Kelenken: verschil tussen versies
Repareer link naar doorverwijspagina met Zeusmodus, Fauna → Fauna (biologie), Proximaal → proximaal (anatomie) |
|||
| Regel 26: | Regel 26: | ||
In 2007 publiceerden Bertelli, Chiappe en Tambussi een artikel in het ''Journal of Vertebrate Paleontology'' waarin ze het nieuwe geslacht beschreven en benoemden. Ze gaven de [[typesoort]] van dit nieuwe geslacht de naam ''Kelenken guillermoi''. Het voorste deel van de soortnaam, de geslachtsnaam, is een verwijzing naar [[Kelenken (mythologie)|Kélenken]], een schrikwekkende [[demon]] uit de [[mythologie]] van de [[Tehuelche (volk)|Tehuelche]], de inheemse bevolking van [[Patagonië]], die door dezen verbeeld werd als een gigantische roofvogel. Het tweede deel, de soortaanduiding, eert Guillermo Aguirre-Zabala als ontdekker van het [[holotype]], het specimen waaraan de naam verbonden is.<ref name="Bertelli" /> |
In 2007 publiceerden Bertelli, Chiappe en Tambussi een artikel in het ''Journal of Vertebrate Paleontology'' waarin ze het nieuwe geslacht beschreven en benoemden. Ze gaven de [[typesoort]] van dit nieuwe geslacht de naam ''Kelenken guillermoi''. Het voorste deel van de soortnaam, de geslachtsnaam, is een verwijzing naar [[Kelenken (mythologie)|Kélenken]], een schrikwekkende [[demon]] uit de [[mythologie]] van de [[Tehuelche (volk)|Tehuelche]], de inheemse bevolking van [[Patagonië]], die door dezen verbeeld werd als een gigantische roofvogel. Het tweede deel, de soortaanduiding, eert Guillermo Aguirre-Zabala als ontdekker van het [[holotype]], het specimen waaraan de naam verbonden is.<ref name="Bertelli" /> |
||
Dit [[holotype]], '''BAR 3877-11''', maakt deel uit van de collectie van het ''Museo Asociación Paleontológica Bariloche, Río Negro, Argentina''.<ref name="Bertelli">{{aut|Bertelli, S. ''et al.''}} (2007), ''J. Vert. Paleontol.''</ref> Het is opgegraven uit een [[dagzomen]]de laag die waarschijnlijk behoort tot de ''[[Collón Curá Formation]]'', een [[Pyroclastisch gesteente|pyroclastische]] [[Formatie (stratigrafie)|formatie]], bestaande uit vulkaanas, die zich over een groter deel van de regio uitstrekt. De [[stratigrafie]] van dit gebied is slechts onvolkomen bestudeerd en welke lagen precies op welke locaties aan het oppervlak komen, is nog onvoldoende bekend.<ref name="Bertelli" /> De ouderdom van de laag waarin ''Kelenken'' werd gevonden, is hierdoor ook niet met grote zekerheid vast te stellen maar vergelijkingen van de [[fauna]] uit deze laag met die van andere gebieden, en enkele [[radio-isotoop|radio-isotopische]] metingen, maken een leeftijd van ongeveer 15,7 miljoen jaar aannemelijk. De laag dateert dan uit het middelste [[Mioceen]].<ref name="Bertelli" /> |
