : ce sont les cellules folliculaires de la
thyroïde qui synthétisent la thyroglobuline et qui la transforment ensuite en hormones

20
liposolubles, la tri- et la tétra-iodothyronine. Diffuse librement a travers la membrane
cytoplasmique.
- Les cellules endocrines à sécrétion de peptides (de quelques acides aminés jusqu’à des
protéines de grande taille) : ces hormones hydrosolubles (rénine, gastrine, insuline,
calcitonine, etc) sont déversées à l’extérieur de la cellule par exocytose. Ces cellules se
caractérisent essentiellement par un REG abondant.
- Les cellules endocrines à sécrétion d’amines biogènes (sérotonine, adrénaline,
noradrénaline, mélatonine, etc) : ces hormones hydrosolubles sont synthétisées à partir
d’acides aminés et elles sont ensuite rejetées hors de la cellule par exocytose.

C- Classification selon le mode d’action au niveau du récepteur. Les hormones

stéroïdiennes et thyroïdiennes agissent sur un récepteur intracytoplasmique, voire
intranucléaire, alors que les peptides et les amines biogènes se fixent sur un récepteur
membranaire qui va agir sur le métabolisme de la cellule par l’intermédiaire d’un
second messager.

21
 III - LES GLANDES AMPHICRINES

Ce sont des glandes qui sont à la fois exocrines pour certains produits et
endocrines pour d’autres. De point de vue de l’organisation morphologique, on
distingue :
- Les glandes amphicrines homotypiques qui sont formées par un seul type de cellules à la
fois endocrines et exocrines. Ex : le foie.
- Les glandes amphicrines hétérotypiques dans lesquelles se retrouvent dans le même
parenchyme deux sortes de cellules : les unes sont exocrines, les autres sont endocrines.
Ex : les acini séreux exocrines et les cellules de Langerhans endocrines du pancréas et
testicules.

22
 LES TISSUS CONJONCTIFS

Les tissus conjonctifs sont caractérisés par la présence de cellules distantes et non
jointives et par des espaces intercellulaires contenant une matrice extracellulaire (MEC)
importante. Ils se développent tous à partir d’un tissu primitif indifférencié, le
mésenchyme embryonnaire. Ils sont richement vascularisés (sauf le cartilage), les plus
abondants de l’organisme et ils assurent des fonctions diverses et variées : protection,
échanges, nutrition, défense, stockage, énergétique, soutien et liaison des organes, voie
de passage des vaisseaux et des nerfs, communication...

Les tissus conjonctifs suivent le schéma suivant :

Tissus conjonctifs

Tissus conjonctifs
Tissus conjonctifs
spécialisés :
non spécialisés :
- Le tissu adipeux
- Le tissu cartilagineux
- Le tissu osseux
- Le tissu sanguin

23
Chapitre 2

LE TISSU CONJONCTIF NON SPÉCIALISÉ

Le tissu conjonctif non spécialisé (appelé encore conjonctivo-vasculaire ou banal

ou proprement dit ou commun ou classique) se caractérise par la présence des cellules
(fixes et mobiles) et d'une très abondante matrice extracellulaire (MEC) (substance
fondamentale, fibres et glycoprotéines de structure). Il dérive du mésenchyme
embryonnaire.

A- LES CELLULES DU TISSU CONJONCTIF NON SPECIALISÉ

Ce sont des cellules non polarisées qui se divisent en deux groupes : les cellules
fixes (population permanente) et les cellules mobiles (population transitoire).

■ Les cellules fixes : elles ont une mobilité faible ou nulle. Elles comprennent les
fibroblastes (et éventuellement les adipocytes).

Les fibroblastes : les fibroblastes sont les cellules spécifiques du tissu conjonctif, elles
sont les moins spécialisés par rapport aux autres cellules des tissus conjonctifs
spécialisés. Ils proviennent de cellules souches mésenchymateuses. Ce sont des cellules
fusiformes ou étoilées possédant de longs prolongements cytoplasmiques plus ou
moins ramifiés. Ils sont dépourvus de lame basale. Leur taille varie en fonction de leur
degré d’activité. Ils ont une activité mitotique importante.
En MO leur cytoplasme, peu visible, est basophile. Un gros noyau, ovoïde,
allongé, avec un ou deux nucléoles, est bien visible au centre de la cellule. Dans les
fibroblastes en pleine activité, on observe une abondance d’organites impliqués dans la
synthèse des protéines (REG, Appareil de Golgi..). Le cytosquelette est très développé
et il est formé essentiellement de microfilaments d’actine.

Les fibroblastes contrôlent et maintiennent l’intégrité de la MEC du tissu

conjonctif :

24
- ils synthétisent et sécrètent les macromolécules de cette MEC,
- et ils élaborent les enzymes permettant le catabolisme de ces macromolécules.
Ils jouent également un rôle fondamental dans l’inflammation et dans le processus de
la cicatrisation.

Quand l’activité de sécrétion cesse, le noyau du fibroblaste se condense, son

cytoplasme perd sa basophilie et se rétracte, traduisant l’absence d’activité génique :
c’est le fibrocyte.

Figure 1 : Fibroblaste et Fibrocyte.

■ Les cellules mobiles (ou libres) sont des cellules qui se déplacent activement ; leur
présence dans le tissu conjonctif non spécialisé est variable et occasionnelle.
Ce sont des cellules immunitaires, elles arrivent dans le tissu conjonctif à travers la
circulation sanguine (et en traversant la barrière capillaire par diapédèse (lymphocytes,
granulocytes, monocytes).

B- LA MATRICE EXTRACELLULAIRE DU TISSU CONJONCTIF NON

SPÉCIALISÉ
La matrice extracellulaire (MEC) du tissu conjonctif non spécialisé est très
importante. Elle est formée d’une substance fondamentale amorphe et de protéines
fibreuses et des glycoprotéines de structure.

25
1. La substance fondamentale amorphe : c’est une solution ayant la consistance d’un
gel très hydraté. Elle permet la diffusion des molécules qui proviennent du plasma
sanguin.
La substance fondamentale renferme des glycosaminoglycanes (GAGs) et des
protéoglycanes.
Les glycosaminoglycanes (GAGs) : sont des polysaccharides à unités disaccharidiques
répétitives. Ils sont hydrophiles et forment des gels en fixant de grandes quantités
d’eau. Les GAGS les plus importants sont : l’acide hyaluronique (non sulfaté) ,
chondroïtine sulfaté, kératane sulfaté, dermatane sulfaté, héparane sulfaté .

Les protéoglycanes (PG) (90 % glucides, 10 % protéines) : sont des molécules

constituées d’une partie protéique à laquelle sont rattachés d’une façon covalente
plusieurs GAGS sulfatés. L’acide hyaluronique peut former des liaisons non covalentes
avec les PG. Les protéoglycanes forment la charpente de la MEC et jouent un rôle
essentiel en assurant les échanges moléculaires à travers le tissu conjonctif. Ils forment
des gels, fixent certains facteurs de croissance et contrôlent l’activité de certains
enzymes. Ils servent également de support à la migration cellulaire.

Figure2 : agrégats de protéoglycanes.

26
2. Les fibres :
● Les collagènes : c’est la plus abondante famille de protéines extracellulaires de
l’organisme. Les collagènes sont des glycoprotéines très résistantes. Elles sont
insolubles dans l’eau froide mais solubles dans l’eau bouillante salée. Dans l’organisme,
le collagène peut être détruit par une collagénase.
Le collagène est synthétisé dans les cellules sous forme de chaînes
polypeptidiques  organisées en triple hélice (procollagène) ; sa composition en acides
aminés diffère selon le type de collagène.
Dans l’espace extra-cellulaire, les deux extrémités des molécules de procollagène
sont clivées formant des molécules de tropocollagène. Les molécules de tropocollagène
s’assemblent bout à bout et s’alignent côte à côte pour former des microfibrilles. Les
microfibrilles s’associent ensuite en fibrilles présentant une striation transversale
périodique de 67 nm. Les fibrilles s’associent ensuite en fibres parallèles plus ou moins
épaisses selon le type de collagène. Ensuite, certains types de fibres de collagène
s’associent en faisceaux.
Actuellement, on distingue 27 types de collagènes identifiés dont les plus
importants :
- Le collagène de type I est le plus communément distribué. Il est observé sous forme
de faisceaux épais dans le tissu conjonctif lâche, dans le tissu conjonctif dense, dans le
tissu osseux...
- Le collagène de type II, est présent dans le cartilage.
- Le collagène de type III est celui des fibres de réticuline. Elles sont plus fines que les
autres fibres de collagène et ne s’organisent pas en faisceaux parallèles. Elles forment le
stroma des organes hématopoïétiques et lymphoïdes et la couche de la lame basale
adjacente au tissu conjonctif sous-jacent à l’épithélium.

27
 - Le collagène de type IV se présente dans les membranes basales.

Membrane
cytoplasmique

Figure 3 : Biosynthèse du collagène.

Figure 4 : les étapes de l’assemblage du collagène.

28
● L’élastine : l’élastine est le constituant majeur des fibres élastiques. Les fibres
élastiques sont dispersées en nombre variable dans le tissu conjonctif lâche et sont
abondantes dans les ligaments élastiques, dans les grosses artères, et dans le cartilage
élastique. Elles présentent des propriétés d’étirement et de relâchement.
La biosynthèse de l’élastine est comparable à celle du collagène : dans les
cellules, la proélastine est produite et dans la MEC elle est transformée en
tropoélastine qui interagit ensuite avec la fibrilline pour former les fibres élastiques.
Dans la plupart des tissus conjonctifs, l’élastine est associée à d’autres macromolécules
telles le collagène, les protéoglycanes et les glycoprotéines de structure.

REG Appareil de Golgi

Les trois composants

des fibres d’élastine
MAGP
Microfibrille Tropoélastine -
(Glycoprotéine
composée de monomère assosiant les
fibrilline 1 et 2
microfibrilles)

Assemblage de
composants d’élastine
par liaisons covalentes

Fibres
d’élastine
immatures

Fibres
d’élastine
matures

Figure 5 : biosynthèse et assemblage des fibres d’élastines.

29
3.Les glycoprotéines d’adhérence (glycoprotéines de structure) : (90 % proteines, 10
% glucides )
Ces protéines globulaires ont un rôle important dans l’organisation du tissu conjonctif,
en particulier dans les interactions et l’ancrage des cellules sur la matrice extracellulaire.
Les glycoprotéines de structure sont très nombreuses. Les plus connues sont :

- la fibronectine : Elle assure la liaison entre les cellules et le collagène et les GAGs ;
- les laminines : glycoprotéines sulfatées intimement liées à la lame basale ; elles
possèdent plusieurs sites de liaison entre les cellules et les composants de la MEC.

C- STRUCTURE DE LA MEMBRANE (OU LAME ) BASALE

La membrane (ou lame) basale participe à la polarisation des épithéliums et joue un rôle
mécanique en assurant la cohésion entre ce dernier et le tissu conjonctif sous-jacent. Elle
joue un rôle dans des phénomènes d’échange et de filtrage, dans le contrôle du
métabolisme cellulaire.
En ME, elle présente 3 couches superposées, qui sont, de la membrane plasmique de la
cellule épithéliale vers la MEC successivement :

- la lamina rara ou lucida : couche très claire, transparente aux électrons ;

- la lamina densa : c’est la couche médiane. Plus large et plus dense aux électrons, c’est
la couche principale des lames basales.
Ces 2 couches sont synthétisées par les cellules qui s’appuient sur elles et sont
composées de collagène IV, de protéoglycanes, de plusieurs variétés de glycoprotéines
(ex. laminine, fibronectine…..).

- la lamina reticularis ou pars fibroreticularis : c’est une couche très claire qui représente la
zone de jonction entre la lamina densa et le tissu conjonctif sous-jacent. Elle est sécrétée
par les cellules du tissu conjonctif sous-jacent. Elle est essentiellement composée de
collagène III (réticuline).
L’épaisseur de la lame basale ainsi que sa composition varie d'un épithélium à un autre
selon sa localisation.
Les lames basales existent aussi autour de certaines cellules (cellules adipeuses, cellules
musculaires…).

30
Figure 6 : La membrane basale.

D- LES DIFFÉRENTS TYPES DE TISSUS CONJONCTIFS NON SPÉCIALISÉS

Il existe plusieurs variétés de tissus conjonctifs qui diffèrent les uns des autres par les
proportions relatives et la disposition de leurs constituants : cellules, substance
fondamentale et fibres, par leur différenciation et par leur fonction. Ainsi on distingue:
1. Le tissu conjonctif muqueux : c’est un tissu conjonctif particulier. Il est proche du
mésenchyme mais il est plus différencié. La substance fondamentale est très abondante
et visqueuse (richesse en acide hyaluronique). On le retrouve dans le cordon ombilical
et dans la pulpe des dents jeunes.

2. Le tissu conjonctif lâche (aréolaire) : c’est un tissu qui est très répandu dans
l’organisme. Il est composé en proportion ‘’équilibrée’’ de cellules et de fibres
(collagènes, élastiques, réticulées) enfouies dans une substance fondamentale
abondante. Il est souple et résistant. Il assure plusieurs rôles importants : soutien des
divers tissus et organes, un rôle métabolique (passage de diverses substances entre le
sang et les autres tissus), défense de l’organisme (réactions inflammatoires,
phénomènes immunitaires, processus de cicatrisation).

31
 Trousseau de fibres collagènes

Fibres élastiques

Noyau d’un fibroblaste

Figure 7 : Tissu conjonctif lâche.

3. Les tissus conjonctifs denses : Ils sont riches en fibres et pauvres en cellules et en
substance fondamentale. Leur rôle est presque exclusivement mécanique (résistance).

- les tissus conjonctifs à prédominance de fibres de collagène (ou tissus conjonctifs

denses fibreux) : ils sont essentiellement composés de collagène.
- tissus conjonctifs denses fibreux non orientés : ils sont localisés dans des régions où
des tensions sont exercées dans des directions différentes. Les faisceaux épais de fibres
sont entrelacés et n’ont pas une orientation régulière (derme, capsules entourant
certains organes).

Figure 8 : le Derme, un tissu conjonctif dense non orienté.

32
 - tissus conjonctifs denses fibreux orientés : on les retrouve dans certaines régions où
ils sont adaptés à la tension exercée dans une seule direction. Les faisceaux des fibres
de collagène sont parallèles les uns aux autres (tendons, ligaments...).

Figure 9 : Tissus conjonctif dense orienté.

