Origem e evoluo das Angiospermas

Profa. Msc. Maria Tereza Faria Profa. Maria Tereza Faria Disciplina: Sistemtica Vegetal Disciplina : Sistemtica vegetal

ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS

A origem das angiospermas foi chamada por Darwin de o Abominvel Mistrio.
Isso porque elas aparecem no registro fssil j diversificadas, sem uma transio aparente. Elas surgiram no Cretceo Inferior (ca. 140 Ma) e no Tercirio (ca. 90 Ma) j dominavam o ambiente terrestre.

Atualmente, contam com cerca de 250.000 espcies, incluindo uma enorme diversidade de formas. O nmero de caractersticas compartilhadas evidenciam o monofiletismo das angiospermas.

Predomnio de clima tropical e subtropical

O Cretceo

Cretceo Os continentes se dividiram em territrios menores, algumas placas colidiram, formando montanhas rochosas na Amrica do Norte e outras cordilheiras.

Fig. a) Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida, identificada no nordeste da China; b) Reconstruo de Archaefructus liaoningensis; c) Flor fssil do Cretceo inferior da Inglaterra, com spalas e ptalas muito reduzidas; d) Nympheacea fssil do Cretceo de Portugal.

 A monofilia das Angiospermas (origem a partir de um ancestral comum) fortemente suportada pelas anlises filogenticas atuais, com base em morfologia e caractersticas moleculares, como constituintes qumicos e DNA.

 As chamadas monocotiledneas, isoladamente, formam um grupo monofiltico, suportado por sinapomorfias (caractersticas evolutivas em comum) como: folhas com nervuras paralelas, embrio com um nico cotildone, razes adventcias e caule com sistema vascular disperso no crtex.

 As dicotiledneas, no entanto, formam um complexo parafiltico (com grupos originados de diferentes ancestrais) e caractersticas como a presena de dois cotildones, radcula persistente, caule com sistema vascular organizado em anel e crescimento secundrio so plesiomrficas (no evolutivas) no revelando, portanto, uma relao filogentica entre os grupos.

Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas A teoria Antostrobilar ou Euantial relacionava as flores com estrbilos bissexuados e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializaes do androceu e do gineceu, semelhantes s encontradas nas atuais Magnoliaceae.

Ho: Euantial

Magnoliaceae
Receptculo cnico

 Essa teoria era corroborada por fsseis de Winteraceae e de Archaeanthus, grupo extinto semelhante as Magnoliaceae.

Archaefructus liaoningensis

 A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram inconspcuas e unissexuadas, reunidas em inflorescncias, semelhantes s encontradas em Amentferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma ligao entre as Gnetales e as angiospermas.

Ho: Pseudantial

Brctea peltada

Piperaceae

Estigma
Antera

Estudos moleculares vem contestando ambas as teorias, demostrando que a linhagem que primeiro divergiu na evoluo das angiospermas foi a Amborella. Esse gnero conta com apenas uma espcie da Nova Calednia e possui flores medianas, unissexuadas, com peas livres, no muito numerosas, um nmero no muito grande de estames na flor masculina, nem muitos carpelos na feminina.

Amborella.

Nelumbo lutea

Nymphaea

As magnoliidae so conhecidas por inclurem grupos com um mosico de caractersticas supostamente primitivas (plesiomorfias) em angiospermas. Flores radiadas; receptculo cnico, estames laminados; gineceu apocrpico.

TENDNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES

A polinizao por insetos provavelmente desencadeou o incio da evoluo das angiospermas e conseqentemente das flores; Tanto pela possibilidade que ela criou de isolamento de pequenas populaes, quanto pela polinizao indireta, a qual tornou possvel a competio entre gros de plen crescendo atravs do tecido estigmatico. A demanda por mecanismos distintos para atrao de polinizadores circunscreveu, em parte, a notvel diversidade entre as angiospermas.

TENDNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES

A associao com insetos mais especializados ainda suscitou uma simetria bilateral em algumas espcies, ao passo que em outras introduziu a agregao de flores em inflorescncias congestas, como em compostas. A maioria dos grupos passou a oferecer nctar, recurso menos dispendioso planta, invs de plen, como recompensa aos polinizadores.

