Location via proxy:   [ UP ]  
[Report a bug]   [Manage cookies]                
Wikipedia

Diplópodos

Diplopoda
Rango fósil: Silúrico tardío-Actual
(desde hai 428-0 millóns de anos)

Varios diplópodos (non a escala)
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Clase: Diplopoda
Diversidade
16 ordes, c. 12.000 especies
Subclases

Os diplópodos[1] (Diplopoda) ou milpés[2] son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés Oniscomorpha son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas Illacme plenipes. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).

A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.

Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38 cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (Archispirostreptus gigas).

Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.

Etimoloxía e nome

editar

O nome "Diplopoda" vén do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός podos, 'pés', referíndose a que presentan dous pares de patas na maioría dos segmentos. O nome común que se lles dá en moitos idiomas de "milpés" fai referencia á súa gran cantidade de patas (superior á dos cempés), aínda que ningún chega a ter mil.[3][4]

Taxonomía

editar
 
Diversidade relativa aproximada das ordes de milpés existentes, que vai desde unhas 3.500 especies de Polydesmida a 2 especies de Siphoniulida[5]

Foron descritas aproximadamente 12.000 especies de diplópodos. A estimación do número total de especies que podería haber en total é de entre 15.000[6] a 80.000.[7] Poucas das especies están amplamente distribuídas; teñen malas capacidades de dispersión, ao dependeren da locomoción terrestre e dos hábitats húmidos. Estes factores favoreceron o illamento xenético e a rápida especiación, producindo moitas liñaxes con áreas de distribución restrinxidas.[8]

Os membros vivos dos diplópodos divídense en 16 ordes en dúas subclases.[5] A subclase basal Penicillata comprende unha soa orde, Polyxenida. Os demais milpés pertencen á subclase Chilognatha que consta de dúas infraclases: Pentazonia, que contén os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e inclúen a maioría das especies.[9][10]

Clasificación

editar

A clasificación de alto nivel dos diplópodos que se presenta máis abaixo baséase en Shear, 2011,[5] e Shear & Edgecombe, 2010[11] (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares cambiaron os esquemas da clasificación tradicional indicados antes, e en particular a posición das ordes Siphoniulida e Polyzoniida non está aínda establecida.[7] A situación e posicións dos grupos extintos (†) coñecidos só polos seus fósiles é provisional e non está completamente resolta.[7][11] Despois de cada nome indícase a autoridade (nome da persoa que lle deu nome ou definiu orixinalmente).

Clase Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844

Evolución

editar

Os milpés están entre os primeiros animais que colonizaron a terra durante o período Silúrico.[13] As formas iniciais probablemente comían musgos e plantas vasculares primitivas. Hai dous grupos maiores de milipés cuxos membros están todos extintos: os Archipolypoda que inclúen os animais terrestres máis antigos coñecidos e os Arthropleuridea, que conteñen os invertebrados terrestres máis longos coñecidos. A criatura terrestre máis antiga da que temos coñecemento é Pneumodesmus newmani, que medía 1 cm de longo e era un Archipolypoda que vivía hai 428 millóns de anos no Silúrico superior e ten claras evidencias de espiráculos (orificios respiratorios) que testemuñan os seus hábitos respiratorios.[11][14] Durante o Carbonífero superior (entre hai 340 e 280 millóns de anos), Arthropleura converteuse no invertebrado de vida terrestre máis grande que se teña rexistro, chegando a lonxitudes de polo menos 2 m.[15] Os milpés tamén mostran a primeira evidencia de defensa química, xa que algúns fósiles devonianos teñen aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos.[11] Os milpés, cempés e outros artrópodos terrestres antigos acadaron grandes tamaños en comparación coas modernas especies grazas aos ambientes ricos en oxíxeno do Devoniano e Carbonífero, e algúns podían superar o metro de lonxitude. A medida que os niveis de oxíxeno se reduciron co tempo, os artrópodos fixéronse menores.[16]

Grupos vivos

editar
 
Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida).
 
Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Spirobolida).
 
Harpaphe haydeniana (Polydesmida).

A historia da clasificación científica dos milpés empezou con Carl Linnaeus, que na súa 10ª edition do Systema Naturae, 1758, nomeou sete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sen ás).[17] En 1802, o zoólogo francés Pierre André Latreille propuxo o nome de Chilognatha para o primeiro grupo que agora se chama Diplopoda e en 1840 o naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produciu as primeiras clasificacións detalladas. O propio nome Diplopoda foi acuñado en 1844 polo zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. Desde 1890 a 1940, a taxonomía dos milpés foi impulsada por relativamente poucos investigadores, e as maiores contribucións fixéronas Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada un dos cales describiu unhas 1.000 especies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann.[7] Est foi un período no que a ciencia da diplopodoloxía floreceu: o número de descricións de especies foi como media a maior da historia, e superaba ás veces as 300 por ano.[6]

En 1971, o biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicou unha lista completa de todos os xéneros e familias dos milpés descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un traballo que se considera deu comezo á "era moderna" da taxonomía dos milpés.[18][19] En 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou unha clasificación dos milpés que recoñeceu aos Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha,[20] e a primeira análise filoxenética das ordes de milpés usando modernos métodos cladísticos publicouna en 1984 Henrik Enghoff en Dinamarca.[21] Unha clasificación de 2003 feita polo americano Rowland Shelley é similar á proposta orixinalmente por Verhoeff, e segue sendo o esquema de clasificación actualemnte aceptada (que se mostra abaixo), a pesar dos estudos moleculares máis recentes que propoñen relacións que entran en conflito con estas.[7][11] Un resumo de 2011 da diversidade de familias de milpés de William A. Shear situou a orde Siphoniulida dentro do gran grupo dos Nematomorpha.[5]

Diplopoda
Penicillata
 

Polyxenida

 
 
Chilognatha
Pentazonia
Limacomorpha

Glomeridesmida

 
Oniscomorpha
 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Helminthomorpha
Colobognatha
 

Platydesmida

 
 

Siphonocryptida

 
 

Polyzoniida

 
 

Siphonophorida

 
 
Eugnatha
Nematophora
 


 
 

Chordeumatida

 
 

Callipodida

 
 

Stemmiulida

 
 

Siphoniulida

 
 
Merocheta
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 
 
 
 
 

Rexistro fósil

editar

Ademais das 16 ordes vivas, hai 9 ordes extintas e unha superfamilia coñecida só por fósiles. As relacións entre estes grupos vivos son controvertidas. Os extintos Arthropleuridea foron durante longo tempo considerados como unha clase de miriápodos propia, aínda que os traballos feitos a inicios do século XXI estableceron que o grupo era unha subclase de milpés.[22][23][24] Varias ordes vivas aparecen tamén no rexistro fósil. Abaixo preséntanse dúas clasificacións dos grupos de milpés fósiles.[7][11] Os grupos extintos indícanse polo símbolo †. A orde extinta dos Zosterogrammida, uns quilógnatos de incerta colocación na clasificación,[11] non se mostra.