4. les tissus élastiques (T. C. denses) : ils sont rares dans l’organisme humain. Ils
contiennent surtout des fibres élastiques qui se ramifient. De rares fibroblastes ou des
cellules musculaires lisses se retrouvent entre les fibres élastiques. Ces tissus peuvent
être étirés et reprendre leur forme. On les rencontre par exemple dans la trachée...

5. les tissus réticulaires (T.C. lâches) : ce sont des tissus riches en cellules et dont la
charpente est formée uniquement de fibres de réticuline (collagène de type III)
dispersées au sein d’une matrice riche en protéoglycanes. Ils constituent le stroma des
organes hématopoïétiques, lymphoïdes (ganglions lymphatiques, rate, moelle osseuse)
et du foie.

33
Chapitre 3

LE TISSU ADIPEUX

C’est un tissu conjonctif lâche à prédominance cellulaire, spécialisé dans la mise

en réserve des graisses ; il est constitué de cellules adipeuses (adipocytes), séparées par
une mince couche de MEC comprenant un fin réseau de fibres de réticuline et de
nombreux vaisseaux.

Les adipocytes
Les adipocytes (ou cellules adipeuses) sont des cellules spécialisées dans la mise
en réserve des lipides. Elles sont hautement différenciées ; elles sont donc incapables de
se diviser et leur remplacement est assuré par la différenciation des adipoblastes. Leur
activité métabolique est importante et comporte schématiquement trois étapes : la
synthèse des lipides (liposynthèse), leur mise en réserve sous forme de triglycérides et
leur libération rapide sous forme d’acides gras (lipolyse).
Il en existe deux types : les adipocytes blancs (la graisse blanche) et les adipocytes bruns
(la graisse brune).

● Les adipocytes blancs : ce sont des cellules arrondies et volumineuses (100 à 150 µm
de diamètre). En MO leur petit noyau est aplati et refoulé en périphérie de la cellule.
Leur cytoplasme est réduit à une mince couronne qui entoure une volumineuse goutte
lipidique (gouttelette, vacuole). En ME le cytoplasme contient tous les organites
habituels notamment un réticulum endoplasmique lisse abondant, de nombreuses
mitochondries et de nombreuses vacuoles de pinocytose. Le cytosquelette disparaît et
les lipides accumulés se retrouvent dans des petites vacuoles sans paroi qui, en se
réunissant, forment la vacuole lipidique unique centrale (uniloculaire). Une fine
membrane basale entoure la membrane plasmique.
Dans les tissus conjonctifs non spécialisés, les adipocytes blancs sont dispersés
isolément alors que dans les tissus adipeux, ils sont tassés les uns contre les autres.
Le tissu adipeux blanc représente 15 à 25 % du poids d'un adulte. Sa distribution
dans l’organisme varie en fonction de l’âge et du sexe .

34
On le retrouve généralement autour des reins, autour du cœur, et dans l’hypoderme.

La graisse blanche joue plusieurs rôles selon la localisation : elle constitue le

principal lieu de réserve énergétique et elle assure une disponibilité immédiate en cas
de stress métabolique aigu. Elle est un isolant thermique. Elle est un amortisseur de
chocs. Elle protège divers organes.

Figure 10 : (a) Adipocyte Blanc, (b) Adipocyte brun, (c) Tissu adipeux blanc.

● Les adipocytes bruns : ce sont des cellules arrondies ou polygonales, de 50 µm de

diamètre environ. Leur noyau est excentré et leur cytoplasme est riche en
mitochondries, en vacuoles lipidiques de petite taille qui ne fusionnent pas (la cellule
adipeuse brune est donc multiloculaire). Ils sont impliqués dans la thermogénèse : quand
ils sont stimulés, ils transforment l’énergie stockée en chaleur.
La graisse brune est abondante chez les mammifères hibernants, mais elle est présente
également dans l'espèce humaine, principalement au début de la vie.

35
Chapitre 4

LE TISSU CARTILAGINEUX

Introduction

Le tissu cartilagineux est un tissu conjonctif spécialisé. Il fait partie des tissus
squelettiques. Les tissus squelettiques sont des tissus conjonctifs spécialisés dont la
substance fondamentale varie, en fonction de la différence de pression, d'un état semi
solide à un état solide. Il en existe différents types : le tissu cartilagineux, le tissu osseux
…
Le tissu cartilagineux immature se développe à partir du mésenchyme
embryonnaire : dans certaines régions du mésenchyme, des cellules mésenchymateuses
se rassemblent en amas, se différencient en cellules cartilagineuses, les chondroblastes.
Ces cellules présentent une riche activité mitotique et élaborent activement les
macromolécules de la MEC. Les chondroblastes, tout en continuant à élaborer la MEC, se
différencient et avec l’âge, acquièrent les caractéristiques des cellules cartilagineuses
adultes et deviennent des chondrocytes.

I – Les constituants du tissu cartilagineux

Le tissu cartilagineux contient un seul type de cellules : les chondrocytes et une MEC
cartilagineuse. Il est dépourvu de vaisseaux sanguins et lymphatiques et de fibres
nerveuses.

1- Les chondrocytes
Les chondrocytes sont des cellules qui se différencient à partir des chondroblastes.
Ce sont des cellules sphériques ou arrondies qui envoient de fins prolongements très
courts dans la MEC avoisinante. Leur noyau volumineux, est central et sphérique et il
contient un ou 2 nucléoles. Leur cytoplasme basophile, contient les organites habituels
de la cellule avec une richesse en REG et en ribosomes libres.
Les chondrocytes sont enfermés dans de petites logettes sans paroi propre, les
chondroplastes. Ils synthétisent toutes les macromolécules de la MEC du cartilage.

36
 Les chondrocytes maintiennent l’intégrité de la matrice cartilagineuse en
assurant son renouvellement.

Figure 1 : Chondrocyte.

2- La matrice extracellulaire cartilagineuse

La MEC parait homogène en MO et est essentiellement constituée d’eau (70-80 %), de
sels minéraux (notamment des sels de sodium), de GAGs (chondroïtine sulfate, kératane
sulfate, acide hyaluronique,) de protéoglycanes (essentiellement l’aggrécane : acide
hyaluronique + protéines), de fibres de collagène (le type II essentiellement) et de
glycoprotéines de structure (chondronectine, chondrocalcine, fibronectine, ténascine,
glycoprotéine de la matrice cartilagineuse…). Cette matrice contient également des
nutriments, des métabolites et des molécules issues de l’activité des chondrocytes
(cytokines, facteurs de croissance …).
Elle est fortement basophile. La richesse en eau et l’agencement des fibres de collagène
donnent au cartilage en même temps une solidité, une souplesse et une résistance à la
compression, à la tension et à la déformation.

II – Le périchondre
À l’exception du cartilage articulaire et du fibrocartilage, les cartilages sont
entourés d’une couche de tissu conjonctif, le périchondre, qui les sépare des tissus
conjonctifs voisins. C’est un tissu vascularisé qui joue un rôle dans la nutrition, la
croissance le maintien et la réparation du cartilage. Il est constitué de deux couches :
- Une couche chondrogène, la plus profonde, est formée d’un tissu conjonctif lâche. Elle
est peu vascularisée. Elle fait la transition avec le tissu cartilagineux (de fines fibres de
Sharpey fixent solidement le périchondre au cartilage). Elle est riche en cellules

37
(périchondre cellulaire) et les cellules mésenchymateuses les plus profondes et les
fibroblastes se différencient en chondroblastes pour élaborer une MEC caractéristique
du cartilage ;
- Une couche tendiniforme, (zone externe du périchondre) formée d’un tissu conjonctif
dense fibreux non orienté (formé de fibres collagènes, de fibres élastiques et des
fibroblastes dispersés) et richement vascularisé : c’est le périchondre fibreux.

Figure 2 : L’ultrastructure du périchondre.

III – Classification des Cartilages

On observe 3 types de tissus cartilagineux qui se distinguent par la composition de leur
MEC c'est-à-dire la nature et les proportions de la substance fondamentale ainsi que
les différents types de fibres (collagène et élastine). La densité cellulaire est
inversement proportionnelle à l’épaisseur du cartilage.

1. Le cartilage hyalin : c’est la variété la plus répandue dans le corps. Les chondrocytes,
peu nombreux, représentent 10 % de la masse cartilagineuse ; ils se trouvent dans des
chondroplastes et sont dispersés dans une MEC (90 % de la masse cartilagineuse).
Le cartilage hyalin constitue la plus grande partie du squelette fœtal, se transforme par
la suite en os et persiste au niveau des cartilages de croissance chez l’enfant et
l’adolescent.

On distingue :
a- Le cartilage hyalin non articulaire qui persiste entre autres au niveau de la trachée
et des bronches.

38
Figure 3 : cartilage hyalin non articulaire, entouré d’un périchondre et ses cellules sont
dispersées dans la MEC.

b- Le cartilage hyalin articulaire : il est localisé électivement au niveau des articulations

mobiles des os longs. Il assure le jeu et la mobilité de l’articulation. Avec le liquide
synovial, il empêche le frottement des surfaces osseuses. Il est rigide mais aussi
déformable pour assurer une répartition harmonieuse des pressions qui s’exercent sur
l’articulation.

39
 Figure 4: Cartilage hyalin articulaire, dépourvu de périchondre.

2. Le cartilage élastique : c’est une modification du cartilage hyalin. Il est riche en

chondrocytes contenant souvent de volumineuses inclusions lipidiques. Dans la MEC

on observe, en plus des quelques fibres de collagènes de type II, de très nombreux
faisceaux de fibres élastiques. Celles-ci s’organisent en un réseau dense autour de
chaque chondrocyte. Le cartilage élastique est entouré de périchondre et il s’accroit par
apposition et par croissance interstitielle. Ce tissu se trouve dans des endroits où une
certaine flexibilité (résistance et souplesse) est nécessaire. Il supporte ainsi de légères
déformations passagères, toujours réversibles. Il est observé par exemple au niveau du
nez et le pavillon de l’oreille.

3. Le cartilage fibreux ou fibrocartilage : ce tissu est dépourvu de périchondre et

s’accroit par croissance interstitielle. Contrairement au cartilage élastique, il n’est pas
une modification du cartilage hyalin. Les chondrocytes sont peu nombreux, plus ou
moins fusiformes ou allongés, dépourvus d’inclusions lipidiques et entourés de
substance fondamentale dépourvue de fibres. Les fibres de la MEC sont des fibres de
collagènes de type I et de type II ; elles sont abondantes et groupées en faisceaux et
orientées selon les forces de tension : c’est donc un cartilage qui est particulièrement
apte à résister à de très fortes pressions tout en gardant une certaine souplesse.
Le cartilage fibreux forme par exemple les disques intervertébraux, les
ménisques articulaires des genoux.

40
Figure 5 : cartilage fibreux, ménisque articulaire et disques intervertébraux.

IV – Nutrition du cartilage
Les cartilages sont dépourvus de vaisseaux sanguins et lymphatiques. Ils sont nourris
grâce à la diffusion des petites molécules dans leur MEC à partir des capillaires de la
couche externe du périchondre (lorsqu’il existe). Toutefois le cartilage hyalin articulaire
et le fibrocartilage se nourrissent essentiellement à partir du liquide synovial, et, pour
une part, grâce à des échanges avec l’os sous-chondral.

V – Croissance du cartilage
Le cartilage peut s’accroître selon deux modes :

a) La croissance interstitielle (ou endogène) : elle est surtout observée chez le fœtus
mais également au cours de la croissance osseuse post-natale des os longs (cartilage de
conjugaison). Les chondroblastes et les chondrocytes se divisent par mitoses
successives et deux cellules filles ou plus restent quelque temps dans le même
chondroplaste. Cette multiplication des chondrocytes assure une expansion de la masse
interne du cartilage et la synthèse de la MEC éloigne les cellules filles l’une de l’autre.
Si les mitoses se font suivant une seule direction, les cellules seront disposées en ligne
(groupe isogénique axial) et le cartilage s’accroit en longueur (c’est le cas du cartilage de
conjugaison). Si les mitoses se succèdent dans des directions diverses ou radiaires, les
cellules seront disposées circulairement (groupe isogénique coronaire) et le cartilage
s’accroit en largeur (en épaisseur).
Ce mode de croissance est rare chez l’adulte.

41
Figure 6 : La croissance interstitielle (axiale et coronaire).

b) La croissance appositionnelle ou périchondrale (ou exogène) : elle est

essentiellement observée au cours du développement fœtal. Elle s’effectue par la
prolifération et la différenciation progressive des cellules mésenchymateuses et des
fibroblastes en chondroblastes puis en chondrocytes fonctionnels qui élaborent une MEC
cartilagineuse. Ainsi, il y a apposition de couches successives de cartilage à la surface
du cartilage préexistant et augmentation de celui-ci en épaisseur (voir figure 2).

Figure7 : La croissance appositionnelle ou périchondrale.

42
Chapitre 5

LE TISSU OSSEUX

Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé squelettique. Il a une origine

mésenchymateuse et il est formé de cellules et d’une matrice extracellulaire imprégnée
de sels minéraux cristallisés qui le rendent rigide et imperméable. Le tissu osseux est
donc dur et résistant mais cassant. Il est parcouru par un riche réseau vasculaire ; il est
innervé ; il est parfaitement vivant et en perpétuel remaniement.
Le tissu osseux constitue la plus grande partie du squelette des vertébrés
supérieurs ; il remplit plusieurs fonctions fondamentales :
- Un rôle de soutien : il soutient le corps et les tissus mous.
- Un rôle mécanique : il sert de point d’attache aux muscles pour produire un
mouvement (la locomotion).
- Un rôle de protection mécanique : il protège les organes internes, notamment les
organes fragiles.
- Un rôle métabolique : il régule le métabolisme phospho-calcique.
- Un rôle dans l’hématopoïèse : il héberge la moelle rouge hématopoïétique.

A- LES CELLULES DU TISSU OSSEUX

L’aspect du tissu osseux est le résultat d’un équilibre entre les activités de deux
populations cellulaires :
- La lignée ostéoblastique : d'origine mésenchymateuse, les cellules bordantes, les
ostéoblastes et les ostéocytes élaborent et maintiennent le tissu osseux ; ils sont
responsables de l’ostéogénèse.
- La lignée ostéoclastique : d'origine hématopoïétique, les ostéoclastes détruisent le tissu
osseux (résorption osseuse).

