Sèxe (biologia)
Lo sèxe (var. sexe[1]) es, en leis eucariòtas, un caractèr fisic permanent d'un individú, animau ò vegetau, que permet de destriar en cada espècia d'individús mascles ò femèus. Lo sèxe d'un individú es l'expression de son ròtle particular dins la reproduccion de son espècia. Per extension, lo tèrme remanda ai diferéncias fisiologicas entre mascles e femèlas, a l'acte sexuau e a la sexualitat en generau.
Biologia
modificarLo sèxe e l'evolucion
modificarEs generalament acceptada l'idèa que l'isogamia es apareissuda avans l'anisogamia[2]. De mai, es egalament considerat que l'anisogamia es apareissuda mai d'un còp, de faiçon independenta, en mai d'una branca deis eucariòtas[3]. L'aparicion de l'anisogamia es a l'origina de l'aparicion dei mascles e dei femèlas[4] e, probable, dau dimorfisme sexuau[5].
Pasmens, aquela teoria es, a l'ora d'ara, pas demostrada per d'elements materiaus. D'efiech, lo fossil pus ancian mostrant una diferéncia morfologica entre un individú mascle e un individú femèu data de 1,2 miliards d'ans[6]. Ansin, es pas possible de traçar l'aparicion de l'ermafrodisme que pòt donc èsser, dins l'estat actuau dei conoissenças, un estat precursor de la separacion dei sèxes ò, au contrari, una evolucion pus tardiva[7].
La reproduccion sexuala èra incialament basada sus de mecanismes extèrnes. La fertilizacion intèrna apareissèt pus tard[8]. De maniera generala, la reproduccion sexuala si difusèt dins l'ensemble deis eucariòtas. Segon la teoria de l'evolucion, dèu donc aver d'avantatges a respècte deis autrei mecanismes de reproduccion conoissuts. Lo principau es probable la mescla dei materiaus genetics dau mascle e de la femèla que permet d'assegurar una diversitat genetica pus importanta.
La reproduccion sexuala
modificarGeneralitats
modificarLa reproduccion sexuala es un trach especifica deis eucariòtas. Per aquò, lei cellulas deis eucariòtas contènon de pareus de cromosòmas omològs. Au sen d'un pareu, un cromosòma ven d'un parent e un autre de l'autre parent. Una tala cellula es dicha « diploïda ». Per assegurar la reproduccion, leis organismes diploïds produson de cellulas aploïdas especializadas gràcias a un procès de meiòsi. Dichas « gametas », aquelei cellulas son lo supòrt de la reproduccion car durant la fecondacion, dos gametas aploïds pòdon fusionar per tornar formar una cellula diploïda. En mai d'aquò, un tau procès permet d'explicar que la mitat dei cromosòmas vènon d'un parent e l'autra mitat de l'autre parent.
Existís de variacions entre lei diferentei brancas d'organismes eucariòtas. En leis animaus, la fasa aploïda es estrictament limitada ai gametas. En lei plantas, un organisme diploïd pòt produrre d'espòras aploïdas capablas d'engendrar un organisme aploïd complèt. En leis organismes fongics, aquelei procès semblan pus primitius car l'identificacion dei ròtles mascles e femèus – centraus dins leis animaus e lei plantas – es pas clar. Pasmens, i a ben de fasas aploïdas e diploïdas.
D'una maniera generala, si parla d'isogamia quand lei dos gametas son identics, çò qu'es frequentament lo cas per leis organismes fongics. Dins lo cas contrari, si parla d'anisogamia. Es la situacion generalament observada en leis animaus e lei plantas. En certaneis espècias, un meteis individú pòt portar d'organs sexuaus mascles e femèus. Es alora dich ermafrodita (caragòus, la màger part dei plantas de flor). Dins d'autrei cas, la reproduccion pòt èsser unicament l'òbra de la femèla a partir de la division d'un gameta femèu non fecondat. Dich partenogenèsi, aqueu mecanisme permet de restablir lo caractèr diploïd dei cellulas. S'obsèrva en diferenteis espècias, especialament en lei plantas e lei reptils. Enfin, existís la nocion de dimorfisme sexuau qu'exprimís la preséncia de diferéncias fisicas marcadas entre l'individú mascle e l'individú femèu. Per exemple, es lo cas en l'èsser uman.
