Cours Muscle Squelettique

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Rôle du muscle squelettique strié dans la conversion de l’énergie chimique
ATP en énergie mécanique (mouvement)
PROF/SVT/BENMOUSSA
Introduction : définition du muscle squelettique strié

Les muscles squelettiques sont des muscles fixés sur les os du squelette par leurs
tendons.
Ils ont la propriété de se contracter à la suite d’une stimulation (déclenchée par le
système nerveux) pour assurer les mouvements du corps tout en convertissant
l’énergie chimique stocké dans les molécules d’ATP en énergie mécanique.
La contraction musculaire est accompagnée par plusieurs phénomènes (thermique,
chimique, énergétique…)
PROF/SVT/BENMOUSSA 1
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I) Analyse et interprétation des enregistrements mécaniques de la
contraction musculaire (Myogramme)
Le myographe : Le diapositif expérimentale permettant d’enregistrer le phénomène

mécanique de la contraction musculaire
Myogramme : correspond à l’enregistrement de la réponse mécanique du muscle.
En cas d’excitation directe : Les électrodes stimulatrices sont placées directement sur le
muscle.
En cas d’excitation indirecte : Les électrodes sont placées sur le nerf énervant le muscle étudié.
1) Réponse musculaire à une seule Excitation efficace.
Une secousse musculaire est la réponse du muscle à une excitation efficace caractérisée
par son amplitude et sa durée, elle comporte 3 phases :
Phase de latence, Phase de contraction et Phase de relâchement :
- AB : Phase de latence :
Correspond à la durée entre le moment de l’Excitation (artefact de stimulation) et le
moment du début de la réponse (la contraction). (d = 0,01 s)
- BC : Phase de contraction :
Au cours de laquelle il y a raccourcissement du muscle et augmentation de sa tension
avec augmentation de son épaisseur. (d=0.05s)
- CD : Phase de relâchement :
Au cours de laquelle le muscle reprend ses dimensions (longueur et épaisseur) initiales
et la tension dans le muscle diminue progressivement. (d=0.08s)
2) Réponse du muscle à ilyasssaadouni659@gmail.com
des excitations d’intensité croissante :
 I0 et I1 : intensités
infraliminaires c’est
une excitation inefficace
(pas de réponse) on n’a
pas encore atteint le
seuil d’excitation.
 I2 : La rhéobase : Seuil
d’excitation minimale
au-dessous de laquelle
le muscle ne répond pas
 De I2 à I6 : plus
l’intensité augmente
plus l’amplitude est
importante ceci est expliqué par: Le muscle est formé par plusieurs unités appelées fibres
musculaires (Cellule musculaire) et plus l’intensité augmente plus le nombre de fibres
musculaires contractés est élevé c’est le phénomène de Recrutement.
 De I6 à I10 : intensité supraliminaire maximale la totalité des fibres ont été excité et
par suite l’amplitude des secousses reste constante et maximale malgré l’augmentation de
l’intensité.
3) Réponse du muscle à 2 excitations successives et de même intensité :

a- En utilisant une intensité supraliminaire non maximale I3
Moment de la 2ème excitation Réponse du muscle

Le cas A après la première 2 secousses musculaires identiques et
secousse isolées (même amplitude et même durée)
2 secousses musculaires partiellement
Le cas B pendant la phase de fusionnée dont l’amplitude de la 2ème
relâchement secousse est supérieure à la 1ère.
(Phénomène de sommation)
Le cas C pendant la phase de Une seule secousse avec une amplitude
contraction très grande (fusion totale des 2 secousses +
sommation)
Le cas D pendant la phase de Le muscle ne répond pas à la 2éme
latence excitation on obtient une seule secousse
normale)
b) En utilisant une intensité de stimulation supraliminaire maximale
On obtient les mêmes résultats en utilisant une intensité de stimulation

