Cours 7

Thermodynamique.
Principes de la thermodynamique.
Applications des principes de la thermodynamique en
biophysique.

Conf.Dr. Mirela Nicolov

 PREMIER PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

 L'énergie interne U d'un système thermodynamique est une

grandeur d'état dont la variation ΔU est égale à la différence entre
la chaleur Q et le travail W changés par le système avec
l’extérieur :
 ΔU = Q - W = U2 -U1

 Pour les systèmes fermés qui n’échangent pas de substances avec le

milieu, le relation est: ΔU = U2-U1 = Q - W

 où ΔU = U2-U1 est la variation de l'énergie interne du système dans

le procesus de l‘état 2 a l‘état 1.
 Q est la chaleur reçue (Q> 0) ou
 chaleur cedée (Q <0) par le système,
 est le travail effectué par le système (L> 0) ou
 travail effectué sur ​le système ( L<0).

 Pour les systèmes thermodynamiques ouverts, l’expression du

premier principe de la thermodynamique est:
 ΔU = U2-U1 = Q- W = Q -W+ T
 Où T est l'énergie du système de transport reçue ou transmise par
l'échange des particules avec le milieu.
PREMIER PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

Si le processus thermodynamique est élémentaire, ou infinitésimal, on écrit:

δU=δQ-δW+δT
Nous avons noté δQ, δW et δT pour souligner que ce sont des grandeurs elementaire,
de processus , ils ne sont pas différentiel total exactes.

Pour les systèmes thermodynamiques fermés :

Pour N = const. on peut écrire dU=δQ-δW

Pour les processus thermodynamiques qui sont cycliques on peut écrire:

dU=0, δQ-δW=0, δW=δQ
Cette égalité conduit à la conclusion qu'il est impossible d‘obtenir une machine
thermique qui pourrait effectuer un travail mécanique dans un processus cyclique, sans
recevoir de la chaleur de l'extérieur [un perpetuum mobile de premier case I].
Puisque l'énergie interne U est une fonction d'état, dU est un différentielle totale exact
on peut écrit:
 dU  0
Nous pouvons dire que l'énergie interne U caractérise la réserve d’énergie d'un
système thermodynamique, qui - en principe - peut être transférée sous forme de
chaleur ou par travail mécanique.
PREMIER PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE
Pour les systèmes thermodynamiques situés dans les champs électriques ou magnétiques qui
sont polarises ou magnétisés.
Pour la polarisation de l’unité de volume d’un diélectrique homogène, situé dans un champ
électrique avec l’intensité E, le travail mécanique effectué est ΔWp = EdP
où P est le vecteur de polarisation qui dépend de l'intensité du champ électrique E et de la
température T
P=P(E1T)=D-ε0E=ε0(ε0-1)E=λe(T).ε0E
où λe (T) = εr (T) -1 est la susceptibilité électrique de la substance.
Le travail effectué pour la magnétisation de l'unité de volume d'une substance magnétique
isotrope est : δWm=HdM
où H est l'intensité du champ magnétique et M est la magnétisation :
M=M(H,T)=B-μ0H=μ0H(μr-1)=λm(T)μ0H
où λm (T) - de la susceptibilité magnétique de la substance.
Ainsi, un système thermodynamique simple, situé dans les champs électriques et magnétiques à
l'extérieur peut être considéré comme un système caractérisé par trois forces généralisées:
F1 = p, F2 = E, F3 = H
Les trois coordonnées généralisées sont: x1=V, x2 = p, x3 =M
et le travail mécanique est:  W =  Fi.xi= p.dV+H.dp+H.dM
Si μj est le potentiel chimique par rapport à une seule molécule, et Nj est le nombre de
molécules du composant j dans le système, alors il en résulte que le potentiel chimique est une
force généralisée et le nombre de molécules peut être interprétée comme une coordonnée
généralisée:  T= i.dNi
LE DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

FORMULATION DE THOMSON
Dans une transformation monotherme cyclique le système ne peut pas transférer le travail
mécanique à l’extérieur. Si la transformation monotherme cyclique est aussi irréversible, le
système reçoit du travail mécanique de l’exterieur.