Lo sèxe en leis animaus, lei vegetaus e leis organismes fongics
modificarLeis animaus
modificarEn leis animaus, l'estat diploïd es fòrça preponderant. L'estat aploïd s'obsèrva unicament en lei gametas. Lo gameta mascle es dich « espermatozoïd » e lo gameta femèu « ovul ». Lo premier es una cellula pichona e fòrça simpla que pòt si desplaçar rapidament gràcias a un lòng flagèu. L'ovul es una gròssa cellula, pauc mobila, que contèn lo materiau genetic provesit per la femèla e de nutriments per permetre lo desvolopament de l'embrion.
Leis animaus son generalament mobils e si desplaçan per trobar un individú dau sèxe opausat. Existís dos mecanismes de fecondacion. Dins la fecondacion intèrna, lo mascle despausa sei gametas en la femèla. Aqueu tipe de fertilizacion necessita un acte sexuau qu'es dich « acoblament ». Dins la fecondacion extèrna, frequenta en leis organismes aqüatics, lei gametas son liberats dirèctament dins l'aiga.
-
Acoblament entre doas libelulas (fecondacion intèrna) -
Ejeccion dei gametas mascles d'una espècia de corau dins lo mitan aqüatic (fecondacion extèrna) -
Fecondacion d'un ovul per un espermatozoïd
Lei vegetaus
modificarComa leis animaus, lei plantas an de gametas e d'organs sexuaus especializats mascles e femèus[9]. Lei gametas mascles forman lo pollen e lei gametas femèus son d'ovuls. Totjorn d'una maniera similara ais animaus, leis ovuls dei plantas contènon una importanta quantitat de nutriments destinats a permetre lo desvolopament d'una futura planta. Dins lei plantas de flor, leis organs sexuaus si situan precisament dins lei flors. Lei flors son generalament ermafroditas, valent a dire que contènon d'organs mascles e femèus. Pasmens, certanei plantas pòdon aver de flors unisèxe. De mai, lei plantas pòrtan generalament d'organs mascles e femèus mai i a egalament d'excepcions amb d'espècias que presentan d'individús mascles e femèus distints. En lei conifèrs, i a de còns mascles e femèus separats.
L'autofertilizacion dei plantas ermafroditas es sovent impossible ò limitat per permetre la mescla dei materiaus genetics[10]. Per permetre lo transpòrt dau pollen, lei plantas an desvolopament mai d'un mecanisme. Premier, pòdon utilizar lo vent que pòt permetre de desplaçar de quantitats importantas de particulas sus de distàncias importantas. Dins aquò, l'utilizacion deis insèctes permet la mesa en plaça de mecanismes pus precís. Per aquò, lei plantas produson generalament de substàncias sucradas qu'atraion d'insèctes que vènon si fretar còntra leis organs productors de pollen. Lei grans s'encròcan sus l'insècte e tòmban dins una autra flor. En certanei plantas, leis insèctes son remplaçats per d'autreis animaus (rata-penadas, aucèus...) mai lo principi generau es incambiat.
-
Còn femèu d'un conifèr -
Còn mascle d'un conifèr -
Emission de pollen per un conifèr (transpòrt per lo vent) -
Organs sexuaus femèus (au centre) e mascles (a l'entorn de l'organ femèu) d'una flor -
Abelha cubèrta de grans de pollen -
Grans de pollen observat amb un microscòpi electronic
Leis organismes fongics
modificarLa màger part deis organismes fongics an pas de sèxes ben determinats coma leis animaus e lei plantas. Sei cellulas an d'etapas de vida aploïda e diploïda. La fusion de doas cellulas aploïdas permet de fusionar dau materiau genetic e formar un organisme novèu. Pasmens, certaneis organismes fongics an de cellulas que tènon de ròtles pus similars a de gametas mascles e femèus[11]. Leis organismes fongics superiors si caracterizan per la formacion de bolets que son d'estructuras permetent de dispersar d'espòras aploïdas sus una superficia estenduda.
-
Bolet blanc sus de la matèria organica -
Expulsion d'espòras per un bolet -
Espòras d'organismes fongics
Lei sistèmas sexuaus
modificarGeneralitats
modificarLa nocion de sistèma sexuau permet l'estudi de la distribucion deis individús mascles e femèus au sen d'una meteissa espècia[12]. En leis animaus, 95 % deis espècias conoissudas an d'individús mascles e femèus distints e 5 % son ermafroditas. Pasmens, la proporcion d'espècias ermafroditas es pus febla en leis insèctes e en lei vertebrats[13][14]. En lei vegetaus, la màger part deis espècias son bisexualas[15]. Aperaquí 5 % deis espècias an d'individús mascles e femèus separats[16]. Lei conifèrs son frequentament bisexuaus mai portaires d'organs mascles e femèus distints[17].