43
Figure 1 : Les cellules osseuses.

Les cellules bordantes

Les cellules bordantes sont des cellules aplaties, très peu épaisses, allongées, qui
tapissent, chez l’adulte, la surface des zones osseuses non soumises ni à la formation ni
à la résorption osseuse. Elles contiennent peu d’organites et elles sont peu actives. Elles
communiquent entre elles par des jonctions gap. Elles émettent des prolongements au
sein de la matrice osseuse.
Certains histologistes pensent que les cellules bordantes sont des ostéoblastes ''au
repos''. D’autres disent que si elles sont activées, ces cellules prolifèrent et se
différencient en ostéoblastes.
Du part leur position en bordure de l’os, les cellules bordantes jouent 2 rôles :
- rôle de protection contre la dégradation de la MEC
- rôle de régulation de la nutrition de l’os.

Les ostéoblastes
Des cellules mésenchymateuses indifférenciées locales appelées cellules
ostéoprogénitrices sont à l’origine des ostéoblastes.

Les ostéoblastes matures sont situés en couche continue, comme les cellules
bordantes, mais à la surface du tissu osseux en formation ou en croissance. Ils sont
cubiques ou polyédriques. Leur grand noyau ovalaire et habituellement situé dans la
région basale ; il contient un nucléole volumineux.

44
Leur cytoplasme est basophile et riche en organites impliqués dans la synthèse
protéique. Les mitochondries sont nombreuses. Le contour des ostéoblastes est
irrégulier car ils présentent de longues expansions cytoplasmiques qui se dirigent vers
le tissu osseux en formation et vers les cellules voisines. Le contact entre le corps
cellulaire de deux ostéoblastes ou entre leurs expansions permet d’observer des
jonctions de type gap.

Les ostéoblastes sont des cellules jeunes et actives. Ils ont une activité de synthèse
importante : ils participent à la construction de l’os par l’élaboration de sa matrice
extracellulaire organique (substance ostéoïde) qui va ensuite être apposée à la surface
d'une matrice organique préexistante. Quelques jours plus tard les ostéoblastes libèrent
des phosphates tricalciques et de la phosphatase alcaline pour contrôler le processus de
la minéralisation de ce tissu osseux formé.
Les ostéoblastes participent aussi à la régulation du remodelage osseux :
directement, en sécrétant des enzymes protéolytiques, et indirectement en libérant des
facteurs qui vont agir sur les ostéoclastes.

Le devenir des ostéoblastes est défini par 3 voies :

- certains meurent par apoptose,
- d'autres se mettent au repos sous forme de cellules bordantes,
- ceux qui s’enferment dans la matrice minéralisée qu’ils élaborent (10%) se
transforment progressivement en ostéocytes.

45
Figure 2: Schéma montrant l’Ostéoblaste a la surface de la matrice osseuse et
l’Ostéocyte à l’intérieur de la matrice dans une ostéoplastes.

Les ostéocytes
Ce sont des cellules différenciées qui ne peuvent plus se diviser (mais qui
peuvent persister plusieurs dizaines d'années). De forme étoilée, ils ont un corps
cellulaire d’où se détachent des prolongements fins creusés dans la matrice
environnante. Leur noyau est central et ovoïde. Dans les prolongements il n’y a pas
d’organites. Le REG et le Golgi sont réduits (leur capacité de synthèse est donc réduite)
alors que les mitochondries et les lysosomes sont peu développés. La basophilie
cytoplasmique est moins marquée que celle des ostéoblastes ; elle varie suivant l’activité
de la cellule.
Chaque ostéocyte est contenu dans une logette, la lacune ostéocytaire ou
ostéoplaste. Les lacunes sont reliées entre elles par des canalicules qui contiennent les
fins prolongements cytoplasmiques des ostéocytes dont les extrémités présentent des
jonctions de type gap. Ces canalicules permettent à tous les ostéocytes d’avoir accès à
différentes molécules (nutriments….). Entre la limite de l’ostéoplaste et la membrane
plasmique de l’ostéocyte, existe un mince espace périostéocytaire non minéralisé où
l’on trouve des fibres de collagène et une forte concentration de protéoglycanes.

46
 Les ostéocytes sont des cellules métaboliquement moins actives que les
ostéoblastes :
- ils sont responsables des échanges minéraux permanents entre le tissu osseux
et le sang et ils maintiennent l'équilibre phosphocalcique ;
- ils assurent le maintien du tissu osseux en assurant le renouvellement et la
maintenance de la MEC ;
- ils interviennent dans la régulation du remodelage osseux et
vraisemblablement dans la résorption osseuse à la périphérie de la lacune, en sécrétant de
l’acide citrique, de la phosphatase acide, des enzymes protéolytiques et des peptidases
: il s’agit de certaines déminéralisations localisées du tissu osseux sans désorganisation
des autres constituants de la matrice.

Les ostéoclastes
a- La formation des ostéoclastes : Des monocytes migrent à travers la circulation sanguine
vers le tissu osseux et se différencient en préostéoclastes. Ensuite plusieurs
préostéoclastes fusionnent ensemble pour former les ostéoclastes plurinucléés. Les
ostéoclastes se localisent à la surface du tissu osseux, au niveau d’espaces laissés libres
par les cellules bordantes et les ostéoblastes.

b- Aspects microscopiques : les ostéoclastes sont de grandes cellules (50 à 100 µm de

diamètre) plurinucléées (contenant 30 à 50 noyaux). Ce sont des cellules polarisées. Au
contact de la substance osseuse, ils présentent une différenciation sous forme d’une
bordure en brosse avec de longues microvillosités irrégulières. On observe aussi une
richesse en vésicules, vacuoles de phagocytose et lysosomes groupés préférentiellement
sous la bordure en brosse. Le cytoplasme varie de la basophilie (lorsque les activités de
synthèse prédominent) à l’acidophilie (lorsque l’activité de résorption prédomine) ; ce
changement étant une marque de différence fonctionnelle entre les ostéoclastes.

c- La fonction des ostéoclastes, la résorption osseuse : les ostéoclastes sont des cellules
mobiles et phagocytaires, leur fonction étant la destruction du tissu osseux. La
résorption osseuse est contrôlée par les ostéoblastes grâce à de multiples facteurs de

47
croissance, permettant la coordination de la synthèse et de la destruction du tissu
osseux.
Une fois les ostéoclastes activés, leurs microvillosités se lient à la MEC. Les ostéoclastes
assurent ensuite, par des pompes à protons situées dans la membrane plasmique de la
bordure en brosse, une acidification du micro-environnement situé entre la bordure en
brosse et l’os et où le pH est de 5. Cette acidification cause la dissolution de la fraction
minérale. Des enzymes hydrolases lysosomiales assurent la dégradation de la matrice
organique. Certains produits de la déminéralisation et de l’hydrolyse protéique
peuvent être résorbés par endocytose ostéoclastique pour être totalement dégradés.
La cavité qui se forme suite à la résorption en regard de la bordure en brosse des
ostéoclastes constitue la lacune de Howship.

Figure 3 : L’Oséteoclaste.

B- LA MATRICE EXTRACELLULAIRE OSSEUSE

La MEC osseuse est formée de deux parties intimement liées l’une à l’autre : une
matrice organique (30 % du poids sec de l’os) et une matrice minérale (70 % du poids
sec de l’os) :

• La matrice organique (l’ostéoïde), acidophile, est formée :

- de fibres collagènes (90 %) : type I (80 %), mais aussi types III et V. Leur orientation et
leur disposition conditionnent la morphologie de l’os.

48
- d'une substance fondamentale (10 %) : elle est faiblement hydratée (l’eau forme
seulement 50 % de cette substance fondamentale). Il s’agit de protéoglycanes et de
glycosaminoglycanes sulfatés, de facteurs de croissance, de molécules de signalisation,
ainsi que d’une très faible quantité de lipides (cholestérol et triglycérides). Des
glycoprotéines de structure se trouvent également dans la MEC organique.

• La matrice minérale : elle est constituée d’un complexe d’ions et de sels minéraux qui
se disposent le long et à l’intérieur des fibres collagènes et qui donnent à l’os sa dureté
et sa rigidité. Dans cette fraction minérale prédominent le Calcium et le Phosphore, sous
forme de cristaux d’hydroxyapatite hydratée de formule Ca 10(PO4)6(OH)2. D’autres

sels de Calcium (bicarbonate, citrates et fluorure de Calcium) et des sels de Magnésium

sont aussi observés.

C- LE PERIOSTE ET L’ENDOSTE
Le tissu osseux est bordé par du tissu conjonctif non spécialisé, sauf au niveau des
cartilages articulaires.

- Le périoste recouvre la surface externe de l’os. Chez l’adulte, il comporte une couche
externe de tissu conjonctif dense (couche tendiniforme ou fibreuse), peu épaisse et une
couche interne (couche ostéogène fibro-élastique) de tissu conjonctif lâche, à
prédominance cellulaire et bien vascularisée contenant des cellules souches. On y
observe des faisceaux de collagène pénétrant profondément dans le tissu osseux : ce
sont les fibres de Sharpey. Elles attachent le périoste solidement à l’os.

- L’endoste est une mince couche de tissu conjonctif non spécialisé qui tapisse le tissu
osseux au niveau de toutes les cavités internes des os. Il est principalement en rapport
avec la moelle osseuse. L’endoste a les mêmes potentialités ostéogéniques que le
périoste : ses cellules peuvent se transformer en ostéoblastes en cas de fracture (rôle
ostéogène).

Le périoste et l’endoste participent à la croissance en épaisseur de l’os. Ils participent

également à la réparation osseuse.

49
Figure 4 : Structure de l’os.

D- ARCHITECTURE GÉNÉRALE DES OS – LES PIÈCES OSSEUSES

Les os longs
Au plan anatomique, un os long comporte une partie moyenne, la diaphyse et deux
extrémités généralement renflées, mais de forme variable, les épiphyses. Diaphyse et
épiphyses sont reliées par les métaphyses.
- La diaphyse comporte un cylindre d’os compact troué d’une importante cavité, le canal
médullaire et entouré par le périoste en dehors et bordé par l’endoste en dedans.
La cavité médullaire est occupée par une moelle osseuse jaune (tissu adipeux) et des
vaisseaux.
- Les épiphyses sont constituées de tissu osseux spongieux trabéculaire. En périphérie,
elles sont recouvertes de tissu osseux dense, sauf au niveau de la surface articulaire,
recouverte de cartilage articulaire. Les cavités de ce tissu spongieux sont remplies d’une
moelle osseuse rouge hématopoïétique et elles communiquent avec la cavité médullaire
diaphysaire.
- Les métaphyses correspondent à un segment conique situé entre l’épiphyse et la
diaphyse. Elles sont formées de tissu osseux spongieux, entouré d’une lame d’os
compact qui prolonge l’os de la diaphyse.

50
Les os courts
Les os courts ont une structure comparable à l’épiphyse des os longs. Ils sont
formés d’os spongieux trabéculaire entouré d’une mince corticale de tissu osseux dense,
périostique.

Les os plats
Les os plats sont formés d’une couche centrale de tissu osseux spongieux
trabéculaire (le diploë) entourée par du tissu osseux compact (les tables externe et interne
revêtues par un périoste).

51
E- VARIÉTÉS DE TISSUS OSSEUX
Les tissus osseux diffèrent par l’abondance et surtout l’agencement de leurs
différents constituants. Ainsi on distingue :

1. Le tissu osseux immature (non lamellaire ou réticulaire) : souvent appelé os

immature. Il est le premier à se former. Il est élaboré à partir de cartilage ou de tissu
conjonctif. Il se rencontre surtout chez le fœtus et il a généralement une durée de vie
très courte car il est transitoire et il disparaît pour être remplacé chez l’adulte par un
tissu osseux secondaire lamellaire mature. Il est mécaniquement faible et formé de
trabécules. Les ostéocytes sont nombreux et disposés sans ordre et sans orientation
précise. Leur forme est irrégulière et leur taille est variable, mais plus grande que celle
des cellules de l’os secondaire. La matrice est peu minéralisée. Elle comporte des
faisceaux entrecroisés de fibres de collagène à disposition aléatoire. La substance
fondamentale est plus riche en protéoglycanes que celle de l’os lamellaire.

2. Le tissu osseux mature (lamellaire) : il provient de l’ossification secondaire d’un tissu

primaire et se développe en fonction de contraintes mécaniques fortes. Le tissu osseux
lamellaire constitue la presque totalité de l’os adulte. Il est mécaniquement résistant. Il
est formé par des lamelles concentriques superposées. Dans chaque lamelle, les fibres
collagènes sont fines, orientées d’une façon homogène. Mais cette orientation varie
entre les lamelles. Les ostéocytes sont régulièrement répartis au sein de la matrice et
allongés parallèlement aux lamelles.

Suivant la disposition des lamelles osseuses, on distingue le tissu osseux

lamellaire compact Haversien, le tissu osseux lamellaire compact non Haversien et le tissu
osseux lamellaire spongieux ou trabéculaire.

a) L’os lamellaire compact Haversien (ou cortical ou dense) : ce tissu forme la majeure
partie de la diaphyse des os longs. Il est constitué de structures cylindriques : les ostéones
ou systèmes de Havers.
Un ostéone est fait de 4 à 20 lamelles osseuses cylindriques disposées
concentriquement autour du canal de Havers. Un canal de Havers contient des
capillaires sanguins et des filets nerveux amyéliniques enrobés dans un tissu conjonctif

52
lâche. Dans les ostéones les fibres collagènes sont arrangées parallèlement les unes aux
autres dans une même lamelle mais dans des directions variables d’une lamelle à une
autre. Entre les lamelles se situent les ostéoplastes contenant les ostéocytes.
Les ostéones sont disposés parallèlement les uns aux autres et parallèlement au
grand axe de la diaphyse. Ils sont reliés entre eux, avec la cavité médullaire et avec la
surface de l’os par des canaux transversaux ou obliques : les canaux de Volkmann.

Des ostéones incomplets – vestiges d’ostéones anciens partiellement résorbés et

constituant l’os lamellaire interstitiel (ou système intermédiaire Haversien) – sont disposés
çà et là parmi les ostéones complets.

b) L’os lamellaire compact (non Haversien) : la diaphyse des os longs est bordée
extérieurement et intérieurement par de grandes lamelles osseuses concentriques à la
cavité médullaire et qui séparent l’os Haversien de l’endoste et du périoste.

c) L’os lamellaire trabéculaire ou spongieux : il est organisé en travées (ou trabécules)

osseuses séparées par de grandes cavités. Les travées, d’épaisseurs variées, sont
constituées de quelques lamelles osseuses. Dans chaque lamelle, les fibres collagènes
ont la même orientation. On y trouve des ostéoplastes, contenant les ostéocytes. Les
cavités, de taille et de forme irrégulières, sont communicantes entre elles et contiennent
de la moelle osseuse rouge.
L’os lamellaire spongieux entre dans la constitution des épiphyses et des métaphyses
des os longs et du diploë des os plats et des os courts.

