Narcomedusae
Narcomedusae (Haeckel, 1879) è un ordine della classe Hydrozoa, caratterizzata da uno stadio polipoide assente o estremamente ridotto[1].
| Narcomeduse | |
|---|---|
 | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Sottoregno | Eumetazoa |
| Phylum | Cnidaria |
| Classe | Hydrozoa |
| Sottoclasse | Trachylinae |
| Ordine | Narcomedusae Haeckel, 1879 |
| Famiglie | |
| Aeginidae Gegenbaur, 1857 Csiromedusidae Gershwin & Zeidler, 2010 | |
Descrizione
modificaLe narcomeduse hanno la campana a forma lenticolare, più spessa verso l'apice e sottile ai bordi. Non sono presenti però canali radiali. Al contrario degli altri idrozoi che hanno margini dell'esombrella continui, nelle narcomeduse sono presenti dei lobi molto marcati sopra i quali i tentacoli sono attaccati; i lobi sono quindi sempre di numero uguale ai tentacoli. Fra l'attaccatura del tentacolo ed il margine dell'ombrella è a volte presente un peronium, cioè una linea formata da cellule dell'ectoderma[2]. I tentacoli stessi sono solidi e percorsi centralmente da un asse di cellule vacuolate a disco che prendono radice nella mesoglea, al margine dello stomaco. Verso la punta dei tentacoli sono presenti delle setole, in particolar modo nelle meduse giovani. Una singola fila di nematocisti è presente lungo la linea abassiale di ogni tentacolo[1].
Fra i lobi, sono presenti delle appendici sensoriali ai margini del velarium che possono presentarsi anche come estensioni dell'ectoderma al disopra dei margini stessi e che contengono ognuno una statocisti, ossia una vescicola contenente un corpo minerale detto statolite (o statolito) che dà alla medusa il senso dell'orientamento spaziale[3]. Queste appendici sensoriali nascono da ispessimenti dell'ectoderma, formati da cellule endodermali, sopra i quali possono essere presenti dei piccoli apparati setolati che Haeckel chiama otoporpæ.
Lo stomaco è ampio, con il gastroderma che quasi raggiunge il bordo dello ombrella, ma il manubrio è generalmente assente o molto corto, eccezion fatta per la Cunina vitrea, dove si estende oltre il velarium[4]. Lo stomaco può avere forma semplice oppure separarsi in diverse sacche gastriche rettangolari che si estendono nelle aree inter-tentacolari e verso il basso[5]. Le gonadi si trovano al disopra della cavità gastrica, mentre la bocca, dotata di quattro labbra ha forma semplice.
Un canale ad anello può essere presente in alcune specie. Esso corre lungo i margini dei lobi dell'ombrella e verticalmente lungo il peronium, in una spirale che viene chiamata complessivamente: canale periferico[6].
Alcune forme aberranti non hanno ombrella e hanno forma vermiforme, con quattro barbigli per nuotare.
Le narcomeduse sono specie cosmopolite, presenti in tutti gli oceani[5], ma che vivono essenzialmente in mare aperto o in acque profonde.
A. Medusa adulta con actinule nella cavità gastro-vascolare. B. Organo sensoriale e relativa otoporpa. C. Margine della campana, con velarium e canale ad anello (p.c.). D. Tentacolo (dettaglio). E, F, G. Stadi di crescita di meduse nuotanti nella cavità gastro-vascolare. (A.G. Mayer, Stazione zoologica di Napoli, inverno 1907-08).
Ciclo vitale
modificaLe narcomeduse possono riprodursi sia in modo asessuato che sessuato; a volte i due modi convivono simultaneamente in una stessa specie, alternandosi si diverse generazioni.
La riproduzione asessuata avviene per gemmazione di un'actinula, uno stadio larvale intermedio fra la planula e la medusa, che si sviluppa poi in un individuo adulto[7]; questo è il caso del genus Solmundella[1], per esempio. L'ombrella della giovane medusa si sviluppa dai bordi della larva actinula, che già possiede dei tentacoli embrionali, fino a raggiungere le dimensioni adulte[8]; questa caratteristica distingue l'ordine da quello della Anthomeduse e Leptomeduse, dove i tentacoli crescono nel polipo dove l'ombrella si è già formata
La riproduzione sessuata fra due meduse di sesso opposto produce delle uova che si sviluppano in un'actinula e poi in una piccola medusa con quattro tentacoli[9].
Parassitismo
modificaI generi di narcomeduse Cunina e Pegantha hanno dei comportamenti parassiti durante alcuni stadi della crescita. Le larve si sviluppano infatti nella cavità gastro-vascolare dei genitori, di altre meduse della stessa specie o addirittura in altri idrozoi.