Dit [[holotype]], '''BAR 3877-11''', maakt deel uit van de collectie van het ''Museo Asociación Paleontológica Bariloche, Río Negro, Argentina''.<ref name="Bertelli">{{aut|Bertelli, S. ''et al.''}} (2007), ''J. Vert. Paleontol.''</ref> Het is opgegraven uit een [[dagzomen]]de laag die waarschijnlijk behoort tot de ''[[Collón Curá Formation]]'', een [[Pyroclastisch gesteente|pyroclastische]] [[Formatie (stratigrafie)|formatie]], bestaande uit vulkaanas, die zich over een groter deel van de regio uitstrekt. De [[stratigrafie]] van dit gebied is slechts onvolkomen bestudeerd en welke lagen precies op welke locaties aan het oppervlak komen, is nog onvoldoende bekend.<ref name="Bertelli" /> De ouderdom van de laag waarin ''Kelenken'' werd gevonden, is hierdoor ook niet met grote zekerheid vast te stellen maar vergelijkingen van de [[Fauna (biologie)|fauna]] uit deze laag met die van andere gebieden, en enkele [[radio-isotoop|radio-isotopische]] metingen, maken een leeftijd van ongeveer 15,7 miljoen jaar aannemelijk. De laag dateert dan uit het middelste [[Mioceen]].<ref name="Bertelli" /> |
||
De enige resten waarop de beschrijving van de [[typesoort]], ''Kelenken guillermoi'' in het benoemende artikel, de [[protoloog]], gebaseerd is, worden gevormd door het holotype. Verder is niets van de soort gevonden. Het bestaat uit een vrijwel complete schedel zonder onderkaken, de hele [[tarsometatarsus]] — de bij vogels tot één bot vergroeide middenvoetsbeentjes — van de linkerpoot, een bovenste, [[proximaal|proximale]], helft van één van de [[Proximale falanx|proximale falangen]] ofwel eerste [[teenkootje]]s, en enkele niet nader te determineren botfragmenten. |
De enige resten waarop de beschrijving van de [[typesoort]], ''Kelenken guillermoi'' in het benoemende artikel, de [[protoloog]], gebaseerd is, worden gevormd door het holotype. Verder is niets van de soort gevonden. Het bestaat uit een vrijwel complete schedel zonder onderkaken, de hele [[tarsometatarsus]] — de bij vogels tot één bot vergroeide middenvoetsbeentjes — van de linkerpoot, een bovenste, [[proximaal (anatomie)|proximale]], helft van één van de [[Proximale falanx|proximale falangen]] ofwel eerste [[teenkootje]]s, en enkele niet nader te determineren botfragmenten. |
||
== Beschrijving == |
== Beschrijving == |
||
Versie van 5 jan 2013 15:45
 |
Dit artikel is voorgedragen als etalageartikel. Aangemelde gebruikers kunnen gedurende één maand hun stem uitbrengen. |
Dit artikel gaat over de schrikvogel. Voor de gelijknamige demon, zie Kelenken (mythologie).
| Kelenken Fossiel voorkomen: midden-mioceen | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Reconstructie | |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Kelenken Bertelli et al., 2007 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Kelenken guillermoi Bertelli et al., 2007 | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
Kelenken op  Wikispecies
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Kelenken is een uitgestorven geslacht van vleesetende loopvogels, dat tijdens het Mioceen (ongeveer 15 miljoen jaar geleden) in het huidige Argentinië leefde. Met een geschatte hoogte van ongeveer drie meter[1] is dit mogelijk het grootst bekende lid van de familie der schrikvogels (Phorusrhacidae). De andere kandidaat hiervoor is de meer robuuste Brontornis.[2] Het geslacht Kelenken is bekend van slechts een enkele vondst en telt vooralsnog maar één soort: Kelenken guillermoi.
