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Tarbosaurus

Tarbosaurus (do latim "lagarto espantoso") é um gênero de dinossauro tiranossaurídeo que floresceu na Ásia cerca de 70 milhões de anos atrás, no final do período Cretáceo Superior, considerado como contendo uma única conhecida espécie, Tarbosaurus bataar. Fósseis foram recuperados na Mongólia, com restos mais fragmentados encontrados mais longe em partes da China.[1]

Tarbosaurus
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
70–66 Ma
↓
Esqueleto em exposição no Centro de Ciências de Maryland
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Família: †Tyrannosauridae
Subfamília: †Tyrannosaurinae
Gênero: †Tarbosaurus
Maleev, 1955
Espécie-tipo
†Tyrannosaurus bataar
Maleev, 1955
Espécies
  • †Tarbosaurus bataar
    (Maleev, 1955)
Sinónimos

Devido às grandes semelhanças entre o Tarbosaurus e o Tyrannosaurus, foi originalmente chamado de Tyrannosaurus bataar, e alguns cientistas ainda consideram esse nome preferível a Tarbosaurus bataar, mas outros defendem que as espécies sejam mantidas em géneros separados por causa de separação geográfica: T. rex viveu na América do Norte, enquanto T. bataar viveu na Ásia, e no período Cretáceo os continentes estavam separados.

Como a maioria dos tiranossaurídeos conhecidos, o Tarbosaurus era um grande predador bípede, medindo aproximadamente dez metros de comprimento, três metros de altura do quadril e pesando até cinco toneladas. Ele tinha um mecanismo de travamento único em sua mandíbula, equipado com cerca de sessenta dentes grandes e os menores membros anteriores em relação ao tamanho do corpo de todos os tiranossaurídeos, famosos por seus membros anteriores desproporcionalmente pequenos e com dois dedos.

Grande parte dos espécimes de Tarbosaurus foram encontrados na Formação Nemegt. Em seu ambiente, reinava como um superpredador, convivendo com anquilossaurídeos como Saichania, saurópodes como Nemegtosaurus,e hadrossaurídeos como Saurolophus, que possivelmente eram suas presas. Os indivíduos mais jovens provavelmente competiam com predadores menores como o Alioramus e Bagaraatan. Também convivia com terópodes mais distintos como Therizinosaurus e Deinocheirus, bem como ornithomimossauros, como Anserimimus e Gallimimus.[1]

História da descoberta

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Crânio holótipo PIN 551–1, Museu de Paleontologia, Moscou

Em 1946, uma expedição conjunta soviético-mongol ao deserto de Gobi, na província mongol de Ömnögovi, descobriu um grande crânio de terópode e algumas vértebras na formação Nemegt. Em 1955, Evgeny Maleev, um paleontólogo soviético, fez desse espécime o holótipo (PIN 551-1) de uma nova espécie, que ele chamou de Tyrannosaurus bataar.[2][3] O nome específico é um erro ortográfico do mongol баатар / baatar ("herói").[3][4] No mesmo ano, Maleev também descreveu e nomeou três novos crânios de terópodes, cada um associado a restos de esqueletos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949. O primeiro deles (PIN 551-2) foi denominado Tarbosaurus efremovi, um novo nome genérico composto do grego antigo τάρβος (tarbos) ("terror", "alarme", "temor" ou "reverência") e σαυρος (sauros) ("lagarto"),[5] e as espécies com o nome de Ivan Yefremov, um russo paleontólogo e autor de ficção científica. As outras duas (PIN 553-1 e PIN 552-2) também foram nomeadas como novas espécies e atribuídas ao gênero norte-americano Gorgosaurus (G. lancinator e G. novojilovi, respectivamente). Todos os três últimos espécimes são menores que o primeiro.[6]

 
Amostra do espécime PIN 553–1, holótipo do Gorgosaurus lancinator, em posição de morte