Lo dimorfisme sexuau
modificarLo dimorfisme sexuau es l'ensemble dei diferéncias morfologicas, mai ò mens marcadas, entre leis individús mascles e femèus d'una meteissa espècia. Pòrta generalament sus lei caractèrs sexuaus primaris (organs genitaus...) ò sus de caractèrs sexuaus segondaris que pòdon èsser morfologicas (talha, color...), fisiologica (metabolisme, odor...) ò comportamentaus (socializacion, cants...). Dins la màger part deis espècias, lei femèlas s'ocupan mai dei joves e lei mascles intran en competicion entre elei per obtenir lo drech de si reprodurre amb lei femèlas[18][19]. De segur, i a abòrd d'excepcions. Lo dimorfisme sexuau es present tant dins lei vegetaus que dins leis animaus. Pasmens, ocupa una plaça mens importanta en lei plantas ont es subretot observat en leis espècias que despendon d'un transpòrt dau pollen per lo vent. D'efiech, la màger part deis espècias vegetalas son ermafroditas e presentan pas de diferéncias.
En leis animaus, lo dimorfisme sexuau es la nòrma dins mai d'una branca de l'evolucion[20]. Per exemple, en lei mamifèrs, lo mascle es pus sovent pus gròs que la femèla. Una situacion invèrsa es frequentament observada en leis aranhas. Aqueu fenomèn s'explica sovent per la competicion per la reproduccion sexuala[21]. Ansin, en leis espècias onte lei mascles dèvon si batre per si reprodurre, leis individús fisicament pus fòrts son favorizats. En revènge, en leis espècias onte la fabricacion de l'embrion ò la proteccion deis uòus son pus importantas, la femèla es sovent pus gròssa[22].
-
Dimorfisme sexuau entre l'òme e la femna representat sus la placa de Pioneer -
Exemple de dimorfisme sexuau important en una espècia d'aucèu (Phasianus colchicus) -
Exemple de dimorfisme sexuau important en una espècia d'insècte (Lucanus cervus) -
Exemple de dimorfisme extrèm en una espècia d'aranha (Trichonephila inaurata) -
Exemple de dimorfisme sexuau pauc visible en una espècia d'aucèu (Philetairus socius)
Lei cas particulars
modificarExistís fòrça cas particulars en matèria de reproduccion sexuala. Per exemple, en certaneis espècias, leis individús càmbian de sèxe dins lo corrent de sa vida. Dos cas son possibles :
- la proterandria quand l'individú mascle vèn femèu. Es un fenomèn que s'obsèrva principalament en lo lombric, en de crustacèus e en de peis.
- la proteroginia quand l'individú femèu vèn mascle. Es un fenomèn pus rar que s'obèrva en la limaça e lo mèro.
Dins certanei reptils (lacertids, tortugas...), lo determinisme dau sèxe pòt èsser liat a la temperatura. A un moment de l'incubacion, que que siegue lo sèxe cromosomic, lei temperaturas bassas favorizan lo desvolopament d'individús mascles e lei temperaturas autas d'individús femèus.
La determinacion cromosomic dau sèxe
modificarSistèma de determinacion XY
modificarLo sistèma XY de determinacion sexuala es observat en la màger part dei mamifèrs, compres Homo sapiens, e en certaneis espècias d'insèctes[23] e de plantas[24]. Descubèrt en 1905, d'un biais independent, per Nettie Stevens e Edmund Beecher Wilson, aqueu sistèma descriu leis individús femèus coma portaires d'un pareu de dos cromosòmas XX e leis individús mascles coma portaires d'un cromosòma X e d'un cromosòma Y. Dins aqueu sistèma, lo cromosòma Y activa certanei mecanismes que permèton de transformar un embrion en individú mascle[25]. Durant lo procès de procès de reproduccion, la femèla transmet un cromosòma X e lo mascle transmet siá un cromosòma X siá un cromosòma Y.
Sistèma de determinacion ZW
modificarLo sistèma ZW de determinacion sexuala es present en leis aucèus e en certaneis espècias de peis, de crustacèus e d'insèctes. Dins aqueu sistèma, leis individús femèus son portaires d'un pareu de cromosòmas ZW e lei individús mascles d'un pareu ZZ. La determinacion dau sèxe femèu es globalament dictada per de mecanismes iniciats per de gèns dau cromosòma W e lo desvolopament per defaut es aqueu còp dirigit vèrs l'individú mascle[26]. Pasmens, lei procès precís son pas ben conoissuts. Semblan fòrça diferents dei mecanismes que participan au sistèma XY.
