12/11/14

Sbobinatore: Luigi Lione

Controllore: Giuseppe Cavaliere

Organizzazione generale del cervelletto

Allora noi siamo dorsali al quarto ventricolo , qui possiamo vedere il fastigium sulla faccia ventrale
inferiore del cervelletto ,dove vi l'incontro nell'ilo dell'organo (porta di ingresso e d'uscita per i vasi
sanguigni , nervi e vasi linfatici) dei tre peduncoli cerebellari : il superiore si chiama braccio
congiuntivo;il medio brachia pontis;l'inferiore corpo restiforme. Questi si incrociano e fanno il tetto
del quarto ventricolo, che si pu apprezzare in questa sezione sagittale. Qui si vede l'arbor vitae:
sostanza bianca cerebellare analoga al centro semiovale.
Ora guardiamo un po' le analogie tra telencefalo e cervelletto. Abbiamo una corteccia tutta
pieghettata chiamata folia che serve per aumentare la superficie , avevamo detto che nel sistema
nervoso troviamo 100 miliardi di neuroni ( si fa per dire ), 80 stanno nel cervelletto , allora perch la
coscienza sta nel cervello e non nel cervelletto ? Non lo sa nessuno, ci sono solo delle ipotesi.
La corteccia del cervelletto sempre tripartita , a differenza di quella cerebrale. Anche nel
cervelletto ho una rappresentazione omuncolare ,sia nei nuclei che nella corteccia ; c' anche il
"bianco" e il "grigio" e analogamente alla corteccia cerebrale inframezzati a queste fibre bianche
ho assoni di neuroni corticali e nucleari.
Una grossa differenza quella che , mentre nel cervello troviamo i fasci corticospinali , nel
cervelletto invece per uscire dalla corteccia utilizziamo una cellula caratteristica del cervelletto che
si chiama : cellula del purkinje , questa cellula vi permette di uscire dalla triplice organizzazione
della corteccia cerebellare andando a sinaptare nei nuclei cerebellari , e sono i neuroni i cui corpi
stanno nei nuclei cerebellari , che vedono l'uscita dal cervelletto , uscita del cervelletto
rappresentata infatti proprio dagli assoni dei neuroni che stanno nei nuclei cerebellari. Questa
una differenza enorme con il cervello poich i nuclei della base che abbiamo analizzato non hanno
un rapporto diretto con le corna anteriori del midollo spinale ,come invece ce l'hanno i neuroni che
stanno nella corteccia motoria e parietale ( questo scendono e fanno la via corticospinale ).

Il cervelletto con i nuclei della base ha delle analogie : dialogano con la corteccia , previa stazione
talamica, hanno rapporto con il tronco encefalico (soprattutto il cervelletto, meno i nuclei della
base).
Ricordiamoci il nucleo peduncolo pontino come stazione intercalata tra i nuclei della base e il
midollo spinale.
La corteccia ha rapporto con il tronco dell'encefalo e con il midollo , i nuclei della base soprattutto
con la corteccia , con il tronco , poco con il midollo spinale .
Si esce dalla corteccia cerebrale direttamente con le vie corticospinali e corticotroncali , quando si
va ai nuclei motori dei nervi cranici; si esce dalla corteccia cerebellare con gli assoni dei nuclei
cerebellari.
Il braccio congiuntivo, il peduncolo cerebellare che collega cervelletto e mesencefalo , forma una
specie di V quando va dal cervelletto verso la parte dorsale del mesencefalo ,si divide in due parti
e queste due parti sono colmate da sostanza bianca chiamata velo midollare superiore.
Il velo midollare superiore che colma le due parti del peduncolo cerebellare viene chiamato
valvola del Vieussens.
Nel peduncolo inferiore troviamo il velo midollare inferiore , dove qui ho poca rappresentazione
delle fibre bianche , presenza della tela coroidea che abbraccia vasi sanguigni formando i plessi
coroidei del quarto ventricolo , che voi vedete in rosso , nella figura precedente , esclusivamente
sulla faccia del corpo restiforme.
Nella figura non si vede il brachia pontis , peduncolo responsabile di costituire un uno spazio
triangolare , che ritroveremo nella sindrome dell'angolo-ponto-cerebellare , dove ci pu essere uno
swannoma.
Il brachia pontis forse il peduncolo pi consistente poich formato dalle fibre corticocerebellari o
anche cortico-pontocerebellari. Noi abbiamo detto che nel tegmento pontino ci sono sparsi questi
nuclei pontino per esempio il locus coeruleus , che non fa parte dei nuclei cortico-pontocerebellari,
questi nuclei sono proprio inframezzati alle vie che stanno scendendo e queste vie poi vengono
interessate a 90 gradi da queste vie cortico spinali nel piede del ponte e dalle cortico ponto
cerebellare che vanno al cervelletto e che fanno queste pieghettature che formano l'ilo neum,
creando il solco dove alloggia l'arteria basilare. Per cui quando noi parliamo di ponto cerebello si
intende quelle parti del cervelletto che accolgono le fibre che originano dalla corteccia , si fermano
nei nuclei pontini nella calotta del ponte, si fermano l e da qui si va al cervelletto; dove stanno
queste fibre? Nel brachia pontis molto sviluppato.
Vedremo che come abbiamo suddiviso i vari compiti dei nuclei della base in parte motoria,
cognitiva , l'oculomotoria ,la limbica , anche il cervelletto collegato anche alla parte cognitiva
della corteccia e gestisce , costruendosi uno schema interno ricavato dallo schema motorio che
alberga nella vicinanza tra lobo parietale posteriore e lobo temporale , dove si trova il nostro
crocicchio motorio rappresentato dall'area 39 40 , giro angolare e il sopra marginale , ancora l
vicino la 22 , io li costruisco il mio schema motorio , percettivo motorio e questo schema me lo
costruisco con l'interazione con l'ambiente e questi movimenti vengono presi dalla parte
dorsolaterale del lobo frontale. I nuclei della base coadiuvano la scelta del movimento ,
contribuiscono al tono del movimento (es. faccio una cosa con pi o meno voglia) e poi
partecipano alla selezione e inizio del movimento , infatti nell'ipocinesia parkinsoniana abbiamo
anche un deficit nella presa di decisione e una difficolt ad iniziare un movimento.