FORMULATION DE CLAUSIUS
Il est impossible de réaliser un moteur qui fonctionne sur un processus cyclique qui ne produit
aucun autre effet que le transfert de la chaleur d'un corps plus froid à un autre plus chaud.

Formulation de KELVIN
Il est impossible de réaliser un processus cyclique qui ne produit aucun autre effet que
l'extraction de la chaleur d’un réservoir et sa transformation en travail mecanique.
Ou: ”il n’existe pas de moteur fonctionnant de manière cyclique à partir d’une seule source de
chaleur.”

FORMULATION De CARATHÉODORY
À proximité de tout état d'équilibre thermodynamique d'un système il exite des états qui ne
peuvent être atteints par un processus adiabatique.
LE DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

Le deuxième principe du point de vue de la statique:

Dans un système isolé les processus surviennent dans le sens d'augmentation de la
probabilité thermodynamique de c’est -à-dire d’états plus ordonnée par plus
desordonnée .

Le deuxième principe en utilisant l'entropie:

Dans un transformation réversible élémentaire, le rapport entre la chaleur échangé et la
température thermodynamique de la source est une différentielle totale qui par
définition est l’entropie : S =  Q / T

La formulation du seconde principe de la thermodinamique pour les processus

irréversibles ou loi de la croissance de l'entropie
L'entropie d'un système isolé ne peut être jamais décroissante: S > 0 ou SB-SA>0
LA TROISIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

FORMULATION du troisième PRINCIPE de la thermodynamique:

l'entropie absolue su système thermodynamique tend vers zéro lorsque la
température absolu tend à zéro Kelvin.

FORMULATION du troisième PRINCIPE de la thermodynamique ou

le Théorème de Nernst : l’isotherme de zéro absolu coïncide avec
l’adiabatique .

Les données expérimentales ont conduit à la conclusion que l'entropie des systèmes
thermodynamiques tend vers une valeur constante lorsque la température absolue T
tend vers zéro absolu.

Max Planck a postulé que pour T tend vers 0 K, l'entropie tend vers zéro: l’entropie
absolue d'un système thermodynamique tend vers zéro lorsque la température
absolue tend vers 0 K:
Ce rapport est l'un des énoncés éventuels du troisième principe de la
thermodynamique.
CONSÉQUENCES DU TROISIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE

1. Peu importe le processus effectué par un système thermodynamique, sa capacité

caloriques s’annule avec la température absolue .
 S   S 
lim C  lim  T   lim  T 0
T 0k T 0 K
 T  T 0 K
  ln T 
En particulier, pour obtenir  S   S 
lim C v  lim  T 0 lim  T 0
T 0 K T 0 K
  ln T  T 0 K
  ln T 

Cela signifie que la température T  0K l’équation thermique d’étas des gaz parfait
n’est pas valable non plus.
2. On peut montrer que pour T  0K , le coefficient de dilatation thermique α et le
coefficient thermique de la pression β tend vers zéro.
Par exemple, pour T0K, les solides ne sont plus compressibles.
3. T0K , l'entropie du système ne peut être modifiée par une action, d'où une autre
formulation du troisième principe de la thermodynamique; « L’isotherme zéro absolu
coïncide avec l’adiabatique".
4. La sygnification physique de l'annulation de la capacité calorique à T = 0 K est:
« La température de 0K représente l'état dans lequel le système ne peut plus donner de
chaleur étant donée que l'état d'énergie minimale est atteint."
5. Par conséquent, la validité du troisième principe de la thermodynamique conduit à la
conclusion que; La température 0 K est fondamentalement inaccessible.
 Mécanique vs.
Thermodinamique

système
conservatif
Ec1  Ep1  Ec 2  Ep 2 ; Ec  Ep  0

système
nonconservative

Ec1  Ep1  Ec 2  Ep 2 ; Ec  Ep  0

Ec1  Ep1  U1  Ec 2  Ep 2  U 2 ; Ec  Ep  U  0
La différenciation
des Systèmes
thermodynamiques