Ontdekking en naamgeving
In maart 1999 vond een scholier, Guillermo Oscar Aguirre-Zabala, samen met een vriend van hem op ongeveer honderd meter van het treinstation van Comallo,[3] een klein dorp in het zuidwesten van de provincie Río Negro in Argentinië, de fossiele resten van een vogel.[4][5]Aguirre-Zabala en zijn vriend vervoerden het gevonden fossiel naar de stad San Carlos de Bariloche, ongeveer drieënzestig kilometer verderop, en leverden het af bij de paleontologische verzameling van het kleine plaatselijke museum, het Museo de la Patagonia. Daar bleef het vijf jaar onbestudeerd liggen,[6] totdat de Amerikaanse paleontoloog professor Luis Maria Chiappe over de vondst hoorde. Chiappe herkende de resten als die van een tot dan onbekende schrikvogel, en samen met twee andere specialisten, Sara Bertelli en Claudia Tambussi, zette hij zich aan het werk om tot een beschrijving te komen. Het team vond het fossiele materiaal voldoende afwijkend van eerder bekende soorten om plaatsing in een nieuw geslacht te rechtvaardigen.[7]
In 2007 publiceerden Bertelli, Chiappe en Tambussi een artikel in het Journal of Vertebrate Paleontology waarin ze het nieuwe geslacht beschreven en benoemden. Ze gaven de typesoort van dit nieuwe geslacht de naam Kelenken guillermoi. Het voorste deel van de soortnaam, de geslachtsnaam, is een verwijzing naar Kélenken, een schrikwekkende demon uit de mythologie van de Tehuelche, de inheemse bevolking van Patagonië, die door dezen verbeeld werd als een gigantische roofvogel. Het tweede deel, de soortaanduiding, eert Guillermo Aguirre-Zabala als ontdekker van het holotype, het specimen waaraan de naam verbonden is.[5]
Dit holotype, BAR 3877-11, maakt deel uit van de collectie van het Museo Asociación Paleontológica Bariloche, Río Negro, Argentina.[5] Het is opgegraven uit een dagzomende laag die waarschijnlijk behoort tot de Collón Curá Formation, een pyroclastische formatie, bestaande uit vulkaanas, die zich over een groter deel van de regio uitstrekt. De stratigrafie van dit gebied is slechts onvolkomen bestudeerd en welke lagen precies op welke locaties aan het oppervlak komen, is nog onvoldoende bekend.[5] De ouderdom van de laag waarin Kelenken werd gevonden, is hierdoor ook niet met grote zekerheid vast te stellen maar vergelijkingen van de fauna uit deze laag met die van andere gebieden, en enkele radio-isotopische metingen, maken een leeftijd van ongeveer 15,7 miljoen jaar aannemelijk. De laag dateert dan uit het middelste Mioceen.[5]
De enige resten waarop de beschrijving van de typesoort, Kelenken guillermoi in het benoemende artikel, de protoloog, gebaseerd is, worden gevormd door het holotype. Verder is niets van de soort gevonden. Het bestaat uit een vrijwel complete schedel zonder onderkaken, de hele tarsometatarsus — de bij vogels tot één bot vergroeide middenvoetsbeentjes — van de linkerpoot, een bovenste, proximale, helft van één van de proximale falangen ofwel eerste teenkootjes, en enkele niet nader te determineren botfragmenten.
Beschrijving
Grootte en algemene bouw
Kelenken is vermoedelijk de grootste bekende schrikvogel, 10% langer in afmetingen dan de grootste eerder ontdekte soorten, Brontornis burmeisteri en Phorusrhacos longissimus.[8] De vogel zou daarmee een hoogte van bijna drie meter bereikt hebben. Deze omvang is geschat aan de hand van de gevonden botten. Vooral de beenderen van de achterpoot zijn wegens hun niet al te variabele bouw geschikt voor een vergelijking in grootte. Van de linkerpoot is de volledige tarsometatarsus bekend. Deze heeft een lengte van 43,7 cm, is in het midden 4,8 cm breed en meer dan negen centimeter breed aan de uiteinden.[9] Daarnaast werd de bovenste helft van één van de eerste teenkootjes gevonden. Dit fragment heeft een lengte van ongeveer zes centimeter.
Alle vogels zijn theropode dinosauriërs. Kelenken was een vleesetende loopvogel waarvan de voorouders het vermogen tot vliegen weer hadden verloren. Door de toeneming in grootte begon het dier opnieuw zijn oude verwanten, zware landroofdieren als Allosaurus en Tyrannosaurus, in bouw te benaderen. Net als deze had hij een horizontale romp die een lange nek droeg, bekroond door een grote schedel. De voorpoten, die niet meer als vleugels konden dienen, waren klein geworden. Het lichaam werd gedragen door krachtige achterpoten. Maar er waren ook verschillen met de vroegere roofsauriërs. De lange staart was voorgoed in een stompje veranderd en de spieren die het dijbeen naar achteren trokken, zaten nu vast aan de achterzijde van het bekken. Ook de verloren tanden kwamen niet meer terug: de prooi moest uitgeschakeld worden door de grote snavel.
Onderscheidende kenmerken
De beschrijvers wisten een diagnose van negen kenmerken op te stellen die Kelenken typeerden. In vier daarvan onderscheidt Kelenken zich van zijn directe verwanten. Zulke nieuwe afgeleide eigenschappen, ofwel autapomorfieën, vormen het bewijs dat het überhaupt om een aparte soort gaat.