 
Penicillata
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 
 

Polyxenida

 
 
 
 

†Microdecemplicida

 
 

Chilognatha

 
 
 
Hipótese alternativa sobre as relacións dos fósiles[7][23]
Diplopoda
Penicillata

Polyxenida

 
Chilognatha
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoarthropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 
Pentazonia

†Amynilyspedida

 
Helminthomorpha
†Archipolypoda
 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Palaeosomatida

 
 
 
 

†Pleurojulida

 
 

Colobognatha

 
Eugnatha
 
 

Nematophora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformia
 

Julida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Relación con outros miriápodos

editar
 
Os paurópodos crese que son os parentes máis próximos dos milpés.

Aínda que as relacións entre as ordes dos milpés aínda se debaten, a clase Diplopoda en conxunto considéraseun grupo monofilético de artrópodos: todos os milpés están máis emparentados entre si que con calquera outro artrópodo. Diplopoda é unha clase dentro do subfilo Myriapoda (miriápodos) dos artrópodos, que inclúen os cempés (clase Chilopoda) e os menos coñecidos paurópodos (clase Pauropoda) e sinfilos (clase Symphyla). Dentro dos miriápodos, considerouse desde hai tempo que os parentes máis próximos ou grupo irmán dos milpés son os paurópodos, os cales teñen un collum e diplosegmentos.[7]

Distinción cos cempés

editar

Establecer as diferenzas entre os milpés e cempés é unha cuestión básica para distinguir os grupos de miriápodos.[25] Ambos os grupos de miriápodos comparten semellanzas, como ter corpos multisegmentados, moitas patas, un só par de antenas, e a posesión de órganos de Tömösváry, pero teñen moitas diferenzas e distintas historias evolutivas, xa que o antepasado común máis recente dos cempés e milpés viviu arredor de hai 450 a 475 millóns de anos no Silúrico.[26] A cabeza por si soa exemplifica as diferenzas; os milpés teñen antenas curtas, dobradas formando un ángulo ou cóbado para examinar o substrato, e un par de robustas mandíbulas un só par de maxilas fusionadas formando un beizo; e os cempés teñen longas antenas sen formar cóbado, un par de mandíbulas, dous pares de maxilas e un par de grandes uñas velenosas.[27]

 
Representantes característicos dos milpés e cempés (non necesariamente a escala).
Diferenzas entre os milpés e os cempés[25]
Característica Milpés Cempés
Patas Dous pares na maioría dos segmentos; unidas á parte lateral do corpo Un par por segmento corporal; unidas aos laterais do corpo; o último par esténdese cara a atrás
Locomoción Xeralmente adaptados a enterrarse ou habitar en pequenas gretas; movementos lentos Xeralmente adaptados a correr, excepto os Geophilomorpha (cempés do solo), que se enterran
Alimentación Principalmente detritívoros, algús herbívoros, poucos carnívoros; sen veleno Principalmente carnívoros con uñas modificadas como se fosen cairos e con veleno
Espiráculos Na parte inferior do corpo Nos laterais ou na parte superior do corpo
Orificios reprodutores Terceiro segmento corporal Último segmento corporal
Comportamento reprodutor Os machos xeralmente insiren espermatóforos nas femias con gonópodos Os machos producen espermatóforos que normalmente son recollidos polas femias

Características

editar
 
Tipos corporais representativos dos Penicillata (arriba), Pentazonia (no medio) e Helminthomorpha (abaixo).
 
Anatomía anterior dun milpés helmintomorfo xeneralizado.
 
Detalle da cabeza dun diplópodo, en Santiago de Compostela.

Os milpés teñen diversas formas e tamaños corporais, que van desde 2 mm ata uns 35 cm de lonxitude,[28] e poden ter de 11 a 100 segmentos corporais.[29] Xeralmente son de cor negra ou marrón, aínda que hai unhas poucas especies con cores rechamantes, e algunhas teñen cores aposemáticas para avisar que son tóxicas.[4] Especies de Motyxia producen cianuro como defensa química e son bioluminescentes.[30]

Os estilos corporais varían moito entre os principais grupos de milpés. Na subclase basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mol e non calcificado, e está cuberto de pelos ou sedas prominentes. Os demais milpés, pertencen á subclase dos Chilognatha, e teñen exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos á súa vez divídense en dúas infraclases: os Pentazonia, conteñen grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que conteñen a gran maioría das especies, con corpos longos de moitos segmentos.[9][10]

Cabeza

editar

A cabeza dos milpés é tipicamente arredondada por arriba e aplanada por debaixo e leva un par de grandes mandíbulas en fronte dunha estrutura similar a unha placa chamada gnatoquilario ("beizo da mandíbula").[7] A cabeza contén un só par de antenas con sete ou oito segmentos e un grupo de conos sensoriais no extremo.[7] Moitas ordes tamén posúen un par de órganos sensoriais chamados órganos de Tömösváry, con forma de aneis ovais en situación posterior e lateral á base das antenas. As súas funcións son descoñecidas,[7] pero tamén aparecen nalgúns cempés, e son utilizados posiblemente para medir os niveis de humidade ou luz no ambiente que os rodea.[31]

Os ollos dos milpés constan de varios ocelos de lentes planas simples dispostos nun grupo ou parche a cada lado da cabeza. Estes parches tamén se chaman campos oculares ou ocelarios. Moitas especies de milpés, incluíndo a orde completa dos Polydesmida e milpés moradores de covas como Causeyella e Trichopetalum, terían antepasados que poderían ver pero que perderon despois os ollos e convertéronse en cegos.[28]

Corpo

editar
 
Paranotos de polidesmidos (esquerda) e platidésmidos.