L’OSTÉOGÉNÈSE ET LA DYNAMIQUE DU TISSU OSSEUX

A– Ossification primaire
1-Avant la Naissance
C’est la formation initiale du tissu osseux chez le fœtus. Cette ossification
primaire aboutit à la formation d’os primaires non lamellaires à partir d’un modèle
embryonnaire conjonctif ou cartilagineux.

53
a. Ossification endomembraneuse (endoconjonctive ou ossification de membrane) : elle
concerne la plupart des os de la face et les os plats crâniens. Au cours de cette
ossification des cellules mésenchymateuses embryonnaires prolifèrent autour des
vaisseaux sanguins et se différencient en ostéoblastes qui sécrètent une substance
ostéoïde qui se minéralise ensuite rapidement.

b. Ossification endochondrale (ou endocartilagineuse) : c’est la forme d’ossification de

la plupart des os du squelette (os longs, os courts et certains os plats). Elle a pour
principale conséquence la croissance en longueur de l’os. Elle se poursuit pendant
l’enfance jusqu’à ce que cesse la croissance osseuse à l’âge adulte.

→ Ossification de la diaphyse d’un os long :

En résumé, en allant de l’épiphyse vers la diaphyse, on distingue les structures
suivantes caractérisant ce stade :
-du cartilage hyalin de croissance (Zone de réserve)
-le cartilage sérié formé de groupes isogéniques axiaux (Zone proliférative)
-le cartilage hypertrophié à cellules volumineuses et substance fondamentale réduite
(Zone d’hypertrophie)
-le cartilage calcifié, dont la substance fondamentale, s’est infiltrée de calcaire, ses
cellules sont en voie de dégénérescence (Zone de Calcification)
-Une ligne d’érosion où le cartilage commence à être détruit par les bourgeons vasculo-
conjonctifs.
-Une zone ossiforme où le tissu osseux prend la place du tissu cartilagineux (Zone
d’ossification).

→ Ossification des épiphyses : l’ossification primaire des épiphyses débute tardivement

(à la naissance) alors que l’ossification primaire de la diaphyse est déjà avancée. Elle
s’effectue par ossification endochondrale.
Cette ossification endochondrale, qui se fait selon un processus comparable à celui qui
est décrit au niveau de la diaphyse, respecte en périphérie de l’épiphyse une couche de
cartilage destinée à devenir le cartilage articulaire (à l’extérieur) et le cartilage de
conjugaison (à l’intérieur).

54
2-Après la Naissance

La croissance de l’os
Les os longs continuent à croître en longueur et en épaisseur au cours de
l’enfance et l’adolescence.

a) Croissance en longueur : la croissance en longueur de l’os après la naissance, est

assuré par le cartilage de conjugaison (qui persiste à la jonction entre les épiphyses et la
diaphyse), elle se fait par ossification endochondrale de la même façon qu’avant la
naissance.

b) Croissance en épaisseur : elle est assurée au niveau de la diaphyse par apposition

périphérique successive de nouvelles couches de tissu osseux provenant de l’activité
du périoste (couche ostéogène) : les ostéoblastes ajoutent des lamelles osseuses à la
surface externe de l’os. Au début, le tissu osseux est de nature spongieuse, mais durant
le remaniement, il se transforme en os compact.

55
B- Ossification secondaire
C’est la maturation osseuse qui s’achève à la fin de la puberté. Elle consiste en
un remaniement osseux, c’est-à-dire un remplacement du tissu osseux élaboré au cours
de l’ossification primaire par un nouveau tissu osseux : le tissu osseux réticulaire, qu’il
soit d’origine endoconjonctive ou endochondrale, qu’il soit diaphysaire ou épiphysaire,
est remplacé par un tissu osseux lamellaire.
Le renouvellement osseux est rapide. La durée de vie des ostéones est de quelques mois.
Elle s’allonge chez les sujets âgés. Cependant la minéralisation de la matrice est
progressive, les ostéones les plus jeunes étant peu minéralisés.

56
Chapitre 6
LE TISSU SANGUIN

Le tissu sanguin (le sang) est un tissu conjonctif spécialisé, mésenchymateux qui
comprend des cellules (les éléments figurés) libres et en suspension dans une matrice
extracellulaire liquide (le plasma). Il est contenu dans un réseau de vaisseaux en dehors
desquels il coagule. Il assure la constance du milieu intérieur, la balance acide/base, la
balance hydrique, la régulation de la température et transmet à tous les tissus l’oxygène
et les éléments nutritifs dont ils ont besoin. Il évacue le CO 2 et les déchets. Il véhicule
les hormones et il permet aux moyens de défense de l’organisme de gagner très
rapidement le lieu où ils sont nécessaires et assurent la coagulation du sang lors d’une
hémorragie. Chez l’Homme il représente 8 % du poids du corps (5 à 6 litres).

A- LE PLASMA
C’est une solution aqueuse qui correspond à la MEC du tissu sanguin et qui représente
55 % du volume sanguin total. Le plasma est composé :
- de l’eau [91,5 %],
- de protéines plasmatiques [7 %] : albumines (55 %), globulines (38 %), fibrinogène (7
%). Les protéines plasmatiques confèrent au sang sa viscosité. Elles permettent aussi le
maintien d’un équilibre osmotique et d’un pH légèrement alcalin (pH 7,35 - 7,45).
- et d’autres solutés [1,5 %] : des matières organiques (triglycérides, cholestérol, glucose,
urée ….), des sels minéraux et des électrolytes (chlore, sodium, potassium et des gaz
dissous ….

B- LES ELEMENTS FIGURÉS

Les éléments figurés représentent 45 % du volume sanguin total. Ils forment une
population cellulaire morphologiquement et fonctionnellement hétérogène, en
perpétuel remaniement. Ils sont : soit de véritables cellules (les leucocytes), soit des
cellules dépourvues de noyau et d’organites (les globules rouges), soit des fragments
cellulaires qui comportent certaines structures cytoplasmiques (les plaquettes).

57
 À l'état normal les globules rouges et les plaquettes ne quittent pas le
compartiment sanguin et exercent leur fonction physiologique dans le sang circulant.
Par contre, les leucocytes sont les seuls capables de franchir la paroi capillaire et se
retrouvent dans les tissus où ils exercent leurs fonctions.

■ Le sérum contient tous les éléments du plasma sauf la fibrine et les protéines
impliquées dans la coagulation.

L’HÉMOGRAMME
 La numération globulaire : elle consiste à compter le nombre de globules rouges,
de globules blancs et de plaquettes par mm3 de sang. Les résultats normaux sont les
suivants :
Globules rouges : 4 500 000 à 5 500 000 /mm3
Globules blancs : 4 000 à 8 000 /mm3
Plaquettes : 150 000 à 400 000/mm3

 La formule sanguine (leucocytaire) : c’est le comptage des différentes variétés de

leucocytes. Les résultats normaux, exprimés en pourcentage du nombre total de
leucocytes (ou en nombre absolu), sont les suivants :
Granulocytes neutrophiles : 50 à 70 %
Granulocytes éosinophiles : 1à3%
Granulocytes basophiles : 0à1%
Lymphocytes : 25 à 40 %
Monocytes : 2 à 10 %

58
Figure 1 : Le tissu sanguin.

C- ORIGINE DES CELLULES SANGUINES – L’HÉMATOPÏÈSE

Les cellules sanguines sont détruites de façon continue car leur durée de vie est
courte et limitée. L’hématopoïèse est le processus de formation continu et régulé des
cellules sanguines dans le but de maintenir leur nombre constant et stable. Elle
s’effectue, chez l’adulte, dans la moelle osseuse rouge hématopoïétique contenue dans les
cavités de l’os spongieux, à partir de cellules souches multipotentes (CSM).

Les cellules souches multipotentes (CSM) ou hemocytoblastes sont des cellules

indifférenciées et mitotiquement actives. Elles sont de petite taille avec un cytoplasme
basophile réduit, un noyau pourvu d’un ou deux nucléoles. Elles peuvent soit :
- s’auto-renouveler : elles donnent naissance alors à de nouvelles cellules souches
multipotentes.
- se différencier : elles s’engagent alors d’une façon irréversible dans une voie de
différenciation.
Lors de l’hématopoïèse, deux grandes voies de différenciation sont décrites :
- La cellule souche lymphoïde (CFU-L) qui donne 2 types de cellules ‘’déterminées’’ qui
aboutissent aux lymphocytes T et B.

59
- La cellule souche myéloïde qui donne 5 types de cellules ‘’déterminées’’, qui vont
aboutir finalement aux érythrocytes, aux plaquettes, aux granulocytes neutrophiles,
aux granulocytes éosinophiles, aux granulocytes basophiles, aux monocytes.

Figure 2 : Origine et stades de différenciation des cellules sanguines.

60
 1. L’érythropoïèse
L’érythropoïèse est l’ensemble des processus de différenciation, de prolifération et de
maturation qui conduisent une cellule souche pluripotente à devenir un globule rouge
circulant. Elle se fait par l’action principale d’un facteur de croissance, l’érythropoïétine.
Elle dure 5 à 7 jours et durant ce processus la taille des cellules diminue.

La cellule souche myéloïde, par des divisions et des transformations successives,

donne le proérythroblaste, l’érythroblaste basophile, l’érythroblaste polychromatophile
(début de la synthèse d’hémoglobine (Hb) ; changement de couleur observé ; noyau est
encore plus dense), l’érythroblaste orthochromatophile acidophile (la synthèse
d’hémoglobine est à son maximum. À ce stade le noyau est très condensé, il est expulsé
avec les organites en dehors de la cellule). L’érythroblaste orthochromatophile se
différencie en réticulocyte (cellule avec quelques ribosomes et quelques mitochondries
et des débris nucléaires). Le réticulocyte quitte la moelle osseuse par mouvement
amiboïde et passe dans un capillaire sanguin. En 48 heures, il y achève sa maturation,
perd toute mobilité active et devient finalement un globule rouge.
Les hématies sont les éléments figurés les plus abondants du sang. Ce sont des cellules
hautement différenciées, en forme de disque biconcave, aplaties au centre,
particulièrement déformables et d’un diamètre de 6 à 8 µm. Elles sont anucléées et ne
possèdent pas d’organites cytoplasmiques et par conséquent, ne se reproduisent pas et
n’effectuent aucune activité métabolique importante.
Le cytoplasme est constitué surtout de l’hémoglobine, de l’eau (60%) mais il
contient également un cytosquelette, de l’ADP, des enzymes, des ions et du glucose
(glycolyse anaérobie).
L’hémoglobine représente 33 % de la masse totale de la cellule ; elle donne la
couleur rouge au sang. Le cytosquelette est étroitement lié à la membrane plasmique. Il
maintient la forme caractéristique de la cellule et permet sa déformabilité.
La durée de vie des globules rouges est comprise entre 100 et 120 jours. Ils sont
éliminés par hémolyse par les macrophages dans le foie et la rate.

61
Figure 3 : L’érythropoïèse.

2. La thrombopoïèse
C’est la formation des plaquettes sanguines. Elle est régulée par un facteur stimulant,
la thrombopoïètine. La cellule souche myeloïde donne naissance à un mégacaryoblaste, au
cytoplasme très basophile, riche en ribosomes. L’ ADN se réplique plusieurs fois sans
qu’il y ait de division cellulaire et le mégacaryoblaste devient un promégacaryocyte
puis un mégacaryocyte basophile (50 µm) avec un noyau géant (polyploïdie), lobé. Le
cytoplasme s’enrichit en granulations et la cellule devient un mégacaryocyte
thrombocytogène : c’est une grosse cellule ayant un noyau monstrueux, un réseau
d’invaginations de la membrane plasmique et dont le cytoplasme se répartit en 5 à 8
''territoires pro plaquettes'', chacun de ces territoires se fragmentant ensuite pour libérer
dans une sinusoïde (capillaire sanguin) de la moelle osseuse entre 1000 et 1500
plaquettes.
Les plaquettes sont des fragments cellulaires anucléés entourés d’une membrane
plasmique. Elles sont le plus souvent regroupées en amas. Leur diamètre varie de 2 à 4
µm. leur forme varie selon leur degré d’activité.
Le cytoplasme des plaquettes est constitué par le hyalomère périphérique inactif,
transparent et hyalin, et le granulomère central basophile.
Le granulomère contient des lysosomes, des peroxysomes ; alors que le hyalomère
contient un cytosquelette riche en protéines contractiles (actine, myosine et
thrombosthénine) et en microtubules. Un système enzymatique pour le métabolisme

62
aérobie et anaérobie. Le cytoplasme contient également du glycogène et des
mitochondries.
Les plaquettes jouent un rôle essentiel dans l’arrêt du saignement (hémostase),
Leur durée de vie est de 8 à 12 jours.

Figure 4: La thrombopoïèse.

3. La granulopoïèse
Les trois lignées granulocytaires dérivent du myéloblaste (cellule précurseur
déterminée) qui donne le promyélocyte (apparition des granulations non spécifiques
«azurophiles») puis myélocytes, à ce stade apparaissent les granulations spécifiques.
Les myélocytes donnent ensuite les métamyélocytes ou le nombre des granulations
spécifiques augmente. Durant la granulopoïèse, la taille des cellules diminue
progressivement. Le noyau devient de plus en plus condensé. Des facteurs de
croissance, appelés G-CSF interviennent dans la régulation de la granulopoïèse.

Figure 5: La granulopoïèse.

63
4. La monopoïèse
Le monoblaste donne un promonocyte qui se différencie en monocyte dans le sang. Le
facteur de régulation étant le M-CSF.

5. La lymphopoïèse
Deux cellules déterminées ou lymphoblastes B et T donnent soit un prélymphocyte T qui
donnera un lymphocyte T, soit un prélymphocyte B qui donnera un lymphocyte B.

Les globules blancs (leucocytes)

Les leucocytes sont des cellules qui possèdent un noyau et des organites. Ils ne
contiennent pas d’hémoglobine et leur membrane plasmique renferme des protéines
(antigènes d’histocompatibilité, antigènes CMH ou HLA) qui servent de base pour
identifier un tissu (rejet de greffe).
Les leucocytes participent aux réactions immunitaires et inflammatoires. Ils
interviennent aussi dans les réactions immunes pathologiques.
Les leucocytes sont véhiculés par le sang et ils peuvent le quitter par diapédèse en
s’infiltrant entre les cellules endothéliales de la paroi capillaire pour passer dans les
tissus. La durée de vie des leucocytes est de quelques jours (sauf les lymphocytes T et
B mémoires).
Les leucocytes sont groupés en 2 catégories principales selon l’observation ou
pas de granulations spécifiques par MO:
- les granulocytes : neutrophiles, éosinophiles, basophiles,
- les agranulocytes : monocytes et lymphocytes.

