Rev. Nordest. Biol,, 1(1): 149-161, junho de 1978 ANATAGAO NOS PEIXES R. de Souza Rosa Qualquer corpo que deva permanecer em repouso dentro da agua esta sujeito A uma série de forgas, inerentes as condig6es fisicas do meio aquatico. A primeira delas é o em- puxo, forga vertical, comum a todos corpos mergulhados em liquidos, cuja intensidade é proporcional ao volume de 4gua deslocado. Associadas a alta densidade da 4gua (em mé- dia citocentas vezes maior a do ar), expde-se 0 corpo a elevadas pressdes hidrostaticas, que aumentam com a profundidade. A forga gravitacional também atua sobre o corpo, embora com menor influéncia que no meio aéreo. Para o corpo permanecer estével, deve- 14 ter uma construga0 mecanica capaz de suportar as forgas sem colapso, ¢ uma densidade idéntica a da 4gua circundante, de modo a manter a posigZo vertical, E isso se considerar- mos a massa de agua isenta de correntes ou movimentos de convexdo. Suponhamos agora que tal corpo deva mover-se através da Agua por seus meios pro- prios, como um peixe que nada: os “problemas” entdo se multiplicam. O peixe deve sem- pre deslocar uma massa de Agua ao longo de seu corpo, mas sem dispor de pontos sdlidos de apoio, como os animais terrestres, Desse deslocamento surgem forgas hidrodinamicas que passam também a agir sobre 0 corpo. O arrasto atua em sentido oposto ao movimento como forga de atrito, devida a fricgdo da camada de agua que circunda o peixe com a su- perficie do mesmo, e ao turbilhonamento de égua na esteira do movimento. O muco que recobre as escamas na maioria dos peixes colabora na redugdo desse atrito, Como o arras- to é forga que resiste 20 movimento, deve ser superado pela forga propulsiva. A forga de sustentagdo é uma componente que atua em Angulo reto a direcdo do movimento, assim chamada por ser 0 tipo de for¢a que atuando para cima nas asas de um avido, promove sua sustentagdo no ar. Nos peixes essa forga é produzida pelos movimen- tos de ondulagéo do corpo ¢ da cauda. Quando esta bate de um lado para outro, descreve um percurso sinuoso através da 4gua. A figura 1 representa um peixe tipico nadando e al- gumas das forgas envolvidas. O arrasto no corpo (Aco) atua em sentido oposto ao desloca- mento; 0 arrasto na cauda (Aca) em sentido contrério ao movimento da mesma, e a sus- tentagZo na cauda (Sca) em Angulo reto ao plano caudal. A resultante dessas forgas deve estar inclinada & frente, de modo a proporcionar a propulsdo. 149O as s 2s es “# fig. 1, Vista dorsal de um peixe nadando, mostrando algumas das forcas envolvidas. (de Alexander, 1967). A atuagdo dessas forgas hidrodinamicas depende da forma do corpo, da area e natu- reza de sua superficie, de sua posigdo relativa a diregdo do movimento, de sua velocidade, e da intensidade e diregdo da corrente de agua. Pode-se considerar que os mecanismos de natagdo dos peixes evoluiram com tendén- cia a aumentar sua aceleragdo, a velocidade maxima, o equilfbrio, a manobrabilidade, e a diminuir a energia total dispendida nos movimentos. Mudangas que reduzem a energia gas ta em nataedo sfo favorecidas na selecdo, pois tornam maior o fluxo energético disponivel para o crescimento e para a produgao de gametas (ALEXANDER, 1967). Mudangas que aumentam a rapidez e manobrabilidade sdo selecionadas, uma vez que possibilitam aos peixes melhor performance em varias atividades biolégicas como a reproduco, agrapa- mento em cardumes, escapar de predadores, obter mais alimento (especialmente no caso de predadores ativos), aumentando desse modo suas taxas de crescimento e o numero de células sexuais que produzem. Para chegar a uma condigdo