Sistèma de determinacion X0
modificarLo sistèma X0 de determinacion sexuala es basada sus la preséncia d'un ò de dos cromosòmas X. Dins lo premier cas, aquò mena au desvolopament d'un individú mascle e, dins lo segond, d'un individú femèu. Aqueu mecanisme es observat en la màger part deis aranhas e en certaneis insèctes e nematòds[27][28].
Sistèma de determinacion W0
modificarLo sistèma W0 de determinacion sexuala es basada sus la preséncia d'un ò de dos cromosòmas W. Pauc conoissut, es observat en certaneis espècias d'insèctes (principalament de parpalhons[29]).
L'èsser uman
modificarEn l'èsser uman, lei dos sèxes son representats per l'òme e la femna que, quand vènon adults, pòdon s'unir sexualament. Aquò pòt permetre d'assegurar la reproduccion de l'espècia. La determinacion dau sèxe genetic si produtz tre la fusion dei cellulas reproductritz, l'espermatozoïd e l'ovul. La diferenciacion sexuala organica si met en plaça au tresen mes de la grossesa. Pasmens, en l'espècia umana, son destriats lo sèxe genetic, lo sèxe gonadic, lo sèxe fenotipic e lo sèxe psiquic[30].
Lo sèxe uman
modificarLo sèxe genetic
modificarLo sèxe genetic (ò cromosomic) es determinat au moment de la fecondacion. L'èsser uman es un mamifèr que son sèxe es determinat per lo sistèma XY. L'òme es donc portaire d'un pareu de cromosòmas XY e la femna d'un pareu XX[30].
Lo sèxe gonadic
modificarDins lo corrent dau desvolopament de l'embrion, lei glandas sexualas mascles ò femèus si forman premier d'un bais indiferenciat. Vèrs la 7a setmana dau desvolopament, l'activacion dau gèn SRY, portat per lo cromosòma Y, permet lo desvolopament deis organs sexuaus mascles. S'es pas present, l'embrion desvolopa d'organs sexuaus femèus. A la naissença, la preséncia d'organs genitaus extèrnes masculins (vèrga e testiculs) ò femenins (vulva e vagina) definís lo sèxe masculin ò femenin a l'estat civiu.
Lo sèxe fenotipic
modificarLo sèxe fenotipic (ò somatic) es lo sèxe morfologicament visible. Es fondat sus lei caractèrs sexuaus segondaris e lei trachs caracteristics dau dimorfisme sexuau uman (talha, pes, pilositat...). Sa mesa en plaça es tornarmai dirigida per l'expression dau gèn SRY. D'efiech, permet la secrecion de la proteïna SRY qu'entraïna la diferenciacion dei cellulas de Leydig que començan de secretar la testosteròna e la diidrotestosteròna. Aqueleis ormonas son responsablas de l'aparicion dei caractèrs sexuaus primaris masculins. En son abséncia, lo desvolopament femenin es espontanèu[30].
Lo sèxe psiquic
modificarSe leis ormonas secretadas per lei mecanismes de diferenciacion sexuala an un ròtle centrau dins la formacion deis individús e dins lei mecanismes de reproduccion, es uei reconoissut que lo desvolopament dau cervèu es pas acabat a la naissença. Ansin, en certanei país, es reconoissuda una diferéncia entre lo sèxe fisic (dictat per la genetica) e psiquic (dictat per l'experiéncia e la volontat de l'individú eu meteis). L'objectiu d'aqueu destriament es de donar un estatut juridic ai personas transsexualas. Per exemple, en 1989, lo Parlament Europèu votèt una resolucion que reconoissèt lo drech de cambiar de sèxe. Pasmens, en defòra dei país occidentaus, lei fenomèns transsexuaus son encara sovent considerats coma de delictes (que pòdon de còps menar a la pena de mòrt) ò de malautiás mentalas[31].