Ao longo da evoluo das angiospermas, houve estabilizao no nmero de verticilos e de peas por verticilo (trs como ocorre nas monocotiledneas e cinco, nas eudicotiledneas). Houve ainda uma reduo paulatina dos gametfitos femininos (tornando o ciclo de vida mais curto) e uma maior especializao das estruturas, com diferenciao entre spalas e ptalas. O ovrio tornou-se nfero em lugar de spero e o perianto tornouse diferenciado em clice e corola;

Evoluo do Androceu - Estames

Estames com filetes no diferenciados em Chloranthaceae

Estames com filetes lineares, distino filete-antera

A simetria radial (flores regulares) ou actinomorfa das flores mais antigas deu lugar simetria bilateral (fores irregulares) ou zigomorfa nas flores mais avanadas

Flor amrfica, coriptala, Trissico 230 m.a.

Flores radiais e haplomrficas, (= estruturas simplificadas) Cretceo 130 m.a

Flor pleomrfica (= estruturas diversificadas), Cretceo-Tercirio 130-60 m.a

Flor simptala, Bilateral Tercirio 60 m.a

Flor simptala, radial.Tercirio 60 m.a.

Ovrio apocrpico evoluindo para ovrio gamocrpico

Flor pergena pela expanso do Receptculo (ov. Spero)

Ovrio apocrpico fecundado, desenvolvendo frutos carnosos bagas, as quais juntam-se formando um fruto agregado. Uma nica flor, desenvolvendo vrios carpelos: fruto agregado de bagas.

Fruto agregado de bagas

Receptculo
Fruto agregado de aqunios

ANGIOSPERMAS (Magnoliophyta)
Alm de ser o grupo de plantas que predomina sobre a maioria das comunidades da Terra, ocorrendo em praticamente todos os bitopos, as angiospermas ou Magnoliophyta tambm apresentam grande importncia econmica: das 3000 espcies que so utilizadas pelo homem, 12 so responsveis por 70% da movimentao comercial dentro do setor primrio, como o milho, soja, trigo, borracha, acar e algodo.

O androceu o aparelho reprodutor masculino, ele formado pelos estames

O gineceu ou pistilo Ou carpelo o aparelho Reprodutor feminino

A estrutura definitiva das angiospermas, que a caracteriza como grupo monofiltico, o desenvolvimento de flores com carpelo.

O nome, do grego angeion (urna), se refere ao carpelo.

Diviso Magnoliophyta
Plantas vasculares dominantes nas floras do mundo Alta plasticidade e poder de adaptao s mais diversas condies ambientais Plantas verdes : fotossintticas, aclorofiladas - parasitas Terrestres, epfitas, rupcolas, aquticas Ervas, arbustos, rvores, lianas Flores com um conjunto externo de elementos (spalas) Flores com um conjunto interno de elementos (ptalas) Androceu com 1 a muitos estames (microsporfilos) Gineceu com 1 a muitos carpelos (megasporfilos) vulos (megasporngios) - sementes em potencial dentro da convavidade do ovrio

Os sistemas sero utilizados no curso para o conhecimento da taxonomia das angiospermas: Cronquist (1981) e Judd. et al (1999, 2003, 2009).

O sistema de Cronquist (1981) apresenta a diviso Magnoliophyta abrangendo duas classes: Magnoliopsida (dicotiledneas) e Liliopsida (monocoltiledneas), sendo utilizado por Barroso et al. (1978, 1986, 1991). E, at o momento, consistiu no sistema mais difundido no Brasil.

Pelo sistema de Cronquist, constitue-se pelas seguintes subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae.
As Magnoliidae apresentam o maior nmero de caracteres primitivos, constituindo-se no grupo basal, isto , aquele que, direta ou indiretamente origina os demais. As Hamamelidae caracterizam-se pelas flores geralmente unissexuadas e anemfilas (amentilhos). reduzidas,

Em Caryophyllidae encontram-se plantas de pequeno porte, muitas vezes suculentes, que produzem betalaninas. A placentao caracterstica central-livre ou basal e os estames diferenciam-se centrifugamente. Dilleniidae, Rosidae e Asteridae caracterizam-se pelo perianto desenvolvido e grande diversidade de mecanismos de atrao de polinizadores. Sendo que as Asteridae possuem o maior nmero de caracteres avanados, com flores gamoptalas, zigomorfas e estames oligostemones ou isostemones e alterniptalos.

