Mikrobiológia
A mikrobiológia a biológiának az a szakterülete, amely a mikroorganizmusok (más néven mikrobák) vizsgálatával foglalkozik, olyan mikroszkópikus méretű egyszerű élőlényekkel, amelyek fejlődésük során nem jutottak el a szövetes differenciálódásig.[1][2] A növény- és állatvilágtól való különválasztásukat és a mikrobiológia tárgykörbe rendezésüket az eltérő méretük, anyagcseréjük, szaporodásuk, tenyésztésük és a bioszférában betöltött speciális szerepük indokolja.[3] Tudománytörténeti okokból a mikrobiológia tárgykörébe tartozik az immunológia, amely a mikrobákkal támadott, magasabb rendű szervezetek védekezési mechanizmusával foglalkozó tudomány.[4][5]
Története
szerkesztésBár a mikrobiológia, mint a biológiatudomány modern ága, nem tekint vissza hosszú múltra, a mikrobák és az ember kapcsolata az ókorig visszaigazolható. A mikrobák végigkísérték az emberiség történelmét és sokszor meg is határozták történelmünk alakulását.
A megsejtések időszaka
szerkesztésAz ókor embere még nem ismerte a szabad szemmel nem látható mikrovilágot, de tapasztalati úton szerzett ismereteivel hasznosította és élete részévé tette azokat. Több, mint 3000 éves archeológiai leletek tanúskodnak arról, hogy a kenyér készítéséhez élesztősejtek voltak segítségünkre. Hasonlóan az ókor embere megismerte az erjesztést, az alkoholos italok előállítását, a különböző tejtermékek készítését, a kovászolást melyek mind élesztőgombák, tejsavbaktériumok, penészek és más mikrobák segítségével készültek – és készülnek mai napig is.[6] A táplálék mikrobiológiai eredetű romlásának megelőzésére alkalmazta a füstölést, sózást, szárítást anélkül, hogy pontos ismeretei lettek volna a mikrobákról.[7] A mikroszkóp felfedezése előtti időszakra úgy általában a mikrobák létezésével és azok funkcióival kapcsolatos vallásos misztikummal kevert spekulációk voltak a jellemzők. A gondolkodó elme azonban a mikrobák létezésére azok környezetre kifejtett hatásából tudott következtetni. A mikrobák létezéséről az indiai születésű Vardhamána (i. e. 599–527) próféta tanításain alapuló dzsainizmus is említést tesz.[8] Paul Dundas brit indológus szerint Mahávira – a dzsainizmus egyik fő prófétája – szintén említést tett láthatatlan apró élőlények létéről a földön, a vízen, a levegőben és a tűzben.[8] Az ősi szövegek nigodákról írnak, amelyek szubmikroszkopikus, nagy csoportokban, nagyon rövid ideig élő élőlények, amik mindenhol jelen vannak, beleértve a növényi és állati szöveteket is.[9] Az ókori Róma egyik legnagyobb tudósa Marcus Terentius Varro (Kr.e. 116–26) a Disciplinarum libri novem című könyvében megemlíti, hogy a szájon és orron keresztül „láthatatlan állatkák” kerülnek az ember szervezetébe amelyek ott elszaporodnak és betegségeket okozhatnak. A betegséget okozó „elemi részecske” gondolata később Titus Lucretius Carus (Kr.e. 96-55) római költő és filozófus De rerum natura című költeményében is megjelenik. Ő betegséget okozó csírákról, magokról ír amelyek, mint a magról kelt növény fejlődésnek indulnak és szétterjed a szervezetben a betegség.[10]
,_a_proponent_o_Wellcome_L0007511.jpg)
Történelmi feljegyzések sora valamint a Biblia, a Talmud és más vallások írásos emlékei pontos képet festenek egyes ma is is ismert és pusztító, járványokat okozó betegség (pestis, kolera, himlő, tuberkulózis) történetéről, pusztításáról. Jellemző, hogy a középkorban a misztifikált, görög eredetű miazma névvel illették a járványokat okozó láthatalan kórokozókat.