◄ Les granulocytes : ils se caractérisent par un seul noyau qui présente plusieurs
lobes ayant des formes différentes, des granulations dans le cytoplasme. D’après
l’affinité tinctoriale de ces granulations spécifiques, on distingue 3 groupes de
granulocytes : les neutrophiles, les éosinophiles et les basophiles.

64
Figure 6: Les granulocytes.

a) Les granulocytes neutrophiles : les plus nombreux des leucocytes du sang humain,
ce sont des cellules de 9 à 12 µm de diamètre. Dans le sang ils sont sphériques. Leur
noyau est polylobé : il est constitué de 3 à 5 lobes bien individualisés, reliés par de fines
bandes de chromatine. Leur cytoplasme contient des organites peu abondants et deux
sortes de granulations :
- les granulations non spécifiques azurophiles, les moins nombreuses et les plus
volumineuses. Elles sont considérées comme des lysosomes.
- les granulations spécifiques secondaires, elles sont les plus nombreuses, les moins
volumineuses, dépourvues d’enzymes lysosomiales et de peroxydase, mais elles
contiennent principalement du lysosyme, de la collagénase….
Les granulocytes neutrophiles sont impliqués principalement dans les processus
de défense non spécifique de l’organisme notamment la lutte anti bactérienne par la
phagocytose. Leur durée de vie est de 24 heures dans le sang circulant.
b) Les granulocytes éosinophiles (acidophiles) : ils sont légèrement plus grands que
les neutrophiles, leur diamètre étant compris entre 10 et 14 µm. Ils possèdent un noyau
habituellement fait de 2 lobes réunis par un pont chromatinien assez épais.
Leur cytoplasme contient les organites habituels de la cellule, un petit nombre
de granulations azurophiles, mais surtout de nombreuses et volumineuses granulations
spécifiques éosinophiles, arrondies, de nature lysosomiale.
Les éosinophiles interviennent principalement dans les réactions de défense
contre les parasites. Ils ont également des propriétés de bactéricidie et de phagocytose
(mais à des degrés moindres que les neutrophiles). Ils participent également aux
réactions d’hypersensibilité immédiate et retardée (leur membrane plasmique possède

65
un récepteur pour les IgE). Ils jouent un rôle dans la neutralisation de l’histamine en
libérant l’histaminase.
Après une demi-vie de 4 à 5 heures dans la circulation sanguine, les éosinophiles
passent dans les tissus où ils restent 8 à 12 jours.

c) Les granulocytes basophiles : les moins abondants des granulocytes, les

granulocytes basophiles sont très difficiles à trouver. Leur diamètre est compris entre 8
et 10 µm. Le noyau, peu ou pas lobé, est irrégulier et peut prendre un aspect en trèfle.
Le cytoplasme contient les organites habituels de la cellule et surtout de grosses
granulations basophiles, moins nombreuses que celles des neutrophiles et des
éosinophiles, recouvrant le noyau. Ces granulations ne sont pas considérées comme des
lysosomes et elles contiennent de l’héparine, de l’histamine….. La membrane plasmique
des basophiles possède des récepteurs pour les IgE d’où leur rôle dans les réactions
allergiques. La durée de vie des basophiles est de l’ordre de 3 ou 4 jours.

◄ Les agranulocytes : ils se caractérisent par un noyau régulier et un cytoplasme

qui ne présente pas de granulations en microscopie optique.
a) Les lymphocytes : se répartissent aussi dans l’ensemble de l’organisme et en
particulier: les organes lymphoïdes, le tissu conjonctif lâche, les épithéliums de
revêtement. Ce sont les seules cellules de la lymphe.
Leur aspect morphologique se caractérise par : 1) leur forme régulière, arrondie ; 2) leur
taille, le plus souvent petite (7 à 8 µm de diamètre) ; toutefois, à côté de ces petits
lymphocytes, on distingue des moyens et des grands lymphocytes, de taille
modérément plus grande (10 – 12 µm) ; 3) leur noyau à chromatine compacte,
sphérique, foncé, sans nucléole visible, occupant la presque totalité de la cellule ; 4) leur
cytoplasme, légèrement basophile, réduit à une mince couronne autour du noyau. Il
contient les organites habituels de la cellule mais en quantité restreinte et quelques
granulations azurophiles (lysosomes).

Les lymphocytes sont impliqués dans la coordination des réponses immunitaires

de l’organisme. Ils regroupent trois grandes familles fonctionnelles pouvant être
reconnues par des antigènes membranaires différents : les lymphocytes T, les lymphocytes
NK et les lymphocytes B.

66
- Les lymphocytes T : ce sont les lymphocytes les plus abondants, ils sont impliqués
dans l’immunité à médiation cellulaire. Leur maturation s’effectue dans le thymus. Ils
sont caractérisés par la présence dans leur membrane plasmique d’une protéine servant
de récepteur pour les antigènes (récepteur T). On distingue les lymphocytes CD4
(auxiliaires ou T4) et les lymphocytes CD8 (cytotoxiques ou T8).
- Les lymphocytes NK : ce sont des cellules non T non B identifiées par des marqueurs
NK. Ils ont souvent l’aspect de lymphocytes granuleux contenant des granulations
azurophiles.
- Les lymphocytes B : leur maturation se fait dans la moelle osseuse rouge. Ils sont

caractérisés par un récepteur B. Ils sont responsables de l’immunité à médiation

humorale. Dans les organes lymphoïdes, ils se différencient en plasmocytes qui
synthétisent les anticorps (IgA, IgG, IgE, IgM, IgD) après présentation de l’antigène.

Figure 7: Les lymphocytes

b) Les monocytes : ce sont les principaux phagocytes professionnels. Dans le sang ils
représentent les plus grands des leucocytes normaux (15 à 18 µm de diamètre). Leur
forme est arrondie et leur noyau est volumineux, central ou périphérique. Il est souvent
réniforme. Le cytoplasme est caractérisé par la présence de quelques granulations
azurophiles (lysosomes). En ME les organites cytoplasmiques apparaissent peu
développés.
La durée de vie du monocyte dans le sang est très courte (environ 24 heures). Il passe
ensuite dans les tissus où il se différencie en macrophage.

67
Figure 8: Le monocyte sanguin.

D- CELLULES D’ORIGINE HÉMATOPOÏÈTIQUE QUI SE TROUVENT

DANS LES TISSUS
Les lymphocytes et les différents types de granulocytes migrent du
compartiment sanguin vers les tissus. Où les cellules suivantes sont également
observées :

1- Les mastocytes : les granulocytes basophiles et les mastocytes sont deux types
cellulaires qui dérivent de la même cellule précurseur déterminée dans la moelle
osseuse. Les mastocytes se trouvent dans presque tous les tissus conjonctifs, au
voisinage des vaisseaux sanguins et des nerfs (mais ils sont plus abondants dans la
peau, les voies respiratoires et l’appareil digestif). Ce sont des cellules de 12 à 20 µm de
diamètre, mobiles, arrondies mais à contour irréguliers. Leur noyau est petit, arrondi et
central.
Les mastocytes sont facilement reconnaissables d’après leur contenu
cytoplasmique en granulations basophiles (héparine et histamine)…
Les fonctions des mastocytes ainsi que les caractéristiques de leur membrane
plasmique et de leurs granulations sont semblables à celles des basophiles.

68
Figure 9 : Schema d’un mastocyte (a) au repos, (b) stimulé par un antigène.

2- Les plasmocytes : ils se différencient à partir des lymphocytes B dans les organes
lymphoïdes et hématopoïétiques et dans le tissu conjonctif lâche. Leurs caractéristiques
les rendent très faciles à reconnaître : 1) une forme ovalaire ; 2) un noyau arrondi, situé
en position excentrique, avec une chromatine dispersée en grosses mottes à sa
périphérie (en rayon de roue) ; 3) un cytoplasme basophile, occupé par un REG très
développé et un volumineux appareil de Golgi. Les plasmocytes fabriquent les
anticorps ; ils ne se divisent pas et la plupart meurent en quelques jours.

Figure 10 : Plasmocyte, avec chromatine en rayon de roue.

3- Les macrophages : après leur passage dans les tissus, les monocytes se différencient
en macrophages. La taille des macrophages est plus grande que celle des monocytes (20
à 40 µm). Leur cytoplasme est faiblement éosinophile. Il présente des vacuoles et des

69
lysosomes, des expansions cytoplasmiques qui forment de véritables pseudopodes, un
cytosquelette très développé en rapport avec l’extrême mobilité de cette cellule.
Les macrophages sont impliqués dans tous les grands mécanismes de défense de
l’organisme contre les agents étrangers. Ils peuvent agir par phagocytose, par sécrétion de
substances toxiques, par déclenchement d’une réaction immunitaire.
On distingue les macrophages libres recrutés dans un tissu à l’occasion d’une
lésion ou d’une réaction immunologique locale et les macrophages fixes présents d’une
façon permanente dans certains tissus.

Figure 11 : Macrophage.

70
Chapitre 7
LES TISSUS MUSCULAIRES

Les tissus musculaires sont spécialisés dans la production du travail mécanique

ou contraction musculaire. Ils dérivent du mésoderme embryonnaire. Ils sont faits de
cellules musculaires (myocytes) qui contiennent dans leur cytoplasme des protéines
contractiles formant des myofilaments groupés en myofibrilles. Il existe 3 types de
tissu musculaire qui diffèrent par la structure de leurs cellules, leur situation dans le
corps, leur fonction, et par le mode de déclenchement de leurs contractions :

- Le tissu musculaire strié squelettique est généralement associé au squelette. Ses

fibres sont les fibres musculaires les plus longues et sur toute leur longueur, il existe
des bandes transverses régulières nommées stries. La contraction de ces cellules est sous
le contrôle de la volonté et elle permet les mouvements volontaires et le maintien de la
posture sous le contrôle du système nerveux.

- Le tissu musculaire strié cardiaque n’existe que dans la paroi du cœur. C’est une
forme hautement différenciée de muscle strié dont les cellules sont à contraction
rythmique involontaire.

- Le tissu musculaire lisse intervient dans les processus liés au maintien du milieu
interne. Les cellules sont non striées et involontaires. On retrouve ces tissus dans la paroi
des vaisseaux et des organes viscéraux creux, et dans les organes des voies respiratoires.

A – LE TISSU MUSCULAIRE STRIÉ SQUELETTIQUE

1. La cellule musculaire striée squelettique (rhabdomyocyte)

C’est l’unité fonctionnelle dans un muscle squelettique. La cellule (fibre)
musculaire striée squelettique (CMSS, rhabdomyocyte) est une longue cellule
cylindrique à contour régulier qui présente une striation transversale.
La plus grande partie du cytoplasme est occupée par les myofibrilles dont
l’ensemble constitue le myoplasme.

71
 Dans le cytoplasme restant ou sarcoplasme, et entre les myofibrilles on observe
les différents organites habituels, notamment :
- plusieurs centaines de noyaux ovoïdes, alignés en périphérie de la cellule, contre la
membrane plasmique et orientés dans le sens longitudinal de la cellule,
- de nombreuses et volumineuses mitochondries groupées au voisinage des noyaux et
alignées en file entre les myofibrilles,
- Un réticulum sarcoplasmique lisse (REL) très développé qui forment un réseau
participant au système dit sarcotubulaire ou système T.
- un cytosquelette formé principalement de microtubules et de filaments intermédiaires
de desmine.
-On trouve également dans le sarcoplasme : des vacuoles lipidiques et des réserves
importantes de glycogène disposées près des mitochondries,et des pigments rouges de
myoglobine qui fixent l’oxygène pour le céder ensuite aux mitochondries,
La membrane plasmique, appelée sarcolemme, est doublée extérieurement par
une lame basale.
La CMSS est incapable de se diviser ; elle constitue un syncytium formé à l’état
embryonnaire par la fusion de cellules précurseur mononucléées (les myoblastes).

Figure 1 : Différenciation du Rhabdomyocyte.

72
Figure 2 : Ultrastructure du rhabdomyocyte

Ultrastructure, composition et organisation moléculaire des myofibrilles :

Les myofibrilles sont formées par un assemblage de myofilaments protéiques et elles
sont différenciées pour la contraction. Dans le myoplasme d’une CMSS, on en observe
plusieurs centaines ou plusieurs milliers de myofibrilles ce qui constitue la majorité du
volume cellulaire. Les myofibrilles sont cylindriques, parallèles, allongées dans le sens
de la cellule, serrées les unes contre les autres, et elles s’étendent d’une extrémité à
l’autre de la cellule. En coupe longitudinale, elles présentent une striation transversale
due à l’alternance de bandes (disques) :
- sombres, anisotropes (A) en microscopie à lumière polarisée c. à d. d’aspect non
homogène,
- et claires, isotropes (I) et homogènes divisées en leur milieu par la strie Z. La portion
d’une myofibrille comprise entre deux stries Z successives constitue un sarcomère.

73
Figure 3 : Sarcomère, l’Unité structurale.

La portion d’une myofibrille comprise entre 2 stries Z successives constitue un

sarcomère. Le sarcomère résulte de la disposition ordonnée et parallèle à l’axe
myofibrillaire de myofilaments fins et épais. Il comprend une bande A en région
médiane et deux demi-bandes I de part et d’autre : I/2+A+I /2. C’est la plus petite unité

74
structurale et fonctionnelle de la cellule musculaire (unité de contraction). La myofibrille
est donc un enchaînement de sarcomères et dans une cellule, les sarcomères de toutes
les myofibrilles sont situés au même niveau, ce qui explique la striation transversale
du myocyte.
La bande A sombre est formée par des filaments épais de myosine et des
filaments fins d’actine disposés parallèlement alors que la bande I est formée
uniquement par des filaments d’actine.
La bande A comprend en son milieu une zone transversale plus claire, la strie H,
formée uniquement de myosine, elle-même divisée en son milieu par une ligne sombre
transversale, la strie M. La molécule de myosine comporte une tige cylindrique ou axe
(ou queue), qui se termine à l’une de ses extrémités par 2 têtes sphériques : une tête qui
interagit avec un site de liaison à l’actine, et une autre qui possède l’activité ATPasique

nécessaire à l’hydrolyse de l’ATP.

