UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS FACULDADE DE AGRONOMIA ELISEU MACIEL DEPARTAMENTO DE FITOSSANIDADE DISCIPLINA DE FITOPATOLOGIA

CARACTERSTICAS GERAIS DE FUNGOS FITOPATOGNICOS

INTRODUO:
Fungos so organismos unicelulares ou filamentosos sem capacidade de

realizar fotossntese (so heterotrficos, necessitam para a sua nutrio carbono orgnico), e que se nutrem por absoro atravs da parede celular. Possuem ncleo eucaritico (membrana nuclear, envolvendo material gentico da clula, caracterstica que os distinguem de bactrias) e podem apresentar ciclos haplides, diplides, dicariticos e poliplides. A energia armazenada na forma de glicognio. Os fungos verdadeiros apresentam estruturas somticas revestidas de parede celular, nunca formam plasmdio ou pseudoplasmdio, nem se locomovem. Os fungos conhecidos por mixomicetos, apresentam estruturas somticas desprovidas de parede celular, apresentam clulas amebides, podendo formar plasmdio ou pseudoplasmdio. O plasmdio caracterizado por uma formao de massa multinucleada de citoplasma acelular que se move e se alimenta de forma amebide. Os mixomicetos no so normalmente organismos fitopatognicos, uma vez que se desenvolvem apenas na superfcie de resduos vegetais (fragmentos de caule e folhas mortas cadas no solo), em ambientes midos, engolfando bactrias e outros microrganismos atravs de seu talo, o plasmdio. Este grupo inclui organismos tipicamente fitopatognicos, parasitas obrigados, envolvendo trs gneros de importncia econmica: Plasmodiophora (hrnia das crucferas), Polymyxa (doenas de raiz em gramneas e cereais) e Spongospora (sarna pulverulenta da batata). Os dois ltimos gneros so tambm importantes por serem agentes transmissores de vrus fitopatognicos. Como exemplo ilustrativo deste grupo, tem-se Plasmodiophora brassicae, agente causal da hrnia das crucferas. Esta doena muito comum em todo o mundo,

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos afetando plantas como o repolho e a couve-flor, cujas razes infectadas pelo patgeno tornam-se malformadas e hipertrofiadas. Os fungos so encontrados em todos os habitats (gua, solo, ar, planta, animais) e em grandes quantidades. Atuam como saprfitas, simbiontes, parasitas ou hiperparasitas. Das 100.000 espcies conhecidas de fungos a grande maioria constituda por saprfitas que atuam na decomposio de matria orgnica. 50 espcies de fungos produzem doenas no homem e quase o mesmo nmero em animais. Mais de 8000 espcies produzem doenas em vegetais. Todas as plantas so atacadas por algum tipo de fungo, e cada um dos fungos parasita ataca uma ou mais tipos de plantas. Alguns fungos crescem e se reproduzem somente quando estabelecem uma certa associao com as plantas que lhes servem de hospedeiro durante todo o seu ciclo de vida (parasitas obrigados), outros requerem a planta hospedeira apenas durante certa etapa de seu ciclo de vida (parasitas no obrigados). Outras espcies so consideradas benficas, por atuarem como simbiontes, hiperparasitas ou antagonistas, produtores de substncias orgnicas utilizadas na indstria e farmacutica e at mesmo por servirem diretamente como alimentos.

1. MORFOLOGIA
Normalmente as estruturas fngicas so divididas, para fins de estudo em duas partes: Sistema vegetativo, composto por estruturas envolvidas no desenvolvimento e na absoro de alimentos, e o sistema reprodutivo, composto por estruturas que tem a funo especfica de reproduo. SISTEMA VEGETATIVO: O talo somtico tpico dos fungos um conjunto de filamentos que se espalham pelo substrato. Cada um desses filamentos chamado hifa (Fig. 1). As hifas so constitudas por uma parede celular tubular de crescimento contnuo, contendo protoplasma, ou seja citoplasma e ncleos. O protoplasma em alguns fungos interrompido a intervalos regulares por uma parede transversal, denominado septo (Fig. 2). Em muitos fungos septados, existe um poro no septo, permitindo a conexo entre protoplasmas diferentes e at a passagem dos ncleos. Nos Straminipila e fungos cenocticos, o protoplasma contnuo em todo o sistema vegetativo (Fig. 3). O conjunto de hifas de um fungo constitu o miclio (Fig. 4).
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hifa Figura 1.
Poro Parede celular Ncleo