Az európai reneszánsz idején Girolamo Fracastoro olasz orvos és természettudós „De contagione et contagionis” című munkájában (1546) a „láthatatlan élőlényeknek” fertőző betegségeket tulajdonított, elhagyva a betegségekre vonatkozó bármilyen misztikus és természetfeletti magyarázatot. Ez nagy előrelépést jelentett a vallás a misztika és az embereket súlytó betegségek okainak elválasztásában.[11] Fracastorius először alkalmazta a „Contagium vivum” (élő ragályanyag) fogalmát, tehát a fertőzőbetegségek eredetét szabad szemmel nem látható élőlényeknek tulajdonította, amelyek érintkezés útján vagy a levegőben terjedve okoznak fertőzést.[12] Athanasius Kircher német származású tudós, polihisztor a XVII. század elején pestises betegek vérében már nagyítóval kereste az „apró férgeket" és tévesen látni vélte azokat. Az e célra alkalmas eszközök néhány évtizeddel később jelentek meg.[12]
.jpg)
Ebben az időben a mikrobák létezésének tudományos igényű bizonyítására gondolni sem lehetett, mert ehhez nem volt adott a mikrovilág megismerésére szolgáló mikroszkóp és más segédeszközök.
1590 körül Zacharias Jansen holland szemüvegkészítő készítette el az első összetett nagyítót, vagyis a mikroszkóp ősét, amelynek lencséi még erősen torzítottak, ezért a mikroorganizmusok vizsgálatára az még nem volt alkalmas. A tudományos értelemben vett mikrobiológia megteremtésének nélkülözhetetlen és legfontosabb eszköze a mikroszkóp a 17. században készült el. Jelenlegi tudásunk szerint a legkorábbi – már mikroszkópnak nevezhető – eszközzel végzett megfigyeléseket 1625 és 1630 között az olasz Francesco Stelluti méheken és zsizsikeken, a valószínűleg Galileo által biztosított mikroszkóp segítségével. 1665-ben Robert Hooke angol természettudós Micrographia című könyvében megjelent a mikroorganizmus első rajza is.[11]
A mikroorganizmusok vizsgálatáról szóló első írásos és rajzokkal ellátott dokumentum a 17. század közepén született. A hollandiai posztókereskedő Anton van Leeuwenhoek (1632–1723) saját készítésű mikroszkópján a posztók anyagának vizsgálatától jutott el a mikroorganizmusok megfigyeléséig. Az általa készített mikroszkópok körülbelül 50–300-szoros nagyításra voltak képesek. A folyékony mintákat két üveglemez közé helyezte és a minta síkjához képest 45°-os szögben világította meg őket. Ez egyfajta sötétmezős megvilágítást eredményezett, amelyben a mikrobák fényes pontokként jelentek meg a sötét háttér előtt, és jól láthatóvá tették a baktériumokat.[11] 1673-tól kezdve Leeuwenhoek levélben tájékoztatta a londoni Royal Society-t. Leveleiben a látott mikroorganizmusok leírásán kívül (rövid és hosszú pálcikák, kokkuszok, spirillumok) azok rajzát is mellékelte, sőt a mozgásukról is említést tett. Ezért a mikrovilág morfológiai diverzitásáról szóló első írásos dokumentumot, – Leeuwenhoeknak a Philosophical Transaction of the Royal Society of London-hoz küldött levelét – tudománytörténeti mérföldkőnek tekintik a mikrobiológiában. Ma már tudjuk, hogy megfigyelései korrektek voltak, kezdetleges mikroszkópjában képes volt látni mind a baktériumokat, mind a protozoonokat.[10]
Leeuwenhoek felfedezései után néhány évvel Carl von Linné megalkotta és 1735-ben kiadta Systema Naturea címü rendszertanát, mely a mai biológiai rendszerezés alapja.[* 1] Linné a Leeuwenhoek által felfedezett mikroorganizmusok világát öt alapvető kategóriára osztotta: gombákra, protozoákra, algákra, prokariótákra és mikroszkopikus állatokra.[13] Az egyetlen mikroorganizmus kategória, amelyet Leeuwenhoek kezdetleges mikroszkópjával akkor még nem láthatott, a vírusok csoportja. Christian Gottfried Ehrenberg német természetkutató, zoológus, berlini egyetemi tanár az 1836-ban írt Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen címmel kiadott műve és az 1838-ban megjelent Atlas már a mikrobák 600 típusát ábrázolja.[10]