Chaque demi-bande A comporte les têtes et les tiges des filaments épais, alors
que la strie H est constituée uniquement de tiges. La strie M comporte la myomésine
qui relie les filaments épais entre eux.

Chaque bande I claire contient des myofilaments fins (ou minces) d’actine avec
des molécules de troponine et de tropomyosine. Elle est divisée transversalement en
deux parties par une strie très dense, la strie (ou ligne) Z. Les filaments fins s’étendent
de part et d’autre de la strie Z sur toute la longueur de la bande I et la strie Z composée
d’alpha-actinine constitue ainsi le point d’attache de ces filaments fins.
Les filaments fins sont constitués de monomères globulaires (actine G ) formant
les filaments d’actine F qui se présentent en deux chaînes polypeptidiques enroulées en
double hélice. L’actine G est pourvu de sites de liaison sur lesquels les têtes de myosine
se fixent lors de la contraction. La tropomyosine est constituée de deux chaînes
polypeptidiques en hélice α et situé dans le sillon du filament d’actine F. La troponine,
constituée de 3 sous-unités globulaires formant un complexe :
■ Tnt : lie le complexe à la tropomyosine.
■ Tni : inhibe l’attachement des têtes de myosine à l’actine au repos.
■ Tnc : a un site de liaison pour le calcium.

75
Le filament élastique constitue un composant plus récemment connu du sarcomère. Il
est composé de la protéine titine (connectine), la troisième plus abondante protéine
après l’actine et la myosine dans le muscle squelettique.
La titine ancre les filaments épais aux disques Z et joue un rôle dans le rétablissement
de la longueur de repos du sarcomère quand un muscle est en état de relâchement.

Figure 4 : La composition du filament fin (actine).

Figure 5 : La composition du filament épais (myosine).

Réticulum Sarcoplasmique Lisse et Système T

La membrane plasmique présente des invaginations transversales (tubules T) ,
disposées autour de la zone de jonction entre les bandes A et I de chaque myofibrille.
Le réseau des tubules T constiue le système transverse ou système T. Le réticulum
sarcoplasmique lisse est constitué par des canalicules qui se réunissent périodiquement
pour former des citernes terminales au niveau de chaque jonction entre les bandes A et
I. Le REL contient des concentrations élevées de Ca++ dont la libération dans le cytosol
est responsable de la contraction. Deux citernes de REL sont disposées de part et d’autre

76
d’un tubule T. L’association des 3 éléments forme une triade. C’est à son niveau que
l’onde de dépolarisation se transmet du tubule T au reticulum sarcoplasmique.

2. Organisation des rhabdomyocytes : les muscles striés squelettiques

Les cellules musculaires striées squelettiques s’associent ensemble pour former les
muscles striés squelettiques. Ces derniers sont entourés par une enveloppe conjonctive.
Le tissu conjonctif fibreux dense qui entoure le muscle strié squelettique et qui
l’individualise est appelé épimysium.
L’épimysium pénètre dans le muscle et forme le périmysium qui cloisonne et divise le
muscle en faisceaux.
Les invaginations du périmysium, appelées endomysium, pénètrent à l’intérieur des
faisceaux pour séparer entre eux les rhabdomyocytes voisins.

Figure 6 : Organisation du tissu musculaire.

3. La contraction musculaire : théorie du glissement des filaments

La contraction musculaire est marquée par le raccourcissement des cellules
musculaires provenant du glissement des filaments fins sur les filaments épais :
Quand le muscle est au repos, les cellules musculaires sont relâchées : les
filaments minces et épais ne se chevauchent que sur une petite partie de leur longueur
; les ions Ca++ sont dans les citernes terminales du RE ; l’ATP est liée aux ponts d’union
de la myosine, et le complexe tropomyosine-troponine lié à l’actine s’interpose entre les
têtes de myosine et les sites de liaison de l’actine.

77
 Quand la cellule musculaire est stimulée par un influx nerveux, l’acétylcholine
est libérée et elle dépolarise le sarcolemme. L’influx électrique est conduit à travers les
tubules T jusqu’au réticulum sarcoplasmique qui libère alors ses ions Ca++ dans le
sarcoplasme autour des myofilaments. Les ions Ca++ s’unissent ensuite à la troponine,
provoquant une modification de la conformation du complexe tropomyosine-
troponine, et la tropomyosine se trouve alors déplacée vers l’intérieur du sillon de
l’hélice de l’actine F. Les têtes de myosine s’accrochent aux sites de liaison des filaments
d’actine ainsi exposés ; des ponts d’union se forment et le glissement s’amorce : les têtes
de myosine s’attachent et se détachent plusieurs fois pour produire une tension et tirer
les filaments d’actine et les stries Z (auxquelles les filaments fins sont attachés) vers le
centre du sarcomère c’est-à-dire de plus en plus loin dans la bande A, vers la strie H :
la longueur de la bande I et de la strie H diminue entrainant la diminution de la taille
du sarcomère, alors que celle des myofilaments fins, des myofilaments épais et de la
bande A ne varie pas.
Comme ce phénomène de contraction se produit simultanément dans tous les
sarcomères de toutes les myofibrilles, la cellule musculaire raccourcit et le muscle
également.

Figure 7: (a) raccourcissement du sarcomère, (b) rôle de la troponine et de la

tropomyosine

78
6. Hétérogénéité des cellules musculaires striées squelettiques
On distingue trois types de cellules musculaires striées squelettiques en se basant
sur des caractéristiques structurales et fonctionnelles :

1. Les fibres rouges à contraction lente (de type I). Leur diamètre est le plus petit. Elles sont
très riches en myoglobine, en mitochondries et en enzymes oxydatives des voies
aérobies. Elles produisent facilement de l’ATP et elles le dégradent à vitesse réduite. Elles
se contractent donc lentement, et elles sont très résistantes à la fatigue.
2. Les fibres blanches à contraction rapide (de type II). Ce sont de grosses cellules pâles qui
contiennent une petite quantité de myoglobine et de mitochondries, et une haute teneur
en glycogène. Elles produisent de l’ATP par les voies anaérobies et le dégradent
rapidement. Elles sont à contraction rapide et sont donc peu résistantes à la fatigue.

3. Les fibres rouges à contraction rapide ont une taille intermédiaire entre les deux types
précédents. Elles contiennent une très grande quantité de myoglobine et de
mitochondries. Elles produisent très facilement de l’ATP par des processus métaboliques
oxydants mais elles le dégradent d’une façon très rapide. Leur vitesse de contraction est
donc très élevée. Elles sont résistantes à la fatigue, mais dans une moindre mesure que
les fibres rouges à contraction lente.

Ces types de fibres existent dans les muscles squelettiques mais à des proportions
différentes.

7. Innervation et irrigation sanguine des muscles striés squelettiques

Le tissu conjonctif fournit les voies d’entrée et de sortie des vaisseaux sanguins
et des nerfs qui desservent le muscle :
- Les vaisseaux sanguins pénètrent dans le muscle en suivant les cloisons conjonctives
du périmysium. Ils se divisent en de nombreuses branches à l’intérieur des cloisons
conjonctives et rejoignent la fine couche d’endomysium où un réseau dense de
capillaires longs et sinueux s’étend entre les cellules musculaires.
- Les vaisseaux lymphatiques sont limités aux cloisons conjonctives les plus épaisses.

79
- Le muscle strié reçoit un ou plusieurs nerfs qui donnent des ramifications de plus en
plus fines à l’intérieur des cloisons conjonctives. Chaque fibre musculaire squelettique
est innervée par une terminaison nerveuse qui se termine à sa surface au niveau de la
plaque motrice ou jonction neuro-musculaire et qui régit son activité.

La plaque motrice est la région de la membrane plasmique du muscle contenant les

récepteurs des neurotransmetteurs et qui se trouve directement en face des
terminaisons axonales d’un neurone moteur.

L’unité motrice est constituée d’une fibre nerveuse et de toutes les fibres musculaires
qu’elle innerve.

Figure 8 : Unité motrice.

80
II – LE TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE

La couche moyenne de la paroi du cœur (myocarde) est composée d’un tissu

musculaire associé à un tissu conjonctif interstitiel riche en vaisseaux sanguins et
lymphatiques et en fibres nerveuses. Ce myocarde est composé en grande partie de
cellules musculaires striées (cardiomyocytes). Ces cellules assurent par leur contraction
continue, rythmique, spontanée et involontaire la propulsion du sang et la vidange des
cavités cardiaques.

La cellule myocardiaque (cardiomyocyte)

Le myocarde est constitué essentiellement de fibres musculaires, anastomosées
et séparées par de minces travées de tissu conjonctif lâche riche en capillaires.
Les cellules musculaires cardiaques (ou cardiomyocytes) sont allongées et ont la
forme d’un cylindre qui présente des extrémités bifurquées (ramifiées). Leur
sarcoplasme ressemble à celui des fibres squelettiques, mais il présente quelques
particularités : chaque cellule musculaire cardiaque possède un seul noyau central et
allongé. Autour du noyau il y a des zones fusiformes de sarcoplasme contenant de
nombreuses mitochondries, un appareil de Golgi petit, localisé à un des pôles du noyau,
quelques goutelettes lipidiques, des grains de glycogène ……
La structure et l’ultrastructure des myofibrilles sont identiques à celles des
myofibrilles des cellules musculaires striées squelettiques et la contraction se fait par le
même mécanisme moléculaire. Les fibres musculaires cardiaques forment 2 réseaux
contractils distincts : le réseau auriculaire et le réseau ventriculaire.
Le système sarco-tubulaire des cellules myocardiaques diffère de celui des
cellules striées squelettiques. Ainsi, le réticulum sarcoplasmique est moins développé
que celui de la cellule musculaire striée squelettique. Il est formé de tubules
longitudinaux (tubules L) et s’étend entre les myofilaments et sous le sarcolemme et ne
contient pas de triade. Les tubules T de la cellule cardiaque sont plus nombreux et de
plus gros diamètre que ceux de la fibre squelettique et ils s’invaginent au niveau de la
strie Z des myofibrilles et non pas au niveau de la jonction A - I. Chaque tubule T est
généralement associé à un tubule L, l’ensemble formant une dyade.

81
 Le sarcolemme des cardiomyocytes est limité par une lame basale. Il est
dépourvu de plaques motrices et de jonctions neuromusculaires. Du fait que les
cardiomyocytes sont anastomosés par leurs extremités, le sarcolemme présente des
jonctions cellulaires qui forment les traits ou stries scalariformes (ou disques
intercalaires) : ce sont des zones membranaires qui assurent la liaison entre les cellules
adjacentes. Les disques intercalaires localisés au niveau d’une strie Z, relient les
myofibrilles des cellules adjacentes et contiennent des jonctions gap qui facilitent la
transmission de l’excitation membranaire d’une cellule à l’autre.
Les cardiomyocytes se caractérisent par un métabolisme oxydatif, une
contraction lente, et une dépendance du taux de Ca++ extracellulaire.

Figure 9 : Tissu musculaire cardiaque.

82
Hétérogénéité des cellules cardiaques
■ Les cardiomyocytes contractiles : il s’agit de la grande majorité des cellules
cardiaques. Ils se classent en cardiomyocytes ventriculaires et cardiomyocytes atriaux.
Ces derniers sont plus petits que les cellules ventriculaires. Leurs tubules T sont moins
développés et les unités contractiles sont moins nombreuses.

■ Les cellules myoendocrines : sont localisées au niveau des oreillettes. Elles sont
pauvres en matériel contractile et exercent une fonction endocrine. Leur appareil de
Golgi et leur REG sont bien développés et elles contiennent des grains de sécrétion qui
contiennent le facteur auriculaire natriurétique (FAN) qui fait baisser la pression
artérielle.

■ Les cellules cardionectrices : ce sont des cellules cardiaques modifiés qui sont
spécialisés dans l’initiation et la conduction de la contraction du myocarde. Ils diffèrent
selon leur localisation anatomique :
- Les cellules nodales (cellules du nœud sinusal et du nœud auriculo-ventriculaire) : elles sont
petites, pauvres en myofibrilles et dépourvues de tubules T.
- Les cellules du faisceau de His : elles sont plus larges que les cellules nodales. Leurs
myofibrilles sont bien ordonnées et parallèles entre elles.
- Les cellules de Purkinje : elles sont volumineuses et pauvres en myofibrilles.

83
Figure 10: Cellules Cardionectrices.

84
III – LE TISSU MUSCULAIRE LISSE

Le tissu musculaire lisse est involontaire et non strié. Il est composé de cellules
musculaires lisses (léïomyocytes) associées à des éléments conjonctifs, vasculaires et
nerveux. Par la contraction, ces cellules participent à la régulation des grandes fonctions
vitales ; elles participent à la composition de la paroi des vaisseaux et des voies
digestives, respiratoires, urinaires et génitales….….

La cellule musculaire lisse (léïomyocyte)

Les cellules musculaires lisses (ou fibres) sont des cellules allongées et
fusiformes, de taille variable selon leur localisation.
Chaque cellule contient un seul noyau central allongé renfermant un ou 2
nucléoles. Le sarcoplasme est acidophile et pauvre en myoglobine. Il présente deux
zones : l’une où les organites sont très abondants (Golgi, REG, mitochondries) occupe
les deux pôles du noyau. La partie restante est occupée par des myofilaments dont
l’organisation est différente de celle des filaments des CMSS et qui ne forment pas de
sarcomères. Ils sont groupés en faisceaux irréguliers et orientés parallèlement au grand
axe de la cellule : les myofilaments minces sont des filaments d’actine associés à la
tropomyosine. Les myofilaments épais, formés de myosine et sont beaucoup moins
nombreux sur les filaments fins. Les faisceaux de protéines contractiles, actine et
myosine, s'entrecroisent et s'insèrent sur des points d'ancrage ou corps denses. Les
corps denses contiennent de l’α-actinine et sont dispersés sur le sarcolemme.
Le sarcolemme, riche en invaginations appelées cavéoles , présente une
membrane plasmique doublée extérieurement par une lame basale.
Les cavéoles sont nombreuses, et sont disposées en files régulières entre les corps
denses sarcolemmiques et contiennent notamment des ions Ca++ ; leur fonction pourrait
s’apparenter à celle des systèmes T des cellules musculaires striées.

■ Les mécanismes de contraction sont néanmoins légèrement différents de ceux

observés dans les rhabdomyocytes : les ions Ca++ libérés dans le cytosol se fixent sur
une protéine appelée calmoduline. Le complexe Ca++/calmoduline active une kinase

85
qui permet la phosphorylation de la myosine et par conséquent l’interaction actine -
myosine.

