Vacúolo

Un vacúolo (do latín científico vacuǒlum, e este do latín vacuus, -a, -um, 'baleiro') é un orgánulo celular presente en todas as células vexetais e nas dos fungos, así como tamén nalgunhas animais de protistas.^[1]^[2] Esencialmente son compartimentos pechados que conteñen diferentes fluídos, fundamentalmente auga, e diversas substancias inorgánicas e orgánicas en solución, incluídos enzimas, e, nalgúns casos, tamén sólidos. Cando nunha célula existen varios vacúolos, o conxunto deles coñécese co nome de vacuoma.

Estes orgánulos non teñen unha forma e un tamaño determinados, e a súa estrutura varía de acordo coas necesidades da célula. A función e a importancia dos vacúolos varía segundo o tipo de células nas que están presentes, e teñen unha grande importancia nas células das plantas, fungos e algúns protistas, máis do que entre os animais e as bacterias. Entre as moitas funcións dos vacúolos inclúense:

Eliminación de partículas estruturais de refugallo.
Illamento de materiais que poden ser nocivos ou prexudiciais para a célula.
Conter produtos de refugallo.
Conter auga nas células dos vexetais.
Mantemento interno da presión hidrostática ou a turxescencia nas células dos vexetais.
Mantemento do pH interno.
Gardar pequenas moléculas mentres non se necesitan.
Expulsar substancias non desexadas fóra da célula.
Nas plantas, permitir á célula cambiar de forma, e ser soporte de estruturas como as follas ou as flores, grazas á presión exercida polo vacúolo central.^[3]

Os vacúolos xogan tamén un papel moi importante na autofaxia, o mantemento do balance entre produción (bioxénese) e degradación (ou recambio) de diversas substancias e estruturas celulares nalgúns organismos. Así mesmo colaboran na lise (destrución) de bacterias invasoras ou de proteínas con pregamento incorrecto que se están creando na célula.^[4]

Orixe dos vacúolos

Os vacúolos fórmanse pola fusión de múltiples vesículas membranosas.^[5] Hai tempo considerouse que os vacúolos se formaban do retículo endoplasmático. Cando se evidenciou que eran moi parecidos aos lisosomas das células animais chegouse á conclusión de que os vacúolos de polo menos algunhas células vexetais tiñan unha orixe similar ao dos lisosomas animais.

A formación dos lisosomas está asociada a unha rexión do citoplasma moi especializada chamada GERL, formada polo aparello de Golgi, o retículo endoplasmático e os lisosomas. Esta asociación de membranas encontrouse tamén nalgunhas células vexetais, polo que a orixe dos vacúolos podería ser o mesmo que o dos lisosomas animais.

Vacúolos bacterianos

Encontráronse vacúolos en tres xéneros de bacterias sulfurosas filamentosas: Thioploca, Beggiatoa e Thiomargarita. O protoplasma nestes xéneros é moi reducido, de xeito que o vacúolo ocupa entre o 40 e o 98 % da célula.^[6] Estes vacúolos conteñen unha alta concentración de ións nitrato, e por iso considéranse como orgánulo.^[2]

Vacúolos vexetais

Vacúolos de células de Tradescantia, tinxidos de rosa.

As células vexetais inmaturas conteñen unha gran cantidade de vacúolos pequenos que aumentan de tamaño e se van fusionando nun só e grande (chamado adoito vacúolo central), a medida que a célula vai medrando. Nas máis das células maduras, este enorme vacúolo central ocupa a maior parte do volume celular, chegando ao 80 % en certos tipos de células e en determinadas circunstancias. Neste caso o citoplasma está reducido a unha capa moi delgada apertada contra a parede celular.^[7]

Estrutura dunha célula vexetal, amosando o vacúolo, co tonoplasto.

O vacúolo está rodeado por unha membrana denominada tonoplasto (do grego τον-, de τόνος [tónos], 'tensión', 'ton', + -o- + πλαστός [plastós] 'formado', 'moldelado').

O tonoplasto é a membrana plasmática que rodea o vacúolo (por iso tamén se denomina membrana vacuolar ), separando o contido vacuolar do citoplasma celular.

Como membrana, está relacionado co regulación do movemento de ións na célula, e no illamento de materiais.