Os corpos dos diplópodos poden ser aplanados ou cilíndricos e están compostos de numerosos segmentos metaméricos, cada un cun exoesqueleto formado por cinco placas quitinosas, que son: unha soa placa dorsal (o terxito), unha a cada lado (pleuritos), e unha na parte ventral (esternito) onde se unen as patas. En moitos diplópodos, estas placas están fusionadas en varios graos, ás veces formando un só anel cilíndrico. As placas son tipicamente duras, xa que están impregnadas de sales cálcicos.[29] Como carecen dunha cutícula cerosa, son susceptibles á perda de auga e deben pasar a maior parte do seu tempo en ambientes húmidos.[32]

O primeiro segmento detrás da cabeza non ten patas e denomínase colum (colo ou pescozo). O segundo, terceiro e cuarto segmentos do corpo levan un só par de patas e denomínanse "haplosegmentos" (estes tres haplosegmentos ás veces denomínanse "tórax").[14]). Os segmentos restantes, desde o quinto ao posterior, denomínanse diplosegmentos ou segmentos dobres, formados pola fusión de dous segmentos embrionais. Cada diplosegmento leva dous pares de patas. Nalgúns diplópodos, os últimos segmentos poden non ter patas. Os termos "segmento" ou "anel corporal" úsanse a miúdo indistintamente para referirse tanto a haplosegmentos coma a diplosegmentos. O segmento final denomínase telson e consta dun anel preanal sen patas, un par de válvulas anais (placas que se poden pechar arredor do ano), e unha pequena escama baixo o ano.[7][29]

Os diplópodos de varias ordes teñen extensións a modo de quilla da parede corporal coñecidas como paranotos, que poden variar amplamente en forma, tamaño e textura; as modificacións inclúen lobos, papilas, cristas, espiñas e amosegas.[4] Os paranotos poden permitir aos diplópodos incrustarse con máis seguridade nas gretas, protexer as patas, ou facer que sexan difíciles de tragar polos predadores.[33]

As patas están compostas por sete segmentos e unidas á parte inferior do corpo. As patas dun individuo son xeralmente bastante similares unhas das outras, aínda que a miúdo son máis longas nos machos que nas femias, e os machos dalgunhas especies poden ter un primeiro par de patas reducido ou alongado.[34] As máis salientables modificacións das patas teñen que ver coa reprodución, como se discute máis adiante (transformación en gonópodos). Malia o seu nome común de milpés, non se coñece ningún milpés que teña mil patas: as especies comúns teñen entre 34 e 400 patas e o récord teno a especie Illacme plenipes, con algúns individuos con 750 patas, o que é máis que ningunha outra criatura da Terra.[35]

 
Femia de Illacme plenipes con 618 patas (309 pares).

Órganos internos

editar

Os milpés respiran por dous pares de espiráculos localizados ventralmente en cada segmento preto da base das patas.[25] Cada abertura dá paso a unha bolsa interna e conecta cun sistema de traqueas. O corazón esténdese por toda a lonxitude do corpo, cunha aorta que se estende ata a cabeza. Os órganos excretores son dous pares de tubos malpighianos, localizados preto da parte media do tracto dixestivo. O tracto dixestivo é un simple tubo con dous pares de glándulas salivares que axudan a dixerir a comida.[29]

Reprodución e crecemento

editar
 
Apareamento de Epibolus pulchripes; o macho está á dereita.

Os diplópodos mostran diversos estilos de apareamento e estruturas. Na orde basal dos Polyxenida o apareamento é indirecto: os machos depositan espermatóforos en redes que segregan cunhas glándulas especiais, e os espermatóforos son despois recollidos polas femias.[25] Noutros grupos de diplópodos, os machos posúen un ou dous pares de patas modificadas chamadas gonópodos, que se utilizan para transferir o esperma á femia durante a copulación. A localización dos gonópodos difire entre os grupos: nos machos de Pentazonia están localizados na parte posterior do corpo e denomínanse telópodos e poden tamén funcionar para agarrar as femias, mentres que nos Helminthomorpha (que comprenden a gran maioría das especies) están localizados no sétimo segmento corporal.[7] Unhas poucas especies son partenoxenéticas, e teñen poucos ou ningún machos.[36]

 
Os gonópodos de Nipponesmus shirinensis son distintos das patas locomotoras.
 
Gonópodo esquerdo de Oxidus gracilis. Imaxe de microscopio electrónico de varrido con cores falsas, barra de escala: 0,2 mm

Os gonópodos poden ter diferentes formas e tamaños, e en aspecto varían desde parecerse moito ás patas locomotoras a ser complexas estruturas completamente diferentes a patas. Nalgúns grupos os gonópodos mantéñense retraídos dentro do corpo; noutros proxéctanse cara a adiante paralelamente ao corpo. A morfoloxía dos gonópodos é o modo predominante de determinar a especie entre os milpés: as estruturas poden diferir grandemente entre especies que están moi relacionadas pero moi pouco dentro dunha especie.[37] Os gonópodos desenvólvense gradualmente a partir de patas locomotoras ao longodas sucesivas mudas ata a madurez reprodutora.[38]

 
Estadios do crecemento de Nemasoma (Nemasomatidae), que chega á madurez reprodutora no estadio V.