Ernie uncali e tonsillari

Il nostro cervelletto sta nelle fosse cerebellari della base cranica sotto il tentorio.
Quando vi ho parlato delle ernie uncali , dov' l'uncus? Quello strizzato dalla benderella del
Giacomini , fascia dentata, nella parte ventrale inferiore mediale del lobo temporale , che si
affaccia sul tentorio del cervelletto e pu erniare, dando per esempio problemi al 3 .
Dove ernia il cervelletto con le sue propaggini , con le sue tonsille? Lui ernia nel foro occipitale ,
questo pu comportare gravi problemi , come per esempio la distruzione del bulbo.
Quindi, quando si parla di ernia dell'uncus noi siamo sopratentoriali ,quando si parla di ernie
tonsillari sottotentoriali.

Il tentorio una dipendenza della dura madre , che va dal solco trasverso che noi abbiamo a livello
del torculare di Eurofilo , a livello della parte piatta dell'occipitale dove si trova la protuberanza
interna dell'occipitale , c' una X dove troviamo scolpiti i seni della dura madre , il seno sagittale
superiore , il seno retto , il seno trasverso ; li si inserisce un "colletto" , che andr ai processi
clinoidei , e fa il forame del Pacchioni dove ernia l'uncus.

Qui si vede il percorso del liquido cefalorachidiano , le due frecce al livello del quarto ventricolo
cosa mi stanno a significare ?
L'uscita del liquido , che andr una parte nel canale midollare , rivestito da ependima, e una buona
parte attraverso i fori Luschka e Magendie andr negli spazi sub aracnoidali di encefalo e midollo
spinale .
Li vedete sotto il cervelletto c' una cisterna , chiamata cerebello midollare o cisterna magna, e
sarebbero zone pi espanse dove troviamo il liquido cefalorachidiano .

Vedete la tonsilla ? Questa vista da sopra.

Io non voglio che voi vi ricordiate niente di tutte le suddividono del cervelletto , vi dico io cosa vi
dovete ricordare.
Vedete in marroncino l'ilo del cervelletto? Li vicini troviamo le nostre tonsille. Quelle che si
andranno ad impegnare nel foro occipitale, nella patologia.

Aree cerebellari

Quello che vi dovete ricordare , riguardo la suddivisione del cervelletto, questa suddivisione:
celeste rosso verde , e cio il flocculo nodulo , lo spinocerebello e il neocerebello.
Dire vestibolocerebello e dire archicerebello la la stessa cosa , come dire spinocerebello o
paleocerebello e come dire neocerebello o cerebrocerebello.
Il neocerebello quello pi espanso che dialoga con la corteccia.
Il vestibolocerebello quello pi "antico" , esso coordina movimenti ma sopratutto coordina la
postura.