Bármennyire is fontosak voltak Leeuwenhoek megfigyelései, a tudomány fejlődése szempontjából a következő 200 évben a mikrobiológia fejlődése lassú volt. A mikrobák mikroszkópos megfigyelései nem nyújtanak elegendő információt biológiájuk megértéséhez. A tudományterület további fejlődéséhez szükség volt a mikrobák laboratóriumi izolálására és tenyésztésére szolgáló technikákra is. E technikák közül sokat csak akkor kezdtek kifejleszteni, amikor a tudósok a ősnemzés[* 2] elméletével kapcsolatos konfliktussal küzdöttek. Ez a konfliktus és az azt követő tanulmányok a mikroorganizmusok betegségokozó szerepéről végül elvezettek ahhoz, amit ma a mikrobiológia aranykorának nevezünk.[11]
Az ősnemzés konfliktus
szerkesztésAz élet mikroszkópos méretű formáinak a felfedezése ezeknek a egyszerű lényeknek az eredetét is megválaszolandó kérdéssé tette. Az élőlények eredetével kapcsolatos viták az ősnemzésbe vetett régóta fennálló hit körül forogtak, miszerint az élő szervezetek nem élő anyagból származhatnak.[14] Míg a növények és az állatok ősnemzéssel való képződése fel sem merült a kor tudósaiban addig a mikrobák spontán képződésének számos hirdetője akadt. 1665-ben az olasz Francesco Redi fiziológus egy elegáns kísérlettel kimutatta, hogy a rothadó húson talált lárvák a legyek által lerakott petékből származnak, és nem spontán módon a hús bomlási folyamatának eredményeként. A kísérletében a nyers húst finom gézzel a környezettől elválasztva, a lárvák nem jelentek meg. A meggyőző kísérlet ellenére sokan még mindig ragaszkodtak a régi elképzeléshez, azt állítva, hogy bár az abiogenezis nem igaz a nagyobb szervezetekre – azaz a légyre – de minden bizonnyal igaz a mikroorganizmusokra. A bizonyítékok ellenére a régi elképzelés miszerint a levegőben jelenlevő misztifikált csírákból sarjad az élő mikrovilág a 19. század második feléig fennmaradt.[10] 1837-ben Friedrich Kützing német gyógyszerész megállapítja, hogy az ecetsav élő szervezetek hatására képződik. Európában ebben az időben már működnek az első sörgyárak amikor még a mikrobák erjedésben betöltött szerepét a tudomány olyan tekintélyei, mint Jöns Jakob Berzelius vegyész (1779–1848), a Svéd Tudományos Akadémia elnöke és Friedrich Wöhler (1800–1882) kémikus, göttingeni egyetemi tanár vagy Justus Liebig (1803-1873) giesseni egyetemi tanár egyértelműen elutasítják. Annak ellenére, hogy egyre több bizonyíték szól az abiogenezis ellen, még 1859-ben is újabb „bizonyítékokat” hoztak fel a hibás elmélet alátámasztására. Az évtizedekig tartó vitát végül Louis Pasteur (1822–1895) tekintélye és szisztematikus kísérletező stílusa tudta csak lezárni és elfogadtatni a szakmai közvéleménnyel a fermentációs folyamatok mikrobiális jellegét. Pasteur vegyésznek tanult, és maradandóan hozzájárult a sztereokémia tudományához, mielőtt figyelmét a boripar romlási problémáira fordította.[14] Észrevette, hogy amikor alkohol helyett tejsav terelődött a borban, akkor mindig jelen voltak pálcika alakú baktériumok is az élesztősejtek mellett. Ez arra a meggyőződésre vezette, hogy míg az élesztő termeli az alkoholt, a baktériumok felelősek a tejsavas romlásért, és hogy mindkét típusú organizmus a környezetből származik. Továbbá megállapította, hogy a vajsavas erjedés megszűnik a levegö oxigénjének hatására (Pasteur effektus).[* 3] Megfigyeléseit 1857-ben a Memoire sur la fermentation lactique című munkájában publikálta. Így az anaerob és aerob létforma felismerése is Pasteur nevéhez fűződik.[10]
A mikrobiológia aranykora