Convention:

Q absorbée par le système: positif

Q système cédée: négative

W effectué de système au l’environnement: positif

W effectué de l'environnement sur le système: négative
 Applications du premier principe
de la thermodynamique en biophysique

La thermodynamique biologique traite des transformations de l'énergie dans

les systèmes biologiques. Tous les systèmes biologiques sont composés d'un grand
nombre d'atomes et de molécules, c’est-à-dire qu’il sont des systèmes
thermodynamiques.
En raison de l’importance pour le monde vivant des processus de
conversion de l'énergie, la thermodynamique biologique est l'un des chapitres
fondamentaux de la biophysique modernes qui ont formulé les lois de base de
fonctionnement de tout système biologique. Les recherches sur les processus
énergetiques dans les organismes vivants rendent necessaires l'examen et
l'élaboration des processus biologiques du point de vue thermodynamique relatifs
dans les principes gouvernant la nature et l'utilisation de l'énergie nécessaire.
Le premier et le second principe de la thermodynamique classique étudient
seulement les échanges d'énergie .Ces principes se sont révélés les lois les plus
générales de la nature en général s’ appliquent au monde vivant aussi.
 Applications du premier principe de la
thermodynamique en biophysique

On montré expérimentalement que:

-Dans les phénomènes qui se produisent dans une seule forme d'énergie, la
quantité d'énergie est conservée .
-Dans les phénomènes qui transforment une forme d'énergie en une autre,
la transformation est faite dans des quantités équivalentes.
En 1842 - 1850 R. Mayer, J.Joule et H.Helmholtz constatent que chaque fois
que le travail effectué par un système est transformé en chaleur, ou vice versa,
entre ces formes d'énergie, il existe une équivalence, et il est fait la
détermination de l'équivalent mécanique de la calorie . Il existe une relation
quantitative entre les différents types d'énergie pris en compte.
 Applications du premier principe de la
thermodynamique en biophysique
Sur la base du premier principe de la thermodynamique on a pu formuler une loi
générale de la conservation de l'énergie, selon laquelle l'énergie ne peut être créée ni détruite, elle
peut seulement se transformer d'une forme à l'autre dans des quantités équivalentes. Par
conséquent, le premier principe de la thermodynamique a été appelé le principe de
conservation de l'énergie.
Ce principe montre l'existence d'un paramètre d'état caractéristique à tout système
appelé par Clausius (1850) l'énergie interne du système U , qui est un paramètre qui dans
chaque état ​du système a une valeur déterminée. Ce paramètre exprime la capacité du système
à effectuer des actions de toute nature (mécanique, osmotique, chimique, électrique).
Si le système a des échanges d'énergie avec l'extérieur, son énergie interne varie d'un
montant égal à la somme de tous ces échanges.
Lorsque il y a une variation de l'énergie du mouvement désordonné (agitation
thermique) des molécules ou des énergies d'interaction (désordonnés) de molécules , le système
échange la chaleur avec l'extérieur Q, lorsqu’il y a une variation de l'énergie du mouvement
ordonné d’une série de molécules du système, le système échange le travail mécanique W avec
l’extérieur, de sorte que se produise des déplacements au l’échelle macroscopiques .
Lorsque les réactions chimiques se produisent dans le système, l'énergie interne varie
en raison des réactions qui se produisent, elles se reflètent à l'extérieur par un échange de travail
ou un échange de chaleur.
 Applications du premier principe de la thermodynamique en biophysique

Dans les cas des organismes vivants qui sont des systèmes ouverts le transfert d'énergie
entre le système et le milieu est assuré aussi par l'échange de substance.
Avec l'échange de molécules sont transférées toutes les formes d'énergie associées avec elles.
La variation d'énergie interne U d'un système biologique, à transition d'un état à un
autre sera donnée par la somme algébrique de la quantité de chaleur Q et toutes les formes
de travail Wm - mécanique, Wo- osmotique, Wc – chimique, échangées de ce système avec
le milieu , cést-à-dire que:

U = Q+Wm+Wc+W0+...
(1)
On fait la convention en biophysique et dans l'équation (1) comme suit:
•le (+) se réfère à la quantité de chaleur et de travail qui est reçue par le système biologique et
•le (-) se réfère à la quantité de chaleur et de travail qui est perdue par le système biologique.
La relation (1) représente une formule générale pour le premier principe de la thermodynamique
à partir de laquelle sont dérivées toutes les équations de conservation de l'énergie pour les
différents systèmes.
Les organismes vivants sont des systèmes dont l'énergie interne peut augmenter ou
diminuer en fonction de diverses conditions (âge, état ​physiologique, etc.).
Applications du premier principe de la thermodynamique en biophysique
Pour une application correcte du premier principe de la thermodynamique pour les
organismes vivants, on doit garder à l'esprit que les systèmes biologiques sont des systèmes
ouverts, de sorte que la conservation de l'énergie ne se pose que pour le système fermé
constitué de l’organisme avec son milieu.
La loi de la conservation de l'énergie pour les organismes vivants est comme suit:
Em = W + Q + Ed (1)

S’il est appliqué à un organisme, le premier principe de la thermodynamique se met sous la

forme suivantes : Em= W + Q + Ed
(2)
où Em est l'énergie provenant de l'environnement
W est le travail effectué par l'organisme
Q est la chaleur dégagée par l’organisme
Ed est l'énergie stockée dans les réserves de l’organisme
Si les animaux à sang froid peuvent obtenir de l’énergie sous forme de chaleur, le processus
est simplifié si les corps sont au repos, donc un travail mécanique n’est pas effectué (W = 0)
et l’organisme n'a pas mangé depuis au moins 12 heures, c’est- à- dire qu’il ne prend pas
d'énergie à partir de l'environnement (Em = 0).
Dans ces conditions, on peut écrire: 0 = Q + Ed
(3)
La relation ci-dessus montre que l’organisme produit de la chaleur au détriment de ses propres
réserves d'énergie qui sont diminuées par l'utilisation: Q= -Ed = Eu
(4)
Applications du premier principe de la thermodynamique en biophysique
La détermination de la production de chaleur dans le corps humain, dans ces conditions extrêmes
mentionnés ci-dessus, cosntitue le test clinique du métabolisme de base qui définit la valeur de
référence à laquelle se rapporte l'effet de divers facteurs qui influent sur le métabolisme
énergétique.

La principale source d'énergie pour vivre dans le monde est le rayonnement solaire.
Il a été calculé qu’il est 9.1022 kcal / s, dont seulement une très petite partie {1/(2.10 9)} est
sur ​la surface de la terre et seul un faible pourcentage de celui-ci est capté par les plantes et
utilisé pour synthétiser a partie du soleil, du dioxyde de carbone, l’eau minéraux et les
substances organiques riches en énergie (biosynthèse).

Ces substances organiques constituient la source d'énergie pour les organismes hétérotrophes qui
comprennent aussi l'homme.
Après que l'homme primitif a commencé à utiliser la nourriture animale, entre les humains et
les plantes vertes s’est interposé un autre stade de la consommation d'énergie, de sorte que
l'efficacité énergétique est plus faible.

Suite à des recherches de conclure que, en général, la transformation des denrées

alimentaires d'origine végétale en aliments d'origine animale implique une perte d'énergie
de 80-90%.