Vedete qui ? Tutti questi nomi non

dovete saperli , solo quelli che vi dico
io!

Vedete qui questa "tartaruga"?Qui questo asse centrale si chiama verme. La testa e le zampe di
questa tartaruga sarebbe il flocculonodulo, quello pi vecchio di tutti che hanno tutti gli animali.
Poi ho questa parte laterale e una parte pi piccola (quella verde) che rappresentano i 2 lobi : lobo
anteriore e posteriore.
Poi posso suddividere ancora:
Vedete qui il flocculonodulo, il verme e un po' di cervelletto laterale (in giallo nella figura in basso).

Il rosso sarebbe il cerebrocerebello o

neocerebello , il giallo lo spinocerebello che
comprende il verme e un po di cervelletto ai lati
del verme.

Queste palline stanno nel vestibolocerebello, per vedete le palline

anche al centro del verme. Le palline del verme e la parte pi scura ai
lati del verme , tutto insieme lo spinocerebello. La parte grigia ai lati
il cerebrocerebello.
Perch vi ci mette le palline ? Perch in parte, da un punto di vista
funzionale, il verme uguale al vestibolocerebello, cio controlla

l'equilibro. Sicch la parte centrale del verme e il flocculonodulo controllano i sistemi tronco
spinali,e cio le vie vestibolospinali e reticolospinali, cio quelle dei sistemi mediali di vie
mediali di Cuypers.
Vi ricordate i sistemi troncospinali?
Le vie pontospinali che vanno omolaterali, le vie bulbospinali omolaterali e etero, tettospinale
etero, vestibolospinali omo, fascicolo laterale di deiters e il fascicolo longitudinale mediale.

Questa figura ve la dovete sognare anche la notte!

Cosa si vede qua ? Si vede che dispersi nell'arbor vitae , ci sono dei nuclei :
D = nucleo dentato
IP = nucleo interposito , che si pu suddividere in globoso ed emboliforme
F = nucleo del fastigio o del tetto
Vedete che la nostra testa e le zampe della "tartaruga", il flocculonodulo, non ha nessun nucleo.
Mentre il D il nucleo del cerebrocerebello, quello pi evoluto. Vedete poi nel verme ritrovo il
nucleo F, e poi ho la parte vicina al verme dove trovo IP, questi due fanno parte dello
spinocerebello, con funzioni diverse.
F coadiuver il flocculonodulo per l'equilibro, con qualche differenza: al flocculonodulo arriveranno
soprattutto le afferenze dai canalicoli semicircolari (quelle dell'equilibrio) e la vista. Questo si
evince dal fatto che , anche se il cervelletto un miglioratore dei movimenti, se si ha un danno al
cervelletto non non siamo pi in grado di fare l'inseguimento lento, perch questo lo facciamo
grazie al flocculonodulo , tutto il resto lo possiamo fare , ma lo facciamo male.
Se io faccio un taglio a livello del tronco alto e levo il cervelletto aumenter la spasticit , quindi il
cervelletto anch'esso inibir i riflessi come la corteccia.
A F arriveranno le afferenze della via spinocebellare dorsale e ventrale , la sensibilit tattile
discriminativa.

A IP ,che dialoga soprattutto con la corteccia (area motoria e pre-motoria ), arriveranno le vie
laterali. Quindi il nucleo IP serve a coordinare movimenti di precisione ( avvitare una lampadina ).
Dove ho pianificato questa azione? L'ho pianificata al livello del lobo parietale, il dorso-laterale del
lobo prefrontale e il lobo laterale molto espanso del cervelletto, il cerebrocerebello.
Quindi IP avr tutte le conseguenze delle mie azioni distali ,cio frazionamento del movimento,
manipolazione. Infatti vedete in figura che IP va al nucleo rosso e ai sistemi discendenti laterali.
Le afferenze che vanno al flocculonodulo andranno ai nuclei vestibolari , quelle che vanno a F
andranno ai nuclei vestibolari e ai nuclei reticolospinali, quindi il flocculonodulo e F vanno ai
sistemi mediali.
A IP ci andranno le afferenze spinali dalle parti distali, un feedback.
Il nucleo D dialoga con la pianificazione del movimento , parte parietofrontale.

