Откуда берётся новое в (микро)эволюции? В случае с клинтухом, чьи популяции "сами спаслись" и даж... more Откуда берётся новое в (микро)эволюции? В случае с клинтухом, чьи популяции "сами спаслись" и даже весьма преуспели благодаря быстрому (10-20 лет) переходу от гнездования в дуплах/обитания в старовозрастных лесных массивов к гнездованию в полостях бетонных столбов ЛЭП среди с/хугодий, новизна появилась благодаря актуализации архаических адаптаций в условиях стресса, созданного быстрым падением численности "лесных" популяций. "Подсказкой", направившей выбор молодых особей к новому нетипичному способу гнездования (актуализирующей данную адаптацию) видимо, стало подражание гнездящимся там же галкам.
В последние 10-15 лет выяснилось, что действие экологических факторов (определяющих конкуренцию м... more В последние 10-15 лет выяснилось, что действие экологических факторов (определяющих конкуренцию между видами, отношения «хищник-жертва», выбор местообитаний, мест гнездования, убежищ, микростаций, кормовых методов и т.д.) неизменно предваряется информационными, так что реакция на них опережающая, а не ответная. Животные оценивают риск нападения хищника, доступность корма в разных местообитаниях, обилие или, наоборот, редкость убежищ, мест для кормления, гнездования, ночлега, других значимых центров активности не по прямой стимуляции случаями охоты на них, успешных или неудачных кормлений в разных стациях и пр., т.е. не по прямому действию экологических факторов, а опосредовано, по сигналам-предвестникам. Ориентируясь на них, животные оценивают уровень риска или, наоборот, благоприятность местообитания |(рождается карта его субъективного качества, "с точки зрения данного вида и особи"), их же используют в выборе поведения в проблемной ситуации.
Сигналом может стать всякий компонент внешнего мира животного:
— непосредственно видимое и счётное обилие корма;
— сами по себе особи вида-хищника, конкурента или мутуалиста, также как их помёт, гнезда, подолбы, порои, задиры, сурчины, шишки или орехи в дятловых «кузницах» и пр. следы жизнедеятельности. Всё это оказывается "сигналом присутствия";
— их типическая активность в типической ситуации взаимодействия (токование, гнездостроение, яйцекладка, контактные или «охотничьи» крики, мочевые, каловые или иные метки в связи с этой активностью), т. е. всякая характерным образом изменённая среда обитания, позволяющая распознать, «кто это сделал» и «с какой целью/чем был здесь занят».
Что это значит? Обычная вещь, вовлечëнная в деятельность индивида, как самообеспечивающую, так и в особенности взаимодействие с социальными компаньонами, может восприниматься не как вещь, а как знак, сигнал или символ в меру типичности исполнения (=характерности образа и узнаваемости при восприятии). Как любой знак, она информирует о ситуации, управляет поведением, "сделавшим" именно эту часть внешнего мира особи из вещи символом.
Животные же (как и люди) своей деятельностью превращают разные объекты внешнего мира из вещей в знаки, управляющие их активностью — какие и как именно, рассказывается в трёх характерных примерах символического поведения, с разных сторон отражающих символическое восприятие внешнего мира разными видами позвоночных.
В увязке друг с другом пересказаны две работы, опровергающие главные утверждения критиков сравнит... more В увязке друг с другом пересказаны две работы, опровергающие главные утверждения критиков сравнительной этологии, социобиологов с одной стороны, Е.Н.Панова с другой — неспецифичность мотивационной подосновы демонстраций при "семантической пустоте" их образов, предъявляемых животным партнёру (так что они не могут быть ни средством сколько-нибудь точной координации телодвижений и действий участников, ни специфическими сигналами, а тем более знаками семиотической системы данного вида, только неспецифическими раздражителями).
На деле всё прямо наоборот: молекулярными методами показана сугубая специфичность, скорость и точность мышечных движений, образующих ритуализированную демонстрацию (в данном случае барабанную дробь дятлов) в противоположность подобным им действиям, но составляющим прямые действия, скажем, кормового долбления, противопоставляемые барабанному. Неслучайно точность координации поведения участников взаимодействия — самца и самки в ухаживании, самцов, привлекающих самок и конкурирующих за них на току, на удивление высока, отражая мощь и высокую специфичность молекулярного обеспечения быстрых и точных движений мышц, описанного в этой работе.
Последнее подтверждается во второй статье, посвящённой подстановке самок-роботов самцам атласного шалашника, чтобы те за ними ухаживали. Выяснилось, что структура последовательности брачных демонстраций самца регулируется ответом самки — именно стремлением избежать разрыва в её коммуникативном внимании, чреватого тем, что она «разочаруется и уйдёт» (вызвав нешуточный стресс обоих, особенно у самца). Самец, демонстрируя, не «разогревает» самку, а «устанавливает контакты» и далее «развивает диалог», последовательно меняя демонстрации, «наращивая планку» ритуализированного ухаживания. Отсюда обязателен вывод о "семантичности" демонстраций, "работающих" предикторами поведения обоих участников взаимодействия.
Обе работы — отличный фальсификатор представлений Е.Н.Панова и других критиков сравнительной этологии (наряду с многими известными ранее), причём выполненный современными и точными методами.
Пересказ двух работ, на современном уровне опровергающих доводы критиков сравнительной этологии, Е.Н.Панова с одной стороны, и социобиологов с другой.
По крайней мере у антропоидов инновации распространяются через обучение, а не через задействовани... more По крайней мере у антропоидов инновации распространяются через обучение, а не через задействование генетической предрасположенности к этому, существовавшей ранее. Но не только у них; у синиц-лазоревок Parus caeruleus в Англии, за ХХ век освоивших навык проклёвывания крышек из фольги на молочных бутылках, оставляемых у домов в Англии, данная инновация тоже распространяется за счёт социального научения и образования «традиции». Хотя интересовались этим очень давно (случай, как-никак, вошёл во все учебники), строго доказать «культурную передачу» навыка открывания за счёт подражания наивных особей действиям демонстратора удалось только сейчас. О чем в пересказываемой мною статье Lucy M.Aplin et al. (2013) в Animal Behaviour.
После того как в 2015 г. было надёжно показано, что глобальное потепление есть, и причина его — д... more После того как в 2015 г. было надёжно показано, что глобальное потепление есть, и причина его — деятельность человека, отрицатели того и другого сменили пластинку, стали рассказывать, что «от потепления будет только лучше». Во-первых, подъём содержания СО2 и СН4, идущий неукротимо, стимулирует развитие растительности, рост продуктивности природных сообществ, экспансию лесов, «зарастание пустынь»; во-вторых, рост испарения в разогревающемся приземном слое сделает климат благоприятнее, мягче и «усреднённей», с меньшим количеством погодных экстремумов в единицу времени. В общем, и на Марсе будут яблони цвести, только поверьте нам! и не обременяйте бизнес экологическими ограничениями и компенсациями, чтобы он остался as usual. Первая гипотеза «глобального позеленения» (англ. global greening) впервые высказывалась в 2000-х и сильно набрала популярность в последние годы. Известно, что в настоящей качественной дезинформации должно быть около 60% правды, если для публики, или 95%, если для специалистов. «Позеленение» ближе ко второй цифре, в ней есть рациональное зерно, важное и интересное нам, биологам: это гипотеза «противодействия изменению», отражающая способность биосферы регулировать «возмущение» в виде экстремального роста выбросов CO2 и СН4, как то было в доагрикультурный период (Фридман, Ерёмкин, 2015, 2022). Но, взятая вне контекста реальных биомов планеты, более чем на трети исходной площади уже ликвидированных либо сильно нарушенных человеком, эта верная мысль делается ошибкой или дезинформацией — в зависимости от упорства, с которым на ней настаивают вопреки не ложащимся в данное объяснение фактам, причём многим, разнотипным, системно организованным. Поэтому в прошлом сравнимое содержание парниковых газов вело к положительным следствиям (Сахара по большей части была саванной, там текли реки и пр.). Сегодня это уже невозможно: рост концентраций CO2 и СН4 в геометрической прогрессии1 — отнюдь не отдельный природный процесс, но интегральная часть антропогенного разрушения природных биомов и его следствие. Как именно это происходит, что не так с «глобальным озеленением», подробнее разберём в следующей статье, в этой анализируем, что не так с чаемым смягчением климата?
Культурная эволюция [точней, социальная трансляция выучиваемых признаков, одновременно воспроизво... more Культурная эволюция [точней, социальная трансляция выучиваемых признаков, одновременно воспроизводящая сходства внутри популяции и отличия от соседних, буде они появятся. Культуры в человеческом смысле у животных нет, даже у антропоидов или попугаев. Здесь и далее прим.перев.] может ускорить дифференциацию популяций и [в конечном счёте вести к] видообразованию. Правда, большинство систематиков под последним по умолчанию имеет в виду аллопатическое видообразование, когда механизмы социальной трансляции [она же сигнальная наследственность — всё что воспроизводится в нисходящем колене через обучение и близкие к нему механизмы, вроде импринтинга] закрепляют и воспроизводят случайные различия, накапливающиеся в изоляте за время его отдельного существования [культурный дрейф].
Гораздо меньше внимания уделяют роли этого механизма в иных формах видообразования, когда изоляция между обособляющимися формами отсутствует, между ними всё время разделения, достаточно долгое, сохраняется поток. Одна из клад (филогенетических ветвей), в которой реализована последняя ситуация — группа клестов-еловиков Loxia curvirostra, распадающаяся на множество форм, часть которых может быть названа экотипами, но все они представляют собой коммуникативные сообщества, отличающиеся друг от друга вокализацией, в том числе и в условиях симпатрии.
Cтатья Крэйга В. Бенкмана, много лет плодотворно изучающего формообразование у еловиков, «Смещение признаков [вокализаций клестов] в ходе социального обучения и его следствия для экологического [то бишь симпатрического] видообразования» посвящена клестам Южных Холмов (штат Айдахо), исходно выделенным как экотип [самый крупно- и толстоклювый, специализированный к добыче семян из шишек сосны скрученной широкохвойной], и только недавно получившим таксономический статус, даже видовой (Loxia sinesciuris). Как и у прочих клестов, позывы, используемые в социальных контактах, молодые выучивают от родителей.
Прошлые исследования показали неслучайное изменение птицами своих позывов на протяжении жизни: вектор динамики направлен на рост их отличий от экотипа, близкородственного sinesciurus, и симпатричного с ним [он специализирован к добыче семян из шишек сосны жёлтой подвида Скалистых гор, Pinus ponderosa scopulorum] (рис.1).
Это фактически настоящее смещение признаков между обоими формами (character displacement): о нём много говорят систематики применительно к случаям аллопатрического видообразования, однако оно фатально отсутствует там, где его ждут, при вторичном контакте частично разошедшихся и достаточно долго изолированных пространственно форм. А там, где не ждут, при симпатрическом обособлении форм в контрастирующих обстановках за счёт разделения их как коммуникативных сообществ, такое встречается, чему и посвящена данная работа.
Подобное разделение увеличивает приспособленность: расхождение вокализаций минимизирует риск присоединения к стае «чужой» формы (неадаптивного, ибо снижает эффективность кормления). В использовании запасов корма (шишек хвойных) кресты ориентируются на социальную информацию [как ведут себя другие особи, останавливаются кормиться на данном деревня/группе деревьев или, минуя их, летят дальше, англ. Social information]. Поэтому смешанные стаи из птиц разных форм кормятся менее успешно.
Авторы подтверждают устойчивое распознавание «своих» и «чужих» между обоими симпатрическими формами еловиков, и смещение признаков, делающее его более эффективным. Ими фиксируется значительная дивергенция в структуре вокализаций клестов Южных Холмов, случившаяся всего за два десятилетия; также проведены полевые эксперименты, показывающие устойчивое распознавание различий в попытках и реагирование на них объединением «со своими» клестами при избегании «чужих».
Обсуждаются изменения жизненной стратегии при урбанизации, особенно связанные с изменением положе... more Обсуждаются изменения жизненной стратегии при урбанизации, особенно связанные с изменением положения в r-K-континууме. В новообразованных городских популяциях самых разных видов стратегия движется к «более К-» за счёт комплекса изменений, взаимно обуславливающих и усиливающих друг друга: 1) Размножаемость особей падает, но рост популяций поддерживается превосходящим эффектом удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ). Это сближает их демографию с таковой Homo sapiens; 2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед» за динамикой урбосреды, над максимизацией репродуктивного усилия «здесь и сейчас»; 3) Большая «дробность» реализации репродуктивного потенциала «городских» особей: они делят её на большее число попыток размножения, при большей «подвижности» и контекстуальности каждой из них, если сравнивать с исходной («лесной») популяцией. Показана универсальность таких изменений, их приложимость к популяциям, успешно осваивающим другие изменённые человеком ландшафты (при меньших выраженности и специфичности). Changes in the life strategy during urbanization are discussed, especially those associated with a change in position in the r-K continuum. In newly formed urban populations of various species, the strategy moves towards “more K-” due to a set of changes that reinforce each other. 1) The number of offspring per breeding attempt falls, but population growth is maintained due to a more significant effect of lengthening the average life expectancy. This brings their demographics closer to that of Homo sapiens. 2) Preference for future reproduction in the best conditions compared to the efforts invested in the reproduction "here and now", for which a directed movement is carried out to search for them, "following" the dynamics of the urban environment. 3) "Urban" individuals make more breeding attempts, "splitting" the realization of their reproductive potential more than "forest" ones. At the same time, "urban" individuals are more plastic, both in terms of variability in the timing and size of the clutch, and in terms of fidelity to the territory, depending on the situation around, on whether the biotope remains unchanged or its disturbances occur. We show the universality of such changes in relation to different urbanizing species, their applicability also to populations that develop other landscapes modified by man.
Один из создателей СТЭ, Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, крупнейшим обобщением в биологии... more Один из создателей СТЭ, Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, крупнейшим обобщением в биологии называл «некисельность жизни». Разнообразие биологических форм не перетекает друг в друга, но разделено на дискретные единицы — виды (понятно, какие-то из них мы застали в процессе дифференциации и тогда границу провести трудно, но когда — или если — данный процесс дойдет до конца, она обнаруживается и объективна); это применимо к отдельностям живого покрова планеты — биогеоценозам и т.д. Клёст-еловик Loxia curvirostra — лучший пример некисельности, в первую очередь потому, что здесь её не объяснить жёсткостью территориальных связей особей, вызывающих изоляцию расстоянием и локальные адаптации.
У еловиков всего этого нет: вид в ареале представлен не территориальными популяциями, а кочевыми стаями, постоянно перемещающимися в места богатого урожая; там стая оседает на гнездование, практически без распада (нет территориальности). Стаи структурированы системой иерархии, на основе которой в сезон размножения выделяются пары. Они отнюдь не изолированы демографически изолированные: как между территориальными популяциями, между ними есть переток особей, до 10–15% приходит со стороны.
Несмотря на всё это, изменчивость еловика не континуальна, выделены два ряда дифференциации. Первый морфологический, создан большей или меньшей специализацией к разным видам хвойных, на его основании Craig W. Benkman для территории США выделил 10 экотипов, различающихся в основном общей величиной и формой клюва. Он также исследовал дивергентный (дизруптивный) отбор, разделяющий население вида на экотипы: от формы клюва (особенно высоты с шириной бороздок рогового нёба), её «подогнанности» к размерам и жёсткости чешуй шишек того вида (или видов) хвойных, к которым сппециализирован, причинно зависит успешность кормления — чем точнее «подгонка», тем быстрее кормящиеся клесты потребляют семена, что важно в условиях короткого зимнего дня.
Ниже приведён перевод статьи Бенкмана 2003 г., в основном посвящённой самому специализированному из экотипов — клесту Южных Холмов в штате Айдахо, питающегося семнами сосны скрученной широкохвойной, но также и другим формам, приспособленным к добыванию семян из шишек псевдотсуги Мензиса, сосны жёлтой и пр. хвойных. В работе приводится адаптивный ландшафт по Сьюэллу Райту, поскольку красиво показаны жёсткие и однозначные причинно-следственные связи не только (1) специализации клюва и эффективности кормления клестов на шишках разных видов хвойных, но и (2) эффективности кормления с приспособленностью особей, через дифференциальную выживаемость индивидуально меченых птиц, что и означает давление дивергентного отбора, соответствующее «пикам» и «долинам» адаптивного ландшафта (рис.3 статьи). Автор показывает, что (1) и (2) сильней выражены у более специализированных экотипов (из 10 выявленных в США и 7 — в Западной Европе таких только часть).
Ещё интересней, что отбор «подгоняет» клюв к точному соответствию шишкам определённого вида хвойных только в отсутствие красной (бурундуковой) белки и других белок, выступающих конкурентами. Их высокая численность «мешает» клесту эволюционировать: белка ест семена, отгрызая чешуйки, т.е. ей не надо по-разному приспосабливаться к каждому виду хвойных. Клесты Южных Холмов продвинулись в сторону узкой специализации дальше других экотипов благодаря тому, что за примерно 5000 лет обособленного существования данной популяции (данные ДНК-генеалогии, строившейся сперва по полиморфизму длин амплифицированных фрагментов генома (AFLP), затем по сходству/различию SNP, полученным в ходе полномасштабного секвенирования геномов разных форм, и показавшем значительно большую дивергенцию ДНК данной формы от прочих), белки отсутствовали. Поэтому когда ей решили присвоить видовой статус, назвали sinesciurus, лат. «без белки».
Второй ряд дифференциации форм создан поведенческими механизмами, обеспечивающим различение «своих» и «чужих» особей и, благодаря ему, поддерживающих гетерофобию — объединение со «своими» и отделения от «чужих», например в ситуации контакта и перемешивпания стай, скажем при встречах с кормлением на соседних (да даже и на одном дереве). Они используют различия в акустической форме контактных криков, полётных позывов, щебечущих слогов в песне самцов и некоторых других вокализациях; исходя из них выделяются «племена», соответствующие экотипам. Работы Craig Benkman, Kendra Sewall и других авторов (их я переведу далее) показана безусловная эффективность таких механизмов аффилиации-дифференциации (МАД), поддерживающих изолированность «племён» вопреки достаточно сильному притоку со стороны.
Эти позывы клестов, как и прочих вьюрковых, не врождённые, но выучиваются от взрослых. Было показано, что птицы в кочующей стае клестов, особенно выркастающие там молодые, сближают вокализации в сторону некого общего «образца» (общего для каждого из типов сигналов); сходный феномен отмечен в зимних стаях черноголовых гаичек. Пришельцы в общем случае отличаются по звучанию тех же типов сигналов, однако они «подгоняют» вокализации к «образцу» своего нового социума только при принадлежности к тому же самому «племени». А если они из другого, то наоборот — изменяют вокализации в сторону ещё больших отличий от этой стаи, чем увеличивают вероятность из неё выпасть, присоединившись к «своим» при первом же контакте с ними, оседании в одном месте, кормлении на одном дереве и т.д.
И наоборот, присоединившись к «своим», клёст благодаря конвергенции вокализаций, описанной K.Sewall, последовательно повышает свой шанс и дальше остаться с ними, потом размножаться в этой же стае и т.д. Такое группирование со «своими» и отделение от «чужих» не только всё больше и больше дифференцирует племена друг от друга, что видно и на коротких временных интервалах — 20 лет наблюдений показали рост разницы акустических форм позывов клестов Южных Холмов и ближайшего к ним экотипа №2, специализированного к сосне жёлтой, при отсутствии каких-либо изменений степени отличий от позывов экотипа №5, также специализированного к сосне скрученной широкохвойной (Porter, Benkman, 2019). МАД в пределе способны вести к обособлению подвидов и даже видов; однако важнее, что в каждый момент времени, здесь и сейчас, они увеличивают приспособленность стай, составленных птицами одного «племени» по сравнению со смешанными.