Mais la protéine animale est un aliment supérieur qualitativement aux produits végétaux.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE

Si un système effectue un travail mécanique, électrique ou osmotique en diminuant son énergie

cinétique d'une quantité U , le travail effectué, -W est inférieur à U parce qu'une partie de
l'énergie interne se transfere dans la chaleur l'énergie Q .Cette énergie "dégradé" est égale au
produit de la température absolue T du système et par l’augmentation S d’un paramètre d'état,
appelée entropie du système.
Si le premier principe de la thermodynamique a utilisé le paramètre d 'état de tous système
appelée énergie interne (U), Principe II introduit un nouveau paramètre qui caractérise
chaque état ​d'un système appelé l'entropie (S), dont la particularité est que par tout
processus spontan il augmente.
Par conséquent, le deuxième principe de la thermodynamique a également appelé la loi de
l'entropie croissante.
Si le système est isolé son entropie augmenter au fil du temps, l'évolution du système allant vers
le maximum d'entropie, où toute l'énergie interne du système a été convertie en chaleur et ne peut
plus être convertie en travail utile.
Il en résulte que de l'énergie interne U d'un système à la température T, ne peut être convertie en
travail mécanique qu’une partie, qui est appelée l'énergie libre du système F: F = UT.S (5)
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE
EN BIOPHYSIQUE POUR LES SYSTEMS ISOLÉES

 Dans les systeme isolés où lénergies interne U est constante l’augmente

de l’entropie implique de toiute evidence , la diminution de l’energie libre
sel.on les relations ( F=U-TS):

 F = U –T.S
 U= constant ; U =0
 S >0  F = T.S <0
(6)

 Donc le deuxieme principe de la thermodinamique pose que

par tous processus qui se produit dans une systeme isolé son
énergie libre F diminue et son entropie S augumente.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE
EN BIOPHYSIQUE POUR LES SYSTEMS ISOLÉES
Comme indiqué dans le premier principe de la thermodynamique la variation de l'énergie interne
ΔU est donné par: ΔU = Q-W (7)
qui se compose de deux termes:
Q représente l'échange de chaleur (la chaleur reçue) avec l'extérieur en raison du mouvement
désordonné des molécules .
W représente l'échange de travail mécanique (ou un autre type de travail) en raison du
mouvement macroscopique ordonné dans le cas d’une variation du volume due aux à une
pressions externe d’une variation de la surface en raison des tensions des surface, du transport
de charge électrique dû à une différence de potentiel ( dans la relation (7) W est négatif).
Si dans l'équation (7) Q est la quantité de chaleur absorbée par le système et W est considérés
comme le travail mécanique W en raison de variation de volume Δ V ,
Alors la relation devient ΔU = Q - p. Δ V (8)
Au cours des transformations chimiques en l'absence de travail mécanique et à volume constant,
la variation d'énergie interne donnée par la relation (8) devient: ΔU = Q

Dans ce cas, Q est la quantité de chaleur résultant de l'effet thermique isochore (à volume
constant). Cette quantité de chaleur est mesurée en utilisant une bombe calorimètre que
complètement étanches où se produisent les réactions chimiques.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

Dans le cas des processus biologiques qui se produisent dans l'atmosphère libre sous
pression constante, processus appelés pour cette raison isobares, il est utile d'utiliser à
la place de l'énergie interne (U) la grandeur appelée enthalpie : H = U + pV (9)
Variation d'enthalpie est:
dH = dU + p.dV + V.dp (10)
dW = p.dV travail effectué par le système.
On prend en compte de relation : dU = dQ + p.dV

alors l'équation (10) devient dH = dQ + V.dp (11)

Dans les processus biologiques dp = 0, l'équation (11) devient dH = dQ, ce qui signifie
que la variation de l'enthalpie est mesurée par effet thermique isobare du processus.

La quantité de chaleur (variation de l'enthalpie) isobare obtenue par la combustion de

diverses substances biochimiques est à peu prés la meme pour les aminocides , les
protéines et les hydrates de carbone, mais elle est environ 3 fois plus grande pour les
lipides, ce qui explique la fonction des réserves energetiques des graisses dans
l’organisme .
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE EN
BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

Le paramètre d’ État qui mesure la capacité réelle d'un système de faire le travail à pression
constante est l'enthalpie libre G défini par l'équation: G = H - T.S (12)

Ce paramètre thermodynamique montre quelle partie de l'énergie interne d'un système peut être
transformée en travail mécanique à pression constante,
G est aussi appelée énergie libre de Gibbs.
Dans les processus biologiques qui sont isobares, la possibilité d'obtenir une quelconque forme
de travail mécanique, osmotique , électrique est exprimée par la variation d'enthalpie libre au
cours du processus.

