Biologie Végétale-1

Enseignement Supérieur et Universitaire
Université Catholique de Bukavu
UCB
Biologie végétale
Notes de cours dispensé en 1ère année de Graduat (AGRO et BIOMED)
Prof. Balezi Zihalirwa A
Août 2021
Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 1

Introduction
1. Les grands groupes qui forment le règne végétal
Les végétaux sont des organismes qui ont une place importante dans le monde vivant, en effet
leur métabolisme est primordial pour le reste des êtres vivants qui profitent de l'oxygène rejeté
par ces organismes autotrophes. Le règne des végétaux se caractérise au niveau de leur
structure, d'abord par leurs cellules, puis par la structure de leurs tissus.
La classification des végétaux
La classification des végétaux s’appuie sur plusieurs critères cytologiques, anatomiques et

morphologiques, ainsi, le règne végétal est traditionnellement subdivisé en deux grands groupes
en fonction de l'organisation structurale du végétal : Présence d’un Thalle ou d’un Cormus, et
donc on distingue les Thallophytes, Bryophytes et les Cormophytes.
i. Les Thallophytes
Ce sont des végétaux dont la structure est très simple appelé thalle, le thalle est composé par
des cellules qui se ressemblent sans différenciation physiologiques où on ne peut distinguer ni
racine ni tige ni feuilles ni vaisseaux conducteurs. Ils sont constitués soit par des cellules isolées
soit par des filaments. En fonction des espèces, certaines thallophytes
sont unicellulaires comme les cyanobactéries (les algues bleues), et des fois le thalle présente
des structures complexes et pluricellulaire, comme les champignons et les levures. La
reproduction se fait par des spores ou des gamètes.
ii. Bryophytes
C'est à dire, les mousses. La plante est formée de sortes de "tiges" et de "feuilles", par contre il
n’y a pas de racines et pas de tissus conducteurs.
iii. Les Cormophytes
Ce groupe est composé par les végétaux supérieurs qui correspondent à des organismes toujours
pluricellulaires et dont les cellules eucaryotes sont réunies en tissus formant à leur tour
des organes beaucoup plus complexe qu’un thalle appelé cormus d’où le nom de cormophyte.
Les cormophytes sont divisées en plusieurs groupes.
iii.1. Ptéridophytes
C'est les fougères qui sont des plantes inférieures. Le système racinaire et l'appareil conducteur
apparaissent mais il n’y ni fleurs ni graines. Leurs structures de reproduction sont les spores.
iii.2. Spermaphytes (Phanérogames)
Il est caractérisé par l’apparition de la fleur et de la graine d’où le nom de spermaphytes (du
grec, sperma : graine ; phytes :végétal…), il a été subdivisé en 2 sous-groupes :

1°. Gymnospermes
(Gymnos : nu ; sperma : graine), dans lesquelles les ovules (ébauches des futures graines) et les
graines elles-mêmes ne sont pas entourées d’enveloppes closes.
2°. Angiospermes
Regroupent les plantes à fleurs, et donc les végétaux qui portent des fruits. Angiosperme
signifie « graine dans un récipient » en grec par opposition aux gymnospermes (graine nue). Ils
représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres, avec de 250 000 à 300 000
espèces. Les Angiospermes comprennent les Dicotylédones et les Monocotylédones.
2. Les végétaux et le monde végétal
Les Végétaux (en latin : vegetabilis, de vegere, pousser) sont des organismes vivants, formés d'éléments
anatomiques dans la composition desquels il n'entre que des principes immédiats non azotés. Comparés
aux animaux, on peut les dire pratiquement dépourvus de sensibilité, de contractilité et de mobilité, mais
néanmoins ils ont la faculté de se nourrir, de croître et de se reproduire. Un organisme végétal peut être
entièrement composé de cellules, ou même être constitué par une cellule unique ; mais le plus souvent
il se compose à la fois de cellules, de tubes celluleux et de fibres. Chez les végétaux, comme chez les
animaux, les organes se classent facilement d'après les fonctions auxquelles ils servent, ainsi la nutrition,
qui entretient la vie des individus ; la reproduction, qui assure la durée des espèces.
Chez le végétal, la nutrition s'opère au moyen de l'absorption et de l'assimilation des substances

inorganiques à l'état fluide qui l’entourent ; en conséquence, les végétaux ont seuls la puissance
de fabriquer de la matière organique. De là le rôle immense qu'ils jouent dans le monde vivant,
où ils sont la condition sine qua non de l'existence des organismes animaux.
2.1. Le monde végétal
Les végétaux sont des organismes qui ont une place importante dans le monde vivant, pour 2
raisons : ils sont en nombre important sur la planète Terre et leur métabolisme est primordial
pour le reste des êtres vivants qui profitent de l’oxygène rejeté par ces organismes. Les plantes
forment leur propre règne et se caractérisent à leur niveau de structure, d’abord par leurs cellules
puis par la structure de leurs tissus. Les végétaux ont la possibilité de synthétiser leur propre
nourriture à partir d’éléments minéraux récupérés de l’environnement.
Les végétaux ont colonisé la plupart des écosystèmes de la planète grâce en particulier de leur
mode de reproduction asexuée et sexuée. En particulier, la colonisation est plus efficace avec
la production des graines et des fruits par les plantes à fleur. Les végétaux sont capables de
réagir aux paramètres physico-chimiques de l’environnement, cela est possible grâce à la
production d’hormones végétales. D’où l’étude de la biologie végétale.
2.2. La biologie végétale
La biologie végétale (botanique) est l’étude du végétal sous plusieurs aspects faisant abstraction
de ceux qui sont propres à une espèce ou à un petit groupe d’espèces. Une espèce est forme
d’un groupe d’individus, alors qu’un individu est formé des divers organes, les organes sont
formés des tissus ; ces derniers à leur tour sont forme d’un nombre important des cellules. La
plante est formée de deux systèmes d’organes : le système caulinaire (système aérienne) et le
système racinaire (système souterraine).
Figure 1. Qu’est-ce que la botanique
Les plantes dans la thérapeutique
Les plantes ayant des propriétés médicinales sont étudiées dans le cadre de la
pharmacognosie (du grec pharmakon drogue, venin, poison et gnosis
connaissance) :
 plantes à l’origine, directement ou indirectement de la majorité
des médicaments
 médecines traditionnelles :
utilisation empirique.
L’OMS a répertorié plus de 22 000 plantes utilisées dans les médecines traditionnelles
 plantes médicinales "reconnues" inscrites dans des Pharmacopées.
2.3. Structure d’une plante à fleur (figure 1)
La racine est, avec la tige et la feuille, l'une des composantes anatomiques fondamentales des
végétaux vasculaires : Ptéridophytes et Spermaphytes. Pourtant, des espèces, des genres, de
certaines familles et parfois des ordres sont toujours arhizes. De même, chez les Spermaphytes,
des plantes aquatiques, des espèces épiphytes et des espèces saprophytes sont dépourvues de
racines.

La structure externe d’une plante à fleur comporte deux parties fondamentales : le système
racinaire et le système collinaire avec un réseau des tissus conducteurs continus.
2.3.1. Le système racinaire
La racine fixe la plante dans le sol, absorbe de l’eau et les éléments minéraux du sol et sert
souvent au stockage alimentaire. Le système racinaire peut être pivotant ou fasciculé.
2.3.2. Système caulinaire
Il est composé de l’ensemble des tous les organes aériens de la plante (tige et de tous les organes
qu’elle porte).
1°. La tige
Elle porte des feuilles et les fleurs, transporte et stocke l’eau et les nutriments. Elle effectue
parfois aussi la photosynthèse (pour les plantes sans feuilles). Elle est formée d’un collet, des
nœuds et entre-nœuds et des bourgeons.
 Collet : la région située entre le système racinaire et le système caulinaire.

 Nœuds : un nœud est la partie renflée de la tige où sont insérées les feuilles.
 Entre-nœuds : sont des portions de la tige situées entre les nœuds.
 Bourgeons : organes complexes renfermant, à l’état d’ébauches les organes de la tige
feuillée et éventuellement des organes reproducteurs.
2°. Feuilles
Constituent le site primaire de la photosynthèse. Une feuille est formée de :
(1) le limbe : lame large et plate qui absorbe la lumière. C’est l’organe de la plante sur lequel
on trouve les structures qui favorisent la transpiration et la respiration.
(2) le pétiole : cordon étroit le plus souvent cylindrique qui relie le limbe à la tige
(3) la base foliaire : élargissement mince à la base du pétiole protégeant le bourgeon quand la
feuille est jeune.

A B
Figure 2. Structure d’une plante, A. plante monocotylédone, B. Plante dicotylédone
A B
Figure 3. Les parties d’une feuille, A. feuille des dicotylédones, B. Feuilles de monocotylédone
3°. Organes reproducteurs

Les organes reproducteurs de la plupart de plante à graines sont les fleurs, souvent groupées en
inflorescences. Une fleur comprend un certain nombre de pièces disposées généralement en
verticilles. Ces pièces sont :
(1) Le calice : généralement de couleur verte et composé des sépales

(2) La corolle : souvent vivement colorée, elle est formée de pétales
(3) L’androcée : partie mâle de la fleur qui est constituée d’étamines : chaque étamine est
formée d’un filet terminé par une anthère.
(4) Le gynécée ou pistil : partie femelle de la fleur, constituée de l’ovaire, du style et du
stigmate.

Figure 4. Les parties d’une fleur

Chapitre 1. La Cytologie
La capacité à croître et à se multiplier est une propriété fondamentale du monde vivant dont la
cellule est l'unité de base. Le processus de multiplication procède par divisions cellulaires
successives. Il présente deux caractéristiques majeures : il s'agit, dans les conditions normales,
d'un phénomène de reproduction conforme, et il est strictement contrôlé. Pour qu'un organisme
unicellulaire comme une levure ou une bactérie engendre en se divisant en une population de
cellules filles (clone) ou qu'un organisme pluricellulaire s'édifie à partir de la cellule œuf
originelle, il faut que, préalablement, tous les constituants essentiels de la cellule soient
correctement dupliqués puis distribués entre les deux cellules filles issues d'une division.
1.2. Caractéristiques cellulaires
En dépit de leur diversité, les cellules possèdent certaines caractéristiques qui leur sont
communes.
1.2.1. Maintien de l’ordre
La cellule représente un état organisé de la matière ; maintenir cet ordre tout en étant soumis
aux principes de la thermodynamique nécessite la mise en place de structures permettant
d’utiliser l’énergie et la matière extérieure. La cellule est donc un système
thermodynamiquement ouvert.
1°. Espace clos effectuant des échanges avec l’extérieur
La cellule constitue une unité spatiale, délimitée par une membrane. Celle-ci, loin d’être une
limite hermétique, constitue une surface d’échanges permettant la mise en place de flux. Les
membranes plasmiques, malgré leur diversité possèdent, sauf exception (certaines archées
thermophiles possédant une seule couche de lipide), une structure identique.
2°. Transmission des gènes et cycle cellulaire
La division cellulaire aboutissant, à partir d’une cellule mère, à deux cellules filles contenant le
même génome (aux erreurs de copie près) nécessite la succession de phases de synthèse
protéique permettant le renouvellement et la croissance cellulaire, de synthèse d’ADN et enfin
de partition plus ou moins équitable de la cellule. La synthèse protéique résulte de l’expression
du matériel génétique, elle se déroule en plusieurs étapes : transcription de l’ADN en ARN,
traduction de l’ARN en une chaîne polypeptidique, repliement de celle-ci (chez les eucaryotes)
s’insèrent des phases de maturation où l’on coupe et modifie la séquence synthétique). La copie
du génome est réalisée par toute une machinerie protéique permettant à l’ADN polymérase
d’accéder à la séquence et de la copier, selon le principe d’appariement des bases.
3°. Reproduction sexuée et cycle du développement
La cellule est là aussi le vecteur de gènes et permet un brassage génétique au sein de la

population grâce aux processus cellulaires que sont la méiose et la fécondation. La reproduction

sexuée est caractéristique des eucaryotes, mais il existe des mécanismes de brassage génétique
chez les procaryotes.
4°. Mort cellulaire : la cellule au service de l’organisme et des gènes
La cellule ayant reçu un signal de son environnement va exprimer un programme entraînant sa

mort (l’apoptose un de ces mécanismes) : ce phénomène est nécessaire au développement des
organes pluricellulaires ; autant chez les végétaux que chez les animaux. Ce phénomène a aussi
été découvert chez certaines bactéries (la mort cellulaire permet de limiter le nombre de
bactéries lorsque les ressources sont insuffisantes).
La cellule, tant pour les êtres pluricellulaires que pour les unicellulaires, constitue une structure
vouée avant tout à permettre la reproduction de l’organisme et donc la transmission d’une
structure de base contenant un programme génétique. Ainsi, certains auteurs ont été amenés à
formuler la théorie du gène égoïste, considérant les organismes (et donc les cellules) comme de
simples structures destinées à assurer la transmission et la prolifération des gènes.
1.2. Sortes des cellules
Tableau 1. Différences entre cellules eucaryotes et procaryotes
Les principaux caractères distinctifs entre eucaryotes et procaryotes sont résumés dans le
tableau suivant :
CARACTÈRES DISTINCTIFS
PROCARYOTE EUCARYOTE
Pas de noyau Existence d'un noyau
Division cellulaire par Division cellulaire par

scissiparité mitose et par méiose
Nombreux organites
Pas d'organites (mitochondries, réticulum,
subcellulaires dictyosomer, et plastes chez
les végétaux)
Paroi pectocellulosique chez

Paroi glycoprotéique
les végétaux
Cytosquelette (actine,
Pas de cytosquelette
microtubules)
1.3. Particularités de la cellule végétale

La cellule végétale se distingue à son tour de la cellule animale par trois caractéristiques
cytologiques majeures :
 les plastes et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines)

 la paroi
 la vacuole
1.3.1. Les plastes et les pigments assimilateurs
Figure 5. Cellule végétale observée en microscopie optique

(x100).
Les plastes sont des organites limités par deux membranes. Ils dérivent tous de proplastes et
sont de deux types :
 Les leucoplastes, dépourvus de pigments, tels les amyloplastes qui accumulent de

l'amidon, substance de réserve.
 Les chromoplastes, en particulier les chloroplastes, dont les pigments, chlorophylles et
caroténoïdes, assurent l'absorption de l'énergie solaire. Parmi ceux-ci, seul la
chlorophylle a est capable de réaliser la conversion de l'énergie lumineuse en énergie
chimique grâce à la réaction photosynthétique. D'autres chromoplastes accumulent des
pigments caroténoïques qui confèrent à certains organes leur couleur jaune [photo
forsythia], orangé [photo potiron], rouge [photo tomate].
Les chloroplastes possèdent de la chlorophylle (dans les

granums) et sont le site de la réalisation de la photosynthèse
(cf. cours La photosynthèse).

Les chromoplastes donnent des colorations jaune-orangé aux
organes qui en possèdent (feuilles à l’automne, pétales de
fleurs), et ceci grâce à une grande quantité de pigments non-
chlorophylliens (caroténoïdes, xantophylles, …) présent dans
ces plastes.
 Les leucoplastes ne possèdent pas de pigments et servent au

stockage de différentes substances comme l’amidon, les
lipides et les protéines. Ce sont des plastes de réserve situés
dans les racines et dans les tissus non photosynthétique
(certains tissus parenchymateux…).
Figure 6. Structure de la cellule végétale

1.3.2. Les membranes cellulaires
Les constituants les plus importants des membranes sont des lipides et des protéines. Une
membrane est formée d’une bicouche de phosphoglycérolipides et de cholestérol. Deux
membranes sont particulièrement importantes.
a. Le plasmalemme appelé aussi membrane plasmique, possède une épaisseur de 6 à 9 nm,
délimite le cytoplasme de la périphérie de la cellule grâce à une perméabilité très sélective, il
joue un double rôle de protection et de contrôle des échanges entre les milieux intracellulaire et
extracellulaire. Ce plasmalemme n’isole pas complètement la cellule car il existe des ponts
cytoplasmiques ou des canaux qu’on appelle : plasmodesmes
b. Le tonoplaste qui entoure la vacuole du cytoplasme.
2. La paroi cellulaire
Une originalité du monde végétal sur le monde animal est la présence d’une paroi cellulaire
située au-delà du plasmalemme. Elle assure la rigidité de la cellule sans pour autant empêcher
l’eau et les solutés de la traverser pour atteindre le plasmalemme grâce aux plasmodesmes.
Elle constitue un compartiment extracytoplasmique appelé apoplasme qui se compose d’une
lamelle moyenne, d’une paroi primaire, et d’une paroi secondaire.
La paroi cellulaire est constituée de 90% de glucides et de 10% protéines. Les trois groupes de
glucides qui constituent les parois cellulaires végétales sont : la pectine, l’hémicelluloses et la
cellulose. Ce sont les constituants permanents de la paroi cellulaire.
• La lamelle moyenne (mitoyenne) est la partie la plus externe de la paroi cellulaire, elle est
de nature pectique et produite pendant la division cellulaire, elle constitue le ciment assurant la
jonction entre les cellules. Elle commune entre deux cellules voisines.
• La paroi primaire existe seule dans les cellules juvéniles et indifférenciées formée d’un
réseau de microfibrilles de cellulose et hémicellulose, elle est flexible et extensible ce qui
permet la croissance cellulaire. Elle se dépose entre la lamelle moyenne et la membrane
plasmique.
• La paroi secondaire est formée lors de la différenciation de la cellule, plus épaisse que la
paroi primaire, se dépose entre la paroi primaire et la membrane plasmique, constituée de
cellulose et hémicellulose et riche en composés phénoliques comme la lignine (pour la rigidité),
la subérine et la cutine (pour l’imperméabilité).
Figure 7. La différenciation de la cellule végétale

Figure 8. Schéma simplifié de l’organisation structurale de la paroi végétale
Figure 9. Schéma de la structure de la cellule végétale
Figure 10. Plasmodesme
1.5.2. La vacuole
La vacuole est très importante chez les végétaux, elle occupe 80 % du volume cellulaire. Les
cellules jeunes possèdent plusieurs petites vacuoles alors que la cellule adulte se caractérise par
une vacuole unique. La vacuole est limitée par une membrane. Elle contient le suc vacuolaire
dont la composition varie en fonction de l'état de la plante. En général, son rôle est dédié au
stockage de l'eau, de solutés organiques, d'ions minéraux et parfois de pigments (anthocyanes).
A ce titre, la vacuole joue un rôle majeur dans la régulation des grandes fonctions
physiologiques de la cellule végétale.

1.6. Photosynthèse
Alors que les animaux sont hétérotrophes, c'est à dire qu'ils se nourrissent de constituants
organiques préexistants d'origine animale ou végétale, les végétaux sont autotrophes. Ils
synthétisent leur matière organique à partir de substances minérales qu'ils puisent dans le sol
(eau et sels minéraux) et dans l'air (carbone sous forme de CO2). L'énergie requise à cette
synthèse, apportée par le soleil, est captée par les pigments assimilateurs (chlorophylles) au
cours de la réaction de photosynthèse.
Figure 11. Schéma générale de la photosynthèse
Les végétaux sont donc des êtres photosynthétiques ou photoautotrophes. Cette autotrophie est
primordiale puisqu'elle est la condition préalable à l'existence du règne animal. Les
champignons, qui dans les nouvelles classifications constituent un règne distinct des végétaux
et des animaux, sont dépourvus de plastes et de chlorophylle et sont donc hétérotrophes pour le
carbone.
1.7. Reproduction des végétaux
1.7.1. Généralités
La reproduction
La reproduction sexuée met en œuvre deux processus fondamentaux : la méiose et la

fécondation. Lors de la fécondation, l'union de deux gamètes haploïdes donne naissance à un
zygote diploïde (2n) dont le patrimoine génétique est le résultat de la recombinaison au hasard
de deux génomes parentaux qu'apportent chacun des gamètes.

Figure 12. La reproduction sexuée
Inversement, au moment de la méiose, le stock chromosomique diploïde est partagé en deux

parties numériquement égales (2n->n), mais qualitativement différentes. Les individus qui
proviennent d'une reproduction sexuée sont donc le résultat d'un double brassage génétique.
Ce sont des individus originaux, génétiquement uniques, dont certains seront mieux adaptés
que d'autres à un nouvel environnement. La reproduction sexuée est donc le véritable moteur
de l'évolution des êtres vivants et elle permet la création de nouvelles espèces.
Il n'en est pas de même lorsqu'un individu provient du développement d'une partie végétative
d'une plante mère (tige, racine, feuille). Ces fragments redonnent des individus-fils identiques
à la plante mère. La multiplication végétative ne met en jeu qu'un seul génome conservé
identique chez tous les individus-fils, il y a constitution d'un clone.
Au niveau de la cellule, un tel processus de division sans remaniement du nombre de

chromosomes s'appelle la mitose, à partir d'une cellule mère on obtient deux cellules filles
génétiquement identiques.
1.7.2. Alternance de phases chromosomiques et alternance de générations
L'alternance méiose-fécondation introduit un cycle dans le développement d'un organisme

caractérisé par une alternance de phases chromosomiques, l'haplophase et la diplophase.
Chez les animaux, hormis quelques protozoaires, seuls les gamètes sont haploïdes, toutes les
autres cellules : le zygote, l'embryon et l'adulte sont diploïdes. Les animaux ne présentent donc
au cours de leur cycle biologique qu'une seule génération diploïde (une seule forme biologique)
et la phase chromosomique haploïde est réduite aux gamètes.

Chez les végétaux, à l'alternance de phases chromosomiques se superpose une alternance de
formes biologiques ou de générations. Toute espèce vit typiquement et successivement sous
deux formes biologiques distinctes, l'une haploïde correspondant à l'haplophase, l'autre diploïde
correspondant à la diplophase.
1.7.3. Les cycles biologiques des végétaux
Il existe plusieurs types de cycles définis par l'importance relative des périodes séparant la
méiose de la fécondation et la fécondation de la méiose.
 Les cycles digénétiques : alternance de deux générations.

 Les cycles monogénétiques : disparition de l'une ou l'autre des deux générations.
 Les cycles trigénétiques : apparition d'une troisième génération.
Chapitre 2. Histologie végétale
2.1. Introduction
Un tissu est un groupement de cellules semblables ayant la même origine embryologique et qui
remplissent une fonction physiologique déterminée. Les tissus formeront des organes tels que
les racines, les tiges, les fleurs... Bien que le mot histologie (étymologiquement, science des
tissus, du grec histos : « tissu », et logos : « science ») n'ait été créé qu'en 1821 (par Heusinger,
en Allemagne), on considère habituellement – et à juste titre – que le concept morphologique,
fonctionnel et pathologique de tissu a été fondé par Bichat (1771-1802), sans le recours au
microscope, grâce à l'étude anatomique précise et minutieuse des organes des animaux, dont il
avait identifié les constituants essentiels. En deux siècles, de sa naissance à aujourd'hui,
l'histologie a vécu trois révolutions : la révolution fondatrice issue de la microscopie optique et
de la théorie cellulaire ; la révolution revivifiante engendrée par la microscopie électronique ;
la révolution décisive de la biologie moléculaire. Ces trois périodes cruciales dans l'histoire de
cette discipline correspondent à une plongée des investigations vers des échelles d'observation
de plus en plus fines correspondant en fait à des niveaux d'organisation du vivant de plus en
plus élémentaires.
L’histologie végétale est la partie de la biologie végétale qui étudie la structure microscopique
des tissus végétaux. Elle s’est constituée au XIXème siècle, avec le perfectionnement du
microscope. Elle s’appuie sur la cytologie (étude de la cellule vivante).
La plante est constituée de différents tissus aux rôles spécifiques.
En fonction de leur rôle et leur localisation dans la plante, on distingue six principales catégories
de tissus végétaux :
 le tissus méristématiques (tissus d’accroissement) ;

 les tissus parenchymateux (tissus fondamentaux) ;
 les tissus de soutien (tissus squelettiques) ;
 les tissus protecteurs (tissus de revêtement) ;
 les tissus conducteurs ;
 les tissus sécréteurs.

Le degré de différentiation des tissus végétaux permet de distinguer deux grands groupes
histologiques chez les végétaux. A part les tissus méristématiques qui demeurent embryonnaire,
les tissus de revêtement, les tissus conducteurs et les tissus fondamentaux (collenchymes,
parenchymes et sclérenchymes) constituent les trois catégories de tissus différenciés d’une
plante. Les tissus de revêtements (épiderme) se composent normalement d’une seule couche de
celles serrées qui recouvrent et protègent toutes les parties d’une jeune plante en contact avec
le monde extérieur. L’épiderme possède certaines caractéristiques compatibles avec la fonction
de l’organe qu’il couvre. Les tissus conducteurs répartis dans toute la plante sont le xylème et
le phloème assurent le transport des nutriments et le soutien de la plante. Les tissus
fondamentaux constituent la majeure partie de la jeune plante. Ils s’insèrent entre les deux
autres tissus et comblent l’espace. Ce sont les collenchymes, les parenchymes et les
sclérenchymes. La photosynthèse, l’entreposage et le soutien font partie des fonctions assurées
par les tissus fondamentaux. Les cellules sécrétrices font aussi de ce groupe.
Sur le plan cytologique, les tissus végétaux différenciés offrent des particularités qui méritent
d’être prises en compte pour bien comprendre leurs diverses fonctions. Les cellules des
parenchymes sont les moins différenciées de toutes les végétales. Elles ne possèdent pas de
paroi secondaire, leur paroi primaire demeure mince et flexible. Une grande vacuole occupe
généralement le centre du protoplasme. La majeure partie du métabolisme de la plante
s’effectue dans les cellules des parenchymes. Elles synthétisent et emmagasinent diverses
substances organiques. La photosynthèse se produit à l’intérieur des chloroplastes des cellules
parenchymateuses des feuilles. Elles conservent la capacité de se diviser et de se différencier
en d’autres types de cellules, pour contribuer à la réparation ou au remplacement des organes.
Les cellules du collenchyme composent le tissu de soutien.
Elles possèdent un protoplasme entouré uniquement d’une paroi primaire. Cependant la paroi
cellulaire primaire, d’épaisseur variable offre plus robuste grâce à un supplément de cellulose.
Elles forment des cylindres ou des fibres cylindres ou des fibres entrecroisées et fournissent
ainsi un support aux jeunes parties de la plante. Elles assurent donc un soutien à la plante tout
en permettant sa croissance. Elles s’allongent en même temps que les tiges et les feuilles.
Les cellules du sclérenchyme composent les tissus de soutien des parties plus matures de la
plante. Leur paroi secondaire épaisse composée de lignine leur assure une plus grande rigidité.
Les cellules du sclérenchyme apparaissent dans les régions de la plante où la croissance en
longueur a cessé. Les cellules du collenchyme forment des fibres ou des sclérites organisées en
faisceaux.

Figure 13. Représentation de différents tissus de la plante chez les dicotylédones

2.2. Les différents tissus chez les plantes
2.2.1. Les tissus primaires
Le méristème est un tissu végétal composé d’un groupe de cellules indifférenciées, à activité
mitotique importante, responsables de la croissance indéfinie de la plante. Les méristèmes se
présentent sous différentes formes, en différents lieux de la plante et ont des fonctions variées.
L’embryon d’une plante Angiosperme comporte déjà les ébauches des futurs méristèmes
caulinaires (des tiges) et racinaires qui se trouvent respectivement au niveau de la gemmule et
de la radicule. Selon leur origine, on distingue les méristèmes primaires et secondaires.
Les méristèmes primaires apparaissent en premier au cours de l’embryogénèse (la formation de
l’embryon), ces méristèmes primaires en fonctionnant vont donner des tissus. Ils sont
dénommés tissus primaires pour les différencier des tissus secondaires qui apparaissent chez
certaines plantes ultérieurement.
1°. Croissance indéfinie
Bien que chaque plante croisse selon ses propres règles, chaque méristème peut continuer à
croître tant qu’il est envie : pour bon nombre de plantes, la croissance méristématique est
probablement indéterminée. Ceci suppose que la forme complète de la plante n’est pas
déterminée à l’avance (elle doit en effet pouvoir s’adapter aux conditions environnantes),
comme pour les animaux qui disposent d’un plan d’organisation cellulaire défini.
2°. Histogenèse et organogenèse
Les méristèmes forment des tissus (histogenèse) tels que des tissus conducteurs, xylèmes et
phloèmes et des organes (organogenèse), comme les feuilles, eux-mêmes constitués de tissus
ayant une organisation particulière. Le méristème racinaire et les méristèmes apicaux de tiges
produisent des tissus en continu, qui permettent à la racine et à la tige de croître sans pour autant
créer de nouveaux organes. De même, les méristèmes secondaires produisent des tissus,
assurant notamment la croissance en épaisseur. La formation d’organes sous-entend la
formation d’ébauches ; des ébauches foliaires par exemple, au niveau du méristème, c’est-à-
dire de massifs programmés pour évoluer en organe particulier et qui vont croître jusqu’à former
cet organe. La croissance des tissus se fait par allongement des cellules : grâce à la pression
engendrée par l’eau (pression de turgescence), les cellules et leur paroi s’allongent.
On peut donc distinguer de manière générale :
- les méristèmes racinaires et secondaires qui sont uniquement histogènes ;

- les méristèmes apicaux qui sont à la fois histogènes et organogènes.
3°. Les différents méristèmes
Il existe différents types de méristèmes selon le rôle qu’ils sont appelés à jouer dans le
développement et selon le type des tissus spécialisés qu’ils engendreront.

a) Méristèmes primaires (méristèmes apicaux et axillaires)
Ils sont les premiers à se mettre en place ; ils forment tous les tissus primaires de la plante. Ils
permettent la croissance en longueur, encore appelée croissance primaire. Les méristèmes
primaires sont situés à l’apex des racines et dans les bourgeons apicaux à l’extrémité des tiges
et les rameaux (méristèmes apicaux), dans les bourgeons axillaires à l’aisselle des feuilles
(méristèmes axillaires) et dans les entre-nœuds (méristèmes intercalaires). Notons que les
plantes herbacées ne connaissent que la croissance primaire.
Figure 14. La zone de croissance d’un végétal (méristème primaire)
2.2. La transformation du méristème apical en méristème floral
Sous l’action de processus qui pourraient être liés à deux protéines sensibles à la lumière, un
phytochrome et un cryptochrome, le méristème caulinaire se transforme soit en méristème
floral, à l’origine d’une fleur unique, soit en méristème d’inflorescence, qui à son tour produira
des méristèmes floraux. Ce changement s’accompagne de modifications exceptionnelles. Un
système à croissance indéfini comme le méristème apical, devient défini, puisque, une fois la
morphogenèse florale terminée, le méristème cesse toute activité et disparaît à la chute des
fleurs ou des fruits.
Ces transformations correspondent à un ralentissement d’activités de la zone latérale qui
pourtant donnera les sépales, premières pièces florales apparaissant, tandis que le corpus
prolifère abondamment en mettant en place ce qui deviendra le réceptacle floral.