Для определения качества кормового дерева (стоит его покинуть или можно кормиться дальше) клесты используют как свою собственную скорость потребления семян [из тамошних шишек], так и аналогичную скорость поступления корма у сочленов по стае, т. е. социальную информацию. Однако ориентация на неё повышает эффективность кормления лишь если все клесты в стаи обрабатывают шишки и достают семена примерно одинаково (т. е., они одного экотипа, имеют в среднем одну форму клюва и т.д.). И наоборот: эффективность кормления снижена, когда стая смешанная: птицы кормятся разными способами и с разной скоростью, и социальная информация от них дезориентирует. В такой ситуации МАД, дифференцирующий «племена» на основе социального обучения с различением «своих» и «чужих», ведущий к ассортативности образования стай, выгоден всём экотипам. Действительно, проведённые в прошлом полевые опыты по проигрыванию стаям клестов позывов симпатрических экотипов показали, что они оседали тем вероятней, чем меньше были различия между формой их собственных клювов и клювов тех экотипов, чей крик звучал (Porter, Benkman, 2019).
Следовательно (добавляю уже от себя), обособление «племён» усиливает дивергентный отбор, создающий разделение экотипов. Больше того, эти исследования клестов (и другие, цитируемые в обсуждении ниже) ясно показывают неспособность дивергентного отбора дойти до конца, «разорвав» колокол изменчивости соответствующих признаков надвое, натрое и т.д., без сопровождения МАД, обеспечивающими обособление данных отдельностей (экотипов, рас, подвидов и пр. форм) как коммуникативных сообществ, и основанных на использовании каких-то сигналов, различающих — а потом раздеделяющих — «своих» и «чужих». У животных это, понятное дело, этологические механизмы, у растений — химические сигналы, образующие фитогенное поле, поведенческим изменениям соответствуют изменения роста и т.д.
Так или иначе, благодаря им эволюция (превращении внутригрупповой изменчивости в межгрупповую с появлением нового, включающего а) приспособление, выработку адаптаций отбором, и б) формообразование, обособление групп, маркированных данными адаптациями) в той или иной степени контролируется и управляется самими особями, оценивающими друг друга в рамках каких-то важных взаимодействий, скажем образования пар, где действует половой отбор, или как у клестов, в случае социальной аффилиации, где работает отбор социальный. Больше того, только это оценивание сопрягает оба аспекта микроэволюции (адаптацию и обособление внутривидовых форм, вплоть до появления новых видов) в общий процесс изменений, и без этого сопряжения ни один не дойдёт до конца.
Один из аспектов угнетения бедных и "цветных" при капитализме — экологический. В жилищно-сегрегир... more Один из аспектов угнетения бедных и "цветных" при капитализме — экологический. В жилищно-сегрегированных городах США они расселены так, что именно по ним "бьют" максимальное загрязнение и ведущие к болезни и смерти "острова жары" — ближе к хайвеям, без доступа к озеленению и пр. В результате подверженность их данным факторам риска непропорционально велика. Это так называемый «цветной барьер» — система фактической сегрегации по цвету кожи, связанным с нею расовым и национальным группам, обычно и по доходу, существующая везде в развитых капиталистических странах и особенно в США, но отсутствовавшая в СССР и до сих пор так и не возникшая в полной мере в РФ за 30 лет «второго издания капитализма». Ряд недавних работ посвящён разным аспектам его экологической составляющей: я их перескажу и прокомментирую.
20 фактов об урбанизации территории, населения, "диких" видов птиц, млекопитающих или ящериц, и с... more 20 фактов об урбанизации территории, населения, "диких" видов птиц, млекопитающих или ящериц, и связанных со всем этим проблемами охраны природы. Написано для научно-популярного сайта 22century.ru
Саванные овсянки Passerculus sandwichensis — обычнейший вид Северной Америки, примерно как наши в... more Саванные овсянки Passerculus sandwichensis — обычнейший вид Северной Америки, примерно как наши весничка или пухляк. Однако у неё есть узкоареальные подвиды, отличающиеся размером и формой клюва, уникальные в ряде других морфологических характеристик. Клюв крупнее, сильнее, более вздут, увеличены почки, ибо пьёт солёную воду, ест обитающих там рачков и т. д. Почти всегда они связаны с приморскими солёными болотами, подпитываюшимися приливами. Это типичный пример локальной адаптации, когда новизна, возникшая в эволюции, создаётся приспособлением особей к узколокальным обстановкам, включающим как изменения морфологии, так и обособление новой внутривидовой формы, ими «маркированной».
Приморские формы самые редкие и уязвимые. Океанические побережья наиболее предпочтительны для жилой и коммерческой застройки, создания складов и перевалочных пунктов для глобальных цепочек поставок. Болота же внутри и вокруг городов из природных ландшафтов исчезают первыми, тают как снег под весенним солнцем. Всего вид образует 17 подвидов, большинство обычны, наиболее угрожаемых два, связанных именно с приморскими маршами тихоокеанского побережья: один подвид в Северной Калифорнии (P. s. alaudinus), живущий в том числе в Bay Area1, вокруг Сан-Диего и Тихуаны (P. s. beldingi).
В последние 128 лет, которые можно документировать тушками в музейной коллекции, северный подвид потерял более 90% площади солёных болот, на которых жил. На счастье, с 1990-х годов спохватились и начали его среду обитания сохранять, потом и активно восстанавливать поэтому площадь приморских солёных болот в и вокруг Фриско растёт. Но: время уже упущено. Десятилетия коллапса жизненного пространства вызвали нечто худшее, нежели просто падение численности. Овсянки залива стали всё чаще скрещиваться с птицами внутренних областей континента, пополняющих сокращающуюся популяцию, т. е. хотя адаптации приморских форм локальны, угроза их жизнеспособности, созданная человеком, вызвала отнюдь не локальный, но всеобщий ответ: в их восстановлении принимают участие особи из других популяций, и тем больше, чем сильней сокращается эта. Что было подробно изучено Phred M. Benham с соавт. (2024). Оказывается, жизнеспособность приморским формам важнее специализированных адаптаций: внутренние регуляторы в популяционной системе вида «работают» так, что, спасаясь, их популяции утрачивают собственную уникальность.
Обсуждается ахиллесова пята демократии: почему, как и когда её нормы должны быть ограничены либер... more Обсуждается ахиллесова пята демократии: почему, как и когда её нормы должны быть ограничены либеральными принципами, защищающими личность от коллектива (особенно заведённого общими подозрениями, моральной паникой, прочими массовыми настроениями, образующими тёмную сторону демократии), а инакомыслие - и разномыслие - от большинства, особенно начавшего - из-за заведённости - думать хором.
Человечество скоро определит новую эру для природы [в смысле, новые условия её сосуществования с ... more Человечество скоро определит новую эру для природы [в смысле, новые условия её сосуществования с нами], в ходе которой попробует трансформировать десятилетия безуспешных [не оправдавших ожиданий] реакций на глобальный кризис биоразнообразия [в что-нибудь более приличное]. Усилия в области территориальной охраны природы [area-based, т.е. опирающейся на создание разных типов ООПТ и их соединение в сети], включающие как собственно создание резерватов, так и другие усилия по сохранению их биоразнообразия, вероятно, будут расширяться и разносторонне развиваться. Однако постоянная нехватка репрезентативности [биомов, уже взятых под охрану в различных ООПТ, в сравнении со всем видовым и ценотическим разнообразием планеты, типические примеры которого – биомы внутри экорегиона должны быть взяты под охрану] существующей сети ООПТ и эффективности управления отдельными резерватами снижает потенциальную роль территориальной охраны природы в предотвращении утраты биоразнообразия.
В статье показаны её некоторые успехи: с 2010 по 2019 г. правительства расширяли охраняемые территории и это увеличило охват ими разных компонентов биоразнообразия: экорегионов, [ареалов] 12056 исчезающих видов, «ключевых территорий биоразнообразия» [они же центры концентрации – hotspots – биоразнообразия планеты], малонарушенных природных территорий и разных видов экосистемных услуг (в том числе областей продуктивного рыболовства, и связывания [сообществами] углерода на суше и на море).
Чтобы стать ещё успешней после 2020 года, природоохранная деятельность должна более эффективно способствовать достижению глобальных целей в области биоразнообразия, в диапазоне от предотвращения вымирания до сохранения наиболее интактных экосистем, и должна лучше сотрудничать со многими коренными народами, группами общественности и частными инициативами, [чьи усилия] исключительно важны для успешного сохранения биоразнообразия. Долгосрочный успех территориальной охраны природы требует, чтобы стороны Конвенции о биологическом разнообразии обеспечивали адекватное финансирование, планировали меры по изменению климата и делали сохранение биоразнообразия более важной частью политики управления земельными, водными и морскими ресурсами.
Маскировочный характер окраски птиц часто предполагается, но лишь в немногих работах данное свойс... more Маскировочный характер окраски птиц часто предполагается, но лишь в немногих работах данное свойство измерено а) напрямую, б) на экологически значимых субстратах в) с «точки зрения» тех, кто стремится данных птиц обнаружить, например, хищников и т. д. приемников сигналов. Авторы изучали а)-в) для цветного узора [все же в основном чёрно-белого. Прим.публикатора] оперения трех видов дятлов, обычно обитающих в Нью-Джерси (США) — каролинского меланепреса Melanerpes carolinus, пушистоперого Dryobates pubescens и волосатого Leuconotopicus villosus дятлов: действительно ли на коре своих обычных кормовых деревьев они хуже видны хищным птицам, чем на случайно выбранных стволах в их среде обитания?
Сначала они изготовили стандартизированные фото коры деревьев, на стволах которых кормились данные виды, и фото контрольных субстратов — коры деревьев с проложенных там же трансект.
Далее на оба субстрата наложили стандартизированные фото самих дятлов (вид со спины) для оценки заметности их визуальных образов для зрения возможных хищников — воробьиной пустельги Falco sparverius и клинохвостого орла Aquila audax. Затем для каждой комбинации дятлов и субстратов количественно оценили 4 составляющие маскировочных свойств рисунка:
1) взаимное соответствие зернистости [в образах дятла и поверхности, на которой сидит, чем больше расхождение, тем птица заметней, и наоборот],
2) взаимное соответствие цветов окраски птицы и субстрата,
3) то же для яркости и
4) насколько расчленяюща окраска птиц.
1)-4) исследовали лишь для структуры рисунка, безотносительно к цвету его составляющих. Дальше определяли количественно, насколько точно окраска дятлов соответствует таковой «своего» и «контрольного» субстрата с точки зрения цветовых пятен «в глазах» названных хищных птиц. Выяснилось, что да: именно на обычных кормовых деревьях дятловая окраска оказывается маскировкой по параметрам 2), 3), и 4). Авторы предположили, что потребность в маскировке при кормлении [ответ на риск нападения хищника] вероятно [отчасти] формировала эволюцию дятловой окраски. Дятлы были хуже заметны именно на кормовых деревьях (более маскрировочная окраска по данным параметрам чем на наугад выбранных деревьях трансект). Это рождает предположение, что на эволюцию рисунка оперения дятлов влияла необходимость быть хуже видимыми именно при кормлении [Большая маскировочность окраски позволяет реже осматриваться при долблении, т. е. сократить непродуктивные траты времени при долблении и другом кормодобывании].
Приспособленность (П.) — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанны... more Приспособленность (П.) — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанных при освоении данного города, сравнительно с прочими видами (или городами), или разных адаптаций между собой, т. е. всеобщий эквивалент, своего рода «деньги» (микро)эволюционных изменений и/или «прибыльность» новизны, созданной в эволюционном процессе. Данную П. можно назвать дарвинской, ею отбор «оценивает» конкурирующие виды и/или способы приспособления к новой среде обитания. Поэтому эволюция в сторону уменьшения дарвинской П. не идёт, это одна из аксиом биологии.
Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов. На примере исследований урбанизации «диких» видов птиц нами показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Дарвинская приспособленность, т.е. «прибыльность» от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью И.И.Шмальгаузена. Первый важен в мозаичных местообитаниях, «архипелаг» которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих «островов» и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω при росте приспособленности Галушина или Шмальгаузена обычна и даже часта. Один из примеров подобного — урбанизация «диких» видов. Дано обоснование комплексности адаптаций и многокомпонентности «оценки» их приспособленностью с позиций теории информации.
При освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду об... more При освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду обитания, и приспосабливаются к её наиболее общим параметрам (нестабильности, изменчивости и гетерогенности немыслимой и нетерпимой в их прежних местообитаниях). Потому у них изменяются физиология и генетика (отбор по «генам урбанизации», они же «гены индивидуальности» DRD4 и SERT) в сторону позитивного отношения к новизне, лучшей дифференцировке происходящего вокруг в условиях беспокойства (в том числе его отделения от опасности), большей точности действий в этих условиях. Эта динамика урбанизации («движение» возникающей городской популяции «вверх» по одноимённому градиенту средовых трансформаций и средового стресса) неожиданно обнаруживает гомологичность с антропогенезом - ту самую, которую «обнаружил» в природе и с которой «работал» естественный отбор (Суслов, Фридман, наст.сборн.). Выходя из тропического леса в саванну, позже распространяясь из Африки (а также из «колыбели» Восточной и Южной Африки в Западную и Центральную), последовательно сменяющиеся виды людей, вплоть до H.sapiens, подобно «городским» птицам и млекопитающим, ввергали себя в экстремальную среду: новую, исторически нетипичную. Всё более интенсивное взаимодействие с ней влечёт за собой неизвестные риски, но создаёт и возможности, оправдывающие её освоение: биологический прогресс данной (общей) стратегии виден в обоих случаях. Быстрое развитие мозга и интеллекта здесь было возможно лишь вместе с принятием новизны (воспринимаемой как потенциальная опасность и/или помеха, а то и являющейся ею), готовностью действовать ей вопреки, тогда как раньше те же воздействия «автоматически» вели к отступлению или бегству. Освоение новой, исторически нетипичной среды требовало способности устойчиво действовать в ней «вопреки» факторам экстремальности (как конкретным проблемам вроде шума транспорта, людей и собак, так и общим отличиям от исторически типичной среды в виде аномально высокой изменчивости, нестабильности, гетерогенности и «кружева» биотопов, и условий существования в них), в том числе действовать несмотря на временное отсутствие результата, способность достигать цели долговременных программ поведения несмотря на ухудшение ситуации поначалу и т. д. трудности, разрешаемые также и «городскими» популяциями птиц и млекопитающих. Наконец, демография антропогенеза и урбанизации «диких» видов сходна тем, что рост численности в обоих случаях идёт за счёт удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни популяции при снижении размножаемости индивидов, только у человека этот эффект выражен всё сильней и сильней на протяжении его истории, а в последние 3-5000 лет и вовсе довлеет, у «городских» птиц и млекопитающих он несравнимо слабей, хоть вполне явственен (Фридман, Суслов, 2022). И наоборот: адаптация к перманентной нестабильности, гетерогенности, изменчивости новой среды обитания у «городских» птиц, млекопитающих, ящериц идёт тем же способом, если брать лишь «биологию»-изменения на уровне генов, физиологии, жизненных стратегий индивидов. В антропогенезе и при урбанизации «диких видов» это происходит отбором тех вариантов «генов индивидуальности», что вовлечены в когнитивные «достижения» городских птиц и устойчивость к средовому стрессу: гена DRD4, что увеличивают объём оперативной памяти, улучшают категоризацию внимания, нужную для названного разделения, усиливают приоретизацию внимания, обеспечивающую большую переключаемость действий и многозадачность у «городских» птиц; и гена SERT, увеличивающие стресс-устойчивость, усиливающие способность «городских» птиц продолжать действие вопреки беспокоящим ситуациям или объектам (включая яркие, новые и неизвестные: в исходных популяциях они побуждают к бегству).
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. На примере исследов... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. На примере исследований урбанизации "диких" видов птиц показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Показано, что дарвинская приспособленность, т.е. "прибыльность" от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью С.А.Северцова. Первый важен в мозаичных местообитаниях, "архипелаг" которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих "островов" и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω с ростом приспособленности Галушина или Северцова обычна и даже часта. Один из примеров подобного - урбанизация, о которой в докладе. Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Анализ продуктивнос... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Анализ продуктивности рассмотрения городов как вавиловских центров разнообразия для понимания происходящей в них микроэволюции, почему адаптации формируются быстро, быстрей, чем в других изменённых ландшафтах, городские популяции обособляются от всех прочих и получают собственную эволюционную судьбу, но мы не видим повышения их таксономического уровня до подвидов и видов? Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
Тут г-н Малофеев [православный олигарх и владелец черносотенного канала «Царьград»] потребовал за... more Тут г-н Малофеев [православный олигарх и владелец черносотенного канала «Царьград»] потребовал запрета преподавания теории эволюции, утверждая, что она ненаучна и безбожна. И представитель «Студентов РГГУ против Ильина» (САФ) спросил что я об этом думаю как исследователь-биолог. Мой ответ ниже.
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Рассказывается, поч... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Рассказывается, почему урбанизация - не доместикация, и чем освоение урбосреды "дикими" видами птиц, млекопитающих, ящериц сходно с происходящим в "каньонах эволюции" Израиля? Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
Откуда берётся новое в (микро)эволюции? В случае с клинтухом, чьи популяции "сами спаслись" и даж... more Откуда берётся новое в (микро)эволюции? В случае с клинтухом, чьи популяции "сами спаслись" и даже весьма преуспели благодаря быстрому (10-20 лет) переходу от гнездования в дуплах/обитания в старовозрастных лесных массивов к гнездованию в полостях бетонных столбов ЛЭП среди с/хугодий, новизна появилась благодаря актуализации архаических адаптаций в условиях стресса, созданного быстрым падением численности "лесных" популяций. "Подсказкой", направившей выбор молодых особей к новому нетипичному способу гнездования (актуализирующей данную адаптацию) видимо, стало подражание гнездящимся там же галкам.
В последние 10-15 лет выяснилось, что действие экологических факторов (определяющих конкуренцию м... more В последние 10-15 лет выяснилось, что действие экологических факторов (определяющих конкуренцию между видами, отношения «хищник-жертва», выбор местообитаний, мест гнездования, убежищ, микростаций, кормовых методов и т.д.) неизменно предваряется информационными, так что реакция на них опережающая, а не ответная. Животные оценивают риск нападения хищника, доступность корма в разных местообитаниях, обилие или, наоборот, редкость убежищ, мест для кормления, гнездования, ночлега, других значимых центров активности не по прямой стимуляции случаями охоты на них, успешных или неудачных кормлений в разных стациях и пр., т.е. не по прямому действию экологических факторов, а опосредовано, по сигналам-предвестникам. Ориентируясь на них, животные оценивают уровень риска или, наоборот, благоприятность местообитания |(рождается карта его субъективного качества, "с точки зрения данного вида и особи"), их же используют в выборе поведения в проблемной ситуации.
