Location via proxy:   [ UP ]  
[Report a bug]   [Manage cookies]                
Wikipedia

Dinozaury pierzaste

Dinozaury pierzaste – termin określający wszystkie nieptasie dinozaury, które charakteryzują się upierzeniem.

Opierzony Deinonychus

Skamieniałości archeopteryksa zawierały dobrze zachowane pióra, jednak aż do lat 90. XX wieku nie odnaleziono skamieniałości żadnego nieptasiego dinozaura z zachowanymi piórami. Dzisiaj znanych jest ponad dwadzieścia rodzajów pierzastych dinozaurów – prawie wszystkie są teropodami. Większość pochodzi z formacji Yixian w Chinach. Pióra Shuvuuia deserti w testach immunologicznych wykazały nawet pozostałość rozkładu beta-keratyny – głównego białka występującego w ptasich piórach[1].

Wczesne hipotezy

edytuj
 
Archaeopteryx

Wkrótce po opublikowaniu przez Charlesa Darwina książki O powstawaniu gatunków brytyjski biolog i obrońca teorii ewolucji Thomas Henry Huxley wysunął hipotezę, że ptaki są potomkami dinozaurów. Wskazywał na podobieństwa w budowie pomiędzy niektórymi dinozaurami gadziomiednicznymi, archeopteryksem i współczesnymi ptakami. Opublikował swoje spostrzeżenia w 1868 roku w On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles. Prekursor dinozaurologii Richard Owen nie zgodził się z nimi jednak, uznając archeopteryksa za pierwszego ptaka poza linią dinozaurów. Na następne sto lat teoria o pochodzeniu ptaków od dinozaurów została zarzucona, ustępując miejsca koncepcjom, wedle których przodkami ptaków były raczej krokodylomorfy lub „tekodonty” niż dinozaury i inne archozaury.

W 1964 roku John Ostrom opisał deinonycha – teropoda o budowie anatomicznej bardzo zbliżonej do ptasiej. Od tego momentu Ostrom stał się głównym zwolennikiem tezy o pochodzeniu ptaków od dinozaurów. Dalsze porównania budowy szkieletów, jak również analizy kladystyczne wzmocniły tę hipotezę, zwłaszcza w przypadku grupy teropodów zwanej maniraptorami. Podobieństwa anatomiczne przejawiają się w zbliżonej budowie szyi, kości łonowej, śródręcza i nadgarstków, „ramion” i obręczy barkowej, łopatek, obojczyków oraz mostka.

Większość badaczy uznała te dowody i przychyliło się do koncepcji, że przynajmniej niektóre teropody były opierzone. Pierwszą rekonstrukcję pierzastego dinozaura wykonała Sarah Landry, przedstawiając opierzonego „syntarsa” (obecnie przemianowanego na Megapnosaurus, być może synonim celofyza) w publikacji Roberta Bakkera Dinosaur Rennaisance z 1975[2]. Gregory Paul był prawdopodobnie pierwszym paleoartystą przedstawiającym maniraptory z piórami i protopiórami, począwszy od lat 80. XX wieku.

W latach 90. większość paleontologów zgodziła się co do faktu, że ptaki są w istocie dinozaurami i nazwała je „ptasimi dinozaurami” (avian dinosaurs) w celu odróżnienia ich od „nieptasich dinozaurów” (non-avian dinosaurs). Wciąż jednak brak było skamieniałości świadczących o występowaniu piór u dinozaurów. Niektórzy ornitolodzy, jak np. Storrs Olson, kustosz w Smithsonian Institution, kwestionowali istnienie pierzastych dinozaurów, wskazując na brak potwierdzenia w materiale kopalnym.

Dowody kopalne

edytuj

Po stuleciu hipotez niepopartych niepodważalnymi dowodami, w latach 90. XX wieku i po roku 2000 odkryto wreszcie skamieniałości opierzonych dinozaurów. Pochodziły one z Fossillagerstätte w prowincji Liaoning w Chinach. Obszar ten był we wczesnej kredzie okresowo zasypywany pyłem wulkanicznym w wyniku erupcji wulkanicznych w Mongolii Wewnętrznej. Popiół umożliwił znakomite zachowanie skamieniałości. Tereny te były wówczas zasiedlane przez najstarsze rośliny okrytozalążkowe, owady, ryby, płazy bezogonowe i ogoniaste, ssaki, żółwie i krokodylomorfy. Najbardziej znaczącymi znaleziskami były jednak skamieniałości pierzastych dinozaurów – rzuciły one nowe światło na relacje między ptakami a dinozaurami, jak również pochodzenie i ewolucję piór oraz lotu[3].

Turner, Makovicky i Norell w 2007 donieśli o odkryciu miejsc przyczepu piór na kości łokciowej welociraptora, dowodzących występowania dobrze wykształconych wtórnych piór[4].

Dowody behawioralne, takie jak odnalezienie owiraptorozaura Citipati w gnieździe, wskazują na kolejne podobieństwo między dinozaurami a ptakami. Przedramiona owiraptorozaura były wygięte podobnie jak u współczesnych ptaków[5][6]. Mimo iż nie zachowały się ślady piór, jest bardzo prawdopodobne, że w rzeczywistości one istniały i służyły do ogrzewania jaj i potomstwa.