Figura 2

Figura 3. Miclio cenoctico

Figura 4. Miclio septado modificaes no miclio que

Em algumas espcies de fungos, ocorrem

apresentam funes especficas. Em alguns casos, o miclio forma enovelado mais ou menos compacto, semelhante a tecidos, que so denominados pletnquimas. As formaes pletenquimatosas tomam nomes diferentes segundo o aspecto que apresentam as hifas. Se as hifas, depois de soldadas, ainda conservam a sua individualidade, isto , o aspecto filamentoso emaranhado, esta formao se denomina prosopletnquima ou prosnquima (Fig. 5). Se elas perderem sua individualidade, ou melhor, mostram-se unidas um s outras de tal forma que se assemelham ao parnquima dos vegetais superiores, esta formao denomina-se parapletnquima ou pseudoparnquima (Fig. 6).

Figura Figura 6. Pseudoparnquima DIFERENCIAO DAS HIFAS:

5.

Prosnquima

Anastomose: Unio de hifas. No ponto de unio a parede celular desaparece e as hifas se comunicam.

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Ansas ou grampos de coneco - so alteraes do sistema de septao encontradas principalmente em certos estgios dos ascomicetos e no sistema hiflico de vrios basidiomicetos superiores. Esto, geralmente, associadas a um mecanismo de garantia para a manuteno do estado dicaritico.

As principais modificaes de hifas e miclio encontradas no sistema vegetativo de alguns fungos so descritas a seguir e classificadas de acordo com suas funes: a) FUNO DE ABSORO DE NUTRIENTES: MICLIO: Todas as hifas tm capacidade de absorver nutrientes do meio, diretamente atravs de suas paredes. HAUSTRIO: Alguns fungos cujo miclio desenvolve-se entre as clulas do hospedeiro, apresentam modificaes em forma esfrica, alongada ou digitada, que se localizam dentro da clula do hospedeiro sem, entretanto romper sua membrana citoplasmtica (Fig. 7). A clula hospedeira permanece viva, e os fungos retiram nutrientes atravs da membrana celular da planta e da parede da hifa.

Figura 7. Formas de haustrios. RIZOMORFO: Filamento constitudo por hifas vegetativas, que perderam sua individualidade , e que se comporta como unidade orgnica, as vezes recobertas por um cortex, formando uma estrutura semelhante a uma raiz de vegetal (Fig.8).
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Figura 8. Rizomorfas RIZIDES: Pequenos filamentos, semelhantes a radicelas, encontradas nas hifas dos fungos (Fig. 9). Figura 9

Figura 9. rizides b) FUNO DE RESISTNCIA (Sobrevivncia). MICLIO: O miclio muitas vezes atua como estrutura de sobrevivncia durante perodos adversos, ou na ausncia do hospedeiro especialmente quando no interior de sementes, restos de cultura ou quando sobrevive saprofticamente no solo. ESCLERCIOS: Estrutura compacta, resistente, formada por uma massa de hifas compactas, pseudoparenquimatosas, pode permanecer latente por longos perodos e germinar em condies favorveis, ou quando estimulado pela presena de hospedeiro, germina produzindo miclio (Fig. 10). Exemplo: Clavipceps purpurea

Figura 10 ESTROMA: Estrutura somtica compacta semelhante a esclercios, formada por hifas entrelaadas, na qual se forma algum tipo de frutificao. Exemplo: Xylaria. (Fig. 11).