Os orificios xenitais (gonóporos) de ambos os sexos están localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (preto do segundo par de patas) e poden estar acompañados no macho por un ou dous penes, que depositan os paquetes de esperma nos gonópodos. Na femia, os poros xenitais ábrense a pequenos sacos pares chamados cifópodos ou vulvas, que están cubertos por pequenas tapas con forma de caparuza, e son utilizados para almacenar o esperma despois da copulación.[29] A morfoloxía dos cifópodos pode usarse tamén para identificar as especies. Os espermatozoides dos milpés carecen de flaxelos, un trazo exclusivo destes animais dentro dos miriápodos.[7]

En todos agás nos Polyxenida, a copulación ocorre cando os dous individuos se poñen un de cara ao outro. A copulación pode ir precedida por certos comportamentos do macho, como golpear coas antenas, correr ao longo do dorso das femias, ofrecer secrecións glandulares comestibles, ou, no caso dos Oniscomorpha, a estridulación.[39] Durante a copulación na maioría dos diplópodos o macho sitúa o seu sétimo segmento en fronte do terceiro segmento da femia, e insire os seus gonópodos para facer saír as vulvas antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonópodos e reinserir os gonópodos "cargados" no corpo da femia.[34]

As femias poñen de 10 a 300 ovos á vez, dependendo da especie, fertilizándoos no momento que os poñen co esperma que almacenaron. Moitas especies depositan os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgánicos, pero algúns constrúen niños tapizados con feces secas, e poden protexer os ovos en casulos de seda.[29] Na maioría das especies, a femia abandona os ovos despois de poñelos, pero algunhas especies das ordes Platydesmida e Stemmiulida coidan os ovos e as crías.[25]

As crías eclosionan en poucas semanas, e teñen só tres pares de pats, segidas de ata catro segmentos sen patas. Amedida que crecen, mudan sucesivamente, engadindo máis segmentos e patas en cada muda. Algunhas especies mudan en cámaras especialmente preparadas no solo ou de seda,[40] e poden tamén refuxiarse nelas durane o tempo chuvioso, e a maioría das especies comen o exoesqueleto vello descartado despois da muda. O estadio adulto, cando os individuos chegan á madurez sexual, acádase xeralmente no esadio da muda final, o cal varía entre especies e ordes, aínda que algunhas especies continúan as mudas despois de chegaren a adultos. Ademais, algunhas especies alternan entre estadios reprodutores e nonreprodutores despois da madurez, un fenómeno chamado periodomorfose, no cal as estruturas reprodutoras sofren regresión durante os estadios non reprodutores.[36] Os milpés poden vivir desde un a dez anos segundo a especie.[29]

Ecoloxía

editar

Hábitat e distribución

editar

Os milpés viven en todos os continentes excepto na Antártida e ocupan case todos os hábitats terrestres, desde o Círculo polar ártico en Islandia, Noruega e Rusia, ao sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina.[41][42] Son normalmente moradores dos solos forestais, nos que viven na capa de follas caídas, en madeira podre, ou no solo, cunha preferencia polas condicións húmidas. En zonas temperadas, os milpés son máis abondosos nos bosques caducos húmidos, e poden chegar a densidades de 1.000 individuos por metro cadrado. Outros hábitats son os bosques de coníferas, desertos, covas, e ecosistemas alpinos.[25][42] Algunhas especies poden sobrevivir ás inundacións de auga doce e vivir asolagados baixo a auga durante 11 meses.[43][44] Unhas poucas especies viven preto do litoral mariño e poden sobrevivir en condicións parcialmente salinas.[36][45]

Hábitos escavadores

editar

Os diplosegmentos dos milpés evolucionaron en conxunción cos seus hábitos escavadores, e case todos os milpés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Usan tres métodos principais de soterramento; escavar, acuñarse e perforar. Os das ordes Julida, Spirobolida e Spirostreptida, baixan as cabezas e métense á forza no seu substrato, o collum é a porción do seu exoesqueleto que poñen por diante. Os milpés de dorso aplanado da orde Polydesmida tenden a inserir o seu extremo dianteiro, como unha cuña, nunha greta horizontal, e despois ensanchan a greta enpurrando cara a adiante coas patas, os seus paranotos neste exemplo constitúen a principal superficie de elevación. A perforación úsana os membros da orde Polyzoniida, que teñen segmentos menores na parte dianteira e cada vez máis longos cara ao extremo traseiro; propúlsanse cara a adiante en gretas coas patas, e o corpo con forma de cuña ensancha o oco a medida que avanzan. Algúns milpés adoptaron un estilo de vida sobre a superficie do chan, polo que perderon os seus hábitos de soterrarse. Isto pode deberse a que son demasiado pequenos para facer panca e soterrarse ou porque son demasiado grandes para que o esforzo lles pague a pena, ou nalgúns casos porque se moven relativamente rápido (para seren milpés) e son predadores activos.[4]

Dieta

editar

A maioría dos milpés son detritívoros e aliméntanse de vexetación en descomposición, feces, ou materia orgánica mesturada co solo. Xogan un importante papel na degradación e descomposición das follas caídas: estímase que a taxa de consumo dunha especie calquera vai do 1 a 11% de todas as follas caídas, dependendo da especie e da rexión, e en conxunto os milpés poden consumir case todas as folla caídas dunha rexión. As follas caídas son fragmentadas no tubo dixestivo do milpés e excretadas como boliñas de fragmentos de follas, algas, fungos e bacterias, o que facilita a descomposición polos microorganismos.[34] Nos chans dos bosques tropicais onde as poboacións de miñocas son baixas, os milpés desempeñan un importante papel ao facilitaren a descomposición microbiana das follas.[4] Algúns milpés son herbívoros, alimentándose de plantas vivas, e certas especies poden ser graves pragas para a agricultura nalgúns países. Os milpés da orde Polyxenida comen algas das codias das árbores, e as Platydesmida aliméntanse de fungos.[7] Unhas poucas especies son mnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentándose de insectos, cempés, miñocas ou caracois.[29][46] Algunhas especies teñen pezas bucais perforadoras coas que poden zugar zumes de plantas.[25]

Predadores e parasitos

editar
 
Un escaravello Sceliages transportando a carcasa dun milpés.

Os milpés son depredados por unha ampla variedade de animais, incluíndo varios réptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos.[7] Os predadores mamíferos como os coatís e suricatos fan rodar polo chan e capturan milpés para que descarguen as súas secrecións defensivas e esfregan ditas secrecións antes de comelos,[47] e certas ras dendrobátidas crese que incorporan os compostos tóxicos dos milpés para a súa propia defensa.[48] Varios invertebrados teñen comportamentos especializados ou estruturas para alimentarse de milpés, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae,[49] as formigas Probolomyrmex,[50] as lesmas Chlamydephorus,[51] e os escaravellos Sceliages e Deltochilum.[52][53] Unha gran subfamilia de Reduviidae, a Ectrichodiinae, cunhas 600 especies, especializouse na predación de milpés.[54] Entre os parasitos dos milpés hai nematodos, moscas feomíidas e acantocéfalos.[7]

Mecanismos de defensa

editar
 
Ammodesmus nimba de Guinea, África occidental, enroscado en posición defensiva.