Prawdziwe pióra

edytuj

Według niektórych naukowców, jak np. Alana Feduccii i współpracowników (2005), zachowane skamieniałości piór nie są w rzeczywistości artefaktami powstałymi w procesie fosylizacji[7]. Pomimo wątpliwości skamieniałe pióra dinozaurów wyglądają podobnie do piór ptaków z tej samej formacji, nie ma więc poważnych powodów, by twierdzić, że znacząco się od nich różnią. W formacji Yixian odnaleziono również skamieniałości ssaków z zachowanymi włosami i innymi tkankami miękkimi[3]. Ponadto w 2010 roku opublikowano odkrycie w pozostałościach piór skamieniałych melanosomów – organelli odpowiadających za kolor piór, występujących również w piórach prawdziwych ptaków[8]. W 2017 r. zespół Fianna Smithwicka podważył tezę, że protopióra dinozaurów to włókna kolagenu[9]. Zespół Pascala Godefroit podważył tezę, że pióra z Kulindadromeusa są zdegradowanymi łuskami[10].

Sprawa „archeoraptora”

edytuj

W 1999 domniemane „brakujące ogniwo”, opierzony dinozaur „Archaeoraptor liaoningensis” odkryty w Liaoning, okazał się mistyfikacją. Po porównaniu zdjęć z innymi znaleziskami chiński paleontolog Xu Xing doszedł do wniosku, że „archeoraptor” to wymieszane szczątki dwóch różnych zwierząt. Po zrewidowaniu swoich badań National Geographic doszło do tego samego wniosku[11]. Dolna część archeoraptora pochodziła od dromeozauryda mikroraptora, zaś górna od prymitywnego ptaka z rodzaju Yanornis.

Obecna wiedza

edytuj

Lista rodzajów pierzastych dinozaurów

edytuj
 
Sinosauropteryx
 
Okaz NGMC 91, dromeozaur o niepewnej przynależności rodzajowej[12] z zachowanymi odciskami piór
 
Microraptor gui


Oto lista rodzajów opierzonych dinozaurów, uporządkowanych chronologicznie od najstarszej publikacji dowodzącej występowania upierzenia. We wszystkich przypadkach dowodami są materiały kopalne, takie jak odciski piór, oprócz tych oznaczonych asteryskiem (*), wskazującym na wnioskowanie występowania opierzenia na podstawie budowy szkieletu lub badań chemicznych. Nie jest pewne, czy pióropodobne struktury występujące u niektórych dinozaurów ptasiomiednicznych – oznaczonych znakiem zapytania (?) – są homologiczne z protopiórami teropodów.

  1. Avimimus* (1987)[13][14]
  2. Sinosauropteryx (1996)[15]
  3. Ślad AC 1/7 zostawiony przez Dilofozaura (1996)[16]
  4. Protarchaeopteryx (1997)[17]
  5. Caudipteryx (1998)[18]
  6. Rahonavis* (1998)[19]
  7. Shuvuuia* (1999)[1]
  8. Sinornithosaurus (1999)[20]
  9. Beipiaosaurus (1999)[21]
  10. Microraptor (2000)[22]
  11. Nomingia* (2000)[23]
  12. Cryptovolans (2002)[24]
  13. Scansoriopteryx (2002)[25]
  14. Epidendrosaurus (2002)[26]
  15. Psittacosaurus? (2002)[27]
  16. Yixianosaurus (2003)[28]
  17. Dilong (2004)[29]
  18. Pedopenna (2005)[30]
  19. Jinfengopteryx (2005)[31][32]
  20. Juravenator (2006)[33][34]
  21. Sinocalliopteryx (2007)[35]
  22. Velociraptor* (2007)[4]
  23. Epidexipteryx (2008)[36]
  24. Similicaudipteryx* (2008)[10]
  25. Anchiornis (2009)[37]
  26. Tianyulong? (2009)[38]
  27. Incisivosaurus (2010)[39]
  28. Concavenator* (2010)[40][41]
  29. Xiaotingia (2011)[42]
  30. Yutyrannus (2012)[43]
  31. Sciurumimus (2012)[44]
  32. Ornithomimus (2012)[45]
  33. Ningyuansaurus (2012)[46]
  34. Eosinopteryx (2013)[47]
  35. Aurornis (2013)[48]
  36. Jianchangosaurus (2013)[49]
  37. Changyuraptor (2014)[50]
  38. Kulindadromeus? (2014)[51]
  39. Deinocheirus (2014)[52]
  40. Yi (2015)[53]
  41. Zhenyuanlong (2015)[54]
  42. Dakotaraptor (2015)[55]
  43. Apatoraptor* (2016)[56]
  44. Jianianhualong (2017)[57]
  45. Serikornis (2017)[58]
  46. Caihong (2018)[59]
  47. Xingtianosaurus (2019)[60]
  48. Ambopteryx (2019)[61]
  49. Wulong (2020)[62]
  50. Chirostenotes (2020) – struktury mogące być odciskami piór[63]
  51. Dineobellator *(2020)[64]
  52. Ubirajara (2020)[65]
  53. Daurlong wangi (2022)[66]

Prymitywne typy piór

edytuj

Obecnie uważa się, że pióra ewoluowały od prostych, wydrążonych struktur do bardzo skomplikowanych, jakie występują u współczesnych ptaków[67].

