Skoczogonki
Skoczogonki, skoczogony[2] (Collembola) – gromada, podgromada lub rząd stawonogów z grupy sześcionogów. Do 2024 roku opisano około 9500 gatunków[3], z których w Polsce stwierdzono około 470[4]. Rzeczywista różnorodność tej grupy jest jednak zdecydowanie większa[5], może nawet przekraczać 50 tysięcy gatunków[6].
| Collembola[1] | |
| Lubbock, 1870 | |
| Okres istnienia: prag–dziś | |
 Entomobrya nicoleti, Dicyrtomina saundersi i Orchesella villosa | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| (bez rangi) | skrytoszczękie lub Ellipura |
| Gromada |
skoczogonki |
Budowa i biologia
edytujSkoczogonki występują w środowisku wodnym i lądowym. Nie mają skrzydeł (pierwotnie bezskrzydłe). Wydłużone ciało o różnorodnym ubarwieniu, długości kilku milimetrów, zwykle bez oczu, czułki 4-6-członowe i 6-segmentowy odwłok. Aparat gębowy gryzący lub kłująco-ssący. Gatunki skaczące posiadają na odwłoku tzw. widełki skokowe i hamowidło. Pierwszy segment odwłokowy jest zaopatrzony na stronie brzusznej w rurkowatą przysadkę, zwaną cewką brzuszną. Może ona nabrzmiewać na wierzchołku i służyć jako przylga dla przytwierdzenia się do podłoża. Brak wieloczłonowych przysadek odwłokowych, zamiast nich czasami są krótkie, pazurkowate wyrostki na wierzchołku odwłoka. Gatunki nieskaczące są pozbawione widełek i zaszczepki, czyli hamowidła. Stopy są 1-członowe. Rozwój przebiega bez przeobrażenia[7].
Występują licznie w różnych wilgotnych środowiskach, we wszystkich typach gleb, ściółce leśnej, mchu, a nawet na śniegu. Odżywiają się martwą materią organiczną lub roślinami, przyczyniając się do rozwoju mikroflory glebowej. Wiele gatunków jest szkodnikami upraw szklarniowych.
Skamieniałości najstarszego znanego skoczogonka (Rhyniella praecursor) znalezione zostały w dolnodewońskim stanowisku paleontologicznym Rhynie Chert w Szkocji[8].
Systematyka
edytujPozycja wśród sześcionogów
edytujRanga
edytujW zależności od przyjętej systematyki skoczogonkom nadaje się różną rangę. W tradycyjnych systemach włączano skoczogonki w obręb owadów do podgromady owadów pierwotnie bezskrzydłych i wówczas miały one rangę rzędu[9]. Ewentualnie nadawano owadom bezskrzydłym wyższą rangę, a skoczogonki umieszczano w monotypowej podgromadzie Oligoentomata w ich obrębie[10]. Późniejsze prace wykazały parafiletyzm tak definiowanych owadów bezskrzydłych, a skoczogonki wraz z widłogonkami i pierwogonkami zaczęto umieszczać w grupie skrytoszczękich. Grupie tej bardziej tradycyjnie nadawano rangę podgromady w obrębie owadów (wówczas skoczogonki miały rangę rzędu)[11] lub rangę gromady w obrębie sześcionogów[12] (wówczas skoczogonkom daje się rangę rzędu[12] lub podgromady[13]). Wśród współczesnych systematyków dominuje jednak nadawanie skoczogonkom rangi gromady w obrębie podtypu sześcionogów[14][3][15][1][16]. Ma to związek z faktem, że skrytoszczękie mogą być taksonem parafiletycznym, w szczególności część analiz filogenetycznych rozpoznaje widłogonki jako bliższe owadom niż skoczogonkom i pierwogonkom[17][18].
Filogeneza
edytujKladogram sześcionogów wg Kjeret al., 2016
|
Kladogram sześcionogów wg Luan et al., 2005
|
Relacje pokrewieństwa pomiędzy poszczególnymi gromadami sześcionogów nie zostały jednoznacznie rozpracowane. Współczesne molekularne analizy filogenetyczne wskazują na jedną z dwóch opcji. Według pierwszej skoczogonki są grupą siostrzaną dla kladu obejmującego pierwogonki i widłogonki i wraz z nimi formują klad skrytoszczękich, zajmujący z kolei siostrzaną pozycję względem owadów (jawnoszczękich)[19]. Takie wyniki otrzymał m.in. zespół Luan Y. w 2005 roku[20]. Według drugiej opcji skoczogonki zajmują pozycję siostrzaną względem pierwogonków, formując z nimi klad Ellipura, natomiast widłogonki zajmują pozycję siostrzaną względem owadów, tworząc z nimi klad Cercophora[19]. Takie wyniki otrzymał m.in. zespół Karla Kjera w 2016 roku[18]. W przypadku obu tych hipotez znaleźć można dowody morfologiczne świadczące na ich korzyść[19].
Hipoteza historyczna, jakoby skoczogonki w ogóle nie należały do sześcionogów jest odrzucana przez współczesne analizy filogenomiczne[21][19].