Les paramètres thermodynamiques sont définis ici sont :

L’énergie interne (U),
L’énergie libre (F),
L’enthalpie (H),
L ’enthalpie libre (G)
L’entropie (S)
sont des grandeurs physiques largement utilisés pour caractériser les états et les transformations
de tout système, notament des systèmes biologiques et écologiques.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS
La DEUXIÈME PRINCIPE de la thermodynamique montre que par tout processus
qui se produit dans un système isolé son énergie et l'entropie libre F et son entropie S
augmente.

Si le processus est quasi-statique ou irréversible le système peut être restauré à son état
initial dans l'environnement exterieur sans changement et que le système a reçu le
montant de de chaleur dQrev maintenant à une température constante T, alors
l'entropie du système augmente de : dS = [(dQrev) / T] (13)

Si le processus est non-statique ​ou irréversible (le système ne peut pas être restaurée à
son état initial sans changement dans l'environnement pour produisent des
changements) dans la chaleur et une partie de l'énergie libre du système.

Si le processus est non statique ​ou irréversible , le système ne peut pas être restaurée à
son état initial sans changement dans l'environnement et que le système ait reçu le
montant de dQrev de chaleur, avec le maintien de la température T, l'entropie du
système augmente avec: dS> [(dQrev) / T] (14)
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

L'entropie du système augmente à la suite de n'importe quel de processus

seulement si le système est isolé. Ceci est l'énoncé du deuxième principe de la
thermodynamique classique, qui a étudié seulement les systèmes isolés.

Dans les systèmes ouverts, tels que les organismes vivants, l'entropie peut
même être diminuer dont à la condition qu’elle augumente dans le milieu.

Si un organisme vivant se voit attribuer un milieu limité, l’ensemble

l’organisme – milieu peut être considéré comme un système isolé du reste du
milieu et au système isolé peut être appliqué deuxième principe de la
thermodynamique
APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS
La notion d'entropie a été introduit en 1865 par Clausius. La signification physique de la
notion d'entropie a été introduite par Boltzmann qui a lié cette notion de la structure interne du
système (moléculaire ou atomique).
Il est connu qu’une système se trouve dans l'un des états macroscopiques, bien que certaines
parties composants (molécules ou atomes) soient disposés différemment les unes des autres.
Si N indique le nombre de dispositions des partie d'un système, correspondant à un état
macroscopique du système et S l'entropie thermodynamique du système dans cet état, alors,
selon la
relation établie par Boltzmann: S = k.lnN (15)
où k est la constante k de Boltzmann = 1,38.10 -23J / K.
où l'entropie S du système est directement proportionnelle au logarithme naturel du nombre N
de dispositions des parties composantes du système.

Si l'ordre du système augmente, le nombre de liaisons entre les molécules du système

augmente aussi . En conséquence, les molécules peuvent se disposer en moins de
configurations et donc la valeur de N diminue, ce qui diminue aussi l'entropie S du système .
Si l'ordre croissant du système est un moyen de diminution de l’entropie du système , à
l'inverse, une perturbation du système permettra un plus grand nombre d'arrangements des
molécules, ce qui signifie une augmentation de l'entropie.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS
En conclusion, nous pouvons dire que deuxième principe de la thermodynamique
est une loi générale de la nature qui pose que:
Tous les processus qui se produisent dans les systèmes isolés se deroulent dans le sens de
l’augmentation de l’ entropie de ces systèmes, c’est –à-dire dans le sens de la diminution du
degré de leur organisation. Le deroulement de ces processus se produit dans le sens de la
baisse de la capacité de système d'effectuer un travail mecanique (la baisse de l'énergie libre).
Selon ce principe, pour un système isolé, une diminution de l'entropie est considéré comme un
phénomène hautement improbable.