Gerard Gerliński w 1996 opublikował artykuł o datowanym na wczesną jurę odcisku należącym do teropoda, oznaczonym numerem katalogowym AC 1/7. Pozostawiło go średniej wielkości zwierzę mogące należeć do Coelophysoidea. Dokładniejsze zbadanie śladu, że w okolicy brzucha widoczne są dziwne pędzelkowate odciski. Porównanie tego odcisku z odciskami brzucha kondora i inne badania zasugerowały, że owe pędzelkowate twory mogą być odciskami piór[16]. Przypominające pióra i mierzące ok. 16 cm struktury znaleziono również na ogonie prymitywnego ceratopsa psitakozaura[27]. Ponadto prymitywne pióropodobne twory odkryto u heterodontozauryda Tianyulong. Wytwory te były wobec siebie równoległe oraz pojedyncze – brak dowodów na ich rozgałęzienia. Wydają się być także stosunkowo sztywne. Szacowana długość pióropodobnych struktur Tianyulong wynosi około 60 mm – siedmiokrotnie więcej niż wysokość jego kręgów ogonowych. Ich długość oraz wydrążone wnętrze sugeruje, że nie składały się one z podskórnych struktur, takich jak włókna kolagenowe[38]. W 2014 opisano jurajskiego dinozaura ptasiomiedniczego, u którego wykryto prymitywne upierzenie[68].

Większość znanych opierzonych teropodów to maniraptory. Najdalej spokrewnionymi z ptakami pierzastymi dinozaurami są jednak: kompsognatyd sinozauropteryks z przełomu jury i kredy, którego ciało pokryte było pióropodobnymi strukturami[15], późnojurajski teropod o niepewnej pozycji filogenetycznej Sciurumimus (pierwotnie sklasyfikowany jako megalozauroid[44], z późniejszych badań wynika jednak, że mógł być bazalnym celurozaurem[48]), oraz – jeśli potwierdzi się występowanie u niego piór – wczesnokredowy allozauroid Concavenator[40]. U innego celurozaura, Dilong paradoxus, bliżej spokrewnionego z tyranozaurem niż z ptakami, występowały struktury podobne do występujących do sinozauropteryksa[29]. Alwarezauryd Shuvuuia jest niekiedy klasyfikowany poza grupą Maniraptora, jednak według przyjętego konsensusu także jest maniraptorem.

Pierwszymi dinozaurami z formacji Yixian o piórach zaopatrzonych w struktury umożliwiające latanie były protarcheopteryks i kaudipteryks (135–121 mln lat temu). Ze względu na proporcje i rozmiary tych dinozaurów ich pióra służyły jednak raczej do ozdoby niż do latania. Późniejsze dinozaury, których pióra zawierały takie struktury, to Pedopenna i Jinfengopteryx. Kilka osobników mikroraptora, opisanych przez Xu i współpracowników w 2003, miało na rękach i ogonie asymetryczne pióra, mające duże znaczenie dla umiejętności latania u dzisiejszych ptaków[69]. Przed odkryciem mikroraptora najbardziej prymitywnym zwierzęciem o tego typu piórach był archeopteryks. Znanymi dinozaurami pierzastymi starszymi od archeopteryksa są: Anchiornis, którego odkryte w formacji Tiaojishan skamieniałości datuje się na 160–155 mln lat[70], a także Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis, Yi, Serikornis i Caihong, również znane z osadów formacji Tiaojishan[42][47][48][53][58][59].

Ubarwienie

edytuj
 
Anchiornis

Odkrycie skamieniałych melanosomów – organelli występujących w piórach i odpowiadających za ich kolor – pozwoliło na rekonstrukcję ubarwienia niektórych opierzonych dinozaurów. Według badań Zhanga Fuchenga i współpracowników pióra nieptasich dinozaurów oraz bazalnych ptaków były czarne lub brunatne. W protopiórach sinornitozaura miejscowo najliczniejsze były eumelanosomy lub feomelanosomy, co sugeruje zróżnicowaną tonację ubarwienia. Pióra znajdujące się na ogonie i być może również grzbiecie sinozauropteryksa ubarwione były w czarne pasy z czerwono-brązowymi tonami[8]. Analizy rozmiarów, kształtu, zagęszczenia i rozmieszczenia melanosomów anchiornisa sugerują, że protopióra na jego grzbiecie były szare i czarne, na głowie szare z czarnymi i czerwonymi plamami. Na środku czaszki znajdowały się dłuższe czerwone pióra tworzące rodzaj grzebienia. Wydłużone pióra konturowe na skrzydłach były czarne z białymi pasami, na których znajdowały się niewielkie czarne plamy lub pasy. Pióra konturowe na kończynach dolnych były szare na podudziu i czarne na stopie. Tak ubarwione pióra mogły odgrywać rolę w komunikacji międzyosobniczej, np. w doborze partnera[71].