Figure 11 : Structure de la cellule musculaire lisse

Innervation des cellules musculaires lisses

L’innervation permet d’observer 2 types de muscle lisse :

- Les muscles lisses unitaires (ou mono-unitaires) sont de loin les plus nombreux. Leurs
cellules tendent à se contracter ensemble et d’une façon rythmique (péristaltique) car
elles sont couplées électriquement les unes aux autres par des jonctions Gap. Lorsqu’une
terminaison nerveuse stimule une fibre, l’influx parcourt les autres fibres de sorte que
la contraction se produit en une onde sur les fibres adjacentes, le stimulus passant de
cellule à cellule à travers les jonctions. Ex : Accouchement.

86
Ce type unitaire provoque une contraction relativement lente.
- Les muscles lisses multi-unitaires : ils sont formés de cellules musculaires distinctes
et indépendantes les unes des autres. Les jonctions Gap sont rares et les cellules
reçoivent chacune des terminaisons nerveuses propres. La contraction de ces muscles
est tonique et rapide car la stimulation provoque la contraction de chaque fibre
seulement.

Figure 12 : Innervation du tissu musculaire lisse, (a) mono-unitaire, (b) multi-unitaire.

Hétérogénéité des cellules musculaires lisses

Certaines cellules pourvues de myofilaments se distinguent des cellules
musculaires lisses par leur forme, leur origine, leur localisation ou une différenciation
particulière :
1-Les cellules musculaires lisses viscérales : elles correspondent dans l’ensemble au type de
description décrit ci-dessus. Toutefois des différences existent selon la localisation de
ces cellules.
2-Les cellules musculaires lisses vasculaires (cellules rameuses) : elles sont localisées dans
la tunique moyenne des grosses artères élastiques (aorte, artère pulmonaire). Elles sont
sensiblement différentes des myocytes viscéraux, notamment en ce qui concerne la
nature des protéines cytosquelettiques et enzymatiques.
3-Les cellules myoépithéliales : d’origine épithéliale, ce sont des cellules musculaires lisses
localisées entre la membrane basale et les cellules glandulaires des acini de certaines
glandes exocrines. Elles sont riches en myofilaments et leur contraction aide les cellules
glandulaires à l’expulsion du produit de sécrétion.

87
4-Les cellules myoépithéloïdes : ce sont des cellules musculaires lisses ayant subi une
différenciation particulière qui les rapproche des cellules épithéliales et sécrétrices. Leur
cytoplasme contient à la fois des myofilaments et des grains de sécrétion.

5-Les myofibroblastes : ce sont des cellules ayant une morphologie intermédiaire entre
celle des cellules musculaires lisses et des fibroblastes. Elles sont présentes dans de
nombreux organes ; elles sont contractiles et jouent un rôle important dans le processus
de cicatrisation et de réparation tissulaire.

6- Les péricytes : ce sont des cellules situées dans le dédoublement de la lame basale de
certains capillaires.

88
Chapitre 8
LE TISSU NERVEUX

Sur le plan histologique, le tissu nerveux est formé de 2 types de cellules : les
cellules nerveuses (ou neurones) et les cellules gliales. Ces cellules, avec leur milieu
intercellulaire et un riche réseau de capillaires sanguins forment le système nerveux.
Selon des considérations anatomiques, physiologiques ou fonctionnelles, on décrit :
- Le système nerveux central (SNC) formé de l’encéphale et de la moelle épinière ; il est
le centre de régulation de tout le corps et il est protégé par le crâne et la colonne
vertébrale.
- Le système nerveux périphérique (SNP) formé par les différents prolongements
nerveux (les nerfs crâniens et rachidiens) qui prennent naissance dans l’encéphale et la
moelle épinière et se distribuent dans tout l’organisme ; ces nerfs relient le SNC aux
récepteurs, aux muscles et aux glandes.

Le système nerveux est le système de régulation et le réseau de communication

du corps. Il est spécialisé dans la réception, le traitement, le stockage et le transfert de
l’information provenant soit du monde extérieur, soit de l’organisme lui-même. Il
remplit donc trois fonctions de base : la fonction sonsorielle, en détectant toute
modification interne ou externe du corps, la fonction integrative en interprétant ces
changements, et enfin la fonction motrice en réagissant à l’interprétation en adressant
aux organes effecteurs (muscles et glandes) les ordres nécessaires à la vie de l’individu
et à la survie de l’espèce.

I – LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL (SNC)

Le système nerveux central (SNC) est formé par des cellules nerveuses (et leurs
prolongements), des cellules gliales et des capillaires sanguins.

A- LES CELLULES DU SNC

1. Les cellules nerveuses (ou neurones) : les neurones, unités fonctionnelles et
structurales du système nerveux, sont des cellules hautement spécialisées qui ne se

89
divisent pas. Ils sont responsables de la genèse, du traitement et de la propagation des
informations. Ils conduisent l’influx nerveux et permettent une communication rapide
et spécifique des régions éloignées de l’organisme grâce à trois propriétés essentielles :
l’excitabilité (réponse à une stimulation), la conductibilité (propagation de cette réponse
à distance) et la communicabilité (transmission d’un message à une autre cellule).
Le neurone a une morphologie particulière : il est constitué par un corps
cellulaire (périkaryon ou soma) d’où partent deux types de prolongements : les
dendrites et l’axone. Une membrane plasmique (ou axolemme) recouvre le corps
cellulaire et ses prolongements ; elle est le support anatomique de la propagation de
l’influx nerveux.
• Le corps cellulaire neuronal : le corps cellulaire de la grande majorité des neurones
est localisé dans le système nerveux central (SNC). Il est de forme et de taille variée.
Arrondi ou ovalaire, parfois triangulaire ou pyramidal. Sa structure montre les
organites habituels ainsi que d’autres éléments : un noyau (la plupart des neurones
possèdent au milieu de leur corps cellulaire un noyau unique, volumineux, sphérique,
clair à chromatine dispersée et contenant un gros nucléole arrondi dense, bien visible
en microscopie optique), un appareil de Golgi habituellement très volumineux, de
nombreuses mitochondries, un cytosquelette fortement organisé pour maintenir la
forme du neurone et pour permettre des fonctions spécifiques comme le transport
axonal (en MO = neurofibrilles, en ME = microfilaments, neurotubules et
neurofilaments), des lysosomes, des vésicules (amas de lipofushine), un REL, et surtout
les corps de Nissl : en microscopie optique c’est un matériel très basophile se présentant
sous forme de granulations fines. En microscopie électronique ces granulations
correspondent à des citernes de REG entre lesquelles se trouvent de nombreux
ribosomes libres qui témoignent de l’intense activité de synthèse des protéines. En
revanche, le centrosome est absent.
Dans le cytoplasme de certains neurones on observe également des structures
granulaires : des grains de neuro-mélanine et des grains de sécrétion (neuro-hormones).

90
 .

Figure 1 : Le Pericaryon.

• Les prolongements du corps cellulaire neuronal

- Les dendrites : ce sont des expansions du corps cellulaire, non myélinisées,
différenciées en vue de la réception du message nerveux (afférentes). Le plus souvent
elles sont courtes et très ramifiées. Leur nombre, leur longueur et le mode de
distribution spatiale de leurs ramifications varient d’un neurone à un autre. Elles
contiennent les mêmes organites du cytoplasme mais pas de neurofilaments ni de
citernes golgiennes. Leur surface est irrégulière et présente fréquemment des
protrusions latérales, les épines dendritiques, qui portent des boutons synaptiques.

- L’axone (ou cylindraxe) : contrairement aux dendrites, l’axone est un prolongement

cytoplasmique unique du neurone ayant un diamètre constant. Habituellement il est
plus mince, plus long, plus rectiligne que les dendrites du même neurone.
L’axone prend naissance dans une région du corps cellulaire appelée cône
d’implantation où l’on trouve quelques ribosomes mais pas de corps de Nissl et pas de
Golgi. Son segment initial est le lieu du potentiel d’action de l’influx nerveux et il contient
des neurotubules et des neurofilaments. Son segment principal (qui peut être plus ou
moins long) contient des neurofilaments, des microtubules (groupés en faisceaux) et
des mitochondries. Sur son trajet l’axone peut émettre des branches latérales
(collatérales) et il se termine par de fines ramifications, appelées terminaisons axonales,
au bout desquelles se trouvent les boutons synaptiques.

91
 Un système complexe de transport axonal permet aux différents composants
intracellulaires, métabolites et catabolites de se déplacer dans les axones, dans les deux
sens, entre le corps cellulaire et les extrémités axonales d’un même neurone. On
distingue le transport (ou flux) axonal rapide du transport axonal lent.

Quand l’axone est entouré d’une gaine de myéline (en provenance des
oligodendrocytes), il forme une fibre nerveuse myélinisée. Dans le SNC un ensemble
de fibres nerveuses constitue un faisceau.

2. Les cellules souches neurales : depuis une vingtaine d’années la notion de non-
renouvellement du tissu nerveux adulte à été remise en cause. On sait en effet qu’un
faible contingent de cellules souches persiste au sein du SNC mature dans des niches
anatomiques spécifiques. Les cellules souches neurales participent au renouvellement
permanent de certaines catégories de neurones et, le cas échéant, à la régénérescence du
tissu nerveux.

● Classification des neurones

◄ D’après la forme du corps cellulaire on peut reconnaître des neurones étoilés,
fusiformes, coniques, polyédriques, sphériques ou pyramidaux.
◄ Selon la taille, on observe de petits neurones de 10 μm de diamètre, et des neurones
géants dont le diamètre mesure 100 à 125 μm.
◄ En fonction du nombre, de la polarité et de la disposition générale des
prolongements par rapport au corps cellulaire, on distingue 5 types de neurones :
- neurones apolaires : ce sont des neurocytes sans dendrite ni axone, observés
seulement au début de l'histogenèse. Par la suite, ces cellules se transforment en cellules
nerveuses proprement dites. Néanmoins, les cellules ciliées sensorielles de l'oreille

92
interne et celles des bourgeons du goût peuvent aussi être classées parmi les cellules
apolaires.
- neurones unipolaires : ils ne possèdent qu’un seul prolongement, l’axone qui part du
corps cellulaire arrondi. C’est le type caractéristique des invertébrés. Chez l’homme ils
sont présents au stade embryonnaire de neuroblaste et dans les ganglions du nerf V.
- neurones pseudo unipolaires : ils ont un seul axone principal qui, à proximité du
corps cellulaire, se divise en un prolongement afférent et un prolongement efférent. Ex
: les neurones en T des ganglions rachidiens.
Les neurones unipolaires et les pseudo unipolaires sont des neurones sensitifs.
- neurones bipolaires : du corps cellulaire généralement ovalaire ou allongé naissent
de façon diamétralement opposée deux prolongements principaux, de taille égale et qui
peuvent se ramifier, l’un dendritique, l’autre axonal. Ce sont des inter-neurones. Ex :
cellules de la rétine et cellules neurosensorielles de la muqueuse olfactive.
- neurones multipolaires : ils sont les plus fréquents. Du corps cellulaire normalement
volumineux naissent plusieurs dendrites et un axone. Ce sont des neurones moteurs.

Figure 2: Classification morphologique.

◄ Selon la longueur et la forme de l’axone, on distingue :

- les neurones de Golgi de type I (neurones de projection), à axone long plus ou moins
rectiligne et le plus souvent myélinisé,
- et les neurones de Golgi de type II (neurones d’association), à axone court ramifié et
souvent amyélinique.

93
◄ De point de vue fonctionnel, on décrit : les neurones moteurs, les neurones sensitifs,
les inter-neurones (neurones d’association), les neurones sensoriels, les neurones
sécrétoires.
◄ Selon le type de neuromédiateur. Chaque neurone synthétise et sécrète un ou
plusieurs neuromédiateurs spécifiques (acétylcholine, glutamate, glycine, GABA,
dopamine, noradrénaline, monoamines etc..) qui peuvent être mis en évidence par
immunohistochimie.

3. Les cellules gliales : les cellules gliales du SNC (névroglie centrale) sont plus
nombreuses que les neurones. Elles occupent les espaces laissés libres par les neurones
et leurs prolongements et elles s’interposent entre les neurones et les capillaires
sanguins.
Elles ont un rôle de soutien car elles rendent plus compact le tissu nerveux, et
elles assurent de multiples fonctions : défense du système nerveux, synthèse de la
myéline, « étanchéité » des synapses, régulation de l’activité neuronale, nutrition...
Leurs caractéristiques morphologiques et fonctionnelles sont très différentes de celles
des neurones.
Dans le SNC, les cellules gliales sont de quatre types : les astrocytes, les
oligodendrocytes, la microglie et les épendymocytes.

Figure 3 : Les cellules gliales dans le SNC.

94
■ Les astrocytes : Ce sont les cellules gliales les plus nombreuses, elles sont
volumineuses, de forme étoilée, avec un corps cellulaire et de nombreux prolongements
cytoplasmiques qui varient d’une cellule à l’autre (nombre, forme, aspect,
ramifications). Les prolongements qui se terminent sur les vaisseaux sanguins et sont
appelés pieds vasculaires.
Le cytoplasme contient le noyau ainsi que les organites habituels de la cellule, mais il
se caractérise essentiellement par une abondance de gliofilaments spécifiques.

Les astrocytes forment une barrière relativement imperméable en périphérie et à la

surface du SNC, sur la couche la plus interne des méninges. À ce niveau ils sont
recouverts d’une lame basale et on les appelle revêtement astrocytaire marginal (ou bien
lame limitante gliale).
Les astrocytes jouent donc un rôle de support structural et de soutien au sein du
parenchyme du SNC. Ils jouent également un rôle nutritif et métabolique.

Figure 4 : L’astrocyte.

95
Deux types d’astrocytes sont décrits :
- les astrocytes fibreux, surtout présents dans la SB et présentant beaucoup de fibrilles
et des prolongements fins. En contrôlant l’environnement ionique immédiat des
neurones, ces astrocytes participent, avec les cellules endothéliales, à la formation de la
barrière hémato-encéphalique.