ideal de natagdo com o menor gasto de energia, os pei xes desenyolveram uma série de adaptag6es que dizem respeito as questdes de hidrodina- mica, da flutuacdo, da organizagdo de miisculos, nervos ¢ esqueleto, do papel das nadadei- ras, e que serdo tratadas a seguir. Veremos mais adiante que inumeros peixes desviam-se desse ideal de natagdo em fungao do aparecimento de outras modificagdes compensado- Tas, Forma hidrodinémica - Os peixes tém tendéncia a ser fusiformes, com 0 corpo alon- gado como um cilindro de bordo anterior arredondado (cabe¢a), c bordo posterior afilado (cauda). Essa € a forma que permite o deslocamento com o menor esforco possivel, pois oferece a menor resisténcia a dgua e produz o menor turbilhonamento. E encontrada tam- bém em outros vertebrados nadadores como o golfinho (Delphinus), e 0 Ichthyosaurus, um réptil marinho fossil. Fica claro porém, que esse modelo hidrodinamico ideal jamais ¢ atingido entre os animais nadadores, uma vez que nao se tratam de compos estaticos dentro da agua, mas sim corpos vivos que devem se mover com seus proprios recursos. Assim a secedo circular é substitufda pela ovalada ou comprimida, de modo a aumentar a superficie para a aplice ¢do da forga de sustentagdo. Isso se nota sobretudo na cauda que é geralmente o princi- pal elemento propulsor. 150Entre 0s peixes que mais se aproximam da forma hidrodinamica ideal esto os tuba- 16es (ord. Squaliformes), ¢ dentre os peixes Osseos, os grandes nadadores pelagicos, como o atum e a cavala (fam. Scombridae). Indmeros peixes de grupos diversos mostram uma divergéncia da forma hidrodina- mica, mas sempre associada com a aquisi¢Go de alguma adaptagdo compensadora (YOUNG, 1971). Uma modificagéo comum entre os peixes dsseos (Osteichthyes) é a compressdo lateral, que associada com a coloragao clara ou prateada do venire, funciona como mecanismo protetor passivo. Tais peixes tornam-se praticamante invisiveis aos pre- dadores que se aproximam por baixo, pois refletem os raios luminosos que vém da su- perficie, impedindo a forma;do de sombras, Como exemplos extremos de compressio lateral temos o acaré-bandeira (Pterophyllum) e o peixe-borboleta (Carnegiella) do Ama- Zonas, 0 peixe-galo (Selene) ¢ galo-de-fita (Alectis), marinhos da familia Carangidac. Os linguados sio também extremamente comprimidos, mas adotam vida bentonica, apoian- dose no fundo sobre um dos lados, o qual permanece despigmentado, enquanto outro apresenta coloragdo protetora mimética ao substrato. A depressdo no sentido dorsoventral também ocorre entre os peixes, especialmente aqueles de habitos bentdnicos. Nos Condrichthyes as raias sio deprimidas (ord. Rajifor- mes). Entre os Osteichthyes citamos 0 peixe-morcego (Ogcocephalus) e 0 peixe-pescador (Lophius). Outros peixes apresentam-se de tal forma modificados, que praticamente perdem a capacidade de nadar com eficiéncia. E 0 caso dos peixes que tém 0 compo rigido, como o baiacti-de-espinho (Chilomycterus), @ 0 peixe-cofte (Lactophrys, -lcanthostracion) que possue uma carapaga protetora externa. O cavalo-marinho (Hippocampus), também de corpo rigido, vive em posicao vertical em meio da vegetacdo submarina, servindo-se da cauda como orgio preénsil. Flutuagdo - A densidade média dos tecidos frescos dos peixes é de 1,06 a 1,09 gra- mas por centimetro citbico, sendo superior aquela da agua doce (1,00 g/cm) e a da agua do mar (1,03 g/em3). Por isso a maioria dos peixes apresenta mecanismos adap tativos que compensam essa diferenga de densidades, sendo estariam sujeitos 4 constante tendéncia de afundar. Entre os Condrichthyes no existe uma vesicula