Um artigo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconheceu todos os espécimes de Maleev como diferentes estágios de crescimento da mesma espécie, que ele acreditava ser diferente do tiranossauro norte-americano. Ele criou uma nova combinação, Tarbosaurus bataar, para incluir todos os espécimes descritos em 1955, bem como material mais recente.[7] Autores posteriores, incluindo o próprio Maleev,[8] concordaram com a análise de Rozhdestvensky, embora alguns usassem o nome Tarbosaurus efremovi em vez de T. bataar.[9] O paleontólogo americano Kenneth Carpenter reexaminou o material em 1992. Ele concluiu que pertencia ao gênero Tyrannosaurus, conforme publicado originalmente por Maleev, e agrupou todos os espécimes na espécie Tyrannosaurus bataar, exceto os restos que Maleev havia batizado de "Gorgosaurus" novojilovi. Carpenter pensou que este espécime representava um gênero menor e separado de tiranossaurídeo, que ele chamou de Maleevosaurus novojilovi.[10] George Olshevsky criou o novo nome genérico Jenghizkhan (após Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar em 1995, enquanto também reconhecia Tarbosaurus efremovi e Maleevosaurus novojilovi, para um total de três gêneros contemporâneos distintos da Formação Nemegt.[11] Um estudo de 1999 posteriormente reclassificou o Maleevosaurus como um Tarbosaurus juvenil.[12] Todas as pesquisas publicadas desde 1999 reconhecem apenas uma única espécie, que é chamada Tarbosaurus bataar[13][14][15] ou Tyrannosaurus bataar.[16]

Após as expedições russo-mongóis originais na década de 1940, as expedições conjuntas polaco-mongóis ao deserto de Gobi começaram em 1963 e continuaram até 1971, recuperando muitos novos fósseis, incluindo novos espécimes de Tarbosaurus da Formação Nemegt.[3] Expedições envolvendo cientistas japoneses e mongóis entre 1993 e 1998,[17] bem como expedições privadas organizadas pelo paleontólogo canadense Phil Currie na virada do século 21, descobriram e coletaram mais material de Tarbosaurus.[18][19] Mais de trinta espécimes são conhecidos, incluindo mais de quinze crânios e vários esqueletos pós-cranianos completos.[13]

Espécimes contrabandeados

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 Ver artigo principal: United States v. One Tyrannosaurus Bataar Skeleton
 
Fósseis de Tarbosaurus que foram contrabandeados para os Estados Unidos e posteriormente devolvidos à Mongólia, em Nova York

Fósseis de Tarbosaurus são encontrados apenas no deserto de Gobi, na Mongólia e na China, ambos os quais proíbem sua exportação, embora alguns espécimes tenham sido saqueados por colecionadores particulares.[20] Um acordo de contrabando de um milhão de dólares foi descoberto quando surgiram suspeitas sobre um catálogo divulgado pela Heritage Auctions para um evento na cidade de Nova York em 20 de maio de 2012. Pela lei mongol, qualquer espécime encontrado no deserto de Gobi deveria descansar em uma instituição mongol apropriada e havia pouca dúvida razoável de que o Tarbosaurus bataar anunciado no catálogo era roubado. O presidente da Mongólia e muitos paleontólogos levantaram objeções à venda, o que levou a uma investigação de última hora que confirmou que se tratava de um espécime que só pode ser encontrado no deserto de Gobi, pertencente por direito à Mongólia.[21] Durante o processo judicial (United States v. One Tyrannosaurus Bataar Skeleton), Eric Prokopi, o contrabandista, se declarou culpado de contrabando ilegal e o dinossauro foi devolvido à Mongólia em 2013, onde está temporariamente exposto na Praça Sukhbaatar, centro da cidade de Ulaanbaatar.[22] Prokopi vendeu o dinossauro com um parceiro e também caçador comercial na Inglaterra, Christopher Moore.[23] O caso levou à repatriação de mais dezenas de dinossauros mongóis, incluindo vários esqueletos de Tarbosaurus bataar[24] além de gerar uma discussão na mídia americana sobre o efeito do "contrabando de dinossauros".[23][25][26] Um caso emblemático envolveu o ator Nicolas Cage, que em 2015, devolveu um crânio de Tarbosaurus que havia comprado em 2007. O crânio foi comprado de uma galeria que já vendeu fósseis contrabandeados por Prokopi.[27][28]

Sinônimos

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As peças do IVPP V4878, descrito como Shanshanosaurus huoyanshanensis

