Feofitina
A feofitina é un composto químico que funciona como primeiro transportador de electróns intermediario na cadea de transporte de electróns do fotosistema II nas plantas e tamén no centro de reaccion de tipo II fotosintético (RC P870) atopado nas bacterias púrpuras. Tanto no fotosistema II coma no centro de reacción P870, a luz arranca electróns do centro de reacción a través da feofitina, que despois pasa os electróns a unha quinona (QA) nos centros de reacción P870 e P680. Os mecanismos globais e funcións das moléculas de feofitina nas dúas cadeas de transporte son análogos.
Estrutura
editarBioquimicamente a feofitina é unha molécula de clorofila á que lle falta o ión Mg2+ central. Pode sintetizarse a partir da clorofila sometida a un tratamento cun ácido débil, producindo un pigmento azulado escuro ceroso.[1] A etimoloxía probable procede desta descrición, de pheo 'escuro'[2] e phyt 'planta'.[3]
Historia e descubrimento
editarEn 1977 os científicos Klevanik, Klimov e Shuvalov realizaron unha serie e experimentos para demostrar que era a feofitina e non a plastoquinona a que funcionaba como aceptor de electróns primario no fotosistema II. Por medio de varios experimentos, incluíndo a resonancia paramagnética de electróns (EPR), puideron demostrar que a feofitina era reducible e, por tanto, o aceptor electrónico primario entre o P680 e a plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Klevanik, Shuvalov). Este descubrimento atopou unha forte oposición, xa que moitos científicos crían que a feofitina era só un subproduto da degradación da clorofila. Porén, máis experimentos probaron que a feofitina era realmente o aceptor de electróns primario do fotosistema II, que actuaba entre o P680 e a plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Shuvalov). Os datos que obtiveron foron os seguintes:[4]
- Observouse a fotorredución da feofitina en varias mixturas que contiñan os centros de reacción do fotosistema II.
- A cantidade de feofitina estaba en proporción directa co número de centros de reacción do fotosistema II.
- A fotorredución da feofitina ocorría a temperaturas de só 100 K e observábase despois da redución da plastoquinona.
Estas observacións son todas características de fotoconversións de compoñentes de centros de reacción.
Reacción nas bacterias púrpuras
editarA feofitina é o primeiro transportador de electróns intermediario no centro de fotorreacción (RC P870) das bacterias púrpuras. A súa intervención neste sistema pode desglosarse en 5 pasos básicos. O primeiro paso é a excitación das bacterioclorofilas (Chl)2 (ou o par especial de clorofilas), tal como se ve na seguinte reacción:
- (Chl)2 + 1 fotón → (Chl)2* (excitación)
No segundo paso a (Chl)2 pasa un electrón á feofitina (Pheo), producindo un radical cargado negativamente (a feofitina) e un radical cargado positivamente (o par especial de clorofilas), o cal orixina unha separación de cargas.
- (Chl)2* + Pheo → ·(Chl)2+ + ·Pheo− (separación de cargas)
O terceiro paso é o movemento rápido de electróns á menaquinona QA fortemente unida, que doa inmediatamente os electróns a unha segunda quinona (QB) debilmente unida. Dúas transferencias de electróns converten QB na súa forma reducida (QBH2).
- 2·Pheo− + 2H+ + QB → 2Pheo + QBH2 (redución da quinona)
O quinto paso final implica encher o “oco” no par especial por medio dun electrón procedente dun hemo do citocromo c. Isto rexenera os substratos e completa o ciclo, permitindo que teñan lugar as seguintes reaccións.
Participación no fotosistema II
editarNo fotosistema II a feofitina exerce un papel moi similar. De novo actúa como transportador de electróns intermediario do fotosistema. Despois de que o P680 se excita a P680*, transfire un electrón á feofitina, o cal converte a molécula nun radical cargado negativamente. Dous radicais de feofitina cargados negativemente pasan rapidamente os seus electróns extra a dúas moléculas de plastoquinona consecutivas. Finalmente, os electróns pasan pola molécula de citocromo b6f e abandonan o fotosistema II. As reaccións indicadas arriba no capítulo sobre as bacteria púrpura dan unha imaxe xeral do movemento real dos electróns a través da feofitina e do fotosistema. O esquema global é:
- Excitación.
- Separación de cargas.
- Redución da plastoquinona.
- Rexeneración dos substratos.
Notas
editar- ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheophytin Merriam-Webster Medical Dictionary definition of Pheophytin
- ↑ http://dictionary.reference.com/browse/pheo- Definition of pheo in The American Heritage Stedman's Medical Dictionary
- ↑ phyt. CollinsDictionary.com. Collins English Dictionary - Complete & Unabridged 11th Edition. Consultado o 19 de outubro de 2012.
- ↑ Klimov VV (2003). "Discovery of pheophytin function in the photosynthetic energy conversion as the primary electron acceptor of Photosystem II". Photosyn. Res. 76 (1–3): 247–53. PMID 16228584. doi:10.1023/A:1024990408747.
Véxase tamén
editarOutros artigos
editar- Fotosíntese
- Fotosistema
- Clorofila
- Centro de reacción
- P680
- Biosíntese da clorofílida a (precursor da feofitina)
Bibliografía
editar- McWilliams, Margaret (1982). Illustrated Guide to Food Preparation (4th ed.). Redondo Beach, CA: Plycon Press.
- Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W. H. Freeman.
- "Photosynthetic Molecules Section." Library of 3-D Molecular Structures. 22 de abril de 2007
- Xiong, Ling, and Richard Sayre. "The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomonas by Site-Directed Mutagenesis." (2000). America Society of Plant Biologists. 22 de abril de 2007.