gasosa, e como so mais densos que a dgua, tém necessidade de nadar continuamente para no afundar. A maioria das raias evita esse problema vivendo quase sempre em contato com o fundo. Os tubardes tem de estar em constante movimento, pois é 0 deslocamento da nadadeira caudal, combinado com a agdo das nadadeiras peitorais, que promove uma forga vertical de sustenta¢éo man- tendo 0 peixe em equilibrio. Alguns tubarées resolveram parcialmente o problema da flu- tuacdo, utilizando seus ffgados bastante desenvolvidos e com alta taxa de gordura. Tal 6r- gd0, com densidade bem mais baixa (0,86 g/cm3) do que a agua do mar, e representando cerca de 20% do peso do tubardo, praticamente realiza 0 equilibrio dos pesos especificos (WHITEHEAD, 1976). 151fig. 2. Dois exemplos de peixes comprimidos: a. peixe-galo (Selene) b. linguado (Pseudopleu ronectes) 152fig. 4. O peixe-cofre (Acanthostrecion), de corpo rigido Na maior parte dos Osteichthyes existe uma vesicula gasosa chamada bexiga natato- tia, que funciona como Orgao hidrostatico. Esse orgdo evoluiu de um diverticulo da farin- ge que expandiu-se em forma de saco. Nos Osteichthyes mais primitivos a conexdo entre a bexiga natatdria e a faringe permanece como um duto pneumitico funcional. Nas for- mas mais avangadas a comunicagdo desaparece e a bexiga fica isolada da faringe. Tais con- digdes denominam-se respectivamente fisostoma e fisoclista. Sobre a bexiga natatoria atua a pressio hidrostatica, de modo que quando o peixe nada para o fundo, os gases comprimem-se e a bexiga diminui de volume. Essa redugdo de volume aumenta a densidade do peixe, ¢ sem qualquer gasto energético imprime maior tendéncia de ir ao fundo. Quando o peixe nada para 4guas mais rasas, a pressfo hidrost- tica diminui ¢ a bexiga se dilata, colaborando na ascen¢do. Em grandes deslocagSes para o fundo ou para cima, o peixe deve entdo, respectivamente, secretar ou eliminar gases da be- 153xiga, de modo a neutralizar as densidades ¢ estabilizar-se. Conclui-se que em deslocagdes verticais limitadas a bexiga natatoria funciona passivamente, auxiliando os movimentos. ‘A mistura gasosa da bexiga natatoria varia bastante entre os peixes, mas de modo geral o oxigénio e o nitrogénio estZo em maiores concentragGes, atingindo presses par- ciais muito maiores do que no sangue e na agua. Os peixes de dguas profundas tém ten- déncia a secretar quase 36 oxigénio, que atinge em alguns casos a pressdo de até 200 at- mosferas no interior da bexiga (LAEGLER, BARDACH & MILLER, 1962). Os peixes fisostomos fazem o enchimento inicial da bexiga engolindo ar na superfi- cie. Muitos peixes fisoclistos que possuem o duto pneumético na fase larval empregam 0 mesmo processo. Na fase adulta o enchimento é feito por secregao ativa de gases a partir do sangue, juntamente com ado muscular. Ocorre em duas regides muito vascularizadas da bexiga natatoria: a rete-mirabile e a glandula de gas, onde a presenca de um sistema de contra-corrente de capilares permite a obtencdo de elevadas pressdes no interior da bexiga. Nos peixes fisostomos persiste na fase adulta a utilizagdo do duto pneumatico na regulagao do contetido gasoso. Embora a bexiga natatoria esteja reduzida em muitos peixes, ou obliterada com de- positos gordurosos em outros, tem notada importancia para a natagdo da maioria dos Osteichthyes, atuando como 6rgio hidrostatico regulador da densidade, que permite ao peixe flutuagdo neutra e equilfbrio em diferentes profundidades, com gasto minimo de cnergia. Organizagdo muscular, esquelética e nervosa — Os movimentos de ondulagdo que constituem o mecanismo basico de locomogao