Paleontólogos chineses descobriram um crânio parcial e esqueleto de um pequeno terópode (IVPP V4878) na Região Autônoma de Xinjiang, na China, em meados da década de 1960. Em 1977, Dong Zhiming descreveu este espécime, que foi recuperado da Formação Subashino condado de Shanshan, como um novo gênero e espécie, Shanshanosaurus huoyanshanensis.[29] Gregory S. Paul reconheceu o Shanshanosaurus como um tiranossaurídeo em 1988, referindo-o ao agora extinto gênero Aublysodon.[30] Dong e Currie mais tarde reexaminaram o espécime e o consideraram um jovem de uma espécie maior de Tyrannosaurus. Esses autores abstiveram-se de atribuí-lo a qualquer gênero em particular, mas sugeriram o Tarbosaurus como uma possibilidade.[31]

Albertosaurus periculosus, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis e Chingkankousaurus fragilis foram considerados sinônimos de Tarbosaurus na segunda edição do Dinosauria, mas Chingkankousaurus foi avaliado como duvidoso por Brusatte et al. (2013).[13][32]

Nomeado em 1976 por Sergei Kurzanov, Alioramus é outro gênero de tiranossaurídeo de sedimentos ligeiramente mais antigos da Mongólia.[33] Várias análises concluíram que o Alioramus estava intimamente relacionado ao Tarbosaurus.[3][14] Foi descrito como adulto, mas seu crânio longo e baixo é característico de um tiranossaurídeo juvenil. Isso levou Currie a especular que Alioramus poderia representar um Tarbosaurus juvenil, mas ele observou que a contagem muito maior de dentes e a fileira de cristas no topo do focinho sugeriam o contrário.[6]

Descrição

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A comparação do tamanho de diferentes espécimes de Tarbosaurus, cada um representando uma idade diferente
 
Crânios de um juvenil (topo, MPC-D 107/7) e adulto (abaixo, ZPAL MgD I/4)

Embora ligeiramente menor que o Tiranossauro, o Tarbosaurus foi um dos maiores tiranossaurídeos. Os maiores indivíduos conhecidos tinham entre dez e doze metros de comprimento.[2] A massa de um Tarbosaurus totalmente crescido é considerada comparável ou ligeiramente menor que o seu parente norte americano, frequentemente estimada em cerca de quatro a cinco toneladas.[34][35]

Crânio

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O maior crânio do Tarbosaurus conhecido tem mais de 1,3 m de comprimento, maior do que todos os outros tiranossaurídeos, exceto o Tyrannosaurus.[13] O crânio era alto, como o do seu parente norte-americano, mas não tão largo, especialmente na parte traseira. A parte traseira não expandida do crânio significava que os olhos do Tarbosaurus não estavam voltados diretamente para a frente, sugerindo que faltava a visão binocular do Tyrannosaurus. Grandes fenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. Entre 58 e 64 dentes revestiam suas mandíbulas, um pouco mais do que no Tyrannosaurus, mas menos do que em tiranossaurídeos menores como o Gorgosaurus e o Alioramus. A maioria de seus dentes era oval em seção transversal, embora os dentes do pré-maxilar na ponta da mandíbula superior tivessem uma seção transversal em forma de D. Essa heterodontia (diferença do formato dos dentes) é característica da família. Os dentes mais longos estavam na maxila (osso da mandíbula superior), com coroas de até 85 milímetros de comprimento. Na mandíbula inferior, uma crista na superfície externa do osso angular se articula com a parte posterior do osso dentário, criando um mecanismo de travamento exclusivo do Tarbosaurus e Alioramus. Outros tiranossaurídeos não tinham essa crista e tinham mais flexibilidade na mandíbula inferior.[3]

Esqueleto pós-craniano

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Reconstrução do esqueleto, espécime ZPAL MgD I/4
 
Reconstrução em vida do Tarbosaurus baatar

Os tiranossaurídeos variavam pouco na forma do corpo, e o Tarbosaurus não foi exceção. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de S, enquanto o resto da coluna vertebral, incluindo a cauda longa, era mantida horizontalmente. O Tarbosaurus tinha membros anteriores minúsculos, proporcionalmente ao tamanho do corpo, o menor de todos os membros da família. As mãos tinham dois dedos com garras cada, com um terceiro metacarpo sem garras encontrado em alguns espécimes, semelhante a gêneros intimamente relacionados. Thomas Holtz sugeriu que o Tarbosaurus também tem uma redução terópode dos dedos IV-I "mais desenvolvida" do que em outros tiranossaurídeos,[36] já que o segundo metacarpo nos espécimes de Tarbosaurus que ele estudou é menor que o dobro do comprimento do primeiro metacarpo (outros tiranossauros têm um segundo metacarpo com cerca de duas vezes o comprimento do primeiro metacarpo). Além disso, o terceiro metacarpo em Tarbosaurus é proporcionalmente mais curto do que em outros tiranossaurídeos; em outros tiranossaurídeos (como Albertosaurus e Daspletosaurus), o terceiro metacarpo é frequentemente mais longo que o primeiro metacarpo, enquanto nos espécimes de Tarbosaurus estudados por Holtz, o terceiro metacarpo é mais curto que o primeiro.[13] Em contraste com os membros anteriores, os membros posteriores de três dedos eram longos e grossos, apoiando o corpo em uma postura bípede. A cauda longa e pesada serviu de contrapeso para a cabeça e o tronco e colocou o centro de gravidade sobre os quadris.[2]