Filogeneza i dowody na występowanie piór u innych dinozaurów

edytuj

Zarówno dowody kopalne, jak i analizy kladystyczne dowodzą, że pióra miało wiele typów teropodów – nie tylko te najbliżej spokrewnione z ptakami. Większość znanych pierzastych dinozaurów cechowała się niewielkimi rozmiarami; odkrycie tyranozauroida Yutyrannus huali dowiodło jednak występowania protopiór przynajmniej u niektórych teropodów cechujących się dużymi rozmiarami ciała[43]. Znane odciski skóry przedstawicieli rodziny Tyrannosauridae, w tym Tyrannosaurus rex, nie wykazują występowania piór u przedstawicieli tej rodziny; dowodzą one natomiast, że u przedstawicieli Tyrannosauridae przynajmniej część powierzchni skóry była pokryta niewielkimi łuskami. Występowanie protopiór u bazalnych tyranozauroidów Dilong i Yutyrannus wskazuje, że tyranozauroidy wyewoluowały z opierzonych przodków; jednak w obrębie Tyrannosauroidea w linii ewolucyjnej prowadzącej bezpośrednio do Tyrannosauridae mogło dojść do zaniku piór i zastąpienia ich łuskami[72].

Skamieniałości piór są bardzo rzadkie i na ich podstawie zidentyfikowano zaledwie kilka pierzastych dinozaurów. Jednak na podstawie badań filogenetycznych naukowcy są w stanie określić czy dinozaur miał pióra, nawet jeśli materiał kopalny jest bardzo słabo zachowany. Velociraptor jest jednym z dinozaurów, u których przypuszczenie występowania upierzenia opierane na podstawie analiz filogenetycznych zostało później potwierdzone dowodami kopalnymi[4].

Kladogram pierzastych dinozaurów według Göhlich i Chiappego, 2006[73], ze zmianami opartymi na późniejszych odkryciach
Coelurosauria 
unnamed

 Yutyrannus (upierzenie puchowe)[43]


unnamed

 Dilong (upierzenie puchowe)[29]


unnamed

 Albertosaurus



 Tyrannosaurus





unnamed
 Compsognathidae 

 Compsognathus



 Sinosauropteryx (upierzenie puchowe)



 Huaxiagnathus



 Juravenator (możliwe upierzenie puchowe[34])



beznazwy

 Ornithomimosauria (włókniste protopióra przynajmniej u Ornithomimus[45]; postulowana[45] ale niepewna[74] obecność piór ze sztywną dudką, być może pokryw jak u ptaków, na kończynach przednich u Ornithomimus)


 Maniraptora 

 Ornitholestes


unnamed
 Alvarezsauridae 

 Patagonykus (upierzenie puchowe)


unnamed

 Shuvuuia (upierzenie puchowe)



 Mononykus (upierzenie puchowe)




unnamed
 Oviraptorosauria 

 Caudipteryx (pióra konturowe)


unnamed

 Conchoraptor (pióra konturowe)



 Citipati (pióra konturowe)




 Paraves 
 Deinonychosauria 

 Troodontidae 


 Dromaeosauridae 

 Microraptor (pióra konturowe)


beznazwy

 Velociraptor (pióra konturowe)



 Sinornithosaurus (pióra konturowe)





 Aves 

 Archaeopteryx (pióra konturowe)



 Confuciusornis (pióra konturowe)










Nie jest jasne, czy struktury występujące u dinozaurów ptasiomiednicznych psitakozaura i Tianyulong są homologiczne z protopiórami teropodów. Jeżeli tak, oznaczałoby to, iż ostatni wspólny przodek dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych także był pokryty pióropodobnymi wytworami, a członkowie grup takich jak zauropody byli jedynie wtórnie bezpiórzy. Jeżeli jednak twory te nie są homologiczne, dowodziłoby to, że takie struktury wyewoluowały niezależnie u Saurischia i Ornithischia, jak również innych grup archozaurów, takich jak pterozaury. Zheng i współpracownicy stwierdzają, że odkrycie podobnych tworów u teropoda Beipiaosaurus wspiera hipotezę o homologii struktur Tianyulong z piórami. Wytwory te u obu tych dinozaurów były długie i nierozgałęzione, przy czym u beipiaozaura spłaszczone, a u Tianyulong – okrągłe, przez co przypuszczalnie bardziej podobne do najwcześniejszych protopiór[38]. U dinozaura ptasiomiednicznego Kulindadromeus zabaikalicus współwystępowały z łuskami trzy rodzaje pióropodobnych tworów: proste, pojedyncze włókna, jak również struktury tworzone przez kilka sąsiadujących włókien, podobne do piór puchowych niektórych ras kur (w tym kur jedwabistych), a także nieznane u innych dinozaurów twory przypominające wstążkę, zbudowane z cienkich, równoległych włókien. W ocenie autorów opisu K. zabaikalicus występowanie u tego dinozaura zarówno prostych włókien, jak i złożonych pióropodobnych struktur wspiera hipotezę o homologii pióropodobnych struktur występujących u dinozaurów ptasiomiednicznych z piórami, a co najmniej wskazuje, że tego typu struktury występowały u wielu różnych dinozaurów i mogły być obecne nawet u najwcześniejszych przedstawicieli grupy[51]. Jeżeli nitkowate twory pokrywające ciała pterozaurów są pewnym rodzajem piór, oznacza to, że pióra mogą być cechą nie tylko dinozaurów, ale też innych przedstawicieli kladu Ornithodira – w takim przypadku skórne struktury homologiczne z piórami powstałyby nie później niż w środkowym triasie[75]. Yang i współpracownicy (2019) opisali pióropodobne struktury zachowane u jurajskich pterozaurów z rodziny anurognatów odkrytych w Chinach, w tym włókna o ułożonych dwustronnie bocznych odgałęzieniach. Nie jest pewne, czy to odkrycie dowodzi, że pióra istotnie występowały już u najwcześniejszych przedstawicieli Ornithodira, czy też takie struktury wyewoluowały niezależnie u teropodów i pterozaurów[76].