supraliminaire maximale mais l’amplitude des secousses reste constante (pas
de phénomène de sommation car la totalité des fibres musculaires ont été
excités).
Dans le cas C la durée de secousses musculaires est plus longue. (sommation
dans le temps)
4) Réponse du muscle à une série d’excitations efficaces successives et de
mêmes intensités
a) Si la fréquence des excitations est faible :
Tétanos imparfait : Réponse du muscle à une série d’excitations efficaces
successives de faible fréquence (chaque excitation parvient au cours de la
phase de relâchement de la secousse précédente) et de mêmes intensités, il
comportant des secousses musculaires partiellement fusionnés et formant un
plateau ondulaire
• Si la partie ascendante est en escaliers on a alors utilisé une intensité
supraliminaire non maximale (doc 6)
• Si la partie ascendante est rectiligne on a utilisé une intensité supraliminaire
maximale (doc7)
b) Si la fréquence des excitations est élevé : (doc 8)

Tétanos parfait : Réponse du muscle à une série d’excitations efficace
successives à fréquence élevée (chaque excitation parvient au cours de la
phase de contraction de la secousse précédente) et de mêmes intensités, il
comportant des secousses musculaires totalement fusionnés et formant un
plateau rectiligne (on obtient le même enregistrement en utilisant I3 et I7
5) Réponse d’un muscle fatigué :

La fatigue musculaire se traduit par une diminution de l’amplitude et
l’allongement de la durée de la secousse musculaire.
Parfois on assiste à une incapacité de contraction (le muscle ne répond plus)
même si que les excitations sont efficaces.
(Elle est due à la régénération d’ATP par la voie de la fermentation lactique :
faible quantité d’ATP et accumulation d’acide lactique)
Conclusion :
Le muscle possède 5 propriétés :
 Excitabilité
 Contractilité
 Tétanisation
 Fatigable
 L’élasticité
II- Structure et ultrastructure du muscle squelettique strié et mécanisme
de contraction musculaire
A- STRUCTURE ET ULTRASTRUCTURE DU MUSCLE
1. Structure du muscle strié squelettique
Le muscle possède des tendons qui le relie au os et un ventre constitué par des
fibres musculaires groupé en faisceaux entourés par un tissu conjonctif contenant
des vaisseaux sanguins et des nerfs
Unité motrice : constitué par une fibre nerveuse (neurone) et l’ensemble des
fibres musculaires qu’elles innervent
Plaque motrice c’est la zone de jonctions entre la fibre nerveuse et la fibre
musculaire à travers laquelle passe l’excitation (influx nerveux)
2. Structure de la fibre musculaire
- Est une cellule géante allongée de forme
cylindrique
-Plurinucléé (présente plusieurs noyaux répartir à la
périphérie de la cellule et collés à la membrane
cytoplasmique).
-Délimiter par une membrane cytoplasmique
appelée sarcolemme.
- elle présente une striation horizontale dû à
l’alternance du bande claire ( I = Isopaque) et bande
sombre (A= Anisopaque) d’où l’appellation du
muscle strié.
-Son cytoplasme est appelé sarcoplasme riche en
glycogène (C6 H10O5)n (chaine de glucose) et riche en myoglobine (protéine qui fixe
l’oxygène et donne au muscle sa couleur rougeâtre)
3. Ultrastructure de la fibre musculaire (Le microscope électronique)
la fibre musculaire possède un sarcoplasme riche en : myofibrilles qui

représentent les éléments contractuelles, elles ont une forme cylindrique et
s’allongent parallèlement entre eux le long de la fibre musculaire, donnant à celle-
ci sa striation longitudinale.
Les myofibrilles sont entourées par des mitochondries et par un ensemble de
canons reliés entre eux appelé réticulum sarcoplasmique qui représente un
réservoir de calcium.
De plus le microscope électronique montre que le sarcolemme présente des
invaginations qui pénètrent profondément dans la fibre musculaire et forment des
tubules transverse (Tubule T) qui entre en contact avec réticulum sarcoplasmique.
4. Ultrastructure desilyasssaadouni659@gmail.com
myofibrilles
La myofibrille est formée une succession de bandes claires et de bandes
sombres.
- Au milieu de bande claire on trouve un trait noir appelé la strie Z