Classificação

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Diagrama mostrando as diferenças entre um crânio generalizado de Tarbosaurus (A) e Tyrannosaurus (B)

Tarbosaurus é classificado como um terópode na subfamília Tyrannosaurinae dentro da família Tyrannosauridae. Outros membros incluem Tyrannosaurus e o Daspletosaurus anterior, ambos da América do Norte,[16] e possivelmente o gênero mongol Alioramus.[3][14] Os animais desta subfamília estão mais intimamente relacionados ao Tiranossauro do que ao Albertosaurus e são conhecidos por sua construção robusta com crânios proporcionalmente maiores e fêmures mais longos do que na outra subfamília, Albertosaurinae.[13]

Tarbosaurus bataar foi originalmente descrito como uma espécie de Tyrannosaurus,[4] um arranjo que foi apoiado por alguns estudos mais recentes.[16][10] Outros preferem manter os gêneros separados, enquanto ainda os reconhecem como táxons irmãos.[13] Uma análise cladística de 2003 baseada em características do crânio identificou Alioramus como o parente mais próximo conhecido do Tarbosaurus, já que os dois gêneros compartilham características do crânio relacionadas à distribuição de estresse e que não são encontradas em outros tiranossauros. Se comprovada, essa relação argumentaria contra o Tarbosaurus se tornar um sinônimo de Tiranossauro e sugeriria que linhagens separadas de tiranossauro evoluíram na Ásia e na América do Norte.[3][14] Os dois espécimes conhecidos de Alioramus, que mostram características juvenis, provavelmente não são indivíduos juvenis de Tarbosaurus por causa de sua contagem de dentes muito maior (76 a 78 dentes) e sua fileira única de protuberâncias ósseas ao longo do topo de seus focinhos.[6]

A descoberta de Lythronax argestes, uma tiranossauro muito anterior revela ainda mais a estreita relação entre Tyrannosaurus e Tarbosaurus, e descobriu-se que Lythronax é um táxon irmão de um clado composto pelo gênero Campaniano Zhuchengtyrannus e gêneros Maastrichtiano Tyrannosaurus e Tarbosaurus. Outros estudos de Lythronax também sugerem que os tiranossauros asiáticos faziam parte de uma radiação evolutiva.[37]

Abaixo está o cladograma de Tyrannosauridae baseado na análise filogenética realizada por Loewen et al. em 2013.[38]

Tyrannosauridae
 
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
 

Tirannosaurídeo de Dinosaur Park

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

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Ontogenia

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Espécime juvenil MPC-D 107/7
 
Espécime juvenil MPC-D 100/66

A maioria dos espécimes de Tarbosaurus representa indivíduos adultos ou subadultos; os juvenis permanecem muito raros. No entanto, a descoberta em 2006 de um indivíduo juvenil (MPC-D 107/7) incluindo um crânio completo de 290 milímetros foi relatada e descrita em 2011 e fornece informações sobre a história de vida desse dinossauro. Este indivíduo provavelmente tinha 2 a 3 anos no momento da morte. Comparado com crânios de adultos, o crânio juvenil era de construção fraca e os dentes eram finos, indicando diferentes preferências alimentares em juvenis e adultos que reduziram a competição entre diferentes faixas etárias.[39] O exame dos anéis escleróticos neste espécime juvenil sugere que eles também podem ter sido caçadores crepusculares ou noturnos. Se os membros adultos também eram noturnos é atualmente desconhecido devido à falta de evidências fósseis.[40]