Funcións

O incremento do tamaño da vacúolo dá como resultado tamén o incremento de tamaño da célula. Unha consecuencia disto é o desenvolvemento dunha presión de turxescencia, que permite manter a célula hidratada, e o mantemento da rixidez do tecido, unhas das principais funcións das vacúolos e do tonoplasto.

Outras das funcións son a da desintegración de macromoléculas e o reciclaxe dos seus compoñentes dentro da célula. Todos os orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias e plastidios poden depositarse e degradarase nos vacúolos. Debido a súa grande actividade dixestiva, os vacúolos das células vexetais compáranse aos lisomas das células animais.

Permiten, a parte de almacenar substancias de refugallo ou de reserva (auga con diversos glícidos, sales, proteínas etc.), aumentar o tamaño da célula por acumulación de auga.

Debido ao transporte activo e retención de certos ións por parte do tonoplasto, os ións pódense acumular no líquido vacuolar en concentracións moi superiores ás do citoplasma exterior. O transporte de protóns desde o citoplasma ao vacúolo estabiliza o pH do citoplasma, facendo que o interior do vacúolo sexa máis ácido que o deste, creando así unha diferenza de potencial que a célula pode utilizar para o transporte de nutrientes. As proteínas do tonoplasto controlan o fluxo de auga de dentro a fóra do vacúolo mediante o transporte activo, bombeando ión potasio (K⁺) pare dentro ou para fóra do interior do vacúolo.

Ademais do almacenamento, o principal papel do vacúolo central é o mantemento da turxescencia da célula até a parede celular. Por osmose, a auga difúndese no vacúolo, regulando a presión sobre a parede celular. A presión osmótica é directamente proporcional á cantidade de moléculas e ións disolvidos. No vacúolo, a presión osmótica é sempre superior á presión atmosférica (de 2 a 20 atm). A presión osmotica dos vacúolos é globalmente estábel, salvo nos estomas, onde se regula para abrir ou pechar o ostíolo. A turxescencia é o estado no que a membrana é empuxada contra a parede celular, grazas á presión osmótica do vacúolo. É posíbel in vitro provocar o estado de turxescencia situando a célula nun medio hipertónico. A auga sae entón do vacúolo: é a plasmólise. Este fenómeno tamén ten lugar cando a planta sofre desecamento. A presión de turxescencia exercida polos vacúolos é tamén fundamental para a elongación celular, xogando un papel primordial no crecemento da célula vexetal.^[8]

Contido

No interior dos vacúolos, no suco vacuolar, áchanse unha gran cantidade de substancias. A principal delas é a auga, xunto a outros compoñentes que varían segundo o tipo de planta na que se encontren. Ademais de auga, os vacúolos conteñen tipicamente sales e glícidos, e algunhas proteínas en disolución.

Ácidos carboxílicos

Os ácidos carboxílicos confiren un pH débil aos vacúolos, en xeral próximo ao pH 5. Os principais son o ácido cítrico, o ácido oxálico e o ácido málico.

As plantas crasas viven nun medio moi seco, polo que deben manter os seus estomas pechados durante o día. Non poden, pois, absorber CO₂ para a fotosíntese. Por iso almacenan CO₂ pola noite nos vacúolos baixo a forma de ácido málico. Polo día restitúese o CO₂ e se utiliza para a fotosíntese.

Glícidos

Sacarosa: a concentración en sacarosa do vacúolo segue un ciclo de 24 h. É máxima contra a mediodía, cando a fotosíntese é importante.
Fructosanas : nos órganos de reserva (como os tubérculos), a periodicidade non é dun día, senón de varios meses.

Aminoácidos e proteínas

Aínda que ricos en aminoácidos, os vacúolos son relativamente pobres en proteínas. Non conteñen máis que o 5% das proteínas totais da célula (cando representan o 80 % do volume da mesma). Son todas proteínas hidrolíticas (proteases, esterases etc.), capaces de degradar moléculas.

Pigmentos flavonoides

A principal familia de pigmentos flavonoides é a dos antocianos (antocianinas). Os pigmentos son os responsábeis da cor das flores e dos froitos: son moléculas que absorben certas lonxitudes de onda da luz. As antocianinmas son hidrófobas, e se almacenan no vacúolo en forma de antocianósidos.

Alcaloides e taninos

Os taninos e os alcaloides están presentes nalgúns tecidos superficiais, e teñen un papel defensivo. Grazas ao seu efecto desnaturalizante para as proteínas, os taninos fan á planta pouco dixestíbel, bloqueando os enzimas dixestivos dos herbívoros.