- au milieu de bande sombre il apparait une zone claire appelé zone H
Par suite on déduit que la myofibrille est formée d’une succession d’unité limité
par 2 stries Z appelé sarcomère.
La bande claire est formée par des myofilaments fins appelés d’actine.
La bande sombre est formée de myofilaments fins d’actine et de myofilaments
épais de myosine
La longueur de la bande sombre égal à la longueur des myofilaments épais de
myosine
La zone H ne contient que les myofilaments épais de myosine
5. Définition du sarcomère
Le sarcomère est l’unité structurale et fonctionnelle de la fibre musculaire, il est
délimité par deux stries z et formé par une bande sombre encadré par deux ½
bandes claires.
B- MECANISME DE LA CONTRACTION DU MUSCLE SQUELETTIQUE STRIE

Puisque le muscle est constitué par des fibres
musculaires qui contiennent des myofibrilles et
celles-ci sont formées par des successions de
sarcomère on déduit alors que la contraction du
sarcomère entraine la contraction du muscle c.à.d.
que c’est le sarcomère qui convertie l’énergie
chimique stocké sous forme d’ATP en énergie
mécanique (mouvement)
1- Conditions de la contraction du muscle (le sarcomère)
a- ATP et son hydrolyse (source d’énergie directe nécessaire pour la
contraction musculaire)
b- Excitation efficace : C.à.d. la création d’un influx nerveux au niveau de la
membrane cytoplasmique (sarcolemme) de la fibre musculaire
c- Présence du calcium dans le sarcoplasme
2- Relation entre l’excitation, Ca et la contraction :
Excitation ----> libération du Ca dans sarcoplasme ----> contraction du sarcomère
(muscle)
Avant l’excitation (en état de relâchement) Après l’excitation (en état de contraction).
Une fois qu’on a excité la fibre nerveuse, il y a création de l’influx nerveux qui se
transmet à la fibre musculaire au niveau de la jonction neuromusculaire par suite
il y a création d’influx nerveux au niveau du sarcolemme qui va la transporter vers
le réticulum sarcoplasmique à travers les tubules transverses. Une fois que le
réticulum sarcoplasmique est excité il y a libération du calcium dans le
sarcoplasme
NB :
- Pendant la contraction : le réticulum sarcoplasmique libère le calcium dans le
sarcoplasme -----> augmentation de la [Ca] dans le sarcoplasme
- Pendant le relâchement : le Calcium retourne vers le réticulum sarcoplasmique
-----> diminution de la [Ca] dans le sarcoplasme
3- Modifications du sarcomère lors de la contraction
Au cours de la contraction musculaire on observe les changements suivants :

- Rapprochement des deux stries z entrainant le raccourcissement du
sarcomère
- Restriction de la zone H (peut même disparaître)
- Rétrécissement des 2 demi-bandes claires
- Constance de la bande sombre
- La longueur des myofilaments d’actines et de myosines reste constante
- Glissement des myofilaments fin d’actine entre les myofilaments épais de
myosine vers le centre du sarcomère (zone H).
4- Ultrastructure des myofilaments de myosine et d’actines
a- Structure et propriétés des myofilaments épais de myosine
Au niveau du sarcomère les myofilaments de myosine sont disposés le long de la
bande sombre entre les myofilaments d’actines et possèdent au niveau de leurs
extrémités des têtes qui leurs permet de s’attacher à l’actine
Les myofilaments de myosine sont constitués uniquement par des molécules de

myosine
Chaque molécule de myosine est constituée d’une tige et 2 têtes lobées

Les têtes de myosine possèdent 3 propriétés :
- Site de liaison de l’ATP
- Possède une enzyme ATPase qui hydrolyse l’ATP
- Site de liaison ou de fixation sur l’actine
b- Structure et propriétés des myofilaments d’actines
Les myofilaments d’actine sont constitués par 3 types de Protéines :
- L’actine : Protéine globulaire se trouve on très grand nombre d’où appellation
des filaments fins par l’actine.Les protéines d’actines présentent des sites de
fixation des têtes de myosine.
- Tropomyosine : Protéines filamenteuses (sous forme de deux chaines) elle
masque les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine (empêchant
l’attachement des têtes de myosine avec l’actine)
- Troponine protéine globulaire associé à la tropomyosine elle possède un site
de fixation du calcium.
5- Rôle du Ca++ dans la contraction musculaire :
permet la fixation des têtes de myosine sur l’actine et la formation du complexe
Acto-Myosine :
Une fois le réticulum sarcoplasmique est existé, il libère le calcium dans le