Сигналом может стать всякий компонент внешнего мира животного:
— непосредственно видимое и счётное обилие корма;
— сами по себе особи вида-хищника, конкурента или мутуалиста, также как их помёт, гнезда, подолбы, порои, задиры, сурчины, шишки или орехи в дятловых «кузницах» и пр. следы жизнедеятельности. Всё это оказывается "сигналом присутствия";
— их типическая активность в типической ситуации взаимодействия (токование, гнездостроение, яйцекладка, контактные или «охотничьи» крики, мочевые, каловые или иные метки в связи с этой активностью), т. е. всякая характерным образом изменённая среда обитания, позволяющая распознать, «кто это сделал» и «с какой целью/чем был здесь занят».
Что это значит? Обычная вещь, вовлечëнная в деятельность индивида, как самообеспечивающую, так и в особенности взаимодействие с социальными компаньонами, может восприниматься не как вещь, а как знак, сигнал или символ в меру типичности исполнения (=характерности образа и узнаваемости при восприятии). Как любой знак, она информирует о ситуации, управляет поведением, "сделавшим" именно эту часть внешнего мира особи из вещи символом.
Животные же (как и люди) своей деятельностью превращают разные объекты внешнего мира из вещей в знаки, управляющие их активностью — какие и как именно, рассказывается в трёх характерных примерах символического поведения, с разных сторон отражающих символическое восприятие внешнего мира разными видами позвоночных.
В увязке друг с другом пересказаны две работы, опровергающие главные утверждения критиков сравнит... more В увязке друг с другом пересказаны две работы, опровергающие главные утверждения критиков сравнительной этологии, социобиологов с одной стороны, Е.Н.Панова с другой — неспецифичность мотивационной подосновы демонстраций при "семантической пустоте" их образов, предъявляемых животным партнёру (так что они не могут быть ни средством сколько-нибудь точной координации телодвижений и действий участников, ни специфическими сигналами, а тем более знаками семиотической системы данного вида, только неспецифическими раздражителями).
На деле всё прямо наоборот: молекулярными методами показана сугубая специфичность, скорость и точность мышечных движений, образующих ритуализированную демонстрацию (в данном случае барабанную дробь дятлов) в противоположность подобным им действиям, но составляющим прямые действия, скажем, кормового долбления, противопоставляемые барабанному. Неслучайно точность координации поведения участников взаимодействия — самца и самки в ухаживании, самцов, привлекающих самок и конкурирующих за них на току, на удивление высока, отражая мощь и высокую специфичность молекулярного обеспечения быстрых и точных движений мышц, описанного в этой работе.
Последнее подтверждается во второй статье, посвящённой подстановке самок-роботов самцам атласного шалашника, чтобы те за ними ухаживали. Выяснилось, что структура последовательности брачных демонстраций самца регулируется ответом самки — именно стремлением избежать разрыва в её коммуникативном внимании, чреватого тем, что она «разочаруется и уйдёт» (вызвав нешуточный стресс обоих, особенно у самца). Самец, демонстрируя, не «разогревает» самку, а «устанавливает контакты» и далее «развивает диалог», последовательно меняя демонстрации, «наращивая планку» ритуализированного ухаживания. Отсюда обязателен вывод о "семантичности" демонстраций, "работающих" предикторами поведения обоих участников взаимодействия.
Обе работы — отличный фальсификатор представлений Е.Н.Панова и других критиков сравнительной этологии (наряду с многими известными ранее), причём выполненный современными и точными методами.
Пересказ двух работ, на современном уровне опровергающих доводы критиков сравнительной этологии, Е.Н.Панова с одной стороны, и социобиологов с другой.
По крайней мере у антропоидов инновации распространяются через обучение, а не через задействовани... more По крайней мере у антропоидов инновации распространяются через обучение, а не через задействование генетической предрасположенности к этому, существовавшей ранее. Но не только у них; у синиц-лазоревок Parus caeruleus в Англии, за ХХ век освоивших навык проклёвывания крышек из фольги на молочных бутылках, оставляемых у домов в Англии, данная инновация тоже распространяется за счёт социального научения и образования «традиции». Хотя интересовались этим очень давно (случай, как-никак, вошёл во все учебники), строго доказать «культурную передачу» навыка открывания за счёт подражания наивных особей действиям демонстратора удалось только сейчас. О чем в пересказываемой мною статье Lucy M.Aplin et al. (2013) в Animal Behaviour.
После того как в 2015 г. было надёжно показано, что глобальное потепление есть, и причина его — д... more После того как в 2015 г. было надёжно показано, что глобальное потепление есть, и причина его — деятельность человека, отрицатели того и другого сменили пластинку, стали рассказывать, что «от потепления будет только лучше». Во-первых, подъём содержания СО2 и СН4, идущий неукротимо, стимулирует развитие растительности, рост продуктивности природных сообществ, экспансию лесов, «зарастание пустынь»; во-вторых, рост испарения в разогревающемся приземном слое сделает климат благоприятнее, мягче и «усреднённей», с меньшим количеством погодных экстремумов в единицу времени. В общем, и на Марсе будут яблони цвести, только поверьте нам! и не обременяйте бизнес экологическими ограничениями и компенсациями, чтобы он остался as usual. Первая гипотеза «глобального позеленения» (англ. global greening) впервые высказывалась в 2000-х и сильно набрала популярность в последние годы. Известно, что в настоящей качественной дезинформации должно быть около 60% правды, если для публики, или 95%, если для специалистов. «Позеленение» ближе ко второй цифре, в ней есть рациональное зерно, важное и интересное нам, биологам: это гипотеза «противодействия изменению», отражающая способность биосферы регулировать «возмущение» в виде экстремального роста выбросов CO2 и СН4, как то было в доагрикультурный период (Фридман, Ерёмкин, 2015, 2022). Но, взятая вне контекста реальных биомов планеты, более чем на трети исходной площади уже ликвидированных либо сильно нарушенных человеком, эта верная мысль делается ошибкой или дезинформацией — в зависимости от упорства, с которым на ней настаивают вопреки не ложащимся в данное объяснение фактам, причём многим, разнотипным, системно организованным. Поэтому в прошлом сравнимое содержание парниковых газов вело к положительным следствиям (Сахара по большей части была саванной, там текли реки и пр.). Сегодня это уже невозможно: рост концентраций CO2 и СН4 в геометрической прогрессии1 — отнюдь не отдельный природный процесс, но интегральная часть антропогенного разрушения природных биомов и его следствие. Как именно это происходит, что не так с «глобальным озеленением», подробнее разберём в следующей статье, в этой анализируем, что не так с чаемым смягчением климата?
Культурная эволюция [точней, социальная трансляция выучиваемых признаков, одновременно воспроизво... more Культурная эволюция [точней, социальная трансляция выучиваемых признаков, одновременно воспроизводящая сходства внутри популяции и отличия от соседних, буде они появятся. Культуры в человеческом смысле у животных нет, даже у антропоидов или попугаев. Здесь и далее прим.перев.] может ускорить дифференциацию популяций и [в конечном счёте вести к] видообразованию. Правда, большинство систематиков под последним по умолчанию имеет в виду аллопатическое видообразование, когда механизмы социальной трансляции [она же сигнальная наследственность — всё что воспроизводится в нисходящем колене через обучение и близкие к нему механизмы, вроде импринтинга] закрепляют и воспроизводят случайные различия, накапливающиеся в изоляте за время его отдельного существования [культурный дрейф].
Гораздо меньше внимания уделяют роли этого механизма в иных формах видообразования, когда изоляция между обособляющимися формами отсутствует, между ними всё время разделения, достаточно долгое, сохраняется поток. Одна из клад (филогенетических ветвей), в которой реализована последняя ситуация — группа клестов-еловиков Loxia curvirostra, распадающаяся на множество форм, часть которых может быть названа экотипами, но все они представляют собой коммуникативные сообщества, отличающиеся друг от друга вокализацией, в том числе и в условиях симпатрии.
Cтатья Крэйга В. Бенкмана, много лет плодотворно изучающего формообразование у еловиков, «Смещение признаков [вокализаций клестов] в ходе социального обучения и его следствия для экологического [то бишь симпатрического] видообразования» посвящена клестам Южных Холмов (штат Айдахо), исходно выделенным как экотип [самый крупно- и толстоклювый, специализированный к добыче семян из шишек сосны скрученной широкохвойной], и только недавно получившим таксономический статус, даже видовой (Loxia sinesciuris). Как и у прочих клестов, позывы, используемые в социальных контактах, молодые выучивают от родителей.
Прошлые исследования показали неслучайное изменение птицами своих позывов на протяжении жизни: вектор динамики направлен на рост их отличий от экотипа, близкородственного sinesciurus, и симпатричного с ним [он специализирован к добыче семян из шишек сосны жёлтой подвида Скалистых гор, Pinus ponderosa scopulorum] (рис.1).
Это фактически настоящее смещение признаков между обоими формами (character displacement): о нём много говорят систематики применительно к случаям аллопатрического видообразования, однако оно фатально отсутствует там, где его ждут, при вторичном контакте частично разошедшихся и достаточно долго изолированных пространственно форм. А там, где не ждут, при симпатрическом обособлении форм в контрастирующих обстановках за счёт разделения их как коммуникативных сообществ, такое встречается, чему и посвящена данная работа.
Подобное разделение увеличивает приспособленность: расхождение вокализаций минимизирует риск присоединения к стае «чужой» формы (неадаптивного, ибо снижает эффективность кормления). В использовании запасов корма (шишек хвойных) кресты ориентируются на социальную информацию [как ведут себя другие особи, останавливаются кормиться на данном деревня/группе деревьев или, минуя их, летят дальше, англ. Social information]. Поэтому смешанные стаи из птиц разных форм кормятся менее успешно.
Авторы подтверждают устойчивое распознавание «своих» и «чужих» между обоими симпатрическими формами еловиков, и смещение признаков, делающее его более эффективным. Ими фиксируется значительная дивергенция в структуре вокализаций клестов Южных Холмов, случившаяся всего за два десятилетия; также проведены полевые эксперименты, показывающие устойчивое распознавание различий в попытках и реагирование на них объединением «со своими» клестами при избегании «чужих».
Обсуждаются изменения жизненной стратегии при урбанизации, особенно связанные с изменением положе... more Обсуждаются изменения жизненной стратегии при урбанизации, особенно связанные с изменением положения в r-K-континууме. В новообразованных городских популяциях самых разных видов стратегия движется к «более К-» за счёт комплекса изменений, взаимно обуславливающих и усиливающих друг друга: 1) Размножаемость особей падает, но рост популяций поддерживается превосходящим эффектом удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ). Это сближает их демографию с таковой Homo sapiens; 2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед» за динамикой урбосреды, над максимизацией репродуктивного усилия «здесь и сейчас»; 3) Большая «дробность» реализации репродуктивного потенциала «городских» особей: они делят её на большее число попыток размножения, при большей «подвижности» и контекстуальности каждой из них, если сравнивать с исходной («лесной») популяцией. Показана универсальность таких изменений, их приложимость к популяциям, успешно осваивающим другие изменённые человеком ландшафты (при меньших выраженности и специфичности). Changes in the life strategy during urbanization are discussed, especially those associated with a change in position in the r-K continuum. In newly formed urban populations of various species, the strategy moves towards “more K-” due to a set of changes that reinforce each other. 1) The number of offspring per breeding attempt falls, but population growth is maintained due to a more significant effect of lengthening the average life expectancy. This brings their demographics closer to that of Homo sapiens. 2) Preference for future reproduction in the best conditions compared to the efforts invested in the reproduction "here and now", for which a directed movement is carried out to search for them, "following" the dynamics of the urban environment. 3) "Urban" individuals make more breeding attempts, "splitting" the realization of their reproductive potential more than "forest" ones. At the same time, "urban" individuals are more plastic, both in terms of variability in the timing and size of the clutch, and in terms of fidelity to the territory, depending on the situation around, on whether the biotope remains unchanged or its disturbances occur. We show the universality of such changes in relation to different urbanizing species, their applicability also to populations that develop other landscapes modified by man.
Один из создателей СТЭ, Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, крупнейшим обобщением в биологии... more Один из создателей СТЭ, Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, крупнейшим обобщением в биологии называл «некисельность жизни». Разнообразие биологических форм не перетекает друг в друга, но разделено на дискретные единицы — виды (понятно, какие-то из них мы застали в процессе дифференциации и тогда границу провести трудно, но когда — или если — данный процесс дойдет до конца, она обнаруживается и объективна); это применимо к отдельностям живого покрова планеты — биогеоценозам и т.д. Клёст-еловик Loxia curvirostra — лучший пример некисельности, в первую очередь потому, что здесь её не объяснить жёсткостью территориальных связей особей, вызывающих изоляцию расстоянием и локальные адаптации.
У еловиков всего этого нет: вид в ареале представлен не территориальными популяциями, а кочевыми стаями, постоянно перемещающимися в места богатого урожая; там стая оседает на гнездование, практически без распада (нет территориальности). Стаи структурированы системой иерархии, на основе которой в сезон размножения выделяются пары. Они отнюдь не изолированы демографически изолированные: как между территориальными популяциями, между ними есть переток особей, до 10–15% приходит со стороны.
Несмотря на всё это, изменчивость еловика не континуальна, выделены два ряда дифференциации. Первый морфологический, создан большей или меньшей специализацией к разным видам хвойных, на его основании Craig W. Benkman для территории США выделил 10 экотипов, различающихся в основном общей величиной и формой клюва. Он также исследовал дивергентный (дизруптивный) отбор, разделяющий население вида на экотипы: от формы клюва (особенно высоты с шириной бороздок рогового нёба), её «подогнанности» к размерам и жёсткости чешуй шишек того вида (или видов) хвойных, к которым сппециализирован, причинно зависит успешность кормления — чем точнее «подгонка», тем быстрее кормящиеся клесты потребляют семена, что важно в условиях короткого зимнего дня.
Ниже приведён перевод статьи Бенкмана 2003 г., в основном посвящённой самому специализированному из экотипов — клесту Южных Холмов в штате Айдахо, питающегося семнами сосны скрученной широкохвойной, но также и другим формам, приспособленным к добыванию семян из шишек псевдотсуги Мензиса, сосны жёлтой и пр. хвойных. В работе приводится адаптивный ландшафт по Сьюэллу Райту, поскольку красиво показаны жёсткие и однозначные причинно-следственные связи не только (1) специализации клюва и эффективности кормления клестов на шишках разных видов хвойных, но и (2) эффективности кормления с приспособленностью особей, через дифференциальную выживаемость индивидуально меченых птиц, что и означает давление дивергентного отбора, соответствующее «пикам» и «долинам» адаптивного ландшафта (рис.3 статьи). Автор показывает, что (1) и (2) сильней выражены у более специализированных экотипов (из 10 выявленных в США и 7 — в Западной Европе таких только часть).
Ещё интересней, что отбор «подгоняет» клюв к точному соответствию шишкам определённого вида хвойных только в отсутствие красной (бурундуковой) белки и других белок, выступающих конкурентами. Их высокая численность «мешает» клесту эволюционировать: белка ест семена, отгрызая чешуйки, т.е. ей не надо по-разному приспосабливаться к каждому виду хвойных. Клесты Южных Холмов продвинулись в сторону узкой специализации дальше других экотипов благодаря тому, что за примерно 5000 лет обособленного существования данной популяции (данные ДНК-генеалогии, строившейся сперва по полиморфизму длин амплифицированных фрагментов генома (AFLP), затем по сходству/различию SNP, полученным в ходе полномасштабного секвенирования геномов разных форм, и показавшем значительно большую дивергенцию ДНК данной формы от прочих), белки отсутствовали. Поэтому когда ей решили присвоить видовой статус, назвали sinesciurus, лат. «без белки».
Второй ряд дифференциации форм создан поведенческими механизмами, обеспечивающим различение «своих» и «чужих» особей и, благодаря ему, поддерживающих гетерофобию — объединение со «своими» и отделения от «чужих», например в ситуации контакта и перемешивпания стай, скажем при встречах с кормлением на соседних (да даже и на одном дереве). Они используют различия в акустической форме контактных криков, полётных позывов, щебечущих слогов в песне самцов и некоторых других вокализациях; исходя из них выделяются «племена», соответствующие экотипам. Работы Craig Benkman, Kendra Sewall и других авторов (их я переведу далее) показана безусловная эффективность таких механизмов аффилиации-дифференциации (МАД), поддерживающих изолированность «племён» вопреки достаточно сильному притоку со стороны.
Эти позывы клестов, как и прочих вьюрковых, не врождённые, но выучиваются от взрослых. Было показано, что птицы в кочующей стае клестов, особенно выркастающие там молодые, сближают вокализации в сторону некого общего «образца» (общего для каждого из типов сигналов); сходный феномен отмечен в зимних стаях черноголовых гаичек. Пришельцы в общем случае отличаются по звучанию тех же типов сигналов, однако они «подгоняют» вокализации к «образцу» своего нового социума только при принадлежности к тому же самому «племени». А если они из другого, то наоборот — изменяют вокализации в сторону ещё больших отличий от этой стаи, чем увеличивают вероятность из неё выпасть, присоединившись к «своим» при первом же контакте с ними, оседании в одном месте, кормлении на одном дереве и т.д.
И наоборот, присоединившись к «своим», клёст благодаря конвергенции вокализаций, описанной K.Sewall, последовательно повышает свой шанс и дальше остаться с ними, потом размножаться в этой же стае и т.д. Такое группирование со «своими» и отделение от «чужих» не только всё больше и больше дифференцирует племена друг от друга, что видно и на коротких временных интервалах — 20 лет наблюдений показали рост разницы акустических форм позывов клестов Южных Холмов и ближайшего к ним экотипа №2, специализированного к сосне жёлтой, при отсутствии каких-либо изменений степени отличий от позывов экотипа №5, также специализированного к сосне скрученной широкохвойной (Porter, Benkman, 2019). МАД в пределе способны вести к обособлению подвидов и даже видов; однако важнее, что в каждый момент времени, здесь и сейчас, они увеличивают приспособленность стай, составленных птицами одного «племени» по сравнению со смешанными.
Для определения качества кормового дерева (стоит его покинуть или можно кормиться дальше) клесты используют как свою собственную скорость потребления семян [из тамошних шишек], так и аналогичную скорость поступления корма у сочленов по стае, т. е. социальную информацию. Однако ориентация на неё повышает эффективность кормления лишь если все клесты в стаи обрабатывают шишки и достают семена примерно одинаково (т. е., они одного экотипа, имеют в среднем одну форму клюва и т.д.). И наоборот: эффективность кормления снижена, когда стая смешанная: птицы кормятся разными способами и с разной скоростью, и социальная информация от них дезориентирует. В такой ситуации МАД, дифференцирующий «племена» на основе социального обучения с различением «своих» и «чужих», ведущий к ассортативности образования стай, выгоден всём экотипам. Действительно, проведённые в прошлом полевые опыты по проигрыванию стаям клестов позывов симпатрических экотипов показали, что они оседали тем вероятней, чем меньше были различия между формой их собственных клювов и клювов тех экотипов, чей крик звучал (Porter, Benkman, 2019).
