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Toxicofera

Toxicofera (dal latino"coloro che portano tossine") è un clade di rettili squamati che include Serpentes (serpenti), Anguimorpha (varani, mostro di Gila e lucertole alligatore) e Iguania (iguane, agame e camaleonti). Toxicofera conta circa 4600 specie, quasi il 60% degli squamati esistenti.[1] Questo clade comprende tutte le specie di rettili velenosi, oltre a numerose specie affini non velenose. Ci sono poche evidenze morfologiche che supportano questo raggruppamento, tuttavia varie prove sono state fornite dalle recenti analisi molecolari.[2][3][4]

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Toxicofera
Le vipere, come Vipera ammodytes (vipera dal corno), sono gli squamati velenosi più conosciuti.
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseSauropsida
SottoclasseDiapsida
InfraclasseLepidosauromorpha
SuperordineLepidosauria
OrdineSquamata
CladeToxicofera
Suddivisione

Classificazione

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Il clade Toxicofera comprende i seguenti gruppi della classificazione tradizionale:[1]

Cladogramma dettagliato in Reeder et al., 2015; Fig. 1 [5]

Veleno

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Storicamente il veleno negli squamati è stato considerato una rarità; mentre nei Serpentes la sua presenza è sempre stata nota fin dall'antichità, la percentuale effettiva di specie di serpenti considerati velenosi è relativamente bassa (attorno al 25%).[6] Delle circa 3000 specie di serpenti appartenenti alla superfamiglia Xenophidia (Caenophidia), solo le specie con denti posti anteriormente (circa 650) sono considerate velenose per definizione. Con la classificazione degli Helodermatidae nel XIX secolo, è stato pensato che il loro veleno si fosse evoluto in modo indipendente. Nei serpenti, la ghiandola del veleno è nella mascella superiore, ma negli elodermatidi si trova nella mandibola.[1] Inoltre il sistema di inoculo del veleno degli anguimorfi è molto meno sofisticato rispetto alle zanne mobili canalicolate dei serpenti velenosi.[7] Nel 2003 è stato pubblicato uno studio che descrive la presenza di veleno in varie sottofamiglie di serpenti in precedenza ritenuti privi di esso.[8] Secondo ulteriori studi, quasi tutti i serpenti "non velenosi" producono veleno in una certa misura, il che suggerisce un'unica e ancora più antica origine del veleno in Serpentes di quella che era stata considerata fino ad allora.[9][10] Al riguardo, Fry afferma:[11]

In precedenza si credeva che alcuni serpenti non velenosi avessero solo una 'saliva lievemente tossica'. Ma questi risultati suggeriscono che in realtà questi possiedono veleni veri. Abbiamo anche isolato da un colubride (Coelognathus radiatus, precedentemente noto come Elaphe radiata) [9], un serpente comune nei negozi di animali, una neurotossina tipica del cobra, comparabile come potenza alle tossine che si trovano nei parenti stretti del cobra. Questi serpenti hanno in genere piccole quantità di veleno e mancano di zanne anteriori, ma sono ancora in grado di espellere il loro veleno attraverso i numerosi denti aguzzi. Ma non tutti questi serpenti sono pericolosi. Ciò significa, tuttavia, che abbiamo bisogno di rivalutare il pericolo relativo ai serpenti non velenosi.

Ciò ha indotto ulteriori ricerche, che hanno portato alla scoperta del veleno (e dei geni del veleno) in specie appartenenti a gruppi nei quali in precedenza non ne era nota la produzione, ad esempio, in Iguania (in particolare Pogona barbata dalla famiglia Agamidae) e Varanidae (da Varanus varius).[1] Si pensa che questo sia stato il risultato della discendenza da un comune antenato squamato e velenoso, con un apparato di ghiandole sierose piuttosto semplice, dal quale Iguania e altri squamati si sono separati quando questo sistema era ancora in fase di sviluppo, ipotesi basata sulla scarsa importanza funzionale ed ecologica del veleno in questo infraordine. Gli studi sulle tossine in Iguania sono però molto limitati [7].

Quando all’inizio è stata proposta alla comunità scientifica, l'intera ipotesi è stata formulata semplicemente come "il clade velenoso".[1] Questo includeva gli Anguidae per motivi filogenetici e ha adottato un nome suggerito in precedenza: Toxicofera.[12] È stato stimato che le specie ancestrali comuni, che per prime hanno sviluppato il veleno nei rettili, siano vissute circa 170 milioni di anni fa nel Giurassico.[1] I veleni probabilmente si sono evoluti dopo che i geni normalmente attivi in vari tessuti del corpo e codificanti proteine coinvolte in processi regolatori, si sono duplicati e le copie sono state reclutate in un nuovo uso nelle ghiandole salivari.[8] La recente scoperta di diversità nelle specie di squamati che producono veleno è un tesoro per tutti coloro che cercano di sviluppare nuovi farmaci; molti di questi veleni, ad esempio, abbassano la pressione sanguigna.[1]