Nella Cunina probosciedea del Mediterraneo, le uova si sviluppano nell'ectoderma, ma poi migrano nell'endoderma, dove vengono fertilizzate. Lì rimangono fintanto che le giovani meduse non sviluppano i primi tentacoli, degli organi sensoriali rudimentali, l'ombrella ed il velarium, ma senza che appaia la mesoglea. Una volta mature, le giovani femmine degeneri e riempite di materiale riproduttivo, escono dalla cavità gastro-vascolare della madre e rilasciano in acque libere le proprie uova, che vengono a loro volta fecondate e si trasformano in planule che si fissano nello stomaco o sulle labbra di altre meduse, del genere Geronya o Turritopsis. Lì si sviluppano finché non si riproducono asessualmente, producendo una nuova generazione di actinule liberate in acque libere[5].
Tassonomia
modificaTradizionalmente, le narcomeduse erano divise da Haeckel in due sottordini: Porpylotæ (con otoporpæ) e Cordylotæ (senza otoporpæ)[10]
La suddivisione dell'ordine secondo un singolo tratto somatico portava poi ad avere famiglie diverse che di fatto avevano caratteristiche abbastanza vicine fra di loro[5].
Nel 1910, Mayer divise le narcomeduse in due famiglie: Solmaridae (senza sacche gastriche esterne) e Æginidae (con sacche gastriche marginali lungo gli stessi raggi dei tentacoli); le Æginidae erano divise a loro volta in due sottofamiglie (Ægininae e Cunanthinae) a seconda della forma e posizione delle sacche gastriche[11].
Oggi, secondo World Register of Marine Species, l'ordine delle Narcomedusae è suddiviso in cinque famiglie:
- Aeginidae Gegenbaur, 1857
- Csiromedusidae Gershwin & Zeidler, 2010
- Cuninidae Bigelow, 1913
- Solmarisidae Haeckel, 1879
- Tetraplatidae Collins et al., 2008
Filogenia molecolare delle Narcomedusae
modificaStudi genetici sul DNA di alcune specie dell'ordine delle Narcomeduase[12] hanno rivelato che l'ordine tassonomico comunemente usato, non riflette le relazioni nate dall'evoluzione del gruppo, benché confermi la monofilia delle narcomeduse[13]. In particolare, le fasi parassitiche, come la presenza di otoporpæ e tentacoli secondari, sono molto più significativi geneticamente che la presenza e la forma delle sacche gastriche, le quali appaiono essere caratteri secondari che rivelano molto poco le relazioni evolutive fra specie.
Ad esempio, la presenza di tentacoli secondari indica il genere Aeginura (Haeckel, 1879) come un clade ben differenziato dalle altre narcomeduse. Di contro, Solmundella e Aegina formano un clade a sé, parallela ad un altro clade che ingloba i generi Solmissus e Solmaris. Come detto sopra, Cunina e Pegantha sono i due unici generi per cui è documentato un parassitismo durante alcune fasi della crescita; geneticamente essi formano un clade unico che potrebbe testimoniare di uno stadio dove la fase polipoide abbia acquisito o riacquisito un'importanza evolutiva[13].
Note
modifica- ^ a b c (EN) A.G. Mayer, the Scyphomedusae, collana Medusae of the world, vol. 2, Washington DC, Carnegie Institution, 1910, p. 428.
- ^ (EN) Russell, F.S., The Medusae of the British Isles, Cambridge, Cambridge University Press, 1953, p. 2.
- ^ Luigi e Gabriella Bruno, Le meduse (PDF), Trapani, Centro studi e ricerche del CSI, 2005. URL consultato il 31 ottobre 2014.
- ^ Bouillon, p. 85.
- ^ a b c d Mayer, p. 429.
- ^ Russel, p. 463.
- ^ (EN) Cathy H. Lucas, Adam J. Reed, Observations on the life histories of the narcomedusae Aeginura grimaldii, Cunina peregrina and Solmissus incisa from the western North Atlantic (abstract), in Marine Biology, vol. 156, n. 3, 2009, DOI:10.1007/s00227-008-1089-6.
- ^ (DE) A. Goette, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Geschlects- individuen der Hydropolypen, in Zeit. für wissen. Zool., vol. 87, 1907, p. 289.
- ^ (EN) J. Bouillon, Introduction to coelentearates, in Marcel Florkin (a cura di), Chemical Zoology, 2: Porifera, Coelenterata, And Platyhelminthes, Elsevier, 2012, p. 123.
- ^ (DE) E. Haeckel, Das System der Medusen, Jena, G. Fischer, 1879. URL consultato il 20 ottobre 2015.
- ^ Mayer, p. 430.
- ^ Ossia su meduse Solmissus sp., Solmaris sp., Cunina sp., Aegina citrea, Solmundella bitentaculata, Pegantha sp., Aeginura sp..
- ^ a b (EN) Dawn Alexandra Osborn, Cnidarian Parasites on Solmissus incisa, a Narcomedusa (PDF) [collegamento interrotto], in Scientia Marina, vol. 64, S1, 2000, pp. 157-163. URL consultato il 25 ottobre 2015.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- (EN) Schuchert, P. (2015), Narcomedusae, in WoRMS (World Register of Marine Species). URL consultato il 20 ottobre 2015.