szerkesztésAz ősnemzés vitája mellett a korszak másik fő kérdése a fertőzőbetegségek eredete és terjedésük módja volt. Pasteur borszennyezettséggel kapcsolatos megállapításai elkerülhetetlenül ahhoz az elképzeléshez vezettek, hogy a mikroorganizmusok is felelősek lehetnek az emberek, állatok és növények betegségeiért. Ebben az időben korszakalkotó volt Edward Jenner (1749–1823) angol vidéki orvos 1798-ban publikált felfedezése a himlő elleni védőoltásról. Jenner megfigyelte, hogy a himlőjárványok idején a tehenekkel foglalkozók – elsősorban a fejőlányok – nem fertőződnek meg fekete himlővel.[15] A szarvasmarhában a tehénhimlő a tőgyre korlátozott fertőzést okoz, ami fejésnél a bőr mikrosérülésein keresztül fertőzi az embert. A fertőzés helyén kifejlődik a nekrotizáló pustula,[* 4] amelyhez láz, és a nyirokcsomók gyulladásos megnagyobbodása társul.[16] A fertőzés lefolyása enyhe. Jenner e megfigyelés alapján a tehénhimlő-nyirokból oltóanyagot készített amelyet elsőként saját fián próbált ki. Beoltotta őt az általa készített oltóanyaggal (vakcinával), amelytől a fiú átesett az enyhe fertőzések, majd a betegség elmúltával, beoltotta a halálos fekete himlővel is, amelyet a fiú – ugyancsak enyhe tünetek mellett – túlélt. Jenner által alkalmazott immunizálás emlékére azokat az oltóanyagokat, melyek védettséget nyújtanak egy adott fertőzőbetegséggel szemben, Pasteur javaslatára vakcinának[* 5] nevezzük. Jenner munkásságával vette kezdetét az immunológia és lett a mikrobiológia altudománya. A modern orvostudományban a vakcina és a vakcinálás általánosan használt fogalommá vált.[17]
Néhány fontos mérföldkő a mikrobiológia történetében (Willey és Hogg nyomán)[18][19]
| FELFEDEZÉS DÁTUMA | FELFEDEZŐK | FELFEDEZÉS |
|---|---|---|
| 1546 | Fracastoro | felveti, hogy a láthatatlan organizmusok betegséget okozhatnak |
| 1590–1608 | Jansen | kifejleszti az első használható összetett mikroszkópot |
| 1665 | Hooke | kiadja a Micrographia című munkáját |
| 1676 | Leeuwenhoek | felfedezi az animaculákat és kiadja a mikrobák morfológiai diverzitásáról szóló első dokumentumot |
| 1688 | Redi | kimutatta, hogy a bomló húson talált lárva a légytől származnak, és nem abiogenezis eredménye |
| 1765–1776 | Spallanzoni | megtámadja az ősnemzés elméletet |
| 1786 | Miller | elkészíti a baktériumok első osztályozását |
| 1796 | Jenner | bevezeti a himlő elleni védőoltást |
| 1838–1839 | Schwann és Schleiden | előterjeszti a sejtelméletet |
| 1835–1844 | Bassi | felfedezi a gomba okozta selyemhernyó-betegséget |
| 1847–1850 | Semmelweis | bevezeti az antiszeptikumokat a fertőzések megelőzésére |
| 1857 | Pasteur | leírja az erjedést, publikálja az anaerob és aerob létformát[10] |
| 1861 | Pasteur | kísérleteivel cáfolja az ősnemzés létét |
| 1867 | Lister | publikál az antiszeptikus sebészetről |
| 1876–1877 | Koch | bizonyítja, hogy a lépfenét a Bacillus anthracis baktérium okozza |
| 1880 | Laveran | felfedezi a Plasmodiumot, a malária okozóját |
| 1881 | Koch | zselatin alapú táptalajt készít egyszerűsítve a baktériumok tenyésztését |
A mikrobiológia jelentősége
szerkesztésA mikrobiológia a biológiának egy a mikroorganizmusokkal foglalkozó tudományága. Tradicionális megközelítésben voltaképpen három nagy szakterületet foglal magába: a virológiát, bakteriológiát és az immunológiát. A mikrobiológia áthatja a összes élettudományi területet: nincsen olyan része az élettudományoknak, amely alapjaiban nélkülözné a mikrobiológiát mint alaptudományt. Mindemellett mégis egy új keletű tudományról van szó, amelyet a magyar Semmelweis Ignác megfigyelései is megalapoztak, még a 19. század derekán. A mikroszkopikus rendszerek bonyolultsága az egyszerűbb egysejtes mikroorganizmusokig is sokszor modellezhetetlenül komplex struktúrát mutat. A szerves kémia mint társtudomány hídként köti össze a molekuláris biológiával, amely a mikrobiológia tudományával egyetemben az élő anyagi világ építőelemeit tárja fel.