L’ interprétation physique du deuxième principe de la thermodynamique est

la suivantes de la diminution de l'entropie el s’ensuivrait que l’ordonnance du systèmes
resterait constant ou augmenterait.

Dans les organismes vivants, les aliments qui présentent un état d'énergie relativement faible sont
transformés en substances ayant un contenu énergétique plus élevé et l'état structurel plus
ordonné. Cela contredit le deuxième principe de la thermodynamique a premier vue.
Après la formulation du principe de l'augmentation de l'entropie, considéré comme valide pour
tous les processus a été noté le comportement diamétralement opposé des organismes et du
monde vivant dans son ensemble, dont l'évolution va dans le sens de l'augmentation de la
complexité structurelle et la diversification des fonctions, donc de la diminution de l'entropie.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS
Le DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE ne décrit pas correctement la
situation des organismes vivants qui, pendant au moins une partie de leur vie développent et
compliquent leur structure en synthètisant des macromolécules complexes en les organisant
dans une architecture supramoléculaire bien définie.

Le DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE sous forme classique

s’applique seulement aux systèmes isolés (pas d'échange de substance avec l'environnement),
tandis que les systèmes biologiques sont des systèmes ouverts, de sorte que Le DEUXIÈME
PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE sous forme classique ne peut pas être appliqué
aux systèmes biologiques.

E. Schrödinger a montré que les principes de la thermodynamique ont été formulés avant que
les systèmes biologiques aient étudiés en profondeur. Par conséquent, Schrödinger
recommande la prudence dans l'application des principes de la thermodynamique pour les
organismes vivants qui sont des systèmes ouverts dans lesqueles se produisent aussi des
processus irréversibles.
APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

Dans un système sans échange de substances avec l'environnement, les processus qui s’y
produisent sont limités par le nombre de substances disponibles dans le système qui peuvent
entrer dans les réactions réciproques, et lorsque la réaction est terminée, il ya un état ​
d'équilibre, caractérisé par la constance dans le temps les propriétés du système. Conditions
thermodynamiques de cet équilibre thermodynamique résultent de l'énergie libre minimale du
système et de la valeur maximale de l'entropie.
Dans un système ouvert, il existe une entrée et une sortie des substances en continu.
Au lieu de l'équilibre thermodynamique du système caractérisé par la vitesse des réactions
chimiques et la diffusion qui doit être constante.
L’État d'équilibre thermodynamique et l'état stationnaire se ressemblent par le fait que le
système maintient en permanence ses propriétés.
Dans un État d’équilibre thermodynamique il n’intervient aucune variation de l'énergie libre,
lorsque l'énergie libre tandis que dans une état stationnaire varie à une vitesse constante, à
savoir: (dF) / (dT) = 0

Pour un organisme vivant il peut y avoir un nombre illimité d'états stationnaires en fonction des
conditions intérieures et extérieures du système.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

Dans l'état stationnaire d’une système ouvert , l’entropie reste constante mais sa
valeur diffère de la valeur maximale.
L'état d'équilibre ou stationnaire est maintenu parce que le système reçoit en
permanence de l'énergie libre de l'environnement à savoir, un montant qui compense
à la limte la variation de l'énergie libre du système.
Pour un système qui n'a pas d'échanges de substance avec l'environnement dans le
cas de l'équilibre thermique, l'entropie reste constante dans le temps, à savoir sa
variation dans le temps est égale à zéro: (dS) / dt = 0

Pour un système ouvert l’entropie augmente généralement dans le temps, à savoir:

(dS) / dT> 0

Mais l’entropie des systèmes ouverts peut aussi diminuer s’il cèdent de l’entropie
au milieu extérieur.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

La formule de Prigogine de la variation par unité de temps de l'entropie

d'un système ouvert est la suivante:
[(dS) / dt] = [(dSi) / dt] + [(dSe) / dt]

où
•[(dSi) / dt] est la variation de l'entropie par unité de temps résultant des
changements dans le système (dans les processus irréversibles)