Podział systematyczny
edytujTradycyjnie do skoczogonków zaliczano dwa podrzędy: wolnopierścieniowe (Arthropleona) i zrosłopierścieniowe (Symphypleona)[10][9], później wyróżniono również Neelipleona, jednak nie wszyscy taksonomowie zgadzali się z taką interpretacją[22]. W niektórych klasyfikacjach wyróżniano Entomobryomorpha, Neelipleona, Poduromorpha i Symphypleona[1], w innych Entomobryomorpha i Poduromorpha uznawano za podgrupy wewnątrz Arthropleona[20]. W analizach filogenetycznych przeprowadzonych przez Haesego (2002) oraz Luana i współpracowników (2005) grupa Symphypleona była parafiletyczna. U Haesego parafiletyczne były również Entobryomorpha, zaś monofiletyczne – Poduromorpha, podczas gdy w analizach Luanga i in. monofiletyczne były zarówno Entobryomorpha, jak i Poduromorpha (a tym samym również Arthropleona jako całość)[23][20]. Wyniki analizy rybosomowego RNA 18S i 28S przeprowadzonej przez Gao i innych w 2008 wykazały, że zaliczane wcześniej do Symphypleona Neelidae stanowią bazalną linię ewolucyjną wśród współczesnych skoczogonków[24], stąd przywrócono do klasyfikacji Neelipleona[3][14][24][12]. Analiza ta wykazała monofiletyzm nowo zdefiniowanych Symphypleona jak i pozostałych dwóch grup: Entomobryomorpha i Poduromorpha[24].
Współcześnie dzieli się więc skoczogonki na 4 grupy o randze rzędów (rzadziej podgromad[15] lub podrzędów[12]) i 32 rodziny[3][14]:
- Poduromorpha Börner, 1913
- nadrodzina: Neanuroidea Börner, 1901
- rodzina: Neanuridae Börner, 1901 – mrowiaczki
- rodzina: Brachystomellidae Stach, 1949
- rodzina: Odontellidae Massoud, 1967
- nadrodzina: Poduroidea Latreille, 18045
- rodzina: Poduridae Latreille, 1804 – pchliczkowate
- nadrodzina: Hypogastruroidea Börner, 1906
- rodzina: Hypogastruridae Börner, 1906
- rodzina: Pachytullbergiidae Stach, 1954
- nadrodzina: Gulgastruroidea Lee & Thibaud, 1998
- rodzina: Gulgastruridae Lee & Thibaud, 1998
- nadrodzina: Onychiuroidea Lubbock, 1867
- rodzina: Paleotullbergiidae Deharveng, 2004
- rodzina: Onychiuridae Lubbock, 1867 – przyślepkowate
- rodzina: Tullbergiidae Bagnall, 1935
- nadrodzina: Isotogastruroidea Thibaud & Najt, 1992
- rodzina: Isotogastruridae Thibaud & Najt, 1992
- nadrodzina: Neanuroidea Börner, 1901
- Entomobryomorpha Börner, 1913
- nadrodzina: Tomoceroidea Schäffer, 1896
- rodzina: Oncopoduridae Carl & Lebedinsky, 1905
- rodzina: Tomoceridae Schäffer, 1896 – łuśniczkowate
- nadrodzina: Isotomoidea Schäffer, 1896
- rodzina: Isotomidae Schäffer, 1896 – pchlicowate
- rodzina: Actaletidae Börner, 1902
- rodzina: †Protentomobryidae Folsom, 1937
- nadrodzina: Entomobryoidea Schäffer, 1896
- rodzina: Microfalculidae Massoud & Betsch, 1966
- rodzina: †Praentomobryidae Christiansen & Nascimbene, 2006
- rodzina: Entomobryidae Schäffer, 1896
- rodzina: Paronellidae Börner, 1913
- rodzina: †Oncobryidae Christiansen & Pike, 2002
- nadrodzina: Coenaletoidea Bellinger, 1985
- rodzina: Coenaletidae Bellinger, 1985
- nadrodzina: Tomoceroidea Schäffer, 1896
- Neelipleona Massoud, 1971
- rodzina: Neelidae Folsom, 1896
- Symphypleona Börner, 1901 – zrosłopierścieniowe
- nadrodzina: Sminthuridoidea Börner, 1906
- rodzina: Mackenziellidae Yosii, 1961
- rodzina: Sminthurididae Börner, 1906
- nadrodzina: Katiannoidea Börner, 1913
- rodzina: Katiannidae Börner, 1913
- rodzina: Spinothecidae Delamare Deboutteville, 1961
- rodzina: Arrhopalitidae Stach, 19569
- rodzina: Collophoridae Bretfeld, 1999
- nadrodzina: Sturmioidea Bretfeld, 1994
- rodzina: Sturmiidae Bretfeld, 1994
- nadrodzina: Sminthuroidea Lubbock, 1862
- rodzina: Sminthuridae Lubbock, 1862 – podskoczkowate
- rodzina: Bourletiellidae Börner, 1912
- nadrodzina: Dicyrtomoidea Börner, 1906
- rodzina: Dicyrtomidae Börner, 1906
- nadrodzina: Sminthuridoidea Börner, 1906
Przypisy
edytuj- ↑ a b c Collembola, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ Konstatny Strawiński, Gromada: Owady – Insecta, [w:] Eugeniusz Grabda (red.), Zoologia. Bezkręgowce, tom II, część pierwsza (wydanie drugie zmienione), Warszawa: PWN, 1985.