Vedete , il flocculonodulo non ha nuclei.

La parte in giallo e quella in marroncino il nostro
spinocerebello diviso in due, in F e IP.
Il flocculonodulo nodulo e il nucleo F (spinocerebello mediale),
insieme ci permettono di assumere una postura che non ci
faccia cadere. La manipolazione invece ce la permette lo
spinocerebello laterale ( IP ), ad esso arrivano anche le
conseguenze dei nostri movimenti, un feedback di ritorno , che
va anche nella corteccia sensitiva .
Poi ho D che dialoga con la corteccia per pianificare il
movimento, che sar poi eseguito dalla corteccia motoria ,
premotoria e da IP .

Il nucleo IP dovr dialogare , se voglio fare un movimento con la mia parte distale , andr a
dialogare con l'emisfero cerebrale controlaterale, quindi decussera nella linea mediana , si fermer
nel nucleo rosso , il nucleo rosso si
divide in due parti : magno rosso
e parvi rosso. IP va nel magno,
perch al parvi ci va il Nucleo D.

Quindi se io voglio compiere un movimento , la

mia corteccia di destra sar aiutata
dall'emicervelletto di sinistra , quale parte? IP ,
perch mi sto muovendo. Quelle invece che mi
fanno stare seduto e girare la testa (movimenti
della parte prossimale del corpo) sono il
flocculonodulo e il nucleo F.
Perci per dialogare il cervelletto deve andare
alla corteccia controlaterale, passando sempre
per il talamo, quando invece si passa per il
magno rubro(rosso) si va alle vie spinali,
comunque si va nelle vie laterali in entrambi i
casi.
La via rubrospinale anch'essa una via crociata.

Organizzazione della corteccia

La variabilit del numero di strati ,che ritroviamo nella corteccia cerebrale , nel cervelletto non c' ,
qui troviamo sempre e solo tre strati.
Ci sono delle micro zone funzionali , dei piccoli computerini, che sarebbero le cellule che si
raggruppano in queste zone, che ci fanno fare tutto quello che facciamo con fluidit.
Il prof fa una digressione riguardante la differenza tra flocculonodulo e nucleo F:
Siccome il flocculonodulo non ha i suoi nuclei, che per sono rappresentati dai nuclei vestibolari
che noi troviamo nel tronco dell'encefalo , assimilabili ai nuclei del flocculonodulo. Perci noi
avremo dei neuroni , provenienti dal flocculonodulo, che usciranno dal cervelletto andando a
trovare i nuclei vestibolari, che stanno fuori dal cervelletto .
Vi avevo detto precedentemente chi usciva dal cervelletto? Uscivano i neuroni che stanno nei
nuclei(F, IP, D); ma io non ho un equivalente di questi nuclei per quanto riguarda il
vestibolocerebello, allora non uscir dal vestibolocerebello un neurone che sta nel nucleo , dato
che non ce l'ha, ma uscir un neurone che sta nella corteccia: la cellula del Purkinje, che
normalmente non escono, perch sono il trait d'union, tra la corteccia e i nuclei, loro sono l'output
della corteccia , ma non del cervelletto , perch da esso escono i neuroni dei nuclei cerebellari;
tutto ci non accade nel vestibolocerebello perch i nuclei non ce ne sono , allora le Purkinje
devono uscire.