•[(dSe) / dt] est la variation de l'entropie par unité de temps résultant de

l'interaction du système avec l’extérieur. La grandeur peut être positif ou
négatif. Est négative en raison de l'importation de l'entropie négative externe, ce
qui est équivalent à la situation où le système donne de l'entropie dans
l'environnement .
Si [(dSE) / dt] dépasse en valeur absolue le terme [(dSI) / dt] alors
l'entropie du système diminue.
 APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA THERMODYNAMIQUE EN
BIOPHYSIQUE
POUR LES SYSTÈMES OUVERTS

Dans la formulation devenu célèbre Schrödinger a indiqué: les organismes vivants "évitent"
l’augmentation de leur entropie, en prenant de l'environnement extérieur de l’entropie
négative. Cela signifie que les organismes reçoivent de l'énergie libre externe, soit sous forme
d'énergie rayonnante si les plantes sont photosynthetisantes soit sous forme d'énergie
chimique stockée dans les aliments pour animaux et que les écosystèmes éliminent les
déchets de l’ activité métabolique supplémentaire (produits dessasimilation et de la chaleur.
Selon la théorie de Schrodinger, les animaux se nourrissent d'énergie négative.
Les substances prises à l'extérieur, telles que le glucose (S = 50,7 kcal / mol.K)
oxygène (S = 48,9 kcal / mol.K) ont une entropie plus faible que les substances résultant de
l'oxydation des substances organiques: CO2 (S = 49,0 kcal / mol.K) et l'eau (51,1 kcal /
mol.K). Ainsi l'entropie d'un système ouvert peut non seulement augmenter, mais également à
diminuer.
La diminution de l'entropie est très lente et serait due au fait que l'énergie libérée dans les
processus métaboliques est consommée par les systèmes biologiques.
La diminution de l'entropie au cours de l'évolution d'un organisme a comme résultat un degré
plus élevé d'organisation dans cet organisme en raison de l'importation de substance et
d'énergie externe de l'entropie négative
Il peut y avoir des processus dont certains accompagnés d’une diminution de l'entropie et
‘autres de sa croissance, de sorte que la variation total d'entropie dans ledit espace soit positif.
Un tel couplage se trouve dans de nombreux processus irréversibles qui se produisent dans le
monde vivant et le monde inanimé.
APPLICATIONS DU DEUXIÈME PRINCIPE DE LA
THERMODYNAMIQUE EN BIOPHYSIQUE
Des recherches récentes montrent que la voie de la production d'énergie dans les cellules
tumorales est modifiée. Dans la cellule normale prédomine le processus de production d'énergie
en voie aérobie qui a un rendement plus élevé.
Dans les cellules tumorales prédomine la glycolyse anaérobie , dont le rendement est faible.
Énergétique des Cellules tumorales ressemble avec l’Énergétique des Cellules
embryonnaires. Il reste à étudier dans le futur le changement de l’énergetique cellulaire dans
des conditions pathologiques.
La Thermodynamique des processus irréversibles ne comprend jusqu'à present que de
petits écarts à l'équilibre thermodynamique.
La théorie des systèmes ouverts est appliquée aux phénomènes d'adaptation et à de nombreux
problèmes de la physiologie et de la biochimie des microorganismes.
La Thermodynamique des systèmes ouverts offre de nouveaux points de vue à la biophysique
pour examiner les systèmes biologiques.
Il est prévu que de nombreux phénomènes inexpliqués trouveront la bonne explication, avec le
développement de la thermodynamique biologique dans l'étude des systèmes biologiques:
•principes unificateurs de la thermodynamique avec la théorie de l'information;
•interactions médicamenteuses avec les systèmes biologiques;
•influence des facteurs physiques de milieu sur ​les systèmes biologiques;
•phénomènes de croissance, vieillissement, et les phénomènes de pathologie maligne.