Os alcaloides son substancias nitroxenadas, moitas delas tóxicas (morfina, nicotina etc). Moitos alcaloides teñen tamén propiedades antimitóticas, é dicir, bloquean a mitose, o que permite regular o crecemento da planta.

Vacúolos nos fungos

Os vacúolos nas células dos fungos desempeñan funcións similares que nas plantas, e pode haber máis dun vacúolo por célula. Nas células do lévedo da cervexa (Saccharomyces cerevisiae) o vacúolo é unha estrutura dinámica que pode modificar rapidamente a súa morfoloxía.

Os vacúolos están implicados en moitos procesos, incluíndo a homeostase da célula (regulación do pH e a concentración de ións), osmoregulación, hidrólise de aminoácidos e polifosfatos e procesos dexenerativos. E os ións tóxicos, como os de estroncio (Sr⁺²), cobalto (II) (Co⁺²), e chumbo (II) (Pb⁺²), íllanse no vacúolo para separalos do resto da célula.^[9]

Vacúolos nos animais

Nas células animais os vacúolos desenvolven funcións máis subordinadas, intervindo sobre todo nos procesos de exocitose e endocitose.

A exocitose é un proceso de expulsión de proteínas e lípidos da célula. Estes materiais absórbense en gránulos secretorios no aparello de Golgi antes de seren transportados á membrana celular e secretados ao medio exterior. Nesta actividade os vacúolos son simplemente vesículas de almacenamento que serven para conter, transportar e depositar proteínas e lípidos no ambiente extracelular.

A endocitose é o contrario da exocitose e pode facerse se varias formas. A fagocitose ("comida celular") é o proceso polo cal as células engolen bacterias, tecidos mortos ou outros materiais visíbeis ao microscopio. Os materiais toman contacto coa membrana celular, a cal se invaxina. A invaxinación engloba o material, e o transporta pechado na membrana (que agora é do vacúolo), fusionándose a membrana celular, que queda intacta. A pinocitose ("bebida celular") é esencialmente o mesmo proceso, coa diferenza de que as substancias inxeridas están en disolución, e non son por tanto visíbeis ao microscopio.^[10] A fagocitose e a pinocitose fanse ambas en asociación cos lisosomas, que completan a descomposición do material inxerido.^[11]

A Salmonella ten capacidade para sobrevivir e reproducirse nos vacúolos de varias especies de mamíferos despois de seren inxeridas.^[12]

Vacúolos en organismos unicelulares

Algúns eucariotas unicelulares (antigamente chamados protozoos), que viven en augas doces, presentan vacúolos contráctiles. Estes vacúolos permiten evacuar a auga en exceso no citoplasma, e tamén a locomoción mediante contraccións.
Algúns organismos unicelulares producen vacúolos de fagocitose, que lles permiten nutrirse por invaxinación da membrana plasmática ao redor dunha partícula alimenticia. Este tipo de vacúolo entra en coalescencia cos lisosomas, como nos animais, e, despois da dixestión, ábrense ao exterior rexeitando as substancias non dixeridas (daquela, denomínase adoito vacúolo fecal).