Следовательно (добавляю уже от себя), обособление «племён» усиливает дивергентный отбор, создающий разделение экотипов. Больше того, эти исследования клестов (и другие, цитируемые в обсуждении ниже) ясно показывают неспособность дивергентного отбора дойти до конца, «разорвав» колокол изменчивости соответствующих признаков надвое, натрое и т.д., без сопровождения МАД, обеспечивающими обособление данных отдельностей (экотипов, рас, подвидов и пр. форм) как коммуникативных сообществ, и основанных на использовании каких-то сигналов, различающих — а потом раздеделяющих — «своих» и «чужих». У животных это, понятное дело, этологические механизмы, у растений — химические сигналы, образующие фитогенное поле, поведенческим изменениям соответствуют изменения роста и т.д.
Так или иначе, благодаря им эволюция (превращении внутригрупповой изменчивости в межгрупповую с появлением нового, включающего а) приспособление, выработку адаптаций отбором, и б) формообразование, обособление групп, маркированных данными адаптациями) в той или иной степени контролируется и управляется самими особями, оценивающими друг друга в рамках каких-то важных взаимодействий, скажем образования пар, где действует половой отбор, или как у клестов, в случае социальной аффилиации, где работает отбор социальный. Больше того, только это оценивание сопрягает оба аспекта микроэволюции (адаптацию и обособление внутривидовых форм, вплоть до появления новых видов) в общий процесс изменений, и без этого сопряжения ни один не дойдёт до конца.
Один из аспектов угнетения бедных и "цветных" при капитализме — экологический. В жилищно-сегрегир... more Один из аспектов угнетения бедных и "цветных" при капитализме — экологический. В жилищно-сегрегированных городах США они расселены так, что именно по ним "бьют" максимальное загрязнение и ведущие к болезни и смерти "острова жары" — ближе к хайвеям, без доступа к озеленению и пр. В результате подверженность их данным факторам риска непропорционально велика. Это так называемый «цветной барьер» — система фактической сегрегации по цвету кожи, связанным с нею расовым и национальным группам, обычно и по доходу, существующая везде в развитых капиталистических странах и особенно в США, но отсутствовавшая в СССР и до сих пор так и не возникшая в полной мере в РФ за 30 лет «второго издания капитализма». Ряд недавних работ посвящён разным аспектам его экологической составляющей: я их перескажу и прокомментирую.
20 фактов об урбанизации территории, населения, "диких" видов птиц, млекопитающих или ящериц, и с... more 20 фактов об урбанизации территории, населения, "диких" видов птиц, млекопитающих или ящериц, и связанных со всем этим проблемами охраны природы. Написано для научно-популярного сайта 22century.ru
Саванные овсянки Passerculus sandwichensis — обычнейший вид Северной Америки, примерно как наши в... more Саванные овсянки Passerculus sandwichensis — обычнейший вид Северной Америки, примерно как наши весничка или пухляк. Однако у неё есть узкоареальные подвиды, отличающиеся размером и формой клюва, уникальные в ряде других морфологических характеристик. Клюв крупнее, сильнее, более вздут, увеличены почки, ибо пьёт солёную воду, ест обитающих там рачков и т. д. Почти всегда они связаны с приморскими солёными болотами, подпитываюшимися приливами. Это типичный пример локальной адаптации, когда новизна, возникшая в эволюции, создаётся приспособлением особей к узколокальным обстановкам, включающим как изменения морфологии, так и обособление новой внутривидовой формы, ими «маркированной».
Приморские формы самые редкие и уязвимые. Океанические побережья наиболее предпочтительны для жилой и коммерческой застройки, создания складов и перевалочных пунктов для глобальных цепочек поставок. Болота же внутри и вокруг городов из природных ландшафтов исчезают первыми, тают как снег под весенним солнцем. Всего вид образует 17 подвидов, большинство обычны, наиболее угрожаемых два, связанных именно с приморскими маршами тихоокеанского побережья: один подвид в Северной Калифорнии (P. s. alaudinus), живущий в том числе в Bay Area1, вокруг Сан-Диего и Тихуаны (P. s. beldingi).
В последние 128 лет, которые можно документировать тушками в музейной коллекции, северный подвид потерял более 90% площади солёных болот, на которых жил. На счастье, с 1990-х годов спохватились и начали его среду обитания сохранять, потом и активно восстанавливать поэтому площадь приморских солёных болот в и вокруг Фриско растёт. Но: время уже упущено. Десятилетия коллапса жизненного пространства вызвали нечто худшее, нежели просто падение численности. Овсянки залива стали всё чаще скрещиваться с птицами внутренних областей континента, пополняющих сокращающуюся популяцию, т. е. хотя адаптации приморских форм локальны, угроза их жизнеспособности, созданная человеком, вызвала отнюдь не локальный, но всеобщий ответ: в их восстановлении принимают участие особи из других популяций, и тем больше, чем сильней сокращается эта. Что было подробно изучено Phred M. Benham с соавт. (2024). Оказывается, жизнеспособность приморским формам важнее специализированных адаптаций: внутренние регуляторы в популяционной системе вида «работают» так, что, спасаясь, их популяции утрачивают собственную уникальность.
Обсуждается ахиллесова пята демократии: почему, как и когда её нормы должны быть ограничены либер... more Обсуждается ахиллесова пята демократии: почему, как и когда её нормы должны быть ограничены либеральными принципами, защищающими личность от коллектива (особенно заведённого общими подозрениями, моральной паникой, прочими массовыми настроениями, образующими тёмную сторону демократии), а инакомыслие - и разномыслие - от большинства, особенно начавшего - из-за заведённости - думать хором.
Человечество скоро определит новую эру для природы [в смысле, новые условия её сосуществования с ... more Человечество скоро определит новую эру для природы [в смысле, новые условия её сосуществования с нами], в ходе которой попробует трансформировать десятилетия безуспешных [не оправдавших ожиданий] реакций на глобальный кризис биоразнообразия [в что-нибудь более приличное]. Усилия в области территориальной охраны природы [area-based, т.е. опирающейся на создание разных типов ООПТ и их соединение в сети], включающие как собственно создание резерватов, так и другие усилия по сохранению их биоразнообразия, вероятно, будут расширяться и разносторонне развиваться. Однако постоянная нехватка репрезентативности [биомов, уже взятых под охрану в различных ООПТ, в сравнении со всем видовым и ценотическим разнообразием планеты, типические примеры которого – биомы внутри экорегиона должны быть взяты под охрану] существующей сети ООПТ и эффективности управления отдельными резерватами снижает потенциальную роль территориальной охраны природы в предотвращении утраты биоразнообразия.
В статье показаны её некоторые успехи: с 2010 по 2019 г. правительства расширяли охраняемые территории и это увеличило охват ими разных компонентов биоразнообразия: экорегионов, [ареалов] 12056 исчезающих видов, «ключевых территорий биоразнообразия» [они же центры концентрации – hotspots – биоразнообразия планеты], малонарушенных природных территорий и разных видов экосистемных услуг (в том числе областей продуктивного рыболовства, и связывания [сообществами] углерода на суше и на море).
Чтобы стать ещё успешней после 2020 года, природоохранная деятельность должна более эффективно способствовать достижению глобальных целей в области биоразнообразия, в диапазоне от предотвращения вымирания до сохранения наиболее интактных экосистем, и должна лучше сотрудничать со многими коренными народами, группами общественности и частными инициативами, [чьи усилия] исключительно важны для успешного сохранения биоразнообразия. Долгосрочный успех территориальной охраны природы требует, чтобы стороны Конвенции о биологическом разнообразии обеспечивали адекватное финансирование, планировали меры по изменению климата и делали сохранение биоразнообразия более важной частью политики управления земельными, водными и морскими ресурсами.
Маскировочный характер окраски птиц часто предполагается, но лишь в немногих работах данное свойс... more Маскировочный характер окраски птиц часто предполагается, но лишь в немногих работах данное свойство измерено а) напрямую, б) на экологически значимых субстратах в) с «точки зрения» тех, кто стремится данных птиц обнаружить, например, хищников и т. д. приемников сигналов. Авторы изучали а)-в) для цветного узора [все же в основном чёрно-белого. Прим.публикатора] оперения трех видов дятлов, обычно обитающих в Нью-Джерси (США) — каролинского меланепреса Melanerpes carolinus, пушистоперого Dryobates pubescens и волосатого Leuconotopicus villosus дятлов: действительно ли на коре своих обычных кормовых деревьев они хуже видны хищным птицам, чем на случайно выбранных стволах в их среде обитания?
Сначала они изготовили стандартизированные фото коры деревьев, на стволах которых кормились данные виды, и фото контрольных субстратов — коры деревьев с проложенных там же трансект.
Далее на оба субстрата наложили стандартизированные фото самих дятлов (вид со спины) для оценки заметности их визуальных образов для зрения возможных хищников — воробьиной пустельги Falco sparverius и клинохвостого орла Aquila audax. Затем для каждой комбинации дятлов и субстратов количественно оценили 4 составляющие маскировочных свойств рисунка:
1) взаимное соответствие зернистости [в образах дятла и поверхности, на которой сидит, чем больше расхождение, тем птица заметней, и наоборот],
2) взаимное соответствие цветов окраски птицы и субстрата,
3) то же для яркости и
4) насколько расчленяюща окраска птиц.
1)-4) исследовали лишь для структуры рисунка, безотносительно к цвету его составляющих. Дальше определяли количественно, насколько точно окраска дятлов соответствует таковой «своего» и «контрольного» субстрата с точки зрения цветовых пятен «в глазах» названных хищных птиц. Выяснилось, что да: именно на обычных кормовых деревьях дятловая окраска оказывается маскировкой по параметрам 2), 3), и 4). Авторы предположили, что потребность в маскировке при кормлении [ответ на риск нападения хищника] вероятно [отчасти] формировала эволюцию дятловой окраски. Дятлы были хуже заметны именно на кормовых деревьях (более маскрировочная окраска по данным параметрам чем на наугад выбранных деревьях трансект). Это рождает предположение, что на эволюцию рисунка оперения дятлов влияла необходимость быть хуже видимыми именно при кормлении [Большая маскировочность окраски позволяет реже осматриваться при долблении, т. е. сократить непродуктивные траты времени при долблении и другом кормодобывании].
Приспособленность (П.) — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанны... more Приспособленность (П.) — численная величина, характеризующая эффективность адаптаций, выработанных при освоении данного города, сравнительно с прочими видами (или городами), или разных адаптаций между собой, т. е. всеобщий эквивалент, своего рода «деньги» (микро)эволюционных изменений и/или «прибыльность» новизны, созданной в эволюционном процессе. Данную П. можно назвать дарвинской, ею отбор «оценивает» конкурирующие виды и/или способы приспособления к новой среде обитания. Поэтому эволюция в сторону уменьшения дарвинской П. не идёт, это одна из аксиом биологии.
Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов. На примере исследований урбанизации «диких» видов птиц нами показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Дарвинская приспособленность, т.е. «прибыльность» от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью И.И.Шмальгаузена. Первый важен в мозаичных местообитаниях, «архипелаг» которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих «островов» и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω при росте приспособленности Галушина или Шмальгаузена обычна и даже часта. Один из примеров подобного — урбанизация «диких» видов. Дано обоснование комплексности адаптаций и многокомпонентности «оценки» их приспособленностью с позиций теории информации.
При освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду об... more При освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду обитания, и приспосабливаются к её наиболее общим параметрам (нестабильности, изменчивости и гетерогенности немыслимой и нетерпимой в их прежних местообитаниях). Потому у них изменяются физиология и генетика (отбор по «генам урбанизации», они же «гены индивидуальности» DRD4 и SERT) в сторону позитивного отношения к новизне, лучшей дифференцировке происходящего вокруг в условиях беспокойства (в том числе его отделения от опасности), большей точности действий в этих условиях. Эта динамика урбанизации («движение» возникающей городской популяции «вверх» по одноимённому градиенту средовых трансформаций и средового стресса) неожиданно обнаруживает гомологичность с антропогенезом - ту самую, которую «обнаружил» в природе и с которой «работал» естественный отбор (Суслов, Фридман, наст.сборн.). Выходя из тропического леса в саванну, позже распространяясь из Африки (а также из «колыбели» Восточной и Южной Африки в Западную и Центральную), последовательно сменяющиеся виды людей, вплоть до H.sapiens, подобно «городским» птицам и млекопитающим, ввергали себя в экстремальную среду: новую, исторически нетипичную. Всё более интенсивное взаимодействие с ней влечёт за собой неизвестные риски, но создаёт и возможности, оправдывающие её освоение: биологический прогресс данной (общей) стратегии виден в обоих случаях. Быстрое развитие мозга и интеллекта здесь было возможно лишь вместе с принятием новизны (воспринимаемой как потенциальная опасность и/или помеха, а то и являющейся ею), готовностью действовать ей вопреки, тогда как раньше те же воздействия «автоматически» вели к отступлению или бегству. Освоение новой, исторически нетипичной среды требовало способности устойчиво действовать в ней «вопреки» факторам экстремальности (как конкретным проблемам вроде шума транспорта, людей и собак, так и общим отличиям от исторически типичной среды в виде аномально высокой изменчивости, нестабильности, гетерогенности и «кружева» биотопов, и условий существования в них), в том числе действовать несмотря на временное отсутствие результата, способность достигать цели долговременных программ поведения несмотря на ухудшение ситуации поначалу и т. д. трудности, разрешаемые также и «городскими» популяциями птиц и млекопитающих. Наконец, демография антропогенеза и урбанизации «диких» видов сходна тем, что рост численности в обоих случаях идёт за счёт удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни популяции при снижении размножаемости индивидов, только у человека этот эффект выражен всё сильней и сильней на протяжении его истории, а в последние 3-5000 лет и вовсе довлеет, у «городских» птиц и млекопитающих он несравнимо слабей, хоть вполне явственен (Фридман, Суслов, 2022). И наоборот: адаптация к перманентной нестабильности, гетерогенности, изменчивости новой среды обитания у «городских» птиц, млекопитающих, ящериц идёт тем же способом, если брать лишь «биологию»-изменения на уровне генов, физиологии, жизненных стратегий индивидов. В антропогенезе и при урбанизации «диких видов» это происходит отбором тех вариантов «генов индивидуальности», что вовлечены в когнитивные «достижения» городских птиц и устойчивость к средовому стрессу: гена DRD4, что увеличивают объём оперативной памяти, улучшают категоризацию внимания, нужную для названного разделения, усиливают приоретизацию внимания, обеспечивающую большую переключаемость действий и многозадачность у «городских» птиц; и гена SERT, увеличивающие стресс-устойчивость, усиливающие способность «городских» птиц продолжать действие вопреки беспокоящим ситуациям или объектам (включая яркие, новые и неизвестные: в исходных популяциях они побуждают к бегству).
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. На примере исследов... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. На примере исследований урбанизации "диких" видов птиц показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Показано, что дарвинская приспособленность, т.е. "прибыльность" от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью С.А.Северцова. Первый важен в мозаичных местообитаниях, "архипелаг" которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих "островов" и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω с ростом приспособленности Галушина или Северцова обычна и даже часта. Один из примеров подобного - урбанизация, о которой в докладе. Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Анализ продуктивнос... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Анализ продуктивности рассмотрения городов как вавиловских центров разнообразия для понимания происходящей в них микроэволюции, почему адаптации формируются быстро, быстрей, чем в других изменённых ландшафтах, городские популяции обособляются от всех прочих и получают собственную эволюционную судьбу, но мы не видим повышения их таксономического уровня до подвидов и видов? Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
Тут г-н Малофеев [православный олигарх и владелец черносотенного канала «Царьград»] потребовал за... more Тут г-н Малофеев [православный олигарх и владелец черносотенного канала «Царьград»] потребовал запрета преподавания теории эволюции, утверждая, что она ненаучна и безбожна. И представитель «Студентов РГГУ против Ильина» (САФ) спросил что я об этом думаю как исследователь-биолог. Мой ответ ниже.
Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Рассказывается, поч... more Тезисы доклада на недавней конференции по урбанизации и синантропизации птиц. Рассказывается, почему урбанизация - не доместикация, и чем освоение урбосреды "дикими" видами птиц, млекопитающих, ящериц сходно с происходящим в "каньонах эволюции" Израиля? Полный вариант: для публикации пришлось сократить.
We have studied important differences between the urbanization of "wild" species of birds and mam... more We have studied important differences between the urbanization of "wild" species of birds and mammals and the domestication of domestic ones, together with the difference in stressors to which they adapt. In the first case, these are the most general characteristics of the urban environment - an extreme level of heterogeneity, instability and variability compared to any non-urban landscapes. It requires "urban" birds to quickly change nesting sites, feeding habitats, feeding methods and other features of biology in the wake of habitat changes, local and citywide, with the development of the ability to predict them, live, constantly "jumping from ice floe to ice floe" as opposed to sustainability existence in "rural" or "forest" populations. In the second, it is simply a change in the reaction to people, equipment, and animal care from an anxious-defensive to a friendly-interesting one.
In the process of urbanization of "wild" species of birds, the brain increases, as in other variants of extreme habitats. Cognitive progress is achieved by each "urban" individual independently, due to the developing impact of the urban environment on its psyche, thanks to the growth of the possibilities for evaluating and predicting its dynamics using precursor signals. Therefore, it is preceded by an increase in the courage of individuals, a better differentiation of stimuli by them, a separation of significant ones from all the others (to which indifference is growing). On the contrary, during domestication, the brain decreases, cognitive progress in the new environment is achieved due to the “cooperative thinking”, social “prompts” of people and relatives.
Behavioral changes during the urbanization of "wild" species are also sharply different from domestic ones. An analysis of aggression, defensive, exploratory behavior, attitudes towards the novelty of "urban" birds and mammals shows that they do not become "kind" or "trustful" (as happened with domestic animals). On the contrary: their aggression increases, along with courage and a better response to potential danger, a more accurate differentiation of it from “just anxiety”, to which they become more indifferent.
As the species urbanizes, the behavior of each of the individuals becomes more diverse. Aggression, courage, flight from potential danger or vice versa, taking risks, exploring new places and objects no longer characterize individuals, but situations. All behavior is made as flexible and contextual as possible, with better recognition of the specifics of the situation, better choice of the mode of action, more accurate “dosing” of reactions according to the goal. This is the developing role of the urban environment.
Urbanization destroys the behavioral syndrome: the correlations existing in the original populations between exploration, courage, aggression, risk taking, and in some cases other parameters. The launches of the forms of behavior characterized by each of these features in "urban" birds are mutually independent, in contrast to "rural" individuals. This maximizes the accuracy of the choice of behavior in a problem situation and its switching to another according to the situation, which is opposite to the changes associated with domestication and inconsistent with their explanation based on the D.K. Belyaev model.
Urbanization changes the life strategy in a completely different way than domestication. The strategy of the newly formed urban population in the r-K-continuum shifts towards a “more pronounced K” compared to the initial one, due to a set of changes that mutually determine and reinforce each other:
1) Population growth occurs to a greater extent due to the lengthening of the average life expectancy, while reducing the reproduction of individuals (partly similar to the demography of Homo sapiens);
2) The primacy of future reproduction in the best conditions, with a directed movement to search for them “following the dynamics of the urban environment”, compared with the maximum reproductive effort “here and now”;
3) Greater “fractionality” of the reproductive potential of “urban” individuals, subdivided into a greater number of breeding attempts compared to the original population, with greater mobility and contextuality of each of them.
Domesticated species behave in the opposite way and shift the strategy towards the "r-pole" of the continuum.
A partly similar result during urbanization and domestication is achieved by opposite changes in the life strategy, behavior, cognitive characteristics, attitudes towards humans, and other aspects of the "natural history" of the species. The “individuality genes” DRD4 and SERT, which are under positive selection during urbanization, do not participate in domestication-related changes in the genome.
