Stamtre (evolusjon)

Stamtre har i biologien to betydninger som er nært knyttet til hverandre, men som man likevel må skille mellom:

1. Fylogeni
   Stamtre kan betegne slektskapsforholdene mellom artene. I denne forstand er «stamtre» ensbetydende med fagordet fylogeni (se fylogenetikk).
2. Kladogram
   Stamtre kan betegne en grafisk fremstilling av en slektskapshypotese. I denne forstand er «stamtre» ensbetydende med fagordet kladogram (se kladistikk).

Figur 1: Ernst Haeckels Stammbaum des Menschen («menneskets stamtre») fra 1874 er et av de aller første stamtrærne som ble tegnet etter evolusjonsteoriens gjennombrudd. Fremstillingen som eiketre er utvilsomt estetisk, men gjennomsyret av antroposentrisme.

Figur 2: Dagens måte å presentere stamtrær på, her illustrert ved et kladogram over de første forgreningene av livets tre. Legg merke til noen av forskjellene fra figur 1: Alle grener er like tykke, og alle grupper er plassert øverst på samme høyde.

Grunnen til at det er viktig å skille mellom disse to betydningene, er at det kun fins én sann fylogeni, men mange måter å fremstille denne på. Det ene sanne stamtreet er et resultat av evolusjonen som har foregått over millioner av år. En gitt stamtrefremstilling (kladogram) er derimot et resultat av menneskelig aktivitet, nemlig fylogenetisk forskning.

Fylogeni

Som sagt fins det kun ett sant stamtre – også kalt livets tre. Dette treet eksisterer ikke i fysisk forstand, men er en relasjon mellom alle organismer, og et resultatet av en evolusjonær prosess der arter har gitt opphav til nye arter. I og med at alle arter har hatt felles stamformer, er også alle arter beslektet med hverandre. Det er disse slektskapsforholdene mellom alle jordens arter som menes med fylogeni eller stamtre. I og med at evolusjonen har foregått på én og kun én måte, fins det også kun ett sant stamtre (om vi kan rekonstruere den, er som sagt et annet spørsmål).

Kladogram

I sin streben etter kunnskap prøver mennesket også å rekonstruere livets tre. Vitenskapen som har dette som sitt mål, er fylogenetikken. Resultatet av en fylogenetisk slektskapsanalyse kan uttrykkes grafisk som en trelignende tegning, et kladogram. Et kladogram er en hypotese som senere kan vise seg å ha vært feil. Det vil si at et gitt kladogram kan overensstemme med deler av fylogenien, eller den kan inneholde feil. På grunn av epistemologiske begrensninger vil vi aldri kunne få kunnskap om samtlige grener i livets tre – og i tilfellet vi likevel skulle gjøre det, vil vi aldri kunne vite sikkert at vi faktisk har lykkes.

Dette er ikke et spesifikt problem for fylogenetikken, men for all vitenskap. Grunnen til at disse problemene fremheves her, er nettopp for å illustrere at uenighet om et gitt kladograms korrekthet ikke betyr at forskere betviler at det fins én sann fylogeni.

Når dette er sagt, fins det allerede store deler av livets tre som er klarlagt med så stor sikkerhet, at det er usannsynlig at slektskapshypotesene vil endre seg vesentlig i fremtiden. Andre deler av stamtreet hefter det seg imidlertid større usikkerhet til.

Hierarkisk skrivemåte

Det fins en alternativ måte å gjengi fylogenien på som ikke benytter seg av kladogrammer. En slik skrivemåte illustrerer med innrykk hvilke grupper som har hatt felles stamarter. Resultatet av å gjengi figur 2 i hierarkisk skrivemåte, er som følger:

• ekte bakterier
  • Planktomycetes
  • øvrige bakterier
• [gruppe uten navn]
  • arkebakterier
  • eukaryoter

Her står f.eks. Planktomycetes og øvrige bakterier med større innrykk under ekte bakterier, noe som betyr at de er delgrupper av de ekte bakteriene. På samme måte ser man at arkebakterier og eukaryoter er søstergrupper, altså hverandres nærmeste slektninger, fordi de har samme innrykk under en felles overgruppe.