sarcoplasme, puis le calcium se fixe sur la troponine ce qui provoque le
déplacement de la troponine et de la tropomyosine, et le démasquage des sites de
fixation des têtes de myosine sur l’actine entrainent ainsi l’attachement des têtes
de myosine avec l’actine et la formation du complexe acto-myosine (formation
des ponts-d ’unions entre les myofilaments de myosines et les myofilaments
d’actine
6- ANCIEN MODEL DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE
Une fois qu’on a excité la fibre nerveuse, il y a création de l’influx nerveux qui se
transmet à la fibre musculaire au niveau de la jonction neuromusculaire par suite
il y a création d’influx nerveux au niveau du sarcolemme qui va la transporter vers
le réticulum sarcoplasmique à travers les tubules transverses. Une fois que le
réticulum sarcoplasmique est excité il y a libération du calcium dans le
sarcoplasme
Le calcium se fixe sur la troponine (au niveau des filaments fins) ce qui entraine la
translocation de la troponine et de la tropomyosine et le démasquage des sites de
fixation des têtes de myosine sur l’actine entrainent l’attachement des têtes de
myosine avec l’actine et la formation du complexe acto-myosine (Formation des
ponts-d ’unions entre les filaments fins et les filaments épais
La formation du complexe Acto-myosine entraine l’activation de l’ATPase et
l’hydrolyse de l’ATP suivant la réaction :
(ATPase) ilyasssaadouni659@gmail.com
ATP + H2O --------------------> ADP + Pi + énergie
L’énergie obtenue suite à l’hydrolyse de l’ATP permet le pivotement des têtes de
myosine et par suite le glissement des myofilaments fins vers le centre du
sarcomère entraînent le rétrécissement de la zone (H) et des 2 demi bandes
claires, rapprochement des 2 stries (Z), raccourcissement du sarcomère et sa
contraction, par suite contraction de la myofibrille, contraction de la fibre
musculaire et enfin la contraction du muscle.
Conclusion :
L’énergie provenant de l’hydrolyse de l’ATP est utilisée pour le pivotement des
têtes de myosine, à ce moment-là on dit qu’il y a conversion d’énergie chimique
stockée dans l’ATP en énergie mécanique
Mécanisme du relâchement du sarcomère (du muscle) :