Zobacz też

edytuj

Przypisy

edytuj
  1. ↑ a b M.H. Schweitzer, J.A. Watt, R. Avci, L. Knapp, L. Chiappe, M. Norell, M. Marshall. Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti. „Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution”. 255 (2), s. 146–157, 1999. DOI: 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. PMID: 10440726. (ang.). 
  2. ↑ A Quick History of Dinosaur Art. W: Gregory S. Paul (red.): The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, 2000, s. 107–112. ISBN 0-312-26226-4.
  3. ↑ a b Zhou Zhonghe, Paul M. Barrett, Jason Hilton. An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem. „Nature”. 421, s. 807–814, 2003. DOI: 10.1038/nature01420. (ang.). 
  4. ↑ a b c Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, Mark A. Norell. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. „Science”. 317 (5845), s. 1721, 2007. (ang.). 
  5. ↑ James M. Clark, Mark A. Norell, Luis M. Chiappe. An oviraptorid skeleton from the Late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest. „American Museum Novitates”. 3265, s. 1–36, 1999. (ang.). 
  6. ↑ James M. Clark, Mark A. Norell, Rinchen Barsbold. Two new oviraptorids (Theropoda: Oviraptorosauria), Upper Cretaceous Djadokhta Formation, Ukhaa Tolgod, Mongolia. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (2), s. 209–213, 2001. JSTOR: 20061948. (ang.). 
  7. ↑ A. Feduccia, T. Lingham-Soliar, J. R. Hinchliffe. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. „Journal of Morphology”. 266 (2), s. 125–166, 2005. DOI: 10.1002/jmor.10382. (ang.). 
  8. ↑ a b Zhang Fucheng, Stuart L. Kearns, Patrick J. Orr, Michael J. Benton, Zhou Zhonghe, Diane Johnson, Xu Xing, Wang Xiaolin. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. „Nature”. 463, s. 1075–1078, 2010. DOI: 10.1038/nature08740. (ang.). 
  9. ↑ Fiann M. Smithwick i inni, On the purported presence of fossilized collagen fibres in an ichthyosaur and a theropod dinosaur, Andrew Smith (red.), „Palaeontology”, 60 (3), 2017, s. 409–422, DOI: 10.1111/pala.12292 [dostęp 2023-08-27] (ang.).
  10. ↑ a b Pascal Godefroit i inni, Response to Comment on “A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales”, „Science”, 346 (6208), 2014, s. 434–434, DOI: 10.1126/science.1260146, ISSN 0036-8075 [dostęp 2023-11-12] (ang.).
  11. ↑ The Dinosaur that Fooled the World. BBC. [dostęp 2008-10-18]. (ang.).
  12. ↑ Prawdopodobnie przedstawiciel gatunku Sinornithosaurus millenii. Patrz: P. Senter. Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria. „Journal of Evolutionary Biology”. 24 (10), s. 2197–2216, 2011. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x. (ang.). 
  13. ↑ Sergei M. Kurzanov. Avimimidae and the problem of the origin of birds. „Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition”. 5, s. 5–92, 1987. (ros.). 
  14. ↑ Luis M. Chiappe, Lawrence M. Witmer (red.): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 2002, s. 536. ISBN 0-520-20094-2.
  15. ↑ a b Ji Qiang, Ji Shu'an. On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds. „Chinese Geology”. 10 (233), s. 30–33, 1996. (ang.). 
  16. ↑ a b Gerard Gierliński. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. „Museum of Northern Arizona Bulletin”. 40, s. 179–184, 1996. M. Morales (red.). The continental Jurassic. (ang.). 
  17. ↑ Ji Qiang, Ji Shu'an. A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov. „Di Zhi Ke Ji”. 238, s. 38–41, 1997. 
  18. ↑ Ji Qiang, Philip J. Currie, Mark A. Norell, Ji Shu'an. Two feathered dinosaurs from northeastern China. „Nature”. 393, s. 753–761, 1998. DOI: 10.1038/31635. (ang.). 
  19. ↑ Catherine A. Forster, Scott D. Sampson, Luis M. Chiappe, David W. Krause. The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. „Science”. 279 (5358), s. 1915–1919, 1998a. DOI: 10.1126/science.279.5358.1915. (ang.). 
  20. ↑ Xu Xing, Wang Xiaolin, Wu Xiaochun. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. „Nature”. 401 (6750), s. 262–266, 1999. DOI: 10.1038/45769. (ang.). 
  21. ↑ X. Xu, Z. Zhao, J. M. Clark. A new therizinosaur from the Lower Jurassic from Lufeng Formation of Yunnan, China. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (3), s. 477–483, 1999. (ang.). 
  22. ↑ Xu Xing, Zhou Zhonghe, Wang Xiaolin. The smallest known non-avian theropod dinosaur. „Nature”. 408, s. 705–708, 2000. DOI: 10.1038/35047056. (ang.). 