Leis anomalias cromosomicas
modificarD'anomalias cromosomicas pòdon tocar l'èsser uman – e d'autreis espècias mai lo fenomèn es mau conoissut. Son caracterizadas per un nombre anormau de cromosòmas sexuaus X ò Y. Per exemple, es lo cas dau sindròma de Klinefelter (XXY) ò dau sindròma de Turner (X0). D'una maniera generala, la preséncia d'un cromosòma Y entraïna la mesa en plaça d'un sèxe fenotipic masculin. D'anomalias gonadics pòdon èsser a l'origina d'un « ermafrodisme » ò d'un « pseudoermafrodisme » caracterizats per la preséncia simultanèas de teissuts sexuaus mascles e femèus ò per la preséncia d'organs sexuaus extèrnes de l'autre sèxe[32]. Enfin, pòt existir d'anomalias dins l'expression dau gèn SRY. Dins aqueu cas, un individú portaire dei cromosòmas XY evoluís vèrs lo fenotipe femenin.
La sexualitat e l'activitat sexuala
modificarLo tèrme « sèxe » fa tanben referéncia a l'activitat sexuala de l'èsser uman. Pòt ansin designar l'acte sexuau eu meteis, lei diferentei practicas que pòdon l'enviroutar e l'ensemble deis emocions que pòdon èsser entraïnadas per lei paraulas e lei comportaments liats a la sexualitat umana.
Annèxas
modificarLiames intèrnes
modificarBibliografia
modificar- (en) C. J. Alexopoulos, C. W. Mims e M. Blackwell, Introductory Mycology, John Wiley and Sons, 1996.
- (en) M. B. Andersson, Sexual Selection, Princeton University Press, 1994.
- (en) Scott F. Gilbert, Developmental Biology, Sinauer Associates, Inc., 6a edicion, 2000.
- (en) P. M. Kirk, P. F. Cannon, D. W. Minter e J. A. Stalpers, Dictionary of the Fungi, CAB International, 10a edicion, Wallingford, 2008.
- (fr) Thierry Lodé, Les stratégies de reproduction des animaux, Dunod, Masson sciences, París, 2001.
- (ru) Л. И. Лотова, Ботаника: Морфология и анатомия высших растений, Книжный дом « ЛИБРОКОМ », 4a edicion, 2010.
- (fr) Stefan Silbernagel e Agamennon Despopoulos, Atlas de poche de physiologie, Flammarion, 4a edicion, París, 2008.
- (fr) John Maynard Smith (trad. Annick Lesne), La Construction du vivant, gènes, embryons et évolution, Cassini, coll. « Le sel et le fer », París, 2001.
- (en) John Maynard Smith, The Theory of Evolution, Penguin Books, Londres, 1958.
- (nl) A. L. Stoffers, Compendium van de Spermatophyta, Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht / Antwerpen, 1982.
Nòtas e referéncias
modificar- ↑ Lo Congrès Permanent de la Lenga Occitana, Dicod'Òc, recèrca « sexe », consultat lo 18 de febrier de 2023, [1]
- ↑ (en) Awasthi e Ashok Kumar, Textbook of Algae, Vikas Publishing House Pvt Ltd, 2015, p. 363.
- ↑ (en) D. Bachtrog, J. E. Mank, C. L. Peichel, M. Kirkpatrick, S. P. Otto, T. L. Ashman et al, « Sex determination: why so many ways of doing it? », PLOS Biology, vol. 12, n° 7, julhet de 2014.
- ↑ (en) J. Lehtonen, H. Kokko e G. A. Parker, « What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes? », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 371, octòbre de 2016.
- ↑ (en) Tamás Székely, Daphne J. Fairbairn, e Wolf U. Blanckenhorn, Sex, Size and Gender Roles: Evolutionary Studies of Sexual Size Dimorphism, OUP Oxford, 2007, pp. 167–169, 176 e 185.
- ↑ (en) Elvira Hörandl e Franz Hadacek, « Oxygen, life forms, and the evolution of sexes in multicellular eukaryotes », Heredity, vol. 125, n° 1, 15 d'aost de 2020, pp. 1-14.
- ↑ (en) Richard Kliman, Encyclopedia of Evolutionary Biology, vol. 2, Academic Press, 2016, pp. 212-214.
- ↑ (en) Black Riley, « Armored Fish Pioneered Sex As You Know It », National Geographic, 19 d'octòbre de 2014.
- ↑ (en) David B. Dusenbery, Living at Micro Scale: The Unexpected Physics of Being Small, Harvard University Press, 2009, pp. 308-326.
- ↑ (en) Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens e Michael J. Donoghue, Plant systematics, a phylogenetic approach (2 ed.), Sinauer Associates Inc., 2009.
- ↑ (en) Nick Lane, Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life, Oxford University Press, 2005, pp. 236–237.