Figura 11 CLAMIDOSPORO: (Fig. 12). Estrutura de resistncia formada pelo espessamento da parede das clulas vegetativas de hifas ou de clulas de condios

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos Figura 12 c) FUNO DE PENETRAO NO HOSPEDEIRO MICLIO: Em muitos casos o miclio de fungos fitopatognicos penetra

diretamente a cutcula do hospedeiro ou, utiliza-se de aberturas naturais como estmatos, hidatdios, nectartdios, lenticelas ou de ferimentos causados por insetos, nematides, ferramentas, etc. APRESSRIO: Modificaes a extremidade da hifa de certos, fungos que se

apresenta como um corpo globoso, achatado, firmemente aderido a superfcie do hospedeiro e, do qual projeta-se um pino de penetrao que rompe a cutcula do hospedeiro. Acredita-se que o rompimento da cutcula ocorre principalmente por ao de enzimas produzidas pelo fungo no local de penetrao (Fig. 13).

pino de penetrao Figura 13 SISTEMA REPRODUTIVO: Com exceo de um pequeno grupo de fungos, agrupados em Mycelia Sterilia (miclio estril), todos os fungos apresentam estruturas reprodutivas, ou seja estruturas com a finalidade precpua de produzir esporos, que so as unidades propagativas dos fungos. Os esporos no possuem embrio sendo constitudo apenas de uma ou de poucas clulas, e em muitos casos apresentam dormncia, capacidade de resistir a condies adversas e caractersticas fsicas que facilitam o transporte por ventos, chuvas, etc. Os esporos de fungos podem portanto ter as seguintes funes: a) MULTIPLICAO: Esporos so normalmente produzidos em grandes nmeros. Um indivduo pode produzir, em poucos dias, milhares de esporos que daro origem a milhares de indivduos idnticos ou originais. b) DISPERSO: Muitos esporos so especialmente adaptados aos diferentes meios de disperso. Uma adequada relao entre peso e volume, aliada a parede espessa resistente a dessecao faz com que os esporos de alguns fungos possam ser transportados, viveis, por ventos, at mesmo entre continentes. Alguns fungos apresentam esporos chamados zosporos, dotados de flagelos, que lhes permite movimento prprio, geralmente dirigido s razes do hospedeiro por atrao qumica de exsudatos. Alguns

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos grupos de fungos liberam violentamente seus esporos (balitospororos) jogando-os a alguns centmetros de altura, facilitando o seu transporte por ventos. c) SOBREVIVNCIA: A maioria dos esporos apresenta capacidade de resistir condies adversas de umidade e temperatura, podendo permanecer dormente enquanto perdurarem s condies adversas ou a ausncia de hospedeiro. A reproduo em fungos pode realizar-se por trs processos: multiplicao vegetativa, reproduo assexual e reproduo sexual. 1) MULTIPLICAO VEGETATIVA: So utilizadas clulas vegetativas ordinrias, sem prvia diferenciao, como acontece na reproduo sexual ou assexual por esporos. Esta pode ser por: FRAGMENTAO DA HIFA: Cada fragmento transformando-se CISSIPARIDADE: As clulas alongam-se e quando atingem um em novo indivduo. certo desenvolvimento, aparece um septo transversal que as divide em duas clulas filhas, de tamanho aproximadamente igual (Fig. 14).

Figura Cissiparidade

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BROTAO OU GEMAO: As clulas de brotao so formadas

como pequenas protuberncias laterais da clula-me, que crescem e desta separam-se pela constrio da membrana da clula no plano de origem (Fig. 15). Figura 15 Fases da diviso por brotao em Saccaharomyces cerevisiae Paralelamente ao aparecimento do broto ou gema, o miclio da clula-me divide-se em dois (amitose: diviso nuclear seguida ou no de diviso celular, sem que haja formao do fuso celular e do processo mittico) e um deles emigra para o broto ou gema, enquanto que o outro permanece naquela. E, assim origina-se uma clula-filha de

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos tamanho menor que a clula-me, e que cresce rapidamente, at alcanar o tamanho desta. 2) REPRODUO ASSEXUADA: Realizada atravs de esporos mitticos (diviso celular na qual cada clula-filha recebe o mesmo nmero de cromossomos da clulame). Este processo comumente encontrado em formas imperfeitas. Neste os esporos se formam endogenamente. 3) REPRODUO SEXUAL: precedida de uma fuso de ncleos, formando um zigoto, diplide que ento sofre uma diviso meitica (Fig.16).