Diviso Magnoliophyta
Subclasse MAGNOLIIDAE (8 ordens, 39 famlias e 12000 espcies)

Apresentam alcalides, taninos, cido elgico Flores actinomorfas, s vezes zigomorfas Cantarofilia Flores hipginas, perginas (lauraceae) Perianto constitudo por tpalas- (lauraceae um mais externo que o outro); piperaceae (aperiantada) Estames numerosos, centrpetos, laminares (caracterstica primitiva) Plen uniaperturado Gineceu apocrpico (magnoliaceae) a sincrpico (lauraceae) Espessamento do xilema simples ou escalariforme

MAGNOLIDEAS

4 ORDENS (TODAS OCORREM EM ESTADO NATIVO NO BRASIL)

LAURALES, LAURACEAE LINDL.

CARACTERSTICAS GERAIS 30-50 Gneros (19 BR); 2000 sp (390 BR) Porte: rvores a arbustos (existe uma liana parasita Cassyta sp) Folhas: aromticas, simples, inteiras, alternas, sem estpulas, presena de domcias Inflorescncia com flores andrginas, cclicas, trimeras.

LAURALES, LAURACEAE LINDL.

Androceu: 9-6-3 estames, com ou sem estaminodios, 1 e 2 verticilos so frteis, anteras introrsas; 3 verticilo antera extrorsa; 4 verticilo pode faltar e sempre e de estaminodio, antera com deiscncia VALVAR Gineceu: ovrio spero/SEMI-NFERO, unicarpelar Plantas ricas em leos essenciais Fruto carnoso, baga ou drupa

Distribuio geogrfica: Trpicos,Amrica do sul e Asia. Cultivado em todo o Brasil , existem espcies nativas do Sul do Brasil. Importncia (comestveis, medicinais): Persea americana- abacate, cultivado Laurus nobilis- louro, cultivado

Cinnamomum zeylanicum- canela verdadeira (Ceilo)

Cinnamomum camphora- canfora (japo) Ocotea porosa imbuia (PR, SC) Ocotea sassafras- sassafras

Persea americana

LAURALES, ANNONACEAE JUSS.

CARACTERSTICAS GERAIS 122 Gneros (29 BR); 1100 sp (260 BR) Porte: lianas a rvores Folhas: aromticas, simples, inteiras, alternas, sem estpulas Inflorescncia com flores andrginas, espiraladas Fruto apocrpico

Distribuio geogrfica: Trpicos, Africa, sia e Amrica Tropical. Em todo o Brasil principalmente na regio norte.

Importncia
(comestveis, medicinais, reflorestamento): Annona squamosa- Fruta do conde, ata Annona muricata- ata, pinha, graviola Annona crassiflora- araticum do cerrado

Duguetia furfuracea- sofre-do-rim-quem-quer

Xilopia aromatica- pindaiba, pimenta de macaco

Annona muricata- ata,

Xilopia aromatica-

MAGNOLIIDAE, MAGNOLIALES, MAGNOLIACEAE JUSS.

CARACTERSTICAS GERAIS 12 Gneros (1 BR); 220 sp (4 BR) Porte: rvores a arbustos Folhas: simples, inteiras ou raramente lobadas, alternas, com estpulas grandes envolvendo a gema terminal, formando crea (duas estpulas que abraam o caule)

 Flores Terminais, raramente inflorescncias, entomfilas, cantarfilas, verticilos dispostos em espiral

 Distribuio geogrfica: Regies tropicais e sub-tropicais, temperadas hemisfrio norte BRASIL: PR, RJ, MG, GO, DF, AM Importncia: Talauma ovata- Madeira construo civil Magnolia grandiflora- Ornamentao