  23. ↑ Rinchen Barsbold, Halszka Osmólska, Mahito Watabe, Philip J. Currie, Khishigjaw Tsogtbaatar. A new oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) from Mongolia: The first dinosaur with a pygostyle. „Acta Palaeontologica Polonica”. 45 (2), s. 97–106, 2000. (ang.). 
  24. ↑ S. A. Czerkas, D. Zhang, J. Li: Flying Dromaeosaurs. W: S. J. Czerkas (red.): Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 2002, s. 16–26. (ang.).
  25. ↑ S. A. Czerkas, C. Yuan: An arboreal maniraptoran from northeast China. W: S. J. Czerkas (red.): Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 2002, s. 63–95. (ang.).
  26. ↑ Zhang Fucheng, Zhou Zhonghe, Xu Xing, Wang Xiaolin. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. „Naturwissenschaften”. 89 (9), s. 394–398, 2002. DOI: 10.1007/s00114-002-0353-8. (ang.). 
  27. ↑ a b Gerald Mayr, D. Stefan Peters, Gerhard Plodowski, Olaf Vogel. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. „Naturwissenschaften”. 89 (8), s. 361–365, 2002. DOI: 10.1007/s00114-002-0339-6. (ang.). 
  28. ↑ Xu Xing, Wang Xiaolin. A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning. „Vertebrata PalAsiatica”. 41 (3), s. 195–202, 2003. (ang.). 
  29. ↑ a b c Xu Xing, M. A. Norell, X. Kuang, X. Wang i inni. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. „Nature”. 431, s. 680–684, 2004. DOI: 10.1038/nature02855. (ang.). 
  30. ↑ Xu Xing, Zhang Fucheng. A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus. „Naturwissenschaften”. 92 (4), s. 173–177, 2005. DOI: 10.1007/s00114-004-0604-y. (ang.). 
  31. ↑ Q. Ji, S. Ji, J. Lu, H. You i inni. First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. Nov.). „Geological Bulletin of China”. 24 (3), s. 197–205, 2005. (ang.). 
  32. ↑ Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson i inni. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. „Science”. 317, s. 1378–1381, 2007. (ang.). 
  33. ↑ Ursula B. Göhlich, Helmut Tischlinger, Luis M. Chiappe. Juravenator starki (Reptilia, Theropoda), ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der südlichen Frankenalb (Süddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde. „Archaeopteryx”. 24, s. 1-26, 2006. (niem.). 
  34. ↑ a b Luis M. Chiappe, Ursula B. Göhlich. Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen”. 258 (3), s. 257-296, 2010. DOI: 10.1127/0077-7749/2010/0125. (ang.). 
  35. ↑ S. Ji, Q. Ji, J. Lu, C. Yuan. A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China. „Acta Geologica Sinica”. 81 (1), s. 8–15, 2007. (ang.). 
  36. ↑ Zhang Fucheng, Zhonghe Zhou, Xu Xing, Wang Xiao-Lin i inni. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. „Nature”. 455, s. 1105–1108, 2008. DOI: 10.1038/nature07447. (ang.). 
  37. ↑ Xu Xing, Zhao Qi, Mark Norell, Corwin Sullivan i inni. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. „Chinese Science Bulletin”. 54 (3), s. 430–435, 2009. DOI: 10.1007/s11434-009-0009-6. (ang.). 
  38. ↑ a b c Zheng Xiaoting, You Hailu, Xu Xing, Dong Zhiming. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. „Nature”. 458, s. 333–336, 2009. DOI: 10.1038/nature07856. (ang.). 
  39. ↑ Xu Xing, Zheng Xiaoting, You Hailu. Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. „Nature”. 464, s. 1338–1341, 2010. DOI: 10.1038/nature08965. (ang.).  Opisane przez autorów osobniki zostały pierwotnie zaliczone do rodzaju Similicaudipteryx; Xu (2020) przeniósł je jednak do rodzaju Incisivosaurus. Patrz: Xu Xing: Filamentous integuments in nonavialan theropods and their kin: advances and future perspectives for understanding the evolution of feathers. W: Christian Foth i Oliver W. M. Rauhut (red.): The evolution of feathers. Springer, 2020, s. 67–78. DOI: 10.1007/978-3-030-27223-4_5. ISBN 978-3-030-27222-7.
  40. ↑ a b Francisco Ortega, Fernando Escaso, José L. Sanz. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. „Nature”. 467 (7312), s. 203–206, 2010. DOI: 10.1038/nature09181. (ang.). 
  41. ↑ Autorzy opisu Concavenator dowodzą obecności piór u tego taksonu na podstawie obecności na jego kości łokciowej guzków, które według autorów stanowią miejsce przyczepu struktur odpowiadających lotkom współczesnych ptaków. Ich interpretacja jest jednak kontrowersyjna; Foth, Tischlinger i Rauhut (2014) uznają za bardziej prawdopodobne, że guzki te stanowiły miejsce przyczepu więzadeł międzykostnych. Patrz: Christian Foth, Helmut Tischlinger i Oliver W. M. Rauhut. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. „Nature”. 511 (7507), s. 79–82, 2014. DOI: 10.1038/nature13467. (ang.). 