2.3. Le méristème racinaire
Le méristème apical de la racine est lui aussi formé durant l'embryogenèse. Il élabore les tissus
de la racine et la coiffe : il est uniquement histogène. Il ne produit pas d'organes latéraux et
n'est donc pas organogène. Les racines latérales se forment de manière endogène à quelque
distance de l'apex à partir du péricycle (assise cellulaire située entre l'écorce et la stèle). Le
péricycle initie les ramifications de la racine. La structure et le fonctionnement des ramifications
sont identiques à celui du méristème apical de la racine.
b) Méristèmes secondaires (latéraux)
Les plantes herbacées dont les monocotylédones, n’ont pas de croissance secondaire. Celle-ci
permettrait la croissance de la tige en diamètre, qui peut aller jusqu’à la formation d’un tronc.
Les méristèmes secondaires génèrent en effet du bois, d’une part et du liège, d’autre. Cependant,
cette croissance secondaire n’a lieu qu’après la mise en place de la structure primaire de la
plante.
Le méristème secondaire principal est le cambium. Dans les tiges, ce tissu est situé entre le
xylème primaire, à différenciation centrifuge dans la tige et centripète dans la racine d’une part
et d’autre part, le phloème primaire, à différenciation centrifuge. Il crée ainsi des tissus
conducteurs secondaires ; les cellules qui le constituent effectuent des divisions radiales de
manière à créer :
 Vers l’intérieur : du xylème secondaire, dont la particularité est d’être lignifié. Elles
constituent ainsi, en plus des vaisseaux, un tissu de soutien formant le bois.
 Vers l’extérieur : du phloème secondaire, que l’on appelle liber, tissu de soutien, mais
aussi conducteur, qui conduit la sève descendante, dite « sève élaborée » qui circule des
feuilles vers les racines.
Le deuxième méristème secondaire est le phellogène ou assise génératrice

subérophellodermique. Celui-ci, à l’instar du cambium, effectue des divisions radiales créant :
 Vers l’intérieur : du phelloderme. Ce phelloderme a pour fonction de régénérer le

phellogène.
 Vers l’extérieur du suber, plus communément appelé liège. Le liège à un rôle de
protection de la plante, qui s’ajoute à celle que procure l’épiderme.

Figure 15. Méristèmes secondaires
Au fur et à mesure des années, la plante croît en diamètre, engendrant progressivement de

nouveaux vaisseaux ; les précédents sont remplacés au rythme. Ils disparaissent dans le cas du
phloème, mais le xylème, lui, reste en place et devient un tissu de soutien uniquement,
constituant ainsi le bois de cœur (duramen). Ces croissances sont d’autant plus efficaces que la
saison leur permet ; ainsi dans les zones tempérées peut-on observer des anneaux plus ou moins
foncés selon l’intensité de l’activité de la zone cambiale.
Les zones foncées sont donc créées lors des périodes de faible croissance et sont attribuables à
un manque de ressource pour le cambium, comme manque d’eau ou le passage d’un hiver.
Alors que les zones claires, créées lors de périodes de forte croissance correspondent à des
faisceaux d’épaisseur plus importante engendrés quand le cambium dispose de meilleur
ressources. L’alternance de périodes favorables (printemps, été) et défavorables (automne,
hiver) est donc à l’origine de la formation de deux types de bois :
- Le bois initial : constitué en début de la saison de végétation, en général de couleur

claire.
- Le bois final : constitué en fin de saison de végétation, de couleur plus sombre. C’est la
superposition de ces deux couches de bois qui forme le cerne.
Ainsi le décompte des cernes d’un arbre peut-il donner une idée particulièrement précise de son
âge : c’est ce principe qui est utilisé en dendrochronologie.

Figure 16. Les méristèmes apicaux et latéraux chez les plantes ligneuses
2.2.2. Tissus de revêtement (protecteurs)
Les plantes ont besoin de tissu de protection contre des évaporations trop importantes, contre
des blessures, contre la chaleur… Parmi ces tissus on compte l’épiderme, l’assise pilifère, le
suber (liège) et l’endoderme.
Les tissus de revêtements mettent la plante en contact avec le milieu extérieur et lui assurent
une protection. Ils diffèrent selon les organes. Ce sont :
- l’épiderme chez les feuilles, les organes floraux et les tiges sans suber ;
- la coiffe à l’extrémité des racines ;
- l’assise subéreuse chez les dicotylédones et les gymnospermes ; ainsi que le subéroïde
des monocotylédones, autour des racines ou des régions dépourvues de suber ;
- le suber ou liège autour des parties d’organes possédant d’importantes structures
secondaires ;
- les téguments séminaux couvrant les graines.
1°. L’épiderme
L’épiderme est un tissu compact formé par une couche de cellules superficielles vivantes,
présentent à la surface de toute la plante. Certaines de ces cellules peuvent être remplacé au
niveau des racines soit par l’assise pilifère, soit par du suber. Par endroit, ces cellules sont
épaissies par la cuticule qui forme un film protecteur à la surface de celle-ci. Elles ne possèdent
pas de chloroplaste. Il protège contre la dessiccation et les agressions extérieures tout en

permettant de réguler les échanges gazeux avec l'atmosphère. L’épiderme est interrompu au
niveau des stomates dans les feuilles et parfois par des poils.
Figure 17. Structure de l’épiderme
a) La cellule épidermique
De forme allongée chez les Monocotylédones, elle est isodiamètrique ou lobée chez les
Dicotylédones. Dans certains cas, la cellule peut s’écarter fortement de la structure
fondamentale (cellule sécrétrice chez les Brassicaceae, lithocyte chez les Moraceae,
Cucurbitaceae et Cannabaceae). Tout l’épiderme peut encore consister en cellule spécialisées.
Ainsi, dans les graines et les écailles, l’épiderme est uniquement composé d’une assise solide
de sclérites. Les cellules épidermiques sont, dans tout le cas, disposées de manière compacte,
sans autres espaces intercellulaires que ceux correspondant aux pores des stomates.
b) Le stomate
L’épiderme est interrompu au niveau des stomates. Ce sont des structures épidermiques
spécialisées, souvent présentent à la face inférieure des feuilles non exposé au soleil (épiderme
inférieur), et jouant un rôle indispensable dans les régulations de la transpiration de la plante
(cf. chapitre « L’eau de l’absorption à la transpiration »), ainsi que dans les échanges gazeux.
Les stomates sont formés de deux cellules de garde qui possèdent de nombreux chloroplastes
et qui sont capables de faire varier l’ostiole par des mécanismes osmotiques. L’ostiole
correspond à l’orifice présent entre les deux cellules stomatiques réniformes. Les cellules de
garde sont plus épaisses du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont souvent accompagnées de
cellules compagnes, dépourvues de chloroplastes, avec lesquelles elles sont intimement en
contact par leur face externe.

Figure 18. Structure de stomate
c) Les poils
Ils peuvent se développer sur toute la plante, être persistants ou éphémères. Les poils sont fort
variables. Ils peuvent être unicellulaires, bi-ou pluricellulaires ; les poils pluricellulaires
peuvent être étoilés, dendroïdes, en cadélabre, écailleux ou en bouquets. Ils servent de critères
dans la distinction des espèces, des genres et même parfois des familles.
Figure 19. Les poils chez les végétaux
d) Le liège ou suber
Le liège se distingue des autres tissus de revêtement par son origine secondaire. Présent
seulement chez les gymnospermes et les dicotylédones possédant des structures secondaires,
il provient de la différentiation de cellules produites vers l’extérieur par le phellogène. Le liège
est reconnaissable à ses cellules mortes améatiques, disposées en files radiales et à parois
subérifiées minces ou épaisses. Il empêche pratiquement les échanges gazeux avec l’extérieur,
mais il est interrompu de place en place par des lenticelles, plages faisant saillie à la surface de
la tige ou de la racine. Au niveau de ces plages qui se développent souvent à l’extrémité des
stomates, les cellules externes formées par l’assise subérophellodermique s’arrondissent,
deviennent méatiques, se subérifient et meurent. Les nombreux méats ainsi produits rendent
possibles les échanges gazeux entre l’intérieur et l’extérieur de l’organe. Le rôle des lentilles

est donc comparable à celui des stomates dans les structures primaires, mais les échanges n’y
sont pas réglables. Les lenticelles peuvent être observées sur l’écorce de nombreux arbres.
Figure 20. Les tissus superficiels et de protection
Figure 21. Revêtement secondaire
2.2.3. Le revêtement racinaire
Les racines sont recouvertes de formations protectrices qui diffèrent selon les niveaux. A partir
de l’extrémité, on distingue la coiffe, l’assise pilifère et l’assise subéreuse chez les
dicotylédones ou le subéroïde chez les monocotylédones.
1°. La coiffe
La coiffe est un tissu de revêtement localisé à l’extrémité de la racine et entourant le méristème

apical qu’il protège. Elle est formée de cellules parenchymateuses qui élaborent de gros
amyloplastes. Ceux-ci joueraient un rôle dans le géoplerception ou perception de la gravité par
la plante. Les cellules de la coiffe sécrètent en outre un abondant mucilage qui lubrifie le
passage de la racine dans le sol. Enfin, elles se desquament et dégénèrent.

2°. L’assise pilifère
L’assise pilifère forme un manchon de cellules allongées en forme de poils contenant une
grande vacuole et dont la longueur varie entre quelques millimètres et deux centimètres. Le
noyau se trouve généralement près de l’extrémité du poil. La paroi gélifiée du poil absorbant
lui permet d’adhérer solidement aux particules du sol.
3°. L’assise subéreuse
Au-dessus de la zone à poils absorbants et après la chute de ceux-ci, l’assise subéreuse limite
la racine vers l’extérieur. Elle est constituée de cellules mortes subérifiées.
4°. Le subéroïde
Propre aux monocotylédones, le subéroïde joue dans ce groupe le même rôle que l’assise
subéreuse des dicotylédones. Il est formé de plusieurs couches de cellules à parois subérifiées
et le plus souvent, épaissies.
1 : coiffe, 2 : zone d’accroissement, 3 : zone pilifère et 4 : la racine.
Figure 22. Le revêtement racinaire
2.2.4. Tissus fondamentaux
Le parenchyme est un tissu de remplissage formé de cellules vivantes peu différenciées avec
une paroi primaire mince et flexible ; pas de paroi secondaire. Les tissus parenchymateux sont
les plus volumineux dans la plante, ils se situent dans la région corticale (le cortex) et la région
médullaire (la moelle) des tiges et des racines, dans la feuille ils se trouvent dans le mésophylle
et se trouvent dans la chaire des fruits.
Appelés encore tissus assimilateurs ou tissus de réserve, les parenchymes forment le plus gros
des tissus végétaux et correspondent aux tissus conjonctifs animaux. Ils se classent selon leurs
fonctions ou leurs particularités anatomiques. Ils sont formés de cellules vivantes à rôle très
différents. Ces cellules ont des cloisons minces.

Au niveau des feuilles, le parenchyme est chlorophyllien, les cellules contiennent les
chloroplastes qui permettent de faire la photosynthèse. Ce parenchyme est aussi appelé
chlorenchyme.
Au niveau de sa structure, le parenchyme est divisé en :
- Le parenchyme palissadique (longues cellules formant une barrière).

- Le parenchyme lacuneux (espace libre pour stocker le gaz).
- Le parenchyme de réserve qui se trouve plutôt dans les tiges et les racines. Ces cellules
sont grosses et rondes et permettent de stocker l’amidon, des protéines, des huiles, …
1°. Parenchyme de réserve
Accumulateur de matière de réserve et élaborant ces matières, ils contiennent des diatases
permettant de transformer les corps organiques solubles en corps plus polymérisés, de haute
valeur nutritive, le plus souvent insolubles. Ce sont des parenchymes améatiques. Les cellules
présentent soit :
- de nombreux leucoplastes formant des grains d’amidon (glucide insoluble) ;

- des vacuoles concentrant des grains d’amidon (glucide insoluble) ;
- des gouttelettes lipidiques (inclusions internes) ;
- une paroi épaissie avec du mannose (sucre insoluble et dur) dans la graine de dattier,
mais cependant utilisable par la jeune plantule grâce à une enzyme (mannase) ;
- une grande vacuole contenant de substances (saccharose, inuline) ;
- un mélange de plusieurs de ces substances.
Ces parenchymes se retrouvent dans les racines charnues, dans les organes transformés
(rhizomes, tubercules, bulbes), dans les graines et les fruits.
2°. Parenchyme réservoir d’eau ou aquifère
Il est composé de cellules de très grande taille, à cytoplasme réduit et vacuole distendue par son
contenu aqueux (dans les plantes succulentes : Cactaceae, certaines Euphorbiaceae,
Crassulaceae, etc.).
3°. Parenchyme aérifère ou aérenchyme
Ce parenchyme se caractérise par la présence de grands espaces intercellulaires (plantes

aquatiques).
4°. Phelloderme
C’est un type de parenchyme d’origine secondaire produit par le phellogène.

Figure 23. Parenchyme de réserve contenant des amyloplastes
Figure 24. Parenchymes chlorophylliens
2.2.5. Les tissus de soutien
Les tissus de soutien sont constitués de cellules à paroi épaisse lui donnant une certaine rigidité,
en particulier chez les plantes herbacées, ce sont le collenchyme et le sclérenchyme.
 le collenchyme : cellule vivante à paroi épaisse de cellulose ;
 le sclérenchyme : cellule morte avec une paroi de lignine.
1°. Le collenchyme
C’est un tissu primaire constitué de cellules vivantes à paroi pectocellulosique importante. Les
cellules du collenchyme sont souvent allongées et étroitement accolées les unes aux autres. Le
collenchyme occupe généralement des positions externes et joue surtout un rôle de soutien.
C’est un tissu des plantes supérieures vascularisées (spermaphytes). On le trouve sous

l’épiderme. Les cellules sont vivantes non imprégnées de subérine ou de lignine. On le trouve
principalement dans les jeunes organes (tiges, feuilles et racines).
Il en existe différents types en fonction de l’épaisseur :
- le collenchyme angulaire : moins résistant, il ne possède pas de méats ;

- le collenchyme tangentiel : dans l’écorce de la tige des arbres, il est plus solide que le
collenchyme angulaire ;
- le collenchyme annulaire, à paroi épaisse donc le plus résistant, se trouve dans
certaines tiges et pétioles.
2°. Le sclérenchyme
C’est un tissu primaire. C’est l’ensemble de cellules mortes à paroi épaisse, imprégnées de
lignine et présentes sous forme de fibres. Le sclérenchyme se trouve généralement plus en
profondeur que le collenchyme. Tissu de soutien des plantes supérieures, le sclérenchyme est
composé de cellules que l’on qualifie de scléreuses. Ces cellules, dont la fonctionnalité
s’acquiert après la mort, ont la probabilité de disposer d’une paroi secondaire épaissie
(rigidifiée) et lignifiée (imperméabilisée). Le sclérenchyme est donc un tissu de soutien plus
rigide que le collenchyme. L’imperméabilité de la cellule, entraine la mort du contenu
cellulaire.
Le sclérenchyme apparait donc dans les organes de la plante où la croissance en longueur a

cessé. Une fois que la cellule scléreuse est morte, sa paroi rigide demeure et participe toujours
au soutien de la plante. Les cellules de sclérenchyme sont classées en trois types : cellules
pierreuses, sclérites et fibres.
a) Les cellules pierreuses
Cellules polyédriques plus ou moins isodermiques et très perforées. Elles constituent des
masses continues : enveloppes des fruits secs (noisette, noix,…), noyaux des fruits à noyau,
anneau dans les écorces, îlots dans les parenchymes de la pulpe de certains fruits (poires,…).
b) Les sclérites (cellules scléreuses)
Cellules de forme irrégulièrement allongée et disposées à l’état isolé. Elles soutiennent les
parenchymes foliaires (feuilles de thé).
c) Les fibres
Cellules plus ou moins cylindriques et étroites pouvant atteindre plusieurs cm, pointues aux
deux bouts et s’engrenant l’une dans l’autre, par leurs extrémités. On désigne aussi sous le nom
des fibres des cellules très allongées et dont la paroi est peu ou pas lignifiée ; c’est ainsi que les
fibres du lin ne sont pas lignifiées et que celles du chanvre ne le sont que partiellement à leur
surface. Ces fibres essentiellement cellulosiques, sont des fibres textiles et ont gardé une grande
souplesse permettant le tissage. Elles se rencontrent en plage dans le cortex et le phloème, ou
associées aux faisceaux vasculaires, ou dans la moelle.
Les « fibres » industrielles tirées des Monocotylédones correspondent en réalité à des cordons
entiers de fibres ou même à des faisceaux conducteurs entourés de leur manchon de fibres. Elles
sont constituées des ‘fibres dures’, dont les parois sont fortement lignifiées et surtout utilisées
en corderie (ex : agave ou sisal, ananas, sansevière, …). Les fibres de coton en fait sont de longs
poils épidermiques du tégument, à parois cellulosiques épaisses, de la graine du cotonnier.
Figure 25. Tissus de soutien
2.2.6. Les tissus conducteurs
Toutes les plantes vasculaires (des fougères aux Angiospermes) possèdent des tissus
conducteurs, ils permettent le transport de l’eau et des autres éléments absorbés ainsi que les
différents produits de la photosynthèse vers toutes les parties de la plante.
Les cellules du tissu conducteur sont de longues cellules mises bout à bout formant ainsi de
longues colonnes. Ces cellules permettent le passage de la sève dans tout l'organisme végétal.
Il existe 2 types de vaisseaux conducteurs : le phloème et le xylème. Le xylème primaire et
le phloème primaire sont les deux types de tissus conducteurs primaires chez les
plantes herbacées. Ils sont groupés en faisceaux.
1°. Xylème (bois)
Le xylème se compose de :
- De deux types de cellules conductrices de la sève : les vaisseaux constitués de files de

cellules mortes dont les parois sont imprégnées de lignine ; en fonction du degré
d’imprégnation de lignine, on distingue les vaisseaux ponctués ou réticulés. Les
trachéides, moins riches en lignine, sont dites annelées ou spiralées. Les trachéides ne
se transforment jamais en vaisseaux.
- De fibres ligneuses constituées de cellules mortes.
- De parenchymes ligneux formés de cellules vivantes qui regroupent le parenchyme
vertical et le parenchyme horizontal. Le premier est surtout présent dans le xylème

secondaire et joue un rôle de réserve, le second forme des rayons ligneux et résulte de
l’activité du cambium libéro-ligneux (méristème secondaire).
L’xylème permet la circulation de la sève brute constituée d’eau et de sels minéraux puisés dans
le sol par les racines. Dans les vaisseaux, la circulation se fait essentiellement verticalement,
alors que dans les trachéides, la présence de paroi transversale provoque une circulation en
chicanes. Le xylème a aussi un rôle de soutien. Le xylème primaire provient de la différentiation
du méristème primaire. Dans l’organe en cours d’élongation apparaît du procambium, tissu
méristématique dont certaines cellules se différencient en trachéides capables d’élongation (le
proxylème) et d’autres en vaisseaux (le métaxylème).
Le xylème secondaire, ou bois, est caractérisé par un allignement radial de ses cellules du fait
des caractéristiques de fonctionnement du cambium libéro-ligneux (méristème secondaire) : il
se forme en position interne par rapport au cambium et mène à la formation de vaisseaux, de
fibres, de parenchymes verticaux et horizontaux.
Le bois est le tissu certainement le plus connu chez les végétaux. Cependant, il est uniquement
produit par les végétaux dits ligneux. De plus, le bois est également appelé tissu ligneux. On
distingue le bois produit par les Gymnospermes (Conifères ou encore Résineux) et le bois
produit par les Angiospermes (Feuillus).
Chez les Gymnospermes
Le bois est homoxylé, soit composé d’un seul type d’éléments. Les cellules qui le composent
sont appelées trachéides. Elles ont des parois épaissies et lignifiées, et sont empilées les unes
sur les autres. Elles présentent tout de même des zones non lignifiées, pour permettre les
échanges entre les cellules. Ces zones sont appelées ponctuations, et sont dites aréolées chez
les résineux. Ces zones n’ont pas de paroi secondaire, ce qui permet les échanges.
Chez les Angiospermes
Le bois est hétéroxylé, soit composé de divers éléments. On trouve majoritairement des fibres,
qui sont des cellules étroites, allongées, et totalement lignifiées. Elles sont donc imperméables
et assurent le rôle de soutien, de par leur solidité. On trouve aussi des cellules
parenchymateuses, qui assurent leurs rôles précédemment exposés. Enfin, on trouve des
vaisseaux, parfois visibles à l’œil nu. Ils résultent de l’empilement de cellules dont les parois
dégénèrent pour former un tube dans lequel circule la sève brute. Les parois qui délimitent leurs
contours se lignifient partiellement et s’épaississent.
On distingue simplement du bois dit primaire, dans les jeunes organes, dont les éléments ne
sont pas régulièrement répartis, et le bois secondaire. Ce-dernier, dans les organes plus âgés
sont régulièrement agencés.
Fonctions
Le bois possède plusieurs fonctions. La première est celle de soutien. En effet, tout le bois
présent dans un tronc, lui permet de se maintenir debout. Un arbre creux, dont le bois est attaqué,
est ainsi bien plus fragile face au vent. Cette fonction est principalement assurée par les fibres
qui composent le bois.
Le bois est aussi un tissu de réserve, même si ce n’est pas sa principale fonction. Les cellules
parenchymateuses présentes dans le bois permettent en effet de stocker les nutriments.
Enfin, le bois assure la fonction de conduction de la sève brute. Cette sève circule des racines
jusqu’aux organes qui en ont besoin. C’est donc un mouvement ascendant de la sève qui se
passe dans les vaisseaux ou les trachéides. Ce mouvement, bien qu’opposé à la gravité, est du
à la différence de pression.
2°. Phloème (liber)
Comme le xylème, le phloème regroupe différents tissus :
- Les tubes criblés, cellules vivantes allongées, qui ont des parois longitudinales et
transversales possédant des pores appelés cribles. Ces cellules n’ont pas de noyau mais
un contenu hyaloplasmique particulier avec des protéines allongées. Le plasmalemme
persistant et permet des échanges.
- Les cellules compagnes accolées aux tubes criblés.
- Parenchymes libériens verticaux jouant un rôle de réserve et horizontaux formant les
rayons libériens et les fibres libériennes.
Le liber est aussi appelé tissu criblé, ou encore phloème. Il est constitué de cellules allongées
dont les parois externes sont épaissies, mais non lignifiées. Entre les cellules, les parois sont
criblées de trous, ce qui permet les échanges.
On distingue le phloème primaire formé par différentiation des cellules procambiales, du

phloème secondaire, à cellules alignées, formé par différentiation des cellules du cambium
(assise génératrice libéro-ligneuse).
Le tissus conducteurs des feuilles se trouvent près de la surface, se prolongent dans la tige et
forment plusieurs ilots de conduits appelés faisceaux libéroligneux, situés en périphérie de la
tige ou distribués inégalement dans toute la tige. Au point de jonction entre la tige et la racine,
les faisceaux libéroligneux convergent vers la stèle. Dans la racine, les faisceaux libéroligneux
se concentrent dans la stèle, c’est-à-dire au cœur de la racine.
Fonction
Le liber, situé en périphérie du bois et à l’intérieur de l’écorce, a la fonction de transporter la

sève élaborée. Cette dernière comprend les éléments synthétisés par les feuilles, et l’eau. Les
mouvements dans le liber sont donc majoritairement descendants. Ce tissu permet la conduction
de la sève élaborée qui est une solution riche en matière organique. Il a aussi un rôle de réserve
avec les parenchymes et un rôle de soutien avec les fibres libériennes.

Figure 26. Vaisseaux conducteurs du xylème et tubes criblés du phloème
a : colonnes de vaisseaux du xylème, conducteurs de la sève brute, de nombreuses

ponctuations sont visibles sur les parois latérales. b) tubes criblés du phloème, conducteurs de
sève élaborée, les parois terminales sont appelées cribles.
Figure 27. Cellules criblées des vaisseaux conducteurs

Figure 28. Faisceaux vasculaire et rôle de vaisseaux conducteurs
Figure 29. Mouvement de la sève dans la plante

Figure 30. Cambium, bois et liber
Figure 31. Le bois des Angiospermes (Dicotylédones)

2.2.7. Les tissus de sécrétion
Ils correspondent à des canaux ou poils sécréteurs, cellules sécrétrices, poches ou parenchymes
de stockage, ils sont très variés aussi bien dans la forme que dans le mode de libération et
peuvent se localiser dans tous les tissus. Certaines cellules isolées dans le parenchyme ou
groupées en poches ou en tubes synthétisent des substances. Elles peuvent soit stocker les
produits, soit les sécréter dans des organes végétaux, comme les essences volatiles, qui
produisent les parfums de certaines plantes (pétales de rose, thym, romarin, etc.)
On parlera de la récrétion lorsque la plante libère des substances directement puisées dans le
milieu. Exemple : eau de gutation ; sels de Ca sous forme d’Oxalate ou de Carbonate.
La sécrétion est une libération de substances partiellement transformées en matières organiques.
Résorption Assimilati
Dissimilation
on
(Entrée des matières puisées dans le milieu) (Transformation partielle en matière

vivante) (Altération des substances assimilées)
Récrétion Sécrétion Excrétion
Figure 32. Echanges de matières des végétaux
L’excrétion consiste en une libération de substances de dissimilation (produits de déchet du

métabolisme : huiles essentielles, les baumes, les résines, les dérivés du camphre, le
caoutchouc, le latex, …). La plupart de ces produits appartiennent au groupe des terpènes.
1°. Les tissus de récrétion
a) Récrétion d’eau
L’eau de guttation est récrétée au niveau de la feuille par des structures semblables aux stomates
appelées hydathodes.
Une hydathode ou stomate aquifère est simple orifice par lequel s’élimine de l’eau liquide. Elle
provient directement de l’extrémité du système vasculaire (xylème). Les éléments constitutifs
du xylème sont en contact avec un parenchyme à paroi mince appelé épithème au sein duquel
de nombreux espaces intercellulaires permettent la migration de l’eau des vaisseaux vers

l’épiderme. L’épiderme est ouvert au-dessus de l’épithème. Le pore d’ouverture du stomate
aquifère ne présente aucun mécanisme d’ouverture ou de fermeture.
b) Récrétion d’Oxalate de calcium
L’Oxalate de calcium peut être précipité dans les vacuoles de toute cellule parenchymateuse
vivante. Il se cristallise sous forme de prismes, sable (poussière de microprismes chez les
Solanaceae et chez le Quinquina) ou de raphides. Une cellule renferme toujours un grand
nombre de cristaux lorsqu’ils sont sous forme de raphides (chez beaucoup de
Monocotylédones). Dans le cas de prismes, il n’y a qu’un seul cristal par cellule. Les
associations des fibres et des cellules à cristaux d’Oxalate de calcium sous forme prismatique
sont fréquentes dans le péricycle et liber secondaire.
2°. Les tissus de sécrétion : les glandes nectarifères
Les glandes nectarifères sont des structures sécrétrices de nectar. On les retrouve
principalement sur les fleurs (les nectaires floraux) mais également sur les pétioles, les stipules,
etc.
a) Rôles des nectaires floraux
Le transport du pollen par le vent ou par le courant d’eau conduit nécessairement à un gaspillage
excessif. Les plantes ont donc eu intérêt à s’adapter à un mode de pollinisation plus économique
et plus rentable. Elles ont eu recours à la zoogamie et plus particulièrement à l’entomogamie en
développant les appareils d’affichage de la fleur et en offrant aux insectes visiteurs des
avantages en nature. A ce titre, les nectaires, dispensateurs de nectar, semblent jouer un rôle
prépondérant d’autant plus qu’ils sont présents chez un grand nombre de familles d’Anthophyta
(plantes à fleurs).
b) Formes et position des nectaires

- Nectaires internes
Ils abondent surtout chez les Monocotylédones ; ils se localisent dans les parties de l’ovaire où
les carpelles sont incomplètement soudés. Ils ont souvent l’aspect d’une poche allongée.
- Ils constituent la grande majorité et sont fréquents chez les Dicotylédones. On peut les
classer selon leur forme et leur composition par rapport aux pièces florales.
3°. Les tissus d’excrétion
a) Cellule sécrétrices
Cellules isolées dans les parenchymes, souvent distinguées par leur taille. Ces cellules sécrètent
une grosse goutte d’huile essentielle qui finit par remplir la lumière de la cellule dont les
membranes se subérisent. On les retrouve chez les Magnoliidae ligneuses (Lauraceae).
b) Epidermes et poils sécréteurs

Les épidermes sont souvent sécréteurs : il s’y forme des huiles essentielles qui, à mesure de leur
accumulation, sont sécrétées, en enduisant l’organe d’une mince pellicule d’huiles vaporisées,
ou libérées dans l’atmosphère.
Ex : - écailles protectrices des bourgeons enduites de matières huileuses et odorantes sécrétées

par l’épiderme.
- Cellules épidermiques des pétales formant et vaporisant des huiles essentielles qui
constituent le parfum des fleurs. Les cellules épidermiques sont alors papilleuses ; face
supérieure des pétales de Rosa, Jasminum.
A côté d’ensembles non différenciés (tout l’épiderme), des portions épidermiques peuvent être
spécialisées : ce sont les poils sécréteurs ou glanduleux. Ils sont de types très différents. Chez
la plupart des poils sécréteurs, l’essence sécrétée par les cellules de la tête traverse la paroi
cellulosique et se collecte dans une cavité que crée la cuticule en se soulevant. Cette séparation
de la cuticule serait due à la gélification de la couche sous-cuticulaire des cellules sécrétrices.
Les plantes possédant ainsi un véritable appareil sécréteur externe sont généralement très
aromatiques et employées comme plantes médicinales ou pour l’obtention des huiles
essentielles en parfumerie. Elles se trouvent surtout dans la famille des Lamiaceae (Mentha),
mais également dans d’autres familles telles que Solanaceae, Asteraceae, …
c) Poches excrétrices
Ce sont des cavités plus ou moins sphériques (sphères) ou plus ou moins allongées en forme de
virgule ou d’ellipse (poches), dans lesquelles s’accumulent les produits d’excrétion. Les cavités
se forment de diverses façons :
- Poches schizogènes: les cellules sécrétrices s’écartent, laissent entre elles, au centre,
une lacune dans laquelle s’accumule l’huile essentielle. Exemple : Myrtaceae
(Eucalyptus), Clusiaceae (Hypericum).
- Poches lysigènes : les cellules sécrétrices forment un massif de cellules qui se
décomposent. Une telle poche, à maturité, laisse apparaître des fragments de parois et
des cellules périphériques partiellement désintégrées. Elles sont rares.
- Poches schizolysigènes : les cellules s’écartent tandis que les internes détruisent. Ex :
Rutaceae (Citrus).
Les poches sécrétrices sont bien visibles à l’œil nu et apparaissent sous forme des points
translucides dans les feuilles. Elles constituent un caractère aisé à utiliser sur le terrain pour
reconnaitre trois familles importantes au point de vue médicinal : les Rutaceae, les Myrtaceae
et les Clusiaceae.
d) Canaux excréteurs
Les canaux excréteurs sont des poches excrétrices fortement allongées. Ils sont constitués par
une assise de cellules sécrétrices entourant la lumière du canal, protégée de l’écrasement par un

anneau de fibres. Les canaux sécréteurs les plus connus sont les canaux résinifères de confères,
mais on en retrouve dans certaines familles des Dicotylédones où ils constituent un caractère
systématique spécifique (Apiaceae, Araliaceae, Burseraceae, …).
e) Tubes laticifères
Longs tubes étroits, plus ou moins ramifiés distribués dans toute la plante contenant de
nombreux noyaux et surtout un suc laiteux : latex (émulsion de petites gouttelettes de
polyterpènes mélangés de substances très diverses : alcaloïdes (pavot, lobélie), ferments
digestifs (papaïne du Carica papaya, des lipides, amidon, …). Il est recueilli par simple incision
s’épaissit à l’air ou précipite par l’action de réactifs appropriés. Les laticifères sont surtout
localisés dans le phloème. On distingue fondamentalement deux types de laticifères :
- Les laticifères non articulés unicellulaires ou coenocytiques : ils sont aussi appelés
laticifères vrais. Ils proviennent du développement d’une cellule de l’embryon en une
structure tubulaire souvent ramifiée et coenocytique. Il ne se forme jamais de cloisons
transversales.
Exemples :
 Laticifère unicellulaire non ramifié : chanvre (Cannabis sativa, Canabaceae).