dos peixes, dependem da agdo muscular. Tais ondulag6es propagam-se ao longo do corpo em diregio 4 cauda, aumentando progres- sivamente de amplitude, formando uma série de superficies inclinadas que deslocam agua para tras e fazem avangar o peixe. A produgdo de ondulagdes € obtida pela contragao serial dos miisculos axiais que encurtam ¢ curvam alternadamente cada lado do corpo. Essa musculatura lateral organi- za-se em segmentos denominados midmeros, que apresentam a forma de um “W”, mas in- ternamente os midmeros superpdem-se para trés ¢ para frente de forma complexa. Cama- das de tecido conjuntivo chamadas miosseptos separam os midmeros, e fazem intemamen- te a ligag#o destes com as vértebras. Nos miosseptos desenvolvem-se as costelas e demais ‘0ssos intermusculares (0s espinhos dos Osteich thyes), Dois tipos de miisculos estZo envolvidos nos movimentos de ondulagdo, um deles de cor branca e 0 outro vermelha. Diferem pelas propriedades de contra¢ao e pelo funciona- mento bioquimico. Os misculos brancos trabalham em anaerobiose, transformando gli- cogénio em lactato para a obtengdo de energia. So usados em nados curtos e rapidos, onde a velocidade exige uma grande liberacao de energia. Os musculos vermelhos traba- lham em aerobiose obtendo energia pela oxidagdo de gorduras. Suas coloragdo vermelha € devida a presenga de mioglobina, substancia que faz o transporte de oxigénio. Sdo usa- dos nas deslocagées mais lentas e prolongadas como no nado de cruzeiro. A proporedo 154entre os dois tipos de misculo varia segundo o modo de vida dos peixes, sendo o misculo vermelho encontrado em maior quantidade nos grandes nadadores de Aguas abertas e na- queles que realizam migragées extensas. Ao contririo, os peixes de fundo que nao nadam longas disténcias ou tém pequena atividade locomotora, apresentam pouco ou nenhum misculo vermelho. ‘A produgao de ondulagdes necessita de energia muscular, mas também de uma orga- nizagdo anatémica adequada. A coluna vertebral, a0 lado da funca6 inicial de sustentar 0 corpo e impedir a deformagao do mesmo pela ago muscular, ¢ dotada de grande flexibili- dade, que pemnite o encurvamento lateral do corpo. Esta constituida por vértebras rigidas anficélicas (bicncavas) que articulam-se por elementos intervertebrais remanescentes da notocorda. A disposigdo e o numero de vértebras so alguns dos fatores que condicionam a capacidade de ondulagdo do corpo. Assim na enguia (Anguilla), que locomove-se com grandes ondulagGes, encontramos até 200 vértebras. Nos Condrichthyes variam de 120 até mais de 400. Nos Osteichthyes a média é de 48 a 60, e nos mais avancados (Perciformes) 30, O peixecofre (Ostracion), de corpo rigido, apresenta apenas 14 vértebras (BAER, 1964). Além da musculatura axial do corpo dos peixes, outros mtisculos chamados apendi- culares, so de grande importancia na natagdo, movimentando as nadadeiras. Originam-se dos midmeros embrionarios ¢ mostram-se especializados quanto a fungdo. Nas nadadeiras medianas verticais encontramos os protratores (erego), retratores (depressfo) e inclinado- res laterais (curvamento). Os miémeros posteriores especializam-se como flexores da nada- Geira caudal, aos raios da qual se ligam por meio de tendoes, Nas nadadeiras pares encon- tramos basicamente os mUsculos abdutores (movimento para fora) e os adutores (movi- mento para dentro). fig. 5. Vista dorsal dos moyimentos de natagdo de um peixe, mostrando a progressfo das ondulagées que deslocam Agua para trds. (de Romer, 1973) 155Fig. 6 - Disposicdo dos midmeros em um peixe seo Como sistema de controle nervoso dos movimentos locomotores, encontramos