Sentidos

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Um crânio de Tarbosaurus encontrado em 1948 por cientistas soviéticos e mongóis (PIN 553-1, originalmente chamado "Gorgosaurus" lancinator) incluía a cavidade do crânio que continha o cérebro. Ao fazer um molde de gesso do interior desta cavidade, Maleev pode fazer observações preliminares sobre a forma do cérebro de um Tarbosaurus.[41] Um novo molde de borracha de poliuretano permitiu um estudo mais detalhado da estrutura e função do cérebro do animal.[42]

A estrutura endocraniana do Tarbosaurus era semelhante à do Tyrannosaurus,[43] diferindo apenas nas posições de algumas raízes dos nervos cranianos, incluindo os nervos trigêmeo e acessório. Os cérebros dos tiranossaurídeos eram mais semelhantes aos dos crocodilianos e outros répteis não-aviários do que aos dos pássaros. O volume total do cérebro para um Tarbosaurus de 12 metros é estimado em apenas 184 centímetros cúbicos.[42]

O grande tamanho dos bulbos olfativos, bem como os nervos terminais e olfativos, sugerem que o Tarbosaurus tinha um olfato apurado, como também era o caso do Tyrannosaurus. O bulbo vomeronasal é grande e diferenciado do bulbo olfativo, que foi inicialmente sugerido como indicativo de um órgão de Jacobson bem desenvolvido, usado para detectar feromônios. Isso pode implicar que o Tarbosaurus teve um comportamento de acasalamento complexo.[42] No entanto, a identificação do bulbo vomeronasal foi contestada por outros pesquisadores, uma vez que eles não estão presentes em nenhum arcossauro vivo.[44]

O nervo auditivo também era grande, sugerindo boa audição, o que pode ter sido útil para a comunicação auditiva e consciência espacial. O nervo também tinha um componente vestibular bem desenvolvido, o que implica um bom senso de equilíbrio e coordenação. Em contraste, os nervos e as estruturas cerebrais associadas à visão eram menores e pouco desenvolvidos. O tecto mesencefálico, responsável pelo processamento visual nos répteis, era muito pequeno no Tarbosaurus, assim como o nervo óptico e o nervo oculomotor, que controla o movimento dos olhos. Ao contrário do Tyrannosaurus, que tinha olhos voltados para a frente que forneciam algum grau de visão binocular, o Tarbosaurus tinha um crânio mais estreito, mais típico de outros tiranossauros, nos quais os olhos estavam voltados principalmente para os lados. Tudo isso sugere que o Tarbosaurus era um animal mais olfativo e auditivo em sua percepção da realidade do que um ser visual.[42]

Mecânicas do crânio

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Crânio de frente e à direita

O crânio do Tarbosaurus foi completamente descrito pela primeira vez em 2003. Os cientistas observaram diferenças importantes entre este e os tiranossaurídeos norte-americanos. Muitas dessas diferenças estão relacionadas ao manuseio do estresse pelos ossos do crânio durante uma mordida. Quando o maxilar superior mordeu um objeto, a força foi transmitida através da maxila, o principal osso do maxilar superior, para os ossos circundantes do crânio. Nos tiranossaurídeos norte-americanos, essa força ia da maxila para os ossos nasais fundidos no topo do focinho, que eram firmemente conectados na parte traseira aos ossos lacrimais por suportes ósseos. Esses suportes travaram os dois ossos juntos, sugerindo que a força foi então transmitida das nasais para as lacrimais.[3]

O Tarbosaurus não tinha esses suportes ósseos e a conexão entre as nasais e lacrimais era fraca. Em vez disso, uma projeção para trás da maxila foi massivamente desenvolvida no Tarbosaurus e encaixada dentro de uma bainha formada a partir do lacrimal. Essa projeção era uma placa óssea fina nos tiranossaurídeos norte-americanos. A grande projeção para trás sugere que a força foi transmitida mais diretamente da maxila para o lacrimal no Tarbosaurus. O lacrimal também estava mais firmemente ancorado nos ossos frontal e pré-frontal no Tarbosaurus. As conexões bem desenvolvidas entre a maxila, lacrimal, frontal e pré-frontal teriam tornado toda a mandíbula superior mais rígida.[3]

Outra grande diferença entre o Tarbosaurus e seus parentes norte-americanos era sua mandíbula mais rígida (mandíbula inferior). Enquanto muitos terópodes, incluindo os tiranossaurídeos norte-americanos, tinham algum grau de flexibilidade entre os ossos na parte posterior da mandíbula e o dentário na frente, o Tarbosaurus tinha um mecanismo de travamento formado a partir de uma crista na superfície do angular, que se articulava com um processo quadrado na parte posterior do dentário.[3]