- ↑ a b c d Peter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen, Frans Janssens: Checklist of the Collembola of the World. 1996-2019. [dostęp 2020-01-02].
- ↑ M. Starzynska: Entognatha. [dostęp 2014-18-21]. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-03-09)].
- ↑ David Porco, Anne Bedos, Penelope Greenslade, Charlene Janion, Dariusz Skarżyński, Mark Ian Stevens, B. Jansen van Vuuren, Louis Deharveng. Challenging species delimitation in Collembola: cryptic diversity among common springtails unveiled by DNA barcoding. „Invertebrate Systematics”. 26 (6), s. 470–477, 2012. DOI: 10.1071/IS12026. (ang.).
- ↑ Francesco Cicconardi, Pietro P. Fanciulli, Brent C. Emerson. Collembola, the biological species concept, and the underestimation of global species richness. „Molecular Ecology”, 2013. DOI: 10.1111/mec.12472. (ang.).
- ↑ N. Pławilszczikow: Klucz do oznaczania owadów. Warszawa: PWRiL, 1972.
- ↑ Penelope Greenslade, P.E.S. Whalley. The systematic position of Rhyniella praecursor Hirst & Maulik (Collembola), the earliest known hexapod. „International Seminar on Apterygota”, 1986.
- ↑ a b Jan Stach: Klucze do oznaczania owadów Polski. Część II Skoczogonki – Collembola. Warszawa: Polski Związek Entomologiczny, PWN, 1955.
- ↑ a b Czesław Jura: Bezkręgowce : podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 560.
- ↑ Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 20–22.
- ↑ a b c d Romuald Pomorski, Maria Sterzyńska, Wanda M. Weiner: rząd: skoczogonki – Collembola. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 89-102.
- ↑ Hans-Jürgen Schulz, Antonius van Harten. Subclass Collembola, order Symphypleona. „Arthropod fauna of the UAE”. 5, s. 13-21, 2013.
- ↑ a b c Frans Janssens, Kenneth A. Christiansen, Class Collembola, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 192–194 [dostęp 2020-01-02].
- ↑ a b Arne Fjellberg: The Collembola of Fennoscandia and Denmark, Part II: Entomobryomorpha and Symphypleona. Leiden, Boston: Brill, s. 167, seria: Fauna Entomologica Scandinavica.
- ↑ Zhi-Qiang Zhang, Phylum Arthropoda von Siebold, 184, „Zootaxa”, 3148, 2011 (Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness), s. 192–194 [dostęp 2020-01-02].
- ↑ Michael S. Engel, David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect. „Nature”. 427 (6975), s. 627–630, 2004. DOI: 10.1038/nature02291. ISSN 0028-0836.
- ↑ a b Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G.. Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics. „Journal of the Royal Society Interface”. 13 (121), 2016. DOI: 10.1098/rsif.2016.0363.
- ↑ a b c d Rolf Beutel, Margarita Yavorskaya, Yuta Mashimo, Makiko Fukui, Karen Meusemann. The phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the evolution of megadiversity. „Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn.”. 51, s. 1-15, 2017. Arthropodan Embryological Society of Japan.
- ↑ a b c Luan Yuanxia, John M. Mallatt, Xie Rongdong, Yang Yiming, Yin Wenying. The phylogenetic positions of three basal-Hexapod groups (Protura, Diplura, and Collembola) based on ribosomal RNA gene sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 22 (7), s. 1579–1592, 2005. DOI: 10.1093/molbev/msi148. (ang.).
- ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463, s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742. (ang.).
- ↑ Francesco Frati, Chris Simon, Jack Sullivan, David L. Swofford. Evolution of the mitochondrial cytochrome oxidase II gene in Collembola. „Journal of Molecular Evolution”. 44 (2), s. 145–158, 1997. DOI: 10.1007/PL00006131. (ang.).
- ↑ Cyrille A. D'Haese. Were the first springtails semi-aquatic? A phylogenetic approach by means of 28S rDNA and optimization alignment. „Proceedings of the Royal Society B”. 269 (1496), s. 1143–1151, 2002. DOI: 10.1098/rspb.2002.1981. (ang.).
- ↑ a b c Gao Yan, Bu Yun, Luan Yun-Xia. Phylogenetic Relationships of Basal Hexapods Reconstructed from Nearly Complete 18S and 28S rRNA Gene Sequences. „Zoological Science”. 25 (11), s. 1139—1145, 2008. DOI: 10.2108/zsj.25.1139.