On this basis, an evolutionary scenario for the urbanization of "wild" species is proposed, explaining on the same basis both differences and similarities with domestication.
Modern cities, their expansion and association into groups (urbanization) are very interesting as arenas of the fastest microevolutionary processes that "separate" the urban population from the original and adapt it mainly to the most general features of the urban environment, but only gradually, then, and not completely - to specific influences that it "dumps" on individuals of this species. This happens in each region separately: the newly formed populations in different cities change parallel to each other (the same is true for urbanization changes in different, completely unrelated species), but do not approach each other in any way, remaining genetically closer to the local initial ones than to urban populations in other regions.
Human-modified ("man-made") landscapes create extreme habitats, cities are its quintessence. We consider the adaptation of "wild" species of birds, partly mammals, to such changes, occurring through directed invasion into it and rapid changes in the population structure, ecology and behavior of individuals, restoring viability in new conditions and facilitating their even greater development, with penetration into areas, all more and more modified by man. The settlement of the urban environment is the culmination of all processes of this kind. Microevolution goes faster here than in natural landscapes (the faster, the stronger the transformation, with a maximum in the urban environment), but "gets stuck" at the stage of adaptation. Form formation - the appearance of "urban" subspecies, species, etc. - does not happen, despite the growing separation of "urban" populations from the original ones.
Обсуждая урбанизацию «диких» видов птиц и млекопитающих, ученые рассматривают два механизма происходящих изменений. Первая концепция, распространенная в данный момент на Западе, гласит, что при урбанизации происходит своего рода одомашнивание, сходное с изменениями, описанными при одомашнивании лисиц, норок и прочих животных. Вторая концепция, предложенная авторами, предполагает, что при освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду обитания и приспосабливаются к ее наиболее общим параметрам, потому их физиология и генетика меняются в сторону позитивного отношения к новизне, лучшей дифференцировке происходящего вокруг в условиях беспокойства, большей точности действий в этих условиях — подобно антропогенезу.
Книга написана в опровержение первой концепции и в доказательство второй. Анализируя данные об экологии и поведении «городских» популяций множества видов птиц, рептилий и млекопитающих, авторы показывают, что эти данные опровергают гипотезу «урбанизации как одомашнивания» и поддерживают и развивают гипотезу «урбанизации как инвазии в экстремальную среду, сходную с антропогенезом». Материал, идеи и выводы книги могут сказать что-то новое и интересное не только про освоение городов «дикими» видами позвоночных, но и про такие кажущиеся совершенно несвязанными области, как антропогенез и «урбанизация растений».
Книга будет полезна широкому кругу специалистов, занимающихся проблемами урбанизации биологических видов, эволюционной биологии (параллелизмы, гомологические ряды Н. И. Вавилова и Э. Д. Копа, быстрая адаптивная эволюция в малых популяциях), смежными вопросами экологии и генетики, а также всем читателям, интересующимся рассматриваемыми проблемами.
Эта книга может представлять интерес как для будущих и уже работающих биологов, так и для предста... more Эта книга может представлять интерес как для будущих и уже работающих биологов, так и для представителей точных наук. Для биологов --- чтобы не просто освоить логику, но освоить ее в применимой для их деятельности форме, чтобы задуматься о логике своей науки. Для представителей точных наук --- чтобы понять, где именно в биологии работают строгие и хорошо логически формализуемые структуры, к которым они привыкли, а где такие структуры осекаются.
Одни из самых полезных книг --- это те, которые позволяют найти и прочитать другие книги. Авторы старались написать этот учебник прежде всего для достижения данной цели. В нем нет ни большого количества формул, ни переизбытка терминов. Тем не менее, ознакомившись с этой книгой, читатель легко ответит на вопрос типа: "Эквивалентны ли друг другу закон противоречия и закон исключения третьего?" Но еще важней, что он приобретет навык корректных и содержательных рассуждений в значимых для него областях деятельности, научится избегать логических ошибок и ловушек.
Естественно, чтобы научиться плавать, надо плавать, а чтобы научиться рассуждать --- надо рассуждать. И если для занятий в большой группе книге может понадобиться дополнение в виде задачника, то для индивидуального и коллективного самообразования заданий в ней вполне достаточно.
Кроме того, книга адресована биологу, который задумывается о логике развития своей науки, о логике биологических рассуждений, а также о применимости к этим проблемам тех или иных формализаций, которых в истории логики предлагалось немало. Для читателей такого рода предназначена часть текста, набранная мелким шрифтом. Она же позволит не скучать, даже начиная с азов. А последовательность в изучении подобного материала очень важна.
Книга содержит материал, дающий возможность работать как со свойствами, так и с отношениями. Последние главы посвящены разным типам противоречий и причинам их возникновения.
Обсуждается предмет, цели и задачи охраны природы как научно-практической дисциплины. Её значение... more Обсуждается предмет, цели и задачи охраны природы как научно-практической дисциплины. Её значение для экологической теории определяется: 1) пониманием сообществ как мозаики нарушений на разных стадиях зарастания, и устойчивости экосистем как динамического баланса между нарушением и восстановлением растительности (фауна соответствующих территорий играет ключевую роль в обоих процессах); 2) исследованием механизмов устойчивости и жизнеспособности популяций в нарушенных и фрагментируемых местообитаниях, достигающейся вопреки ресурсной, средовой и демографической стохастичности. Включая наш собственный вид, Homo sapiens, с его производством и потреблением, «дробящим» и фрагментирующим природные ландшафты. Наиболее общие причины экологического кризиса: а) выгодность умеренных нарушений для хозяйства и природы одновременно, б) экономические стимулы и другие социальные факторы, постоянно подталкивающие выйти за оптимум антропогенной нагрузки, промысла биоресурсов и пр. параметров трансформации экосистем, в) «контуров разрушения» - положительных обратных связей, запускающихся, когда нарушение перейдёт допустимый предел и способствующих ещё большему нарушению. Охарактеризованы факторы а) – в) для современной эпохи, определяющиеся глобальный характер экологического кризиса при современном капитализме. Ведущим фактором развития кризиса оказывается потребительское давление, а не «демографический взрыв» – по мере развития промышленной и урбанистической инфраструктуры человечества второй тормозит, первый, наоборот, набирает скорость. Обсуждаются пределы роста мирового хозяйства, выход за которые в 1980-е годы вызвал нынешний кризис, возможности экологически устойчивого развития. Показано, что последнее недостижимо количественным ограничением роста мировой экономики, но качественными изменением её структуры: 1) последовательным ограничением свободы предпринимательства, всё более полной компенсацией экологических и социальных рисков, «производимых» одновременно с товарами, что делает выгодным переход от рыночной стихии к плановому хозяйству. 2) Смена ориентиров поведения хозяйствующих субъектов и потребителей от краткосрочного выигрыша к долгосрочному, от максимизации прибыльности вложений к долгосрочной устойчивости существования. Необходимые условия этого созданы процессом 1; что позволяет «вместить» мировое хозяйство в условия устойчивости Германа Дейли. 3) Сопряжённо с изменением структуры производства меняется потребление: от решения проблемы частными средствами, когда ты конкурируешь с множеством делающих то же самое, к вложениям в развитие общественной инфраструктуры, работа которой предоставляет те же возможности всем и на равных. Устранение конкуренции, кроме большей эффективности использования, определяет (при прочих равных) меньшую затрату ресурсов и меньший экологический ущерб. 4) Улучшение качества среды обитания достигается преимущественно восстановлением природных сообществ или их техногенных аналогов (рукотворных ландшафтов), а не техническими средствами. Первое лучше и дешевле второго (во всех случаях кондиционирования среды обитания, где возможно сопоставление). Фактически это проявление общего принципа оптимизации, известного как «совмещение нескольких функций в одном конструктивном элементе», где одна функция – экологическая. А «элемент» представляет собой экосистемы, способные к самоподдержанию, или включают их. Описаны знаменитые модели «пределов роста» Денниса и Донеллы Медоуз, исходя из которых предсказан глобальный экономический кризис. Показана состоятельность модели, соответствие предсказанных в ней тенденций динамики реальному ходу событий. Описано рождение термина «устойчивое развитие», связанные с ним надежды и причины, по которым они остались пустыми. Описаны принципы моделирования и структура модели. Анализируется кибернетический механизм развития экологического кризиса, на его основе показано, почему в рамках сценария «бизнес как всегда» обычные регуляторы – рынок и технологии – не просто включаются с запозданием, но, включившись, ухудшают ситуацию. Описаны системные преимущества плановой экономики по переходу к экологически устойчивому развитию. This paper discusses the subject matter, goals and aims of environmental protection as an academic and practical discipline. Its significance for ecological theory is defined by: 1) the under¬standing of a coenosis as a mosaic of disturbances (or gaps) in various stages of healing and of the persistence of ecological sys¬tems as a dynamic equilibrium between disruption and restoration of vegetation (in both these processes local fauna plays a key part); 2) the study of mechanisms by which populations in dis¬rupted and fragmented habitats achieve sustainability and survivability despite the stochastic properties of resources, environment and demographics, including our own species, the Homo sapiens, with its production and consumption that fragment and fracture natural landscapes. The generalized causes of the present ecological crisis are: a. the profitability of moderate disturbances both for industry and nature b. the economic stimuli and other social fac¬tors that constantly promote going beyond the anthro¬pogenic pressure optimum, the limits of biological re¬source exploitation and other ecosystem transformation parameters. c. the destructive feedback patterns - positive feedback loops that start when a disturbance crosses a cer¬tain threshold and compound this disturbance further. Factors a) to c) are described for the modern period as de¬fined by the global scale of the ecological crisis in modern capitalism. The leading factor in this crisis’ development turns out to be consumption impact instead of a population boom: as industrial and urban infrastructure of human civilization develops, the for¬mer increases while the latter decreases. Also on topic are the limits to growth of the global economy the surpassing of which during the 1980s has caused the present crisis, and the possibilities of sustainable development. The latter is shown to be impossible to achieve by quantitative limits on global economic growth alone, only with a qualitative transformation of the whole structure of the global economy, including: 1) consecutive steps to limit the freedom of private enter¬prise and increase compensation for environmental and social risks “produced” along with the goods and services, which makes transition from the chaotic free market to a planned economy vi¬able. 2) a complete change of milestones and reference points guiding consumers and economic entities from short-term profits to long-term gains and from maximizing the profitability of in¬vestments to long-term sustainability of the economy. The neces¬sary conditions for such a change are provided by step 1 which al¬lows to “fit” the global economy into the sustainability conditions as defined by H. Daly. 3) a radical change in consumption patterns alongside the structure of production: from solving a problem by private means while competing with others doing the same thing, to investment in development of a common infrastructure that affords the same possibilities to everyone equally. Removing competition, apart from increasing effectiveness, also leads (under the same condi¬tions) to less environmental damage and resource consumption. 4) improving the environment by restoring natural habitats or building their technological analogues (man-made landscapes) instead of using purely technological means, since the former is cheaper and better than the latter in all cases of environmental conditioning where comparison is possible. In fact this is a minor case of a larger optimization principle called the “combination of several functions in one structural element”, where one of the function is ecological, and the element is represented by self-sus¬taining ecosystems or includes them. The paper also reviews and comments on the famous “lim¬its to growth” models made by Dennis and Donella Meadows that predict the global environmental and economic crisis. The model is shown to be valid and the dynamics and trends outlined by it coincide with the actual course of events. The term “sustainable development” and its origins are discussed along with the expectations that it had provoked and the reasons why said expectations remained unfulfilled. The principles of modeling and the structure of the model itself are outlined in the later part of the paper, with the analysis of the developmental mechanism of the development of the environ¬mental crisis, and based upon this analysis the paper shows why in the basic “business as usual” scenario the usual regulators - namely, the free market and technology - not only fail to activate in time, but also confound and aggravate the situation further. The systemic advantages of a planned economy in transition to a sus¬tainable type of development are described in the conclusion
Александр Владимирович Марков публиковал интересные материалы про «вырождение человечества», «тел... more Александр Владимирович Марков публиковал интересные материалы про «вырождение человечества», «телесное» («Мы не выродимся») и «умственное» («Пара статей о деградации человечества», «Гены, способствующие хорошему образованию, отсеиваются отбором»), которые стоило разобрать. Если коротко, первое вполне возможно, хотя не неотложно — есть мощные популяционные факторы противодействия, которые в этом анализе не учтены: лавинообразно растущий аутбридинг в городских популяциях и т.д. «перемешивание» человечества, да и зародышевый отбор никуда не делся. Второе, «поглупение» из-за отрицательного отбора последних 100 лет», напротив, крайне невероятно — поэтому с него и начнём. Претензий к этой концепции в целом три. Первая методологическая: её сторонники копят доказательства «за» в разных сферах биологии и социальных наук и не меньшим старанием игнорируют многочисленные данные «против», всплывающие в тех же поисках. Понятно, что это худший способ обоснования «любимой» концепции. По-хорошему надо «взвешивать» доводы «за» и «против», «добытые» в процессе одного и того же анализа. Или (ещё лучше) начинать непосредственно с сильнейших из возражений, могущих быть фальсификаторами «любимой теории». Во-первых, это «непримечание слона» - таких характеристик развития и человеческой демографии, и человеческого «ума», как «кооперативность размножения» и «кооперативность познания», обусловленных формообразующей ролью социальных влияний. Они ключевые именно в данной проблеме, но остаются вне анализа (хотя бы в целях отбрасывания, демонстрации несущественности) и Александра Владимировича, и других сторонников этой концепции. Во-вторых, это дефекты аргументации: исследования, привлекаемые в обоснование этих взглядов, одной частью некачественны, другой — допускают объяснение, более благоприятное для конкурирующей концепции (а не просто другую интерпретацию). В третьих, нереалистичность эволюционного сценария «отбора на интеллект»: он предполагается действующим в том период, когда гарантированно не мог «запуститься» (где-то от древности до средневековья, 13-14 в.), но «приносит плоды» в виде экспоненциального роста научного знания с технологиями много позже, в Новое и Новейшее время, именно когда должен был «выключиться». Рассмотрим все три поподробнее.
Между классической (тинбергеновской) ритуализацией и «благосклоновской» - своего рода разделение ... more Между классической (тинбергеновской) ритуализацией и «благосклоновской» - своего рода разделение труда. Вторая начинает дело, ритуализируя движения, обеспечивающие эффективную «связь» компаньонов во взаимодействиях, ключевых для данного вида, превращает прямое действие в пантомиму, чем даёт предпосылки использования его не только как действия, но также барьера для непосредственного сближения участников, важного для снятия стресса, и скоординированности их действий в адрес друг друга, вроде клевков и копуляций. Первая «продолжает работу» на другом уровне – формы демонстрации в целом, а не отдельного телодвижения, увеличивая сопряжённость исполнения всех движений координации. Так форма каждой демонстрации из k фигурирующих в данном контексте делается уникальной, неповторимой, а «пантомима» обращается в знак.
А сопряжение «тинбергеновской» концепции с «благосклоновской» разумно изменяет представления о характере отбора на ритуализацию. Классические этологи видели его движущим – более «вычурные» и «неестественные» телодвижения, более экспрессивные их комбинации «лучше». На деле же этот отбор стабилизрующий – он поддерживает не более ритуализованные, а «типичные» формы демонстраций, устойчиво воспроизводимые отправителем и устойчиво распознаваемые реципиентам вопреки множеству «помех», созданных конкурентным характером взаимодействия обоих и растущих по ходу взаимодействия. И «ритуализация по Благосклонову» объясняет, почему так получается – отбор на большую «сцепленность» партнёров в ключевом акте территориального или брачного взаимодействия воленс-ноленс типизирует все прочие демонстрации, обмен которыми предваряет появление этого акта и устойчиво ведёт к нему, несмотря на «помехи».
Uploads
Papers by Vladimir Friedmann
Сигналом может стать всякий компонент внешнего мира животного:
— непосредственно видимое и счётное обилие корма;
— сами по себе особи вида-хищника, конкурента или мутуалиста, также как их помёт, гнезда, подолбы, порои, задиры, сурчины, шишки или орехи в дятловых «кузницах» и пр. следы жизнедеятельности. Всё это оказывается "сигналом присутствия";
— их типическая активность в типической ситуации взаимодействия (токование, гнездостроение, яйцекладка, контактные или «охотничьи» крики, мочевые, каловые или иные метки в связи с этой активностью), т. е. всякая характерным образом изменённая среда обитания, позволяющая распознать, «кто это сделал» и «с какой целью/чем был здесь занят».
Что это значит? Обычная вещь, вовлечëнная в деятельность индивида, как самообеспечивающую, так и в особенности взаимодействие с социальными компаньонами, может восприниматься не как вещь, а как знак, сигнал или символ в меру типичности исполнения (=характерности образа и узнаваемости при восприятии). Как любой знак, она информирует о ситуации, управляет поведением, "сделавшим" именно эту часть внешнего мира особи из вещи символом.
Животные же (как и люди) своей деятельностью превращают разные объекты внешнего мира из вещей в знаки, управляющие их активностью — какие и как именно, рассказывается в трёх характерных примерах символического поведения, с разных сторон отражающих символическое восприятие внешнего мира разными видами позвоночных.
На деле всё прямо наоборот: молекулярными методами показана сугубая специфичность, скорость и точность мышечных движений, образующих ритуализированную демонстрацию (в данном случае барабанную дробь дятлов) в противоположность подобным им действиям, но составляющим прямые действия, скажем, кормового долбления, противопоставляемые барабанному. Неслучайно точность координации поведения участников взаимодействия — самца и самки в ухаживании, самцов, привлекающих самок и конкурирующих за них на току, на удивление высока, отражая мощь и высокую специфичность молекулярного обеспечения быстрых и точных движений мышц, описанного в этой работе.
Последнее подтверждается во второй статье, посвящённой подстановке самок-роботов самцам атласного шалашника, чтобы те за ними ухаживали. Выяснилось, что структура последовательности брачных демонстраций самца регулируется ответом самки — именно стремлением избежать разрыва в её коммуникативном внимании, чреватого тем, что она «разочаруется и уйдёт» (вызвав нешуточный стресс обоих, особенно у самца). Самец, демонстрируя, не «разогревает» самку, а «устанавливает контакты» и далее «развивает диалог», последовательно меняя демонстрации, «наращивая планку» ритуализированного ухаживания. Отсюда обязателен вывод о "семантичности" демонстраций, "работающих" предикторами поведения обоих участников взаимодействия.
Обе работы — отличный фальсификатор представлений Е.Н.Панова и других критиков сравнительной этологии (наряду с многими известными ранее), причём выполненный современными и точными методами.
Пересказ двух работ, на современном уровне опровергающих доводы критиков сравнительной этологии, Е.Н.Панова с одной стороны, и социобиологов с другой.
В общем, и на Марсе будут яблони цвести, только поверьте нам! и не обременяйте бизнес экологическими ограничениями и компенсациями, чтобы он остался as usual.
Первая гипотеза «глобального позеленения» (англ. global greening) впервые высказывалась в 2000-х и сильно набрала популярность в последние годы. Известно, что в настоящей качественной дезинформации должно быть около 60% правды, если для публики, или 95%, если для специалистов. «Позеленение» ближе ко второй цифре, в ней есть рациональное зерно, важное и интересное нам, биологам: это гипотеза «противодействия изменению», отражающая способность биосферы регулировать «возмущение» в виде экстремального роста выбросов CO2 и СН4, как то было в доагрикультурный период (Фридман, Ерёмкин, 2015, 2022).