De vier autapomorfieën zijn de volgende. Kelenken is een grote phorusrhacide met een zeer lange snuit, langer dan die van Phorusrhacos longissimus Ameghino 1887. Boven de oogkas bevindt zich een verbening die past binnen een holte in een uitsteeksel, de processus postorbitalis. Het achterhoofdsgat heeft ongeveer de vorm van een driehoek. Op de hoek van de binnenste onderzijde van de buitenste cotyle van de tarsometatarsus bevindt zich een bult die lager is dan de verheffing tussen de cotylen.
Daarnaast zijn er nog vijf kenmerken die op zich niet uniek zijn maar die wel een typerende combinatie vormen. De bovenste zijkanten van het beenvlak van het achterhoofd vormen vleugelvormige uitsteeksels met een stompe punt. Het jukbeen vormt een hoge en robuuste boog, groter dan die van Devicenzia pozzi Kraglievich 1931. De schacht van de tarsometatarsus heeft in het midden een ruwweg vierkante doorsnede die afwijkt van de rechthoekige doorsnede van de middenin zeer brede schacht bij de Brontornithinae. Het vierde middenvoetsbeen heeft een vierkante sleuf die afwijkt van de sleuf bij Devicenzia pozzi, die de vorm heeft van een staande rechthoek. Bij de tarsometatarsus staat de opening voor het onderste aderkanaal ongeveer op de middenlijn gevormd door de lengteas.
Skelet
Het holotype bestaat uit een schedel, enkele botten van de linkerpoot, en enkele niet nader gedetermineerde botrestanten.
Omdat voorlopig slechts een goed geconserveerde schedel en tarsometatarsus bekend zijn, gaat een groot deel van de beschrijving in de protoloog over de kenmerken van de schedel. Deze was bij het schrijven van de protoloog de best geconserveerde schedel van een grote schrikvogel (schedels langer dan 60 cm) ooit gevonden. Hij is van boven naar beneden wat samengedrukt als gevolg van geologische processen. De schedel is 71,6 cm lang.[9] Daarmee had Kelenken de langste schedel van alle bekende vogels, zowel levend als uitgestorven. De schedel is vanaf de rug bezien driehoekig op doorsnee. Hij is langgerekter dan die van andere schrikvogels. Meer dan de helft (56%) ervan wordt gevormd door het rostrum (de snavel) en ook dat is langer dan dat van elke andere bekende vogel, langer ook dus dan dat van Phorusrhacos longissimus. De snavel is hoog, maar relatief minder hoog dan die van Patagornis, Andrewsornis en Andalgalornis.
In 2005 was door Blanco en Jones al een studie gepubliceerd waarin de loopsnelheden van enkele levende loopvogels en uitgestorven schrikvogels waren berekend aan de hand van de sterkte van de botten in de poten.[10] Volgens Chiappe zou Kelenken, op grond van de slanke poten, "aanzienlijk sneller" geweest zijn dan men had geschat voor andere soorten. Hij was "...misschien niet zo snel als een struisvogel (met een topsnelheid van 70 km/h de snelste nog levende loopvogel), maar zeker een landvogel die snel kon rennen."[11] De gevonden tarsometatarsus is relatief lang, maar ook slank: de verhouding tussen de lengte en de breedte (in het midden) is 0,11, een aanwijzing dat de vogel een snelle loper was. De traditionele visie dat schrikvogels met het toenemen van het formaat ook logger, trager en minder behendig werden, moest hierdoor worden bijgesteld.[8]
Taxonomie
Vanwege het enorme formaat van de overblijfselen, in combinatie met de zijdelings afgeplatte, sterk gehaakte, snavel, plaatsten Bertelli et al. de soort in de familie Phorusrhacidae.
Er bestaat niet veel schedelmateriaal van soorten uit de onderfamilie Phorusrhacinae. Alleen van Devincenzia zijn voldoende schedelrestanten gevonden om een vergelijking te kunnen maken. Overeenkomsten met deze restanten zijn de relatief lage achterzijde van de schedel, en het grote occipitale vlak (waarmee de schedel op de atlas rust).