Alguns cientistas levantaram a hipótese de que o crânio mais rígido do Tarbosaurus era uma adaptação para caçar os enormes titanossaurídeos saurópodes encontrados na Formação Nemegt, que não existia na maior parte da América do Norte durante o Cretáceo Superior. As diferenças na mecânica do crânio também afetam a filogenia dos tiranossaurídeos. Articulações semelhantes ao Tarbosaurus entre os ossos do crânio também são vistas em Alioramus da Mongólia, sugerindo que ele, e não o Tyrannosaurus, é o parente mais próximo do Tarbosaurus. As semelhanças entre o Tarbosaurus e o Tyrannosaurus podem, portanto, estar relacionadas ao seu grande tamanho, desenvolvido independentemente por meio da evolução convergente.[3]

Força da mordida e alimentação

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Úmero esquerdo de S. angustirostris MPC-D 100/764, mostrando múltiplas marcas de mordidas atribuídas a Tarbosaurus

Em 2001, Bruce Rothschild e outros publicaram um estudo examinando evidências de fraturas por estresse e avulsões de tendão em dinossauros terópodes e as implicações para seu comportamento. Como as fraturas por estresse são causadas por traumas repetidos, e não por eventos singulares, é mais provável que sejam causadas por comportamento regular do que por outros tipos de lesões. Nenhum dos dezoito ossos do pé do Tarbosaurus examinados no estudo apresentava uma fratura por estresse, mas um dos dez ossos da mão examinados apresentava uma. As fraturas por estresse nas mãos têm um significado comportamental especial em comparação com as encontradas nos pés, pois as fraturas por estresse podem ser obtidas durante a corrida ou durante a migração. Lesões nas mãos, por outro lado, são mais prováveis de serem obtidas durante o contato com presas que lutam. A presença de fraturas por estresse e avulsões de tendão, em geral, fornecem evidências de uma dieta baseada em predação "muito ativa" em vez de uma necrofagia obrigatória.[45]

Quanto à sua força de mordida, foi revelado em 2005 que o Tarbosaurus tinha uma força de mordida de cerca de 8.000 a 10.000 libras por força, o que significa que poderia esmagar ossos como seu parente norte-americano, Tyrannosaurus.[46]

 
Restauração da vida de Tarbosaurus perseguindo um Saurolophus
 
Restauração da vida de Tarbosaurus atacando um Deinocheirus

David W. E. Hone e Mahito Watabe em 2011 relataram o úmero esquerdo de um esqueleto de Saurolophus quase completo (MPC-D 100/764) da localidade Bügiin Tsav da Formação Nemegt, que foi fortemente danificado por marcas de mordidas atribuídas a Tarbosaurus. Conforme sugerido pela falta de danos ao restante do esqueleto (como grandes feridas em restos esqueléticos indicativos de predação), esse tiranossaurídeo provavelmente estava eliminando um Saurolophus já morto. É improvável que um predador de grande porte, como o Tarbosaurus, tivesse deixado rastros esparsos de alimentação em um único úmero tendo uma carcaça inteira para se alimentar. O úmero mostra três métodos distintos de alimentação, interpretados como punções, marcas de arrasto e marcas de mordida e arrasto. Hone e Watabe notaram que as marcas de mordida estavam localizadas principalmente na crista deltopeitoral, sugerindo que este Tarbosaurus estava selecionando ativamente qual estilo de mordida empregar para limpar o osso.[47]

Em 2012, foram relatadas marcas de mordida em duas gastrálias fragmentárias do espécime do holótipo do grande ornitomimossauro Deinocheirus mirificus. O tamanho e a forma das marcas de mordida correspondem aos dentes do Tarbosaurus, o maior predador conhecido da Formação Nemegt. Vários tipos de traços de alimentação foram identificados; perfurações, sulcos, estrias, dentes fragmentários e combinações das marcas acima. As marcas de mordida provavelmente representam comportamento alimentar em vez de agressão entre as espécies, e o fato de marcas de mordida não terem sido encontradas em outras partes do corpo indica que o predador se concentrou em órgãos internos. Marcas de mordidas de Tarbosaurus também foram identificadas em fósseis de hadrossauros e saurópodes, mas marcas de mordidas de terópodes em ossos de outros terópodes são muito raras no registro fóssil.[48]