Но, взятая вне контекста реальных биомов планеты, более чем на трети исходной площади уже ликвидированных либо сильно нарушенных человеком, эта верная мысль делается ошибкой или дезинформацией — в зависимости от упорства, с которым на ней настаивают вопреки не ложащимся в данное объяснение фактам, причём многим, разнотипным, системно организованным. Поэтому в прошлом сравнимое содержание парниковых газов вело к положительным следствиям (Сахара по большей части была саванной, там текли реки и пр.). Сегодня это уже невозможно: рост концентраций CO2 и СН4 в геометрической прогрессии1 — отнюдь не отдельный природный процесс, но интегральная часть антропогенного разрушения природных биомов и его следствие. Как именно это происходит, что не так с «глобальным озеленением», подробнее разберём в следующей статье, в этой анализируем, что не так с чаемым смягчением климата?
Гораздо меньше внимания уделяют роли этого механизма в иных формах видообразования, когда изоляция между обособляющимися формами отсутствует, между ними всё время разделения, достаточно долгое, сохраняется поток. Одна из клад (филогенетических ветвей), в которой реализована последняя ситуация — группа клестов-еловиков Loxia curvirostra, распадающаяся на множество форм, часть которых может быть названа экотипами, но все они представляют собой коммуникативные сообщества, отличающиеся друг от друга вокализацией, в том числе и в условиях симпатрии.
Cтатья Крэйга В. Бенкмана, много лет плодотворно изучающего формообразование у еловиков, «Смещение признаков [вокализаций клестов] в ходе социального обучения и его следствия для экологического [то бишь симпатрического] видообразования» посвящена клестам Южных Холмов (штат Айдахо), исходно выделенным как экотип [самый крупно- и толстоклювый, специализированный к добыче семян из шишек сосны скрученной широкохвойной], и только недавно получившим таксономический статус, даже видовой (Loxia sinesciuris). Как и у прочих клестов, позывы, используемые в социальных контактах, молодые выучивают от родителей.
Прошлые исследования показали неслучайное изменение птицами своих позывов на протяжении жизни: вектор динамики направлен на рост их отличий от экотипа, близкородственного sinesciurus, и симпатричного с ним [он специализирован к добыче семян из шишек сосны жёлтой подвида Скалистых гор, Pinus ponderosa scopulorum] (рис.1).
Это фактически настоящее смещение признаков между обоими формами (character displacement): о нём много говорят систематики применительно к случаям аллопатрического видообразования, однако оно фатально отсутствует там, где его ждут, при вторичном контакте частично разошедшихся и достаточно долго изолированных пространственно форм. А там, где не ждут, при симпатрическом обособлении форм в контрастирующих обстановках за счёт разделения их как коммуникативных сообществ, такое встречается, чему и посвящена данная работа.
Подобное разделение увеличивает приспособленность: расхождение вокализаций минимизирует риск присоединения к стае «чужой» формы (неадаптивного, ибо снижает эффективность кормления). В использовании запасов корма (шишек хвойных) кресты ориентируются на социальную информацию [как ведут себя другие особи, останавливаются кормиться на данном деревня/группе деревьев или, минуя их, летят дальше, англ. Social information]. Поэтому смешанные стаи из птиц разных форм кормятся менее успешно.
Авторы подтверждают устойчивое распознавание «своих» и «чужих» между обоими симпатрическими формами еловиков, и смещение признаков, делающее его более эффективным. Ими фиксируется значительная дивергенция в структуре вокализаций клестов Южных Холмов, случившаяся всего за два десятилетия; также проведены полевые эксперименты, показывающие устойчивое распознавание различий в попытках и реагирование на них объединением «со своими» клестами при избегании «чужих».
1) Размножаемость особей падает, но рост популяций поддерживается превосходящим эффектом удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ). Это сближает их демографию с таковой Homo sapiens;
2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед» за динамикой урбосреды, над максимизацией репродуктивного усилия «здесь и сейчас»;
3) Большая «дробность» реализации репродуктивного потенциала «городских» особей: они делят её на большее число попыток размножения, при большей «подвижности» и контекстуальности каждой из них, если сравнивать с исходной («лесной») популяцией.
Показана универсальность таких изменений, их приложимость к популяциям, успешно осваивающим другие изменённые человеком ландшафты (при меньших выраженности и специфичности).
Changes in the life strategy during urbanization are discussed, especially those associated with a change in position in the r-K continuum. In newly formed urban populations of various species, the strategy moves towards “more K-” due to a set of changes that reinforce each other.
1) The number of offspring per breeding attempt falls, but population growth is maintained due to a more significant effect of lengthening the average life expectancy. This brings their demographics closer to that of Homo sapiens.
2) Preference for future reproduction in the best conditions compared to the efforts invested in the reproduction "here and now", for which a directed movement is carried out to search for them, "following" the dynamics of the urban environment.
3) "Urban" individuals make more breeding attempts, "splitting" the realization of their reproductive potential more than "forest" ones.
At the same time, "urban" individuals are more plastic, both in terms of variability in the timing and size of the clutch, and in terms of fidelity to the territory, depending on the situation around, on whether the biotope remains unchanged or its disturbances occur. We show the universality of such changes in relation to different urbanizing species, their applicability also to populations that develop other landscapes modified by man.
У еловиков всего этого нет: вид в ареале представлен не территориальными популяциями, а кочевыми стаями, постоянно перемещающимися в места богатого урожая; там стая оседает на гнездование, практически без распада (нет территориальности). Стаи структурированы системой иерархии, на основе которой в сезон размножения выделяются пары. Они отнюдь не изолированы демографически изолированные: как между территориальными популяциями, между ними есть переток особей, до 10–15% приходит со стороны.
Несмотря на всё это, изменчивость еловика не континуальна, выделены два ряда дифференциации. Первый морфологический, создан большей или меньшей специализацией к разным видам хвойных, на его основании Craig W. Benkman для территории США выделил 10 экотипов, различающихся в основном общей величиной и формой клюва. Он также исследовал дивергентный (дизруптивный) отбор, разделяющий население вида на экотипы: от формы клюва (особенно высоты с шириной бороздок рогового нёба), её «подогнанности» к размерам и жёсткости чешуй шишек того вида (или видов) хвойных, к которым сппециализирован, причинно зависит успешность кормления — чем точнее «подгонка», тем быстрее кормящиеся клесты потребляют семена, что важно в условиях короткого зимнего дня.
Ниже приведён перевод статьи Бенкмана 2003 г., в основном посвящённой самому специализированному из экотипов — клесту Южных Холмов в штате Айдахо, питающегося семнами сосны скрученной широкохвойной, но также и другим формам, приспособленным к добыванию семян из шишек псевдотсуги Мензиса, сосны жёлтой и пр. хвойных. В работе приводится адаптивный ландшафт по Сьюэллу Райту, поскольку красиво показаны жёсткие и однозначные причинно-следственные связи не только (1) специализации клюва и эффективности кормления клестов на шишках разных видов хвойных, но и (2) эффективности кормления с приспособленностью особей, через дифференциальную выживаемость индивидуально меченых птиц, что и означает давление дивергентного отбора, соответствующее «пикам» и «долинам» адаптивного ландшафта (рис.3 статьи). Автор показывает, что (1) и (2) сильней выражены у более специализированных экотипов (из 10 выявленных в США и 7 — в Западной Европе таких только часть).
Ещё интересней, что отбор «подгоняет» клюв к точному соответствию шишкам определённого вида хвойных только в отсутствие красной (бурундуковой) белки и других белок, выступающих конкурентами. Их высокая численность «мешает» клесту эволюционировать: белка ест семена, отгрызая чешуйки, т.е. ей не надо по-разному приспосабливаться к каждому виду хвойных. Клесты Южных Холмов продвинулись в сторону узкой специализации дальше других экотипов благодаря тому, что за примерно 5000 лет обособленного существования данной популяции (данные ДНК-генеалогии, строившейся сперва по полиморфизму длин амплифицированных фрагментов генома (AFLP), затем по сходству/различию SNP, полученным в ходе полномасштабного секвенирования геномов разных форм, и показавшем значительно большую дивергенцию ДНК данной формы от прочих), белки отсутствовали. Поэтому когда ей решили присвоить видовой статус, назвали sinesciurus, лат. «без белки».
Второй ряд дифференциации форм создан поведенческими механизмами, обеспечивающим различение «своих» и «чужих» особей и, благодаря ему, поддерживающих гетерофобию — объединение со «своими» и отделения от «чужих», например в ситуации контакта и перемешивпания стай, скажем при встречах с кормлением на соседних (да даже и на одном дереве). Они используют различия в акустической форме контактных криков, полётных позывов, щебечущих слогов в песне самцов и некоторых других вокализациях; исходя из них выделяются «племена», соответствующие экотипам. Работы Craig Benkman, Kendra Sewall и других авторов (их я переведу далее) показана безусловная эффективность таких механизмов аффилиации-дифференциации (МАД), поддерживающих изолированность «племён» вопреки достаточно сильному притоку со стороны.
Эти позывы клестов, как и прочих вьюрковых, не врождённые, но выучиваются от взрослых. Было показано, что птицы в кочующей стае клестов, особенно выркастающие там молодые, сближают вокализации в сторону некого общего «образца» (общего для каждого из типов сигналов); сходный феномен отмечен в зимних стаях черноголовых гаичек. Пришельцы в общем случае отличаются по звучанию тех же типов сигналов, однако они «подгоняют» вокализации к «образцу» своего нового социума только при принадлежности к тому же самому «племени». А если они из другого, то наоборот — изменяют вокализации в сторону ещё больших отличий от этой стаи, чем увеличивают вероятность из неё выпасть, присоединившись к «своим» при первом же контакте с ними, оседании в одном месте, кормлении на одном дереве и т.д.
И наоборот, присоединившись к «своим», клёст благодаря конвергенции вокализаций, описанной K.Sewall, последовательно повышает свой шанс и дальше остаться с ними, потом размножаться в этой же стае и т.д. Такое группирование со «своими» и отделение от «чужих» не только всё больше и больше дифференцирует племена друг от друга, что видно и на коротких временных интервалах — 20 лет наблюдений показали рост разницы акустических форм позывов клестов Южных Холмов и ближайшего к ним экотипа №2, специализированного к сосне жёлтой, при отсутствии каких-либо изменений степени отличий от позывов экотипа №5, также специализированного к сосне скрученной широкохвойной (Porter, Benkman, 2019). МАД в пределе способны вести к обособлению подвидов и даже видов; однако важнее, что в каждый момент времени, здесь и сейчас, они увеличивают приспособленность стай, составленных птицами одного «племени» по сравнению со смешанными.
Для определения качества кормового дерева (стоит его покинуть или можно кормиться дальше) клесты используют как свою собственную скорость потребления семян [из тамошних шишек], так и аналогичную скорость поступления корма у сочленов по стае, т. е. социальную информацию. Однако ориентация на неё повышает эффективность кормления лишь если все клесты в стаи обрабатывают шишки и достают семена примерно одинаково (т. е., они одного экотипа, имеют в среднем одну форму клюва и т.д.). И наоборот: эффективность кормления снижена, когда стая смешанная: птицы кормятся разными способами и с разной скоростью, и социальная информация от них дезориентирует. В такой ситуации МАД, дифференцирующий «племена» на основе социального обучения с различением «своих» и «чужих», ведущий к ассортативности образования стай, выгоден всём экотипам. Действительно, проведённые в прошлом полевые опыты по проигрыванию стаям клестов позывов симпатрических экотипов показали, что они оседали тем вероятней, чем меньше были различия между формой их собственных клювов и клювов тех экотипов, чей крик звучал (Porter, Benkman, 2019).
Следовательно (добавляю уже от себя), обособление «племён» усиливает дивергентный отбор, создающий разделение экотипов. Больше того, эти исследования клестов (и другие, цитируемые в обсуждении ниже) ясно показывают неспособность дивергентного отбора дойти до конца, «разорвав» колокол изменчивости соответствующих признаков надвое, натрое и т.д., без сопровождения МАД, обеспечивающими обособление данных отдельностей (экотипов, рас, подвидов и пр. форм) как коммуникативных сообществ, и основанных на использовании каких-то сигналов, различающих — а потом раздеделяющих — «своих» и «чужих». У животных это, понятное дело, этологические механизмы, у растений — химические сигналы, образующие фитогенное поле, поведенческим изменениям соответствуют изменения роста и т.д.
Так или иначе, благодаря им эволюция (превращении внутригрупповой изменчивости в межгрупповую с появлением нового, включающего а) приспособление, выработку адаптаций отбором, и б) формообразование, обособление групп, маркированных данными адаптациями) в той или иной степени контролируется и управляется самими особями, оценивающими друг друга в рамках каких-то важных взаимодействий, скажем образования пар, где действует половой отбор, или как у клестов, в случае социальной аффилиации, где работает отбор социальный. Больше того, только это оценивание сопрягает оба аспекта микроэволюции (адаптацию и обособление внутривидовых форм, вплоть до появления новых видов) в общий процесс изменений, и без этого сопряжения ни один не дойдёт до конца.
Приморские формы самые редкие и уязвимые. Океанические побережья наиболее предпочтительны для жилой и коммерческой застройки, создания складов и перевалочных пунктов для глобальных цепочек поставок. Болота же внутри и вокруг городов из природных ландшафтов исчезают первыми, тают как снег под весенним солнцем. Всего вид образует 17 подвидов, большинство обычны, наиболее угрожаемых два, связанных именно с приморскими маршами тихоокеанского побережья: один подвид в Северной Калифорнии (P. s. alaudinus), живущий в том числе в Bay Area1, вокруг Сан-Диего и Тихуаны (P. s. beldingi).
В последние 128 лет, которые можно документировать тушками в музейной коллекции, северный подвид потерял более 90% площади солёных болот, на которых жил. На счастье, с 1990-х годов спохватились и начали его среду обитания сохранять, потом и активно восстанавливать поэтому площадь приморских солёных болот в и вокруг Фриско растёт. Но: время уже упущено. Десятилетия коллапса жизненного пространства вызвали нечто худшее, нежели просто падение численности. Овсянки залива стали всё чаще скрещиваться с птицами внутренних областей континента, пополняющих сокращающуюся популяцию, т. е. хотя адаптации приморских форм локальны, угроза их жизнеспособности, созданная человеком, вызвала отнюдь не локальный, но всеобщий ответ: в их восстановлении принимают участие особи из других популяций, и тем больше, чем сильней сокращается эта. Что было подробно изучено Phred M. Benham с соавт. (2024). Оказывается, жизнеспособность приморским формам важнее специализированных адаптаций: внутренние регуляторы в популяционной системе вида «работают» так, что, спасаясь, их популяции утрачивают собственную уникальность.
В статье показаны её некоторые успехи: с 2010 по 2019 г. правительства расширяли охраняемые территории и это увеличило охват ими разных компонентов биоразнообразия: экорегионов, [ареалов] 12056 исчезающих видов, «ключевых территорий биоразнообразия» [они же центры концентрации – hotspots – биоразнообразия планеты], малонарушенных природных территорий и разных видов экосистемных услуг (в том числе областей продуктивного рыболовства, и связывания [сообществами] углерода на суше и на море).
Чтобы стать ещё успешней после 2020 года, природоохранная деятельность должна более эффективно способствовать достижению глобальных целей в области биоразнообразия, в диапазоне от предотвращения вымирания до сохранения наиболее интактных экосистем, и должна лучше сотрудничать со многими коренными народами, группами общественности и частными инициативами, [чьи усилия] исключительно важны для успешного сохранения биоразнообразия. Долгосрочный успех территориальной охраны природы требует, чтобы стороны Конвенции о биологическом разнообразии обеспечивали адекватное финансирование, планировали меры по изменению климата и делали сохранение биоразнообразия более важной частью политики управления земельными, водными и морскими ресурсами.
Сначала они изготовили стандартизированные фото коры деревьев, на стволах которых кормились данные виды, и фото контрольных субстратов — коры деревьев с проложенных там же трансект.
Далее на оба субстрата наложили стандартизированные фото самих дятлов (вид со спины) для оценки заметности их визуальных образов для зрения возможных хищников — воробьиной пустельги Falco sparverius и клинохвостого орла Aquila audax. Затем для каждой комбинации дятлов и субстратов количественно оценили 4 составляющие маскировочных свойств рисунка:
1) взаимное соответствие зернистости [в образах дятла и поверхности, на которой сидит, чем больше расхождение, тем птица заметней, и наоборот],
2) взаимное соответствие цветов окраски птицы и субстрата,
3) то же для яркости и
4) насколько расчленяюща окраска птиц.
1)-4) исследовали лишь для структуры рисунка, безотносительно к цвету его составляющих. Дальше определяли количественно, насколько точно окраска дятлов соответствует таковой «своего» и «контрольного» субстрата с точки зрения цветовых пятен «в глазах» названных хищных птиц. Выяснилось, что да: именно на обычных кормовых деревьях дятловая окраска оказывается маскировкой по параметрам 2), 3), и 4). Авторы предположили, что потребность в маскировке при кормлении [ответ на риск нападения хищника] вероятно [отчасти] формировала эволюцию дятловой окраски. Дятлы были хуже заметны именно на кормовых деревьях (более маскрировочная окраска по данным параметрам чем на наугад выбранных деревьях трансект). Это рождает предположение, что на эволюцию рисунка оперения дятлов влияла необходимость быть хуже видимыми именно при кормлении [Большая маскировочность окраски позволяет реже осматриваться при долблении, т. е. сократить непродуктивные траты времени при долблении и другом кормодобывании].
Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов. На примере исследований урбанизации «диких» видов птиц нами показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Дарвинская приспособленность, т.е. «прибыльность» от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью И.И.Шмальгаузена. Первый важен в мозаичных местообитаниях, «архипелаг» которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих «островов» и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω при росте приспособленности Галушина или Шмальгаузена обычна и даже часта. Один из примеров подобного — урбанизация «диких» видов. Дано обоснование комплексности адаптаций и многокомпонентности «оценки» их приспособленностью с позиций теории информации.
переключаемость действий и многозадачность у «городских» птиц; и гена SERT, увеличивающие стресс-устойчивость, усиливающие способность «городских» птиц продолжать действие вопреки беспокоящим ситуациям или объектам (включая яркие, новые
и неизвестные: в исходных популяциях они побуждают к бегству).
Сигналом может стать всякий компонент внешнего мира животного:
— непосредственно видимое и счётное обилие корма;
— сами по себе особи вида-хищника, конкурента или мутуалиста, также как их помёт, гнезда, подолбы, порои, задиры, сурчины, шишки или орехи в дятловых «кузницах» и пр. следы жизнедеятельности. Всё это оказывается "сигналом присутствия";
— их типическая активность в типической ситуации взаимодействия (токование, гнездостроение, яйцекладка, контактные или «охотничьи» крики, мочевые, каловые или иные метки в связи с этой активностью), т. е. всякая характерным образом изменённая среда обитания, позволяющая распознать, «кто это сделал» и «с какой целью/чем был здесь занят».