De schedel verschilt van die van Patagornithinae, Mesembriornithinae en Psilopterinae in een reeks kenmerken. Het postorbitale uitsteeksel, een uitstekend deel van het voorhoofdsbeen dat de achterrand van de oogkas vormt, is stomp en afgerond, in plaats van scherp, zoals in de genoemde onderfamilies. De snavel is, zowel absoluut als relatief, veel langer dan die van de andere soorten in de drie genoemde onderfamilies. Kelenken had een fors jukbeen (arcus jugalis) dat met name in de dorsoventrale richting (van rug naar buik) groter was dan dat van de Patagornithinae en Psilopterinae. De kleine neusgaten verschillen van de grote, ovale neusgaten bij de Psilopterinae.
De relatief tengere tarsometatarsus onderscheidt Kelenken van de onderfamilie Brontornithinae, waarvan de leden een dikkere, relatief korte tarsometatarsus bezaten.
Hoewel de tarsometatarsus verschillen vertoont met die van de andere soorten in de onderfamilie Phorusrhacinae, zagen de auteurs voldoende overeenkomsten om de soort in deze onderfamilie te plaatsen. De verschillen met de reeds bekende soorten oordeelden ze te groot om deze soort in een al benoemd geslacht op te nemen.[5]
Reconstructie
Vóór de vonst van Kelenken waren de enige bronnen van informatie over de schedels van grote schrikvogels enkele fragmentarische resten van Devincenzia pozzi, gevonden in 1937,[12][13] en een schets van een schedel van Phorusrhacos longissimus, gevonden in of voor 1895.[14] De reconstructies die van de schedels van grote schrikvogels waren gemaakt, waren voor een belangrijk deel extrapolaties van een vrijwel complete en goed bewaarde 35 cm lange schedel van Patagornis marshi, gevonden vóór 1899,[15][13] die vermoedelijk ook de schets van de schedel van Phorusrhacos longissimus beïnvloed heeft.[8] De vondst van de schedel van Kelenken verschaft ook inzichten die kunnen helpen bij de reconstructie van schedels van andere grote schrikvogels.[5][8]
Gedrag
Algemeen wordt aangenomen dat alle schrikvogels en dus ook Kelenken vleeseters waren.[16] Het is echter niet helemaal duidelijk hoe Kelenken zijn prooien ving en doodde. De slankere bouw doet vermoeden dat de vogel het meer moest hebben van snelheid dan van kracht, anders dan andere, zwaarder gebouwde, schrikvogels, zoals de Brontornithinae.[5] Naar Kelenken is op dit vlak nooit onderzoek verricht. Een studie naar de schedel van Andalgalornis door Federico J. Degrange et al. (2010), de enige bestaande studie naar het eetgedrag van een lid van de Phorusrhacidae, wees uit dat de bijtkracht van deze schrikvogel met 133 newton relatief laag was in vergelijking met die van nog levende roofdieren. Zo is de bijtkracht van de maar 5,9 kg wegende Patagonische vos 131 N. De studie wees ook uit dat de schedel relatief slecht bestand is tegen zijdelingse krachten, wat de theorie dat schrikvogels hun prooien vastpakten en heen en weer schudden in een poging de rug te breken, onwaarschijnlijk maakt. De schedel was echter wel goed bestand tegen krachten uitgeoefend op de voor- of bovenkant.[16] De auteurs stellen dus voor dat schrikvogels enkel joegen op kleine prooien, die ze volledig konden inslikken. Als ze echter joegen op grotere prooien zouden ze dat enkel doen door middel van een reeks gerichte klappen met de bek in een hit-and-run-tactiek.[16] In dit geval zou het dier sterk en snel genoeg geweest zijn om op dieren als Theosodon, Homalodotherium en grote grondluiaards zoals Prepotherium te jagen. Een andere mogelijkheid is dat Kelenken een aaseter was. Onderzoek door Lawrence M. Whitmer naar de hersenstructuur van andere schrikvogels met behulp van CT-scanners heeft echter uitgewezen dat de delen van de hersenen die verantwoordelijk zijn voor de reukzin (de bulbus olfactorius) bij deze groep niet erg ontwikkeld waren. Ze moeten dan dus meer op het zicht dan op de reuk hun prooien hebben gevonden. Aangezien de reuk een belangrijk zintuig is voor aaseters, omdat ze hem gebruiken om karkassen mee op te sporen, maakt dit de hypothese dat Kelenken een pure aaseter was minder waarschijnlijk.[17]
In de populaire cultuur
Kelenken komt voor in de aflevering "Terror Bird" van het programma Prehistoric Predators van National Geographic. Bovendien komen in de film 10,000 BC schrikvogels voor die, vooral door hun grootte, erg lijken op Kelenken, maar ook mogelijk exemplaren van Titanis kunnen zijn.