Critiche

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Altri scienziati, come il biologo Kenneth V. Kardong e i tossicologi Scott A. Weinstein e Tamara L. Smith dell'Università di Washington, hanno dichiarato che la denuncia di ghiandole velenifere trovate in molti di questi animali "ha avuto l'effetto di sottovalutare la varietà di ruoli complessi svolti dalle secrezioni orali nella biologia dei rettili, di produrre una visione molto ristretta di queste e di portare ad interpretazioni scorrette dell’evoluzione dei rettili". Secondo questi scienziati "le secrezioni orali dei rettili contribuiscono a vari ruoli biologici, diversi dall’esclusiva uccisione rapida della preda". Questi ricercatori hanno concluso che, "chiamare tutti gli organismi di questo clado velenosi implica un potenziale pericolo che non esiste, induce in errore nella valutazione dei rischi medici e confonde la valutazione biologica dei sistemi biochimici degli squamati".[13]

Note

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  1. ^ a b c d e f g Fry, B. et al., Early evolution of the venom system in lizards and snakes, in Nature, vol. 439, n. 7076, febbraio 2006, pp. 584–588, DOI:10.1038/nature04328, PMID 16292255.
  2. ^ Vidal, Nicolas, and S. Blair Hedges. "The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians." Comptes rendus biologies 332, no. 2 (2009): 129-139.
  3. ^ Pyron, Robert Alexander, Frank T. Burbrink, and John J. Wiens. "A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes." BMC evolutionary biology 13, no. 1 (2013): 93.
  4. ^ Wiens, John J., Carl R. Hutter, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Ted M. Townsend, Jack W. Sites, and Tod W. Reeder. "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species." Biology letters 8, no. 6 (2012): 1043-1046.
  5. ^ Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG, Noonan BP, Wood PL Jr., Sites JW Jr., et al., Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa (PDF), in PLoS ONE, vol. 10, n. 3, marzo 2015, DOI:10.1371/journal.pone.0118199.
  6. ^ Fry, B. et al., Evolution and Diversification of the Toxicofera Reptile Venom System, in Journal of Proteomics, vol. 72, n. 2, marzo 2009, pp. 127–136, DOI:10.1016/j.jpot.2009.01.009, PMID 19457354.
  7. ^ a b Bryan G. Fry, Nicholas R. Casewell e Wolfgang Wüster, The structural and functional diversification of the Toxicofera reptile venom system, in Toxicon, vol. 60, n. 4, 1º gennaio 2012, DOI:10.1016/j.toxicon.2012.02.013. URL consultato il 28 luglio 2015.
  8. ^ a b Fry, B. et al., Molecular Evolution and Phylogeny of Elapid Snake Venom Three-Finger Toxins (PDF), in Journal of Molecular Evolution, vol. 57, n. 1, luglio 2003, pp. 110–129, DOI:10.1007/s00239-003-2461-2, PMID 12962311 (archiviato dall'url originale il 24 febbraio 2012).
  9. ^ a b Fry, B. et al., Isolation of a Neurotoxin (α-colubritoxin) from a Nonvenomous Colubrid: Evidence for Early Origin of Venom in Snakes (PDF), in Journal of Molecular Evolution, vol. 57, n. 4, ottobre 2003, pp. 446–452, DOI:10.1007/s00239-003-2497-3, PMID 14708577 (archiviato dall'url originale il 20 novembre 2008).
  10. ^ Fry, B. and Wüster, W., Assembling an Arsenal: Origin and Evolution of the Snake Venom Proteome Inferred from Phylogenetic Analysis of Toxin Sequences (PDF), in Molecular Biology and Evolution, vol. 21, n. 5, maggio 2004, pp. 870–883, DOI:10.1093/molbev/msh091, PMID 15014162 (archiviato dall'url originale il 30 maggio 2009).
  11. ^ Venom Hunt Finds 'Harmless' Snakes A Potential Danger December 16, 2003
  12. ^ Vidal, N. and Hedges, S., The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes (PDF), in Comptes Rendus Biologies, vol. 328, n. 10-11, ottobre–novembre 2005, pp. 1000–1008, DOI:10.1016/j.crvi.2005.10.001, PMID 16286089 (archiviato dall'url originale il 30 luglio 2009).
  13. ^ Scott A. Weinstein, Tamara L. Smith e Kenneth V. Kardong, Reptile Venom Glands Form, Function, and Future, in Stephen P. Mackessy (a cura di), Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles, Taylor & Francis, 14 luglio 2009, pp. 76–84, ISBN 978-1-4200-0866-1. URL consultato il 18 luglio 2013.

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