Debido a que non teñen unha gran velocidade e a súa incapacidade de morder ou picar, o principal mecanismo de defensa dos milpés é enroscarse formando unha espiral apertada, que protexa o máis posible as súas delicadas patas dentro do seu esqueleto acoirazado.[55]

Moitas especies tamén emiten como defensa secundaria varias secrecións líquidas de mal cheiro a través de poros microscópicos chamados ozoporos (que son as aberturas da súas glándulas "odoríferas" ou "repugnatorias"), situados nas partes laterais dos seus corpos. Entre os moitos compostos químicos irritantes ou tóxicos que se encontraron nestas secrecións hai alcaloides, benzoquinonas, fenois, terpenoides e cianuro de hidróxeno.[56][57] Algunhas destas sbstancias son cáusticas e poden queimar o exoesqaueleto das formigas e outros insectos predadores, e a pel e ollos de predadores máis grandes. Primates como o monos capuchinos (Cebinae) e lémures observáronse irritando intencionalmente a milpés para esfregar as súas secrecións químicas sobre o seu corpo intencionadamente para repeler os mosquitos.[58][59][60] Algúns deses compostos defensivos tamén mostran unha actividade antifúnxica.[61]

Os milpés da orde Polyxenida carecen tanto de exoesqueleto acoirazado coma de glándulas odoríferas, e no seu lugar están cubertos de numerosos pelos ou sedas que polo menos na especie Polyxenus fasciculatus poden desprenderse e enredar as formigas.[62]

Outras interaccións interespecíficas

editar
 
Psammodesmus bryophorus camuflado con musgos simbióticos.

Algúns milpés establecen relacións mutualistas con organismos doutras especies, nas cales ambas as espcies se benefician da interacción, ou relacións de comensalismo, nas cales só unha especie se beneficia, mentres que a outra non se ve afectada. Varias especies forman estreitas relacións coas formigas, unha relación chamada mirmecofilia, especialmente na familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contén "mirmecófilos obrigados", especies que só se encontraron en colonias de formigas. Un maior número de especies son "mirmecófilos facultativos", xa que non están exclusivamente asociadas con formigas, incluíndo moitas especies de Polyxenida que se atoparon en formigueiros de todo o mundo.[63]

Moitas especies de milpés teñen unha relación de comensalismo con ácaros das ordes Mesostigmata e Astigmata. Moitos destes ácaros crese que son foréticos en vez de parasitos, o que significa que utilizan os hóspedes milpés para a súa dispersión.[64][65]

En 2011 describiuse unha nova interacción entre milpés e musgos, na cal os individuos da nova especie descuberta Psammodesmus bryophorus teñen dez especies de musgos vivindo na súa superficie dorsal, grazas ao cal o milpés queda camuflado e increméntase a dispersión dos musgos.[66][67]

Interaccións coas persoas

editar

Os milpés xeralmente teñen pouco impacto na economía humana ou no benestar das persoas, especialmente en comparación cos insectos, pero localmente poden ser unha molestia ou unha praga agrícola. Os milpés non morden nin pican, e as súas secrecións defensivas son case sempre inofensivas para os humanos (xeralmente causan só decoloracións menores na pel), aínda que as secrecións dalgunhas especies tropicais poden causar dor, proído, eritema local, edema, ampolas, eccema e ocasionalmente agretamento da pel.[68][69][70][71] Se as excrecións chegan aos ollos causan unha irritación xeral e efectos potencialmente máis graves como conxuntivite e queratite.[72]

 
Blaniulus guttulatus pode ser unha praga agrícola.

Algúns cempés son considerados pragas nas casas nalgúns países, incluíndo Xenobolus carnifex, que pode infestar os tellados de palla na India,[73] e Ommatoiulus moreleti, que periodicamente invade as casas en Australia. Outras especies mostran un comportamento gregario (enxamianse) periodicamente, que pode resultar en invasións das casas,[74] danos agrícolas,[75] e mesmo en retardos nos trens se as vías quedan escorregadizas polos restos do esmagamento de centos de milpés.[34][76][77] Algúns milpés poden causar danos significativos ás colleitas: Blaniulus guttulatus é unha praga para as colleitas de remolacha azucreira e outras plantas das que se colleita a raíz.[36]

Algúns dos milpés máis grandes da orde Spirobolida, Spirostreptida e Sphaerotheriida son mascotas populares en certos países.[78] Algunhas das especies que se venden como mascotas son as dos xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus e Orthoporus.[79]

Os milpés aparecen no folclore e medicina tradicional de todo o mundo. Algunhas culturas asocian a actividade dos milpés coa chegada das chuvias.[80] Na cultura Yoruba de Nixeria, os milpés utilízanse en rituais relacionados coa preñez e os negocios, e os milpés esmagados utilízanse para tratar a febre, uñeiros e convulsións en nenos.[81] En Zambia, a polpa de milpés esmagados utilízase para tratar feridas, e o pobo bafia do Camerún usa o zume de milpés para tratar a dor de oídos.[80] En certas tribos Bhotiya do Himalaia o fume de queimar milpés secos utilízase para tratar as hemorroides.[82] Pobos nativos de Malaisia usan as secrecións dos milpés para envelenar frechas.[80] Observouse que as secrecións de Spirobolus bungii inhiben a división de células cancerosas humanas.[83] O único uso rexistrado de milpés como alimento humano deuse no pobo Bobo de Burkina Faso, que come milpés secos cocidos en salsa de tomate.[84]

Os milpés tamén inspiraron algunhas investigacións científicas. En 1963, deseñouse un vehículo que camiñaba de 36 patas, que estaba inspirado na locomoción dos milpés.[85] Algúns robots experimentais tiveron a mesma inspiración,[86][87] en especial cando son necesarios para transportar pesadas cargas por terreos difíciles e con curvas.[88] En bioloxía, algúns autores avogaron polo uso de milipés como organismos modelo para o estudo da fisioloxía dos artrópodos e os procesos de desenvolvemento que controlan o número e forma dos segmentos corporais.[34]