 Laticifère unicellulaire ramifié : Euphorbia, Ficus eslastica (figuier : Moraceae)
Ces laticifères se retrouvent dans les familles suivantes : Apocynaceae, Asclepiadaceae,

Moraceae et Euphorbiaceae.
- Les laticifères articulés ou symplastiques : ensemble de cellules qui se sont

fusionnées avec disparition des parois transversales ; ils forment des tubes ramifiés ou
non pouvant être anastomosés ; les anastomoses unissent les files des cellules entre elles.
Exemples :
 Laticifère articulé non anastomosé : Convolvulaceae, Papaveraceae.

 Laticifère anastomosé : Araceae, Hevea, Campanulaceae, Asteraceae.
Bien que les cloisons transversales disparaissent généralement, elles subsistent chez Allium,
Convolvulaceae. Sont interropues par des perforations (Chelidonium) ou sont plus ou moins
complètement résorbées (Asteraceae, Papaver,…).
Chapitre 3. Anatomie végétale

Ce chapitre est principalement consacré à faire connaitre la structure anatomique de la racine,
puis celle de la tige et de la feuille des monocotylédones et dicotylédones.
Les végétaux sont des organismes eucaryotes pluricellulaires et autotrophes, capables
d’élaborer des substances organiques nutritives nécessaires à sa survie, et ceci à partir de
lumière et d’éléments minéraux (matière inorganique) qu’il absorbe du sol.
Les végétaux possèdent des organes qui ont des rôles spécifiques dans l'organisme, à première
vu, une plante possède une structure relativement simple :
• Les racines ancrent la plante au sol et permettent l’assimilation de l’eau et des nutriments
nécessaire à son fonctionnement.
• Les tiges jouent le rôle de support des organes photosynthétiques.
• Les feuilles sont les usines à photosynthèse où se fait la transformation de l’énergie solaire en
énergie chimique.
La différence entre les plantes monocotylédones et dicotylédones
Parmi les Angiospermes ou plantes à fleurs, les monocotylédones comprennent des végétaux
dont la plantule typique ne présente qu'un seul cotylédon sur l'embryon. À cette particularité
principale s'ajoutent les caractéristiques suivantes :
Tiges : pas de formation de bois secondaire et absence d'un véritable tronc ; même si certaines
monocotylédones (palmiers, bananiers, Pandanus...) ont un port arborescent, on ne rencontre
pas dans cette classe de vrais arbres au sens strict.
Feuilles : présentant généralement des nervures parallèles.
Fleurs : fondamentalement trimères : 3 sépales, 3 pétales, 2x3 étamines, 3 carpelles
En général, les dicotylédones présentent une plantule à deux cotylédons, et on observe, au
niveau des tiges et racines, la présence de cambium permettant la formation de bois et de
liber, les grains de pollen ont 3 apertures (zones de faiblesse permettant le passage du tube
pollinique), les monocotylédones ont une seule aperture.
L’anatomie est l’étude des structures internes, primaires et secondaire, des différents organes
ainsi que de leurs modifications ou adaptations. Les différents tissus y sont notamment
envisagés dans leurs positions respectives et leurs relations réciproques. L’anatomie tires ses
informations à la fois à l’étude des coupes longitudinales et transversales des organes qui, toutes
deux, apportent des informations complémentaires. La croissance primaire engendre la
structure primaire de la plante constituée de tissus de revêtement, conducteurs, parenchymateux
et de soutien. La croissance secondaire des tiges et des racines (xylème et phloème).
3.1. Anatomie des organes végétatifs
3.1.1. La racine
La racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser l'eau et les
éléments nutritifs nécessaires à son développement, la racine peut aussi jouer le rôle d’organe
de réserve, elle résulte du développement de la radicule de l’embryon qui était dans la graine.
La jeune racine présente, en partant de son extrémité, une zone embryonnaire qui constitue le
pôle de croissance, protégée par une coiffe conique qui protège le point végétatif ou apex
racinaire composée de cellules se renouvelant constamment (les statocytes) qui sont impliquées
dans la perception de la gravité grâce à leurs statolithe (organites spécifiques des cellules
végétales, ce sont des amyloplastes spécialisés impliqués dans la perception de la gravité chez
les plantes).

En suite une zone d'allongement limitée à quelques millimètres, suivie par une zone
pilifère (ou assise pilifère). La présence des nombreux poils permet d'augmenter
considérablement la surface d'absorption de la racine. Ces poils meurent très vite et sont
remplacés par d'autres au fur et à mesure de la croissance de la racine, ce qui fait que la zone
pilifère est globalement toujours de la même taille. La zone suivante est une couche de cellules
enrichies en subérine appelée assise subéreuse.
Les racines secondaires issues du péricycle situé autour du faisceau conducteur, permettent
d'accroître la surface d’absorption racinaire. Leur morphologie est comparable à celle de la
racine principale. Les plus fines racines secondaires sont appelées les radicelles et comportent
généralement beaucoup de poils absorbants. La région qui sépare la racine de la tige porte le
nom de collet.
3.1.11. La racine des Dicotylédones
a) Structures primaires
A. Examen d’une coupe longitudinale axiale
Cette coupe met en évidence plusieurs formations à partir de l’apex de la racine.
a. - La coiffe est constituée de petites cellules vivant longtemps et dispersées de façon variable.
Ses assises sont plus nombreuses au centre que sur les côtés. Jouant un rôle protecteur à l’égard
du méristème apical, ce tissu s’exfolie vers l’extérieur tandis que de nouvelles cellules sont
produites dans les régions centrales.
b. – En position subterminale et protégé par la coiffe, se trouve le centre quiescent de la racine

formé de cellules méristématiques mais ne se divise que ou même pas du tout.
c. – La zone méristématique, siège d’une activité mitotique élevée, lui succède.
d. – La zone d’élongation est caractérisée par :
- l’élongation et une vacuolisation progressive des cellules ;
- la formation de deux zones concentriques, l’une extrême, le cylindre central ou écorce, l’autre
interne, le cylindre central ou stèle ; où apparaîtront successivement le phloème et le xylème.
e. – La zone pilifère est caractérisée par la formation et la présence de poils absorbants.
f. – La zone subéreuse lui succède. Les poils absorbants s’étant flétris, elle assure la protection
de la racine grâce à ses cellules subérifiées.
B. Etude des coupes transversales
Un premier examen permet de distinguer deux cylindres concentriques :

- l’externe forme de manchon, est nommé écorce ou cylindre corticale ;
- l’interne constitue le cylindre central ou stèle.
1°. Le cylindre cortical ou écorce
Les assises et les tissus de cette région sont énumérés à partir de l’extérieur.
a. Après la chute des poils absorbant, l’assise subéreuse ou exoderme remplace l’assise
pilifère ou rhizoderme à la surface des racines.
b. Le parenchyme cortical ou écorce primaire est formé de cellules à parois minces,
cellulosiques, c’est un tissu de réserve souvent amylifère.
L’endoderme est un anneau améatique à assise unique, constituant l’assise la plus profonde du
cylindre cortical. Ses cellules jointives ont la forme de parallélépipède-rectangles. Leurs parois
externes et internes restent cellulosiques mais les parois radiales acquièrent un épaississement
en forme de cadre subérifiées et lignifié appelé « bandes de Caspary ».
2°. Le cylindre central ou la stèle
La stèle est l’ensemble du xylème et du phloème, associé ou non à d’autres tissus, formant la
partie centrale des axes et plus couramment appelé « cylindre central ». Dans la racine, le
cylindre est constitué de parenchyme fondamental dans lequel se trouvent, séparés l’un de
l’autre et alternant entre eux, des massifs de phloème et des faisceaux xylémiens. Les différentes
structures relevées sont le péricycle, la moelle, les rayons médullaires, les massifs phloémiens
et les faisceaux de xylème.
 Le péricycle, assise externe améatique de ce parenchyme central, est situé contre

l’endoderme améatique. Habituellement formé d’une assise unique, ses cloisons
radicales alternent avec celles des cellules endodermiques.
 La moelle est la partie centrale plus ou moins développée du parenchyme central. Très
fréquemment présente dans les racines jeunes, elle est formée de cellules à parois
cellulosiques.
 Les rayons médullaires sont constitués par les parenchymes occupant l’espace compris
entre la moelle, le péricycle et les formations conductrices.
 Les massifs phloémiens comportent des tubes criblés, des cellules compagnes, des
parenchymes et rarement des fibres.
 Les faisceaux xylémiens sont constitués uniquement de xylème (trachéides et trachées
selon le cas) à l’exclusion de parenchyme ligneux.
Les faisceaux de xylème et les massifs de phloème sont en nombre égal dans une racine ; ce
nombre est plus ou moins constant pour une espèce donnée et variable selon les espèces.

a) b)
Figure 33. Schéma de la structure anatomique 1ère de la racine des Dicotylédones : a) CL, b) CT
Figure 34. Cylindre cortical et cylindre central

b) Structures secondaires

La structure secondaire provient du fonctionnement du cambium et du phellogène.
1°. Cambium et pachyte
En fonctionnant, le cambium prend rapidement une forme circulaire et produit du liber

secondaire vers l’extérieur (développement centrifuge) et du bois secondaire vers l’intérieur
(développement centripète). L’ensemble des liber et xylème secondaires constitue le pachyte.
Il forme un anneau continu ou discontinu.
2°. Phellogène et périderme
Alors que la position originelle du cambium est constaté, le phellogène peut apparaître à
différents niveaux. Le plus souvent, il se forme au niveau du péricycle, mais aussi sa
constitution est également signalée à partir du parenchyme cortical, de l’assise subéreuse et
même de l’assise pilifère. L’écorce primaire, isolé par l’épiderme, se rond et s’exfolie
rapidement.
3.1.1.2. La racine des Gymnospermes
Sur le plan anatomique, les racines des Gymnospermes diffèrent essentiellement de celles des
Dicotylédones par :
- la formation d’un nombre limité de poils absorbants ;

- la sclérification fréquente des assises internes du parenchyme cortical et de
l’endoderme ;
- la présence d’un péricycle souvent formé de plusieurs assises ;
- la présence de tissus xylémiens et phoémiens propres au Gymnospermes.
3.1.1.3. La racine des Monocotylédones
1°. Structure primaire
Chez les Monocotylédones, les racines ne possèdent que des structures primaires. Elles
présentent un certain nombre de différences anatomiques par rapport aux structures classiques
des Dicotylédones.
A. Cylindre cortical
a. le subéroïde
- couche plus ou moins épaisse de cellules sclérifiées ;
- se différencie dans les assises superficielles de l’écorce ;
- rôle : protecteur comme l’assise subéreuse et le suber des Dicotylédones et des
Gymnospermes ;
- formation primaire.
b. Parenchyme cortical.

c. Endoderme
- Différentiation plus poussée, subérification de toutes les parois ou à l’exception de la
paroi tangentielle externe, formant dans ce cas un endoderme à épaississement tertiaire
en forme de fer à cheval.
- Cellule de passage, situées en face des faisceaux xylémiens, ne subissent pas cet
épaississement : elles permettent ainsi les échanges entre les cylindres central et cortical.
B) Cylindre central
Habituellement plus développé que dans les autres groupes.
a. Le péricycle
Peut être formé de plusieurs assises chez les Gymnospermes et sclérifié dans les racines âgées.
b. Les faisceaux conducteurs
Souvent plus nombreux (six paires au moins)
c. La moelle
Habituellement abondante constitué souvent de parenchymes scléreux (surtout dans las parties
âgées de la racine).
2°. Structures secondaires
Elles sont très rares. Cas de formation du suber dans le genre Monstera et de tissus conducteurs
vasculaires chez le genre Dracaena. Il y a également la subérification des assises pilifères (en
plusieurs couches de cellules) chez les racines aériennes des Orchidaceae, de quelques
Bromeliaceae et certains Araceae.
Figure 35. Pachyte discontinu dans une racine (CT)

Figure 36. Coupe transversale de racine de Ficaire en structure primaire
Figure 37. Coupe transversale de racine d’Iris
3.1.2. La tige
3.1.2.1. Structure primaire
1°. Le cylindre cortical
La limite entre les cylindres cortical et central est moins évidente que dans la racine
a. L’épiderme
L’épiderme est formé par une assise de cellules régulières, non chlorophylliennes, possédant
une cuticule et des stomates. Il peut être recouvert par un indument (poils) plus ou moins
important. Chez les plantes herbacées, l'épiderme persiste durant toute la vie de la tige. Chez

les espèces ligneuses, l’épiderme meurt suite à la différenciation d’un tissu imperméable
d’origine secondaire au sein du cortex. Ce tissu est appelé liège est appelé liège ou suber.
b. Le parenchyme cortical ou écorce primaire
Il est forme de cellules à parois minces, habituellement cellulosiques, méatiques et allongées

parallèlement au grand axe de la tige.
Les assises externes sont externes sont chlorophylliennes, les assises profondes accumulent des
matières de réserve. Des éléments particuliers peuvent s’y différencier comme des :
- élément de soutien : collenchyme (Apiaceae, Lamiaceae), fibres, cellules scléreuses ;

- éléments sécréteurs : cellules à essence, canaux sécréteurs, cellules, poches ;
- éléments conteurs formant les traces foliaires et les traces raméales reliant les tissus
conducteurs de la tige respectivement à ceux des feuilles et des rameaux.
c. L’endoderme
Dernière assise de la région corticale, l’endoderme est peu différencié ou absent. Cette assise
peut être riche en amidon (gaine amylifère) que les cellules voisines du parenchyme cortical et
parfois, elle contient de petits canaux sécréteurs (Asteraceae : asteroïdées). Les bandes de
Caspary peu évidentes.
2°. Le cylindre central
Il est bien délimité chez les Dicotylédones. Il y est constitué de parenchyme fondamental
contenant un nombre variable de faisceaux libéro-ligneux (ou cribo-vasculaires) disposés en
cercle.
a) Le péricycle
Son existence est douteuse.
b) Les faisceaux conducteurs
Chaque faisceau comprend deux parties : le xylème (interne) et le phloème (externe) qui sont
accolés formant ainsi une structure collatérale (faisceaux collatéraux). Cette disposition permet
la distinction aisée de la structure racinaire et de la structure caulinaire. Chez certaines familles,
la présence du phloème sur deux côtés du xylème rend le faisceau bicollatéral (Solanaceae,
Cucurbitaceae). Le nombre de faisceaux est très variable selon les espèces et pour une espèce
donnée, il varie selon les niveaux. Entre le xylème et le phloème se trouve l’assise cambiale qui
sera fonctionnelle ou nom (Gymnospermes et Dicotylédones). Ces faisceaux sont séparés sur
un seul cercle (Gymnospermes et Dicotylédones) en s’éparpillant au sein du parenchyme
(Monocotylédones), il n’est donc pas possible dans ce dernier cas de définir le parenchyme
cortical et la moelle. La structure de la stèle est alors une atactostèle, celle des Dicotylédones
et Gymnospermes étant une eustèle. Du parenchyme et des fibres sont souvent associés aux
faisceaux libéro-ligneux.

Figure 38. Structure primaire de tige des Dicotylédones
Figure 39. CL : schématique montrant le parcours et l’orientation des tissus conducteurs dans
la tige et dans la feuille

Figure 40. Stèle (CT)
c) Les rayons médullaires
Ils occupent des espaces compris entre la moelle, le péricycle et les faisceaux. Le parenchyme
peut évoluer en sclérenchyme.
d) La moelle
La moelle ou zone centrale est formée par un parenchyme renfermant généralement des
matières de réserve, parfois des cellules ou canaux sécréteurs. Elle atteint un développement
plus ou moins important. Dans le cas extrême, elle occupe presque la totalité du tubercule de la
pomme de terre (Solanum tuberosum). Elle est très peu développée dans certaines tiges
(Sambucus). Chez de nombreuses plantes herbacées, la croissance rapide de la tige aboutit à la
destruction rapide de la moelle (tige creuse ou fistuleuse où est résorbée).
3.1.2.2. Structure secondaire
Comme dans les racines, le fonctionnement du cambium provoque le développement en

épaisseur ou l’accroissement du diamètre de la tige. Il entrainera aussi l’éclatement, la déchirure
des tissus externes d’origine primaire. Ceux-ci sont remplacés par des tissus jouant le même
rôle, mais d’origine secondaire, c’est-à-dire provenant du phellogène.
1°. Fonctionnement du cambium
Les cellules cambiales se divisent, les deux cellules filles suivent une évolution différente :
l’une située près du xylème se développe en un élément du xylème secondaire ; l’autre, ayant
conservée près son potentiel de cellule cambiale, produit par mitose, initiale du type criblé,
située près du phloème. Cette dernière évoluera en éléments de tube criblé et en cellules
compagnes.
Il se produit donc des éléments de xylème et phloème secondaires à l’intérieur de l’assise

cambiale et des éléments de phloèmes secondaires à l’extérieur de cette dernière. Généralement
au cours d’une même saison, le xylème secondaire est différencié plus abondamment que le
phloème secondaire. La disparition des éléments jeunes de xylème et phloème secondaires par
rapport aux éléments plus âgés est directement liée à leur mode de formation : xylème
secondaire, étant produit du côté interne du cambium se surimpose aux éléments plus âgés ;
inversement, les éléments jeunes de phloème secondaire étant formés du côté externe du
cambium sont sous-jacents aux éléments plus âgés, les repoussant vers la périphérie. Bien que
les cellules cambiales se différencient du xylème et du phloème par mitoses successives,
certaines cellules filles conserveront leur caractère méristématique de sorte que le cambium
subsiste toujours entre le phloème et le xylème. Par adjonction des tissus vasculaires
secondaires, la tige primaire s’accroît en diamètre. Le cambium par divisions radiales augmente
le nombre de cellules, accroissant ainsi le diamètre du cylindre cambial.
Pendant la mauvaise saison, le cambium est inactif. Les premières mitoses cambiales
n’apparaissent qu’à la bonne saison.
2°. Origines des tissus de revêtement secondaire
La différentiation des tissus vasculaires secondaires entraine une distance progressive des tissus
sus-jacents (cortex et épiderme), pouvant provoquer des déchirures s’il n’apparaissait pas
presque simultanément un nouveau tissu de revêtement et protection secondaire appelé
périderme. Le périderme trouve son origine dans une assise de cellules se différenciant au sein
du cortex et appelé phellogène. Le phellogène, par divisions identiques aux cellules cambiales,
donne naissance, vers l’extérieur, à des cellules initiales de liège et vers l’intérieur, aux initiales
du phelloderme. Le phellogène, par divisions identiques aux cellules cambiales, donne
naissance, vers l’extérieur, à des cellules initiales de liège et vers l’intérieur, aux initiales du
phelloderme. A maturité, les cellules de liège sont mortes, à parois fortement épaissies par la
subérine (substance lipidique) et accumulant des tannins. Elles constituent un manchon
imperméable aux gaz et aux liquides. Des communications vers le monde extérieur sont
assurées par des ouvertures ou lenticelles correspondant à l’emplacement des stomates. Lorsque
le liège est complètement différencié, l’épiderme et les tissus corticaux sus-jacents ne sont plus
alimentés en eau, en minéraux et en sucre de sorte qu’ils meurent. Dans les tissus de croissance
secondaire, le liège remplace l’épiderme et constitue donc un tissu de revêtement des tiges à
croissance secondaire. La tige vieillissant, des couches successives de plus en plus profondes
de cellules liégeuses sont mises en place. L’ensemble de ces assises de liège porte le nom de
rhytidome.
3°. Structure secondaire
a) Les tissus de revêtement
L’épiderme : cutinisé, parfois absent
Le périderme :
- Liège : cellules à parois très épaissies disposées en files et bourrées de tannins.

- Phellogène : une seule assise de cellules méristématiques généralement rectangulaires.
- Phelloderme : cellules parenchymateuses.
Dans le périderme, il subsiste des ouvertures ou lenticelles. A ces endroits, la phellogène forme
de petites cellules non subérifiées qui élargissent l’ouverture des stomates et déchirent
l’épiderme. Il n’y a donc pas de formation de liège sensu stricto. Le cortex est parenchymateux.

b) Le cylindre vasculaire
On peut distinguer de l’extérieur vers l’intérieur :
- Le phloème primaire souvent écrasé, formé de petites cellules.

- Le phloème secondaire formant un cylindre continu, comportant une alternance de
couches de fibres et de cellules à membranes minces (tubes criblés-cellules compagnes-
parenchymes).
- Le cambium.
- Le xylème secondaire constitué de vaisseaux, fibres et parenchymes, formé de deux
couches concentriques annuelles correspondant l’une au bois initial, formé pendant la
bonne saison (larges vaisseaux, peu de fibres), l’autre au bois final, formé durant l’autre
saison (diminution progressive des vaisseaux, augmentation des fibres) et ceci tous les
ans. Le bois de la saison sèche, plus serré par diminution de l’activité cambiale, sert à
déterminer l’âge de la tige par comptage des cernes annuels. Ces cernes constituent donc
des couches concentriques que l’on observe lorsqu’on scie en section transversale le
tronc d’un arbre âgé de plusieurs années. Chacune de ces couches (cernes) correspond
donc à l’épaisseur du bois produit durant une année par le cambium. Ce qui permet de
mesurer chaque année l’accroissement en épaisseur des tiges et de déterminer l’âge des
arbres par le comptage de ces couches. Cette mesure s’effectue habituellement au niveau
du tronc, où les couches annuelles sont bien distinctes. L’alternance des couches
annuelles n’est pas visible dans le liber.
- Le périderme.
- Le reste du parenchyme cortical (uniquement dans le cas où la tige ne comporte que
quelques années).
- Le phloème primaire écrasé.
- Le phloème secondaire.
Chez beaucoup de plantes ligneuses, l’écorce est une zone préférentielle d’accumulation de
substances actives.
c) Aubier et duramen
L’aubier est la partie périphérique du bois, généralement plus claire que la partie centrale, jouant
à elle seule le rôle de conduction de la sève brute.
Le duramen (= bois de cœur) est la partie centrale du bois ; le duramen n’est plus fonctionnel
car les vaisseaux sont obstrués et il y a mort du parenchyme ligneux et accumulation de tanins,
résines et chez certaines espèces de substances à propriétés antibiotiques qui rendent le bois de
cœur imputrescible.

Figures 41. Bloc-diagramme montrant l’organisation générale d’une section d’un tronc d’arbre.
Figure 42. Structure du bois d’un troc d’arbre
3.1.3. La feuille

Sauf exception, la feuille ne possède pas de cambium et donc pas de structure secondaire. Les
feuilles sont recouvertes d’un épiderme ; le tissu fondamental de celles-ci, le mésophylle, est
situé entre l’épiderme supérieur et l’épiderme inférieur. Il comprend surtout des cellules
parenchymateuses pourvues des chloroplastes.
3.1.3.1. La feuille des Dicotylédones
La coupe transversale faite au milieu du limbe montrera une section longue et étroite, plane du
côté de la face ventrale et renflée du côté de la face dorsale, au niveau de la nervure médiane
(et parfois au niveau des nervures secondaires). La feuille des Dicotylédones est souvent en
position sensiblement horizontale. Les faces supérieure et inférieure sont respectivement au
soleil et à l’ombre. Elles vont se spécialiser dans des fonctions différentes. Elles présenteront
de ce fait des structures anatomiques différentes. Dans le limbe, on rencontre essentiellement
les tissus suivants :
1°. Un épiderme recouvrant toute la surface du limbe. A la face supérieure, il est formé de
cellules fortement cutinisées et ne possède aucun stomate ; à la face inférieure, il montre une
cellule plus mince et est percé de nombreux stomates.
2°. Un mésophylle qui comprend tout le parenchyme localisé entre deux épidermes. Le
mésophylle est hétérogène ou bifaciale ou asymétrique (caractère typique des Dicotylédones) :
- Sous l’épiderme supérieur, il est formé d’une ou plusieurs assises de cellules

cylindriques parallèles, disposées perpendiculairement à l’épiderme et laissant entre
elles des méats allongées. Ces cellules, riches en chloroplastes, constituent le
parenchyme palissadique, spécialisé dans le captage de l’énergie lumineuse.
- Entre le parenchyme palissadique et l’épiderme inférieur, les cellules du mésophylle
sont moins riches en chloroplastes et présentent des formes irrégulières ; elles laissent
entres elles de nombreux méats et de grandes lacunes ; elles constituent le parenchyme
lacuneux ou spongieux, spécialisé dans les échanges gazeux.
Au niveau des stomates, une grande lacune forme la chambre sous stomatique. Dans la nervure
médiane, le parenchyme pallisadique et le parenchyme lacuneux sont remplacés par un
parenchyme méatique peu chlorophyllien.
3°. Des faisceaux collatéraux qui correspondent aux nervures du limbe, présentent leur xylème
orienté vers la face supérieure et leur phloème vers la face inférieure. La nervure médiane abrite
soit un large faisceau, soit plusieurs petits faisceaux disposés en arc de cercle. Au niveau des
nervures secondaires, les faisceaux sont plus réduits et orientés comme celui (ou ceux) de la
nervure médiane. Chaque faisceau est entouré d’une gaine améatique.
4°. Des tissus de soutien, notamment du collenchyme sous les épidermes supérieur et antérieur,
au niveau de la nervure médiane et des sclérites et/ou des fibres coiffant le xylème et le phloème
des faisceaux.
5°. Des tissus sécréteurs, plus fréquents et plus abondants que dans la tige.
3.1.3.2. Le pétiole
Le pétiole contient souvent la structure du limbe, soit un seul faisceau très large, souvent en
forme de fer à cheval ou d’éventail, soit plusieurs faisceaux disposés en arc de cercle.
L’importance respective des faisceaux et leur disposition maintiennent la symétrie de l’organe.
Les faisceaux pétiolaires ainsi que ceux des nervures principales du limbe ont parfois un peu
de cambium, mais celui-ci a disparu complétement lorsque le développement de la feuille est
achevé. Il contient parfois de l’Oxalate de calcium (sables, cristaux isolés). Un tissu
collenchymenteux pluriassisial sous-épidermique renforce l’organe.
3.1.3.3. La feuille des Monocotylédones
La feuille des Monocotylédones est très généralement allongée et montre une nervation
parallèle ; les nervures étant quasi toutes de même importance. Etant en position sensiblement
verticale, aucune face de la feuille n’est préférentiellement éclairée, cela se reflète dans la
symétrie dorsi-verticale de structure et de fonction. La section transversale faite dans le limbe
se présentera sous forme d’un ruban arrondi aux extrémités et faces ventrale et dorsale
parallèles. Sur une telle coupe, on observe les mêmes tissus fondamentaux que dans les limbes
des Dicotylédones, à savoir :
- Un épiderme avec stomates. Ici, les stomates s’observent aussi bien sur la face ventrale
de la feuille que sur la face dorsale de la feuille.
- Un mésophylle homogène ou centrique (et non plus hétérogène comme dans la feuille
de Dicotylédones). Il est constitué très généralement d’un parenchyme chlorophyllien
méatique et lacuneux.
Notons que si la face ventrale présente un tissu palissadique, celui-ci sera également présent sur
la face dorsale, maintenant ainsi la structure homogène du mésophylle (disposition qualifiée de
centrique hétérogène : Eucalyptus). La spécialisation du travail des cellules parenchymateuses
ne se réalise plus en fonction d’une position dorsi-ventrale, mais par rapport à l’éloignement à
un faisceau.
- Des faisceaux collatéraux qui correspondent aux nervures du limbe et présentent leur
xylème orienté vers la face ventrale et le phloème des faisceaux.
- Des tissus sécréteurs, généralement plus fréquents et plus abondants dans la tige.