Literatuur
- Bertelli, S., Chiappe, L.M., Tambussi, C. (2007). A new phorusrhacid (Aves: Cariamae) from the Middle Miocene of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (2): 409-419. DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[409:ANPACF]2.0.CO;2.
- Chiappe, L.M., Bertelli, S. (29 oktober 2006). Skull morphology of giant terror birds. Nature 443 (7114): 929. DOI:10.1038/443929a., zie ook hier
- Degrange, F.J., Tambussi, C.P., Moreno, K., Witmer, L.M., Wroe, S. (2010). Mechanical Analysis of Feeding Behavior in the Extinct "Terror Bird" Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLOS ONE 5 (8): e11856. DOI:10.1371/journal.pone.0011856.
Bronnen
- Rehr, Darryl (reg.), Terror Bird. Prehistoric predators, episode 6. National Geographic, 2007. Dvd
Referenties
- ↑ Markey, S., Largest "Terror bird" fossil found in Argentina, National Geographic News, 25 oktober 2006
- ↑ Kelenken guillermoi in The Paleobiology Database
- ↑ 41° 01′ 59″ ZB, 70° 15′ 30″ WL; bron: Bertelli, S. et al. (2007)
- ↑ Guillermo Aguirre-Zabala, minuut 6:40-7:05 in: D. Rehr (reg.), Terror Bird (2007)
- ↑ a b c d e f g h Bertelli, S. et al. (2007), J. Vert. Paleontol.
- ↑ Guillermo Aguirre-Zabala, minuut 7:05-7:44 in: D. Rehr (reg.), Terror Bird (2007)
- ↑ Guillermo Aguirre-Zabala, minuut 7:44-8:00 in: D. Rehr (reg.), Terror Bird (2007)
- ↑ a b c d Chiappe, L.M. & Bertelli, S. (2006), Nature
- ↑ a b Tabel met de afmetingen van het holotype, Bertelli, S. et al. (2007), J. Vert. Paleontol.
- ↑ Blanco, R.E., Jones, W.W. (7 september 2005). Terror birds on the run: a mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B 272 (1574): 1769-1773. DOI:10.1098/rspb.2005.3133.
- ↑ Wilford, J.N., Fossil Found of a Big Bird Kermit Wouldn’t Like, The New York Times, 31 oktober 2006, onder verwijzing naar Chiappe, L.M. & Bertelli, S. Nature 443: 929 (26 oktober 2006)
- ↑ MLP-37-III-7-8
- ↑ a b Alvarenga, H.M.F., Höfling, E. (2003). Systematic Revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo) 45 (4): 55-91. DOI:10.1590/S0031-10492003000400001.
- ↑ BMNH-A529. Alvarenga & Höfling citeren Ameghino (1895), die vermeldt dat de tekening was gebaseerd op "een complete schedel maar zo slecht bewaard dat deze bijna tot stof is vergaan". Onduidelijk is of het fossiele restant al bij de vondst zo slecht geconserveerd was of dat het pas na de opgraving tot stof verging, en of het collectienummer uitsluitend de schets betreft of dat het ooit ook de fossiele schedel omvatte.
- ↑ BMNH-A516
- ↑ a b c Degrange, F.J. et al. (2010), PLOS ONE
- ↑ Lawrence M. Witmer, minuut 19:30-19:41 in: D. Rehr (reg.), Terror Bird (2007)
· 
· 