Что это значит? Обычная вещь, вовлечëнная в деятельность индивида, как самообеспечивающую, так и в особенности взаимодействие с социальными компаньонами, может восприниматься не как вещь, а как знак, сигнал или символ в меру типичности исполнения (=характерности образа и узнаваемости при восприятии). Как любой знак, она информирует о ситуации, управляет поведением, "сделавшим" именно эту часть внешнего мира особи из вещи символом.
Животные же (как и люди) своей деятельностью превращают разные объекты внешнего мира из вещей в знаки, управляющие их активностью — какие и как именно, рассказывается в трёх характерных примерах символического поведения, с разных сторон отражающих символическое восприятие внешнего мира разными видами позвоночных.
На деле всё прямо наоборот: молекулярными методами показана сугубая специфичность, скорость и точность мышечных движений, образующих ритуализированную демонстрацию (в данном случае барабанную дробь дятлов) в противоположность подобным им действиям, но составляющим прямые действия, скажем, кормового долбления, противопоставляемые барабанному. Неслучайно точность координации поведения участников взаимодействия — самца и самки в ухаживании, самцов, привлекающих самок и конкурирующих за них на току, на удивление высока, отражая мощь и высокую специфичность молекулярного обеспечения быстрых и точных движений мышц, описанного в этой работе.
Последнее подтверждается во второй статье, посвящённой подстановке самок-роботов самцам атласного шалашника, чтобы те за ними ухаживали. Выяснилось, что структура последовательности брачных демонстраций самца регулируется ответом самки — именно стремлением избежать разрыва в её коммуникативном внимании, чреватого тем, что она «разочаруется и уйдёт» (вызвав нешуточный стресс обоих, особенно у самца). Самец, демонстрируя, не «разогревает» самку, а «устанавливает контакты» и далее «развивает диалог», последовательно меняя демонстрации, «наращивая планку» ритуализированного ухаживания. Отсюда обязателен вывод о "семантичности" демонстраций, "работающих" предикторами поведения обоих участников взаимодействия.
Обе работы — отличный фальсификатор представлений Е.Н.Панова и других критиков сравнительной этологии (наряду с многими известными ранее), причём выполненный современными и точными методами.
Пересказ двух работ, на современном уровне опровергающих доводы критиков сравнительной этологии, Е.Н.Панова с одной стороны, и социобиологов с другой.
В общем, и на Марсе будут яблони цвести, только поверьте нам! и не обременяйте бизнес экологическими ограничениями и компенсациями, чтобы он остался as usual.
Первая гипотеза «глобального позеленения» (англ. global greening) впервые высказывалась в 2000-х и сильно набрала популярность в последние годы. Известно, что в настоящей качественной дезинформации должно быть около 60% правды, если для публики, или 95%, если для специалистов. «Позеленение» ближе ко второй цифре, в ней есть рациональное зерно, важное и интересное нам, биологам: это гипотеза «противодействия изменению», отражающая способность биосферы регулировать «возмущение» в виде экстремального роста выбросов CO2 и СН4, как то было в доагрикультурный период (Фридман, Ерёмкин, 2015, 2022).
Но, взятая вне контекста реальных биомов планеты, более чем на трети исходной площади уже ликвидированных либо сильно нарушенных человеком, эта верная мысль делается ошибкой или дезинформацией — в зависимости от упорства, с которым на ней настаивают вопреки не ложащимся в данное объяснение фактам, причём многим, разнотипным, системно организованным. Поэтому в прошлом сравнимое содержание парниковых газов вело к положительным следствиям (Сахара по большей части была саванной, там текли реки и пр.). Сегодня это уже невозможно: рост концентраций CO2 и СН4 в геометрической прогрессии1 — отнюдь не отдельный природный процесс, но интегральная часть антропогенного разрушения природных биомов и его следствие. Как именно это происходит, что не так с «глобальным озеленением», подробнее разберём в следующей статье, в этой анализируем, что не так с чаемым смягчением климата?
Гораздо меньше внимания уделяют роли этого механизма в иных формах видообразования, когда изоляция между обособляющимися формами отсутствует, между ними всё время разделения, достаточно долгое, сохраняется поток. Одна из клад (филогенетических ветвей), в которой реализована последняя ситуация — группа клестов-еловиков Loxia curvirostra, распадающаяся на множество форм, часть которых может быть названа экотипами, но все они представляют собой коммуникативные сообщества, отличающиеся друг от друга вокализацией, в том числе и в условиях симпатрии.
Cтатья Крэйга В. Бенкмана, много лет плодотворно изучающего формообразование у еловиков, «Смещение признаков [вокализаций клестов] в ходе социального обучения и его следствия для экологического [то бишь симпатрического] видообразования» посвящена клестам Южных Холмов (штат Айдахо), исходно выделенным как экотип [самый крупно- и толстоклювый, специализированный к добыче семян из шишек сосны скрученной широкохвойной], и только недавно получившим таксономический статус, даже видовой (Loxia sinesciuris). Как и у прочих клестов, позывы, используемые в социальных контактах, молодые выучивают от родителей.
Прошлые исследования показали неслучайное изменение птицами своих позывов на протяжении жизни: вектор динамики направлен на рост их отличий от экотипа, близкородственного sinesciurus, и симпатричного с ним [он специализирован к добыче семян из шишек сосны жёлтой подвида Скалистых гор, Pinus ponderosa scopulorum] (рис.1).
Это фактически настоящее смещение признаков между обоими формами (character displacement): о нём много говорят систематики применительно к случаям аллопатрического видообразования, однако оно фатально отсутствует там, где его ждут, при вторичном контакте частично разошедшихся и достаточно долго изолированных пространственно форм. А там, где не ждут, при симпатрическом обособлении форм в контрастирующих обстановках за счёт разделения их как коммуникативных сообществ, такое встречается, чему и посвящена данная работа.
Подобное разделение увеличивает приспособленность: расхождение вокализаций минимизирует риск присоединения к стае «чужой» формы (неадаптивного, ибо снижает эффективность кормления). В использовании запасов корма (шишек хвойных) кресты ориентируются на социальную информацию [как ведут себя другие особи, останавливаются кормиться на данном деревня/группе деревьев или, минуя их, летят дальше, англ. Social information]. Поэтому смешанные стаи из птиц разных форм кормятся менее успешно.
Авторы подтверждают устойчивое распознавание «своих» и «чужих» между обоими симпатрическими формами еловиков, и смещение признаков, делающее его более эффективным. Ими фиксируется значительная дивергенция в структуре вокализаций клестов Южных Холмов, случившаяся всего за два десятилетия; также проведены полевые эксперименты, показывающие устойчивое распознавание различий в попытках и реагирование на них объединением «со своими» клестами при избегании «чужих».
1) Размножаемость особей падает, но рост популяций поддерживается превосходящим эффектом удлинения среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ). Это сближает их демографию с таковой Homo sapiens;
2) Примат будущего размножения в лучших условиях, с направленным перемещением для их поиска «вслед» за динамикой урбосреды, над максимизацией репродуктивного усилия «здесь и сейчас»;
3) Большая «дробность» реализации репродуктивного потенциала «городских» особей: они делят её на большее число попыток размножения, при большей «подвижности» и контекстуальности каждой из них, если сравнивать с исходной («лесной») популяцией.
Показана универсальность таких изменений, их приложимость к популяциям, успешно осваивающим другие изменённые человеком ландшафты (при меньших выраженности и специфичности).
Changes in the life strategy during urbanization are discussed, especially those associated with a change in position in the r-K continuum. In newly formed urban populations of various species, the strategy moves towards “more K-” due to a set of changes that reinforce each other.
1) The number of offspring per breeding attempt falls, but population growth is maintained due to a more significant effect of lengthening the average life expectancy. This brings their demographics closer to that of Homo sapiens.
2) Preference for future reproduction in the best conditions compared to the efforts invested in the reproduction "here and now", for which a directed movement is carried out to search for them, "following" the dynamics of the urban environment.
3) "Urban" individuals make more breeding attempts, "splitting" the realization of their reproductive potential more than "forest" ones.
At the same time, "urban" individuals are more plastic, both in terms of variability in the timing and size of the clutch, and in terms of fidelity to the territory, depending on the situation around, on whether the biotope remains unchanged or its disturbances occur. We show the universality of such changes in relation to different urbanizing species, their applicability also to populations that develop other landscapes modified by man.
У еловиков всего этого нет: вид в ареале представлен не территориальными популяциями, а кочевыми стаями, постоянно перемещающимися в места богатого урожая; там стая оседает на гнездование, практически без распада (нет территориальности). Стаи структурированы системой иерархии, на основе которой в сезон размножения выделяются пары. Они отнюдь не изолированы демографически изолированные: как между территориальными популяциями, между ними есть переток особей, до 10–15% приходит со стороны.
Несмотря на всё это, изменчивость еловика не континуальна, выделены два ряда дифференциации. Первый морфологический, создан большей или меньшей специализацией к разным видам хвойных, на его основании Craig W. Benkman для территории США выделил 10 экотипов, различающихся в основном общей величиной и формой клюва. Он также исследовал дивергентный (дизруптивный) отбор, разделяющий население вида на экотипы: от формы клюва (особенно высоты с шириной бороздок рогового нёба), её «подогнанности» к размерам и жёсткости чешуй шишек того вида (или видов) хвойных, к которым сппециализирован, причинно зависит успешность кормления — чем точнее «подгонка», тем быстрее кормящиеся клесты потребляют семена, что важно в условиях короткого зимнего дня.
Ниже приведён перевод статьи Бенкмана 2003 г., в основном посвящённой самому специализированному из экотипов — клесту Южных Холмов в штате Айдахо, питающегося семнами сосны скрученной широкохвойной, но также и другим формам, приспособленным к добыванию семян из шишек псевдотсуги Мензиса, сосны жёлтой и пр. хвойных. В работе приводится адаптивный ландшафт по Сьюэллу Райту, поскольку красиво показаны жёсткие и однозначные причинно-следственные связи не только (1) специализации клюва и эффективности кормления клестов на шишках разных видов хвойных, но и (2) эффективности кормления с приспособленностью особей, через дифференциальную выживаемость индивидуально меченых птиц, что и означает давление дивергентного отбора, соответствующее «пикам» и «долинам» адаптивного ландшафта (рис.3 статьи). Автор показывает, что (1) и (2) сильней выражены у более специализированных экотипов (из 10 выявленных в США и 7 — в Западной Европе таких только часть).
Ещё интересней, что отбор «подгоняет» клюв к точному соответствию шишкам определённого вида хвойных только в отсутствие красной (бурундуковой) белки и других белок, выступающих конкурентами. Их высокая численность «мешает» клесту эволюционировать: белка ест семена, отгрызая чешуйки, т.е. ей не надо по-разному приспосабливаться к каждому виду хвойных. Клесты Южных Холмов продвинулись в сторону узкой специализации дальше других экотипов благодаря тому, что за примерно 5000 лет обособленного существования данной популяции (данные ДНК-генеалогии, строившейся сперва по полиморфизму длин амплифицированных фрагментов генома (AFLP), затем по сходству/различию SNP, полученным в ходе полномасштабного секвенирования геномов разных форм, и показавшем значительно большую дивергенцию ДНК данной формы от прочих), белки отсутствовали. Поэтому когда ей решили присвоить видовой статус, назвали sinesciurus, лат. «без белки».
Второй ряд дифференциации форм создан поведенческими механизмами, обеспечивающим различение «своих» и «чужих» особей и, благодаря ему, поддерживающих гетерофобию — объединение со «своими» и отделения от «чужих», например в ситуации контакта и перемешивпания стай, скажем при встречах с кормлением на соседних (да даже и на одном дереве). Они используют различия в акустической форме контактных криков, полётных позывов, щебечущих слогов в песне самцов и некоторых других вокализациях; исходя из них выделяются «племена», соответствующие экотипам. Работы Craig Benkman, Kendra Sewall и других авторов (их я переведу далее) показана безусловная эффективность таких механизмов аффилиации-дифференциации (МАД), поддерживающих изолированность «племён» вопреки достаточно сильному притоку со стороны.
Эти позывы клестов, как и прочих вьюрковых, не врождённые, но выучиваются от взрослых. Было показано, что птицы в кочующей стае клестов, особенно выркастающие там молодые, сближают вокализации в сторону некого общего «образца» (общего для каждого из типов сигналов); сходный феномен отмечен в зимних стаях черноголовых гаичек. Пришельцы в общем случае отличаются по звучанию тех же типов сигналов, однако они «подгоняют» вокализации к «образцу» своего нового социума только при принадлежности к тому же самому «племени». А если они из другого, то наоборот — изменяют вокализации в сторону ещё больших отличий от этой стаи, чем увеличивают вероятность из неё выпасть, присоединившись к «своим» при первом же контакте с ними, оседании в одном месте, кормлении на одном дереве и т.д.
И наоборот, присоединившись к «своим», клёст благодаря конвергенции вокализаций, описанной K.Sewall, последовательно повышает свой шанс и дальше остаться с ними, потом размножаться в этой же стае и т.д. Такое группирование со «своими» и отделение от «чужих» не только всё больше и больше дифференцирует племена друг от друга, что видно и на коротких временных интервалах — 20 лет наблюдений показали рост разницы акустических форм позывов клестов Южных Холмов и ближайшего к ним экотипа №2, специализированного к сосне жёлтой, при отсутствии каких-либо изменений степени отличий от позывов экотипа №5, также специализированного к сосне скрученной широкохвойной (Porter, Benkman, 2019). МАД в пределе способны вести к обособлению подвидов и даже видов; однако важнее, что в каждый момент времени, здесь и сейчас, они увеличивают приспособленность стай, составленных птицами одного «племени» по сравнению со смешанными.
Для определения качества кормового дерева (стоит его покинуть или можно кормиться дальше) клесты используют как свою собственную скорость потребления семян [из тамошних шишек], так и аналогичную скорость поступления корма у сочленов по стае, т. е. социальную информацию. Однако ориентация на неё повышает эффективность кормления лишь если все клесты в стаи обрабатывают шишки и достают семена примерно одинаково (т. е., они одного экотипа, имеют в среднем одну форму клюва и т.д.). И наоборот: эффективность кормления снижена, когда стая смешанная: птицы кормятся разными способами и с разной скоростью, и социальная информация от них дезориентирует. В такой ситуации МАД, дифференцирующий «племена» на основе социального обучения с различением «своих» и «чужих», ведущий к ассортативности образования стай, выгоден всём экотипам. Действительно, проведённые в прошлом полевые опыты по проигрыванию стаям клестов позывов симпатрических экотипов показали, что они оседали тем вероятней, чем меньше были различия между формой их собственных клювов и клювов тех экотипов, чей крик звучал (Porter, Benkman, 2019).
Следовательно (добавляю уже от себя), обособление «племён» усиливает дивергентный отбор, создающий разделение экотипов. Больше того, эти исследования клестов (и другие, цитируемые в обсуждении ниже) ясно показывают неспособность дивергентного отбора дойти до конца, «разорвав» колокол изменчивости соответствующих признаков надвое, натрое и т.д., без сопровождения МАД, обеспечивающими обособление данных отдельностей (экотипов, рас, подвидов и пр. форм) как коммуникативных сообществ, и основанных на использовании каких-то сигналов, различающих — а потом раздеделяющих — «своих» и «чужих». У животных это, понятное дело, этологические механизмы, у растений — химические сигналы, образующие фитогенное поле, поведенческим изменениям соответствуют изменения роста и т.д.
Так или иначе, благодаря им эволюция (превращении внутригрупповой изменчивости в межгрупповую с появлением нового, включающего а) приспособление, выработку адаптаций отбором, и б) формообразование, обособление групп, маркированных данными адаптациями) в той или иной степени контролируется и управляется самими особями, оценивающими друг друга в рамках каких-то важных взаимодействий, скажем образования пар, где действует половой отбор, или как у клестов, в случае социальной аффилиации, где работает отбор социальный. Больше того, только это оценивание сопрягает оба аспекта микроэволюции (адаптацию и обособление внутривидовых форм, вплоть до появления новых видов) в общий процесс изменений, и без этого сопряжения ни один не дойдёт до конца.
Приморские формы самые редкие и уязвимые. Океанические побережья наиболее предпочтительны для жилой и коммерческой застройки, создания складов и перевалочных пунктов для глобальных цепочек поставок. Болота же внутри и вокруг городов из природных ландшафтов исчезают первыми, тают как снег под весенним солнцем. Всего вид образует 17 подвидов, большинство обычны, наиболее угрожаемых два, связанных именно с приморскими маршами тихоокеанского побережья: один подвид в Северной Калифорнии (P. s. alaudinus), живущий в том числе в Bay Area1, вокруг Сан-Диего и Тихуаны (P. s. beldingi).
В последние 128 лет, которые можно документировать тушками в музейной коллекции, северный подвид потерял более 90% площади солёных болот, на которых жил. На счастье, с 1990-х годов спохватились и начали его среду обитания сохранять, потом и активно восстанавливать поэтому площадь приморских солёных болот в и вокруг Фриско растёт. Но: время уже упущено. Десятилетия коллапса жизненного пространства вызвали нечто худшее, нежели просто падение численности. Овсянки залива стали всё чаще скрещиваться с птицами внутренних областей континента, пополняющих сокращающуюся популяцию, т. е. хотя адаптации приморских форм локальны, угроза их жизнеспособности, созданная человеком, вызвала отнюдь не локальный, но всеобщий ответ: в их восстановлении принимают участие особи из других популяций, и тем больше, чем сильней сокращается эта. Что было подробно изучено Phred M. Benham с соавт. (2024). Оказывается, жизнеспособность приморским формам важнее специализированных адаптаций: внутренние регуляторы в популяционной системе вида «работают» так, что, спасаясь, их популяции утрачивают собственную уникальность.
В статье показаны её некоторые успехи: с 2010 по 2019 г. правительства расширяли охраняемые территории и это увеличило охват ими разных компонентов биоразнообразия: экорегионов, [ареалов] 12056 исчезающих видов, «ключевых территорий биоразнообразия» [они же центры концентрации – hotspots – биоразнообразия планеты], малонарушенных природных территорий и разных видов экосистемных услуг (в том числе областей продуктивного рыболовства, и связывания [сообществами] углерода на суше и на море).
Чтобы стать ещё успешней после 2020 года, природоохранная деятельность должна более эффективно способствовать достижению глобальных целей в области биоразнообразия, в диапазоне от предотвращения вымирания до сохранения наиболее интактных экосистем, и должна лучше сотрудничать со многими коренными народами, группами общественности и частными инициативами, [чьи усилия] исключительно важны для успешного сохранения биоразнообразия. Долгосрочный успех территориальной охраны природы требует, чтобы стороны Конвенции о биологическом разнообразии обеспечивали адекватное финансирование, планировали меры по изменению климата и делали сохранение биоразнообразия более важной частью политики управления земельными, водными и морскими ресурсами.
Сначала они изготовили стандартизированные фото коры деревьев, на стволах которых кормились данные виды, и фото контрольных субстратов — коры деревьев с проложенных там же трансект.
Далее на оба субстрата наложили стандартизированные фото самих дятлов (вид со спины) для оценки заметности их визуальных образов для зрения возможных хищников — воробьиной пустельги Falco sparverius и клинохвостого орла Aquila audax. Затем для каждой комбинации дятлов и субстратов количественно оценили 4 составляющие маскировочных свойств рисунка:
1) взаимное соответствие зернистости [в образах дятла и поверхности, на которой сидит, чем больше расхождение, тем птица заметней, и наоборот],
2) взаимное соответствие цветов окраски птицы и субстрата,
3) то же для яркости и
4) насколько расчленяюща окраска птиц.