Figure 43. Faisceaux vasculaires des nervures
Figure 44. Structure primaire de la feuille chez les Dicotylédones
Figure 45. Coupe transversale dans une feuille

Chapitre 4. Eléments de physiologie végétale
4.1. Métabolisme des végétaux
4.1.1. Besoins nutritifs des végétaux supérieurs
Les plantes ont besoins des éléments nutritifs qui sont répartis en oligo-éléments et en
macroéléments. Ces éléments sont très nécessaires pour la croissance et le développement de
la plante. La croissance normale de la plupart des plantes exige au total 17 éléments minéraux
(voir tableau 2). Parmi eux, le carbone, l’hydrogène et l’azote proviennent de l’air et de l’eau.
Les autres sont absorbés par les racines sous forme d’ions. Ces 17 éléments sont classés en
oligo et en macroéléments en fonction des quantités nécessaires. Les oligo-éléments sont le
Molybdène (Mo), le Nickel (Ni), le Cuivre (Cu), le Zinc (Zn), le Manganèse (Mn), le Bore (B),
le Fer (Fe) et le Chlore (Cl). Les macroéléments sont le Souffre (S), le Phosphore (P), le
Magnésium (Mg), le Calcium (Ca), le Potassium (K), L’Azote (N), l’Hydrogène (H), le
Carbone (C) et l’Oxygène (O). Certains éléments inorganiques, comme le Sodium et le Cobalt
ne sont pas indispensables que chez certains organismes particuliers.
Tableau 2. Eléments essentiels et leurs concentrations internes (adéquates)
Eléments Symbole Forme (pour Poids Concentration %

chimique les plantes) atomique
Oligo-éléments
1. Molybdène Mo MoM2-4 95,95 0,1 0,00001
1. Nickel Ni Ni2+ 58,71 ? ?
2. Cuivre Cu Cu+, Cu2+ 63,54 6 0,0006
3. Zinc Zn Zn2+ 65,38 20 0,002
4. Manganèse Mn Mn2+ 54,94 50 0,005
5. Bore B H2BO3 10,82 20 0,002
6. Chlore Cl Cl- 35,60 100 0,01
7. Fer Fe Fe3+ 55,85 100 0,01
Macroéléments
8. Souffre S SO2-4 32,07 1000 0,1
9. Phosphore P H2PO-4, 30,98 ? ?
H2PO2-4
10. Magnésium Mg Mg2+ 24,32 2000 0,2
11. Calcium Ca Ca2+ 40,08 5000 0,2
12. Potassium K K+ 39,10 10.000 0,5
13. Azote N NO3-, NH+4 14,01 15.000 1,0
14. Oxygène O O2, H20, CO2 16,00 450.000 1,5
15. Carbone C CO2 12,01 450.000 45
16. Hydrogène H H2O 1,01 60.000 6
4.1.2. Fonctions des éléments minéraux (essentiels)

Les éléments minéraux ont plusieurs fonctions importantes dans les cellules (tableau 3). Ils
contrôlent l’osmose et interviennent dans perméabilité cellulaire. Certains font partie de la
structure des cellules, des molécules métaboliques essentielles ou sont des activateurs ou des
composants d’enzymes. Ces fonctions sont perturbées quand l’approvisionnement en éléments
essentiels est inadéquat, provoquent des symptômes de carences nutritionnelles comme
rabougrissements de tiges et des feuilles, des nécroses localisées et le jaunissement des feuilles
(chlorose).
Tableau 3. Les éléments essentiels : fonction et symptômes de carence
Eléments fonction Symptômes de carence

Oligo-éléments
Molybdène Nécessaire à la fixation de Chlorose entre les nervures
l’Azote et à la réduction des apparaissant d’abord sur les
nitrates. feuilles âgées, puis
progressivement vers les plus
jeunes ; chloroses suivies
entre les nervures, puis du
reste des tissus.
Nickel Partie d’une enzyme Plages nécrotiques à
fonctionnant dans le l’extrémité des feuilles.
métabolisme de l’Azote.
Cuivre Activateur ou composant de Jeunes feuilles vert foncé,
certaines enzymes enroulées, déformées,
intervenant dans les montrant souvent des taches
oxydations et réductions. nécrosées.
Zinc Activateur ou composant de Réduction de la taille des
nombreuses enzymes. feuilles et de la longueur des
entrenœuds ; marge des
feuilles souvent décolorée ;
chlorose entre les nervures,
les feuilles âgées sont surtout
affectées.
manganèse Activateur de certaines D’abord chlorose entre les
enzymes, nécessaire à nervures des feuilles âgées
l’intégrité de la membrane ou jeunes suivant les espèces,
chloroplastique et pour la suivie ou associée à des
libération d’oxygène dans la taches nécrosées entre les
photosynthèse. nervures ; désorganisation
des membranes des
thylakoïdes des
chloroplastes.
Bore Intervient dans l’utilisation Le premier symptôme est
du Ca2+, la synthèse des l’arrêt de l’élongation des
acides nucléiques et pointes de racine ; jeunes
l’intégrité des membranes. feuilles vert pâle à la base ;
les feuilles s’enroulent et les

tiges dépérissement au
niveau du bourgeon terminal.
Fer Nécessaire à la synthèse de la Chlorose entre les nervures
chlorophylle, composant des des jeunes feuilles ; tiges
cytochromes et de la courtes et chétives.
nitrogénase.
Chlore Intervient dans l’osmose et Feuilles fanées portant des
l’équilibre ionique ainsi que taches chlorotiques et
l’ouverture et la fermeture nécrosées ; les feuilles
des stomates, probablement deviennent souvent bronzées,
indispensables aux réactions racines rabougries et
photosynthétiques produisant épaissies à leur extrémités.
l’oxygène.
Macroéléments
Souffre Fait partie de certains acides Les jeunes feuilles ont des
aminés et protéines, ainsi que nervures et des plages entre
de la coenzyme A. nervures vert pâle.
Phosphore Intervient dans les composés Plantes accumulant souvent
phosphates, transporteurs des anthocyanes et devenant
d’énergie (ATP et ADP), les rouges ou pourpres ; tiges
acides nucléiques, plusieurs rabougries aux stades de
enzymes, les phospholipides. développement plus
avancés ; les feuilles âgées
deviennent brun foncé et
dépérissent.
Magnésium Composant de la molécule de Feuilles tachetées ou
chlorophylle : activateur de chlorotiques : peuvent
nombreuses enzymes. devenir rougeâtres, parfois
avec taches nécroses, pointe
et marge des feuilles
redressées, les feuilles âgées
sont plus affectées ; tiges
chétives.
Calcium Composant des parois Les pointes des tiges et des
cellulaires, cofacteur racines meurent ; les pointes
d’enzymes, intervient dans la des feuilles sont d’abord
perméabilité des membranes recourbées ; puis les
cellulaires ; régulateur extrémités et les marges
d’activités membranaires et dépérissent et donnent
enzymatiques. l’impression d’avoir été
rongés.
Potassium Intervient dans l’osmose et Feuilles tachetées ou
l’équilibre ionique, ainsi que chlorotique, petites taches de
dans l’ouverture et la tissu nécrosé au sommet et
fermeture des stomates, sur les marges : tiges fragiles
activateur de nombreuses et minces, les feuilles les plus
enzymes. âgées sont surtout affectées.

Azote Composant des acides Chlorose généralisée,
aminés, des protéines, de particulièrement chez les
nucléotides, des acides feuilles âgées ; dans les cas
nucléiques, des chlorophylles graves, les feuilles
et des coenzymes. deviennent entièrement
jaunes puis deviennent
brunes en mourant. Certaines
plantes montrent une
coloration pourpre due à
l’accumulation
d’anthocyanes.
4.1.3. Le sol
Les sols fournissent un environnement à la fois chimique et physique pour la croissance des
plantes. Ils ont des propriétés chimiques critiques dont dépend leur capacité de fournir les
éléments minéraux, l’eau et les autres facteurs nécessaires à une production végétale optimale.
La décomposition des roches et des minéraux apporte les éléments minéraux aux sols. En plus
des nutriments minéraux, les sols contiennent de la matière organique et des espaces libres
occupés par l’eau et des gaz en proportions variables. Dans tout sol, il existe au moins trois
strates ou horizons représentés par A, B et C. l’horizon A renferme la proportion la plus forte
de matière organique du sol, comprenant l’humus et de nombreux organismes vivants. Les sols
argileux contiennent du sable, du limon et de l’argile dans les proportions idéales pour un sol
agricole. L’Azote, le Phosphore et le Potassium sont les facteurs limitants les plus fréquents de
la croissance des plantes cultivées, ils sont le plus souvent fournis sous forme d’engrains
chimiques.
4.1.4. Les cycles des éléments nutritifs
Les éléments nécessaires aux plantes sont recyclés à l’échelle locale et à un niveau global.
Chaque élément inorganique essentiel participe à un cycle complexe circulant parmi les
organismes et le milieu physique. Du fait que les cycles des éléments impliquent aussi bien des
organismes vivants que le milieu physique, on parle aussi des cycles biochimiques. Les cycles
ont des pertes : tous les éléments qui retournent au sol ne sont pas remis à la disposition des
plantes.
4.1.4.1. Le cycle de l’Azote
Les matières organiques résiduelles, animales et végétales – excreta, débris, déchets, cadavres
– subissent dans la nature, sous l'action des micro-organismes des sols et des eaux, des
transformations plus ou moins poussées. Celles-ci peuvent aboutir à la formation de matières
colloïdales noirâtres, terreau ou humus, souvent riches en débris à peine décomposés : c'est
l'humification. Elles peuvent aussi parvenir à une minéralisation complète des résidus
organiques, qu'ils soient frais ou qu'ils aient été préalablement humifiés.
a. Ammonification, nitrification et dénitrification

L’ammonification, la nitrification et la dénitrification sont des réactions du cycle de l’Azote
effectuées par les bactéries du sol. En effet, la circulation dans le sol, à travers les plantes et les
animaux, puis son retour au sol, font partie du cycle de l’Azote. La plus grande partie de l’Azote
provient de la matière organique morte d’origine végétale et animale. Ces substances sont
décomposées par les organismes du sol. L’ammonification – libération d’ions ammonium
(NH4+) à partir des composés azotés – est assurée par des bactéries et des champignons du sol.
La nitrification est l’oxydation de l’ammoniac ou des ions ammonium en nitrites et nitrates.
Un type de bactéries est responsable de l’oxydation en nitrite et un autre de l’oxydation du
nitrite en nitrate. L’Azote est absorbé par les plantes presque exclusivement sous forme de
nitrates. Les principales pertes d’Azote du sol sont dues à la dénitrification. De l’Azote se perd
également avec l’exportation des récoltes, l’érosion, le feu et lessivage.
b. Fixation de l’Azote
La fixation de l’Azote constitue un aspect essentiel du cycle de l’Azote. Le sol est

réapprovisionné en Azote principalement par la fixation, processus au cours duquel le N2 est
réduit en ammonium et peut être incorporé aux acides aminés et autres composés organiques
azotés. Seules les bactéries sont capables de fixer biologiquement l’Azote ; certains
(Rhizobium, Bradyrhizobium) sont des symbiotes des légumineuses, les autres sont des
bactéries indépendantes et des actinomycètes participant à des symbioses avec quelques genres
de plantes non légumineuses. Les bactéries fixatrices d’Azote les plus efficaces sont celles qui
forment des associations symbiotiques avec les plantes dont les racines produisent des nodules
après leur inoculation. En agriculture, les plantes sont récoltées et l’Azote, ainsi que les autres
éléments, ne sont pas recyclés comme dans les écosystèmes naturels ; ces éléments doivent être
restitués sous forme organique ou inorganique.
4.1.4.2. Le cycle de du Phosphore
Le cycle du Phosphore reste très localisé. Il est différent de celui de l’Azote en partie parce que
le principal réservoir permettant le réapprovisionnement en Phosphore présent dans la
l’atmosphère, mais la croûte terrestre. La plus grande partie du Phosphore présent dans la
solution du sol provient de la décomposition des roches et des minéraux au cours des longues
périodes. Le Phosphore circule des plantes vers les animaux et revient au sol sous des formes
qui sont ensuite transformées en formes inorganiques par des microorganismes pour être
remises à la disposition des plantes. La perte d’une partie du Phosphore de l’écosystème
terrestre par le lessivage et l’érosion est généralement compensée par la décomposition des
roches.
4.1.4.3. Impact de l’homme sur les cycles des éléments nutritifs
Les activités humaines ont des conséquences dramatiques sur les cycles de certains éléments.
La plupart des dommages dont souffrent les cycles des éléments sont liés à la nécessité de
nourrir des populations humaines en croissance continue. L’exportation des récoltes et l’érosion
croissante ont accéléré les pertes des sols en Phosphore, les principaux sites de dénitrification,
marais et terres humides, sont détruits ; les milieux aquatiques sont soumis à des dommages à
grande échelle en raison des pluies acides. Après leur mise en culture, les sols des écosystèmes
naturels contiennent souvent trop peu d’éléments nutritifs pour assurer des rendements
agricoles valables, alors que les quantités étaient suffisantes pour les formations végétales
naturelles.
4.1.5. Mouvement de l’eau et des solutés dans les plantes
Chez les plantes, le transport à grande distance de l’eau et des minéraux passe par les vaisseaux
du xylème, qui s’étendent de la racine à la feuille. L’eau pénètre dans ces vaisseaux en
provenance des cellules de la racine et elle en sort dans la feuille, ou elle s’évapore à la surface
des cellules de la racine et elle en sort dans la feuille, ou elle s’évapore à la surface des cellules
du mésophylle dans les espaces intercellulaires. Lorsque les stomates sont ouverts, la vapeur
d’eau diffuse des espaces intercellulaires saturés vers l’atmosphère : c’est la transpiration.
L’eau perdue par transpiration est remplacée par celle qui est aspirée vers la haut depuis la
racine par l’intermédiaire du xylème. Un aspect important du transport de l’eau est l’ouverture
et la fermeture des stomates. Le transport de sucre se déroule dans les tubes criblés du phloème.
Les sucres sont toujours transportés depuis la source jusqu’à leur destination finale (le puits),
c’est-à-dire des régions où ils sont produits, en particulier les feuilles photosynthétiques, aux
régions où ils sont métabolisés, comme les méristèmes apicaux, ou emmagasinés, comme les
racines. Au niveau de la source, l’entrée des sucres dans les tubes criblés entraîne l’eau avec
eux par osmose. Jusqu’à leur sortie en même temps que l’eau du puits, les sucres sont donc
transportés suivent un gradient de pression de turgescence.
4.1.5.1. Transport de l’eau et des éléments minéraux
Les plantes absorbent beaucoup d’eau. Cette eau, solvant des éléments nutritifs, doit être
véhiculée vers les feuilles et les points de croissance par la voie des vaisseaux ligneux. Le
déplacement de liquide dans les faisceaux conducteurs, se fait par osmose et capillarité,
absorption radiculaire et transpiration.
a. Osmose et capillarité
Le cytoplasme fonctionne comme une membrane semi-perméable, c’est-à-dire dans laquelle il

y a passage d’un liquide dans une direction ou tout au moins, ce passage est beaucoup plus
rapide dans une direction que dans l’autre : c’est le phénomène d’osmose par lequel de l’eau se
déplace au travers d’une membrane semi-perméable, de la solution la moins concentrée vers la
solution la plus concentrée. Si la concentration dans laquelle baignent les cellules est plus
grande que celle du liquide vacuolaire, l’eau sort de la cellule et le contenu cellulaire se
contracte : c’est le phénomène de plasmolyse. Dans le cas inverse, les cellules aspirent l’eau.
Ceci ne dure pas indéfiniment. La paroi cellulaire est rigide et peu extensible ; elle exerce une
résistance qui augmente progressivement et égale enfin la pression osmotique : à ce moment la
succion d’eau s’arrête. Donc, l’osmose explique le passage d’eau d’une cellule à l’autre.
b. Théorie de la cohésion-tension
L’eau va des racines jusqu’aux feuilles en passant par les vaisseaux et les trachéides du xylème.
La théorie généralement admise actuellement pour expliquer le mouvement de l’eau jusqu’au

sommet des grandes plantes par le xylème est celle de la cohésion-tension. Selon cette théorie,
l’eau est aspirée vers le haut à travers toute la plante. Cette aspiration, ou tension, est provoquée
par la transpiration et/ou par l’utilisation de l’eau dans les feuilles, entrainant un gradient de
potentiel hydrique de puis les feuilles jusqu’à la solution du sol au niveau des racines. C’est la
cohésion de l’eau qui lui permet de supporter la tension. La cavitation et la présence d’aire ou
de vapeur d’eau dans les conduits du xylème sont un danger pour le mécanisme de cohésion-
tension. Les membranes des doubles ponctuations d’un tube obstrué à un tube fonctionnel.
c. Absorption de l’eau par les racines
Les poils absorbants sont les principaux sites d’absorption de l’eau par les racines. Le système
racinaire sert à la fixation de la plante dans le sol et par-dessus tout, à répondre aux normes
besoins des feuilles en eau en raison de la transpiration. La plus grande partie de l’eau que la
plante prélève du sol y pénètre par les parties les plus jeunes de la racine. Elle est absorbée
directement à travers l’épiderme des jeunes racines. Les poils absorbants situés à plusieurs mm
de l’extrémité, représentent une énorme surface absorbante. A partir des poils absorbants, l’eau
traverse le cylindre cortical (dont au moins l’assise externe peut être différenciée en exoderme,
assise sous épiderme dont les cellules possèdent un cadre de Caspary). A partir de là, l’eau
progresse à travers l’endoderme et dans le cylindre conducteur. Dès qu’elle arrive aux éléments
conducteurs du xylème, l’eau monte à travers la racine et la tige jusque dans les feuilles, d’où
la plus grande partie se perd dans l’atmosphère par la transpiration. On peut donc considérer la
voie sol-plante-atmosphère comme un continuum servant au déplacement de l’eau.
d. Nécessité de l’énergie pour l’absorption des sels minéraux
Les sels minéraux sont disponibles pour les plantes dans la solution du sol sous forme d’ions.
Les plantes utilisent leur énergie métabolique pour concentrer les ions qui leur sont nécessaire.
Le transport des ions du sol aux vaisseaux du xylème exige deux mécanismes actifs faisant
appel à des transporteurs : l’absorption au niveau de la membrane plasmique des cellules
épidermiques et la sécrétion dans les vaisseaux au niveau de la membrane plasmique des
cellules parenchymateuses voisines. Des quantités importantes d’ions importées dans les
feuilles par le xylème sont transmises au phloème des nervures foliaires et sont exportées par
la feuille dans la sève élaborée. Les champignons mycorhiziens facilitent notablement
l’absorption des sels minéraux au sol chez la plupart des Spermaphytes.
e. Transpiration
La plus grande partie de l’eau transpirée par une plante vasculaire s’échappe par les stomates.
Une bonne quantité aussi absorbée par les racines de la plante est émise dans l’air sous forme
de vapeur. Ce processus, la transpiration, est intimement lié à l’absorption par les feuilles du
CO2 indispensable à la photosynthèse. Les deux cellules de garde peuvent changer de forme
pour ouvrir et fermer le stomate. La fermeture des stomates empêche la perte de vapeur d’eau
par la feuille. Les mouvements du stomate sont dus à des modifications de la pression de
turgescence à l’intérieur des cellules de garde et de la structure de leurs parois. Les
modifications de la pression de turgescence sont intimement liées aux changements de la teneur
en solutés dans les cellules de garde. Le stomate s’ouvre lorsque les cellules deviennent
turgescentes et se ferme quand elles deviennent déturgescentes. Plusieurs facteurs affectent les
mouvements des stomates. La fermeture des stomates est principalement due à une perte d’eau.
Au cours des périodes de stress hydrique, la teneur en acide abscissique (ABA) augmente chez
de nombreuses plantes et provoque la fermeture des stomates. Des facteurs environnementaux
affectent également le mouvement des stomates, par exemple la concentration en dioxyde de
carbone, la lumière et la température. La température, l’humidité et le vent affectent aussi le
taux de transpiration. Chez la plupart d’espèces, les stomates s’ouvrent à la lumière et se ferment
à l’obscurité. Le phénomène est inverse chez les plantes CAM (c’est-à-dire : succulentes à
métabolisme de l’acide crassulacéen caractéristique). En effet, pendant la nuit, leurs stomates
étant ouverts, les plantes laissent entrer le dioxyde de carbone et le transforment en acides
organiques. Pendant la journée, alors que les stomates sont fermés, ces acides organiques
libèrent du dioxyde de carbone qui est utilisé pour la photosynthèse.
4.1.5.2. Transport de la sève élaborée
Alors que l’eau et les solutés inorganiques montent dans la plante par le xylème, les sucres
élaborés au cours de la photosynthèse quittent les feuilles par le flux de sève organique du
phloème. Les sucres ne sont pas transportés uniquement vers les endroits où ils sont utilisés,
comme les extrémités en croissance des tiges et des racines, mais également vers les sites de
stockage, comme les fruits, les graines et les parenchymes de réserve des tiges et des racines.
On dit que le déplacement des produits de l’assimilation va de la source au puits. Les principales
sources, exportateurs de solutés organiques, sont les feuilles vertes, les tissus de réserve peuvent
cependant aussi représentés une source importante. Toutes les portions de la plante incapables
de subvenir à leurs propres besoins nutritifs peuvent être des puits, autrement dit des
importateurs de produits de l’assimilation. Les tissus de réserve fonctionnent donc comme puits
quand ils importent des produits élaborés et comme source quand en exportent. Les relations
source-puits peuvent être relativement simples et directes, par exemple dans certaines jeunes
plantules, où les cotylédons contenant des réserves alimentaires représentent la principale
source et les racines en croissance sont les principaux puits. Dans les plantes plus âgées, les
feuilles adultes supérieures, qui sont les plus récentes, exportent souvent surtout les produits de
l’assimilation vers la pointe de la tige, les feuilles inférieures les exportent surtout vers les
racines et les intermédiaires dans les deux sens. Ce mode de répartition de l’assimilation se
modifie beaucoup lors du passage de la croissance végétative à la phase reproductrice. Les fruits
en développement sont les puits très compétitifs qui monopolisent la sève organique des feuilles
les plus proches et fréquemment aussi de feuilles plus lointaines en réduisant souvent de façon
notable le développement végétatif.
4.1.6. La photosynthèse
Lorsqu’une plante grandit, elle augmente de poids sec. Ce gain de poids est dû à des substances
organiques, c’est-à-dire des composés carbonés. Etant donné qu’une croissance végétale
normale peut être réalisée sur un milieu minéral dépourvu de carbone, c’est que l’air peut
fournir à la plante le carbone dont elle a besoin. La photosynthèse est ainsi définie comme la

transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique, c’est un processus de production
de glucides à partir de dioxyde de carbone et d’eau en présence de la chlorophylle grâce à
l’énergie lumineuse.
4.1.6.1. Les échanges gazeux
Des plantes vertes exposées à la lumière rejettent de l’O2 et absorbent du CO2. Ces échanges
gazeux caractérisent le phénomène de photosynthèse encore appelé synthèse chlorophyllienne.
Ils ne se produisent pas si les plantes sont à l’obscurité ou s’il s’agit de matériel végétal non
chlorophyllien.
4.1.6.2. Formation d’amidon
Au cours de ces échanges gazeux, les plantes vertes retiennent le carbone, c’est pourquoi ce
phénomène porte aussi le nom d’assimilation carbonée. C’est sous forme d’amidon, glucide
coloré en bleu par KI3, qu’une plante retient le CO2 atmosphérique (ou le CO2 dissous dans
l’eau s’il s’agit des plantes aquatiques). Cette synthèse d’amidon est liée à la présence de la
lumière et de la chlorophylle. De plus, l’amidon est élaboré au niveau des chloroplastes.
4.1.6.3. La chlorophylle
La chlorophylle est le pigment responsable de la coloration des végétaux verts ; dans les
cellules, elle est rassemblée dans les chloroplastes. Du point de vue chimique, la chlorophylle
est un composé azoté à base de Mg. Son élaboration par les cellules est conditionnée par la
présence d’éléments catalytiques comme le fer, le potassium et la lumière ; en effet une planté
placée à l’obscurité jaunit : sa cellule chlorophylle disparait, seules les xanthophylles persistent.
Le même végétal étiolé ayant grandi à l’obscurité est dépourvu de chlorophylle.
4.1.6.4. Importance de la Photosynthèse
4.1.6.4.1. Pour la plante elle-même
4.1.6.4.2. Les synthèses végétales
Une plante fabrique ses composés organiques : glucides (sucres), lipides (huiles et graisses),
protides (protéines). Ces réactions de synthèse chimique sont endothermiques. La plante
soustrait l’énergie dont elle a besoin :
- de la lumière : la chlorophylle joue d’un rôle d’un écran qui retient et emmagasine
l’énergie lumineuse, elle la transforme en énergie chimique ;
- des réactions exothermiques de dégradation des glucides (voir respiration).
1°. Synthèse des glucides
A la lumière, les plantes vertes absorbent du CO2 et rejettent de l’O2, le fait que la quantité d’O2
rejeté équivaut sensiblement à la quantité de CO2 absorbée (quotient photosynthétique = 1),
entraine à penser à la formation d’un glucide simple tel que le glucose comme premier produit

de la photosynthèse. Ce glucide simple se transforme ensuite en glucide complexe : l’amidon.
L’équation globale de la photosynthèse est celle de l’élaboration du glucose et s’écrit comme
suit :
lumière
6CO2 + 6H2O CH12O6 + 6O2 – 674 KCal
chlorophylle
C’est une réaction endothermique exigeant 674 Kcal par molécule gramme de glucose
synthétique. Cette énergie fournie par la lumière solaire est captée par la chlorophylle.
2°. Synthèse des lipides
Ils se forment à partir des glucides, ils sont surtout abondants dans les graines oléagineuses où
ils constituent des matières de réserve.
3°. Synthèse des protides
A partir des glucides (C-H-O), une plante élabore des acides aminés, éléments de base des
protéines, si elle a à sa disposition une source d’Azote. Les fournisseurs sont les nitrates du sol,
constituant de la sève minérale. Rappelons ici que le Mo est indispensable à la réduction des
nitrates, rédaction essentielle pour les étapes ultérieures de synthèse.
4.1.6.4.2. La sève élaborée : circulation
Les feuilles synthétisent les composés organiques qui nourrissent le végétal tout entier. Une
partie de ces produits élaborés est utilisée sur place pour entretenir la vie des cellules foliaires.
Mais la majeure partie s’achemine vers les autres régions de la plante (spécialement les zones
de croissance et de réserve) ; elle constitue la sève élaborée : des glucides, des lipides et des
acides aminés en solution dans l’eau. La sève élaborée dans les feuilles, « descend » vers les
rameaux, les tiges et les racines mais elle « monte » également vers les fruits, les bourgeons
foliaires et floraux.
4.1.6.4.3. La mise en réserve : les adaptations
Pendant la bonne saison, une plante synthétise activement des composés organiques. Ses
besoins étant inférieurs à sa production, elle met en réserve l’excédent fabriqué. Les types de
produits stockés et les organes magasins varient d’une plante à une autre.
1°. Nature de réserves
- des glucides : sucres de betterave, de la canne à sucre, de la carotte ; amidon dans les
tubercules, les graines, inuline dans les racines chicorées ;
- des lipides : les huiles des graines d’arachide, de colza, de ricin ;
- des protides : sous forme des graines d’aleurone dans les graines.
2°. Organes de réserve
- Les racines : devenues de véritable réservoirs, elles sont très grosses, on les appelle
tubéreuses : carotte, betterave, …
- Les tiges souterraines : tubercules de pomme de terre ; rhizome de chiendent (Digitaria
vestida), bulbe d’oignon (Alium cepa), de poireau (Alium porum), d’ail (Alium vulgaris).
- Les fruits : le péricarpe qui entoure les graines se regorge de lipides sucrés, ils serviront
a produire un milieu favorable à la germination des graines et attireront les animaux
pour assurer leur dispersion.
- Les graines : les matières de réserve accumulées servent à la croissance de la jeune
plantule (ex : haricot, maïs, ricin, …).
4.1.6.4.4. Pour l’écosystème
La photosynthèse des plantes chlorophylliennes est le seul phénomène naturel qui produit des
substances organiques à partir de matières minérales ; les plantes vertes sont autotrophes : elles
ne dépendent d’aucun autre être vivant pour leur nutrition. Elles constituent l’unique source
d’alimentation carbonée des animaux, qu’ils soient herbivores ou carnivores (qui se nourrissent
d’herbivores). Les échanges gazeux photosynthétiques en s’opposant aux échanges gazeux
respiratoires des plantes supérieures et des animaux, maintiennent l’équilibre des
concentrations de CO2 nécessaire à la survie des organismes.
4.1.7. La respiration
4.1.7.1. Les échanges gazeux
Une plante, ses organes, toutes les cellules (chlorophylliennes ou non) respirent, c’est-à-dire
absorbent de l’O2, cette respiration a lieu comme à la lumière comme à l’obscurité. Ces
échanges gazeux entre milieu intérieur du végétal et l’air ambiant se font au niveau des stomates
des feuilles ou des tiges herbacées, des lenticelles des tiges âgées. Ces gaz circulent par
diffusion dans les méats et les lacunes et se dissolvent dans l’eau qui imbibe la paroi
cytoplasmique des cellules.
4.1.7.2. Mécanisme et rôle de la respiration
Pendant la respiration, une plante dégrade, par oxydation, une partie de matières organiques
qu’elle a élaborées. Exemple de la dégradation complète d’une molécule de glucose :
C6H12 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 674 Kcal (énergie)
Cette énergie correspond à l’énergie lumineuse emmagasinée par la plante au cours de la

photosynthèse. Ces oxydations libèrent l’énergie dont la plante a besoin pour réaliser ses
fonctions vitales. Cette production d'énergie s’accompagne parfois d’un dégagement de la
chaleur. Ex : la température augmente au sein des graines en germination.