Notas

editar
  1. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para Diplópodos.
  2. ↑ Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 12. Páxina 110. ISBN 84-7680-300-1 (do tomo).
  3. ↑ Hoffman, Richard L. (1990). "Diplopoda". En Dindal, Daniel L. Soil Biology Guide. John Wiley & Sons. p. 835. ISBN 978-0-471-04551-9. 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 711–717. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Shear, W. (2011). "Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa 3148: 159–164. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2012). "Millipede taxonomy after 250 years: Classification and taxonomic practices in a mega-diverse yet understudied arthropod group". PLoS ONE 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO...737240B. PMC 3352885. PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240. 
  7. ↑ 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 7,11 7,12 7,13 7,14 7,15 7,16 7,17 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Current status of the myriapod class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic diversity and phylogeny". Annual Review of Entomology 52 (1): 401–420. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. 
  8. ↑ Barker, G.M. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. pp. 405–406. ISBN 978-0-85199-061-3. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. "Diplopoda". En Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). pp. 569–599. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Shelley, Rowland M. "Millipedes". University of Tennessee: Entomology and Plant Pathology. Arquivado dende o orixinal o 16 de agosto de 2016. Consultado o 17 July 2016. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 11,5 11,6 11,7 11,8 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010). "The geological record and phylogeny of the Myriapoda". Arthropod Structure & Development 39 (2–3): 174–190. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. 
  12. ↑ Hoffman, R. L. (1963). "New genera and species of Upper Paleozoic Diplopoda". Journal of Paleontology 37 (1): 167–174. JSTOR 1301419. 
  13. ↑ Garwood, Russell; Edgecombe, Gregory (2011). "Early terrestrial animals, evolution and uncertainty". Evolution, Education, and Outreach 4 (3): 489–501. doi:10.1007/s12052-011-0357-y. 
  14. ↑ 14,0 14,1 Wilson, Heather M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology 78 (1): 169–184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. 
  15. ↑ Sues, Hans-Dieter (15 January 2011). "Largest Land-Dwelling "Bug" of All Time". National Geographic. Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o 25 February 2016. 
  16. ↑ Lockley, M. G.; Meyer, Christian (2013). "The Tradition of Tracking Dinosaurs in Europe". Dinosaur Tracks and Other Fossil Footprints of Europe. Columbia University Press. pp. 25–52. ISBN 978-0-231-50460-7. 
  17. ↑ Caroli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. pp. 639–640. 
  18. ↑ Shelley, R. M. (2007). "Taxonomy of extant Diplopoda (Millipeds) in the modern era: Perspectives for future advancements and observations on the global diplopod community (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa 1668: 343–362. 
  19. ↑ Shelley, Rowland M.; Sierwald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergei I. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II : a list of the genus and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. Sofia, Bulgaria: Pensoft. p. 5. ISBN 954-642-107-3. 
  20. ↑ Hoffman, Richard L. (1980). Classification of the Diplopoda. Geneva, Switzerland: Muséum d'Historie Naturelle. pp. 1–237. 
  21. ↑ Enghoff, H. (1984). "Phylogeny of millipedes – a cladistic analysis". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 22 (1): 8–26. doi:10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x. 
  22. ↑ Wilson, Heather M.; Shear, William A. (2000). "Microdecemplicida, a new order of minute arthropleurideans (Arthropoda: Myriapoda) from the Devonian of New York State, U.S.A". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 90 (4): 351–375. doi:10.1017/S0263593300002674. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Kraus, O.; Brauckmann, C. (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 40: 5–50. 
  24. ↑ Kraus, O. (2005). "On the structure and biology of Arthropleura species (Atelocerata, Diplopoda; Upper Carboniferous/Lower Permian)". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg 41: 5–23. 
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 Shelley, Rowland M. (1999). "Centipedes and millipedes with emphasis on North American fauna". The Kansas School Naturalist 45 (3): 1–16. Arquivado dende o orixinal o 12 de novembro de 2016. Consultado o 02 de xaneiro de 2017. 
  26. ↑ Brewer, Michael S.; Bond, Jason E. (2013). "Ordinal-level phylogenomics of the arthropod class Diplopoda (Millipedes) based on an analysis of 221 nuclear protein-coding loci generated using next-generation sequence analyses". PLoS ONE 8 (11): e79935. PMC 3827447. PMID 24236165. doi:10.1371/journal.pone.0079935. 
  27. ↑ Blower, John Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. Brill Archive. p. 1. ISBN 90-04-07698-0. 
  28. ↑ 28,0 28,1 Minelli, Alessandro; Golovatch, Sergei I. (2001). "Myriapods". En Levin, Simon A. Encyclopedia of Biodiversity (PDF). pp. 291–303. ISBN 0-12-226865-2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 21 de febreiro de 2014. Consultado o 02 de xaneiro de 2017. 
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 Barnes, Robert D. (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. pp. 818–825. ISBN 0-03-056747-5. 
  30. ↑ Marek, Paul E.; Moore, Wendy (2015). "Discovery of a glowing millipede in California and the gradual evolution of bioluminescence in Diplopoda". Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (20): 6419–6424. Bibcode:2015PNAS..112.6419M. doi:10.1073/pnas.1500014112. 
  31. ↑ Lewis, J. G. E. (2008). The Biology of Centipedes (A 1ª versión en libro de peto está dixitalizada. ed.). Cambridge: Cambridge University Press. pp. 110–111. ISBN 978-0-521-03411-1. 
