Tunicata: differenze tra le versioni
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|didascalia=''[[Pyura spinifera]]''
<!-- CLASSIFICAZIONE -->
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*[[Appendicularia]]
}}
I '''Tunicati''' o '''Urocordati''' sono un [[subphylum|sottotipo]] dei [[Chordata|cordati]] comprendente tre classi con complessivamente più di 3000 [[specie]].
Il termine ''Urocordati'' si riferisce al fatto che questi organismi possiedono la [[notocorda]] nell'estremità caudale (''uro'' in greco significa coda) presente nello stadio [[larva]]le
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=== Filogenesi ===
Da un'iniziale analisi morfologica, i tunicati sono stati individuati come i più lontani parenti dei [[Vertebrati]]. Con l'avanzare della tecnologia molecolare si è potuto osservare che in realtà la visione morfologica non è ben supportata. Infatti recenti studi dimostrano che il subphylum dei Tunicata è più strettamente imparentato col phylum [[Vertebrata]].
Analisi filogenetiche e genomiche supportano l'ipotesi secondo cui il clade che comprende Tunicata e [[Craniata]] viene identificato con il nome di [[Olfactores]], come sister group dei [[Cefalocordati]], rendendo obsoleta la visione precedente che prevedeva il gruppo degli [[Eucordati]]<ref>Delsuc F.,Brinkmann H.,Chourrout D. & Hervé Philippe, 2006 Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates, Nature 439, 965-968 doi:10.1038/nature04336;</ref>. Il clade [[Olfactores]] viene ben supportato anche da recenti analisi genetiche con l'utilizzo di [[miRNA]]<ref>Cia Q., Zhang X., Li Z., 2010, MiRNAs as Promising Phylogenetic Markers for Inferring Deep Metazoan Phylogeny and in Support of Olfactores Hypothesis, IEEE International Conference on Bioinformatics and Biomedicine</ref> che rappresentano un sempre più promettente marker filogenetico.
* Classe [[Thaliacea]]▼
{{clade
|1={{clade
|1=[[Fungi]]
* Classe [[Appendicularia]]▼
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}}
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|didascalia = ''Ipotesi del clade Olfactores, di Delsuc et al. (2008) ''
}}
Tunicata contiene 2150 specie descritte, ed è tradizionalmente divisa in 3 classi:
* [[Ascidiacea]] ([[Aplousobranchia]], [[Phlebobranchia]] e [[Stolidobranchia]])
* [[Thaliacea]] ([[Pyrosomida]], [[Doliolida]] e [[Salpida]])
* [[Appendicularia]] ([[Copelata]])
Fino al 2011 vi era una quarta classe, [[Sorberacea]],<ref>{{Cita web|autore = World Register of Marine Species|url = http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=146420|titolo = Tunicata|accesso = 07-08-2015|editore = |data = }}</ref>, ma a seguito di sequenziamento di rDNA è stata inclusa in Ascidiacea<ref>Tatián, Marcos; Lagger, Cristian; Demarchi, Milagros; Mattoni, Camilo (2011). "Molecular phylogeny endorses the relationship between carnivorous and filter-feeding tunicates (Tunicata, Ascidiacea)". [[Zoologica Scripta]] 40 (6): 603–612. doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x</ref>.
Questa classificazione è stata negli ultimi anni soggetta a numerose controversie, soprattutto per ciò che riguarda la classe [[Ascidiacea]], in cui sono state trovate evidenze di [[Parafilia (filogenesi)|parafilia]]<ref>Delsuc F., Tsagkogeorga G., Turon X., Hopcroft R., Tilak M., Feldstein T., Shenkar N., Loya Y., Huchon D., Douzery E., 2009, An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models, BMC Evolutionary Biology 2009, 9:187 doi:10.1186/1471-2148-9-187</ref>.
{{clade
|1={{clade
|1=[[Echinodermata]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Cephalochordata]]
|2=[[Vertebrata]]
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|label2=Tunicata
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|1={{clade
|2=[[Stolidobranchia]]
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|2={{clade
|1=[[Phlebobranchia]]
|3=[[Aplousobranchia]]
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|didascalia = ''Relazioni filogenetiche fra le classi di Tunicata, tratto da Delsuc et al (2009).''