Fixation d’une nouvelle molécule d’ATP sur les têtes de myosines ce qui entraine
le détachement des têtes de myosine de l’actine. (En parallèle il y a retour du
Calcium vers le réticulum sarcoplasmique par un transport actif qui nécessite de
l’énergie). Retour des myofilaments d’actines à leur position initiale. Retour du
sarcolemme à sa longueur initiale c.à.d relâchement du sarcomère, de la
myofibrille, de la fibre et enfin relâchement du muscle
Remarque 1 : ilyasssaadouni659@gmail.com
Si le calcium ne retourne pas dans le réticulum sarcoplasmique et reste attaché à
la troponine les sites de liaisons des têtes de myosines sur l’actine restent
démasqués et la contraction reprend à nouveau, pas de relâchement et la
contraction est continue (cas du tétanos parfait)
Remarque 2 :
En cas de la mort ; il y a absence d’ATP et les têtes de myosines ne peuvent plus se
détachés de l’actine et restent tous les 2 attachés, ce qui explique le phénomène
de la rigidité cadavérique (raidissement des muscles squelettiques stries après la
mort
7- LE NOUVEAU MODEL DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE
1 - Une fois l’ATP est fixé sur les têtes de myosines il y a hydrolyse d’ATP en ADP et
Pi et les têtes deviennent activées et changent d’orientation (deviennent
perpendiculaire à l’axe des myofilaments d’actines) ADP et Pi restent attachés
aux têtes de myosines.
2 - Une fois la fibre est excitée le sarcolemme transmet l’influx nerveux au
réticulum sarcoplasmique à travers les tubules transverses, il y a libération du
calcium dans le sarcoplasme et sa fixation sur la troponine entrainant la
translocation de la troponine et la tropomyosine, par suite le démasquage des
sites de fixations des têtes de myosines sur l’actine.
Les têtes de myosines activées s’attachent à l’actine et forment le complexe
ACTO –MYOSINE
3 - Libération du Pi puis d’ADP et l’énergie emmagasinée dans les têtes de
myosines est utilisée pour leur pivotement vers le centre du sarcomère entrainant
le glissement des myofilaments d’actines vers le centre du sarcomère (à ce
moment-là on dit que les têtes de myosines sont devenues désactivées).
Le sarcomère se contracte alors et provoque la contraction de la myofibrille, de la
fibre puis du muscle.
4 - Une fois une nouvelle molécule d’ATP se fixe sur les têtes de myosines celles-ci
se détachent de l’actine et hydrolyse l’ATP et s’activent de nouveau et changent
d’orientation et deviennent perpendiculaire à l’axe de l’actine
NB :
• Si le calcium persiste dans le sarcoplasme et reste attacher au troponine et
les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine restent démasqué, un
nouveau cycle de contraction commence c.à.d que le muscle continue de
se contracter (comme le cas du tétanos parfait)
• Mais si le calcium est réabsorbé par le réticulum sarcoplasmique la
troponine et la tropomyosine retourne à leur position initiale et les sites de
fixation des têtes de myosine sur l’actine deviennent masqué, le cycle de
contraction s’arrête, le sarcomère se relâche provoquant le relâchement du
muscle
Remarque : Différences entre l’ancien et le nouveau model
Ancien model Nouveau model
L’hydrolyse d’ATP Après la formation du Avant la formation du
complexe acto- complexe acto-
myosine myosine avec
activation des têtes
de myosines
VI - LES PHENOMENES ACCOMPAGNANT LA CONTRACTION
MUSCULAIRE
A- Phénomènes énergétiques
1- Hydrolyse d’ATP ATPase (tête de myosine)
ATP + H2O -------------------------------> ADP + Pi + Energie
• Une partie d’énergie est utilisée pour le pivotement des têtes de
myosine et par suite le glissement des myofilaments fins d’actine
vers le centre du sarcomère (zone H) et par conséquent contraction du
sarcomère
A ce moment-là on dit qu’il y a transformation d’énergie chimique en
énergie mécanique
• Une autre partie d’énergie est dissipée sous forme de chaleur (chaleur
initiale)
2- Voies de régénération d’ATP
a- Voies rapide anaérobie alactique
• Association de 2 molécules d’ADP pour former l’ATP
Myokinase
ADP + ADP -------------> ATP + AMP
• Déphosphorylation de la créatine phosphate
Kinase
C-P + ADP --------------> C + ATP
b- Voie moyenne anaérobie lactique : La fermentation lactique
C6 H12 O6 + 2 (ADP + Pi) ----------> 2CH3 – HCOH – COOH + 2 ATP + chaleur (initiale)
Glucose acide lactique
Elle permet la régénération d’ATP dans un délai très court par rapport à la
respiration cellulaire mais en faible quantité 2 ATP.
Remarque
La fatigue musculaire est dû à la régénération d’ATP par la fermentation
lactique à la suite de la faible quantité d’ATP produite et à l’accumulation
d’acide lactique
c- Voie lente aérobie : la respiration cellulaire
C6H12O6 + 6O2 + 38 (ADP+Pi) --------> 6CO2 + 6H2O + 38ATP + chaleur (retardée)
Remarque 1
Le glucose dégradé lors de la fermentation lactique ou lors de la respiration
cellulaire pour régénérer l’ATP provient du sang (nutriments) ou de la
dégradation glycogène (chaine du glucose) stocké dans le sarcoplasme
suite à la réaction de glycogénolyse.
Glycogénolyse : (C6H10O5) n + n H2O -----------------------> n(C6H12O6)
Glycogène Glucose
Remarque 2
Une partie d’ATP régénérée par la respiration
cellulaire et par la fermentation lactique est
utilisée pour régénérer CP (la créatine phosphate
= phosphagène)
ATP + C -------------------------> ADP + CP
Ce document montre la consommation d’ATP
lors de la contraction du sarcomère (pivotement
des têtes de myosine) puis la régénération d’ATP
par la phosphocreatine et en suite la
régénération de la phosphocreatine par l’ATP
produite par la respiration cellulaire
Remarque 3
Il existe 2 types de fibres musculaires : fibres I et fibres II
Fibre I Fibre II
Myoglobine +++ (rouge) + (blanche)
Mitochondries +++ (bien + (petite taille)
développé)
ATP synthétase +++ +
Densité des +++ +
capillaires (apport
en O2)
fatigabilité + +++
glycogène + +++
Durée de la Longue courte
contraction
Activité ATPasique + +++
Calibre Petit grand
Voie de Respiration Fermentation
régénération d’ATP cellulaire lactique
NB : Le % d’intervention des fibres 1 ou 2 dépend de la nature d’exercice effectué :
Les fibres de types I dominent dans les exercices de longue durée et de faible
puissance
Les fibres de types II dominent dans les exercices de courte durée et de forte
puissance
B- Les phénomènes thermiques qui accompagnent la