Le rapport entre le CO2 dégagé et l’O2 consommé par une plante est appelé quotient
respiratoire : CO2/O2
4.1.7.3. La fermentation
Les végétaux sont capables de transformer, en l’absence de l’O2, leurs sucres en alcool avec la
production d’énergie : c’est la fermentation.
Ex: C6H12O2 2CO2 + C2H5OH +Energie (56 Kcal)
On peut voir que l’énergie dégage par la fermentation est loin inférieure à celle dégage par la
respiration. En résumé : en présence d’O2 les végétaux tirent leur énergie de l’oxydation du
glucose (respiration) en l’absence d’O2, ils soustraient leur énergie de la fermentation.
4.1.7.4. La croissance
Les tiges et les racines des plantes sont des organes à croissance continue, la plante croît en
longueur mais s’épaissit en temps ; de plus, elle se ramifie en produisant des éléments latéraux,
doués eux-mêmes d’une croissance continue. Les rameaux portent des feuilles qui, pour certains
arbres tombent annuellement (arbres à feuilles caduques).
4.1.7.4.1. Croissance en longueur
A. Région de croissance
1°. La racine
Une coupe longitudinale de l’extrémité d’une racine permet l’observation microscopique des
régions suivantes :
- la coiffe : sorte de capuchon protecteur recouvrant la pointe de la racine, appelée pointe

végétatif ;
- une zone des cellules régulières montrant des phases de division cellulaire : zone
méristématique ;
- une zone de cellules turgescentes, allongées : c’est la zone d’étirement cellulaire.
2°. La tige
Les entrenœuds d’une tige ont une longueur à peu près constante sauf dans la région terminale
où ils se raccourcissent jusqu’à devenir nuls dans le bourgeon terminal : les feuilles petites,
placées les unes sur les autres y recouvrent le sommet de la tige. Une coupe longitudinale de la
région terminale d’une tige montre au microscope :
- une zone des cellules régulières qui se divisent ;

- une zone sous-jacente où les cellules sont étirée en longueur, l’augmentation de la
longueur cesse pour les cellules qui se trouvent dans la partie où les entrenœuds sont à
peu près constants ;

- parallèlement à cet étirement de l’axe de la tige, on peut remarquer que les ébauches des
feuilles grandissent et s’étalent.
B. Ramification
1°. La racine
Au cours de la croissance d’une racine, les zones d’étirement et pilifère se renouvellent

constamment. En effet, les cellules externes de la zone d’étirement modifient leurs parois pour
former des poils absorbants. Après quelque temps de fonctionnement, ceux-ci se flétrissent et
imprègnent leur membrane de subérine ; c’est dans cette région qu’apparaissent les racines
secondaires. Elles ont la même structure que la racine principale et présentent le même type de
croissance en longueur. Elles se ramifient également dans leur portion subéreuse.
2°. La tige
Les rameaux secondaires naissent et grandissent à partir de bourgeons axillaires situés à la base
des feuilles. Leur croissance suit les mêmes règles que celles de la tige principale. Les vitesses
de croissance respectives de la tige principale et des rameaux secondaires influent le port d’un
arbre :
- si les vitesses de croissance sont égales : arbre en boule ;

- si la vitesse de croissance de la tige principale est supérieure à celle des rameaux
secondaires : arbre en pinceau (Cyprès).
i) Croissance en épaisseur
La croissance en longueur s’opère à partir des méristèmes terminaux, la croissance en épaisseur

se réalise également à partir de méristèmes qui apparaissent à une certaine distance des régions
terminales. Toute structure issue de ces méristèmes est appelée structure secondaire.
ii) Mécanisme de croissance
Différentes expériences ont montré que des substances chimiques solubles élaborées dans les
méristèmes diffusent et agissent au niveau de la zone d’étirement. Par définition, ces substances
sont des hormones en raison de leur action, on les a aussi appelées auxines.
iii) Facteurs de croissance
Outre les hormones de croissance et la nourriture disponible pour la plante, d’autres facteurs
influencent encore la croissance, ce sont :
a) La lumière
Pour une plante en pot placée à la cave, donc dans une lumière inférieure à la normale « file »,
l’étirement est accentué mais l’épaississement et la différentiation sont freinés. Une lumière
supérieure à la normale produit le phénomène inverse.
b) La température
Pour grandir, la plante a besoin d’un minimum de chaleur, l’optimum thermique de croissance
est généralement compris entre 10 et 40° C (ex : blé 29° C, maïs 34° C), mais ces températures
optimales sont très variables suivant les espèces et les climats. Ce facteur température agit
également sur la croissance en épaisseur. On peut sur la coupe d’un troc d’arbre distinguer les
‘bonnes’ et les ‘mauvaises’ années. L’eau est indispensable à l’allongement cellulaire en milieu
sec, l’étirement se ralentit.
C. La chute de feuilles
Les arbres à feuilles caduques se dépouillent chaque année à la saison sèche ou à l’automne.
Les feuilles jaunissent : elles perdent leur chlorophylle, ne persistent que les xanthophylles et
les carotènes. Dès la fin de la saison sèche ou de l’été, une mince couche de liège se forme à la
base du pétiole, en continuité avec celui du rameau. En fait, pendant la saison sèche ou tout
l’été, la sécrétion d’auxines par la feuille empêche la formation du liège, dès que le taux
d’auxines baisse en automne, l’anneau de liège fait son apparition. Les cellules
parenchymateuses situées juste au-dessus du liège se décollent les unes des autres par suite de
la gélification de leur membrane commune : la lamelle moyenne. Cette région porte le nom de
zone séparatrice. A ce moment, la feuille n’est plus attachée ou rameau que par l’épiderme et
les faisceaux collatéraux. A moindre coup de vent, elle se détache mais la plaie est presque
totalement cicatrisée par la présence de liège. Le même phénomène préside à la chute des fruits
mûrs qui peuvent se détacher par le seul fait de leur poids.
4.2. Les mouvements des plantes supérieures
Quoique le mouvement semble être l’apanage des animaux, les végétaux sont aussi capables
d’une certaine forme de mobilité.
4.2.1. Nasties
- Certaines fleurs, bien ouvertes pendant la journée, se referme le soir lorsque la température
baisse.
- Les folioles de certaines plantes, dressées et étalées le jour, s’affaissent pendant la nuit
(diminution de la luminosité).
- Les feuilles de Mimosa (la sensitive) se déplacent lorsqu’on les touche.
Chocs, variation de température et de luminosité sont des facteurs du milieu externe qui, jouant
le rôle d’excitant, provoquent le déplacement des organes d’une plante, l’orientation prise par
ces organes est sans rapport avec le sens de l’excitant : ces mouvements sont appelés nasties.
4.2.2. Tropisme

Une plante verte en pot placée sur un appui de fenêtre, s’incline vers la lumière si on ne la
tourne pas régulièrement. C’est dans le sens de l’excitant (lumière) que se fait la réponse de la
plante : ce mouvement est qualifié de tropisme.
4.2.2.1. Géotropisme
Tige et racine sont excitées par la pesanteur. Elles répondent différemment à cette attirance
terrestre :
- La racine principale croit dans le sens de l’attirance terrestre : géotropisme positif.

- La tige croit de manière centrifuge : géotropisme négatif.
4.2.2.2. Phototropisme
Une plante placée à l’obscurité pousse à la verticale, elle suit cette même verticale si une lumière
homogène la baigne. Mais une tige éclairée unilatéralement s’incline vers la lumière ; ex :
plante près d’une fenêtre. Le mouvement de la plante s’opérant dans le sens de l’excitât
lumineux, on parle de phototropisme positif. Les racines sont pour la plupart indifférentes à la
lumière, quelques-unes présentent un phototropisme négatif.
4.2.2.3. Haptotropisme
Une vrille de haricot ou de pois, une tige volubile, s’enroulent autour du support rencontré
lorsque des tiges ou des racines buttent sur des obstacles, elles les contournent. Tiges et racines
réagissent donc au contact d’un corps quelconque : c’est l’haptotropisme.
4.2.2.4. Chimiotropisme
Il est surtout marqué vis-à-vis de l’eau : hydrotropisme.
4.3. Mouvement autonome
Une plante peut également réaliser des mouvements autonomes tels que ceux qui assurent la
déhiscence des anthères, l’ouverture de certains fruits secs (fruits de haricot, du pois). Notons
aussi que certains organes de la plante subissent des mouvements passifs sous l’action d’agents
extérieurs ; ex : cas du pollen, des fruits et des graines qui sont emportés par le vent, l’eau ou
les animaux.

Chapitre 5. Diversité végétale
5.1. Les grands groupes d’organismes
Les organismes vivant sont très diversifiés, ils sont actuellement classés dans trois domaines
(sur base de l’ARN ribosomique) : Bacteria (Bactéries), Archaea (Archéobactéries) et
Eucarya (Eucaryotes). En effet, le séquençage des acides nucléiques est techniquement bien
plus facile que celui des protéines, puisqu’il ne s’applique qu’à quatre nucléotides différents,
comparés aux 20 acides aminés différents. Il permet en outre une estimation plus sensible des
ressemblances et différences, puisque les modifications dans les nucléotides peuvent ne pas se
traduire au niveau des acides aminés en raison des nombreuses synonymies du code génétique.
C’est ainsi que la comparaison des séquences nucléotiques fournit plus d’information en faveur
de l’existence de trois domaines de la vie. En effet, les principales catégories taxonomiques
sont le domaine, le règne, l’embranchement, la classe, l’ordre, la famille, le genre et l’espèce.
Les protistes, les champignons, les plantes et les animaux sont maintenant considérés comme
faisant partie du domaine des Eucaryotes. C’est donc le domaine et non le règne qui est le
niveau le plus élevé parmi les catégories systématiques.
Figure 48. Les grands règnes qui forment le monde vivant

Figure 49. Domaines des organismes
Figure 50. L’arbre phylogénétique de la vie
Les Archaea (archéobactéries) sont des cellules procaryotes. Ils sont dépourvus d’enveloppe
nucléaire, de plastes, de mitochondries et d’autres organites délimités par les membranes, ainsi
que de flagelles 9+2. Ils sont unicellulaire, mais s’assemblent parfois en filaments ou forment
des associations pluricellulaires. Ils se nourrissent le plus souvent par absorption, mais
plusieurs genres obtiennent leur énergie en métabolisant le soufre et un autre genre,
Halobactérium, le fait en utilisant une pompe à protons. Beaucoup d’Archaea sont
méthanogènes et produisent du méthane. D’autres font partie des procaryotes les plus
halophiles et les plus thermophiles. Ils sont donc capables de vivre dans des environnements
extrêmes. La reproduction est asexuée et se fait par scissiparité, on n’a pas observé de
recombinaison génétique. Leur diversité morphologique est grande : ce sont des bâtonnets, des
coques ou des spirilles mobiles grâce à des flagelles ou immobiles. Les Archaea diffèrent
fondamentalement des Bacteria par les séquences de base de leurs ARN ribosomiques et par
l’absence des lipides dans leurs membranes plasmiques. Ils en diffèrent également par
l’absence de peptidoglycanes dans leurs parois cellulaires. Il en existe moins de 100 espèces
décrites.
Les Bacteria (Bactéries), comme les Archaea, sont dépourvus d’enveloppe nucléaire, de
plastes, de mitochondries et d’autres organes délimités par les membranes, ainsi que les
flagelles 9+2. Ils sont unicellulaires, mais beaucoup forment des colonies. Leur principal mode
d’alimentation est l’absorption, mais certains groupes sont photosynthétiques ou
chimiosynthétiques. La reproduction est principalement asexuée et se déroule par scissiparité
ou par bourgeonnement, mais les segments d’ADN peuvent également être échangés dans
certaines circonstances. Ils se déplacent à l’aide d’un flagelle unique ou par glissement ou bien
ils sont mobiles. On connait actuellement environ 2600 espèces de bactéries, mais cela ne
représente probablement qu’une petite fraction du nombre réel. On peut diviser les Bacteria en
12 grands groupes. Les Cyanobactéries est un groupe est un groupe ancien, il est abondant et
son importance écologique est grande. Anciennement appelées erronément « algues bleues »,
les cyanobactéries possèdent un type de photosynthèse basé sur la chlorophylle a. comme les
algues rouges, elles possèdent également des pigments accessoires appelés phycobilines.
Beaucoup de Cyanobactéries peuvent fixer l’Azote atmosphérique, souvent dans les cellules
spécialisées appelées hétérocystes. Certaines Cyanobactéries forment des filaments complexes
ou d’autres types de colonies.
Les Eukarya (Eucaryotes) sont caractérisés essentiellement par leurs cellules eucaryotes. Ils
sont classés en quatre règnes : Fungi (Champignons), Protista (Protistes), Plantae (plantes) et
Animalia (animaux).
Les champignons (Fungi), sont des organismes multicellulaires, rarement unicellulaires, chez
lesquels les noyaux se trouvent dans un mycélium fondamentalement continu, ce mycélium se
cloisonne dans certains groupes et à certains stades du cycle de développement. Les
champignons sont hétérotrophes, ils se nourrissent par absorption. Sauf dans l’embranchement
de Chytridiomycota, ils font partie d’associations symbiotiques avec les racines des plantes
appelées mycorhizes. Ces associations sont plus importantes chez les Glomeromycota qui
sont des champignons à 100 % mycorhiziens. Les cycles de développement impliquent
typiquement des stades sexués et asexués.
Les Protistes (Protista) sont des organismes unicellulaires ou pluricellulaires. Ils se nourrissent
par ingestion, photosynthèse et absorption. Dans la plupart des embranchements, il existe un

véritable sexualité. Ils se déplacent à l’aide de flagelle 9+2 ou ne se déplacent pas. Les
champignons, les plantes et les animaux sont des groupes multicellulaires spécialisés dérivés
des Protista.
Les plantes (Plantae) sont des organismes autotrophes (quelques-unes sont des hétérotrophes
sont des hétérotrophes secondaires multicellulaires caractérisés par une différentiation
anatomique poussée. Toutes les plantes possèdent une alternance de génération dans laquelle
la phase diploide (le sporophyte) comprend un embryon et la phase haploïde (le gamétophyte)
produit les gamètes à la suite de mitoses. Leurs pigments photosynthétiques et leurs matières
de réserve sont les même que chez les algues vertes. Les plantes sont principalement terrestres.
Le règne animal (Animalia) comprend des organismes multicellulaires eucaryotes qui ingèrent
des aliments. Les animaux, sont en effet, des organismes multicellulaires formés de cellules
eucaryotes dépourvus de parois cellulaires, de plastes et de pigments photosynthétiques.
L’alimentation se fait principalement par ingestion :
- Les aliments sont ingérés par une bouche ou par une autre ouverture ;
- La digestion dans une cavité interne chez certaines formes, cependant, la nutrition se
fait par absorption, et plusieurs groupes sont dépourvus de cavité digestive interne. Chez
les animaux complexes, le niveau d’organisation et la différentiation des tissus
dépassent de loin ceux des autres règnes en particulier par l’évolution de système
sensitif et neuromoteurs complexes. La mobilité des organismes (ou, chez les formes
sessiles, des parties qui les composent) est basée sur fibrilles contractiles. La
reproduction est principalement sexuée.
Figure 51. Différentes formes chez les Cyanophytes (algues bleues)
A B

Figure 52. Eucaryotes végétaux : exemples des champignons dont certains sont
microscopiques ; A : Champignons à pied, B : Saccharomyces (levure)
Figure 53. Les Archéobactéries

5.2. Les grandes subdivisions des règnes Eucaryotes
Le règne des Protistes comprend des Eucaryotes unicellulaires, coloniaux et multicellulaires

élémentaires. Les Protistes comprennent l’ensemble des organismes regardés comme des
protozoaires animaux (animaux unicellulaires) qui sont hétérotrophes, ainsi que les algues, qui
sont autotrophes. Sont aussi compris dans le règne des Protistes des groupes d’organismes
hétérotrophes placés traditionnellement avec les champignons – comme les Oomycota,
Dictysteliomycota et Myxomycota. En résumé, le règne des Protistes est paraphylétique et
réunit un ensemble très hétérogène d’Eucaryotes unicellulaires, coloniaux et multicellulaires
qui n’ont pas les caractéristiques propres aux animaux, aux plantes et aux champignons.
Le règne des champignons comprend des organismes Eucaryotes multicellulaires se nourrissant

par absorption. Font partie des champignons (Fungi), des Eucaryotes non mobiles, filamenteux,
dépourvues de plastes et de la photosynthèse, absorbant leur nourriture à partir d’organismes
morts ou vivants. Les champignons ont traditionnellement été réunis aux plantes, mais il ne fait
aucun doute qu’ils représentent une lignée évolutive indépendante. En outre, la comparaison
des séquences d’ARN ribosomique indique que les champignons sont plus étroitement
apparentés aux animaux qu’aux plantes. A côté de leur mode de croissance filamenteux, les
champignons ont peu de chose en commun avec les différents groupes protistes qui ont été
considérés comme des algues. Les parois cellulaires des champignons, par exemple possèdent
habituellement une matrice chitine. Les structures dans lesquelles les champignons forment
leurs spores sont souvent complexes. Les cycles de développement, parfois assez complexes,
comportent normalement des processus sexués et asexués.
Le règne végétal comprend des Eucaryotes multicellulaires photosynthétiques. Leurs ancêtres

des plantes sont les algues vertes spécialisées. Elles sont toutes multicellulaires et sont
composées des cellules eucaryotes contenant des vacuoles et entourées des parois cellulaires
cellulosiques. Leur principal mode de nutrition est la photosynthèse, bien que quelques plantes
soient devenues hétérotrophes. L’évolution des plantes sur la terre a entraîné une
différenciation des structures allant de la reproduction d’organes spécialisés pour la
photosynthèse, l’ancrage et le soutien. Chez les plantes plus complexes, cette organisation a
produit des tissus photosynthétiques, vasculaires et protecteurs spécialisés. Chez les plantes, la
reproduction est principalement sexuée, avec une alternance entre générations haploïdes et
diploïdes. Dans les groupes les plus évolués de ce règne, la génération haploïde (le
gamétophyte) s’est progressivement réduite au cours de l’évolution. L’organisme végétal est
caractérisé selon le degré de différentiation par trois grands types d’organisation :
Thallophytes, Bryophytes et Cormophytes.

Les thallophytes : caractérisés par un thalle, organe végétatif peu différencié en forme de lame
et se définissant par des caractères négatifs (pas de racines, pas de tige, pas de feuilles
caractéristiques. Elles vivent en milieux humides sauf plusieurs espèces des champignons. Les
Thallophytes comprennent les algues, toujours chlorophylliennes, les champignons non
chlorophylliens et les lichens. Chez les champignons, le thalle est souvent formé de filaments
isolés ou enchevêtrés appelés hyphes et constituant le mycélium.
Les Bryophytes : parfois classées dans les cormophytes car leur appareil végétatif
généralement formé d’une tige et des feuilles, ne comportent pas de racines véritables, mais des
rhizoïdes ayant la forme des filaments. Ces organismes n’ont pas d’appareil conducteur
différencié. Elles constituent le type intermédiaire qui réalise généralement le passage de la vie
aquatique à la vie terrestre. Les Bryophytes sont groupées en trois embranchements :
- Hepatophyta (les hépatiques, 6 000 espèces).

- Anthocerotophyta (les anathocérotes, 100 espèces).
- Bryophyta (les mousses, 9 500 espèces).
Les Cormophytes : comportent au moins un axe portant des expansions latérales, les feuilles ;
elles ont au moins une tige et des feuilles. Elles sont adaptées généralement aux milieux
terrestres, grâce à leur port dressé et à la présence des vaisseaux conducteurs de la sève ; ce sont
des plantes vasculaires ou rhizophytes. Les cormophytes comprennent : les Bryophytes
(Mousses), les Ptéridophytes (Fougères) et les Spermaphytes (Plantes à graines).
 Les Ptéridophytes comportent des tiges, des feuilles et des racines ainsi qu’un appareil
conducteur différencié. Leur mode de reproduction est différent de celui des autres
plantes vasculaires : en effet, elles ne forment ni fleurs ni tige ni graines. Tout comme
les Thallophytes et les Bryophytes, les Ptéridophytes se reproduisent par des spores.
Une spore est un corpuscule unicellulaire ou pluricellulaire pouvant donner naissance sans
fécondation à un nouvel individu, chez les végétaux cryptogames, les champignons et certaines
espèces de protozoaires appelées sporozoaires.
 Les plantes supérieures, les Phanérogames (phaneros : à fécondation apparente) ou

Spermaphytes (sperma : graine) sont les « plantes à graines » ; celles-ci sont
généralement produites dans les fleurs. L’organe reproducteur femelle de ce groupe est
l’ovule.
Parmi les Spermaphytes, certains ont des graines (embryon entouré de l’albumen et d’un tissu
de protection) : ce sont les Gymnospermes avec 4 embranchements actuels (Cycadophyta,
Ginkgophyta, Coniferophyta et Gnetophyta). D’autres développent en plus une double
fécondation produisant des tissus nourriciers supplémentaires, protègent leurs graines à
l’intérieur de l’ovaire qui donnera le fruit : ce sont les Angiospermes avec l’embranchement
des Magnoliophyta (environ 235 000 espèces).
Les Angiospermes sont donc des plantes à fleurs et donc les végétaux qui portent des fruits.
Angiosperme signifie « graine dans un récipient » en grec par opposition aux Gymnospermes
(graine nue) qui les ont précédés dans l’évolution.
A B
Figure 54. Les thallophytes ; A : Laminaria (algue brune), B : Ulva (algue verte)

Figure 55. Diatomées
Figure 56. Les Bryophytes (mousses)

Figure 57. Les hépatiques (exemple du Marchantia polymorpha)
Figure 58. Exemple des Ptéridophytes (Fougères)
A B
Figure 59. Plantes vasculaires A : Equisetum (Fougère), B : les Gymnospermes

Figure 60. Fleurs des Angiospermes
5.3. Le règne des champignons
5.3.1. Généralités
1°. Introduction
Les champignons sont rangés avec les algues parmi les thallophytes. Ils forment un groupe très
varié d’organismes dépourvus de chloroplastes et souvent microscopiques. A l’heure actuelle,
on connait environ 80 000 espèces de ce groupe, de telle sorte qu’il est impossible de les
connaître tous au même de les mentionner.
De même que les animaux, les champignons n’ont pas de chloroplastes ; ils ne peuvent donc
pas pratiquer la photosynthèse. C’est pourquoi il leur est impossible de fabriquer d’eux-mêmes
en toute indépendance leurs sucres, graisses et protéines au départ du CO2 de l’air et de
substances exclusivement minérales, tandis que les plantes vertes le peuvent. C’est ainsi qu’ils
doivent tirer certaines substances organiques de leur milieu ambiant : ils sont donc
hétérotrophes. Ils peuvent tirer ces substances de végétaux et d’animaux ou, ou des déchets
animaux ou végétaux ; on les appelle alors saprophytes. Ils peuvent aussi vivre aux dépens
d’arbres vivants, de racines d’arbres, d’autres plantes vivantes ou animaux vivants ; on les
appelle alors parasites. Enfin, il peut arriver que les champignons vivent en communauté avec
d’autres plantes (par ex : des arbres, des orchidées, des algues) et forment une sorte
d’association offrant des avantages aux deux partenaires. Ceci est connu sous le nom de
symbiose. Dans ces trois cas les matières nutritives sont libérées par l’action d’enzymes, hors
des divers organismes qui servent de substrat au champignon.
2°. Quelques notions de base
Un champignon est formé de deux grandes parties : le mycélium qui est l’organe végétatif et le
basidiome (ou carpophore ou encore sporophore) qui est la partie reproducteur. Le mycélium
comme le basidiome sont formés de structures filamenteuses qu’on appelle hyphes. Le
basidiome peut être porté par un stipe ou peut être sessile pour ce fait, on peut distinguer les
champignons à chapeau ou en croûte (fig.1). Suivant la structure microscopique du
champignon, on distingue trois types d’hyphes : hyphes générateurs, hyphes squelettiques et
hyphes connectifs (ligatifs).
Hyphe : filament microscopique formé des cellules tubulaires qui constituent la partie
végétative (mycélium ou thalle) ou reproductrice (sporophore) d’un champignon.
 Mycélium : masse d’hyphes continus ou cloisonnés par des segments ou des boucles
qui constituent la structure végétative d’un champignon.
 Hyménium : couche de cellules issues des hyphes générateurs de la trame, qui tapissent
l’intérieur des tubes ou la surface des lames d’un sporophore.
- Baside : cellule microscopique de l’hyménium sur laquelle les spores se
développent.
 Basidiome : partie fertile d’un champignon formé d’un hyménophore et d’un contexte.
Suivant les types d’hyphes, on distingue trois structures chez les champignons
- Monomitique : se dit d’un polypore qui n’est pourvu que d’hyphes générateurs.
- Dimitique : structure microscopique d’un polypore qui compte à la fois des hyphes générateurs
et des hyphes végétatifs.
- Trimitique : structure microscopique avec des hyphes générateurs, hyphes squelettiques et
hyphes connectifs.
Boletus edulis(Bolet) Fomes fomentarius (Polypore)
Fomitiporia punctata (P. Karsten) Murrill

Cantharellus cibarius Gastéromycètes, les vesses de loup
Figure 61. Les différentes formes de carpophores chez les champignons
Figure 62. Les hyphes chez les Champignons

5.3.2. Relations symbiotique entre les champignons et autres organismes
1°. Le lichen : c’est une association entre les algues et champignons. Il s’agit ici d’une
symbiose dans laquelle l’algue qui contient de la chlorophylle, fournit les hydrates de carbone
pour elle-même et pour le champignon, et cède encore certaines substances au champignon. Le
champignon par contre fournit l’eau, les substances minérales et organiques qui sont tirées du
sol, de l’eau de pluie ou de la poussière, et les cède à l’algue.