Um estudo de 2020 envolvendo isótopos estáveis descobriu que o Tarbosaurus caçava principalmente grandes dinossauros em seu ambiente, principalmente titanossauros e hadrossauros.[49]

Paleoambiente

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Localidade de fósseis de dinossauros na Mongólia, Tarbosaurus coletados na área A (esquerda)
 
Reconstrução paleoartística de um Tarbosaurus bataar

A grande maioria dos fósseis de Tarbosaurus conhecidos foram recuperados da Formação Nemegt no deserto de Gobi, no sul da Mongólia. Esta formação geológica nunca foi datada radiometricamente, mas a fauna presente no registro fóssil indica que provavelmente foi depositada durante o início do Maastrichtiano, no final do Cretáceo Superior[50] cerca de 70 milhões de anos atrás.[51][52] A Formação Subashi, na qual os restos do Shanshanosaurus foram descobertos, também tem idade Maastrichtiana.[53]

Tarbosaurus é encontrado principalmente na Formação Nemegt, cujos sedimentos preservam grandes canais de rios e depósitos de solo que indicam um clima muito mais úmido do que os sugeridos pelas Formações Barun Goyot e Djadochta subjacentes. No entanto, os depósitos de caliche indicam pelo menos secas periódicas. Os sedimentos foram depositados nos canais e várzeas de grandes rios. As fácies rochosas desta formação sugerem a presença de lodaçais e lagos rasos. Os sedimentos também indicam que existia um habitat rico, oferecendo alimentos diversos em quantidades abundantes que poderiam sustentar dinossauros maciços do Cretáceo.[54] Fósseis de um tiranossauro não identificado da antiga Formação Djadochta, que se assemelham aos do Tarbosaurus, podem indicar que ele também viveu em uma época anterior e em um ecossistema mais árido do que o Nemegt.[55]

Fósseis de moluscos ocasionais são encontrados, assim como uma variedade de outros animais aquáticos como peixes e tartarugas.[50] Os crocodilianos incluíam várias espécies de Paralligator, um gênero com dentes adaptados para esmagar conchas.[56] Fósseis de mamíferos são extremamente raros na Formação Nemegt, mas muitas aves foram encontradas, incluindo a enantiornitina Gurilynia e o hesperornithiforme Judinornis, bem como Teviornis, um dos primeiros representantes dos ainda existentes Anseriformes (aves aquáticas). Os cientistas descreveram muitos dinossauros da Formação Nemegt, incluindo terópodes como o tiranossaurídeo Alioramus, o tiranossauróide Bagaraatan,[57] troodontídeos (Borogovia, Tochisaurus, Zanabazar), oviraptorossauros como Elmisaurus, Nemegtomaia e Rinchenia).[13] Entre os herbívoros, que Tarbosaurus provavelmente predava, haviam o anquilossaurídeo Saichania, o paquicefalossauro Prenocephale,[50] os grandes hadrossauros Saurolophus e Barsboldia e os saurópodes Nemegtosaurus e Opisthocoelicaudia.[3] Outros terópodes, como o gigantesco Therizinosaurus, podem ter sido herbívoros, e ornithomimossauros, como Anserimimus, Gallimimus e o gigantesco Deinocheirus, podem ter sido onívoros que só pegavam pequenas presas e portanto não competia diretamente com o Tarbosaurus.[50][57] No entanto, como em outros grandes tiranossaurídeos, bem como nos dragões-de-Komodo modernos, os jovens e subadultos Tarbosaurus teriam preenchido nichos entre os adultos maciços e esses terópodes menores.[13]

Ver também

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Referências

  1. ↑ a b Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. [S.l.]: Princeton Press 
  2. ↑ a b c Maleev, E. A. (1955). traduzido para o inglês por F. J. Alcock. «New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia» (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (em inglês). 104 (5): 779–783 
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l Hurum, J.H.; Sabath, K. (2003). «Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared». Acta Palaeontologica Polonica (em inglês). 48 (2): 161–190 
  4. ↑ a b Maleev, Evgeny A. (1955). «Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia». Doklady Akademii Nauk SSSR (em inglês). 104 (4): 634–637 
  5. ↑ Liddell, Henry G.; Scott, Robert (1980). Greek–English Lexicon (em inglês) Abridg ed. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5. (pede registo (ajuda)) 
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