  42. ↑ a b Xu Xing, You Hailu, Du Kai, Han Fenglu. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. „Nature”. 475, s. 465–470, 2011. DOI: 10.1038/nature10288. (ang.). 
  43. ↑ a b c Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng i Shuo Wang. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. „Nature”. 484, s. 92–95, 2012. DOI: 10.1038/nature10906. (ang.). 
  44. ↑ a b Oliver W. M. Rauhut, Christian Foth, Helmut Tischlinger i Mark A. Norell. Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 109 (29), s. 11746–11751, 2012. DOI: 10.1073/pnas.1203238109. (ang.). 
  45. ↑ a b c Darla K. Zelenitsky, François Therrien, Gregory M. Erickson, Christopher L. DeBuhr, Yoshitsugu Kobayashi, David A. Eberth i Frank Hadfield. Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. „Science”. 338 (6106), s. 510–514, 2012. DOI: 10.1126/science.1225376. (ang.). 
  46. ↑ Ji Qiang, Lü Jun-Chang, Wei Xue-Fang i Wang Xu-Ri. A new oviraptorosaur from the Yixian Formation of Jianchang, Western Liaoning Province, China. „Geological Bulletin of China”. 31 (12), s. 2102–2107, 2012. (ang.). 
  47. ↑ a b Pascal Godefroit, Helena Demuynck, Gareth Dyke, Dongyu Hu, François Escuillié i Philippe Claeys. Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. „Nature Communications”. 4, s. Artykuł nr 1394, 2013. DOI: 10.1038/ncomms2389. (ang.). 
  48. ↑ a b c Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao and Gareth Dyke. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. „Nature”. 498 (7454), s. 359–362, 2013. DOI: 10.1038/nature12168. (ang.). 
  49. ↑ Hanyong Pu, Yoshitsugu Kobayashi, Junchang Lü, Li Xu, Yanhua Wu, Huali Chang, Jiming Zhang i Songhai Jia. An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China. „PLoS ONE”. 8 (5), s. e63423, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0063423. (ang.). 
  50. ↑ Gang Han, Luis M. Chiappe, Shu-An Ji, Michael Habib, Alan H. Turner, Anusuya Chinsamy, Xueling Liu i Lizhuo Han. A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance. „Nature Communications”. 5, s. Artykuł numer 4382, 2014. DOI: 10.1038/ncomms5382. (ang.). 
  51. ↑ a b Pascal Godefroit, Sofia M. Sinitsa, Danielle Dhouailly, Yuri L. Bolotsky, Alexander V. Sizov, Maria E. McNamara, Michael J. Benton i Paul Spagna. A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. „Science”. 345 (6195), s. 451–455, 2014. DOI: 10.1126/science.1253351. (ang.). 
  52. ↑ Yuong-Nam Lee i inni, Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus, „Nature”, 515 (7526), 2014, s. 257–260, DOI: 10.1038/nature13874, ISSN 1476-4687 [dostęp 2023-09-11] (ang.).
  53. ↑ a b Xing Xu, Xiaoting Zheng, Corwin Sullivan, Xiaoli Wang, Lida Xing, Yan Wang, Xiaomei Zhang, Jingmai K. O’Connor, Fucheng Zhang i Yanhong Pan. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. „Nature”. 521 (7550), s. 70–73, 2015. DOI: 10.1038/nature14423. (ang.). 
  54. ↑ Junchang Lü i Stephen L. Brusatte. A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution. „Scientific Reports”. 5, s. Artykuł nr 11775, 2015. DOI: 10.1038/srep11775. (ang.). 
  55. ↑ Robert A. DePalma i inni, The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation, 30 października 2015, DOI: 10.17161/paleo.1808.18764, ISSN 1946-0279 [dostęp 2023-08-31] (ang.).
  56. ↑ Gregory F. Funston, Philip J. Currie, A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 36 (4), 2016, e1160910, DOI: 10.1080/02724634.2016.1160910, ISSN 0272-4634 [dostęp 2023-09-01] (ang.).
  57. ↑ Xing Xu, Philip Currie, Michael Pittman, Lida Xing, Qingjin Meng, Junchang Lü, Dongyu Hu i Congyu Yu. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. „Nature Communications”. 8, Numer artykułu: 14972, 2017. DOI: 10.1038/ncomms14972. (ang.). 
  58. ↑ a b Ulysse Lefèvre, Andrea Cau, Aude Cincotta, Dongyu Hu, Anusuya Chinsamy, François Escuillié i Pascal Godefroit. A new Jurassic theropod from China documents a transitional step in the macrostructure of feathers. „The Science of Nature”. 104 (9–10): Artykuł 74, 2017. DOI: 10.1007/s00114-017-1496-y. (ang.). 