2°. Mycorhize : association des racines d’une plante avec un champignon ; les champignons
peuvent être de plusieurs groupes. L’association mycorhiziènne augmente la capacité de la
plante à absorber les minéraux essentiels et la résistance aux maladies des racines.
5.3.3. Les champignons sont des hétérotrophes par absorption
Leurs parois cellulaires étant rigides, les champignons sont incapables d’englober des petits
microorganismes ou d’autres particules. Habituellement, un champignon sécrètera des enzymes
dans la source d’alimentation, puis il absorbera les petites molécules libérées. Les champignons
absorbent leur nourriture principalement dans les régions proches des parties en croissance à
l’extrémité de leurs hyphes.
Tous les champignons sont hétérotrophes. Quand ils se nourrissent, ils fonctionnent soit comme
saprophytes (vivant sur des matières organiques mortes), soit comme parasite, soit encore
comme symbiotes. Certains champignons, principalement les levures obtiennent leur énergie
par la fermentation du glucose et produisent de l’alcool éthylique. Le glycogène est le principal
polysaccharide de réserve chez beaucoup de champignons, comme chez les animaux et les
bactéries. Les lipides ont une importante fonction de stockage chez d’autres espèces.
Des organes formés d’hyphes spécialisés, les rhizoïdes, fixent certains champignons au
substrat. Les champignons parasites ont souvent des hyphes spécialisés semblables, appelés
suçoirs ou haustoires, qui absorbent directement la nourriture à partir des cellules d’autres
organismes.
5.3.4. Les champignons se reproduisent sexuellement et asexuellement
Les champignons se reproduisent en formant des spores qui sont formées soit par voie sexuée,
soit asexuellement. A l’exception des chytrides, les spores non mobiles sont le moyen de
reproduction caractéristique des champignons. Certaines spores sont sèches et très petites. Elles
peuvent rester en suspension dans l’air pendant de longues périodes et elles sont ainsi
transportées à haute altitude et sur de grandes distances.
Cette propriété peut expliquer la très large distribution de beaucoup d’espèces de champignons.
D’autres spores sont visqueuses et adhèrent au corps des insectes et d’autres arthropodes, qui
peuvent ainsi les répandre d’un endroit à l’autre. Les spores de certains champignons sont
projetées en l’air mécaniquement. Les couleurs vives et la texture poudreuse de nombreuses
moisissures sont dues aux spores. Certains champignons ne produisent jamais de spores.
Les spores représentent le mode de reproduction asexué le plus commun chez les champignons :
elles sont produites soit dans des sporanges, soit à partir de cellules d’hyphes appelées cellules
conidiogènes. Les spores produites par les ces cellules sont isolées, soit en chaîne ; on les
appelle des conidies. Le sporange est une structure en forme de sac dont l’ensemble du contenu
se transforme en une ou plusieurs spores. Certains champignons se reproduisent aussi
asexuellement par fragmentation de leurs hyphes.
Chez les champignons, la reproduction sexuée comporte trois phases : plasmogamie,
caryogamie et méiose. Les deux premières phases sont des étapes de la syngamie, ou
fécondation. La plasmogemie (fusion de protoplasme) précède la caryogamie (fusion des
noyaux). Chez certaines espèces, la caryogamie suit presque immédiatement la plasmogamie
tandis que, chez d’autres, les deux noyaux haploïdes ne fusionnent pas avant un certain temps
et forment un dicaryon (deux noyaux) : chez la plupart des champignons, la reproduction sexuée

aboutit à la formation de spore spécialisées telles que les zygospores, les ascospores et les
basidiospores.
Il est important de souligner que la phase diploïde, dans le cycle de développement d’un
champignon, n’est représentée que par le zygote. La méiose suit normalement la formation du
zygote ; en d’autres termes, le cycle de développement est haplophasique et la méiose est
zygotique. De plus, les gamètes, quand les champignons en produisent ont le même aspect et la
même taille : ce sont des isogamètes. Gamétange est le terme général utilisé pour désigner les
structures qui produisent les gamètes.
Figure 63. Reproduction chez les champignons

5.3.5. Classification des champignons
Comme les plantes, les champignons sont des êtres vivants. Autrefois on répartissait les êtres
vivants en deux grands règnes : le règne animal et le règne végétal. Aujourd’hui on les classe
en 6 règnes: Animal, Végétal, Champignon, Protiste, Bactérie, Archéobactérie.
Les champignons ont longtemps été considérés comme des végétaux, plus précisément des
Cryptogames (comprenant les algues, les mousses et les fougères), à la reproduction "cachée",
par opposition aux Phanérogames, ou plantes à fleurs aux organes reproducteurs bien visibles.
Durant la seconde moitié du XXème siècle, le caractère végétal des champignons est contesté.
Les progrès de la biologie moléculaire confirment que les champignons peuvent constituer un
règne à part nommé Mycota ou Fungi (ou encore règne fongique). Malgré tout, on ne sait pas
encore où classer avec certitude certains groupes très particuliers.
Dans le règne fongique, on distingue 5 embranchements:

- Chytridiomycota: ce sont les champignons les plus primitifs. Ils sont aquatiques et leurs
spores possèdent un flagelle
- Zygomycota: ce sont des champignons à spores non flagellées et possédant des hyphes
coenocytiques (sans cloisons)
- Ascomycota : champignons qui forment leurs spores dans des structures appelées asques
- Basidiomycota : dans ce groupe les spores sont formées sur des structures qu’on nomme
basides.
- Deuteromycota : ces champignons sont dits imparfaits car, ne produisant pas de spores par
un processus sexué connu, ils sont inclassables à l’intérieur des autres groupes.
1°. Les Chytrides (Embranchement des Chytridiomycota)
Les chytrides sont un groupe essentiellement aquatique d’environ 790 espèces. Le sol des
digues et des berges des étangs et rivières sont également habités par des chytrides ; on en
trouve même dans les sols désertiques. La diversité des chytrides se manifeste non seulement
dans leur forme, mais aussi dans la nature de leurs interactions sexuelles et dans leur cycle de
développement. Leurs parois cellulaires contiennent de la chitine et comme les autres
champignons, leurs réserves sont formées de glycogène. La méiose et la mitose ressemblent à
celles des autres champignons : elles sont donc intranucléaires, cela signifie que l’enveloppe
nucléaire reste intacte jusqu’à la fin de la télophase ; elle se rompt alors dans un plan médian et
se reconstitue ensuite autour des noyaux fils.
Presque tous les chytrides sont cénocytique, ne montrent que de rares cloisons à maturité. On
les distingue principalement des autres champignons par leurs cellules mobiles caractéristiques
(zoospores et gamètes) : la plupart possèdent un seul flagelle postérieur lisse. Certains chytrides
sont des organismes unicellulaires simples qui ne produisent pas de mycélium. L’ensemble de
leur organisme se transforme en un organe reproducteur au moment opportun. D’autres
chytrides ont de rhizoïdes minces qui se développent dans le substrat et servent d’ancrage.
Certaines espèces sont parasites d’algues, de protozoaires et d’oomycètes aquatiques, ainsi que
de spores, grains de pollen ou autres plantes. D’autres espèces de ce groupe sont saprophytes,
vivant sur des substrats tels que les cadavres d’insectes.
Par ailleurs, plusieurs espèces de chytrides sont pathogènes de plantes, comme Physoderma
mardis et P. alfalfae, qui provoquent des maladies bénignes, les taches brunes du maïs pour le
premier et les tumeurs marbrées des pommes de terre appelé gale noire, qui constitue un
problème sérieux dans certaines régions d’Europe et du Canada.
2°. Embranchement des Zygomycota
Caractéristiques générales
La plupart des zygomycètes vivent sur la matière végétale et animale en décomposition dans le
sol, mais aussi, certains sont parasites de plantes, d’insectes ou de petits animaux du sol.
D’autres encore forment des associations symbiotiques, des endomycorhizes avec des plantes
et quelques-uns provoquent des infections graves chez l’homme et les animaux domestiques.

On a décrit quelque 1060 espèces de Zygomycètes, la plupart possédant des hyphes
cénocytiques, dans lesquelles on peut voir des courants cytoplasmiques rapides. On peut
généralement reconnaître les zygomycètes à leurs hyphes abondants, à croissance rapide ;
néanmoins, certains aussi montrent des formes unicellulaires comme les levures dans certaines
conditions. La reproduction asexuée par les spores haploïdes produites dans des sporanges
spécialisés se développant sur les hyphes est pratiquement universelle chez les zygomycètes.
Une des espèces les mieux connues et plus familières de cet embranchement est Rhizopus
stolonifer, une moisissure noire qui forme des masses cotonneuses à la surface d’aliments
humides riches en glucides comme le pain et d’autres substances du même type exposées à l’air.
Cet organisme constitue également un danger sérieux pour les fruits et légumes stockés.
Figure 64. Structures morphologiques chez les Zygomycètes
L’embranchement des Zygomycètes doit son nom à sa caractéristique principale – la production

sexuée des spores quiescentes, appelées zygospores, qui se développent à l’intérieur de
structures pourvues d’une paroi, les zygosporanges. Les zygospores restent souvent au repos
pendant de longues périodes. Deux mycéliums physiologiquement distincts, représentés par les
souches + et -, doivent être présents pour permettre la reproduction sexuée de R. stolonifer.
Quand deux individus compatibles sont proches l’un de l’autre, des hormones sont produites :
celles-ci induisent l’apparition, sur les hyphes, d’excroissances qui se rapprochent et se
développent en gamétanges. Des espèces telles que R. stolonifer, chez lesquelles des souches +
et – sont nécessaires à la reproduction sexuée, on dit qu’elles sont hétérothalliques, alors que
les espèces autofertiles sont homothalliques.
3°. Embranchement des Ascomycota
Introduction
Les ascomycètes constituent le groupe le plus large des champignons ; environ 32.000 espèces
y sont décrites, comprennent un certain nombre de champignons familiers et économiquement
importants. Malgré une forte diversité de forme, ce groupe apparaît le plus naturel. Ils possèdent
tous une structure de reproduction appelée asque. Il faut signaler, qu’une nouvelle espèce de ce
groupe vient d’être reconnue sur le Ruwenzori sous le genre Ruwenzoria.
Distribution et importance
Les Ascomycètes peuples des habitats variés et durant presque toute l’année. On en trouve aussi
dans les mers et océans. Certains sont parasites tellement petits qu’on le remarque seulement
par les effets produits sur leur hôte. D’autres sont saprophytes, vivant à l’intérieur du sol
(espèces hypogées) ou à sa surface (espèces épigées) où ils décomposent la matière organique.
Ils produisent des fructifications très remarquables. Certains sont coprophiles, se développant
uniquement sur les excréments de certains animaux. La plupart des moisissures bleu-vertes,
rouges et brunes qui gâtent les aliments sont des ascomycètes.
Les Ascomycètes sont de grande importance dans le sens qu’il existe des champignons
cellulosiques, responsables des dégâts causés aux substances contenant de la cellulose. Ils
comptent parmi ces ennemis redoutables de l’homme en détruisant les produits vivriers et les
plantes qui les produisent. Les Ascomycètes sont également responsables de plusieurs maladies
graves des plantes, comme les oïdiums, qui s’attaquent principalement aux feuilles, la
pourriture brune des fruits à noyau (provoquée par Monilinia fruticola), le chancre du
châtaignier (causé par le champignon Cryphonectria parasitica), introduit accidentellement en
Amérique du Nord à partir de la Chine septentrionale.
De nombreuses nouvelles familles et des milliers d’autres espèces d’ascomycètes certains, sans
doute d’une grande importance économique, attendent d’être découvertes et décrites
scientifiquement. Tel est le cas de Ruwenzoria pseudoannulata, une nouvelle espèce qui a été
décrite sur le Ruwenzori en 2009. D’autres sont utiles, grâce à leur activité de fermentation. Il
y en a qui sont comestibles comme les Morelles et les truffes.
Caractéristiques générales

La paroi cellulaire contient une large proportion de chitine. La cellulose est rare (deux espèces
seulement). Le mycélium est septé, le pore central permet la circulation entre cellules. Les
cellules ont un seul noyau, mais on retrouve souvent plusieurs noyaux chez certaines espèces.
D’autres caractéristiques sont la production d’un corps de fructification englobant les asques
appelés ascospores (on les appelle aussi ascomes), l’absence de cellule flagellée.
Beaucoup d’ascomes sont macroscopiques. Un ascome peut être ouvert et plus ou moins en
forme de coupe ; on l’appelle une apothécie, il peut être aussi fermé et sphérique, c’est
cléistothèce ; ou bien sphérique ou en forme de bouteille avec un petit pore par lequel
s’échappent les ascospores, c’est un périthèce. Les asques se développent généralement à la
face interne de l’ascome. On appelle habituellement la couches d’asques un hyménium ou assise
hyméniale.
Figure 65. Exemples d’Ascomycètes
Classification

La systématique des Ascomycètes continue de diviser les mycologistes qui ont des points de
vue divergents. Cependant, la classification donnée ci-après semble en général concilier les
différents points de vue.
Les Ascomycètes peuvent être regroupés en un certain nombre de classes :
1. Classe des Discomycètes ou champignons en coupe dans lesquels les asques sont placés
côte à côte dans une apothécie dont l’hyménium est librement exposé.
2. Classe des Pyrénomycètes ou champignons mous chez lesquels les asques sont placés
côte à côte dans un périthèce mou.
3. Classe des Pletomycètes chez lesquels les asques sont inclus dans un cléistothèque
sphérique et fermé. Cette classe comprend deux ordres : les Eurotiales comprenant des
moissures saprophytes trouvées dans un stade anamorphe (étape conidiale) et les
Erysiphales ou les milidous poudreux qui sont parasites obligés des plantes.
4. Classe des Hémiascomycètes chez lesquels les asques ne sont pas groupés en
ascospores. La famille la plus importante comprend les Sacharomycetaceae, c'est-à-dire
les levures.

Figure 66. Aspergillus
Figure 67. Penicillium
Classe des Hemiascomycètes
Cette classe regroupe les champignons qui ne forment pas d’ascocarpes. Ils constituent une
seule famille, les Saccharomycetaceae, soit les levures qui sont des champignons unicellulaires
retrouvés à la surface des fruits mûrs, mais aussi dans d’autres habitats. Il est difficile
d’argumenter que les levures font partie des Ascomycètes à cause de l’état unicellulaire, mais
il y a des genres mycéliens qui permettent cette classification. La levure la plus connue et la
plus utilisée est Saccharomuces cerevisiae (voir Fig. 16). Sa grande importance est la
production de l’éthanol à partir du sucre dans les conditions anaérobie. Ce qui indique son
importance dans les industries brassières. Pour la production du vin. Son addition n’est pas

nécessaire étant donné sa présence à la surface des fruits mûrs. Dans une solution sucrée bien
aérée, les levures bourgeonnent rapidement.
Figure 68. Saccharomyces cervisiae
4°. Embranchement des Basidiomycètes
Généralités
Les Basidiomycètes forment le dernier groupe de cinq embranchements qui forment les
champignons. Ils renferment plus de 23.000 espèces différentes parmi lesquels les champignons
comestibles, des champignons vénéneux, les satures, les vesses de loup, les polypores, ainsi que
deux groupes importants d’agents pathogènes des plantes ; les rouilles et les charbons. Les
polypores jouent un rôle essentiel dans la décomposition de la litière végétale : ils constituent
souvent les deux tiers de la biomasse vivante du sol (les animaux non compris).
Les basidiomycètes (Basidiomycota) constituent une division des champignons. Ils sont
caractérisés par des spores formées à l'extrémité de cellules fertiles, les basides. La baside est
une cellule généralement clavée pourvue de petites pointes (les stérigmates) au bout desquels
sont portées les spores.
Le mycélium des basidiomycètes est toujours cloisonné, mais les cloisons sont perforées. Chez
de nombreuses espèces, le pore de la cloison possède une marge renflée en forme d’anneau ou
tonnelet appelée dolipore. Tout champignon dont les cloisons présentent des dolipores est un
basidiomycète. De deux côtés du dolipore, on peut trouver des coiffes membraneuses appelées
parenthosomes, parce que, vues de profil, elles ressemblent à une paire de parenthèses (Fig.17).
Beaucoup de basidiomycètes, y compris les rouilles et les charbons, ont des cloisons qui
ressemblent à celles des Ascomycètes.

P = parenthosome
G = narrow central flanges of predominantly glucan
Figure 69. Cloison avec dolipore
Le cycle de vie d'un champignon est très variable selon le groupe de champignon à étudier. Le
cycle présenté ici est celui d'un champignon supérieur très connu: Amanita muscaria (Amanite
tue-mouches).
1. Nous commençons le cycle par la germination d'une spore. Cette germination produit le
mycélium primaire. C'est un filament avec des cellules comportant un noyau à n
chromosomes.
2. Le mycélium primaire va se développer et coloniser petit à petit le milieu. A un certain
moment, ce mycélium primaire va devoir rencontrer un deuxième mycélium primaire
compatible (à polarité (="sexe") complémentaire). Il va alors se produire la
plasmogamie, c'est-à-dire une fusion des cytoplasmes de deux cellules de chaque mycélium.
Cette nouvelle cellule formée de cette fusion aura 2 noyaux à n chromosomes (n + n). Cette
cellule, en se divisant, va former le mycélium secondaire.
3. Le mycélium secondaire forme le champignon au sens strict. Il peut vivre théoriquement
éternellement. Un énorme champignon (sous forme de mycélium secondaire) a été découvert
aux Etats-Unis. Il couvre une surface de 8 millions de mètre carrés et son âge est estimé à 7'000
ans.
4. Dans certaines conditions, ce mycélium secondaire va former une pelote de mycélium qu'on
appelle primordium. Ce primordium est l'ébauche du futur sporophore (fructification du
champignon). Le sporophore est la forme du champignon que les mycophages connaissent bien.
C'est la fructification qui a pour but de permettre la reproduction du champignon. Ce
sporophore, comme le mycélium secondaire, est toujours formé de 2 noyaux à n chromosomes
(n + n).
5. Le sporophore va développer une partie fertile: l'hyménium. Il s'agit de lames, de tubes, de
pores, d'aiguillons, ... où vont se développer les cellules fertiles. Le sporophore sert donc à
permettre de support aux cellules fertiles. Ces cellules fertiles (basides chez les Basidiomycètes)

vont subir la caryogamie. La caryogamie est la fusion des noyaux. Les 2 noyaux à n
chromosomes vont former un unique noyau à 2n chromosomes.
6. Tout-de-suite après la caryogamie, cette nouvelle cellule à 2n chromosomes (appelée zygote)
va subir la méiose et va former généralement 4 spores à n chromosomes (basidiospores chez
les Basidiomycètes). Les spores ont pour but de disséminer le champignon au loin
essentiellement grâce au vent. La spore va tomber sur un substrat et si celui-ci est propice, la
spore va germer et former un mycélium primaire. Le cycle est bouclé !
Figure 70. Cycle de développement des Basidiomycètes avec basides et Stérigmates
Classification
On peut diviser les basidiomycètes en trois classes : les Basidiomycètes (proprement parlant),
les Teliomycètes et les Ustomycètes. Dans les Basidiomycètes, on trouve tous les champignons
à chapeau, les polypores et les vesses. Ni les Teliomycètes (les rouilles) ni les Ustomycètes (les
charbons) ne forment de carpophores. En remplacement, ces champignons produisent leurs
spores dans de masses appelées sores. Les carpophores, caractéristiques des Basidiomycètes
sont analogues aux asques des Ascomycètes.
a. Classe des Basidiomycètes
La classe de Basidiomycètes comprend les Hyménomycètes, les Gastéromycètes, les
Urédinales et les Ustilaginales. Cette classe renferme des champignons à chapeau comestibles
et vénéneux ; en console ou à pointes. On parle souvent d’hyménomycètes pour désigner ces
Basidiomycètes parce qu’ils produisent leurs basidiospores sur une assise fertile distincte ;
l’hyménium. Dans un autre groupe des Basidiomycètes, celui des Gastéromycètes
(littéralement « champignons estomac »), il n’y a pas d’hyménium distinct au moment de la
libération des basidiospores. Parmi les Gastéromycètes familiers, on trouve les astyres, les
géastres, les sclérodermes, les nidulaires et les vesses de loup. La plupart des Basidiomycètes
ont des basides en massue dépourvues de cloisons, portant habutuellement quatre basidiospores,
chacune sur une petite protubérance ; le stérigmate. D’autres – les champignons gélatineux –
ont des basides cloisonnées comme celles des rouilles et des charbons.
La structure que l’on identifie au champignon est un basidiome ou carpophore qui est
généralement formé d’un pileus ou chapeau situé sur un stipe (pied) ou sessile. Les masses
d’hyphes du basidiome forment généralement des couches distinctes. Au début de son
développement, le carpophore peut être recouvert d’un tissu membraneux qui rompt lorsque le
champignon grandit. Dans certains genres, des traces de ce tissu restent visibles sous la forme
de fragments à la face supérieure du chapeau. Chez beaucoup d’Hyménomycètes, la face
inférieure du chapeau est formée de bandes de tissu, les lames, qui sont tapissées par
l’hyménium. Chez d’autres groupes de cette classe, l’hyménium est localisé à d’autres endroits,
par exemple chez les tremellacaea, l’hyménium recouvre des points dirigés vers le bas. Chez
les polypores, l’hyménium tapisse des tubes verticaux qui s’ouvrent par des pores.
b. Classe des Téliomycètes
Dans cette classe, on trouve les champignons habituellement désignés comme rouilles
(Urédinées) ; on en a décrit quelque 7 000 espèces. Contrairement aux Basidiomycètes, les
rouilles ne forment pas de carpophores. Comme on l’a signalé plus haut, leurs spores sont
produites sous forme de masses appelées sores. Elles produisent cependant bien d’hyphes
dicaryotiques et des basides qui sont cloisonnés comme ceux des champignons gélatineux. Les
rouilles sont agents pathogènes pour les plantes ; de ce fait, elles ont une importance
économique énorme, elles provoquent des dégâts aux cultures. Parmi les maladies les plus
sérieuses dues aux rouilles, citons la rouille noire des céréales, la rouille vasculaire des pins, la
rouille du café,…
Le cycle de développement de nombreuses rouilles est complexe et ces agents pathogènes
représentent un défi constant pour les phytopathologistes dont la tâche est de les tenir sous
contrôle. Il n’y a pas longtemps où on supposait que les rouilles étaient des parasites obligatoires
des plantes vasculaire, mais plusieurs espèces ont pu aujourd’hui être cultivées sur milieux
artificiels.
Puccinia graminis Sorbus spp.

Figure 71. Quelques Téliomycètes
c. Classe des Ustomycètes

Tous les Ustomycètes sont des parasites d’angiospermes et on les appelle généralement
des charbons (Ustilaginées). Ce terme de « charbon » se réfère à l’apparence charbonneuse des
masses poudreuses de téleutospores, qui sont les spores quiescentes caractéristiques de ces
champignons. On en a décrit environ 1070 espèces, la plupart formant des basides cloisonnées.
Economiquement, les charbons sont très importants, ils s’attaquent à 4 000 espèces
d’angiospermes environ, y compris des plantes alimentaires et ornementales. Trois espèces sont
particulièrement connues ; Ustilago maydis provoque le charbon commun du maïs, U. avenae,
cause le charbon de l’avoine et Tilletia tritici qui est responsable de la carie commune du blé.
Ustilago maydis Tilletia tritici

Figure 72. Les Ustilago
5.4. Le règne des Prostites (Protista)
5.4.1. Caractères généraux
Ce règne comprend des organismes autotrophes et hétérotrophes divers. Ce sont des organismes
eucaryotes qui ne sont pas inclus dans les règnes des champignons, des plantes ou des animaux.
Il s’agit des organismes photosynthétiques (autotrophes) qui sont les algues, aussi bien que les
hétérotrophes autrefois considérés comme des champignons. Ces derniers comprennent les
Myxomycota, les Dictyosteliomycota et les Oomycota. Les algues comprennent des protistes
photosynthétiques, ainsi que des formes apparentées incolores. Ce sont des éléments importants
des réseaux alimentaires aquatiques et, avec les cyanobactéries, elles constituent le
phytoplancton. Les algues jouent également un rôle important dans les cycles globaux du
carbone et du souffre.
5.4.2. Classification
I. le Protistes I
On peut considérer le règne des Protistes come un assemblage ‘fourre-tout’ d’organismes qui,
tout simplement, ne peuvent pas trouver place dans les autres. Ce règne embrasse, donc des
organismes très divers, avec des formes unicellulaires, coloniales et multicellulaires. En
général, les algues sont photosynthétiques simples, bien que certains soient hétérotrophes.
Certains comme les Euglénoïdes, les Cryptophycées sont surtout unicellulaires. D’autre part,
les deux d’organismes hétérotrophes ont des modes de développement remarquablement
différents. Les Myxomycètes plasmodiaux forment surtout des grandes masses multinuclées de
protoplasme, tandis que les Myxomycètes cellulaires sont généralement représentés par des
cellules amiboïdes capables de se rassembler en une masse qui rappelle un organisme
multicellulaire.
1°. Embranchement des Euglenophyta (Euglénoïdes)
Parmi la quarantaine de genres d’euglènes, un tiers sont photosynthétiques et possèdent des

chloroplastes avec les chlorophylles a et b ainsi que plusieurs caroténoïdes. Les autres sont
hétérotrophes, leurs plastes ne stockant pas d’amidon, mais des granules d’un polysaccharide
spécial, le paramylon, qui sont emmagasinés dans le cytoplasme. Les euglènes possèdent
généralement deux flagelles apicaux et une vacuole contractile. Ils n’ont pas de paroi cellulaire,
mais ils possèdent une série de bandes protéiques disposées en hélice, appelée pellicule
(flexible) ; qui se situe immédiatement sous la membrane plasmique. On ne connait pas de
reproduction sexuée chez les euglénoïdes. Il existe environ 900 espèces, la plupart vivant dans
l’eau douce.
Figure 73. Euglena : structure générale
2°. Embranchement des Myxomycota
Myxomycotes plasmodiaux ; organismes amiboïdes pouvant être représentés par des masses de
protoplasme multinuclées amiboïdes, les plasmodes, qui sont habituellement diploïdes. Ces
plasmodesmes forment généralement des sporanges qui produisent des spores. Ma méiose se
déroule dans chaque spore et trois noyaux produits dégénèrent, ne laissant qu’un noyau haploïde
par spore. En conditions favorables, les spores germent et donnent des amibes qui peuvent
former des flagelles. Ces amibes ou cellules flagellées peuvent fonctionner comme gamètes. La
fusion des gamètes est suivie souvent, mais pas toujours, de la promotion d’un plasmode. D’où
l’on observe parfois une reproduction sexuée. Ces organismes se nourrissent principalement
par ingestion. Il en existen environ 700 espèces.
Figure 74. Cycle de développement de Physarum polycephalum
3°. Embranchement des Dictyomycota
Myxomycètes cellulaires ; organismes hétérotrophes formés d’amibes distinctes (appelées

myxamibes). Les myxamibes finissent par se regrouper en pseudoplasmode où elles conservent
leur identité. Le pseudoplasmode se différencie finalement en une fructification. La
reproduction sexuée implique des structures appelées macromystes. Les amibes fusionnent
d’abord deux à deux pour former des zygotes. Ces zygotes attirent ensuite les amibes proches
et les ingèrent. L’ingestion est le principal mode d’alimentation. On connait environ 50 espèces
réparties en quatre genres.
4°. Embranchement des Cryptophyte (Cryptophytes)
Sont des flagellales unicellulaires semblant provenir de la fusion de deux cellules eucaryotes
différentes, l’une hétérotrophe et l’autre photosynthétique. Ce sont donc des organismes
photosynthétiques possèdant la chlorophylle a et c et des caroténoïdes ; certains cryptophycées
possèdent en outre une phycobiline, soit la phycocyanine, soit la phycoérytrine. Elles sont riches
en acides gras polyinsaturés. Outre un noyau normal, ils contiennent un noyau atrophié appelé
nucléomorphe. On connait environ 200 espèces.

