I.

Introdução

O presente trabalho tem por objectivo arrolar aspectos relactivos a fotossíntese, concretamente as
reacções fotoquímicas, que dizem respeito a fosforilação cíclica e acíclica de maneira geral,
procurando entender os mecanismos que ocorrem dentro dos mesmos.

Diversas reacções ocorrem no processo de fotossíntese, essas reacções são divididas em dois
processos principais: as reacções luminosas ou reacções de transdução de energia, que
necessitam da energia luminosa para que ocorra fotossíntese, e as reacções de fixação de
carbono, em que o dióxido de carbono é convertido em compostos orgânicos.

Dois fotossistemas estão envolvidos nas reacções luminosas, no cloroplasto, as moléculas de

pigmento (clorofilas a e b e carotenoides) estão inseridas nos tilacoides em unidades isoladas de
organização, chamadas fotossistemas. Cada fotossistema inclui um conjunto de cerca de 250 a
400 moléculas de pigmentos e consiste em dois componentes estreitamente ligados: o complexo
antena e o centro de reacção.

Os dois tipos diferentes de fotossistemas, o fotossistema I e o fotossistema II, são ligados por
uma cadeia transportadora de elétrons (Figura 7.11). Os fotossistemas foram numerados segundo
a ordem de sua descoberta. No fotossistema I, o par de moléculas especiais de clorofila a do
centro de reacção é conhecida como P700. A letra “P” diz respeito a pigmento e o subscrito
“700” designa o pico óptimo de absorção em nanómetros. O centro de reacção do fotossistema II
também contém um par de moléculas especiais de clorofila a. Seu pico óptimo de absorção é de
680 nanómetros e, portanto, é chamada P680.

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1. Objectivos

1.1. Objectivo geral

 Falar a cerca das reacções fotoquímicas que ocorrem no processo da fotossíntese;

1.2. Objectivos específicos

 Descrever o processo de fosforilação acíclica e cíclica;

 Conhecer os mecanismos que ocorrem e os produtos formados para cada etapa das
reacções citadas

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2. Metodologia

2.1. Materiais
 Esferográficas
 Computador
 Modem
 Papéis A4;
2.2. Método

Para a realização do trabalho, foram recorridas literaturas bibliográficas digitais, obtidas na base
de consultas pela internet com o auxílio do modem e do computador, a informação foi extraída
com base a base o preconizado com o uso de esferográficas e papéis A4, para censurar a
informação de forma a obter informação útil e precisa para o trabalho.

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3. Revisão da literatura

Fosforilação acíclica

No fotossistema II, a energia luminosa é absorvida, directa ou indirectamente, por moléculas

P680 no centro de reacção via transferência de energia por ressonância a partir de uma ou mais
moléculas da antena.

Quando uma molécula do P680 é excitada, seu electrão energizado é transferido para uma
molécula receptora primária, que transfere seu electrão extra para uma molécula receptora
secundária. A feofitina, uma molécula de clorofila a modificada, em que o átomo de magnésio
central foi substituído por dois protões, atua como aceptor inicial de electrões. Em seguida, a
feofitina transfere o electrão para PQA, uma plastoquinona, que está firmemente ligada ao centro
de reacção.

Em seguida, a PQA transfere dois electrões para a PQB, outra plastoquinona, que
simultaneamente capta dois protões do estroma, tornando-se assim, reduzida a plastoquinol,
PQBH2. O plastoquinol então se junta ao conjunto de moléculas de plastoquinol móveis no
interior da porção lipídica da membrana do tilacoides. O plastoquinol pode, nessa etapa,
transferir dois electrões e dois protões (H+) ao complexo do citocromo b6/f e, assim, é oxidado
de volta a PQB.

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Fluxo não cíclico de electrões e fotofosforilação. Este esquema em zigue-zague (chamado
esquema Z) mostra a via de transferência de electrões da H2O para o NADP+, que ocorre
durante o fluxo não cíclico de electrões, bem como as relações energéticas.

Para aumentar a energia dos electrões derivados da H2O por fotólise para o nível de energia
necessário para reduzir o NADP+ a NADPH, cada electrão deve ser energizado duas vezes (setas
laranjas espessas) pelos fótons absorvidos nos fotossistemas I e II. Depois de cada passo de
excitação, os electrões com maior energia deslocam-se para níveis de energia menor pelo
esquema Z, via a cadeia transportadora de electrões (indicada pelas setas pretas).

Os prótons são bombeados através da membrana do tilacoides para dentro do lúmen (interior) do
tilacoides durante a reacção de quebra da água (fotólise da água) e durante a transferência de
electrões pelo complexo citocromo b6/f, produzindo o gradiente de prótons que é essencial para
a formação de ATP. A formação de ATP pelo fluxo não cíclico de electrões é chamada
fotofosforilação não cíclica.

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Fotólise de água

O fotossistema II tem a capacidade singular de extrair electrões da água e de utilizá-los para

repor aqueles perdidos pelo P680 (agora P680+) em plastoquinona. Esse processo é realizado no
complexo de produção de oxigénio, uma montagem de proteínas e íons manganês (Mn2+) que
catalisam a clivagem a oxidação da água. Os oxigénios de duas moléculas de água ligam-se a um
grupo de quatro átomos de manganês, que servem para reunir os quatro electrões liberados
quando as duas moléculas de água são oxidadas. Uma vez libertados os quatro electrões das duas
moléculas de água, ocorre produção de oxigénio. Assim, com a absorção de quatro fótons, as
duas moléculas de água são clivadas, produzindo quatro electrões, quatro prótons e gás oxigénio:

2H2O → 4e – + 4H+ + O2

Essa quebra oxidativa da molécula de água, dependente de luz, é chamada fotólise da água. O
complexo de produção de oxigénio está localizado no lado de dentro da membrana do tilacoides,
e os prótons são liberados para dentro do lúmen do tilacoides e não directamente para o estroma
do cloroplasto. Assim, a fotólise das moléculas de água contribui para a geração de um gradiente
de prótons através da membrana do tilacoides – o único meio pelo qual o ATP é gerado durante a
fotossíntese.