FIGURA 16 Em alguns fungos os homotlicos, ncleos idnticos, do mesmo talo, podem se fundir, dando incio ao processo sexual. Em outros chamados heterotlicos, a cariogamia somente ocorre entre talos compatveis. Assim, em fungos homotlicos esporos sexuados podem ocorrer em uma colnia iniciada por uma nica clula uninucleada. Em fungos heterotlicos, esporos sexuados somente podem ser formados se dois indivduos compatveis (um casal) estiverem presentes na mesma colnia. A plasmogamia pode ocorrer dos seguintes modos: Copulao planogamtica (isoplanogamia, anisoplanogamia, oogmica), gametgiogamia, copulao de gametngios,espermatizao e somatogamia. (Fig.17). a) ISOPLANOGAMIA: Fuso de gametas morfologicamente idnticos e mveis.
Gameta 2 Gameta 1

Figura 17-a

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2) ANISOPLANOGAMIA: Fuso de gametas mveis mas, morfologicamente diferentes.

Gameta 1

Gameta 2

Figura 17-b 3) OOGAMIA: Fuso entre gameta masculino mvel (anterdio) e feminino imvel (Oognio).

Anterdio

Oognio

Figura 17-c 4) GAMETANGIOGAMIA: Fuso entre hifas diferenciadas em gametngios. Gametngio masculino Gametngio feminino Figura 17-d Os esporos de fungos apresentam diferentes tamanhos, formas e cores de acordo com a espcie. Constituem importantes caracteres, utilizado na identificao dos gneros e espcies. Saccardo em fins do sculo passado, idealizou uma classificao de esporos baseada no formato, septao e colorao, que at o presente tem se mostrado bastante til na identificao de espcies, especialmente de formas assexuadas (Fig. 18.a e 18.b). CLASSIFICAO ESPOROLGICA DE SACCARDO

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos Figura 18.b - A, Esporo Liso. B Verrugoso. C, Crestado. D, Reticulado. E,F, Ciliados. G, Equinulado. H, Papilado. I, Caudato.

Figura 18.a - A, Esporo Liso. B Verrugoso. C, Crestado. D, Reticulado. E,F, Ciliados. G, Equinulado. H, Papilado. I, Caudato.

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos CLASSIFICAO DE SACCARDO HIALINOS Esporos contnuos globosos, ovais, elpticos ou redondos. AMEROSPOROS HIALOSPOROS
Esporos com um septo transversal globoso, ovais ou elpticos. FEOSPOROS

ESCUROS

HIALINOS OU ESCUROS

DIDIMSPOROS Esporos com X-septos transversais globosos, ovais ou elpticos. FRAGMSPOROS

HIALODDIMOS

FEODDIMOS

HIALOFRAGMOS FEOFRAGMOS
Esporos com Xseptos transversais e longitudinais globosos, ovais ou elpticos

DICTISPOROS
Esporos contnuos curvos em forma de salsicha.

HIALODICTOS

FEODICTOS

ALANTSPOROS
Esporos filiformes septados ou no.

ESCOLECSPOROS
Esporos em forma de espiral ou hlice.