Szubvirális elemek
szerkesztésOlyan makromolekulák tartoznak ide, melyek vagy csak fehérjét, vagy csak nukleinsavat tartalmaznak:
- prionok, nukleinsavat nem, csak fehérjét tartalmazó, fertőző vagy fertőzést közvetítő ágensek; bizonyos típusú idegrendszeri sejtek membránját roncsolják például a szarvasmarhák szivacsos agyvelőelfajulása (Bovine Spongioform Encephalopathia, BSE) esetén.
- viroidok, olyan makromolekulák, amelyek csupán egy cirkuláris, egyszálú RNS-ből állnak. Az összes viroid jelen ismereteink szerint növénypatogén, kizárólag kultúrnövényeken fordulnak elő. Viroid okozza például a kókuszpálma cadang-cadang betegségét (satnyaság, elszíneződések).
Vírusok
szerkesztésProkarióták
szerkesztés- baktériumok
- archeák
- nanobaktériumok (a jelen tudomány állása szerint nem tekintjük élőlényeknek)
Eukarióták
szerkesztés- algák
- protozoák („állati egysejtűek”)
- gombák, az élővilág rendszertani felosztás szerinti önálló országa, rendszertanuk is jellegzetesen eltér az állatok és a növények országáétól. A gombák egyedi szaporodásuk és jellegzetes genetikájuk és rengeteg feltáratlan tulajdonságaik révén talán a legtöbb meglepetést okozhatják a jövő felfedezői számára.
Alterületei
szerkesztésA mikrobiológián belül számos szakterület létezik:
- Mikrobiális fiziológia: A mikrobiális sejtfunkciók biokémiai vizsgálata. Beletartozik a mikrobák növekedése, anyagcseréje és sejtszerkezetének vizsgálata.
- Mikrobiális genetika: azt vizsgálja, hogy a mikrobák génjei hogyan vannak szervezve és szabályozva a sejtfunkciók tekintetében. Közeli rokona a molekuláris biológiának.
- Humán mikrobiológia: az egészséges emberi szervezet mikrobiótájával foglalkozik.
- Orvosi (klinikai) mikrobiológia: a mikrobák szerepét tanulmányozza az emberi betegségekben. Ide tartozik a mikrobiális patogenezis és kapcsolódik a patológia és az immunológia.
- Száj-mikrobiológia: a száj mikroorganizmusainak vizsgálata.
- Állatorvosi mikrobiológia: a mikrobák szerepének vizsgálata az állatorvoslásban. Ide tartozik az állatorvosi bakteriológia és az állatorvosi virológia.
- Parazitológia: az élősködő (parazita) életmódot folytató szervezetekkel foglalkozik. Hagyományos okokból három fő élőlénycsoportot tárgyal, amelyekbe paraziták tartoznak: protozoonok, „férgek” (rendszertanilag különböző törzsekbe tartoznak), ízeltlábúak (például atkák, tetvek, kullancsok).
- Környezeti (és környezetvédelmi) mikrobiológia: a mikrobák szerepét és diverzitását vizsgálja természetes környezetükben. Részterületei a mikrobiális ökológia, a mikrobákkal feljavított biogeokémiai körforgás, geomikrobiológia, mikrobiális diverzitás és bioremediáció. A fontos mikrobiális életterek feltárása (rizoszféra, phylloszféra, talaj, talajvíz ökoszisztémái, óceánok, extrém életterek).
- Evolúciós mikrobiológia: a mikroba-evolúció vizsgálata. Ide tartozik a bakteriális rendszertan és taxonómia.
- Ipari mikrobiológia: a mikrobák felhasználása ipari folyamatokban, például ipari fermentáció vagy szennyvízkezelés, sörfőzés vagy gyógyszergyártás. Ide kapcsolódik a biotechnológia-ipar.