Figure 75. Structure et cycle de développement d’un Dictyostelium
5°. Embranchement des Dinopyte (Dinoflagellales)
Organismes unicellulaires et possèdent deux flagelles. Ils sont autotrophes : la moitié environ
possède les chlorophylles a et c, ainsi que les caroténoïdes ; les autres ne possèdent pas
d’appareil photosynthétique et se nourrissent donc soit en ingérant des particules alimentaires
solides, soit en absorbant des substances organiques dissoutes. Les réservent sont formées

d’amidons. Cet embranchement renferme quelques 2000 à 4000 espèces connues, ce sont
principalement des organismes biciliés : ils possèdent tous des flagelles latéraux ; dont l’un bat
dans un sillon entourant l’organisme. La reproduction asexuée est généralement isogame, mais
l’anisogamie existe également. La mitose des dinoflagellates est particulière. Beaucoup sont de
symbiotes (zooxanthelles) d’animaux marins et leur contribution à la productivité des récifs
coralliens est importante.
Figure 76. Dinophyta. Carapace de certains dinoflagellés

6°. Embranchement des Haptophyta (Haptophytes)
Organismes le plus souvent photosynthétiques possédant la chlorophylle a et une variante de la

chlorophylle c. certains possèdent un pigment accessoire, la flucoxanthine. Le caractère le plus
typique des haptophytes est l’haptonème, structure filamenteuse qui s’ajoute aux deux flagelles
de la cellule. Ils sont écologiquement importants, à l’échelle du globe, dans les cycles du
carbone et du souffre. Ils se retrouvent principalement dans le phytoplancton marin. On connait
environ 300 espèces d’haptophytes.
Protistes II
Dans cette partie du cours, nous allons considérer d’abord les Hétérokontées, qui comprennent
des organismes possédant deux flagelles de longueur et de structure différente parmi ; les
algues proprement dites.
1°. Algue
Définitions
Terme regroupant des organismes végétaux appartenant à des lignées évolutives différentes
Nom vernaculaire ou nom normalisé ambigu : le terme « Algues » s'applique, en français, à
plusieurs taxons distincts. Ce sont des eucaryotes unicellulaires ou pluricellulaires (thalles)
autotrophes très diversifiées et parfaitement adaptées au milieu aquatique chlorophylle a plus
: + chlorophylle b, c ou d ; + pigments accessoires dans chloroplastes (à 2, 3 ou 4 membranes).
Figure 77. Les algues

Les algues sont des êtres vivants capables de photosynthèse dont le cycle de vie se déroule
généralement en milieu aquatique. Elles constituent une part très importante de la biodiversité,
et une des bases des réseaux trophiques des milieux aquatiques d'eaux douces, saumâtres et
marines. Elles sont aussi utilisées dans l'alimentation humaine, par l'agriculture et par
l'industrie. Les algues ne constituent pas un groupe évolutif unique, mais désignent toute une
série d'organismes pouvant appartenir à des groupes phylogénétiques très différents. L'étude
des algues s'appelle la phycologie (le terme d'algologie est parfois utilisé mais il désigne
également la branche de la médecine qui traite de la douleur).
2°. Description générale, typologie
De fait les algues ont souvent été définies par défaut, par simple opposition aux végétaux
terrestres pluricellulaires. Dans l'acception la plus large du terme, les algues rassemblent donc,
entre autres :
- des organismes procaryotes : les « algues bleues » ou Cyanobactéries ;
- des eucaryotes : divers groupes à espèces unicellulaires (Euglénophytes, Cryptophytes,
Haptophytes, Glaucophytes, etc.) ;
- d'autres groupes à espèces unicellulaires ou pluricellulaires (les « algues rouges »
ou Rhodophyta, et Stramenopiles regroupant notamment les Diatomées et les
« algues brunes » ou Phéophycées) ;
- et enfin des végétaux assez proches des plantes terrestres : les « algues vertes » qui
comprennent entre autres les Ulvophycées.
La morphologie est donc très diversifiée : il existe des algues qui sont unicellulaires,
éventuellement mobiles, d'autres forment des filaments cellulaires ou des lames simples,
d'autres développent des architectures complexes et différenciées, par apposition cellulaire ou
par enchevêtrement de filaments tubulaires. Les algues ne possèdent cependant pas de tissus
nettement individualisés, comme on peut en trouver parmi les végétaux terrestres vasculaires.
Les couleurs des algues peuvent être très variées : verte, jaune, rouge, brune, et ont servi, dans
le sillage de Lamouroux à désigner les différents groupes d'algues. Bien que pouvant appartenir
à des groupes non apparentés, les algues peuvent constituer divers groupes écologiques
pertinents : les macroalgues marines, le phytoplancton, etc.
Tous les végétaux aquatiques ne sont cependant pas des algues : certaines Spermaphytes sont
reparties secondairement à la conquête des eaux douces (Potamogetonaceae,
Hydrocharitaceae, Utriculaires, etc.) ou même des eaux marines (Zosteraceae, Posidoniaceae).
Dans le sens inverse, de nombreuses algues unicellulaires ont conquis des habitats terrestres
très diversifiés, pourvu qu'ils soient au moins un peu humides (ainsi, Chlamydomonas nivalis
vit dans les glaciers et Trentepohlia sp. est responsable des trainées rougeâtres sur le crépi des
maisons de l'ouest de la France).
Certaines algues ont pu quelquefois devenir parasites ou plus célèbrement contribuer à des
formes symbiotiques stabilisées, les Lichens et les Coraux.
3°. Classification des algues
Traditionnellement, on classait les Cyanobactéries parmi les algues, référencées comme

cyanophytes ou algues bleu-vert, bien que certains traités les en aient exclues. Elles pparaissent
déjà dans des fossiles du Précambrien, datant d'environ 3,8 milliards d'années. Elles auraient
joué un grand rôle dans la production de l'oxygène de l'atmosphère. Leurs ellules ont une
structure procaryote typique des bactéries. La photosynthèse se produit directement dans le
cytoplasme. Lorsqu'elles sont en symbiose avec un champignon, elles forment un lichen. Elles
sont à l'origine des chloroplastes des cellules eucaryotes, et ont ainsi permis aux végétaux de
réaliser la photosynthèse, à la suite d'une endosymbiose.
A. Les Chromophytes (Algues Brunes + Diatomées)
* chlorophylles a et c
* caroténoïdes et fucoxanthine
* surface jusqu'à 30 m (appartiennent à la "lignée brune")
* comprennent des algues pluricellulaires et des algues unicellulaires : les Diatomées
a) Algues brunes pluricellulaires
- eaux marines (1000 espèces)

- certaines sont géantes : plusieurs dizaines de m de long (Macrocystis pyrifera)
Figure 78. Macrocystis pyrifera

Figure 79. Fucus vésiculeux, chêne marin (Fucus vesiculosus) fixée sur rochers par crampons
- plus ou moins découverte à marée basse ;
- thalle brunâtre, gluant ramifié dichotomiquement en lanières aplaties avec nervure
marquée ;
- présence de flotteurs.
Laminaire (Laminaria digitata)
Figure 80. Laminaria digitata :

- pseudo-tige avec crampons ;

- thalle brunâtre très long (plusieurs mètres) divisé en lanières aplaties, à disposition
almée.
b) Diatomées
Algues brunes unicellulaires microscopiques, possédant une carapace siliceuse formée de 2
valves emboîtées (d'où leur nom "coupé en deux").
Figure 81. Diatomées

* plusieurs centaines de milliers d'espèces ;
* dans tous les milieux aquatiques (une partie du phytoplancton) ;
* très bons indicateurs de la qualité des eaux (IBD : Indice Biologique Diatomées) ;
* l'accumulation géologique de leurs carapaces donne une roche : la diatomite (utilisations :
abrasif, filtration,...).
B. Les Rhodophytes (Algues Rouges) (appartiennent à la "lignée verte")
* algues des profondeurs (si lumière)

* eaux douces et marines (5500 espèces)
* chlorophylles a et d
* phycobilines
Exemple : Carragahen, mousse perlée, mousse d'Irlande (Chondrus crispus)

Figure 82. Chondrus crispus
- thalle rouge carminé, ramifié dichotomiquement (10-20cm) ;

- fixée sur rochers par crampons ;
- côtes de l'Atlantique Nord.
C. Les Chlorophytes (Algues Vertes)
- eaux douces et marines (8000 espèces) ;

- chlorophylles a et b ; amidon comme chez les végétaux supérieurs ;
- surface (jusqu'à -15m).
Exemple
Caulerpa taxifolia,une algue verte invasive en Méditerranée, on a plusieurs autres espèces
appartenant au genre Caulerpa :
* Caulerpa taxifolia connue dans des aquariums européens depuis 1960, multiplication par
bouturage, trouvée au pied de Monaco en 1984, depuis cette date envahit les côtes
méditerranéennes faisant disparaître la biodiversité.
* Une autre espèce (Caulerpa racemosa) signalée en 1997, commence à se répandre
rapidement, une espèce non consommée par les poissons car elle est toxique.

Figure 83. Caulerpa taxifolia
Les algues vertes et les végétaux supérieurs ( Embryophytes) sont des Chlorobiontes, ils ont un
ancêtre commun. A partir de cet ancêtre commun, certaines lignées auraient donné naissance
aux Bryophytes ; d'autres lignées auraient donné naissance aux Trachéophytes regroupant des
plantes terrestres parfaitement adaptées au milieu aérien.
Figure 84. Evolution : colonisation du milieu aérien

4°. Appartenance des algues, selon diverses classifications
 Dans le système à 3 règnes, les algues sont dans le règne végétal, parmi les thallophytes,
avec les champignons et les lichens.
 Dans le système à 5 règnes de Robert Harding Whittaker, les algues sont réparties entre
les Plantae et les Protista.
5°. Formes des algues
La plupart des algues les plus simples sont unicellulaires flagellés ou amoeboïdes, mais des
formes coloniales et non-mobiles se sont développées indépendamment dans plusieurs de ces
groupes. Les niveaux d'organisation les plus courants, dont plusieurs peuvent intervenir dans le
cycle de vie d'une espèce, sont les suivants :
 Colonial - petit groupe ordinaire de cellules mobiles.
 Capsoïde - cellules non-mobiles incluses dans un mucilage.
 Coccoïde - des cellules individuelles non-mobiles avec des parois cellulaires.
 Palmelloïde - des cellules non-mobiles incluse dans le mucilage.
 Filamenteux - une kyrielle de cellules non-mobiles connectées ensemble, quelquefois
ramifiées.
 Membraneux - des cellules formant un thalle avec une différenciation partielle des tissus.
Des niveaux plus élevés d'organisation ont même été atteints, menant à des organismes avec
des différenciations complètes des tissus. Ce sont les algues brunes qui peuvent atteindre 70 m
de long (varech); les algues rouges et les algues vertes. Les formes les plus complexes se
trouvent chez les algues vertes, dans une lignée qui a conduit aux plantes supérieures. Le point
où ces dernières commencent et où les algues s'arrêtent est marqué habituellement par la
présence d'organes reproductifs munis de couches de cellules protectrices, une caractéristique
qu'on ne trouve pas dans les autres groupes d'algues.
6°. Écologie des algues
Les algues constituent une part importante de l'écologie aquatique et adoptent des modes de vie
très divers. Bien qu'elles soient toutes pourvues de chlorophylle, elles peuvent être autonomes
(autotrophes ou saprophytes), parasites ou vivre en symbiose. Les algues contribuent à la
limitation de l'effet de serre en fixant le carbone par photosynthèse.
Algues autotrophes
Algues flottantes du plancton

 Algues unicellulaires, en colonies lâches ou filamenteuses formant le phytoplancton.
 Algues flottantes de grande taille : les sargasses, algues brunes adaptées à la vie
flottante, elles ont donné leur nom à la mer des Sargasses, ou bien algues brunes ou
rouges qui forment des boules ou pelotes flottantes appelées aegragopiles.
 Algues thermophiles
 Algues aériennes
 Algues fixées sur des rochers : épilithes : ce sont les algues des côtes rocheuses fixées
par des crampons robustes aux rochers ou aux galets jusqu'à une profondeur de 50 à 75
m, mais elles se raréfient très rapidement avec la profondeur au-delà de 30 m, les
radiations utiles à la photosynthèse étant absorbées par l'eau de mer. Elles se
développent plus sur des côtesen pente douce qui forment des plates-formes littorales
étendues. C'est parmi ces algues qu'on trouve les espèces géantes : les laminaires, les
Durvillea de Nouvelle-Zélande longue de 10 m, ou les Nereocystis de la côte Ouest de
l'Amérique du Nord dont les frondes peuvent atteindre 50 m de long.
 Algues fixées sur des animaux : épizoïques. Les paresseux (aï ou unau) portent sur leurs
poils une algue brune pendant la saison sèche et verte pendant la saison des pluies, qui
les aide à se confondre avec leur environnement.
 Sur des végétaux : épiphytes ; sur du bois : épixyles.
 Algues saprophytes
 Algues parasites
 Algues symbiotiques : on appelle zoochlorelles ou zooxanthelles, les algues vivant en
association avec des organismes animaux, selon qu'il s'agit d'algues vertes ou d'algues
brunes. Les organismes concernés sont des spongiaires, des cnidaires, des bryozoaires
ou des protozoaires.
En association avec des champignons les lichens sont formé. Toutes les algues qui prennent
part à la formation de lichens sont des Chlorophycées, la plupart unicellulaires.
7°. Utilisations
Algues utiles
a) Alimentation humaine
Certaines espèces d'algues sont utilisées pour l'alimentation humaine, soit directement, soit sous
forme de compléments alimentaires, soit sous forme d'additifs : comme aliment direct, les
algues sont une sorte de légume, comme la laitue de mer : Ulva lactuca. Contenant
généralement protéines, sels minéraux et vitamines, elles n'ont cependant pour le moment
qu'une importance marginale dans la plupart des pays occidentaux, à l'exception notable de
certaines îles ou régions proches de la mer : Grande-Bretagne (Pays de Galles), Bretagne par
exemple, mais aussi de nombreux pays d'Extrême-Orient : Chine, Corée du Sud, Japon, Viêt
Nam.
Les compléments alimentaires incluent par exemple la spiruline, micro algue bleue,
commercialisée sous forme de complément particulièrement riche en protéines et en vitamines.
Les additifs pour l'industrie agro-alimentaire incluent par exemple l'Aramé ou le fucus
vésiculeux (aussi connu sous les noms de varech ou goémon) l'algine, ou acide alginique,
utilisée comme liant dans les charcuteries. Les carraghénanes extraits de Chondrus crispus sont
des gélifiants utilisés couramment dans les flans, pâtes dentifrices...
Par leur capacité à filtrer l'eau et à concentrer ses constituants même en quantité infinitésimale,
les algues sont également une source très utile d'oligo-éléments, notamment le magnésium, et
l'iode qui font généralement défaut à l'alimentation dans les pays industrialisés (ceux qui
consomment peu de poisson notamment, et qui consomment du sel raffiné dépouillé de son iode
naturel).
b) Alimentation animale
On note l'utilisation ancienne du goémon, fabrication de farines et tourteaux incorporés dans

les aliments composés, pour volailles notamment.

c) Engrais et amendements
Le goémon, ou varech, est récolté sur les côtes, notamment en Bretagne depuis très longtemps
pour en faire de l'engrais. Autrefois, il servait aussi à produire de la soude et de la potasse.
Le maërl, ou Phymatolithon calcareum (Lithothamnium calcareum), une algue rouge calcifiée,
était utilisé pour l'amendement des sols acides. Les fonds à maërl sont maintenant protégés.
d) Usages industriels
Certaines substances tirées des algues, notamment l'algine, déjà citée, sont utilisées comme
gélifiants, épaississant, émulsifiants, dans de nombreuses industries : pharmacie, cosmétiques,
matières plastiques, peintures... L'agar-agar sert de base pour la fabrication des milieux de
culture bactériologique. Phymatolithon calcareum (Lithothamnium) fournit un calcaire poreux
utilisé pour la filtration de l'eau.
La capacité des algues à filtrer l'eau en concentrant ses constituants est également utilisable
dans des stations d'épuration des eaux usées (villes) ou des eaux sortant d'installations
industrielles (industrie chimique notamment). Il reste à choisir ce qu'il est fait de ces algues
devenues des déchets, en général toxiques.
e) Production de biocarburants
C'est probablement à partir d'algues que les biocarburants pourront être produits avec le
meilleur rendement qui rendant ainsi envisageable une production en quantité significative sans
déforestation massive. Des cultures d'algues unicellulaires à forte teneur en lipides (50 % à 80%
en masse) et à temps de doublement rapide (de l'ordre de 24 h) permettent en effet une
production de biodiesel moins polluante et incomparablement plus efficace que l'agriculture
intensive de végétaux terrestres : les superficies nécessaires sont 30 fois moindres.
Plusieurs techniques de production sont étudiées :
 Culture en étang.
 Culture sous serre.
 Culture dans des bioréacteurs fortement insolés, où la production d'algues est accélérée par
barbotage de CO2 (évitant ainsi le rejet immédiat de ce gaz à effet de serre issu d'une industrie
polluante comme une centrale électrique thermique à flamme). Les lipides extraits de cette
biomasse peuvent être utilisés soit directement comme huile végétale pour alimenter les
moteurs diesel - à 100 % pour ceux qui le tolèrent : tracteurs, moteurs de bateaux, moteurs de
camions et voitures de modèles des années 1990 ; ou en mélange à du gazoil, jusqu'à 50 % sans
modification, pour les moteurs récents, plus sensibles-, soit soumis à une transesterification
pour produire du biodiesel. Les résidus peuvent encore être valorisés, par exemple par une
fermentation produisant du bioéthanol.
Une limite de cette filière est la nécessité d'alimenter les cultures d'algues en fortes
concentrations de CO2. Tant que ce CO2 sera issu de l'exploitation d'une énergie fossile, on ne
pourra pas considérer cette source de biocarburant comme une énergie renouvelable.
f) Algues toxiques et nuisibles
Des algues unicellulaires microscopiques (Dinoflagellées) peuvent rendre toxiques pour

l'homme les mollusques (moules, huîtres, praires, coques, palourdes...) et les rendre impropres
à la consommation, sous peine de troubles gastro-entériques graves ou, plus rarement,
d'atteintes neuro-musculaires ; phénomène assez récurrent dans la mytiliculture du bassin de
Thau en Languedoc et sur les côtes de l'Atlantique, notamment en Bretagne et en Vendée.
Sargassum muticum, algue brune introduite accidentellement en Europe en 1973 avec des
huitres japonaises, a colonisé rapidement le littoral atlantique de l'Espagne à la Norvège ainsi
que la Méditerranée occidentale jusqu'à Venise. Elle est toxique et n'est pas consommée par la
faune locale. Elle se substitue à la flore locale et constitue une nuisance importante pour la
conchyliculture. Elle prolifère particulièrement dans les chenaux fréquentés par les navires en
raison de sa capacité de multiplication par bouturage. Les goémoniers considèrent Saccorhiza
polyschides, une laminaire très robuste, sans intérêt économique, qui colonise rapidement les
rochers dépouillés par l'exploitation des Laminaria
digitata, comme une « mauvaise herbe ».
5.5. Le règne des plantes (Plantae)
5.5.1. Le sous-règne des invasculaires (Bryophytes)
1°. Caractéristiques générales
Comme chez les algues, on observe une alternance de sporophytes et de gamétophytes, mais
les anthérozoïdes sont protégés par des anthéridies et les oosphères par des archégones
(caractères partagés avec les plantes vasculaires). La fécondation est aquatique, les
anthérozoïdes ciliés doivent trouver un moyen de rejoindre les oosphères. L’embryon qui en
résulte est nourri et protégé par le gamétophyte. Le sporophyte ne devient jamais indépendant
de celui-ci. Le gamétophyte haploïde est donc le stade dominant sous lequel se rencontre la
plante. Les spores sont entourées d’une paroi contenant de la sporopollénine qui les protège au
cours de la dissémination. En effet, comme celles de toutes les autres plantes, les spores des
Bryophytes sont entourées d’une paroi résistante imprégnée de sporopollénine, le biopolymère
le plus résistant à la décomposition et aux produits chimiques qui soient connus. Les parois
contenant de la sporopollénine permettent aux spores d’être disséminées sans risque dans l’air
d’un site humide à l’autre. Les Bryophytes ne disposent pas de xylème et de phloème qui
n’apparaissent que chez les plantes vasculaires. Certains, cependant, ont des tissus conducteurs
spécialisés mais qui ne sont pas lignifiés. Il n’existe pas d’organes comparables aux racines
chez les Bryophytes, mais des rhizoïdes mono ou pluricellulaires qui les fixent au substrat.
2°. Cycle de développement
Dans ce cycle de développement d’une mousse (embranchement des Bryophyta), les spores
sont libérées de la capsule qui s’ouvre après la chute d’un petit couvercle ; l’opercule. La spore
haploïde germe, produit un protonéma filamenteux ramifié sur lequel se développe une tige
feuillée. Le gamétophyte est ici constitué de deux tronçons successifs : protonéma et la tige
feuillée. Au sommet de gamétophyte (tige feuillée) se forment des anthéridies (produisant les
anthérozoïdes) et les archégones (produisant chacun une oosphère). Les anthérozoïdes sont
libérés par l’anthéridie mûre et, en s’approchant d’un archégone, ils sont attirés chimiquement
dans le canal de col. Dans l’archégone, un anthérozoïde s’uni à l’oosphère et donne le zygote.

Le zygote se divise mitotiquement pour produire le sporophyte. Celui-ci comprend une capsule
(sporange), généralement portée par une soie (qui en fait également partie) et un pied grâce
auquel il se nourrit aux dépens du gamétophyte. La méiose se déroule à l’intérieure de la capsule
et aboutit à la formation des spores (n).
Figure 85. Cycle de reproduction des Bryophyteq
Figure 86. Cycle de développement d’une mousse
3°. Classification des Bryophytes

i) Embranchement des Hepathophyta (Hépatiques)
Les Hépatiques ne possèdes pas de tissus conducteur spécialisé (à quelques exceptions près
peut-être) ni stomates ; ce sont les plantes actuelles les plus simples. Les gamétophytes sont en
forme de thalle ou de tige feuillée et leurs rhizoïdes sont unicellulaires. Il en existe environ 6000
espèces.
Les Hépatiques, aux caractères le plus primitifs sont réparties en :
- Hépatiques à thalle complexe.

- Hépatiques à thalle simple ou à feuilles.
Exemples :
Figure 87. Marchantia
ii) Embranchement des Anthocerophyta (Anthocérotes)
Bryophyte à thalle, le sporophyte s’accroît aux dépens d’un méristème intercalaire basal aussi
longtemps que les conditions sont favorables. Il existe des stomates sur les sporophytes ; il n’y
a pas de tissu conducteur spécialisé. On compte environ 100 espèces.
Exemple

Anthoceros
Phaeoceros
Figure 88. Les Anthocerophyta (Anthocérotes)
iii) Embranchement des Bryophyta (Mousses)
Bryophytes à gamétophytes feuillés, les sporophytes possèdent des systèmes complexes de

déhiscence. Les gamétophytes et les sporophytes de certaines espèces possèdent un tissu
conducteur spécialisé. Les rhizoïdes sont pluricellulaires. Les Bryophyta comptent près de 1000
espèces réparties en 3 classes :
- Sphagnopsida (Sphaignes).
- Andreaeopsida (Andréales).
- Bryiopsida (Vraies mousses).
Vraie mousse
Sphaigne
Figure 89. Les mousses

Tableau 4. Caractéristiques de vraies mousses
4°. Bryophyte, Environnement et pollution
Les bryophytes, et les mousses en particulier tirent l'essentiel de leur nourriture de l'air et des
nutriments apportés par la pluie ou les dépôts de particules. Ils jouent à ce titre un rôle important
dans l'épuration de l'air, mais aussi en matière d'accumulation de certains polluants (métaux
lourds et radionucléides notamment). Ce sont aussi des organismes pionniers important dans
les processus de résilience écologique. Les espèces les plus sensibles aux polluants acides et
aux pesticides véhiculés par l'air et les pesticides ont parfois disparu de tout ou partie de leur
habitat naturel. Certaines espèces pourraient être considérées comme des bioindicateurs, en
matière de qualité thermohygrométrique de l'air notamment. De par leur résistance naturelle à
de nombreux polluants ils ne font pas de bons bioindicateurs de pollution, mais comme
bioaccumulateurs, ils peuvent permettent de cartographier la pollution présente et d'un passé
récent. On les a utilisé par exemple pour cartographier des pollutions par le plomb ou le
cadmium.
5.5.2. Le sous-règne des Tracheobionta (Plantes vasculaires)

Les plantes vasculaires sont caractérisées par l’existence des tissus conducteurs xylème et
phloème et d’une alternance de générations hétérotrophes dans laquelle le sporophyte est
dominant et complexe. Il représente le stade nutritionnellement indépendant.
A. Les cryptogames vasculaires (les Ptéridophytes)
Les Ptéridophytes sont des végétaux possédant racines, tige et feuilles, et par voie de
conséquence de vaisseaux conducteurs. Elles sont cependant dépourvues de fleurs. Certaines
frondes (feuilles), appelées sporophylles portent des sporanges à l’intérieur desquels se forment
avec réduction chromatique des spores (appelées encore tétraspore). Elles sont mises en liberté
dans le milieu extérieur où elles germent en donnant le prothalle (gamétophyte).
1°. Cycle de développement
Une spore tombée dans un milieu favorable se met à germer en donnant naissance à un prothalle
(gamétophyte) de très fins rhizoïdes situés à la surface s’enfonçant dans le sol. A maturité, le
prothalle produit sur la même face inférieure des archégones et des anthéridies. Les archégones
situés généralement à la base du prothalle produisent à leur intérieur une grosse cellule
sphérique, l’oosphère. Les anthéridies, souvent localisées dans la région axiale du prothalle,
sont divisées en compartiments qui sont des cellules à l’intérieur desquelles se forme un
anthérozoïde dans chacune. Un anthérozoïde cilié, nageant dans l’eau jusqu’au col de
l’archégone va se rencontrer avec l’oosphère avec laquelle il fusionne (fécondation) pour
former un œuf ou zygote. Le zygote se développe en ptéridophyte feuillée (sporophyte adule)
qui forme des sporanges disposés en amas de petits sacs groupés ensemble en sore. Lorsqu’un
sporange est mûr, il s’ouvre pour laisser échapper un grand nombre de spores minuscules après
réduction chromatique.
Dans ce cycle, il y a lieu de révéler les points suivants :
- La tendance au développement de la phase diploïde (sporophyte) est marquée. Le
gamétophyte est une génération indépendante sous la forme d’une plante de petite taille
appelée prothalle.
- La plupart des fougères actuelles sont isosporées, c’est-à-dire que le sporophyte ne
donne qu’une seule sorte de spores qui après germination produit le gamétophyte portant
des archégones et des anthéridies.
- Les spores groupés en amas appelés sores protégés par indusies peuvent avoir des
localisations différentes.
 Marge ou face inférieure de feuilles.
 Feuilles modifiées.
 Rameaux distincts.

Figure 90. Reproduction chez les Bryophytes
Figure 91. Cycle de développement des Ptéridophytes

Figure 92. Spores des Ptéridophytes
2°. Classification
Les plantes cryptogames vasculaires actuelles sont classées en quatre embranchements.
i) Embranchement des Psilophyta (Psilophytes)
Ce sont des isosporés. Il existe deux genres, dont l’un possède des appendices foliacés sur la
tige. Les sporophytes de ces deux genres sont dextrement simples, sans différentiation entre la
racine et la tige. Les anthérozoïdes sont mobiles. Il existe plusieurs espèces.
ii) Embranchement des Lycophyta (Lycophytes)
Plantes vasculaires isosporées et hétérosporées caractérisées par la présence de microphylles.

L’aspect des Lycophytes est extrêment divers. Tous possèdent des anthérozoïdes mobiles. Il
existe 10 à 15 genres comprenant quelques 1000 espèces actuelles.
Exemple : Lycopodium clavatum
Figure 93. Lycopodium clavatum

iii) Embranchement des Sphenophyta (Prêles)
Un seul genre de plantes vasculaires isosporées, Equisetum, dont les tiges sont articulées,
marquées de nœuds apparents et de cannelures silicieuses proéminentes. Les sporanges
apparaissent sur un strobile au sommet de la tige. Les anthérozoïdes sont mobiles. Il existe 15
espèces actuelles de prêles.
Tige feuilles Nœud Strobiles
Figure 94. Equisetum
iv) Embranchement des Pterophyta (Fougères)
La plupart sont isosporées, mais quelques-unes sont hétérosporées. Toutes possèdent des
mégaphylles. Le gamétophyte est plus ou moins autonome et généralement photosynthétique.
Il existe des gamétanges pluricellulaires et les anthérozoïdes sont capables de nager. Il existe
environ 11.000 espèces.
Figure 95. Les fougères
B. Les Spermaphytes
Les Spermaphytes ou Spermatophytes sont les plantes qui produisent des graines. L’apparition
de la graine est une étape importante dans l’histoire de l’évolution des plantes. On retrouve dans
la graine tous les éléments condensés qui permettent aux Bryophytes et aux Ptéridophytes de
se reproduire ; la graine remplace la spore. Simplement, les éléments de dissémination ne sont
plus les spores issues du sporophyte, mais directement des gamétophytes.
 gamétophyte mâle immature sous forme de grain de pollen ;
 gamétophyte femelle portant après la fécondation un embryon, gamétophyte lui-même
contenu dans les téguments du mégasporange, l’ensemble constituant une graine.
Parmi les Spermaphytes, certaines ont des graines nues (embryon entouré de l’albumen et d’un
tissu de protection) : ce sont les Gymnospermes avec 4 embranchements. D’autres développent
en plus une double fécondation produisant des tissus nourriciers supplémentaires et protègent
leurs ovules à l’intérieur de l’ovaire qui donnera le fruit : ce sont les Angiospermes avec un
seul embranchement ; les Magnoliophyta.
Figure 96. Les Spermaphytes

1°. Les Gymnospermes
a) Caractères généraux
Ces plantes constituent un groupe en voie de disparition, apparus avant les Angiospermes dès
la fin de l’ère primaire. Ce sont en général des arbres, certaines sont des arbustes à ramification.
Les feuilles sont généralement persistantes, alternes, rarement opposées ou verticillées ;
rarement composées, souvent en aiguilles ou écailles, parfois de grande taille, à nervation
pennée rappelant celle des palmiers ou étalée avec des nervures en éventail. Leur appareil
reproducteur est limité aux organes sexuels et dépourvu de tout périanthe typique. Chaque
appareil reproducteur étant toujours unisexué, les espèces sont monoïques ou dioïques.
b) Reproduction
i) Appareil reproducteur mâle
Les organes mâles sont représentés par des écailles ou microsporophylles qui se comportent
comme étamines chez les Angiospermes. Sur la face dorsale, elles portent chacune des sacs
polliniques au sein desquels se forment, par la méiose, des microspores qui évoluent en grains
de pollen.
Figure 97. Coupe longitudinale dans le cône mâle d’un Gymnosperme
ii) L’appareil reproducteur femelle
C’est une organisation très variable. Tantôt, les organes femelles sont réduits à l’ovule de nature
caulinaire et nu ; tantôt, ils sont constitués par des écailles, macrosporophylles, portant les

ovules : écailles carpellaires, qui ne se ferment jamais pour former une vase close protégeant
les ovules.
Figure 98. Coupe longitudinale dans un cône femelle d’un Gymnospermes
Figure 99. Origine de l’ovule et des grains de pollen

Figure 100. Ovule chez les Gymnospermes
iii) La pollinisation
Chez les Spermaphytes, l’eau n’est pas nécessaire pour permettre aux gamètes mâles d’atteindre
les oosphères. Les gamètes sont transportés vers les oosphères par la pollinisation, combinée à
la production d’un tube pollinique. Chez les Gymnospermes, la pollinisation est le transfert du
pollen du microsporange au mégasporange.
Tube pollinique
Figure 101. Pollinisation
iv) Fécondation
La fécondation a lieu lorsqu’un gamète mâle du gamétophyte (le grain de pollen germé) s’unit
à l’oosphère, située dans un archégone chez la plupart des Gymnospermes. Le second gamète
mâle n’a pas de fonction apparente (sauf peut-être chez Gnetum et Ephedra) et dégénère. Chez
les Spermaphytes, l’ovule se développe en graine après fécondation.

v) Cycle de développement
Dans le cycle de développement des Gymnospermes (embranchement des Coniferophyta), les

gamétophytes sont réduits et parasitent le sporophyte. Les jeunes gamétophytes mâles ne
comportent que quatre cellules ; ce sont les grains de pollen qui ont été amenés au voisinage du
gamétophyte femelle (mégamétophyte) situé à l’intérieur de l’ovule. Les gamètes mâles no
mobiles produits par le grain de pollen en germination sont amenés aux oosphères de
l’archégone par les tubes polliniques. L’ovule qui entourent le mégamétophyte se différencie
après fécondation et se transforme en graine. Elle est composée d’un embryon, du spermoderme
et des réserves formées par le gamétophyte (endosperme).
Figure 102. Cycle de reproduction chez les Conoferophyta
c) Classification
Il existe encore actuellement quatre embranchements des Gymnospermes : les Cycadophyta,

les Ginkgophyta, les Coniferophyta et les Gnetophyta.
i) Embranchement des Cycadophyta
Les Cycadophyta ont un cambium à croissance lente et des feuilles composées pennées
semblables à celles des palmiers ou des fougères. Les ovules et les graines sont libres. Les
anthérozoïdes sont flagellés et mobile, mais ils sont amenés à proximité de l’ovule par un tube
pollinique. Il y a 11 genres comprenant quelques 140 espèces.
Figure 103. Cycas
ii) Embranchement des Ginkgophyta
Gymnospermes possédant une croissance cambiale importante et des feuilles en éventail à

nervation dichotomique ouverte ; ovules et graines libres, à spermoderme charnu. Les
anthérozoïdes sont amenés à proximité de l’ovule par un tube pollinique, mais ils sont flagellés
et mobiles. Il n’existe qu’une seule espèce (Ginkgo biloba).