um par de neuxonios gigantes, que partem da medulla oblongata ¢ prolongam-se por toda a medula espinal. Funcionam como centro de coordenagZo motora, recebendo impulsos di- versos do sistema nervoso central, e transmitindo-os rapidamente em curto circuito, & musculatura somatica, através de neurdnios motores com os quais se ligam ao longo da medula espinal (NORMAN, 1975). Tal sistema, chamado Mauthneriano, é encontrado nas quimeras (Holocephali), na maioria dos Osteichthyes e¢ em alguns Amphibia nadadores. Estrutura, fungées e modificagées das nadadeiras» As nadadeiras dos peixes esto classificadas em impares e pares. As primeiras, verticais, situadas na linha média do corpo, so a dorsal, a caudal e a anal. As nadadeiras pares, bilaterais, correspondem aos membros dos tetrapodes, isto 6, articulam-se a cinturas. Sdo as peitorais ¢ as pélvicas. O tamanhoe posi¢Zo das nadadeiras varia segundo a forma do peixe, a localizagao de seu centro de gra vidade, ¢ pela presenga ou nao de bexiga natatoria. Todas as nadadeiras apresentam supor- tes esqueléticos internos chamados pterigioforos, e constituem-se externamente por raios comeos de origem dérmica, fundidos ou interligados por membranas, Nos Osteichthyes os raios podem estar ossificados, formando espinhos rigidos. fig. 7. Posigdo das nadadeiras em um peixe Osseo (Perciformes). A. Anal, Ca. caudal, De. dorsal espinho- sa, Dm. dorsal mole, P. peitorais, Py. pélvicas. 156As nadadeiras, com excegao da caudal e algumas vezes das peitorais, dorsal ou anal, ndo tém papel propulsor. Pode-se dizer até que atuam contra o movimento, e por isso muitos peixes recolhem-nas junto ao corpo nos nados mais rapidos, reduzindo as super- ficies de atrito, e por conseqiiéncia, a forca de arrasto. Seu papel preponderante é na ma nutengao do equilibrio do corpo, funcionando como estabilizadores que impedem 0 apa- recimento de movimentos parasitas, tais como a vibrapdo e a rotago do corpo. Certos pet xe apresentam ainda quilhas laterais (fam. Carangidae, Scombridae) reforgando a funcao estabilizadora. As nadadeiras atuam também nas mudangas de diregdo e profundidade, na frenagem, ¢ em alguns casos na inversio do movimento (2 ré). A caudal tem entre todas as nadadeiras a maior ago propulsora; limita os movimen- tos transversais amortecendo as oscilagdes do corpo e funciona também como leme. Cal- cula-se que a nadadeira caudal desenvolve cerca de 50% da forga locomotora total, poden- do chegar até 90% como no atum (Thunnus), Na maioria dos peixes seus lobos superior inferior do simétricos (homocerca). Nos tubarGes entretanto, o lobo superior é bem maior que 0 inferior (heterocerca), de modo que seu movimento origina uma forga verti cal de sustentagdo no extremo posterior do corpo. Desta resulta a tendéncia da cabeca embicar para baixo, compensada pelas nadadeiras peitorais que atuam como hidroplanos. Essa forma de caudal heterocerca est relacionada com o problema da flutuacdo, sendo encontrada com freqiiéncia nos peixes mais primitivos e desprovidos de bexiga natatéria. Em alguns tubarGes suas batidas servem também para concentrar os cardumes que serdo predados. Em outros peixes 2 caudal pode estar modificada, prolongada como no espada (Xiphophorus), ou ausente como no peixe-lua (Mola) ¢ no cavalo-marinho (Hippocam- pus). fig. 8. Vista lateral de um tubaro. A caudal heterocerca produz uma componente vertical de sustenta- do (Sc), compensada pela sustentacdo das peitorais (Sp) As nadadeiras dorsal ¢ anal estabilizam o corpo, impedem-no de rodar sobre si mes mo, reduzem 0 turbilhonamento de dgua, e server de pivd ou superficie