HELICSPOROS
Esporos em forma de estrela.
ESTAURSPOROS

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos Os esporos so produzidos em estruturas denominadas esporforos. De acordo com a espcie do fungo, os esporforos podem ir desde estruturas simples at muito complexas (de uma simples hifa at estruturas multicelulares). Os esporos podem ser produzidos externamente em relao ao conidiforo ou no interior de clulas especiais do mesmo.
TIPOS DE ESPORFOROS Tipo de esporforo Conidiforo Sinmio Esporodquio Acrvulo Picndio Tipo de esporo Condio Condio Condio Condio Condio

Externo

Esporos Assexuais Esporangiforo Interno Zoosporangiforo Oognio Zigsporo Basdia Zoosporos Oosporo Zigosporo Basidiosporo Esporangiosporo

Externo

Esporos sexuais Ascas nuas Cleistotcio Peritcios Ascostroma Apotcio Ascocarpo Ascosporo Ascosporo Ascosporo Ascosporo

Interno

2. CICLO DE VIDA
Os fungos podem reproduzir-se portanto, de forma vegetativa, forma sexuada e ou assexuada, apresentando diferente morfologia em cada fase. Assim, encontram-se espcies com ciclo vital composto por vrias fases, cada uma morfolgicamente distinta, como Puccinia graminis f. sp. tritici, agente da ferrugem do colmo do trigo (Fig I), ou fungos com uma fase sexuada e outra assexuada, como Erysiphe graminis (Fig II), agente das cinzas dos cereais, ou fungos que se reproduzem apenas sexuadamente, como Septoria glycines (Fig III), agente da septoriose da soja, cuja fase sexuada at o presente nunca foi observadas e fungos que se reproduzem apenas sexuadamente, como Armillaria mellea (Fig IV), agente de podrides em rvores.

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos Um grande nmero de fungos fitopatognicos ocorre sobre os hospedeiros apenas na forma assexuada. Assim, alem da taxonomia baseada nas caractersticas da forma perfeita (fase sexuada) que correta e deveria ser preferencialmente usada, faz-se necessria uma taxonomia baseada nas caractersticas da fase assexuada, que permita identificar e caracterizar espcies de fungos que se apresentam na fase imperfeita (assexuada). As formas imperfeitas foram artificialmente agrupadas em classes ordens, famlias, gneros e espcies na classe-forma Deuteromycetes (atualmente fungos mitospricos). Por isso, um mesmo indivduo (espcie de fungo), pertence a um gnero e uma espcie durante uma fase de sua vida e a outro gnero e espcie, na outra fase de seu ciclo.

Ciclo de Vida

Figura I - Ciclo de vida de Puccinia graminis tritici ( Ferrugem do colmo do trigo).

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Figura II - Ciclo de vida de Oidium sobre pessegueiro causado por Sphaerotheca panosa.

Figura III. Ciclo de vida de Septoria glycines.

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos

Figura IV - Ciclo de vida de Armillaria mellea.

TAXONOMIA DE FUNGOS.
Modernamente os fungos foram colocados dentro de trs reinos:
CARACTERSTICA
Nutrio

STRAMINIPILA
Heterotrfico (sinttico ou absortivo)

FUNGI
Heterotrfico (absortivo ou osmotrfico Quitina e glucanos Ascomycota Basydiomycota Chytridiomycota Zygomycota

PROTOZOA
Heterotrfico (fagotrfico ou autotrfico) fotossinttico Ausente ou composio variada quando presente Plasmodiophoromycota