Er livets tre et tre?

«Livets tre» der endosymbiose og horisontal overføring av genmateriale er tegnet inn

Tre er en mektig metafor, som lett kan misforstås hvis den tolkes for ordrett (se figur 1). Mens f.eks. et eiketre har både en stamme, tykke grener, små kvister og grønne blader, er ikke et stamtre organisert på samme måte. Stamtreets grener er arter, og forgreninger i stamtreet er artsdannelser. Derfor er alle grener i livets tre like tykke i den forstand at alle grener består av nøyaktig én art (se figur 2). Se ellers slektskap for en nærmere forklaring av hvordan stamtrær (kladogrammer) tolkes.

Det hevdes av og til at «livets tre» bør erstattes med en annen metafor, slik som «livets busk» eller «livets nettverk». Bakgrunnen for det første er at mange deler av livets tre ser ut til å være så tette med grener at de ligner mer på en busk enn på et tre. Ikke alle forgreninger trenger m.a.o. å være tvegreninger. Bakgrunnen for den andre kritikken er at det er en forenkling å bare snakke om at grener deler seg. Det forekommer også sammensmeltninger av to grener til én gren og utveksling av gener på tvers av grenene. Det førstnevnte er vanligst blant planter, og er oftest koblet til fordoblingen av kromosomsettet (se polyploidi). Det sistnevnte gjelder for det første enkelte av eukaryotenes celleorganeller, som mitokondrier og kloroplaster (se endosymbiontteorien). Videre har det oppstått enkelte former for symbiose som økologisk sett utgjør selvstendige individer, selv om de dannes av nokså ulike grupper, f.eks. lav som er «samarbeidsprodukter» av sopp og alger. Til slutt opptrer noen typer virus som såkalte vektorer, som overfører DNA fra en art til en annen.

Grafisk fremstilling av stamtreet, med genomstørrelser

Tre-metaforen har likevel overlevd denne kritikken. For det første er «buskete» slektskapshypoteser noe som gjelder kladogrammet, ikke livets tre: Artsoppdelingene har ikke skjedd samtidig, selv om noen av dem kanskje har overlappet såpass mye at man ikke vil få klarlagt rekkefølgen i etterkant. Men dette er ikke bare mindretallet av forgreningene, det gjelder dessuten bare for vår kunnskap om livets tre, ikke selve livets tre.

For det andre dominerer forgreningene helt klart sammensmeltningene i livets tre. Det er også klart feil å ignorere sammensmeltninger, men disse er relativt sett så sjeldne, at helheten av stamtreet fortsatt fortjener å bli omtalt som tre.

Til slutt kan man anmerke at tre ikke bare er en metafor, men faktisk et fagord fra den matematiske disiplinen grafteori. Et tre i grafteoretisk forstand er et nettverk av noder og kanter som forbinder nodene. Det evolusjonære stamtreet er et spesialtilfellet av et slikt matematisk tre, der kantene er artene og nodene deres forgreninger og/eller sammensmeltninger. I grafteorien omtales en slik struktur som «tre», uavhengig av om forgreninger eller sammensmeltninger overveier, og uavhengig av om treet er buskaktig eller ikke. Matematisk sett er det uansett korrekt å omtale livets tre som nettopp tre.

Hvordan ser livets tre ut?

Se de enkelte gruppene for deres fylogeni, f.eks. dyr, planter, sopp. Se rike, liv eller eksterne lenker for den «store sammenhengen».

Se også

Fylogenetikk, slektskap (evolusjon), systematikk og tre (matematikk).

Eksterne lenker

• Hva er et stamtre? (Farene ved å tolke tre-metaforen for langt)
• Dagens kunnskap om livets tre:
  • The Tree of Life (engelsk)