Figure 104. Ginkgo biloba
iii) Embranchement des Coniferophyta
Gymnospermes avec une croissance cambiale active et des feuilles simples ; ovules et graines
libres, anthérozoïdes non-flagellés. C’est le groupe de Gymnospermes le plus répandu. Il existe
quelque 50 genres et 550 espèces.

Figure 105. Quelques Coniferophyta
Figure 106. Reproduction chez les Pins (exemple de Pin sylvestre)
iv) Embranchement des Gnetophyta

Ce sont des Gymnospermes avec de nombreux caractères d’Angiospermes, par exemple des
vaisseaux. C’est le groupe de Gymnospermes le plus proche des Angiospermes. Pas
d’anthérozoïdes mobiles. Il existe 3 genres (Gnetum, Ephedra et Welwitschia) comprenant
environ 70 espèces.
Gnetum Welwitschia Ephedra
Figure 107. Quelques Gnetophyta
2°. Les Angiospermes (Magnoliophyta)
Les Angiospermes des Spermaphytes dont les ovules sont inclus dans un ovaire dont les graines
se forment à l’intérieur des fruits. Elles sont un appareil végétatif très diversifié, mais sont
caractérisées par la fleur. Les gamétophytes sont très réduits, le gamétophyte femelle ne
comportant souvent que sept cellules à maturité. La double fécondation impliquant les deux
noyaux mâles du microgamétophyte différencié donne naissance au zygote (noyau spermatique
et oosphère) et au noyau primaire de l’albumen (noyau spermatique et noyaux polaires) ; le
premier évolue en embryon et le second devient un tissu nourricier particulier, l’albumen. Il y
a environ 235.000 espèces.
1. Caractéristiques générales
1.1. La fleur
La fleur est la structure qui sert à la reproduction des Angiospermes. Elle provient d’une pousse
comprimée et se comporte de quatre verticilles de feuilles modifiées. A la base de la fleur se
trouvent les sépales, souvent verts. Ils enveloppent la fleur avant l’éclosion. Viennent ensuite
les pétales, la plupart du temps vivement colorés. Ils contribuent à attirer les insectes et les

autres pollinisateurs. Les sépales et les pétales constituent des parties stériles de la fleur qui
n’interviennent pas directement dans la reproduction ; ils constituent ce qu’on appelle
périanthe ou enveloppe florale. A l’intérieur de l’anneau que forment les pétales se trouvent
les organes reproducteurs : les étamines et les carpelles. Une étamine se compose d’une tige
appelée filet coiffée d’un sac, l’anthère qui produit le pollen. Un gynécée comprend trois
parties ; à son extrémité supérieure se trouve le stigmate gluant qui reçoit le pollen. Le style
relie le stigmate à l’ovaire, qui se trouve à la base du gynécée. Les ovules, protégés à l’intérieur
de l’ovaire, deviennent des graines après fécondation.
Figure 108. La fleur des Angiospermes.
1.2. L’anthère
1.2.1. Morphologie de l’anthère
Partie fertile de l’étamine, l’anthère comprend quatre sacs polliniques (thèques) regroupés par
deux paires de part et d’autre du connectif. Ce dernier prolonge le filet dans l’anthère.
1.2.2. Le grain de pollen
Les cellules-mères du pollen issues de l’archéspore, se divisent lors de la méiose, donnant

chacune 4 microspores. Le noyau de chaque microspore se divise encore une fois. On obtient
ainsi le grain de pollen, qui comporte deux cellules haploïdes : une cellule végétative qui
développe le tube pollinique et une cellule spermatoène qui donne deux gamètes mâles. Les
grains de pollen sont d’une remarquable résistance. La composition chimique de leur enveloppe
rigide diffère de celle des autres parois cellulaires végétales, et les protège contre la
biodégradation. En effet, les grains de pollen développent une paroi externe résistante, l’exine,
et une paroi interne, l’intine. L’externe est composé d’une substance résistante, la
sporopollénine. Ce polymère est présent dans les parois des spores de toutes les plantes.

L’intine, composé de cellulose et de pectine est synthétisée par les protoplasmes des
microspores.
Comme les spores des Cryptogames, les grains de pollen, varient considérablement en taille et
en forme : leur diamètre peut aller de moins de 20 à plus de 250 µm. Il existe également des
différences dans le nombre et la disposition des apertures par où le tube pollinique germera
finalement. Ces apertures peuvent être allongées (sillons), circulaires (pores) ou intermédiaires.
On peut identifier la plupart des familles, beaucoup de genres et assez nombre d’espèces
uniquement d’après leurs grains de pollen, en se basant sur des critères tels que la taille, le
nombre et le type d’apertures et l’ornementation de l’exine. Contrairement à des organes de
plus grande taille – comme les feuilles, les fleurs et les fruits – les grains de pollen sont très
bien représentés dans les dépôts fossiles en raison de leur exine dure et très résistante. Le pollen
fossilisé, du reste, a fourni d’importants renseignements sur l’évolution des Angiospermes.
Figure 109. Les étamines chez les Angiospermes

Anthère
Connecti
Filet
Figure 110. Morphologie de l’Anthère
Anthère
Loge déhiscente
Loge pollinique
2 Sacs polliniques Pollen
Figure 111. Loges polliniques et déhiscence des anthères

Figure 112. Les grains de pollen
1.3. L’ovule
L’ovule est la partie fertile de l’ovaire. C’est un organe généralement arrondi, blanchâtre,
atteignant à peine 1 mm de diamètre.
1.3.1. Morphologie de l’ovule
L’ovule comporte les parties suivantes :
- le nucelle : corps massif central qui est le tissu nourricier entourant le sac
embryonnaire ;
- un ou deux téguments, enveloppe(s) concentrique(s) entourant le nucelle et ménageant
une petite ouverture apicale, le micropyle ;
- le funicule, fin cordon plus ou moins allongé, riche en tissus reliant l’ovule au placenta
et dont le point d’insertion sur l’ovule est le hile ;
- la chalaze est la zone inférieure en forme d’œuf où le tégument interne s’individualise
à partir du nucelle ; c’est également le niveau où se terminent les tissus conducteurs.

Figure 113. Ovule des Angiospermes
1.3.2. Nombre de téguments
Chez les Angiospermes, l’ovule peut être entouré d’un ou plus fréquemment de deux
téguments : le premier est unitégminé le second bitégminé.
1.3.3. Le sac embryonnaire
En effet, les ovules qui croissent dans l’ovaire, contiennent chacun un gamétophyte femelle ; le
sac embryonnaire dans le nucelle. A l’une des extrémités du sac embryonnaire (pôle
micropylaire), on trouve trois cellules : l’oosphère et de part et d’autre deux cellules appelées
synergies. Ces dernières sécréteraient des substances chimiques qui guident le tube pollinique
(chimiotaxie positive). A l’autre extrémité (pôle chalazial), on distingue trois autres cellules,
les antipodes. Les deux autres noyaux, les polaires, ne sont pas séparés par les membranes ; ils
partagent le cytoplasme de la grosse cellule centrale du sac embryonnaire. Ainsi, l’ovule, qui
deviendra la graine est alors composé :
- du sac embryonnaire (gamétophyte femelle) contenant huit noyaux ;

- et des téguments (tissus protecteurs).

Figure 114. Formation du sac embryonnaire
Synergies
Oosphère
Noyaux polaires
Antipodes

Figure 115. Le sac embryonnaire chez les Angiospermes
1.4. La pollinisation
La pollinisation est le transport du pollen libéré par les étamines d’une fleur, sur un stigmate.
Naturellement immobiles, les grains de pollen doivent être amenés au stigmate par des agents
externes : le vent, des animaux, l’eau. Ainsi, certaines espèces peuvent bénéficier de plus d’un
mode de pollinisation même si elles paraissent mieux adaptées à l’un d’eux. En effet, quand le
grain de pollen adhère au stigmate gluant, il germe en produisant un tube pollinique. En
croissant, celui-ci traverse les tissus du stigmate et du style pour parvenir finalement jusqu’au
micropyle. Dès que le tube pollinique atteint le sac embryonnaire, il y déverse les deux cellules
spermatiques (ou gamètes). On distingue ce phénomène de transfert de gamètes mâles non ciliés
vers l’oosphère par l’intermédiaire de d’un tube pollinique par le terme de siphonogamie.
Figure 116. Formation du tube pollinique
1.5. La fécondation
Un gamète mâle féconde l’oosphère et cette union forme le zygote (2n), première cellule d’un
nouveau sporophyte. L’autre gamète mâle s’unit aux deux noyaux polaires, parfois déjà
fusionnés et le tout forme un noyau triploïde (3n) au milieu de la grosse cellule centrale du sac
embryonnaire. Ce noyau triploïde donnera naissance à un tissu nutritif appelé fécondation. En
effet, la double fécondation déclenche

Figure 117. Double fécondation chez les Angiospermes
1.6. Graine
L'ovule se transforme en graine :

* formation de l'embryon.
* des réserves sont stockées. 3 possibilités :
* les téguments se modifient (protection) ;
* l'ensemble se déshydrate ;
*le nucelle peut persister sous le nom de périsperme ;
*le plus souvent, il est remplacé complètement par l'albumen (3x) parfois, l'albumen disparaît
à son tour, les réserves sont alors stockées dans les cotylédons : graine exalbuminée.
1.7. Fruit
La fécondation déclenche également la transformation de l'ovaire en fruit.

Figure 118. Transformation de l’ovaire en fruit ; A : fleur, B : fruit
2. Classification des Angiospermes
Les Angiospermes sont actuellement réparties en un embranchement (Magnoliophyta) divisé

en deux sous-embranchements, fonction du nombre d’apertures au niveau du pollen. Le sous-
embranchement Magnoliophytina regroupe les Angiospermes monoaperturées, qui sont
primitives, tandis que les Angiospermes triaperturées (Angiospermes supérieures ou
eudicotylédones) sont réunies dans le sous-embranchement Rosophytina.
2.1. Le sous-embranchement Magnoliophytina (Monocotylédones et Dicotylédones
primitifs)
Ce sont des Angiospermes regroupant des caractères ancestraux ou basales (plantes aquatiques
apocarpes ou plantes terrestres, syncarpes ou apocarpes, avec des cellules à huile éthérées dans
le parenchyme) tels que pollen uniaperturé ou de type dérivé, fleurs trimères homo- ou
achlamydées et/ou à disposition spiralée. Ce sont des plantes soit dicotylédones soit
monocotylédones.
2.2. Le sous-embranchement Rosophytina (Dicotylédones)
Ce sont des plantes regroupant des caractères dérivés tels que pollen triaperturé, fleurs souvent
tétra- ou pentamères, hétérochlamydées, gamopétales, toujours dicotylédones et sans cellules à
essence dans les tissus parenchymateux.
2.3. Systématique du sous-embranchement Magnoliophytina
Le sous-embranchement Magnoliophytina comprend deux classes : les Magnoliopsida
(dicotylédones primitives ou basales) et les Liliopida (monocotylédones).
3.3.1. Caractères généraux de la classe Magnoliopsida
Plantes dicotylédones, dialypétales ou apétales, parfois gamosépales (Aristolochiaceae),
périanthe homo- ou hétérochlamydé, fleurs pouvant être trimères.

Etamines généralement nombreuses. Gynécée apocarpe ou syncarpe avec des ovules
ordinairement crassinucellés ou bitéguminés, placentation variable, marginale, sinon pariétale,
axile ou apicale.
Graines avec embryon petit et un tissu de réserve volumineux, à nombre de cotylédons pouvant
être supérieur à deux.
Les alcaloïdes sont caractéristiques (benzyl-isoquinoline, alcaloïdes aporphiniques,
néolignanes ou alcaloïdes à terpéniques à quinze carbones), les tanins sont très rares alors que
les bétalaïnes, les composés iridoïdes et les huiles sinapiques sont toujours absents.
Deux sous-classes forment les Magnoliopsida : la sous-classe Nymphaeidae
(protoangiospermes ou angiospermes basales) et la sous-classe Magnolidae (dicotylédones
archaïques).
2.3.2. Caractères généraux de la classe Liliopsida
Ce sont des plantes monocotylédones, avec ordinairement certains caractères apomorphiques
par rapport aux dicotylédones basales, périanthe souvent homochlamydé mais verticillé et
trimère.
Etamines en nombre limité, sauf parfois chez la famille Arecaceae, jamais laminées. Gynécée
apocarpe ou souvent syncarpe, placentation moins variable chez les Magnoliopsida, souvent
axile, plus rarement marginale, basale ou apicale.
Graines habituellement pourvues d’un embryon petit et un albumen (pas de périsperme).
Les alcaloïdes sont peu fréquents.
Les monocotylédones répondent aux caractères végétatifs suivants :
- Système racinaire fasciculé avec des racines adventives ;
- Feuilles toujours simples et à nervation parallèle ;
- Tiges essentiellement herbacées, d’où l’absence des formations secondaires.
La classe Liliospida est actuellement subdivisée en trois sous-classes :
- Alismatidae, (monocotylédones à caractères archaïques) ;
- Liliidae (monocotylédones moyennes, homochlamydées) ;
- Commelinidae (monotylédones supérieures, hétérochlamydées).
2.4. Systématiquedu sous-embranchement Rosophytina
La classification actuelle subdivise les angiospermes triaperturées en trois classes :
Ranunculopsida, Rosopsida et Asteropsida.
2.4.1. Caractères généraux de la classe Ranunculopsida
Cette classe (qui regroupe des eudicotylédones basales ou archaïques, encore appelées
paléodicotylédones) est caractérisée par des plantes généralement homochlamydées produisant
des alcaloïdes. Les fleurs ont des périanthes à pièces libres ou sont à périanthes extrêmement
réduits, avec des pièces florales souvent à disposition spiralée.
Etamines nombreuses, placentation ordinairement marginale.

En bref, les Ranunculopsida sont des eudicotylédones présentant encore des caractères
originaux, coexistant avec des caractères archaïques et des caractères évolués.
2.4.2. Caractères généraux de la classe Rosopsida
Cette classe regroupe les eudicotylédones supérieures dialypétales (à pétales libres). Ce sont
des plantes à fleurs habituellement hétérochlamydées, parfois apétales ou gamopétales mais,
dans ce cas, soit les étamines sont plus nombreuses que les pétales, soit elles sont isomères et
opposées aux pétales.
Gynécée à ovaire généralement supère composé d’un à plusieurs carpelles, distincts ou plus
souvent unis pour former un pistil composé, souvent pluriloculaire, placentation marginale.
Plantes habituellement pourvues de tanins, d’alcaloïdes, d’huiles sinapiques ou des composés
irdoïdes.
En résumé, les Rosopsida sont des eudicotylédones supérieures dialypétales, à fleurs cycliques,
hétérochlamydées, tétra- ou pentamères, à ovules bitéguminés et crassinucellés.
La classe Rosopsida est subdivisée en deux sous-classes :
- Carophyllidae (pré-eudicotylédones, eudicotylédones centrales basales) ;
- Rosidae (eudicotylédones supérieures dialypétales). Au sein de la sous-classe Rosidae,
on distingue trois groupes : les Prerosidae, les Eurosidae I et les Eurosidae II.
2.4.3. Caractères généraux de la classe Asteropsida
Ce sont des eudicotylédones supérieures gamopétales. Les fleurs sont caractérisées par un
ovaire supère ou infère ; ovules fréquemment uniteguminés, parfois bitéguminés, placentation
axile ou pariétale. Graines albuminées ou fréquemment exalbuminées.
Composés iridoïdes ou d’autres sortes de répulsifs fréquents, tanins rares, bétalaïnes et huiles
sinapiques absentes.
Au sein de la classe Rosopsida, on distingue :
- Les Preasteridae (ordres Cornales et Ericales) : gamopétales pentacycliques ;

- Les Euasteridae I et II : gamopétales tétracycliques. Les Euasteridae I sont hypogynes
tandis que les Euasteridae II sont épigynes.
Chapitre 6. Ecologie et Ecosystème

6.1. Ecologie
6.1.1. Définition de l’écologie
L‘écologie (du grec oikos «maison» et logos «étude ») est l’étude scientifique des interactions
entre les organismes d’une part et entre les organismes et leur milieu d’autre part, dans les
conditions naturelles. Bien qu’elle se définisse en peu de mots, l’écologie est une science

complexe et captivante dont l’importance pratique ne cesse de croître. Penchons-nous de plus
près sur les mots clés de notre définition.
En tant que domaine d’étude scientifique, l’écologie procède par la méthode

hypothéticodéductive, c’est-à-dire qu’elle recourt à des observations et à des expériences pour
vérifier des explications hypothétiques des phénomènes écologiques. Comme nous le verrons
plus loin, la recherche écologique est confrontée aux extraordinaires difficultés posées par la
complexité des questions, la diversité des sujets et l’étendue des périodes et des espaces
nécessaires à la réalisation des études. En outre, l’écologie est un domaine pluridisciplinaire qui
fait appel à diverses disciplines telles la chimie, la géologie, la physique et les mathématiques.
Par ailleurs, les questions écologiques sont indissociables du propos des autres domaines de la
biologie, dont la génétique, l’évolution, la physiologie et l’éthologie.
Au sens écologique, le milieu se compose de facteurs abiotiques (ou facteurs

physicochimiques), tels que la température, la lumière, l’eau et les nutriments, et de facteurs
biotiques, soit toutes les interactions entre les organismes, directes ou indirectes, immédiates
ou différées. Dans son milieu, un organisme rencontre d’autres organismes susceptibles de lui
disputer la nourriture et les autres ressources, de le pourchasser ou de modifier les conditions
physiques et chimiques qui l’entourent. Nous le verrons plus loin, l’importance respective des
divers facteurs écologiques se trouve au cœur même de nombreuses études écologiques.., et des
controverses qu’elles suscitent.
Notre définition de l’écologie comporte un autre terme important: interactions. Les organismes
subissent l’influence de leur milieu mais, par leur présence et leurs activités, ils influent aussi
sur lui, parfois profondément. Par leur métabolisme, les microorganismes d’un lac réduisent la
teneur en oxygène de l’eau et abaissent son pH pendant la nuit. En grandissant, les arbres
réduisent l’éclairement du sol d’une forêt, et il arrive parfois qu’ils compromettent ainsi la
croissance de leurs propres rejetons. Au cours de notre étude de l’écologie, nous verrons bien
d’autres exemples de l’influence réciproque entre les organismes et leur milieu.
Le mot «écologie» a pris dans le langage populaire une seconde signification. Il désigne le
courant de pensée qui, né dans les années 1960, dénonce les effets de l’activité humaine sur les
équilibres naturelles. Il existe manifestement un lien étroit entre la science de l’écologie et
l’inquiétude du public face à la dégradation du milieu, voire à nos chances de survie en tant
qu’espèce. Aujourd’hui, le monde entier parle d’ « écologie», les photographies de la planète
prises depuis les engins spatiaux nous ont montré que la Terre est un minuscule refuge dans
l’immensité de l’espace et non pas un terrain sans limite pour l’activité humaine. Les
précipitations acides, les famines aggravées par une exploitation inconsidérée du territoire et
par l’accroissement démographique, le nombre sans cesse croissant d’espèces disparues ou en
voie d’extinction par suite de la destruction des habitats, la pollution des sols et des cours d’eau
par les déchets toxiques: autant d’exemples des problèmes qui affligent la planète que nous
partageons avec des millions d’autres formes de vie. La science de l’écologie nous fournit les
connaissances nécessaires pour comprendre et résoudre ces problèmes. Ariel Lugo et la plupart
des autres écologistes admettent qu’ils ont la responsabilité d’informer les législateurs et le
grand public des conséquences des décisions prises en matière d’environnement. Ces décisions
ont des ramifications morales, économiques et politiques qui ressortirent clairement des débats
tenus au Sommet de la Terre organisé par les Nations Unies en 1992 à Rio de Janeiro.
6.1.2. Champ de l’écologie
a. Objets d’étude de l’écologie
L’écologie est un domaine extrêmement vaste qu’on pourrait définir succinctement comme
l’étude de la distribution et de l’abondance des organismes. Quels facteurs déterminent les
endroits où l’on trouve les espèces et quels facteurs régissent leur nombre en ces endroits? Ces
questions s’appliquent à des niveaux d’organisation de plus en plus vastes, qui vont des
interactions entre les individus et le milieu abiotique jusqu’à la dynamique des écosystèmes.
L’autoécologie, ou écologie physiologique, se penche sur les aspects comportementaux,

physiologiques et morphologiques des réactions d’un organisme aux conditions
physicochimiques de son milieu. Les limites de tolérance des organismes aux stress écologiques
déterminent en bout de ligne l’endroit où ils peuvent vivre.
Au-dessus de l’individu, on trouve la population, c’est-à-dire un groupe d’individus de même

espèce vivant dans une aire géographique donnée à un moment. Une communauté se compose
de tous les organismes qui habitent dans une aire donnée; il s’agit d’un assemblage de
populations de différentes espèces. À ce niveau l’analyse porte sur les effets de la prédation, de
la compétition et des autres interactions entre organismes sur leur structure et l’organisation de
l’ensemble.

Par-delà le niveau de la communauté, l’écologie s’intéresse à l’écosystème, l’ensemble formé
par les facteurs abiotiques et par la communauté d’une aire donnée. À ce niveau, l’écologie
étudie des questions comme le flux de l’énergie et les cycles biogéochimiques qui prennent
place parmi les divers composants biotiques et abiotiques.
L’écologie étudie les plus hauts niveaux de la hiérarchie de l’organisation biologique. Le réseau
d’interactions qui forme le cœur des phénomènes écologiques est ce qui fait de cette branche
de la biologie un domaine si intéressant.
b. Champs
- L’autoécologie ou écologie physiologie : qui se penche sur les aspects

comportementaux, physiologiques et morphologiques en fonction d’un organisme aux
conditions physico-chimiques du milieu. Les limites de tolérance des organismes aux
stress écologiques déterminent au bout de ligne l’endroit où ils peuvent vivre.
- L’écologie de population : étudie principalement les facteurs qui influent sur la taille
d’une population, d’une espèce donnée dans une aire particulière. Une population
constitue à un moment donné le groupe d’individus d’une même espèce vivant dans une
aire géographique.
- L’écologie de communauté : parfois appelée synécologie, traite de différentes
interactions entre les espèces dans une communauté. Une communauté se compose de
tous les organismes, toutes les espèces qui habitent dans une aire donnée. En d’autre
terme, il s’agit d’un ensemble de populations de toutes les espèces.
- L’écologie des écosystèmes : traite surtout des questions comme le flux d’énergie et le
cycle biogéochimique de divers composants biotique et abiotique. L’écosystème est un
ensemble formé par les facteurs abiotiques et par la communauté d’une aire donnée.
- L’écologie de système écologique : Ecosystème
6.2. Ecosystème
Un écosystème est par définition un système, c’est-à-dire un ensemble d’éléments en

interaction les uns avec les autres. C’est un système biologique formé par deux éléments
indissociables, la biocénose et le biotope.

La biocénose est l’ensemble des organismes qui vivent ensemble (zoocénose, phyocénose,
microbiocénose, mycocénose…).
Le biotope (écotope) est le fragment de la biosphère qui fournit à la biocénose le milieu

abiotique indispensable. Il se définit également comme étant l’ensemble des facteurs
écologiques abiotiques (substrat, sol « édaphotope », climat « climatope ») qui caractérisent le
milieu où vit une biocénose déterminée.
La biosphère est la partie de l’écorce terrestre où la vie est possible. La biosphère comprend
une partie de la lithosphère (partie solide de l’écorce terrestre), une partie de l’atmosphère (la
couche gazeuse entourant la Terre) et une partie de l’hydrosphère (partie du système terrestre
constituée d'eau). La biosphère désigne l’ensemble de ces milieux et tous les êtres vivants qui
y vivent.
Exemple : une forêt constituée d’arbres, de plantes herbacées, d’animaux et d’un sol.
Ecosystème : forêt.
Figure 1. Exemple d’un écosystème
Biocénose : phytocénose (arbres, plantes herbacées) et zoocénose (animaux).
Biotope : sol.

Figure 2. Une biocénose
La notion d'écosystème est multi-scalaire (multi-échelle), c'est à dire qu'elle peut s'appliquer à
des portions de dimensions variables de la biosphère; un lac, une prairie, ou un arbre mort…
Suivant l’échelle de l’écosystème nous avons :
- un micro-écosystème : exemple un arbre ;

- un méso-écosystème : exemple une forêt ;
- un macro-écosystème : exemple une région.
Les écosystèmes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On parlera de :
 Ecosystèmes continentaux (ou terrestres) tels que : les écosystèmes forestiers (forêts), les
écosystèmes prairiaux (prairies), les agro-écosystèmes (systèmes agricoles);
 Ecosystèmes des eaux continentales, pour les écosystèmes lentiques des eaux calmes à
renouvellement lent (lacs, marécages, étangs) ou écosystèmes lotiques des eaux courantes
(rivières, fleuves) ;
 Ecosystèmes océaniques (les mers, les océans).
- L’écologie de paysage : elle traite des ensembles des écosystèmes et la façon dont ils
sont organisés dans une région géographique donnée. Ainsi le paysage terrestre ou
marin est constitué de plusieurs écosystèmes liés par des échanges d’énergie, de matière
et d’organismes.

- L’écologie de la biosphère : c’est le domaine d’étude le plus vaste en écologie. La
biosphère étant en effet super écosystème qui englobent l’ensemble des écosystèmes de
la planète. Elle comprend l’atmosphère jusqu’à l’altitude de plusieurs kilomètres ; le
lithosphère qui fait référence à la terre et l’hydrosphère qui s’intéresse au milieu de vie
dans les systèmes aquatiques.
NB : Bien que l’écologie fournisse un contexte scientifique pour l’étude de nombreuses
questions environnementales, les informations sont encore incomplètes en écologie. C’est pour
cette raison que les écologistes privilégient les principes de précaution qui consiste à prévenir
plutôt que guérir.
La restauration de l’environnement dégradée recueille de moyen et des ressources qui ne sont

pas toujours disponibles.
Bibliographie
Guignard J L., 1998. Botanique. 2ème edition. Masson. 278p.

Francour. P., 2015. La classification des espèces. EA 3156 « Gestion de la Biodiversité ».
Université de Nice-Sophia Antipolis. Parc Valrose. 06108 Nice. 99p.
Memory T., 2006. Diversité des algues et des plantes. African Virtual. 105p.
Nyakabwa M., 1998. Biologie végétale. Notes des cours. Fac. des Sc. Centre Un. de Bukavu.
69p.
Nyakabwa. M., 2004. Biologie végétale. Notes des cours. Fac. des Sc. Centre Un. de Bukavu.
200p.
Ozenda P., 1990. Les organisms végétaux, les végétaux inférieurs. Masson, Paris. 219p.
Sites internet
1. http://en.wikipedia.org/wiki/Herbarium Accessed 11/02/2016
2. Fern - Wikipedia, the free encyclopediaFrom Wikibooks, the opencontenttextbooks

collection URL : http:www.wikipedia.org/wiki/Pteridophyte. Consulté le 11/02/2014
3. Biological diversity : Protists: stem eukaryotes (revised 6/01/2016),
4. Biological diversity : Seed plants (revised 6/01/2014)
5. Biological diversity : Non vascular plants and non seed vascular plants.
6. Flowering plants http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/
BioBookflowersII.html Consulté le 24/8/16

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Enseignement Supérieur et Universitaire

Université Catholique de Bukavu

Prof. Balezi Zihalirwa A

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 1

1. Les grands groupes qui forment le règne végétal

La classification des végétaux

La classification des végétaux s’appuie sur plusieurs critères cytologiques, anatomiques et

iii. Les Cormophytes

iii.2. Spermaphytes (Phanérogames)

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 2

2. Les végétaux et le monde végétal

Chez le végétal, la nutrition s'opère au moyen de l'absorption et de l'assimilation des substances

2.1. Le monde végétal

2.2. La biologie végétale

Figure 1. Qu’est-ce que la botanique

Les plantes dans la thérapeutique

2.3. Structure d’une plante à fleur (figure 1)

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 4

2.3.1. Le système racinaire

2.3.2. Système caulinaire

 Collet : la région située entre le système racinaire et le système caulinaire.

Constituent le site primaire de la photosynthèse. Une feuille est formée de :

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Figure 2. Structure d’une plante, A. plante monocotylédone, B. Plante dicotylédone

3°. Organes reproducteurs

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(1) Le calice : généralement de couleur verte et composé des sépales

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Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 8

1.2. Caractéristiques cellulaires

1.2.1. Maintien de l’ordre

1°. Espace clos effectuant des échanges avec l’extérieur

2°. Transmission des gènes et cycle cellulaire

3°. Reproduction sexuée et cycle du développement

La cellule est là aussi le vecteur de gènes et permet un brassage génétique au sein de la

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 9

4°. Mort cellulaire : la cellule au service de l’organisme et des gènes

La cellule ayant reçu un signal de son environnement va exprimer un programme entraînant sa

1.2. Sortes des cellules

Tableau 1. Différences entre cellules eucaryotes et procaryotes

Pas de noyau Existence d'un noyau

Division cellulaire par Division cellulaire par

Paroi pectocellulosique chez

1.3. Particularités de la cellule végétale

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 10

 les plastes et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines)

1.3.1. Les plastes et les pigments assimilateurs

Figure 5. Cellule végétale observée en microscopie optique

 Les leucoplastes, dépourvus de pigments, tels les amyloplastes qui accumulent de

Les chloroplastes possèdent de la chlorophylle (dans les

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 11

 Les leucoplastes ne possèdent pas de pigments et servent au

Figure 6. Structure de la cellule végétale

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 12

Figure 7. La différenciation de la cellule végétale

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 13

Figure 9. Schéma de la structure de la cellule végétale

Figure 10. Plasmodesme

Biologie Végétale Prof. Balezi Zihalirwa A. Page 14