  32. ↑ Capinera, John L., ed. (2008). "Millipedes". Encyclopedia of Entomology. Springer. pp. 2395–2397. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  33. ↑ Mesibov, Robert. "Paranota". External Anatomy of Polydesmida. Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o 30 October 2013. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 Hopkin, Stephen P.; Read, Helen J. (1992). The Biology of Millipedes. Oxford University Press. ISBN 0-19-857699-4. 
  35. ↑ Marek, P.; Shear, W.; Bond, J. (2012). "A redescription of the leggiest animal, the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)". ZooKeys 241 (241): 77–112. PMC 3559107. PMID 23372415. doi:10.3897/zookeys.241.3831. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 Blower, J. Gordon (1985). Millipedes: Keys and Notes for the Identification of the Species. London: Published for the Linnean Society of London and the Estuarine and Brackish-Water Sciences Association by E.J. Brill. ISBN 90-04-07698-0. 
  37. ↑ Mesibov, Robert. "Gonopods". External Anatomy of Polydesmida. Arquivado dende o orixinal o 09 de xullo de 2017. Consultado o 27 October 2013. 
  38. ↑ Drago, Leandro; Fusco, Giuseppe; Garollo, Elena; Minelli, Alessandro (2011). "Structural aspects of leg-to-gonopod metamorphosis in male helminthomorph millipedes (Diplopoda)". Frontiers in Zoology 8 (1): 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19. 
  39. ↑ Wesener, Thomas; Köhler, Jörn; Fuchs, Stefan; van den Spiegel, Didier (2011). "How to uncoil your partner—"mating songs" in giant pill-millipedes (Diplopoda: Sphaerotheriida)". Naturwissenschaften 98 (11): 967–975. Bibcode:2011NW.....98..967W. PMID 21971844. doi:10.1007/s00114-011-0850-8. 
  40. ↑ Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine (2011). "A callipodidan cocoon (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)". International Journal of Myriapodology 5: 49–53. doi:10.3897/ijm.5.1995. 
  41. ↑ Shelley, Rowland M.; Golavatch, Sergei I. (2011). "Atlas of myriapod biogeography. I. Indigenous ordinal and supra-ordinal distributions in the Diplopoda: Perspectives on taxon origins and ages, and a hypothesis on the origin and early evolution of the class". Insecta Mundi 158: 1–134. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Golovatch, Sergei I.; Kime, R. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) distributions: a review." (PDF). Soil Organisms 81 (3): 565–597. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 02 de xaneiro de 2017. 
  43. ↑ Adis, Joachim (1986). "An 'aquatic' millipede from a Central Amazonian inundation forest". Oecologia 68 (3): 347–349. doi:10.1007/BF01036737. 
  44. ↑ Burrows, F. J.; Hales, D. F.; Beattie, A. J. (1994). "Aquatic millipedes in Australia: a biological enigma and a conservation saga". Australian Zoologist 29 (3–4): 213–216. doi:10.7882/az.1994.007. 
  45. ↑ Barber, A. D., ed. (2013). "World Database of Littoral Myriapoda". World Register of Marine Species. Consultado o 25 October 2013. 
  46. ↑ Barker, G. M. (2004). "Millipedes (Diplopoda) and Centipedes (Chilopoda) (Myriapoda) as predators of terrestrial gastropods". En Barker, G. M. Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CAB International. pp. 405–426. ISBN 978-0-85199-061-3. 
  47. ↑ Weldon, Paul J.; Cranmore, Catherine F.; Chatfield, Jenifer A. (2006). "Prey-rolling behavior of coatis (Nasua spp.) is elicited by benzoquinones from millipedes". Naturwissenschaften 93 (1): 14–16. doi:10.1007/s00114-005-0064-z. 
  48. ↑ Saporito, R. A.; Donnelly, M. A.; Hoffman, R. L.; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (2003). "A siphonotid millipede (Rhinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs". Journal of Chemical Ecology 29 (12): 2781–2786. doi:10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. 
  49. ↑ Eisner, T.; Eisner, M.; Attygalle, A. B.; Deyrup, M.; Meinwald, J. (1998). "Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (3): 1108–13. PMID 9448293. doi:10.1073/pnas.95.3.1108. 
  50. ↑ Ito, F. (1998). "Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera, Formicidae)" (PDF). Insectes Sociaux 45 (1): 79–83. doi:10.1007/s000400050070. 
  51. ↑ Herbert, D. G. (2000). "Dining on diplopods: remarkable feeding behaviour in chlamydephorid slugs (Mollusca: Gastropoda)". Journal of Zoology 251 (1): 1–5. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x. 
  52. ↑ Forgie, Shaun A.; Grebennikov, Vasily V.; Scholtz, Clarke H. (2002). "Revision of Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae)". Invertebrate Systematics 16 (6): 931–955. doi:10.1071/IT01025. 
  53. ↑ Larsen, T. H; Lopera, A.; Forsyth, A.; Genier, F. (2009). "From coprophagy to predation: a dung beetle that kills millipedes". Biology Letters 5 (2): 152–155. PMC 2665820. PMID 19158030. doi:10.1098/rsbl.2008.0654. 
  54. ↑ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF). European Journal of Entomology 109 (2): 147–153. doi:10.14411/eje.2012.019. 
  55. ↑ Animals: The International Wildlife Magazine. Nigel-Sitwell. 1964. p. 21. 
  56. ↑ Blum, Murray S.; Woodring, J. Porter (1962). "Secretion of benzaldehyde and hydrogen cyanide by the millipede Pachydesmus crassicutis (Wood)". Science 138 (3539): 512–513. Bibcode:1962Sci...138..512B. PMID 17753947. doi:10.1126/science.138.3539.512. 
  57. ↑ Kuwahara, Yasumasa; Ômura, Hisashi; Tanabe, Tsutomu (2002). "2-Nitroethenylbenzenes as natural products in millipede defense secretions". Naturwissenschaften 89 (7): 308–310. Bibcode:2002NW.....89..308K. PMID 12216861. doi:10.1007/s00114-002-0328-9. 
  58. ↑ Weldon, Paul J.; Aldich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha (2003). "Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys (Cebus spp.)". Naturwissenschaften 90 (7): 301–305. Bibcode:2003NW.....90..301W. PMID 12883771. doi:10.1007/s00114-003-0427-2. 
  59. ↑ Valderrama, Ximena; Robinson, John G.; Attygalle, Athula B.; Eisner, Thomas (2000). "Seasonal anointment with millipedes in a wild primate: a chemical defense against insects". Journal of Chemical Ecology 26 (12): 2781–2790. doi:10.1023/A:1026489826714. 