}}
=== Dati fossili ===
I fossili ritenuti certamente appartenenti ai tunicati sono molto rari. Una delle più antiche e note specie identificata sinora è ''[[Shankouclava shankouense]]'', risalente al tardo [[Cambriano]]. Questa è stata trovata nel villaggio Shankou, vicino a [[Kunming]] nella [[Cina]] meridionale<ref>Chen, Jun-Yuan; Huang, Di-Ying; Peng, Qing-Qing; Chi, Hui-Mei; Wang,Xiu-Qiang; Feng, Man, 2003, The first tunicate from the Early Cambrian of South China, Proceeding of the National Academy of Sciences, doi=10.1073/pnas.1431177100</ref>. È stata anche rinvenuta una comune bioimmurazione di ''[[Catellocaula Vallata]]'', un possibile tunicato risalente al periodo [[Ordoviciano]]<ref>Palmer, T. J.; Wilson, M. A., 1988, Parasitism of Ordovician bryozoans and the origin of pseudo-borings, Palaeontology 31, 939-949,</ref>.
Inoltre sono anche state trovate tre specie enigmatiche, risalenti al periodo [[Ediacarano]]:
# ''[[Ausia fenestrata]]'' appartenente al gruppo Nama, cioè un gruppo di sequenze stratigrafiche depositate nella zona di [[Nama]], localizzata nella [[Namibia]] centro-meridionale. È stato ritrovato un solo fossile di 5 cm, con una forma sacciforme allungata. La superficie di questo fossile è ricoperta da delle depressioni ovali, dette “finestre”, regolarmente distanziate in file concentriche e parallele.
# ''[[Yarnemia acidiformis]]'', un fossile che è stato provvisoriamente classificato come tunicato e risalente al periodo [[Ediacarano]].
# ''[[Burykhia hunti]]'', un genere di fossile del periodo [[Precambriano]], risalente a 555 milioni di anni fa, rinvenuto nella zona del [[Mar Bianco]] in [[Russia]]. La sua forma sacciforme ricorda molto la forma delle [[Ascidie]] e presenta anch'esso un faringe fessurato. Queste somiglianze portano a pensare che questa specie sia il fossile di Ascidia più antico rinvenuto sinora. Inoltre la presenza di vasi longitudinali stretti, supporta la presunta affinità con il sottordine [[Phlebobranchia]].
I risultati di un nuovo studio hanno mostrato ulteriori possibili affinità di questi organismi, risalenti al periodo [[Ediacarano]], con le Ascidie. ''Ausia'' e ''Buryhia'' vivevano in acque costiere poco profonde, poco più di 555-548.000.000 di anni fa e si ritiene che siano la più antica testimonianza di lineage dei [[Cordati]]. I fossili di ''Yarnemia'' sono indicativamente identificati come tunicati, ma non si ha una certezza che essi lo siano realmente, perché i fossili rinvenuti non sono ben conservati come quelli di ''Ausia'' e ''Burykhia'', quindi questa identificazione è tuttora in discussione.
I fossili dei tunicati sono rari perché i loro corpi si decompongono velocemente poco dopo la morte, ma in alcune famiglie di tunicati, sono presenti delle microscopiche spicole, che possono essere conservate come microfossili. Occasionalmente queste spicole sono state trovate in rocce risalenti all'era del [[Giurassico]] e alle ere successive, ma pochi paleontologi hanno una reale familiarità con loro, infatti queste piccole spicole possono essere facilmente scambiante con le spicole presenti nelle spugne.
== Morfologia ==
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È presente inoltre l'[[endostilo]] che secerne del muco che agglutina le particelle alimentari.
Sopra la faringe branchiale vi è un ganglio nervoso accanto a cui, nelle forme che conducono vita libera, si trova un organo di senso statico (statocisti). Le Salpe possiedono anche un occhio semplice e
== Riproduzione ==
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== Altri progetti ==
{{interprogetto|
== Collegamenti esterni ==
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* {{en}} [http://www.aniseed.cnrs.fr/ ANISEED] Una banca dati di organismi esemplari per ''Ciona intestinalis'' e ''Halocynthia roretzi''
{{Controllo di autorità}}
{{Portale|animali}}
[[Categoria:Tunicati| ]]
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