de sustentaggo para fazer curvas. Nos tubardes essas nadadeiras estZo continuamente elevadas, mas os pe 157xes 6sseos podem recolhelas para o nado répido ou elevélas para fazer curvas e frear. Existem geralmente duas nadadeiras dorsais, variando este niimero para mais ou menos. Pode ainda estar representada por uma nadadeira continua que se estende em todo dorso até a caudal. Alguns peixes possuem ainda atrés da dorsal uma pequena nadadeira adiposa (fam. Salmonidae, Characidze, etc.). Entre os Osteichthyes mais evoluidos, os primeiros raios dessas nadadeiras esto ossificados na forma de espinhos, que thes dao maior rigidez, @ podem ser usados também na defesa, A dorsal fica entdo dividida em uma porgao espi- nhosa e uma por¢o mole. Certos peixes nadam por ondulagées da nadadeira dorsal, como Hippocampus ¢ Gymnarchus, da dorsal e anal, como Mola e Balistes, ou da anal como Gymnotus. fig. 9. Natagdo por ondulaydo de nadadeiras em Gymnarchus (a), Gymnows (b), Balistes (c), Hippo campus (d) e Mola (e) A forma e posigdo das nadadeiras pares (peitorais ¢ pélvicas) dependem da presenga ou nao de bexiga natatoria, pois sdo essas nadadeiras que controlam os movimentos verti- cais, Nos tubardes as peitorais, em posigao baixa no corpo, sdo estendidas mais ou menos horizontalmente, compensando a sustentacdo da caudal. Nas raias (ord. Rajiformes) sio 158as nadadeiras peitorais muito desenvolvidas, que constituem o elemento propulsor, pro- duzindo ondulagdes que as percorrem em plano vertical, tendo o mesmo efeito das ondu- lagGes transversais dos outros peixes. Nesse caso a caudal perde o papel locomotor, estan- do reduzida ou ausente. A raia-viola (Rhinobatos), que tem a caudal bem desenvolvida, utiliza esta nadadeira nos movimentos lentos, ¢ nos nados répidos ondula também as pet fig. 10. Ondulago das peitorais na raia (Raja) (a) e na raia-viola (Ahinobatos) (b) torais. Nos peixes ésseos as peitorais sfo completamente méveis e quase sempre se re traem no nado répido. Tém grande importéncia na frenagem, pois abrem-se mais ou me- nos em dngulo reto & direcdo de movimento, aumentando o arrasto e desacelerando o pet xe. Quando o peixe para, as peitorais ondulam para manter o equilibrio ¢ compensar a forea adiante produzida pelo fluxo de dgua que deixa as branquias. So usadas também para subir, descer ¢ fazer curvas, quando um leve movimento de uma so peitoral desvia a trajetoria, Podem também fazer o peixe recuar, servindo-se do jato de 4gua liberado pela abertura branquial. Nos peixes voadores (Dactylopterus, Exocoetus, Cypselurus) as peito- rais so expandidas de modo a promover a sustentago no meio aéreo. Nos tubarGes e raias as nadadeiras pélvicas tém pouca influéncia na locomogio, ¢ nos machos apresentam a estrutura modificada em érgdos intromitentes para a reprodu- ¢40, chamados claspers ou mixopterigeos. Nos peixes 6sseos elas controlam juntamente com as peitorais, os movimentos de subida, descida ea frenagem. Naqueles mais evoluidos, as pélvicas colocam-se em posi¢do anterior no corpo, abaixo ou mesmo 8 frente das peito- rais. Muitos peixes apresontam nadadeiras modificadas, em adaptagdes diversas, como meios de defesa, obtencdo de alimento, camuflagem ou reprodugo. No céngulo (Balistes) 08 espinhos modificados da nadadeira dorsal tém um mecanismo de trava que mantem-nos em posiego ereta, atuando como defesa. O peixe-pescador (Lophius) apresenta o primeiro raio da dorsal modificado em um filamento que se projeta sobre a boca, e em cujo extre- ‘mo uma dilatagdo serve como isca para a captura de alimento, Como modificagoes asso- ciadas & reprodugao temos