  60. ↑ Birkinshaw, Christopher R. (1999). "Use of millipedes by black lemurs to anoint their bodies". Folia Primatologica 70 (3): 170–171. doi:10.1159/000021691. 
  61. ↑ Roncadori, R. W.; Duffey, S. S.; Blum, M. S. (1985). "Antifungal activity of defensive secretions of certain millipedes". Mycologia 77 (2): 185–191. JSTOR 10.2307/3793067. doi:10.2307/3793067. 
  62. ↑ Eisner, Thomas; Eisner, Maria; Deyrup, Mark (1996). "Millipede defense: use of detachable bristles to entangle ants" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 93 (20): 10848–10851. Bibcode:1996PNAS...9310848E. PMC 38244. PMID 8855269. doi:10.1073/pnas.93.20.10848. 
  63. ↑ Stoev, Pavel; Lapeva-Gjonova, Albena (2005). "Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda)" (PDF). Peckiana 4: 131–142. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 02 de xaneiro de 2017. 
  64. ↑ Farfan, Monica; Klompen, Hans (2012). "Phoretic mite associates of millipedes (Diplopoda, Julidae) in the northern Atlantic region (North America, Europe)". International Journal of Myriapodology 7: 69–91. doi:10.3897/ijm.7.3064. 
  65. ↑ Swafford, Lynn; Bond, Jason E. (2010). "Failure to cospeciate: an unsorted tale of millipedes and mites". Biological Journal of the Linnean Society 101 (2): 272–287. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x. 
  66. ↑ Martínez-Torres, Shirley Daniella; Daza, Álvaro Eduardo Flórez; Linares-Castillo, Edgar Leonardo (2011). "Meeting between kingdoms: discovery of a close association between Diplopoda and Bryophyta in a transitional Andean-Pacific forest in Colombia". International Journal of Myriapodology 6: 29–36. doi:10.3897/ijm.6.2187. 
  67. ↑ Marshall, Michael (22 September 2011). "Zoologger: Stealth millipede wears living camouflage". New Scientist. Consultado o 26 June 2016. 
  68. ↑ Mason, G.; Thompson, H.; Fergin, P.; Anderson, R. (1994). "Spot diagnosis: the burning millipede". Medical Journal of Australia 160 (11): 718–726. PMID 8202008. 
  69. ↑ Shpall, S.; Frieden, I. (1991). "Mahogany discoloration of the skin due to the defensive secretion of a millipede". Pediatric Dermatology 8 (1): 25–27. PMID 1862020. doi:10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. 
  70. ↑ Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua New Guinea Medical Journal 18 (3): 138–141. PMID 1065155. 
  71. ↑ Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropical and Geographical Medicine 27 (3): 279–287. PMID 1103388. 
  72. ↑ Hudson, B.; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 91 (2): 183–185. PMID 9196764. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. 
  73. ↑ Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)" (PDF). Peckiana 4: 3–14. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2016. Consultado o 02 de xaneiro de 2017. 
  74. ↑ Enghoff, Henrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Journal of Natural History 42 (31–32): 2143–2150. doi:10.1080/00222930802196055. 
  75. ↑ Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS – Wageningen Journal of Life Sciences 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7. 
  76. ↑ 溪子, 新島 (2001-08-31). "ヤケヤスデ列車を止める" [The outbreaks of a millipede (Oxidus gracilis KOCH) stopped trains]. Edaphologia (en xaponés) 68: 43–46. ISSN 0389-1445. doi:10.20695/edaphologia.68.0_43. 
  77. ↑ Peckham, Matt (4 September 2013). "Millipedes – Yes, Millipedes – May Be Responsible for Australian Train Crash". Time Newsfeed. Time Magazine. Consultado o 31 de outubro de 2013. 
  78. ↑ Stoev, Pavel; Zapparoli, Marzio; Golovatch, Sergei; Enghoff, Henrik; Akkari, Nesrine; Barber, Anthony (2010). "Myriapods (Myriapoda). Chapter 7.2. In: Roques et al. (Eds). Alien terrestrial arthropods of Europe". BIORISK – Biodiversity and Ecosystem Risk Assessment 4: 97–130. doi:10.3897/biorisk.4.51. 
  79. ↑ Lewbart, Gregory A., ed. (2011-09-20). Invertebrate Medicine (2nd ed.). Wiley-Blackwell. p. 255. ISBN 978-0-470-96078-3. 
  80. ↑ 80,0 80,1 80,2 Costa Neto, Eraldo M. (2007). "The perception of Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) by the inhabitants of the county of Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia, Brazil". Acta Biológica Colombiana 12 (2): 123–134. 
  81. ↑ Lawal, O. A.; Banjo, A. D. (2007). "Survey for the usage of arthropods in traditional medicine in southwestern Nigeria" (PDF). Journal of Entomology 4 (2): 104–112. doi:10.3923/je.2007.104.112. 
  82. ↑ Negi, C. S.; Palyal, V. S. (2007). "Traditional uses of animal and animal products in medicine and rituals by the Shoka tribes of district Pithoragarh, Uttaranchal, India" (PDF). Studies on Ethno-Medicine 1 (1): 47–54. 
  83. ↑ Jiang, T. L.; Feng, G. W.; Shen, J. H.; Li, L. F.; Fu, X. Q. (1981). "Observation of the effect of Spirobolus bungii extract on cancer cells". Journal of Traditional Chinese Medicine 1 (1): 34–8. PMID 6926686. 
  84. ↑ Enghoff, Henrik; Manno, Nicola; Tchibozo, Sévérin; List, Manuela; Schwarzinger, Bettina; Schoefberger, Wolfgang; Schwarzinger, Clemens; Paoletti, Maurizio G. (2014). "Millipedes as food for humans: their nutritional and possible antimalarial value: a first report". Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine 2014: 1–9. doi:10.1155/2014/651768. 
  85. ↑ "Canada: Money in muskeg?". New Scientist (Reed Business Information): 198–199. 25 April 1963. ISSN 0262-4079. 
  86. ↑ Avirovik, Dragan; Butenhoff, Bryan; Priya, Shashank (2014). "Millipede-inspired locomotion through novel U-shaped piezoelectric motors". Smart Materials and Structures 23 (3): 037001. Bibcode:2014SMaS...23c7001A. doi:10.1088/0964-1726/23/3/037001. 
  87. ↑ Wakimoto, Shuichi; Suzumori, Koichi; Kanda, Takefumi (2006). "A bio-mimetic amphibious soft cord robot". Nihon Kikai Gakkai Ronbunshu, C Hen/Transactions of the Japan Society of Mechanical Engineers, Part C (en Japanese e English) 72 (2): 471–477. 
  88. ↑ Beattie, Andrew; Ehrlich, Paul (2001). Wild Solutions: How Biodiversity is Money in the Bank (2nd ed.). New Haven: Yale University Press. pp. 192–194. ISBN 978-0-300-10506-3. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Diplópodos&oldid=6813047»