- ↑ (en) J. L. Leonard, « Williams' Paradox and the Role of Phenotypic Plasticity in Sexual Systems », Integrative and Comparative Biology, vol. 53, n° 4, 22 d'aost de 2013, pp. 671-688.
- ↑ (en) D. Bachtrog, J. E. Mank, C. L. Peichel, M. Kirkpatrick, S. P. Otto, T. L. Ashman et al., « Sex determination: why so many ways of doing it? », PLOS Biology, vol. 12, n° 7, julhet de 2014.
- ↑ (en) T. Kuwamura, T. Sunobe, Y. Sakai, T. Kadota, K. Sawada, « Hermaphroditism in fishes: an annotated list of species, phylogeny, and mating system », Ichthyological Research, vol. 67, n° 3, 1èr de julhet de 2020, pp. 341-360.
- ↑ (en) Richard Kliman, Encyclopedia of Evolutionary Biology, vol. 2, Academic Press, 2016, pp. 212-214.
- ↑ (en) Susanne S. Renner, « The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database », American Journal of Botany, vol. 101, n° 10, 2014, pp. 1588-1596.
- ↑ (en) Ł. Walas, W. Mandryk, P. A. Thomas, Ż. Tyrała-Wierucka e G. Iszkuło, « Sexual systems in gymnosperms: A review », Basic and Applied Ecology, vol. 31, 2018, pp. 1-9.
- ↑ (en) Richard Kliman, Elizabeth J Herridge, Rosalind L. Murray, Darryl T. Gwynne e Luc Bussiere (dir.), Encyclopedia of Evolutionary Biology, vol. 2, Academic Press, 2016, pp. 453–454.
- ↑ (en) J. Lehtonen, H. Kokko e G. A. Parker, « What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes? », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 371, n°1706, octòbre de 2016.
- ↑ (en) J. Choe, « Body Size and Sexual Dimorphism », dins R. Cox (dir.), Encyclopedia of Animal Behavior, vol. 2, Academic Press, 2019, pp. 7–11.
- ↑ (en) Emiliano Mori, Giuseppe Mazza e Sandro Lovari, « Sexual Dimorphism », dins Jennifer Vonk e Todd Shackelford (dir.), Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior, Springer International Publishing, 2017, pp. 1-7.
- ↑ (en) J. Stuart-Smith, R. Swain, R. Stuart-Smith e E. Wapstra, « Is fecundity the ultimate cause of female-biased size dimorphism in a dragon lizard? », Journal of Zoology, vol. 273, n° 3, 2007, pp. 266-272.
- ↑ (en) V. B. Kaiser e D. Bachtrog, « Evolution of sex chromosomes in insects », Annual Review of Genetics, n° 44, 2010, pp. 91-112.
- ↑ (en) S. L. Dellaporta e A. Calderon-Urrea, « Sex determination in flowering plants », The Plant Cell, vol. 5, n° 10, octòbre de 1993, pp. 1241-1251.
- ↑ (en) M. C. Wallis, P. D. Waters e J. A. Graves, « Sex determination in mammals--before and after the evolution of SRY », Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 65, n° 20, octòbre de 2008, pp. 3182-3195.
- ↑ (en) C. A. Smith, M. Katz e A. H. Sinclair, « DMRT1 is upregulated in the gonads during female-to-male sex reversal in ZW chicken embryos », Biology of Reproduction, vol. 68, n° 2, febrier de 2003, pp. 560-570.
- ↑ (en) J. J. Bull, Evolution of sex determining mechanisms, 1983, p. 17.
- ↑ (en) C. Thiriot-Quiévreux, « Advances in chromosomal studies of gastropod molluscs », Journal of Molluscan Studies, vol. 69, n° 3, 2003, pp. 187-202.
- ↑ (de) Walter de Gruyter, Handbuch Der Zoologie, 1925.
- ↑ 30,0 30,1 et 30,2 (fr Stefan Silbernagel e Agamennon Despopoulos, Atlas de poche de physiologie, Flammarion, 4a edicion, 2008, pp. 308-309.
- ↑ En Occitània, que despend principalament de França, la transexualitat foguèt considerada coma una malautiá mentala fins a 2009.
- ↑ Lo tèrme « ermafrodisme » es incorrècte dins lo cas de l'espècia umana. Pasmens, es sovent emplegat dins la literatura scientifica dei sègles XIX e XX. Lo tèrme precís actuau es « intersexuacion ».