Questo sarebbe uno schema della corteccia cerebellare. Quella specie di pennacchio che vedete
nelle cellule del Purkinje sarebbero i dendriti, gli strati nella corteccia sono tre , questo delle cellule
del Purkinje quello di mezzo , sopra ho le cellule stellate e le cellule canestro.
Allora , come sistema per analizzare le afferenze e le efferenze , chi sale e va al cervelletto
sempre eccitatorio, chi scende sempre inibitorio.
Le fibre che portano l'informazione (che salgono) sono le fibre rampicanti, che nascono dall'oliva
inferiore. Tutte le altre informazioni uditive, vestibolari , tattili , quelle che nascono dalla corteccia ,
arrivano attraverso le fibre muscoidi.
Le fibre rampicanti eccitano nuclei cerebellari e in parallelo una cellula del Purkinje. Il rapporto tra
rampicante e cellula del Purkinje di 1:1 (non proprio cos ma ci arriveremo), una rampicante
contatta una Purkinje, la eccita e in parallelo il nucleo.
Guardiamo le muscoidi, vanno direttamente alla cellula del Purkinje? No, ci arrivano con
l'intermezzo di questa stazione che si chiama glomerulo cerebellare.
Il glomerulo cerebellare formato dalle muscoidi, dalle cellule dei granuli e dalle cellule del Golgi;
le cellule del Golgi che scendono , quindi sono inibitrici , e quelle che salgono, le granulari che si
dividono come se si"aprissero le gambe" , vedete le fibre parallele in figura.
Ricapitolando, si sale con le muscoidi , con le rampicanti e con queste si eccita; si scende con
quelle del Golgi, con le Purkinje e con le cellule canestro e dunque saranno inibitrici.
Quindi nel glomerulo cerebellare, le muscoidi ecciteranno il granulo e le Golgi lo inibiranno.
Nella corteccia lo strato molecolare rappresentato dalle fibre parallele, le cellule canestro e
stellate.
Poi sotto ho lo strato rappresentato dalle cellule del Purkinje, scendo ancora e ho uno strato dove
trovo le cellule dei granuli, scendo ancora e trovo i nuclei.
Le fibre parallele sono costituite dagli assoni delle cellule dei granuli, che poi andranno a
sinaptare con i dendriti delle Purkinje. Le parallele andranno ad intercettare pi o meno 100.000
Purkinje, e questa la grossa differenza, il messaggio delle muscoidi diffuso, il messaggio delle
rampicanti specifico.

Vedete, vi ho messo pi e meno, quindi rosse

eccitatrici e nere inibitrici.
Qui siamo in una corteccia che non appartiene al
flocculonodulo, perch le Purkinje vanno a i
nuclei cerebellari, se fossimo in una corteccia del
flocculonodulo andrebbero ai nuclei vestibolari
uscendo dal cervelletto.
Solo le Purkinje portano informazioni ai nuclei.
Noi troviamo delle formazioni che arrivano,
diffuse le muscoidi, focalizzate le rampicanti, c'
un gioco a livello dei dendriti delle Purkinje, dove
ci vanno le stellate e le canestro, insieme alle
canestro e alle muscoidi, e poi si va a parlare i
nuclei.
L'uniche vie che scendono e che sono sempre
eccitatrici, sono le fibre che nascono dai nuclei.

Ecco che cosa succede.

Si fa sempre l'esempio dei vitigni, succede questo:
I dendriti di pi cellule del Purkinje sono intercettati dalle
fibre parallele.
Quindi una cellula dei granuli ,con le sue fibre parallele,
mi mette in connessione circa 100.000 cellule del
Purkinje.
Le muscoidi che arrivano da tutto il corpo, eccetto quelle
che vengono dall'oliva, e portano informazioni diffuse a
tutte le Purkinje, quindi un informazione grossolana.

Il cervelletto oltre che a coordinare i movimenti, serve ad apprendere i movimenti. I movimenti si

apprendono mediante il dialogo tra corteccia cerebrale e quella cerebellare.
Noi abbiamo per apprendere un movimento un meccanismo che si chiama rilevatore di
coincidenze: voi avete i dendriti delle Purkinje che ricevono tantissime informazioni dalle fibre
parallele e imparare ad andare in bici ecc.. , e tutte le informazioni , del tipo come posizionare
gambe e piedi, vengono portate da queste fibre parallele. A queste fibre ci arriva anche una
rampicante, fondamentale, perch la rampicante ha uno spike speciale, uno spike complesso;
invece le migliaia di informazioni portate dalle fibre parallele sono spike semplici. Mentre io sto
imparando un movimento, lo sto sbagliando, perch io ancora non l'ho appreso, io ho un sacco di
spike sbagliati che vengono trasportati dalle muscoidi e da l alle parallele, che vanno a sinaptare
in maniera negativa, con i dendriti delle Purkinje poich il movimento non l'ho ancora imparato. Ma
perch dico che non l'ho imparato, perch quando le fibre parallele vanno a sinaptare con le
cellule del Purkinje, in parallelo, sempre, all'unisono, c' un insegnante, rappresento dallo spike
complesso, che gli dice non va bene, tutti i movimenti che arrivano dalle parallele non sono buoni.
Quando l'insegnante non c' pi in contemporaneo con i messaggi delle parallele, si appreso il
movimento. Ecco perch lo spike un rilevatore di coincidenze, si sbaglia quando gli spike
complessi trasportati dalle rampicanti coincidono con gli spike semplici, rappresentati dalle fibre
parallele, quando non ci sono pi gli spike complessi il movimento si appreso.