Parede Celular *Fungos Includos

Celulose frequente Quitina e glucanos Oomycota

* Includos apenas os fungos fitopatognicos

Cada uma das categorias taxonmicas reconhecidas de fungos, de diviso at famlia, apresenta um sufixo caracterstico. Gneros e espcies no apresentam terminao determinada. REINO: ......................FUNGI STRAMINIPILA PROTOZOA DIVISO: ..................MYCOTA SUBDIVISO: ..........MYCOTINA CLASSE: ...................MYCETES SUBCLASSE: ...........MYCETIDAE
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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos ORDEM: ...................ALES FAMLIA: .................ACEAE GNERO: ................. ESPCIE: .................. Na taxonomia de fungos os caracteres mais usados para classificao so os seguintes: a) MORFOLOGIA: A principal caracterstica usada, especialmente com relao aos esporos e esporforos. b) DESENVOLVIMENTO: A maneira como os esporos so produzidos (brotao, fracionamento de hifas, etc.) ou que os corpos frutferos se desenvolvem (ao redor de hifas fertilizadas, no interior de estromas pr-existentes, etc.) muitas vezes deve ser observada a correta identificao de algumas espcies. c) ESPECIALIZAO FISIOLGICA: Em alguns casos a identificao s pode ser feita observando-se a relao com hospedeiros ou substratos. d) BIOQUMICA: algumas espcies. Considerando-se apenas fungos fitopatognicos, quatros so os grupos que apresentam maior interesse: 1) Cenocticos: Grupo cujo miclio vegetativo no apresenta septos. As classes atualmente reconhecidas, em termos fitopatolgicos so Chytridiomycetes, Zygomycetes e Oomycetes (Chromistas). 2) Ascomicetos: Fungos que produzem esporos sexuados no interior de clulas especiais denominadas ascas. Grupo de taxonomia complexa e que apresenta um grande nmero de fitoparasitas economicamente importantes. 3) Basidiomycota: Produzem esporos sexuados em estruturas denominadas basdias. Dos membros desse grupo destacam-se em fitopatologia as ferrugens (Telyomycetes), carves e cries (Ustomycetes). 4) Mitospricos: Classe-forma onde so includos as fases assexuadas de um grande nmero de Ascomicetos e alguns do grupo Basidiomycotina, fungos com fase assexuada desconhecida e fungos que no apresentam esporos. Nesta classe encontram-se as maiorias dos fungos que parasitam plantas. Modernamente, mtodos bioqumicos, como sorologia, cromatografia e eletroforeses de protenas, etc., vm sendo utilizados na identificao de

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos

ANEXOS: Taxonomia de fungos (Para confeco do herbrios)

Reino Fungi Diviso Ascomycota Subdiviso Ascomycotina Classe Gneros Espcie Reino Diviso Sub-diviso Classes Classe Ordem Famlias Gneros Espcie Classe Ordem Famlias Gneros Espcie Reino Classes Classe Ordens Famlias Gneros Espcie Classe Fungi Basydiomycota Basydiomycotina Ustilaginomycetes - Hymenomycetes Uredinomycetes Uredinales Melampsoraceae, Phakopsoraceae, Phragmidiaceae Pucciniaceae - Hemileiaceae Ustomycetes Ustilaginales Ustilaginaceae, Tilletiaceae Fungos Mitospricos Fungi Coelomycetes , Hyphomycetes, Agnomycetes Coelomycetes Sphaeropsidales Melanconiales Sphaeropsidaceae - Melanconiaceae Hyphomycetes 18

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos Ordens Ordem Famlias Gneros Espcie Ordem Famlia Gneros Espcie Ordem Famlia Gneros Famlia Hyphomycetales Tuberculariales - Stilbelales Hyphomycetales Moniliaceae, Dematiaceae Tuberculariales Tuberculariaceae Stilbelales Stilbaceae

Dicionrio de Micologia
1
Asca

(asco): estrutura em forma de saco ou bolsa que contem ascosporos de origem sexual nos Ascomycetes.