- Aeromikrobiológia: a légi mikroorganizmusok vizsgálata.
- Élelmiszer-mikrobiológia: az élelmiszerekben bekövetkező változásokat okozó vagy azok előállításához fontos mikroorganizmusok vizsgálata.
- Gyógyszer-mikrobiológia: a gyógyszer-előállításban és -szennyezésben fontos mikroorganizmusok vizsgálata.
- Mikrobiomika: a mikrobiomokat kutató tudományág.
- Mikropaleontológia: mikrofosszíliákat, fosszíliákból származó DNS-eket stb. vizsgáló tudományág.
Megjegyzések
szerkesztés- ↑ Linné rendszertanát azóta részben módosították
- ↑ Ősnemzés: A régi korbeli filozófusoknak és természettudósoknak az a nézete, mely szerint élő, szerves lények nem szerves anyagokból spontán is képződhetnek.
- ↑ A Pasteur-effektus leírja, hogy a rendelkezésre álló oxigén hogyan gátolja az alkohol fermentációját, ami arra készteti az élesztősejteket, hogy aerob légzésre váltson az adenozin-trifoszfát (ATP) fokozott termelése érdekében, miközben az alkohol képződése leáll.
- ↑ Pusztula: fájdalmas, könnyen felszakadó, szöveti folyadékkal telt hólyag, a bőr hámrétegei között genny gyülemlik.
- ↑ A vakcina latin eredetű szó (vacca jelentése: tehén). A vaccinia elnevezés a tehénből származó készítményre utal.
Hivatkozások
szerkesztés- ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 2–3. oldal ISBN 0-07-255298-0
- ↑ M. T. Madigan, J. Martinko, J. Parke: Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall 10. kiadás, 2003. 1–3. oldal ISBN 0-13-066271-2
- ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 1–11. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
- ↑ Fonyó A.: Az orvosi élettan tankönyve, Medicina Könyvkiadó Zrt., Budapest, 7. kiadás, 2014. 435. oldal. ISBN 978-963-226-504-9
- ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 753. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
- ↑ Deák Tibor (szerk): Élelmiszer-mikrobiológia. Mezőgazda, Budapest, 2006. xxi. oldal, ISBN 9632863003
- ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 8–9. oldal ISBN 0-07-255298-0
- ↑ a b P. Dundas.szerk.: J. Hinnels: The Jain. London: Routledge (2002). ISBN 978-0-415-26606-2
- ↑ Jaini P. The Jaina Path of Purification. New Delhi: Motilal Banarsidass, 109. o. (1998). ISBN 978-81-208-1578-0
- ↑ a b c d e f Szentirmai Attila: A (Mikro)Biológia alapjai. Oktatási segédlet, Debrecen 2000. Debreceni Egyetem TTK Mikrobiológiai és Biotechnológiai Tanszék. 5. oldal.
- ↑ a b c d J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 13–14. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
- ↑ a b Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 17. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
- ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 10–12. oldal ISBN 0-07-255298-0
- ↑ a b Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 5–7. oldal, ISBN 0 471 49753 3
- ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 844–846. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
- ↑ Pál Tibor: Az orvosi mikrobiológia tankönyve. Medicina Könyvkiadó ZRT. Budapest, 2013. 2. kiadás, 172. oldal. ISBN 978 963 226 463 9
- ↑ Kathleen Park Talaro: Foundations in Microbiology. McGraw-Hill Custom Publishing, Fifth Edition, 2005. 475–476. oldal ISBN 0-07-255298-0
- ↑ J. M. Willey, L. M. Sherwood, C. J. Woolverton: Prescott's Microbiology, The McGraw·Hill Companies, (ninth edition) 2014. 4–6. oldal. ISBN 978-0-07-340240-6
- ↑ Stuart Hogg: Essential Microbiology. John Wiley & Sons Ltd, 2005. 8. oldal. ISBN 0 471 49753 3
- ↑ Baltimore D (1974). „The strategy of RNA viruses”. Harvey Lect. 70 Series, 57–74. o. PMID 4377923.
Források
szerkesztés- Rosztóczy István: Orvosi mikrobiológia gyakorlati és kiegészítő jegyzet, Szegedi Orvostudományi Egyetem, Általános Orvostudományi Kar, Szeged, 1984.