1)-4) исследовали лишь для структуры рисунка, безотносительно к цвету его составляющих. Дальше определяли количественно, насколько точно окраска дятлов соответствует таковой «своего» и «контрольного» субстрата с точки зрения цветовых пятен «в глазах» названных хищных птиц. Выяснилось, что да: именно на обычных кормовых деревьях дятловая окраска оказывается маскировкой по параметрам 2), 3), и 4). Авторы предположили, что потребность в маскировке при кормлении [ответ на риск нападения хищника] вероятно [отчасти] формировала эволюцию дятловой окраски. Дятлы были хуже заметны именно на кормовых деревьях (более маскрировочная окраска по данным параметрам чем на наугад выбранных деревьях трансект). Это рождает предположение, что на эволюцию рисунка оперения дятлов влияла необходимость быть хуже видимыми именно при кормлении [Большая маскировочность окраски позволяет реже осматриваться при долблении, т. е. сократить непродуктивные траты времени при долблении и другом кормодобывании].
Биологический смысл П. вполне ясен, хотя её общепринятого определения пока нет. Хуже того, в господствующих сейчас теориях эволюции — синтетической (СТЭ) и эпигенетической (ЭТЭ) она de facto сведена к относительной эффективности размножения ω Р.Фишера: репродуктивному вкладу данного генотипа в генофонд нисходящих колен по сравнению с таковым конкурирующих генотипов. Дальше покажем всю недостаточность такого сведения для описания микроэволюции и контрпродуктивность в анализе её хода и результатов. На примере исследований урбанизации «диких» видов птиц нами показана ошибка сведения дарвинской приспособленности к величине ω Фишера. Дарвинская приспособленность, т.е. «прибыльность» от взаимодействия эволюционной новизны (признаков, сформированных в данном процессе эволюции) а) неизменно включает в себя ещё две компоненты, названные нами приспособленностью В.М.Галушина и приспособленностью И.И.Шмальгаузена. Первый важен в мозаичных местообитаниях, «архипелаг» которых изменчив во времени, отражает способность эффективного поиска вновь возникающих «островов» и своевременного ухода с обречённых исчезнуть. Второй отражает большую сложность организации, проявляющейся в её большей устойчивости к экстремизации среды обитания меньшей подверженности неизбирательной элиминации, лучшей релаксации организмами того и другого. Эволюция путём естественного отбора в сторону понижения дарвиновской приспособленности невозможна, но в сторону понижения ω при росте приспособленности Галушина или Шмальгаузена обычна и даже часта. Один из примеров подобного — урбанизация «диких» видов. Дано обоснование комплексности адаптаций и многокомпонентности «оценки» их приспособленностью с позиций теории информации.
переключаемость действий и многозадачность у «городских» птиц; и гена SERT, увеличивающие стресс-устойчивость, усиливающие способность «городских» птиц продолжать действие вопреки беспокоящим ситуациям или объектам (включая яркие, новые
и неизвестные: в исходных популяциях они побуждают к бегству).
In the process of urbanization of "wild" species of birds, the brain increases, as in other variants of extreme habitats. Cognitive progress is achieved by each "urban" individual independently, due to the developing impact of the urban environment on its psyche, thanks to the growth of the possibilities for evaluating and predicting its dynamics using precursor signals. Therefore, it is preceded by an increase in the courage of individuals, a better differentiation of stimuli by them, a separation of significant ones from all the others (to which indifference is growing). On the contrary, during domestication, the brain decreases, cognitive progress in the new environment is achieved due to the “cooperative thinking”, social “prompts” of people and relatives.
Behavioral changes during the urbanization of "wild" species are also sharply different from domestic ones. An analysis of aggression, defensive, exploratory behavior, attitudes towards the novelty of "urban" birds and mammals shows that they do not become "kind" or "trustful" (as happened with domestic animals). On the contrary: their aggression increases, along with courage and a better response to potential danger, a more accurate differentiation of it from “just anxiety”, to which they become more indifferent.
As the species urbanizes, the behavior of each of the individuals becomes more diverse. Aggression, courage, flight from potential danger or vice versa, taking risks, exploring new places and objects no longer characterize individuals, but situations. All behavior is made as flexible and contextual as possible, with better recognition of the specifics of the situation, better choice of the mode of action, more accurate “dosing” of reactions according to the goal. This is the developing role of the urban environment.
Urbanization destroys the behavioral syndrome: the correlations existing in the original populations between exploration, courage, aggression, risk taking, and in some cases other parameters. The launches of the forms of behavior characterized by each of these features in "urban" birds are mutually independent, in contrast to "rural" individuals. This maximizes the accuracy of the choice of behavior in a problem situation and its switching to another according to the situation, which is opposite to the changes associated with domestication and inconsistent with their explanation based on the D.K. Belyaev model.
Urbanization changes the life strategy in a completely different way than domestication. The strategy of the newly formed urban population in the r-K-continuum shifts towards a “more pronounced K” compared to the initial one, due to a set of changes that mutually determine and reinforce each other:
1) Population growth occurs to a greater extent due to the lengthening of the average life expectancy, while reducing the reproduction of individuals (partly similar to the demography of Homo sapiens);
2) The primacy of future reproduction in the best conditions, with a directed movement to search for them “following the dynamics of the urban environment”, compared with the maximum reproductive effort “here and now”;
3) Greater “fractionality” of the reproductive potential of “urban” individuals, subdivided into a greater number of breeding attempts compared to the original population, with greater mobility and contextuality of each of them.
Domesticated species behave in the opposite way and shift the strategy towards the "r-pole" of the continuum.
A partly similar result during urbanization and domestication is achieved by opposite changes in the life strategy, behavior, cognitive characteristics, attitudes towards humans, and other aspects of the "natural history" of the species. The “individuality genes” DRD4 and SERT, which are under positive selection during urbanization, do not participate in domestication-related changes in the genome.
On this basis, an evolutionary scenario for the urbanization of "wild" species is proposed, explaining on the same basis both differences and similarities with domestication.
Modern cities, their expansion and association into groups (urbanization) are very interesting as arenas of the fastest microevolutionary processes that "separate" the urban population from the original and adapt it mainly to the most general features of the urban environment, but only gradually, then, and not completely - to specific influences that it "dumps" on individuals of this species. This happens in each region separately: the newly formed populations in different cities change parallel to each other (the same is true for urbanization changes in different, completely unrelated species), but do not approach each other in any way, remaining genetically closer to the local initial ones than to urban populations in other regions.
Human-modified ("man-made") landscapes create extreme habitats, cities are its quintessence. We consider the adaptation of "wild" species of birds, partly mammals, to such changes, occurring through directed invasion into it and rapid changes in the population structure, ecology and behavior of individuals, restoring viability in new conditions and facilitating their even greater development, with penetration into areas, all more and more modified by man. The settlement of the urban environment is the culmination of all processes of this kind. Microevolution goes faster here than in natural landscapes (the faster, the stronger the transformation, with a maximum in the urban environment), but "gets stuck" at the stage of adaptation. Form formation - the appearance of "urban" subspecies, species, etc. - does not happen, despite the growing separation of "urban" populations from the original ones.
Обсуждая урбанизацию «диких» видов птиц и млекопитающих, ученые рассматривают два механизма происходящих изменений. Первая концепция, распространенная в данный момент на Западе, гласит, что при урбанизации происходит своего рода одомашнивание, сходное с изменениями, описанными при одомашнивании лисиц, норок и прочих животных. Вторая концепция, предложенная авторами, предполагает, что при освоении городов «дикие» виды птиц и млекопитающих совершают инвазию в экстремальную среду обитания и приспосабливаются к ее наиболее общим параметрам, потому их физиология и генетика меняются в сторону позитивного отношения к новизне, лучшей дифференцировке происходящего вокруг в условиях беспокойства, большей точности действий в этих условиях — подобно антропогенезу.
Книга написана в опровержение первой концепции и в доказательство второй. Анализируя данные об экологии и поведении «городских» популяций множества видов птиц, рептилий и млекопитающих, авторы показывают, что эти данные опровергают гипотезу «урбанизации как одомашнивания» и поддерживают и развивают гипотезу «урбанизации как инвазии в экстремальную среду, сходную с антропогенезом». Материал, идеи и выводы книги могут сказать что-то новое и интересное не только про освоение городов «дикими» видами позвоночных, но и про такие кажущиеся совершенно несвязанными области, как антропогенез и «урбанизация растений».
Книга будет полезна широкому кругу специалистов, занимающихся проблемами урбанизации биологических видов, эволюционной биологии (параллелизмы, гомологические ряды Н. И. Вавилова и Э. Д. Копа, быстрая адаптивная эволюция в малых популяциях), смежными вопросами экологии и генетики, а также всем читателям, интересующимся рассматриваемыми проблемами.
Одни из самых полезных книг --- это те, которые позволяют найти и прочитать другие книги. Авторы старались написать этот учебник прежде всего для достижения данной цели. В нем нет ни большого количества формул, ни переизбытка терминов. Тем не менее, ознакомившись с этой книгой, читатель легко ответит на вопрос типа: "Эквивалентны ли друг другу закон противоречия и закон исключения третьего?" Но еще важней, что он приобретет навык корректных и содержательных рассуждений в значимых для него областях деятельности, научится избегать логических ошибок и ловушек.
Естественно, чтобы научиться плавать, надо плавать, а чтобы научиться рассуждать --- надо рассуждать. И если для занятий в большой группе книге может понадобиться дополнение в виде задачника, то для индивидуального и коллективного самообразования заданий в ней вполне достаточно.
Кроме того, книга адресована биологу, который задумывается о логике развития своей науки, о логике биологических рассуждений, а также о применимости к этим проблемам тех или иных формализаций, которых в истории логики предлагалось немало. Для читателей такого рода предназначена часть текста, набранная мелким шрифтом. Она же позволит не скучать, даже начиная с азов. А последовательность в изучении подобного материала очень важна.
Книга содержит материал, дающий возможность работать как со свойствами, так и с отношениями. Последние главы посвящены разным типам противоречий и причинам их возникновения.
1) пониманием сообществ как мозаики нарушений на разных стадиях зарастания, и устойчивости экосистем как динамического баланса между нарушением и восстановлением растительности (фауна соответствующих территорий играет ключевую роль в обоих процессах);
2) исследованием механизмов устойчивости и жизнеспособности популяций в нарушенных и фрагментируемых местообитаниях, достигающейся вопреки ресурсной, средовой и демографической стохастичности. Включая наш собственный вид, Homo sapiens, с его производством и потреблением, «дробящим» и фрагментирующим природные ландшафты.
Наиболее общие причины экологического кризиса:
а) выгодность умеренных нарушений для хозяйства и природы одновременно,
б) экономические стимулы и другие социальные факторы, постоянно подталкивающие выйти за оптимум антропогенной нагрузки, промысла биоресурсов и пр. параметров трансформации экосистем,
в) «контуров разрушения» - положительных обратных связей, запускающихся, когда нарушение перейдёт допустимый предел и способствующих ещё большему нарушению.
Охарактеризованы факторы а) – в) для современной эпохи, определяющиеся глобальный характер экологического кризиса при современном капитализме. Ведущим фактором развития кризиса оказывается потребительское давление, а не «демографический взрыв» – по мере развития промышленной и урбанистической инфраструктуры человечества второй тормозит, первый, наоборот, набирает скорость.
Обсуждаются пределы роста мирового хозяйства, выход за которые в 1980-е годы вызвал нынешний кризис, возможности экологически устойчивого развития. Показано, что последнее недостижимо количественным ограничением роста мировой экономики, но качественными изменением её структуры:
1) последовательным ограничением свободы предпринимательства, всё более полной компенсацией экологических и социальных рисков, «производимых» одновременно с товарами, что делает выгодным переход от рыночной стихии к плановому хозяйству.
2) Смена ориентиров поведения хозяйствующих субъектов и потребителей от краткосрочного выигрыша к долгосрочному, от максимизации прибыльности вложений к долгосрочной устойчивости существования. Необходимые условия этого созданы процессом 1; что позволяет «вместить» мировое хозяйство в условия устойчивости Германа Дейли.
3) Сопряжённо с изменением структуры производства меняется потребление: от решения проблемы частными средствами, когда ты конкурируешь с множеством делающих то же самое, к вложениям в развитие общественной инфраструктуры, работа которой предоставляет те же возможности всем и на равных. Устранение конкуренции, кроме большей эффективности использования, определяет (при прочих равных) меньшую затрату ресурсов и меньший экологический ущерб.
4) Улучшение качества среды обитания достигается преимущественно восстановлением природных сообществ или их техногенных аналогов (рукотворных ландшафтов), а не техническими средствами. Первое лучше и дешевле второго (во всех случаях кондиционирования среды обитания, где возможно сопоставление). Фактически это проявление общего принципа оптимизации, известного как «совмещение нескольких функций в одном конструктивном элементе», где одна функция – экологическая. А «элемент» представляет собой экосистемы, способные к самоподдержанию, или включают их.
Описаны знаменитые модели «пределов роста» Денниса и Донеллы Медоуз, исходя из которых предсказан глобальный экономический кризис. Показана состоятельность модели, соответствие предсказанных в ней тенденций динамики реальному ходу событий. Описано рождение термина «устойчивое развитие», связанные с ним надежды и причины, по которым они остались пустыми.
Описаны принципы моделирования и структура модели. Анализируется кибернетический механизм развития экологического кризиса, на его основе показано, почему в рамках сценария «бизнес как всегда» обычные регуляторы – рынок и технологии – не просто включаются с запозданием, но, включившись, ухудшают ситуацию. Описаны системные преимущества плановой экономики по переходу к экологически устойчивому развитию.
This paper discusses the subject matter, goals and aims of environmental protection as an academic and practical discipline. Its significance for ecological theory is defined by: 1) the under¬standing of a coenosis as a mosaic of disturbances (or gaps) in various stages of healing and of the persistence of ecological sys¬tems as a dynamic equilibrium between disruption and restoration of vegetation (in both these processes local fauna plays a key part); 2) the study of mechanisms by which populations in dis¬rupted and fragmented habitats achieve sustainability and survivability despite the stochastic properties of resources, environment and demographics, including our own species, the Homo sapiens, with its production and consumption that fragment and fracture natural landscapes.
The generalized causes of the present ecological crisis are:
a. the profitability of moderate disturbances both for industry and nature
b. the economic stimuli and other social fac¬tors that constantly promote going beyond the anthro¬pogenic pressure optimum, the limits of biological re¬source exploitation and other ecosystem transformation parameters.
c. the destructive feedback patterns - positive feedback loops that start when a disturbance crosses a cer¬tain threshold and compound this disturbance further.
Factors a) to c) are described for the modern period as de¬fined by the global scale of the ecological crisis in modern capitalism. The leading factor in this crisis’ development turns out to be consumption impact instead of a population boom: as industrial and urban infrastructure of human civilization develops, the for¬mer increases while the latter decreases.
Also on topic are the limits to growth of the global economy the surpassing of which during the 1980s has caused the present crisis, and the possibilities of sustainable development. The latter is shown to be impossible to achieve by quantitative limits on global economic growth alone, only with a qualitative transformation of the whole structure of the global economy, including:
1) consecutive steps to limit the freedom of private enter¬prise and increase compensation for environmental and social risks “produced” along with the goods and services, which makes transition from the chaotic free market to a planned economy vi¬able.
2) a complete change of milestones and reference points guiding consumers and economic entities from short-term profits to long-term gains and from maximizing the profitability of in¬vestments to long-term sustainability of the economy. The neces¬sary conditions for such a change are provided by step 1 which al¬lows to “fit” the global economy into the sustainability conditions as defined by H. Daly.
3) a radical change in consumption patterns alongside the structure of production: from solving a problem by private means while competing with others doing the same thing, to investment in development of a common infrastructure that affords the same possibilities to everyone equally. Removing competition, apart from increasing effectiveness, also leads (under the same condi¬tions) to less environmental damage and resource consumption.
4) improving the environment by restoring natural habitats or building their technological analogues (man-made landscapes) instead of using purely technological means, since the former is cheaper and better than the latter in all cases of environmental conditioning where comparison is possible. In fact this is a minor case of a larger optimization principle called the “combination of several functions in one structural element”, where one of the function is ecological, and the element is represented by self-sus¬taining ecosystems or includes them.
The paper also reviews and comments on the famous “lim¬its to growth” models made by Dennis and Donella Meadows that predict the global environmental and economic crisis. The model is shown to be valid and the dynamics and trends outlined by it coincide with the actual course of events. The term “sustainable development” and its origins are discussed along with the expectations that it had provoked and the reasons why said expectations remained unfulfilled.
The principles of modeling and the structure of the model itself are outlined in the later part of the paper, with the analysis of the developmental mechanism of the development of the environ¬mental crisis, and based upon this analysis the paper shows why in the basic “business as usual” scenario the usual regulators - namely, the free market and technology - not only fail to activate in time, but also confound and aggravate the situation further. The systemic advantages of a planned economy in transition to a sus¬tainable type of development are described in the conclusion
Претензий к этой концепции в целом три. Первая методологическая: её сторонники копят доказательства «за» в разных сферах биологии и социальных наук и не меньшим старанием игнорируют многочисленные данные «против», всплывающие в тех же поисках. Понятно, что это худший способ обоснования «любимой» концепции. По-хорошему надо «взвешивать» доводы «за» и «против», «добытые» в процессе одного и того же анализа. Или (ещё лучше) начинать непосредственно с сильнейших из возражений, могущих быть фальсификаторами «любимой теории». Во-первых, это «непримечание слона» - таких характеристик развития и человеческой демографии, и человеческого «ума», как «кооперативность размножения» и «кооперативность познания», обусловленных формообразующей ролью социальных влияний. Они ключевые именно в данной проблеме, но остаются вне анализа (хотя бы в целях отбрасывания, демонстрации несущественности) и Александра Владимировича, и других сторонников этой концепции. Во-вторых, это дефекты аргументации: исследования, привлекаемые в обоснование этих взглядов, одной частью некачественны, другой — допускают объяснение, более благоприятное для конкурирующей концепции (а не просто другую интерпретацию). В третьих, нереалистичность эволюционного сценария «отбора на интеллект»: он предполагается действующим в том период, когда гарантированно не мог «запуститься» (где-то от древности до средневековья, 13-14 в.), но «приносит плоды» в виде экспоненциального роста научного знания с технологиями много позже, в Новое и Новейшее время, именно когда должен был «выключиться». Рассмотрим все три поподробнее.
А сопряжение «тинбергеновской» концепции с «благосклоновской» разумно изменяет представления о характере отбора на ритуализацию. Классические этологи видели его движущим – более «вычурные» и «неестественные» телодвижения, более экспрессивные их комбинации «лучше». На деле же этот отбор стабилизрующий – он поддерживает не более ритуализованные, а «типичные» формы демонстраций, устойчиво воспроизводимые отправителем и устойчиво распознаваемые реципиентам вопреки множеству «помех», созданных конкурентным характером взаимодействия обоих и растущих по ходу взаимодействия. И «ритуализация по Благосклонову» объясняет, почему так получается – отбор на большую «сцепленность» партнёров в ключевом акте территориального или брачного взаимодействия воленс-ноленс типизирует все прочие демонстрации, обмен которыми предваряет появление этого акта и устойчиво ведёт к нему, несмотря на «помехи».