- les astrocytes protoplasmiques surtout présents dans la SG. Ils possèdent peu de
fibrilles mais des prolongements épais. Ils entourent les neurones et la fente synaptique
et recaptent les neurotransmetteurs. Leur noyau est rond et relativement clair. Leur
cytoplasme comprend des granules de glycogène.
■ Les oligodendrocytes : Leur corps cellulaire se caractérise par un contour régulier et
une forme non étoilée. Les prolongements sont moins nombreux et plus fins que ceux
des astrocytes. En ME l’oligodendrocyte présente les organites habituels de la cellule,
mais il se caractérise par une chromatine abondante peu dense, condensée le long de la
membrane nucléaire interne, un cytoplasme plus dense aux électrons, la présence de
microtubules, l’absence de microfilaments, de grains de glycogène et de membrane
basale.
Dans la SG, le rôle des oligodendrocytes est essentiellement nutritif, alors que
dans la SB ils synthétisent la myéline ; un oligodendrocyte, grâce à ses prolongements
cytoplasmiques, peut myéliniser plusieurs axones mais sur une portion de leur trajet.

Figure 5 : Oligodendrocyte donnant plusieurs fragments de myéline pour plusieurs

axones au niveau de la substance blanche.

96
■ La microglie ou les cellules microgliales : les cellules microgliales sont caractérisées
par un corps cellulaire allongé de petite taille d’où partent un ou plusieurs
prolongements fins, courts et ramifiés. D’origine mésenchymateuse, elles représentent
le système de défense du SNC et lors de lésion du tissu nerveux, elles s’activent et se
transformeraient en cellules phagocytaires (macrophages) capables aussi de se
débarrasser des produits de dégénérescence des neurones.

Figure 6 : Microglie

■ Les cellules épendymaires ou épendymocytes : ce sont des cellules de type épithélial

qui tapissent les ventricules cérébraux et le canal de l’épendyme, formant un épithélium
cubique ou prismatique simple cilié séparant le liquide céphalo-rachidien du tissu
nerveux sous-jacent. En ME les épendymocytes sont liés entre eux par des desmosomes.
Leur membrane apicale a l'aspect d'une brosse et elle présente, entre les cils, de courtes
microvillosités. Ils sécrètent le liquide cérébro-spinal. Les épendymocytes sont liés au
tissu nerveux sous-jacent par des prolongements basaux qui s’enchevêtrent avec les
astrocytes. Ils jouent un rôle important dans les échanges entre le liquide cérébro-spinal
et le parenchyme cérébral.

97
Figure 7 : Les cellules épendymaires ou épendymocytes.

B- LE PARENCHYME DU SNC
On distingue deux aspects tissulaires différents morphologiquement et
fonctionnellement : la substance grise et la substance blanche.

◄ La substance grise (SG) : dans le cerveau la substance grise se situe à la région

externe des hémisphères cérébraux (cortex cérébral) et dans la partie très centrale
(noyaux gris centraux). On la retrouve également à la surface du cervelet (cortex
cérébelleux), au centre du tronc cérébral (noyaux centraux) et dans la partie interne de
la moelle épinière.
La substance grise est caractérisée par sa richesse en capillaires sanguins, et par
la présence du corps cellulaire des neurones, de leurs dendrites et de la partie initiale
de leur axone ainsi que la partie terminale des axones issus de corps cellulaires situés
au voisinage ou à distance (dans la SG, certains axones restent nus). C’est donc dans la
SG que s’établissent les connexions inter-neuronales (synapses). Les astrocytes y sont
plus nombreux que les oligodendrocytes.

98
Figure 8 : Localisation de la substance blanche et la substance grise dans le SNC.

◄ La substance blanche (SB) : la substance blanche occupe toutes les régions du

parenchyme du SNC que laisse libre la substance grise.
Elle se caractérise par la présence prédominante d’axones myélinisés groupés
parallèlement en faisceaux ou cordons. Entre les axones myélinisés se trouvent des
astrocytes et surtout des oligodendrocytes (formation et entretien de la myéline) et des
capillaires sanguins. Aucune synapse ne se fait dans la SB et son rôle est de conduire et
de transmettre l’influx nerveux.
C- LES SYNAPSES
■ Structure : Les synapses sont des zones spécialisées de contact incomplet permettant
l’échange d’information (transmission de l’influx nerveux, à sens unique et d’une façon
irréversible), d’un neurone à un autre neurone ou à une cellule effectrice (cellule
musculaire ou glandulaire).
De point de vue ultrastructural, les synapses comportent trois éléments : un
élément pré-synaptique et un élément post-synaptique séparés par une fente synaptique.

→ L’élément pré-synaptique : la partie terminale de l’axone pré-synaptique présente un

renflement. En plus des microtubules elle contient surtout 2 éléments principaux :
- les vésicules synaptiques qui contiennent le neurotransmetteur. Selon la taille, la forme
et la densité de leur contenu, ces vésicules peuvent être sphériques (petites à contenu
clair ou à cœur dense selon le neurotransmetteur, ou grandes, à cœur dense) ou aplaties
a cœur clair. L’arrivée du signal électrique provoque la libération du
neuromédiateur par exocytose dans la fente synaptique.

99
- un épaississement de la membrane présynaptique : correspond à une structure
appelée grille présynaptique.

→ L’élément post-synaptique : plusieurs éléments structuraux sont observés, notamment

un épaississement de la membrane post-synaptique, plus marqué que celui de la
membrane pré-synaptique, et de nombreuses structures spécialisées, de morphologie
variée, regroupées sous le terme d’appareil sous-synaptique (appareil épineux).
Les neurotransmetteurs libérés dans la fente synaptique se fixent sur des
récepteurs de la membrane post-synaptique (associés à des protéines canaux et des
enzymes spécifiques) et provoquent la création d’un signal électrique en déclenchant
l’ouverture de ces canaux et donc la dépolarisation membranaire

→ La fente synaptique : c’est un espace occupé par un matériel dense disposé

parallèlement aux membranes pré et post-synaptiques.

100
■ Différents types de synapses
• Selon la localisation topographique sur le neurone ou le type de cellules connectées,
on décrit les types suivants :
- Les synapses neuro-neuronales (inter-neuronales), qui peuvent être soit des synapses
axo-dendritiques, soit des synapses axo-somatiques soit des synapses axo-axoniques.
Des synapses dendro-somatiques, dendro-dendritiques et somato-somatiques ont
également été décrites.
- Les synapses neuro-effectrices entre neurones moteurs et cellules effectrices de
l’organisme. Ex : plaque motrice.
- Les synapses sensori-neuronales entre cellules sensorielles réceptrices et neurones
sensitifs.

101
• Selon leur fonction physiologique, les synapses peuvent être :
- excitatrices quand l’influx nerveux induit une dépolarisation de la membrane post-
synaptique,
- ou inhibitrices quand se produit une hyperpolarisation.
• Selon la nature biochimique du médiateur : exemple les synapses cholinergiques,
etc…

D- LES MÉNINGES
Les méninges entourent le SNC et jouent un rôle de protection, de transport du
liquide céphalorachidien, de nutrition et de filtre. Elles forment trois couches :

- La dure-mère : c’est la couche externe des méninges. Elle est appliquée contre les os
composant le crâne et la colonne vertébrale. Elle est épaisse, résistante et composée par
une couche de tissu conjonctif fibreux dense. Elle est bien vascularisée et séparée de
l’arachnoïde par un espace sous-dural fin qui ne contient pas de liquide céphalo-
rachidien.

- L’arachnoïde : située sous la dure-mère, c’est une mince membrane non vascularisée.
Elle est composée de fines fibres de collagène et de quelques fibres élastiques, et elle est
recouverte de cellules épithéliales aplaties. Elle est reliée à la pie-mère par un système
de trabécules qui délimitent des cavités correspondant aux espaces sous-arachnoïdiens
vascularisés et remplies de liquide céphalo-rachidien.

- La pie-mère : Elle est très fine et richement vascularisée. Elle est constituée d’un réseau
serré de fines fibres de réticuline et de fibres élastiques tapissé sur sa face externe par
une couche de cellules épithéliales.

102
 II – LE SYSTÈME NERVEUX PÉRIPHÉRIQUE (SNP)
De point de vue histologique, le système nerveux périphérique ( SNP) est
composé des nerfs périphériques (31 paires de nerfs spinaux ou « rachidiens », et 12
paires de nerfs crâniens), des ganglions nerveux ainsi que des terminaisons
nerveuses. On y observe donc des neurones, des fibres nerveuses, des cellules
gliales, des capillaires sanguins et du tissu conjonctif.

Les nerfs périphériques

■Un nerf périphérique est un ensemble de fibres nerveuses.
■ La fibre nerveuse : le terme de fibre nerveuse désigne un axone ou plusieurs axones
périphérique en plus de l’ensemble des cellules de Schwann qui l’entourent. Une fibre
nerveuse peut être motrice ou sensitive, myélinisée ou amyélinique.
■ Les cellules de Schwann : ce sont les cellules gliales du SNP. Leur membrane
plasmique est revêtue par une lame basale continue. Leur cytoplasme contient les
organites habituels de la cellule.
Les cellules de Schwann se divisent au fur et à mesure que l’axone s’allonge. De
cette façon, tous les axones du SNP sont entourés par des cellules de Schwann. Les
cellules de Schwann produisent la myéline dans le SNP ; elles ont également un rôle
nutritif vis à vis de l’axone. Elles auraient un rôle macrophagique et elles sont
indispensables pour la régénération des axones.
■ Les variétés des fibres nerveuses : 2 types fondamentaux de fibres nerveuses
périphériques sont décrits : les fibres nerveuses amyéliniques et les fibres nerveuses
myélinisées.
- Les fibres nerveuses myéliniques : elles sont mono-axoniques, c’est-à-dire constituées par
un seul axone myélinisé, associé à une séquence de cellules de Schwann. Chaque cellule
de Schwann s’étend sur un segment de la fibre nerveuse appelé internode c’est-à-dire
l’espace compris entre un étranglement (ou nœud) de Ranvier et l’étranglement voisin. Les
étranglements de Ranvier représentent donc la séparation entre une cellule de Schwann
et sa myéline d’une part, la cellule de Schwann voisine et sa myéline d’autre part.

103
En MO la gaine de myéline a la forme d’un tube interrompu, à intervalles réguliers, par
les étranglements ou nœuds de Ranvier. Une seule cellule de Schwann assure la
formation et recouvre la myéline de chaque internode.

- Les fibres nerveuses amyéliniques (ou fibres de Remak) : le plus souvent une fibre nerveuse
périphérique amyélinique est polyaxonique, constituée de 10 à 15 axones sans myéline
associés à une même cellule de Schwann. Chaque axone est logé dans une invagination
de la membrane plasmique de la cellule de Schwann et il est relié à cette membrane
plasmique par un mésaxone. La fibre toute entière est enfin doublée d’une lame basale
qui sépare les cellules de Schwann du tissu conjonctif environnant.

104
■ Organisation des fibres nerveuses en nerfs périphériques : un nerf périphérique est
un ensemble de fibres nerveuses (myélinisées et amyéliniques, sensitives/afférentes et
motrices/efférentes) réunies en fascicules ou faisceaux et entourées par du tissu
conjonctif.
Le tissu conjonctif dense qui entoure la totalité du nerf est désigné par l’épinèvre.
Il réunit les différents faisceaux, les uns aux autres. Il contient de nombreux vaisseaux
sanguins et lymphatiques.
À l’intérieur du nerf, chaque faisceau de fibres est entouré d’une gaine de tissu
conjonctif dense plus mince que l’épinèvre, c’est le périnèvre.

105
 Du périnèvre partent de fines travées conjonctives qui passent entre les fibres
nerveuses : c’est l’endonèvre, un tissu conjonctif lâche qui comporte de nombreux
capillaires sanguins.

Les ganglions nerveux

Un ganglion nerveux renferme plusieurs corps cellulaires de neurones
périphériques, des fibres nerveuses (qui en naissent, qui s’y terminent ou qui le
traversent), des cellules capsulaires (de soutien) et des capillaires sanguins. Ces
éléments sont regroupés dans un stroma de tissu conjonctif en continuité avec une
enveloppe fibreuse qui entoure le ganglion. On distingue deux types de ganglions :

- Les ganglions sensitifs : ils sont localisés au niveau des racines postérieures des nerfs
rachidiens (appelés alors ganglions spinaux), et sur le trajet des nerfs crâniens (appelés
alors ganglions crâniens) : ils contiennent le corps cellulaire des neurones périphériques
sensitifs pseudo unipolaires. Aucune synapse ne s’y fait.

- Les ganglions végétatifs, associés au système nerveux autonome.Ils sont situés sur la
chaîne sympathique et sur ses ramifications ainsi que dans les parois des organes
innervés par le système nerveux autonome. Ils contiennent le corps cellulaire des
neurones périphériques végétatifs multipolaires. De nombreuses synapses s’y
effectuent.

106
Les terminaisons nerveuses
- Les terminaisons afférentes sensitives sont des récepteurs capables de transformer une
stimulation mécanique, chimique, thermique ou électrique en un message afférent.

- Les terminaisons efférentes motrices : comme la jonction neuromusculaire ou plaque

motrice.

107
 LA MYÉLINE

Généralités : la myéline est synthétisée par deux types de cellules gliales spécialisées
(cellules myélinisantes ou myélinogènes) : les oligodendrocytes dans le SNC et les
cellules de Schwann dans le SNP ; elle est disposée autour des axones de grand calibre
des systèmes nerveux central et périphérique.
La myéline est un bon isolant électrique et elle permet le transport rapide du potentiel
d’action le long de la fibre nerveuse ; à l’état frais elle apparaît blanche et réfringente.

La myélogénèse : les cellules myélinisantes enroulent leur propre membrane

plasmique en couches superposées qui forment ainsi une spirale serrée et isolante
autour de l’axone sur toute la longueur d’un espace internodal. Dans le SNP une cellule
de Schwann myélinise un seul internode alors que dans le SNC l’oligodendrocyte envoie
plusieurs prolongements qui s’enroulent autour des axones adjacents (les
oligodendrocytes voisins n’étant pas en contact étroit comme le sont les cellules de
Schwann, il existe des courts segments d’axone qui sont dépourvus de myéline).

La myéline apparaît sur une coupe transversale observée en microscopie électronique,

comme une structure lamellaire spiralée régulièrement arrangée et constituée par
l’alternance de lignes denses majeures (ou périodiques) et de bandes claires
(intrapériodiques). Chaque bande claire est divisée en deux parties égales par une ligne
dense mineure plus fine.

La composition chimique : la myéline est une structure lipo-protéique, mais très riche
en lipides. Cependant la composition chimique de la myéline centrale est différente de
celle de la myéline périphérique. La myéline centrale contient 70 % de lipides et 30 %
de protéines. Dans la myéline périphérique, les lipides sont encore plus importants :
80 %.

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