contraction musculaire
Lors de sa réponse dans un milieu aérobie le muscle dégage 2types de chaleurs :
Chaleur initiale et Chaleur retardée
Chaleur initiale Chaleur retardée

- Se dégage pendant la secousse musculaire Se dégage après la secousse
- Sa quantité (intensité) est très élevée musculaire
- Sa durée est courte (0,3s) Son intensité est faible
- Comporte 2 chaleurs : Sa durée est longue (1 à 2min)
* Chaleur de contraction Son origine est la respiration
* Chaleur de relâchement cellulaire
- Son origine :
*L’hydrolyse d’ATP
*Déphosphorilation de la creatine phosphate
*Fermentation lactique
C- Phénomène chimiqueilyasssaadouni659@gmail.com
qui accompagne la contraction musculaire
Pendant la contraction musculaire on assiste aux modifications chimiques
suivantes :
Diminution Augmentation constance
- O2 - CO2 - ATP
- Glycogène - Aide lactique (malgré sa consommation elle est
- Glucose - créatine régénérée)
- Créatine phosphate - calcium
(libéré par le réticulum sarcoplasmique
lors de la contraction dans le
sarcoplasme alors que pendant le
relâchement il est réabsorbé par le
réticulum sarcoplasmique)

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Introduction : définition du muscle squelettique strié

Le myographe : Le diapositif expérimentale permettant d’enregistrer le phénomène

3) Réponse du muscle à 2 excitations successives et de même intensité :

Moment de la 2ème excitation Réponse du muscle

On obtient les mêmes résultats en utilisant une intensité de stimulation

b) Si la fréquence des excitations est élevé : (doc 8)

5) Réponse d’un muscle fatigué :

la fibre musculaire possède un sarcoplasme riche en : myofibrilles qui

- Au milieu de bande claire on trouve un trait noir appelé la strie Z

B- MECANISME DE LA CONTRACTION DU MUSCLE SQUELETTIQUE STRIE

Au cours de la contraction musculaire on observe les changements suivants :

Les myofilaments de myosine sont constitués uniquement par des molécules de

Chaque molécule de myosine est constituée d’une tige et 2 têtes lobées

Une fois le réticulum sarcoplasmique est existé, il libère le calcium dans le

Mécanisme du relâchement du sarcomère (du muscle) :

C6H12O6 + 6O2 + 38 (ADP+Pi) --------> 6CO2 + 6H2O + 38ATP + chaleur (retardée)

B- Les phénomènes thermiques qui accompagnent la

Chaleur initiale Chaleur retardée

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