Notas

↑ Venes, Donald (2001). Taber's Cyclopedic Medical Dictionary (Twentieth Edition), (F.A. Davis Company, Philadelphia), p. 2287.
↑ ^2,0 ^2,1 http://www.springerlink.com/content/b23m0r26770x8206/ Arquivado 29 de setembro de 2012 en Wayback Machine. Microbiology Monographs Volume 1/2006 Vacuoles Heide N. Schulz-Vogt
↑ Matile, Phillipe (1993) Chapter 18: Vacuoles, discovery of lysosomal origin en Discoveries in Plant Biology: v. 1 (World Scientific Publishing Co Pte Ltd)
↑ Jezbera Jan, Karel Hornak, Karel Simek (2005). "Food selection by bacterivorous protists: insight from the analysis of the food vacuole by means of fluorescence in situ hybridization". FEMS Microbiology Ecology 52 (3): 351–363. PMID 16329920. doi:10.1016/j.femsec.2004.12.001.
↑ Brooker, Robert J, et al. (2007). Biology (First Edition), (McGraw-Hill, New York), p. 79.
↑ Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (2004). "Novel, attached, sulfur-oxidizing bacteria at shallow hydrothermal vents possess vacuoles not involved in respiratory nitrate accumulation". Appl. Environ. Microbiol. 70 (12): 7487–96. PMC 535177. PMID 15574952. doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004.
↑ Alberts, Bruce, Johnson, Alexander, Lewis, Julian, Raff, Martin, Roberts, Keith, and Walter, Peter (2008). Molecular Biology of the Cell (Fifth Edition), (Garland Science, New York), p. 781.
↑ p.13 and 14 Taiz and Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002
↑ http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=372777 Arquivado 01 de agosto de 2013 en Archive.is Microbiol Rev. 1990 September; 54(3): 266–292. The fungal vacuole: composition, function, and biogenesis. D J Klionsky, P K Herman, and S D Emr
↑ William F. Ganong, MD (2003). "REVIEW OF MEDICAL PHYSIOLOGY - 21st Ed.".
↑ Reggiori F (2006). "Membrane Origin for Autophagy". Current Topics in Developmental Biology 74: 1–30. PMID 16860663. doi:10.1016/S0070-2153(06)74001-7.
↑ Leigh A. Knodler, Olivia Steele-Mortimer. Taking Possession: Biogenesis of the Salmonella-Containing Vacuole Traffic Volume 4 Number 9 12 Aug 2003 Pages 587-599 DOI: [1]

Véxase tamén

Bibliografía

Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H. e Schimper, A. F. W. (1994): Tratado de botánica. Barcelona: Ediciones Omega, S.A. (8ª edición castelá, a partir da 33ª edición alemá, actualizada por Peter Sitte, Hubert Ziegler, Friedrich Ehrendorfer e Andreas Bresinsky). ISBN 84-282-0979-0.

Outros artigos

[1] Venes, Donald (2001). Taber's Cyclopedic Medical Dictionary (Twentieth Edition), (F.A. Davis Company, Philadelphia), p. 2287.

[bacteria-2] 2,0 ^2,1 http://www.springerlink.com/content/b23m0r26770x8206/ Arquivado 29 de setembro de 2012 en Wayback Machine. Microbiology Monographs Volume 1/2006 Vacuoles Heide N. Schulz-Vogt

[3] Matile, Phillipe (1993) Chapter 18: Vacuoles, discovery of lysosomal origin en Discoveries in Plant Biology: v. 1 (World Scientific Publishing Co Pte Ltd)

[4] Jezbera Jan, Karel Hornak, Karel Simek (2005). "Food selection by bacterivorous protists: insight from the analysis of the food vacuole by means of fluorescence in situ hybridization". FEMS Microbiology Ecology 52 (3): 351–363. PMID 16329920. doi:10.1016/j.femsec.2004.12.001.

[5] Brooker, Robert J, et al. (2007). Biology (First Edition), (McGraw-Hill, New York), p. 79.

[6] Kalanetra KM, Huston SL, Nelson DC (2004). "Novel, attached, sulfur-oxidizing bacteria at shallow hydrothermal vents possess vacuoles not involved in respiratory nitrate accumulation". Appl. Environ. Microbiol. 70 (12): 7487–96. PMC 535177. PMID 15574952. doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004.

[7] Alberts, Bruce, Johnson, Alexander, Lewis, Julian, Raff, Martin, Roberts, Keith, and Walter, Peter (2008). Molecular Biology of the Cell (Fifth Edition), (Garland Science, New York), p. 781.

[8] .13 and 14 Taiz and Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002

[9] ttp://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=372777 Arquivado 01 de agosto de 2013 en Archive.is Microbiol Rev. 1990 September; 54(3): 266–292. The fungal vacuole: composition, function, and biogenesis. D J Klionsky, P K Herman, and S D Emr

[Ganong2003-10] William F. Ganong, MD (2003). "REVIEW OF MEDICAL PHYSIOLOGY - 21st Ed.".

[11] Reggiori F (2006). "Membrane Origin for Autophagy". Current Topics in Developmental Biology 74: 1–30. PMID 16860663. doi:10.1016/S0070-2153(06)74001-7.

[12] Leigh A. Knodler, Olivia Steele-Mortimer. Taking Possession: Biogenesis of the Salmonella-Containing Vacuole Traffic Volume 4 Number 9 12 Aug 2003 Pages 587-599 DOI: [1]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]