  59. ↑ a b Dongyu Hu, Julia A. Clarke, Chad M. Eliason, Rui Qiu, Quanguo Li, Matthew D. Shawkey, Cuilin Zhao, Liliana D’Alba, Jinkai Jiang i Xing Xu. A bony-crested Jurassic dinosaur with evidence of iridescent plumage highlights complexity in early paravian evolution. „Nature Communications”. 9, Numer artykułu: 217, 2018. DOI: 10.1038/s41467-017-02515-y. (ang.). 
  60. ↑ Rui Qiu, Xiaolin Wang, Qiang Wang, Ning Li, Jialiang Zhang i Yiyun Ma. A new caudipterid from the Lower Cretaceous of China with information on the evolution of the manus of Oviraptorosauria. „Scientific Reports”. 9, Numer artykułu: 6431, 2019. DOI: 10.1038/s41598-019-42547-6. (ang.). 
  61. ↑ Min Wang, Jingmai K. O’Connor, Xing Xu i Zhonghe Zhou. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. „Nature”. 569 (7755), s. 256–259, 2019. DOI: 10.1038/s41586-019-1137-z. (ang.). 
  62. ↑ Ashley W. Poust, Chunling Gao, David J. Varricchio, Jianlin Wu i Fengjiao Zhang. A new microraptorine theropod from the Jehol Biota and growth in early dromaeosaurids. „The Anatomical Record”, w druku. DOI: 10.1002/ar.24343. (ang.). 
  63. ↑ G. F. Funston i P. J. Currie. New material of Chirostenotes pergracilis (Theropoda, Oviraptorosauria) from the Campanian Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. „Historical Biology: An International Journal of Paleobiology”, w druku. DOI: 10.1080/08912963.2020.1726908. (ang.). 
  64. ↑ Steven E. Jasinski, Robert M. Sullivan, Peter Dodson, New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous, „Scientific Reports”, 10 (1), 2020, s. 5105, DOI: 10.1038/s41598-020-61480-7, ISSN 2045-2322 [dostęp 2023-10-08] (ang.).
  65. ↑ Robert S.H. Smyth, David M. Martill, Eberhard Frey, Héctor E. Rivera-Sylva i Norbert Lenz. A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures. „Cretaceous Research”. Artykuł 104686, 2020. DOI: 10.1016/j.cretres.2020.104686. (ang.). 
  66. ↑ Xuri Wang i inni, Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods, „Scientific Reports”, 12 (1), 2022, s. 19965, DOI: 10.1038/s41598-022-24602-x, ISSN 2045-2322 [dostęp 2023-07-23] (ang.).
  67. ↑ R. Prum, A. H. Brush. The evolutionary origin and diversification of feathers. „The Quarterly Review of Biology”. 77, s. 261–295, 2002. (ang.). 
  68. ↑ Pascal Godefroit i inni, A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales, „Science”, 345 (6195), 2014, s. 451–455, DOI: 10.1126/science.1253351, ISSN 0036-8075 [dostęp 2023-08-29] (ang.).
  69. ↑ Xu Xing, Zhonghe Zhou, Wang Xiaolin, Kuang Xuewen, Zhang Fucheng, Du Xiangke. Four-winged dinosaurs from China. „Nature”. 421, s. 335–340, 2003. DOI: 10.1038/nature01342. (ang.). 
  70. ↑ Hu Dongyu, Hou Lianhai, Zhang Lijun, Xu Xing. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. „Nature”. 461, s. 640–643, 2009. DOI: 10.1038/nature08322. (ang.). 
  71. ↑ Li Quanguo, Gao Keqin, Jakob Vinther, Matthew D. Shawkey, Julia A. Clarke, Liliana D'Alba, Meng Qingjin, Derek E.G. Briggs, Richard O. Prum. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. „Science”. 327 (5971), s. 1369–1372, 2010. DOI: 10.1126/science.1186290. (ang.). 
  72. ↑ Phil R. Bell, Nicolás E. Campione, W. Scott Persons, Philip J. Currie, Peter L. Larson, Darren H. Tanke i Robert T. Bakker. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. „Biology Letters”. 13(6):20170092, 2017. DOI: 10.1098/rsbl.2017.0092. (ang.). 
  73. ↑ Ursula B. Göhlich, Luis M. Chiappe. A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago. „Nature”. 440, s. 329–332, 2006. DOI: 10.1038/nature04579. (ang.). 
  74. ↑ Christian Foth, Helmut Tischlinger i Oliver W. M. Rauhut. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. „Nature”. 511 (7507), s. 79–82, 2014. DOI: 10.1038/nature13467. (ang.). 
  75. ↑ Xu Xing, Zheng Xiaoting, You Hailu. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 106 (3), s. 832–834, 2009. DOI: 10.1073/pnas.0810055106. (ang.). 
  76. ↑ Zixiao Yang, Baoyu Jiang, Maria E. McNamara, Stuart L. Kearns, Michael Pittman, Thomas G. Kaye, Patrick J. Orr, Xing Xu i Michael J. Benton. Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching. „Nature Ecology & Evolution”. 3 (1), s. 24–30, 2019. DOI: 10.1038/s41559-018-0728-7. PMID: 30568282. (ang.). 
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Dinozaury_pierzaste&oldid=75143731”