os claspers dos Condrichthyes, ja citados, e o gonopédio, estru- tura intromitente formada pela nadadeira anal, encontrada nos machos da familia do gua- ri (Poeciliidae), Outras modificaydes de nadadeiras que podemos mencionar sfo as que ocorrem em diversos peixes que vivem sob a aco de correntes ou ondas, e apresentam as pélvicas formando uma ventosa (Gobiidae); as rémoras (Echeneidae) tém a dorsal modifi 159cada em disco adesivo com o qual se fixam em animais maiores como tubardes, tartaru- gas baleias, tratando-se de um caso de locomogdo passiva. Performances da natagéo - Como regra geral quanto maior o peixe, maior é a velo- cidade que desenvole. E claro que a velocidade dependerd de seu modo de vida ¢ suas relagdes ecologicas. Assim os peixes predadores so geralmente répidos, e aqueles que rea- lizam migrag6es deve ter boa velocidade de cruzeiro. Jé os peixes que nadam entre pe- dras ¢ corais devem ter boa aceleracado e manobrabilidade. As velocidades de cruzeiro, que se mantem constantes por longos periods, variam de 3 a 6 vezes o comprimento do peixe (L) por segundo, Durante impulsos curtos e brus- cos a velocidade de 10 L/seg. mantem-se por 1 segundo, uma de 5 L/seg. durante 10 se- gundos e uma de 4 L/seg, durante 2- segundos, com dados tomados em Gobiidae, no pei- xe dourado (Carassius) e na truta (YOUNG, 1971). As medi¢6es de velocidade nos peixes sdo dificeis de se efetuar, e embora existam aparelhos de laboratério construidos para tal finalidade, ndo se pode confiar na preciso dos resultados. Como dados de velocidade mé- xima obtidos em laboratorio temos de 1,5 a 1,8 km/h para a trata (Salmo), 6 km/h parao dourado (Coryphaena) ¢ 12 km/h para o atum (Thunnus). Esses resultados sfo extrema- mente baixos quando comparados a outros obtidos na natureza, que sdo respectivamente 8 km/h, 60 km/h e 64 km/h (LAEGLER, BARDACH & MILLER, 1962). Os peixes que sobem os rios para reproduzir-se, como 0 salmao do Pacifico (Oncho- rhynchus), deve dispor de grande eficiéncia natatoria, ndo sO para vencer as longas dis tancias de migragao (até 1600 km), mas também para saltar cascatas de até 5 metros de altura, Nessas ocasides o salmao acelera rapidamente o nado, e com um forte golpe de cauda penetra no meio aéreo. Vimos que associadas & grande diversidade de formas ¢ habitos entre os peixes, exis tem indmeras maneiras diferentes de natacao, com diferentes performances, Certos peixes sdo mais eficientes e velozes, outros tém incrivel capacidade de manobra; alguns podem se Jangar ao ar em véo planado, enquanto outros desviaram-se tanto da forma comum que Perderam a mobilidade. Sao tantos os casos particulares de locomogao entre os peixes, que torna-se impossivel descrevé-los ou mesmo mencioné-los neste trabalho. Procuramos pois, uma visdo geral dos mecanismos basicos de natagao, e das estruturas a ela realciona- das, BIBLIOGRAFIA RECOMEN DADA ALEXANDER, R. MeN. 1967.Functional Design in Fisches. London, Hutchinson Univ. Lib, 160 p. BAER, J. G. 1964.Comparative Anatomy of Vertebrates London, Butterworths, 193 p. BERTIN, L. 1961.Modifications des Nageoires. In: GRASSE, P. P., Traité de Zoologie. Paris, Masson et Cie. v. 13, fasc, 1, p. 748-782. LAEGLER, K. F., BARDACH, J. E, and MILLER, R. R. 1962./chthyology: The Study of Fishes. Lon- don, John Wiley & Sons, 545 p. NORMAN, J. R. 1975.A History of Fishes. 34 Ed, London, Ernest Benn Lim., 467 Pe 160OEMICHEN, E. 1961.Locomotion des Poissons, In: GRASSE, P. P., Traité de Zoologie. Paris, Masson et Cie. v. 13, fase. 1, p. 818853. PARKER, T. J. and HASWELL, W. 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