Síntese de ATP a partir do complexo ATP sintase

Os prótons liberados no lúmen do tilacoides durante a oxidação da água e o bombeamento de

prótons através da membrana tilacoides para dentro do lúmen por meio do complexo do
citocromo b6/f juntos geram um gradiente de prótons electroquímico, que acciona a síntese de
ATP. Os complexos ATP sintase, inseridos na membrana do tilacoides, provêm um canal através
do qual os prótons podem fluir a favor do gradiente de volta para o estroma (Figura 7.12). Com
isso, é formado um gradiente de energia potencial que impulsiona a síntese de ATP a partir do
ADP e Pi. Esse processo é inteiramente análogo à síntese de ATP impulsionada por prótons na
mitocôndria, mas aqui é chamado fotofosforilação para enfatizar que a luz fornece a energia para
estabelecer o gradiente de prótons. Portanto, cloroplastos e mitocôndrias geram ATP pelo mesmo
mecanismo básico: o acoplamento quimiosmótico (Figura 7.12). Além disso, as bactérias

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também geram ATP por acoplamento quimiosmótico, o que não é surpreendente, tendo em vista
que os cloroplastos e as mitocôndrias derivam de bactérias que eram de vida livre.

Redução do NADP+ para NADPH no fotossistema I

No fotossistema I, a energia luminosa excita as moléculas da antena que passam a energia para
as moléculas P700 do centro de reacção. Quando uma molécula P700 é excitada, seu electrão
energizado é passado para uma molécula receptora primária chamada A0, que supostamente é
uma clorofila especial com função similar à da feofitina do fotossistema II. Os elétrons são então
passados através de uma cadeia de transportadores, incluindo filoquinona (A1), e proteínas
ferroenxofre, como a ferredoxina.

A ferredoxina (Fd), uma proteína de ferro-enxofre móvel, é encontrada no estroma dos

cloroplastos. Trata-se do aceptor final de electrões do fotossistema I, e os elétrons são
transferidos da ferrodoxina para o NADP+. Essa transferência é catalisada pela ferredoxina-
NADP+ redutase (FNR), uma proteína de membrana periférica encontrada no lado do estroma da
membrana do tilacoide. Isso resulta na redução do NADP+ a NADPH e na oxidação da molécula
P700. Os elétrons removidos da molécula P700 são substituídos pelos elétrons provenientes da
cadeia de transporte de elétrons do fotossistema II e são carreados até P700 pela plastocianina.

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A fotofosforilação cíclica gera apenas ATP

Como mencionado anteriormente, o fotossistema I pode trabalhar independentemente do

fotossistema II.

Nesse processo, chamado fluxo cíclico de electrões, os electrões energizados são transferidos das
moléculas P700 para o A0. Entretanto, os electrões, em vez de descerem para o NADP1, são
desviados para um receptor da cadeia transportadora de electrões, entre os fotossistemas I e II.
Os electrões então descem através dessa cadeia de volta para o centro de reacção do fotossistema
I, Impulsionando o transporte de protões através da membrana do tilacoides e assim promovendo
a geração de ATP.

Uma vez que esse processo envolve um fluxo cíclico de electrões, ele é chamado
fotofosforilação cíclica. Acredita-se que os primeiros organismos fotossintetizantes tinham
apenas um sistema como o fotossistema I, e algumas bactérias fotossintetizantes sobreviventes
também só apresentam um fotossistema I. Com apenas o fotossistema I, a fotofosforilação cíclica
constitui a única via possível de fluxo de electrões, visto que, na ausência de um fotossistema II,
nenhuma água ou sulfeto de hidrogénio é clivado para fornecer os electrões necessários na
produção de NADPH.

Por conseguinte, o único produto da fotofosforilação cíclica é o ATP. Os organismos com apenas
o fotossistema I produzem NADPH de outras fontes de electrões de alta energia e não utilizam a
luz na sua produção.

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Fluxo cíclico de electrões. O fluxo cíclico de electrões envolve apenas o fotossistema I. O ATP
é produzido a partir do ADP pelo mesmo mecanismo quimiosmótico da fotofosforilação
mostrado na Figura, mas o oxigénio não é libertado e o NADP+ não é reduzido. A formação de
ATP pelo fluxo cíclico de electrões é chamada fotofosforilação cíclica.

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4. Conclusão

Como vimos, a energia total capturada do fluxo não cíclico de elétrons (com base na passagem
de 6 pares de elétrons da H2O para o NADP+) é de 6 ATP e 6 NADPH. Entretanto, as reacções
de fixação de carbono que são encontradas necessitam de mais ATP que NADPH – na razão de
cerca de 3:2. A fotofosforilação cíclica, fornecendo ATP extra, é necessária para suprir as
necessidades do ciclo de Calvin, bem como para promover outros processos que requerem
energia dentro do cloroplasto.

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5. Bibliografia

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