2 Ascostroma ou Ascocarpo: corpo frutfero dos Ascomycetes. 3 Ascognio: gametngio feminino dos ascomycota, sempre presente na reproduo sexual por contato gametangial, unido a um anterdio e na espermatizao, a um espermcio. 4 Ascsporo: esporo sexual dos ascomycota. 5 Apotcio: estrutura reproductiva de um Ascomycete en forma de disco, taa ou prato. 6 Basidioma ou Basidiocarpo: corpo frutfero dos Basidiomycetes. 7 Basidiosporo: esporo sexual dos Basidiomycetes 8 Cenoctico: miclio no septado 9 Celulose: principal composto qumico da parede celular dos vegetais. 10 Cleistotcio: estrutura reprodutiva de um Ascomycete com forma esfrica ou semiesfrica, contendo ascos com ascsporos internamente. 11 Condio: esporo assexual dos fungos mitospricos. 12 Esporo: estrutura reprodutiva de fungos; estrutura de resistncia de algumas bactrias. 13 Esporocarpo: corpo frutfero produtor de esporos.
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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos 14 Esporforo: modificaes da hifa, formando estruturas para sustentar os esporos. 15 Esterigma: hifas mofificadas em forma de garrafas, comuns no gnero aspergillus e Penicillium, que sustentam os condios. 16 Fbula ou grampo de conexo: gancho unindo duas hifas, comum no miclio secundrio de Basidiomyceto. 17 Heterotrofismo: referido aos organismos que no so capazes de producir seu prprio alimento. 18 Hifas: filamentos tubulares que constituem os talos fngicos. 19 Miclio: conjunto de hifas que constituem o corpo ou talo dos fungos. 20 Parasito: organismo caracterizado por obsorver as susbtncias orgnicas que necesitam para viver de um hospedeiro. 21 Peritcio: tipo de ascostroma em forma de pra, livres ou imerso em estroma. 22 Plasmdio: massa protoplasmtica nucleada, com deslocamento de forma amebide. 23 Quitina: composto qumico que forma parte da parede celular dos fungos. 24 Saprbio: organismo que se nutre absorvendo as substncias orgnicas que decompe. 25 Simbioses: unio de dois organismos com benefcio mtuo. 26 Simbitico: relativo a simbioses. 27 Zigsporo: esporo sexual de Zygomycota.

LITERATURA CONSULTADA

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Caractersticas Gerais de fungos Fitopatognicos AGRIOS, G. N. Plant pathology. Second Edition. Academic Press, New York. 1978. 703 p. AINSWORTH, G. C. e G. R. BISBY. Dictionary of Fungi. (eds.). Commonwealth Mycology Institute, Kew Surrey. U.K. 1971. 631 p. AINSWORTH, G. C. e A. S. SUSSMAN. The Fungal Cell. Vol. I, Academic Press. New York. 1965. 748 p. AINSWORTH, G. C. e A. S. SUSSMAN. The Fungal Academic Press. New York. 1966. 805 p. AINSWORTH, G. C. e A. S. SUSSMAN. The Fungal Academic Press. New York. 1968. 738 p. AINSWORTH, G. C. e A. S. SUSSMAN. A Taxonomic Rewiew with Keys Ascomycetes and Fungi Imperfecti. Vol. IVA, Academic Press. New York. 1973. 621 p. AINSWORTH, G. C. e A. S. SUSSMAN. A Taxonomic Rewiew with Keys. Vol. IVB, Academic Press. New York. 1973. 504 p. ALEXOPOULOS, C. J. e C. W. MIMS. Introductory Mycology. (eds.), Ed. John Wiley & Sons, New York. 1979. 632 p. BARNETT, H. L. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess Publ. Co. Minneapolis, 1962. 241 p. CAIO, O. N. C. Fungos. In: Manual de Fitopatologia Princpios e Aplicaes. (eds.). Vol. I. Editra Agronmica Ceres Ltda, S.P. p. 58-123. 1978. PUTZKE, J. e M. T. L. PUTZKE. Os Reinos dos Fungos. Vol. 1. Editora da Unisc, Santa Cruz do Sul, R.S. 1998. 606 p. GUERRREIRO, R. T. e SILVEIRA, B.M.R. Glossrio Ilustrado de Fungos: Termos aplicados micologia. Porto Alegre RS. Ed. Universidade/UFRGS, 1996. 93P. SARASOLA, A. A. e M. A. R. SARASOLA. Fitopatologia, Curso Moderno. Tomo II. Editorial Hemisfrio Sur, Buenos Aires. 1975. 374 p. SILVEIRA, V. D. Lies de Micologia. Jos Olympio Editora. Rio de Janeiro. 1968. 301 p. TALBOT, P. H. B. Principles of London. 1971. 274 p. RAD 03/2008. Fungal Taxonomy. The Macmillan Press, Population. Vol. III, Organism. Vol. II,

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